Свойства мембран эритроцитов и дыхание человека при физических нагрузках в горных условиях

Иванов, Александр Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Свойства мембран эритроцитов и дыхание человека при физических нагрузках в горных условиях
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Свойства мембран эритроцитов и дыхание человека при физических нагрузках в горных условиях"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН - ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи

ИВАНОВ АЛЕКСАНДР СЕРГЕЕВИЧ

ВОЙСТВА МЕМБРАН ЭРИТРОЦИТОВ

И ДЫХАНИЕ ЧЕЛОВЕКА ПРИ ФИЗИЧЕСКИХ НАГРУЗКАХ В ГОРНЫХ

УСЛОВИЯХ

ОЗ.ООЛЗ - Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Алматы. 1996 г.

Работа выполнена в Казахском институте физической культурь (ректор - д-р пед. наук, профессор В.К.Каражанов) и в университете им. Ф.Шиллера (г.Йена).

Ведущая организация (предприятие) - Институт физиологии и экспериментальной патологии высокогорья Академии наук Кыргызской Республики.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Р.А.Гареев доктор биологических наук, профессор О.В.Есырев доктор медицинских наук, профессор Л.Ц.Иоффе

Защита состоится »1С » Си^м^МН 1996 г. в " " часов на заседании специализированного совета Д 53.26.01 при Институте физиологии человека и животных HAH PK по адресу: Республика Казахстан, 480032, Алматы, Академгородок.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии человека и животных HAH PK.

Автореферат разослан

Ученый секретарь

специализированного совета,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Адаптация к гипоксии, вне зависимости от ее происхождения, представляет одну из центральных проблем современной физиологии (Агаджанян и соавт., 1972, 1986, 198?; Миррахимов, 1974, 1981, 1984; 1994; Малкин, Гиппенрейтер, 1977; Зима и соавт., 1979, 1990). На этой проблеме фокусируется внимание специалистов в области экологической, авиационной и космической, спортивной и профессиональной физиологии, геронтологии (Гиппенрейтер, 1991). Причина подобного интереса обусловлена тем, что развитие тканевой гипоксии, сопровождающей, например, подъем на высоту и выполнение человеком мышечной работы, представляет универсальный феномен, который характерен для многих физиологических и патологических процессов (Агаджанян, 1984, 1994). С этой точки зрения изучение механизма адаптации к высотной и двигательной гипоксии имеет как теоретическое, так и практическое значение. И хотя проблема приспособления организма к дефициту кислорода издавна привлекала к себе внимание, однако до сих пор, несмотря на усилия нескольких поколений исследователей, вопрос о механизме адаптации к высотной и двигательной гипоксии во многом остается открытым (Бреслав, Глебовский, 1981; Агаджанян, 1983; Газенко, 1987; Исаев, 1990). Менее всего пока исследованы имеющие ключевое значение клеточные, мембранные и молекулярные уровни организации адаптационного процесса. Полагают, что ведущая роль мембран и их липидов в этом процессе определяется тем, что они оказываются исходным звеном в сложной цепи приспособительных модификаций структуры и функции клеток, тканей, систем и организма в целом (Крепе, 1981; Яковлев и соавт., 1994).

Адаптационная реакция клеточных мембран в ответ на изменение условии окружающей среды реализуется благодаря огромному разнообразию физических и химических свойств фосфолипидов. Они в свою очередь определяются большим числом различных «.ирных кислот, входящих в состав их молекул (Черницкий, Воробей, 1981; Меерсон, 1986; Болдырев, 1990; Яковлев и соавт., 1994). Модификация фосфо-липидной композиции клеточных мембран сказывается на активности мембраносвязанных ферментов, белковые молекулы которых чувствительны к изменению липвдного микроокружения. К ним относятся транспортные АТФазы и в их числе Са2+-АТФаза (АТФ-фосфогидролаза КФ 3.6.1.3) эритроцитарных мембран, которая обеспечивает более чем 10000-кратный градиент ионов кальция между их концентрацией внутри клеток и в плазме крови. Поддержание указанного градиента имеет важное значение для эритроцита, так как даже небольшое повышение

концентрации Са2+ модифицирует реологические свойства и затрудняет выполнение газотранспортной функции красных клеток (Ля Седле и со-авт., 1980; БагкасИ, 1980; Чернух и соавт., 1984; Галенок и со-авт., 1987).

Изучение регуляторных процессов, связанных с поддержанием кальциевого гомеостаза клеток, имеет существенное значение, поскольку без оценки роли вторичных внутриклеточных посредников (мес-сенджеров), среди которых особое место занимает ионы кальция, не может быть раскрыта сущность адаптивных реакций организма в гипок-сических условиях (Иоиту, Ье11пег, 1977; Сага£о11, гигШ, 1982; Берридж, 1986; Самойлов, Пономаренко, 1991; Яковлев и соавт., 1994).

Решение проблем высокогорной акклиматизации осложняет однобокий подход, связанный с тем, что адаптивные реакции в горной местности рассматриваются исключительно с точки зрения приспособления к гипоксии без учета других факторов, например, высотной гипокап-нии. Ее роль в адаптационном процессе пока не изучена и поэтому однозначная оценка гипокапнии как негативного фактора горной акклиматизации не может быть признана достаточно убедительной (Берн-штейн, 1967; Бреслав и соавт.,1990). До сих пор вне поля зрения исследователей остается вопрос об участии клеточных механизмов в регуляции напряжения двуокиси углерода в крови, хотя хорошо известно, что подобный механизм может быть связан с модификацией активности карбоангидразы эритроцитов. В этом отношении представляются весьма актуальными детальные исследования карбоангидразной активности в процессе высотной акклиматизации и выполнении мышечной работы.

Увеличение вентиляции легких в горной местности, а также при физических нагрузках является важнейшим фактором компенсации гипоксии, однако механизмы стойкого увеличения минутного объема дыхания на высоте, а также гиперпноэ при переходных и стационарных режимах мышечной работы до сих пор полностью не раскрыты (Малкин, Гштенрейтер, 1977; Бреслав и соавт., 1981, 1990; Уэст, 1988; Исаев, 1990). Не исключено, однако, что определенный вклад в решение этого важного в теоретическом и практическом отношении вопроса может внести изучение механизма регуляции кальциевого гомеостаза клеток в условиях дефицита кислорода, поскольку установлена существенная роль ионов кальция в модификации состояния гломусных клеток, от активности которых зависит уровень вентиляции легких А?ошпу, ЬеИтег, 1977; Самойлов, Пономаренко, 1991).

К числу недостаточно разработанных относятся вопросы коррекции гипоксических и гипокапнических состояний, условий оптимизации

активной акклиматизации на высоте, а такие использования горного климата б оздоровительных целях, повышения физической работоспособности и расширения функциональных возможностей организма человека (Айдаралиев, Максимов, 1988; Березовский, Дейнега, 1988; Малкин и соавт., 1989).

Все перечисленные выше вопросы свидетельствуют об актуальности проблемы, а ее решение будет способствовать углублению фундаментальных представлений о механизмах адаптации организма к гипоксии, что имеет особенно важное значение для развития экологической физиологии, а также физиологии мышечной деятельности человека.

Цель работы. Изучить влияние физических нагрузок и горных условий на свойства мембран эритроцитов, выяснить роль высотной и двигательной гипокапнии в адаптационном процессе, определить работоспособность и аэробные возможности человека в динамике активной акклиматизации в горной местности и последующей реакклиматизации в обычных условиях жизни.

Исходя из поставленной цели определены следующие задачи:

1.Изучить влияние физических нагрузок в условиях высокогорья на фосфолипидную композицию и состояние антиоксидантной защиты мембран эритроцитов человека.

2.Исследовать влияние физических нагрузок и условий высокогорья на активность Са2+-АТФазы и эффективность функционирования Са-насоса эритроцитарных мембран.

3.Проследить Елияние изменений состава крови, сопровождающих мышечную работу, на Са2+-АГФазу мембран эритроцитов человека.

4.Определить количественный вклад гипоксического и гиперкап-нического стимулов в регуляции дыхания человека при мышечной работе в горных условиях.

5.Изучить механизм развития высотной и двигательной гипокапнии, а также влияние горных условий и мышечной работы на активность карбоангидразы эритроцитов человека.

6.Исследовать физиологические и биохимические эффекты коррекции высотной и двигательной гипокапнии, оценить влияние дефицита двуокиси углерода на физическую работоспособность и функциональные возможности организма человека.

7.Изучить особенности влияния активной акклиматизации в горной местности на адаптационные возможности людей, занимающихся к не занимающихся спортом, в зависимости от ее продолжительности .(3-20 дней).

Научная новизна. Установлено, что кумулятивный эффект систематических занятий физическими упражнениями при нормальном атмосферном давлении проявляется в модификации фосфолипидной композиции

эритроцитарных мембран, связанной с повышением соотношения межд фосфатидилхолинсм и фосфатидилэтаноламином, а также увеличение: доли промежуточных продуктов обмена фосфолипидов.

Реакция на физическую нагрузку умеренной интенсивности и про должительностью уже около одного часа в условиях высокогорья ха растеризуется резким повышением отношения фосфатидилхолина к фсфа тидилэтаноламину (от 1,2 в покое до 1,9 после нагрузки), а такж существенным увеличением доли лизофосфатидилхолина, фосфатидны кислот, ¡Х- глицерофосфатидов. Выполнение аналогичной мышечной наг рузки в обычных равнинных условиях практически не отражается н фосфолипидной композиции мембран эритроцитов.

В результате исследований, проведенных на уровне моря, впер вые установлено, что активность Са2+-АТФазы мембран эритроцитов здоровых молодых людей варьирует в диапазоне от 2,2 до 7,8 мкмол АТФ на мг белка препарата эритроцитарных мембран в час. Причем ин дивидуальная активность этого фермента поддерживается на стабиль ном уровне на протяжении нескольких месяцев. Подъем на высоту 334 м не отражается на активности Са2+-АТФазы мембран эритроцитов вместе с тем установлено, что в горных условиях возрастает рол кальмодулина как фактора стимуляции активности фермента.

Выяснилось, что влияние мышечной работы на Са2+~АТфазу мемб ран эритроцитов зависит от ее интенсивности, продолжительности условий выполнения. Физические упражнения в режиме максимальног потребления кислорода стимулируют активность фермента, а длитель ные нагрузки средней и малой аэробной мощности оказывают отчетли вый ингибирующий эффект, который проявляется на равнине поел 5-часового бега, а в высокогорье (3340 м) после 50-60 минут аналс гичной мышечной работы. Длительная физическая нагрузка в горах на равнине вызывает ухудшение эффективности работы Са-насоса зрит роцитарных мембран, судя по снижению коэффициента Са/АТФ.

Установлено, что во время физических нагрузок Са2+-АТФа; мембран эритроцитов испытывает влияние как факторов стимулирую щи> так и тормозящих ее активность. К первым относятся смещение г крови в сторону ацидоза и повышение температуры, ко вторым - уве личение концентрации свободных жирных кислот, мочевины, 2,3-ДФГ эритроцитах.

Показано, что изменение вязкости крови не всегда совпадает количественной динамикой эритроцитов в горных условиях. В частнос ти, опережающий рост вязкости крови по сравнению с числом краснь клеток является одним из свидетельств увеличения доли деформирс ванных эритроцитов (эхино- и сфероцитов), обладающих менее плас тичной , чем дискоциты, мембраной.

Разработана классификация гипокапнических состояний, сопровождающих подъем в горы и выполнение человеком мышечной работы в нормальных и гипобарических условиях.

Установлено, что активная акклиматизация в горных условиях способствует мобилизации механизмов, противодействующих вымыванию двуокиси углерода из крови вследствие гипервентиляции легких. Этот эффект реализуется посредством торможения активности карбоангидра-зы эритроцитов, причем ингибирование фермента усиливается по мере увеличения высоты местности.

Показано, что кратковременное (от 3 до 5 дней) пребывание человека в горах оказывает положительное влияние преимущественно на резервные возможности сердечно-сосудистой системы и физическую работоспособность человека. Благоприятный эффект более продолжительной (от 10 до 20 дней) высотной адаптации усиливается стимуляцией механизмов аэробного метаболизма, о чем свидетельствует увеличение максимального потребления кислорода после спуска с гор как у лиц занимающихся, так и не занимающихся спортом на 10-20%.

Теоретическая и практическая значимость полученных результатов. Результаты проведенных исследований расширяют представление о реакции мембранных структур на физические нагрузки и гипоксическую гипоксию, раскрывают роль высотной и двигательной гипокапнии в адаптационном процессе, позволяют научно обосновать условия, необходимые для оптимального использования факторов горной среды с целью расширения приспособительных возможностей человека.

Систематические занятия физическими упражнениями в обычных (равниных) условиях жизни приводят к модификации фосфолипидной композиции мембран эритроцитов, связанной с увеличением отношения фосфатидилхолина к фосфатидилэтаноламину, а также повышением концентрации промежуточных продуктов обмена фосфолипидов, что создает предпосылки расширения адаптационных возможностей красных клеток.

Мышечная работа в нормальных и гипобарических условиях в зависимости от ее продолжительности и интенсивности может оказывать стимулирующее или тормозящее влияние на активность Са2+-АТФазь; мембран эритроцитов. Следовательно, физические нагрузки могут использоваться в качестве средства физиологической регуляции активности и эффективности работы мембранного механизма, обеспечивающего кальциевый гомеостаз клеток. Значение обнаруженного Феномена выходит далеко за рамки характеристики локальной реакции эритроцитов на физические нагрузки, поскольку мембраны красных клеток способны отражать функциональные особенности плазматических мембран клеток внуреннеп среды организма и в частности гладкомьявечньк клеток кровеносных сосудов (Постное, 1978; Постнов, Орлов, 1937). Е

этой связи вполне допустимо, что модификация активности Са2+-АТ& зы мембран эритроцитов и плазматических мембран клеток васкулярнс гладкой мускулатуры, обусловленная мышечной работой, имеет одинг ковую направленность и что благоприятное влияние физических упрач нений на механизмы регуляции тонуса кровеносных сосудов опосред1; ется стимуляцией Са-насоса плазматических мембран гладкомышечнь клеток.

Активная акклиматизация к горным условиям, как установленс стимулирует механизмы регуляции обмена СОг, противодействующие вь мыванию двуокиси углерода из сосудистого русла, вследствие высот ной гипервентиляции. Реализация этого механизма осуществляете посредством торможения активности карбоангидразы эритроцитов в гс pax.

Показана роль и значение гипокапнии как фактора высокогорнс адаптации в формировании вентиляторного ответа, обмене респиратор ных газов, кислотно-щелочном состоянии крови, реакциях сердеч но-сосудистой системы. Определено влияние дефицита двуокиси угле рода на уровень физической работоспособности и аэробных возможное тей человека. Важное практическое значение имеют экспериментами данные о том, что активная акклиматизация в горной местности спс собствует улучшению переносимости гипокапнических состояний челе века в период реакклиматизации в обычных условиях жизни.

На основе результатов изучения процессов высокогорной аккли матизации, оценке физической работоспособности, функциональны возможностей спортсменов, а также людей, ведущих малоподвижный об раз жизни, разработаны и внедрены в практику рекомендации по орга низации двигательного режима человека в горных условиях, определе ны оптимальные высоты и продолжительность пребывания в горах точки зрения получения наибольшего оздоровительного эффекта и рас ширения адаптационных возможностей организма.

Теоретический материал, методические разработки, основании на материалах экспериментальных исследований, включенных в диссер тацию, используются в лекционных курсах по медико-биологически дисциплинам в КазГУ им.Аль-Фараби, Казахском, Волгоградском, Киев ском, Санкт-Петербургском институтах физической культуры. Получен 56 актов внедрения в практику.

Положения диссертации, выносимые на защиту

1. Систематические занятия физическими упражнениями обуслав ливают приспособительные изменения фосфолипидной композиции мемб ран эритроцитов, которые проявляются увеличением содержания фосфа тидилхолина и промежуточных продуктов обмена фосфолипидов и сниже нием доли фосфатздилзтаноламина.

2. Активная акклиматизация к условиям высокогорья сопровождается изменением локализации каталазы в эритроцитах в пользу увеличения ее мембраносвязанной формы, что усиливает антиоксидантную завдту мембран красных клеток.

3. Физические нагрузки в нормальных барометрических условиях в зависимости от их интенсивности и продолжительности могут оказывать стимулирующее или обратимое ингибирующее влияние на активность Са2+-АТФазы мембран эритроцитов человека. В условиях высокогорья отчетливый эффект торможения активности Са2+-АТФазы наблюдается при менее продолжительных физических нагрузках, чем на равнине.

4. Развитие гипокапнии способствует сдвигу рН в сторону алкалоза и снижению щелочного разерва крови, усилению процессов гликолиза, повышению ЧСС и уменьшению систолического объема сердца, что оказывает отрицательное влияние на адаптационные возможности организма, но вместе с тем гипокапния сдерживает компенсаторный рост вентиляции легких и тем самым стимулирует тканевые механизмы приспособления к гипоксии. Адаптация к дефициту двуокиси углерода повышает переносимость гипокапнических состояний у человека.

5. Гипокапничесие состояния, которые испытывает человек в горных условиях и во время напряженной мышечной работы, различаются по выраженности дефицита двуокиси углерода. Увеличение высоты местности сопровождается последовательным развитием компенсированной, субкомпенсированной и декомпенсированной гипокапнии, а повышение мощности физической нагрузки (сверх уровня анаэробного порога) приводит к умеренной, субмаксимальной и максимальной гипокапнии.

6. Снижение активности карбоангидразы эритроцитов является одним из факторов стабилизации напряжения двуокиси углерода в крови в условиях высокогорья.

7. Кратковременное (от 3 до 5 дней) активное пребывание человека в горных условиях оказывает существенное положительное влияние преимущественно на резервные возможности сердечно-сосудистой системы. Благоприятный эффект более длительной (от 10 до 20 дней) активной акклиматизации в горной местности усиливается стимуляцией аэробных возможностей организма.

Апробация работы. Результаты исследований, включенные в дис-;ертацию, были представлены на: IV,V-й конференциях Физиологое республик Средней Азии и Казахстана, Алма-Ата, 1969; Ашхабад, .972; Международном сипозиуме "Адаптация организма человека и жи-¡отных к экстремальным природным факторам среды", Новосибирск, .970; XI,XI1,Х1У,Х1Х-й Всесоюзных научных конференциях по физиоло-

гии, морфологии, биохимии и биомеханике мышечной деятельности, Свердловск, 1970; Львов, 1972; Ереван, 1976; Волгоград, 1988; Всесоюзном симпозиуме "Проблемы использования условий гор в системе подготовки спортсменов высшей квалификации", Алма-Ата, 1974; XI-П-м съезде физиологов СССР, Алма-Ата, 1979; VI 1-м объединенном симпозиуме биохимических обществ ГДР и СССР "Окислительный метаболизм, гликолиз и АТФ", Лейпциг, 1983; научной конференции специалистов СССР и Народной республики Болгарии по проблеме "Тренировка в условиях высокогорья и среднегорья с целью повышения спортивных достижений", Фрунзе, 1986; Всесоюзном рабочем совещании "Транспортные и рецепторные функции биологических мембран", Алма-Ата, 1988; Всесоюзном симпозиуме "Зколого-физиологические проблемы адаптации", Москва, 1988; 1,11 и Ш-м съездах физиологов Казахстана, Алма-Ата, 1988; Караганда, 1992; Алматы, 1995; Всесоюзной школе-семинаре "Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования биологических мембран и повышения адаптационных возможностей организма", Алма-Ата, 1989; заседании Ленинградского общества физиологов, биохимиков и фармакологов им. И.М.Сеченова, Ленинград, 1989; Всесоюзном рабочем совещании "Пути оптимизации функции дыхания", Волгоград 1989; Всесоюзном совещании по проблеме "Гипоксия нагрузки, моделирование, прогнозирование, коррекция", Киев, 1990; 1-м съезде физиологов Средней Азии и Казахстана, Душанбе, 1991; Всесоюзной школе-семинаре "Мембранный и клеточный гомеостаз", Алма-Ата, 1991; VII Всероссийском симпозиуме "Эколого-физиологичес-кие проблемы адаптации", Москва, 1994; международном симпозиуме по горной медицине, Бишкек, 1994.

Публикации. По материалам диссертационных исследований опубликовано 56 работ, включая 8 учебных пособий и монографий.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, двух глав обзора литературы и шести глав с описанием методов и анализом результатов собственных исследований, заключения, выводов и списка использованных источников. Объем диссертации 406 страниц машинописного текста.

Список использованных источников содержит ссылки на 687 работ. Иллюстрации представлены в 49 таблицах и 49 рисунках.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В соответствии с целью и задачами настоящей работы наблюдения проводились на уровне моря и в условиях горной системы Тянь-Шаня, то есть на высотах от 0 до 800 м (Санкт-Петербург, Москва, Алматы) 1691 м (Медео), 1800 м (Каракол), 2000 м (Горельник), 2300-2918 м

(Чимбулак), 3340 м (Космостанция). Исследования, связанные с изучением влияния горного климата на организм, осуществляли по одной схеме: исходные наблюдения за одну неделю до подъема в горы, в течение всего периода ( от 2-3 дней до 4 недель) пребывания на высоте, на протяжении 2-8 недель реакклиматизации в обычных условиях жизнми.

Под наблюдением находились здоровые люди преимущественно в возрасте 18-25 лет, занимающиеся и не занимающиеся физической культурой и спортом. В общей сложности обследовано более 300 человек, у которых помимо показателей, характерных для физиологического покоя, осуществляли оценку реакции организма на физические нагрузки, изменение газового состава вдыхаемого воздуха и произвольную гипервентиляцию легких.

Для изучения свойств эритроцитарных мембран, связанных с их фосфолипидной композицией, состоянием антиоксидантной защиты, оценкой роли в поддержании кальциевого гомеостаза, использовали везикулярные образования из фрагментов красных клеток.

Приготовление везикулярных препаратов мембран эритроцитов (иначе пузырьков, мешочков) с противоположной обычной ориентацией мембраны - inside-out vesicles (I0V), применяемых для исследования Са2+-АТФазной активности и мембранного Ca-транспорта, осуществляли по модифицированному нами варианту методики Т.Steck, J.Kant (1974). Оценку качества мембраных препаратов с точки зрения соотношения везикул с обычной (right-side-out vesicles - R0V) и противоположной ей ориентацией мембраны, осуществляли на основе определения активности ацетилхолинзстеразы по методу G.Eliman et al. (1961). Это связано с тем, что ацетилхолинзстераза имеет строгую локализацию на внешней половине мембраны эритроцита. Поэтому определение ее активности на замкнутых и полностью перфорированных с помощью детергента Triton Х-100 везикулах позволяет рассчитать соотношение Í0V и R0V. Учет соотношения I0V и R0V имеет существенное значение при оценке Са2+-АТФазной активности. Ацетилхолинэстераз-ный тест, наряду с биуретовым методом, использовался для определения концентрации белка в препаратах мембран эритроцитов.

Фосфолипидный состав мембран эритроцитов определяли с помощью тонкослойной хроматографии, фракционирование лнпидов осуществляли на предметных стеклах, пятна фэсфэлипидов идентифицировали с помощью свидетелей, а также путем использования цветных тестов (Кейт, 1975; Хиггинс, 1990). Содержание фосфата в отдельных фракциях определяли прямым способом без элюирования с реактивом малахитовый зеленый (Сергеев и др. 1977) и выражали в процентах к общему фосфору.

Состояние антиоксидантной защиты эритроцитов оценивали по ак тивности каталазы, которую определяли йодометрическим методом (Ба бенко, Гонацкий, 1976). Количественно активность фермента выражал в ммоль перекиси водорода, разлагаемой 1 мл крови за 1 мин. Диффе ренцировали суммарную активность и активность растворимой фракци каталазы.

Регистрацию активности Са2+-АТФазы мембран эритроцитов осу ществляли методом, основанным на измерении концентрации НАД Н ходе сопряженной с гидролизом АТФ ферментативной реакции. Основна часть этих исследований выполнена с использованием фотометра "Ер репйогГ' (ФРГ) и отечественного спектрофотометра СФ-26 с термоста тированным кювегодержателем собственной конструкции.

Транспорт ионов кальция через мембрану эритроцитов изучали н, основе регистрации Са2+-АТФазной активности в ходе сопряженной реакции гидролиза АТФ и окисления НАД Н. С этой целью в реакционна среду, содержащую полный набор компонентов, необходимых для функционирования Са2+-АТФазы, вносили строго фиксированное количеств* ионизированного кальция. В результате активации Са2+-АТФазы ] транслокации Са2+ внутрь ЮУ концентрация ионов кальция в раствор! снижалось до фоновой величины. Для расчета Са/АТФ определялось количество израсходованного АТФ, связанного с активацией Са2+-АТФаз1 после добавления в реакционную среду фиксированной по объему I концентрации порции ионов кальция.

Для оценки изолированного влияния на Са2+-АТФазу и Са-транспорт отдельных факторов, сопровождающих выполнение мышечной работ и подъема человека в горы, определяли активность фермента и величину Са/АТФ при изменении температурного фона, сдвигов рН в сторону ацидоза и алкалоза, повышения концентрации свободных жирны) кислот, мочевины и 2,3-ДФГ. Одновременно решались и другие задач! методического характера, связанные с определением оптимальных условий и продолжительности хранения препаратов мембран эритроцитов.

Интегральную оценку реологических свойств крови осуществляля-ли на основе определения ее вязкости. Кровь брали из пальца утро* натощак, измерения производили с помощью вискоэимерта ВК-4.

Для изучения процессов адаптации организма к мышечной работе и высокогорным условиям использовали комплекс физиологических \ биохимических методов исследований, который позволял оценивал состояние важнейших показателей крови, кровообращения, дыхания, переносимость различных функциональных нагрузок.

Кислотно-щелочное состояние (КЩС) крови изучали электрометрическим методом Аструпа с помощью биологического микроанализаторг ОР-2Ю/2 фирмы "Раделкис" (Венгрия). Капиллярную кровь брали и;

предварительно обработанных мазью "Финалгон" пальца или мочки уха в состоянии покоя, а также во время и после функциональных нагрузок. Определяли актуальную концентрацию водородных ионов (pH), избыток буферных оснований (ВЕ), стандартный бикарбонат (SB), напряжение СО2 в крови (РаСОг). Концентрацию гемоглобина устанавливали гемиглобинцианидным методом, а количество эритроцитов подсчитывали с помощью камеры Горяева. Активность карбоаягидразы эритроцитов определяли с помощью модифицированного варианта колориметрического метода (Покровский, Тутельян, 1966; Лукьянчук, Го-цуляк, 1978).

Газовый состав альвеолярного и смешанного выдыхаемого воздуха исследовали, используя автоматические газоанализаторы типа MX 6202, ГУМ-2, Спиролит, а также путем химического анализа на аппарате ГВВ-2. Отбор проб альвеолярного и смешанного выдыхаемого воздуха осуществляли с помощью систем собственной конструкции (A.C. N120251 и A.C. N1505502). Минутный объем дыхания (МОД) находили по методу Дугласа-Ходцена, а также при помощи спирографа проточного типа Спиро-2-25. Жизненную емкость легких (ЖЕЛ) измеряли, используя волюмоспирометр типа ВСВ-01.

Минутный объем кровообращения (МОК) устанавливали методом возвратного дыхания смесью двуокиси углерода и кислорода (Карпман и соавт., 1982; Любина и соавт., 1990). Частоту сердечных сокращении (ЧСС) подсчитывали на электрокардиограммах (ЭКГ).

Система функциональных тестов включала:

- оценку вентиляторной чувствительности к двуокиси углерода и эффектов коррекции высотной и двигательной гипокапнии;

- определение функционального резерва аппарата внешнего дыхания по уровню максимальной вентиляции легких (МВЛ);,

- изучение переносимости гипокапнических состояний, создаваемых в процессе контролируемой гипервентиляции легких;

- оценку реакции организма на непрерывные и дискретные физические нагрузки различной метаболической мощности и продолжительности (от 5 до 30 минут).

- определение уровня физической работоспособности при фиксированной ЧСС в диапазоне 130-170 уд/мин и максимальной частоте пульса;

- определение максимального потребления кислорода (МЛК).

В качеств? тестирующих физических нагрузок в обычных и высокогорных условиях использовали бег с равномерной скоростью. Его продолжительность колебалось от 1 до 7 часов, а расстояние - от 10 до 75 км, при средней скорости бега 4 м/с на равнине и 2,5 м/с в высокогорье.

Материалы экспериментальных наблюдений обработаны методами вариационной статистики, принятыми для медико-биологических исследований. При этом находили: среднюю арифметическую (X), среднюю сшибку средней арифметической (гсся)). среднее квадратическое отклонение ¡'о'», коэффициент вариации Изменения показателей считали достоверными, если вероятность ошибки (Р) составляла или была меньше 0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Фосфолипидная композиция мембран эритроцитов и плазмы крови человека. Антиоксидантная защита крови

Результаты наших исследований, выполненых в нормальных барометрических условиях, свидетельствуют о том, что кумулятивный эффект систематических занятий физическими упражнениями связан с заметным повышением в мембранах эритроцитов человека промежуточных продуктов обмена фосфолипидов (ФЛ), а также увеличением соотношения между фосфатидилхолином (ФХ) и фосфатидилэтаноламином (ФЭА). Так, если для лиц с обычным режимом двигательного активности отношение между этими двумя фосфолипидными, первый из которых локализован преимущественно на внешней, а второй - на внутреней половине мембранного бислоя, равно единице, то у людей систематически занимающихся физическими упражнениями отношение ФХ/ФЭА возрастает до 1,2-1,4. Это весьма ощутимый структурный сдвиг, который, с нашей точки зрения, обладает адаптивным эффектом, поскольку он контролирует микровязкость мембраны, ее текучесть, влияет на активность мультиферменгных комплексов, к- которым в частности относится Са2+-АТФаза мембран эритроцитов (Болдырев, 1986). Другой существенной особенностью фосфолипидной композиции мембран красных клеток у лиц, систематически занимающихся спортом оздоровительной направленности, является увеличение концентрации промежуточных продуктов обмена фосфолипидов, к каким относятся фосфатидные кислоты, лизофосфатиды, а также сб-глицерофосфатиды, доля которых вкупе достигает 6-8%, против 3-4% у обычных людей. Подобная модификация фосфолипидной композиции мембран эритроцитов свидетельствует, с одной стороны, о более интенсивном характере фосфолипидно-го метаболизма физически активных людей, а с другой - о расширении адаптационных возможностей мембран в связи с увеличенным фондом промежуточных продуктов обмена фосфолипидов, которые в случае необходимости могут быть мобилизованы для реакции синтеза таких фосфолипидов, которые необходимы для адекватного ответа в данной

конкретной ситуации.

Таблица 1

Фосфолипидный состав мембран эритроцитов человека (%, вес/вес от общего содержания ФЛ) до и после выполнения 2-часовой мышечной работы на высотах 800 и 3340 м над уровнем моря (п=12)

Высота 800 м Высота 3340 м

ДО после ДО после

Фосфолипиды физической физической физической физической

нагрузки нагрузки нагрузки нагрузки

X X тех) X X тех)

Фосфатидил- 27,8 1,38 24,4 1,35 26,1 1,67 29,1 1,49

холин

Фосфатидил- 19,3 1,57 17,5 1,52 21,2 2,02 15,6 2,76

этаноламин

Лизофосфа- 3,3 0,47 3,8 0,44 2,4 0,30 4,6 1,27

тидилхолин

Фосфатидил- 13,5 0,55 13,5 0,45 14,2 0,84 13,3 0,45

ьсрИп Сфингомие- 27,6 1,11 27,1 0,91 28,9 1,71 26,9 0,84

лин

Политлице- 2,6 0,49 4,3 1,04 2,1 0,25 2,6 0,60

рофосфатиды

ФосФатидные 3,1 0,76 3,9 0,86 2,2 0,28 2,7 0,44

кислоты

а. - глицеро- 2,8 0,35 4,6 0,79 3,6 1,10 4,6 0,71

фосфатиды

Сам по себе подъем на высоту 3340 м не сказывается на фосфо-липидной композиции мембран красных клеток, равно как на фосфоли-пидном составе плазмы крови. Вместе с тем выполнение длительной (1-2-часовой) физической нагрузки в высокогорье в отличие от аналогичной работы "внизу", где фосфолипидная композиция зритроцитар-ных мембран практически не менялась, сопровождалось развитием двух, заслуживающих внимания, эффектов. Первый из них связан с тем, что в процессе продолжительной физической нагрузки на высоте 3340 м происходило увеличение приблизительно на 10%. фосфатидилхо-лина и одновременно снижение содержания фосфатидилэтанолзмина более чем на 25Г.. В результате, имеющее очень важное функциональное значение, отношение ФХ/ФЭА, составлявшее до нагрузки 1,23, возросло после нее до 1,87 (та5л.1). Подобный сдвиг соотношения этих фосфолкпидов может расцениваться как проявление адаптивной реакции, направленной на оптимизацию условий функционирования мембра-носвязанных Ферментов. Второй эффект связан с тем. что на фоне вы-

полнения длительной и достаточно напряженной физической нагрузки в высокогорье происходило весьма ощутимое увеличение содержания промежуточных продуктов обмена фосфолипидов и почти 2-кратный рост концентрации лизофосфатидилхолина.

В связи с активизацией образования лизсформ фосфолипидов при мышечной работе в условиях высокогорья выполнены исследования, связанные с оценкой антиоксидантной защиты клеток и в частности каталазной системы как одной из наиболее эффективных и мощных ферментативных систем ингибирования перекисного окисления липидов (ПОЛ).

Результаты исследований показали, что в первые 4 дня акклиматизации на высоте 3340 м общая каталазная активность крови весьма заметно снижается (24,6%, Р<0,05), но,начиная со второй недели пребывания в высокогорье, суммарная активность каталазы стабилизируется на уровне, уступающем исходному приблизительно на 10%. Выполнение физической нагрузки субмаксимальной аэробной мощности как в обычных, так и высокогорных условиях не сказывается на каталазной активности крови, и по этой причине ее динамика в процессе высотной акклиматизации в целом повторяет сдвиги ферментативной активности, характерные для состояния покоя. Примечетельным событием, которое сопровождает перемещение человека на высоту 3340 м, является весьма существенное изменение соотношения связанной и растворимой фракций каталазы в пользу первой. Так, если до подъема в горы отношение связанной к растворимой форме было близко к единице, то в условиях высокогорья этот коэффициент составялет 1,5-2 и более единиц.

Биологический смысл увеличения концентрации связанной фракции каталазы состоит в усилении непосредственной антиоксидантной защиты липидов мембран эритроцитов.

2. Са2+-транспортная АТФаза мембран эритроцитов человека

Одним из важнейших условий нормального функционального эритроцитов является поддержание их кальциевого гомеостаза, обеспечиваемого работой Са-насоса, молекулярным эквивалентом которого является Са2+-АТФаза мембран красных клеток. Результаты исследований, связанные с изучением влияния различных факторов и физиологических состояний на Са2+-транспортную АТФазу эритроцитарных мембран человека, показали следующее.

Активность Са2+-АТФазы мембран эритроцитов человека находится в зависимости от температуры. Результаты наблюдений, представленные на рис.1, свидетельствуют о том, что активность фермента при

25°С составляла только треть от ее уровня при 37°С. Повышение температуры до 41°С лишь немного усиливало активность Са2"*"-АТФазы. Фактором фундаментального значения в отношении регуляции активности фермента является рН среды. График зависимости между концентрацией водородных ионов и активностью Са2-,~-АТФазы имеет колоколоб-разную форму с оптимумом в области 6,5-6,7 (рис.2). В связи с тем, что in vivo активная реакция внутри зритроцитарной среды соответствует 7,2-7,3, можно полагать, что зачисление крови, обычно сопровождающее напряженную мышечную работу, способствует стимуляции Са2+-АТФазы и, напротив, смещение активной реакции крови в сторону алкалоза, например вследствие гипервентиляции легких в горах и избыточного вымывания двуокиси углерода из сосудистого русла, тормозит активность этого фермента.

г, °0

Рис. 1. Влияние температуры на активность Са2+-АТФазы мембран эритроцитов в присутствии (1) и отсутствии (2) кальмоду-лина. Звездочкой отмечен достоверный сдвиг по отношению к температуре 37°С.

рн

Рис. 2. Засисимость активности Са2+-АТФазы мембран эритроцитов от концентрации ионов водорода. Звездочкой отмечены достоверные сдвиги по отношению к активности фермента при рН 7,3.

На рис.3 показана зависимость активности Са2+-АТФазы. от концентрации ионов кальция. Видно, что при р[Са2+] 8 (10-8М) активность Са2+-АТФазы мембран эритроцитов не проявляется, а при р(Са2+] 5 она достигает максимума. Дальнейшее повышение концентрации ионов кальция тормозит активность фермента.

Эндогенным и специфическим фактором стимуляции Са2+-транс-портной АТФазы эритроцитарных мембран является низкомолекулярный белок кальмодулин, который усиливает активность Са2+-АТФазы в 2-6

раз (з среднем в 3,6 раза). Эффективность кальмодулиновой стимуляции Са2+-АТФазы зависит от многих факторов. В частности, она снижается при длительной мышечной работе, а также на фоне увеличения содержания в крови свободных жирных кислот.

Результаты наблюдений показали, что активность Са2+-ДТФазы мембран эритроцитов у здоровых людей колеблется в пределах 2,2-7,7 мкмоль АТФ на мг белка ЮУ в час. Причина индивидуальных различий активности Са2+-АТФазы пока неизвестна. Вместе с тем можно заметить, что Са~+-АТФазная активность эритроцитарных мембран у одних и тех же лиц, находившихся под наблюдением в течение длительного времени, поддерживалась на сравнительно стабильном уровне.

Эффективность функционирования Са2+-транспортного механизма эритроцитов у лиц, ведущих обычный, с точки зрения двигательного режима, образ жизни, судя по отношению Са/АТФ в присутствии и отсутствии кальмодулина, близка к единице.

Рис. 3. Зависимость активности Са2+-АТФазы мембран эритроцитов человека от концентрации ионов кальция.

Рис. 4. Влияние 1-2-часовой инкубации эритроцитов в плазме крови с повышенной концентрацией свободных жирных кислот на активность Са2+-АТФазы. Звездочками отмечены достоверные сдвиги активности фермента по отношению к условием инкубации без добавления свободных жирных кислот.

Подъем человека на высоту 3340 ы не отражается на активности Са2+-АТФазы мембран эритроцитов, однако в горах возрастает роль кальмодулина как фактора стимуляции Са-насоса мембран красных клеток (табл.2).

Результаты исследований, связанных с мышечной работой различной продолжительности и интенсивности в равнинных и горных условиях, показали, что выполнение длительной физической нагрузки, моделью которой служил непрерывный бег в течение 5-7 часов со ско-росью 10 км/час на высоте 200 м над уровнем моря, сопровождается снижением активности Са2+-АТФазы эритроцитаных мембран в среднем на 65,2%, в то время как 2-часовая физическая нагрузка в виде непрерывного бега со средней скоростью около 10 км/час на высоте 800 м не оказывает влияния на Са2+-АТФазу, а аналогичная мышечная работа на высоте 3340 м сопровождается отчетливой тенденцией снижения активности фермента (табл.2).

Вместе с тем результаты исследований в обычных барометрических условиях свидетельствуют о том, что интенсивные физические нагрузки (режим МПК ) продолжительностью 3-5 минут оказывают выраженное стимулирующее влияние на Са2+-АТФазу эритроцитов, повышая ее активность более чем на 50%.

Таблица 2

Активность Са2+-АТФазы мембран эритроцитов человека до и после длительных физических нагрузок на различных высотах

Высота над уровнем моря, м п Условия наблюдений Активность Са24~-АТФазы, мкмоль АТФ/мг белка в час Стимуляция калъ модули-ном, раз

без кальмодулинз в присутствии кальмодулина

X | гп(х) X гп(х)

200 4 до нагрузки после 5-часовой нагрузки 1,39 0,04 3,84 0,62 . 2,8 0,76 0,23 1,34 0,25 1,8

800 5 до нагрузки после 2-часовой нагрузки 1,01 0,14 3,06 0,32 3,0 0,76 0,13 3,07 0,24 4,0

3340 до нагрузки после 1.5-часовой нагрузки 0,58 0,10 2,93 0,41 5,1 0,34 0,07 1,9& 0,17 5.8

Как выяснилось, факторами, способствующими снижению активности Са2+-АТФазы зргётроцитарньк мембран, являются характерные для мы-

шечной работы повышение концентрации свободных жирных кислот (рис.4), мочевины (рис.5) и 2,3-дифосфоглицерата (рис.6).

Не исключено, что одним из следствий снижения эффективности работы Са-насоса мембран эритроцитов человека в горкой местности является ухудшение их реологических свойств. Об этом свидетельствует более выраженная динамика роста вязкости крози (которая, как известно, почти целиком определяется реологическими свойствами эритроцитов) по сравнению с увеличением числа красных клеток на высоте.

а т

а т б

6 Г*1 1 т

4 • 1

О 12 О 12

Мочевина, ыиоль/л

Рис. 5. Влияние предварительной инкубации эритроцитов в плазме в крови с повышенной концентрацией мочевины (а) и эффект непосредственного увеличения содержания мочевины в измерительной кювете (б) на активность Са2+-АТФазы мембран красных клеток. Звездочкой отмечен достоверный сдвиг по отношению к нулевой концентрации мочевины в среде.

Рис.6. Влияние повышения концентрации 2,3-дифосфоглицерата на активность Са2+-АТФазы препарата ЮУ -эритроцитов в присутствии (1) и отсутствии (2) кальмодулина. Звездочками отмечены достоверные сдвиги по отношению к физиологической концентрации 2,3-ДФГ (5 ммоль/л) в плазме крови.

Результаты исследований в целом свидетельствуют о возможности физиологической регуляции активности Са2+-АТФазы мембран эритроцитов человека. Не исключено, что обнаруженные эффекты, связанные с модификацией активности Са2+-АТФазы при мышечной работе в равнинных и высокогорных условиях, характерны не только для мембран эритроцитов, но в той или иной мере для плазматических мембран

О 5 10 15 г,5-«мг, ичоль/л

других эморио- н гистогенетически близких им клеток.

3. Адаптация к высотной и двигательной гипокапнии. Особенности регуляции дыхания и кровообращения при физических нагрузках в горных условиях

Результаты исследований свидетельствуют о том, что по мере увеличения высоты местности происходит закономерное, хотя и неодинаковое по выраженности снижение парциального давления газов альвеолярного воздуха (АВ). Из табл.3 следует, что если снижение РдОг по отношению к уровню моря уже на высоте 800 м достигает доверительной границы, то достоверный гипокапнический сдвиг происходит лишь на высоте 2300 м.

Результаты исследований, связанные с определением кислотно-щелочного состояния крови, показывают, что по мере подъема в горы щелочная реакция крови постепенно нарастает и, начиная с высоты 2300 м, отмечается достоверный сдвиг в сторону алкалоза (рис. 7). В условиях высокогорья выраженность алкалоза усиливается. РСО2 крови на высоте 3340 м снижается по отношению к высоте 800 м более чем на 20%. Сдвиги напряжения двуокиси углерода в альвеолярном воздухе и крови при увеличении высоты местности совпадают, хотя уровень напряжения СОг в крови обычно на 2 мм рт.ст. выше, чем в альвеолярном газе.

Таблица 3

Парциальное давление газов альвеолярного воздуха у молодых мужчин на различных высотах (п=44)

Высота над уровнем моря, м

Атмосферное давление, мм рт.ст.

Парциальное давление газов альвеолярного воздуха, мм рт.ст.

С02

П)(х)

О 800 1800 2300 3340

760 690 625 585 510

39,9

38.8

37.9

зб,е;

32,6

0,76 0,96 0.81 0,52 1,0

100,8 89,4* 73.0

6?; о* во; 6*

1,86 1.27 1,01 2,0

* Звездочкой обозначены показатели, от данных уровня моря.

говерно отличающиеся

Адаптация газового состава альвеолярного воздуха б горной местности происходит обычно в две фазы. Для первой фазы характерны заметные колебания РдСОг- Фаза стабилизации газового состава аль-

веолярного воздуха, соответствующего той или иной высоте, наступает не ранее, чем через 10-15 дней после подъема з горы. Замечено, что если в условиях среднегорья проявляется тенденция более или менее полной нормализации РдСОг, то в высокогорье выраженность ги-пекапнии по мере акклиматизации усиливается.

Рис. 7. Влияние увеличения высоты местности на показатели кислотно-щелочного состояния крови человека (п=90). Звездочкой отмечены достоверные сдвиги по отношению к высоте 800 м.

Обозначения: а - концентрация ионов водорода, усл.ед.; б -напряжение двуокиси углерода в крови, мм рт.ст.; в - дефицит буферных оснований, мэкв/л; г - стандартный бикарбонат, мэкв/л.

Помимо высотной, для человека весьма характерна гипокапния двигательного происхождения, выраженность которой определяется в основном тремя факторами: интенсивностью и продолжительностью мышечной работы, высотой местности. Правда, двигательная гипокапния не является спутником любой физической нагрузки. Она проявляется только при достижении определенного уровня метаболической мощности мышечной работы, составляющей более 55Х МПК (рис.3, рис.9). Более того, если нагрузка соответствует зоне малой и средней аэробной мощности, то есть ниже анаэробного порога, то может наблюдаться нормо- или умеренная гиперкапния. Вместе с тем эффект гипокапния зачастую проявляется (или усиливается) через 10-15 минут после начала- работы в режиме нагрузок большой и субмаксимальной аэробной

мощности. Наиболее ощутимое снижение напряжения двуокиси углерода в альвеолярном газе и крови связано с выполнением нагрузки максимальной аэробной мощности и б период восстановления после нее как в обычных, так и в высокогорных условиях.

Динамика РаС0о при увеличении мощности физической нагрузки повторяет сдвиги РАС02 (рис.8, рис.9). Установлено, что гипокапния сопровождает напряженную мышечную работу не только лиц с обычной физической подготовкой, но и спортсменов международного класса.

рлсог1

ии рг.ет.

О 100 200 ЗОО

Нагрузка, Вт

РаС02. ии рг.сг

3°

го

О 20 40 6 0 ВО 300 Модность нагрузки, % ¡ЛИ

Рис. 8. Динамика РдСОг по мере увеличения мощности мышечной нагрузки на высотах 800 м (I), 2300 м (2) и 3340 м (3). Звездочкой отмечен достоверный сдвиг РдСОг по отношению к уровню покоя.

Рис.9. Динамика Ра00г по мере увеличения мощности физической нагрузки на высотах 800 м (I), 1800 м (2), 2300 м (3) и 3340 м (4). Звездочкой отмечен достовернный сдвиг Ра00г по отношению к уровню покоя.

Роль гипокапнии как фактора, ослабляющего гипоксическую стимуляцию в горах, в наиболее выраженной форме проявляется в состоянии покое. Экспериментальным путем установлено, что вследствие развития гипокапнии эффект гипоксической стимуляции дыхания на высоте 3340 м реализуется приблизительно на 20Г в покое, на 30% во время легкой физической нагрузки, мощность которой составляет 80 Вт, к на 50% при мышечной работе средней тяжести (160 Вт).

Существенную роль в механизме стабилизации РаСОг играет модк-

фикация активности карбоангидразы эритроцитов. Как выяснилось, подъем человека в горы сопровождается отчетливым снижением ее активности (рис.10). Относительно пониженный уровень активности фермента сохраняется в течение двух-трех недель реакклиматизации в привычных условиях жизни (рис.11). Частотное и обратимое ингибиро-вание карбоангидразы эритроцитов является одним из наиболее специфических эффектов воздействия горного климата на организм человека.

1000 5000 IOQO

В и с о т а, и

JOOO

Рис.10. Влияние высоты местности на общую (I) и удельную (2) активность карбоангидразы эритроцитов у'человека до (а) и после (б) физической нагрузки субмаксимальной и максимальной аэробной мощности. Звездочкой отмечены достоверные сдвиги по отношению к исходной высоте (800 м).

гл -

S. 1.6

в 0,8

■ ■ '_1_1_

О 10 20 10 20 2м

I II III

11 л_1_I—

О 10 20 10 20 Л я я

Рис.11. Динамика общей (1) и удельной (2) активности карбоангидразы эритроцитов у человека до (а) и после (б) физической нагрузки максимальной аэробной мощности в процессе акклиматизации на высоте 2300 м и в последующий период реакдиматизации в привычных условиях жизни (высота 800 м). 1,11, III - до гор, в горах и после гор соотвественно. Звездочкой отмечены достоверные сдвиги активности фермента по отношению к исходному уровню.

С увеличением высоты местности происходит снижение ударного объема крови. Так, уменьшение систолического объема сердца в состоянии физиологического покоя на высотах 2300 и 3340 м по отношению к высоте 800 и достигает 14,9 и 24,7Z (Р<0,05), а при максимальной физической нагрузке - 3,6 и 11,8% (Р<0,05) соответственно. Уменьшение систолического объема является, по-видимому, основной причиной снижения производительности сердца в горных условиях, поскольку уровень максимальной ЧСС до высоты 3340 м не меняется. Установлено, что уровень минутного объема кровообращения во время физической нагрузки максимальной аэробной мощности на высоте 2300 м и 3340 м снижается по отношению к высоте 800 м на 5,6 и 9,5% (Р<0,05) соответственно.

4. Анаэробный порог, аэробные возможности и физическая работоспособность человека в горных условиях и в период реакклиматизации

Определение анаэробного порога (AID является важным критерием работоспособности в горных условиях в связи с тем, что высотная гипоксия усиливает процессы гликолиза и, следовательно, создает предпосылки для более раннего включения этого механизма в структуру энергетического обеспечения мышечной деятельности человека. Результаты исследований свидетельствуют о том, что подъем в горы сопровождается снижением анаэробного порога. Так, на высоте 2300 м мощность нагрузки на уровне АП снизилась по отношению к высоте 800 м на 28,3%. Еще более выраженное отрицательное влияние на АП оказывает подъем на высоту 3340 м. Так, мощность нагрузки на уровне анаэробного порога снижается по отношению к высоте 800 м более чем на 50% (рис.12).

Анаэробные процессы настолько быстро включаются в систему

Рис.12. Анаэробный порог на высотах 800 м (1), 2300 м (2) и 3340 м (3). Пунктирная линия параллельная оси абсцисс - уровень анаэробного порога.

о IOO зоо

Нагрузка, Бт

энергетического обеспечения мышечной работы на высоте 3340 м, что для достижения анаэробного порога достаточно, чтобы мощность нагрузки составляла 51,7% МПК, ЧСС - около 140 уд/мин. По-видимому, резкому снижению АП на высоте 3340 м способствуют по меньшей мере два фактора: ухудшение аэробных возможностей и уменьшение щелочного резерва крови.

Аэробные возможности и физическая работоспособность. Как следует из табл.4, аэробные возможности по мере подъема человека в горы снижаются. Так, максимальное потребление кислорода (МПК.) на высоте 1800 м уступает его уровню на высоте 800 м на 8,1% (Р<0,05). Ухудшение аэробной производительности на высоте 2300 и 3340 м достигает соответственно 9,9 и 16,2% (Р<0,05). Увеличение минутного объема дыхания при нагрузке в режиме МПК на высоте 1800 м, 2300 м и 3340 м заметно отстает от разрежения атмосферы, составляя соотвественно 1,3; 2,4 и 9,7%, что и рассматривается в качестве основной причины снижения МПК в горах (Фарфель, 1967).

Таблица 4

Влияние высоты на функциональные показатели в режиме МПК и физическую работоспособность при фиксированной и максимальной ЧСС у молодых здоровых мужчин (п=77)

Показатели биометрии

Режим МПК

ЧСС, уд/мин

пот-

МОД, ребле-

ние

(BTPS) 02,

мл/мин кг

КЩС крови

РН,

усл.

ед

BE,

мэкв/л

РаС02, мм рт. ст.

Физическая работоспособность (Вт/кг) пои различной ЧСС, уд/мин

130 150 170 макс

X X

mix) X

Ш(х)

Высота 800 м 189,7 164,3 63,02 7,19 -16,1

2,97 6,53 1,82 0,01

1.0

32,0 1,5

Высота 1800 м 185,6 166,6 57,89 7,21 -15,1

2,72 7,61 1,68 0,02 0,8 1,1

185,8 168,3 2,32 8,6

Высота 2300 м 55,80 7,23 -14,£

1,61 0,02 0,-

Высота 3340 v. 187,0 180,3 52,79 7,21 -18,3

о,6£

1,96 0,02

ЯП. О

£2.9 2,0

2,12 2,98 3,82 4,65 0,03 0,04 0,04 0,03

1,92 2,75 3,58 4,60

0,07 0,08 0,09 0,07

1,94 2.76 3,58 4,4? 0,05 0,07 0,0В 0.0S

1,8 2.43 £,08 3,80 0,04 0,05 0,06 0,05

Однако с точки зрения влияния вентиляции легких на уровень .-00с крови, ска сказывается чрезмерней, поскольку приводит к гппо-капнии на всех высотах. Из табл.4 видно, что высота местности не оказывает заметного влияния на частоту сердечных сокращений при максимальной нагрузке :i. стало сыть, снижение уровня МПК з горах лв связано с хсонстсспными механизмами оэг'/ляпии деятельности сердца.

По-видимому, именно уменьшением МПК в горной местности обусловлено снижение мощности нагрузок, выполняемых при ЧСС ISO, 150 и 170 уд/мин. Так, снижение этой мощности на высотах 1300 и 23С0 м С по отношении к данным высоты 800 м) составляет 6,3-9,5% (Р<0,05), а на высоте 3340 м - 15,1-19,4% (Р<0,01).

Перепад высот, составляющий одну и ту же величену - 1000 м, в диапазоне от 800 до 1800 м снижает физическую работоспособность на 6,3%,' а в диапазоне от 2300 до 3340 м - более чем на 13%. Очевидно, высота около 2500 м является как бы пороговой в отношении усиления отрицательного влияния факторов горной среды на работоспособность .

Динамика аэробных возможностей и Физической работоспособности. Результаты исследований, связанные с регулярным (1-2 раза в неделю) определением максимального потребления кислорода, свидетельствуют о том, что динамика этого показателя в процессе 3-недельной акклиматизации в горных условиях имеет общую направленность: фаза снижения в первые две недели после приезда в последующем сменяется практически полным (высота 1800 м) и частичным (высоты 2300 и 3340 м) его восстановлением (рис.13).

120 - I IX

го

Дни

... III

20 «О

Рис.13. Динамика максимального потребления кислорода в горной местности и в последующий период реакклиматизации в привычных условиях жизни. Обозначения: I, II, III - до гор, в горах и после гор соответственно. 1,2,3 - высоты: 1800, 2300 и 3340 м соответственно. За 100% принят показатель до подъема в горы.

Подъем в горы сопровождается снижением физической работоспо-

собности по тесту PWC170, которое особенно заметно в первые дни пребывания на высоте. По мере 3-недельного пребывания в горных условиях наблюдается постепенное увеличение Pw'Civo- Однако если на сравнительно небольших высотах (1800 и 2300 м) положительный сдвиг, как правило, происходит после первой недели, то на высоте 3340 м тенденция улучшения PWC170 становится заметной только после 2-недельного периода акклиматизаци в горах (рис.14). По-видимому, с увеличением высоты не только усиливается отрицательный эффект, но и отдаляется момент, когда происходит более или менее заметное повышение аэробных возможностей и физической работоспособности.

Рис.14. Динамика физической работоспособности при ЧСС 170 уд/мин в процессе активной акклиматизации в горной местности и последующей реакклиматизации. Все обозначения как на рис.13.

Результаты прямых измерений работоспособности в режиме нагрузок околомаксимальной и максимальной аэробной мощности свидетельствуют о том, что в первые недели пребывания на высоте 3340 м переносимость напряженной мышечной работы снижается наполовину (рис.15). В конце третьей недели акклиматизации в высокогорье работоспособность заметно улучшается, но все же уступает предгорной более чем на 20%. Следовательно, фактор времени играет заметную положительную роль с точки зрения повышения адаптационных возмож-

Рис.15. Переносимость нагрузок околомаксимальной и максимальной аэробной мощности до подъема в горы (I), в динамике пребывания на высоте 3340 м (II) и последующей реакклиматизации в привычных условиях жизни (III).

о го го ад Д к и

ностей человека на высоте.

¿ни

Результаты наблюдений, проведенных в привычных условиях жизни, после кратковременной (3-5 дней) и сравнительно продолжитель-

ной экспозиции в горной местности (10-20 дней) свидетельствуют о положительном влиянии активной акклиматизации на высотах от 1800 до £340 м на аэробные возможности и физическую работоспособность человека. Так, после 3-недельного пребывания на высотах 1800, 2300 л 2340 м повышенный уровень аэробной производительности наблюдался на протяжении всего 3-4-неделького периода резкклиматизации (рис.13). Замечено, что в наиболее отчетливой форме прирост МПК (около 10%) проявляется на 2-3-й неделе после спуска с гор и не зависит от того, на какой зысотэ до этого находились обследуемые лица. Здесь необходимо отметить, что выраженность стимуляции аэробных возможностей, связанной с активной акклиматизацией в горных условиях, зачастую вдвое превосходит указанную выше величину. Так, в одной из серий наблюдений прирост МПК на 18-20-й день реакклима-тизции после 3-недельной активной акклиматизации на высоте 1800 м у 13 молодых мужчин достиг 18,9% (Р<0,01). Еще более заметное увеличение МПК было обнаружено на 5-6-й день резкклиматизации другой группы .молодых мужчин (п=8) после 12-дневной акклиматизации на высоте 3340 и. В этом случае прирост МПК составил 22,2% (Р<0,05).

Активная акклиматизация в условиях среднегорья и высокогорья с течки зрения стимуляции адаптационных возможностей организма имеет преимущество по сравнению с занятиями физическими упражнениями оздоровительной направленности в обычных условиях жизни. Такой вывод сделан при сопоставлении результатов исследований, выполен-ных с участием опытных и контрольных групп молодых физически подготовленных мужчин. В одном случае оценивалась эффективность 8-10-дневной активной акклиматизации на высоте 3340 м с целью повышения аэробных возможностей, физической работоспособности, а в другом - изучалось влияние на те же показатели 3-дневного пребывания на высотах 2300-2700 м.

Как выяснилось, на 2-3-й день реакклиматизации после 8-10-дневного пребывания на высоте 3340 м прирост физической работоспособности и максимального потребления кислорода у участников опытной • группы составил соответственно 9 и 10,3% (Р<0,05). Мощность нагрузки и объем работы в режиме МПК увеличились соотЕест-венно на 5,2 и 15,4%. ' Выраженность гилокапнии во время максимальной нагрузки уменьшилась. У контрольной группы таких изменений не наблюдалось.

Результаты наблюдений после 3-дневного активного отдыха на высоте 2300-2700 м, а также в равнинных условиях показали, что физическая работоспособность как опытной, так д контрольной группах возрастает. Однако прирост ее уровня при ЧСС 170 уд/мин и особенно при максимальном пульса у опытной группы оказался заметно

выше, чем в контрольной. Кроме того, после акклиматизации на высоте 2300-2700 м наблюдалось небольшое повышение аэробных возможностей, чего не происходит после активного отдыха в равнинных условиях .

Данные экспериментальных исследований свидетельствуют о том, что сравнительно непродолжительная (5-дневная) активная акклиматизация на высоте 2000 м позволяет существенно повысить функциональные возможности лиц с обычным режимом двигательной деятельности. В частности на 4-й день реакклиматизации на высоте 800 м физическая работоспособность молодых здоровых мужчин (п=14) при ЧСС 130, 150 и 170 уд/мин увеличилась по отношению предгорному уровню соотвест-венно на 31; 17,8 и 12,3% (Р<0,05). В это же время проявилась тенденция роста физической работоспособности при максимальном пульсе и повышения аэробных возможностей организма.

5. Эффекты коррекции высотной и двигательной гипокапнии

Коррекция высотной и двигательной гипокапнии осуществлялась посредством ингаляции воздуха, обогащенного двуокисью углерода (Р1СО2 3-38 мм рт.сг.), под контролем РдСОг и РаС02. Для компенсации небольшого снижения содержания кислорода, обусловленного смешиванием атмосферного воздуха и СО2, в газовую смесь добавляли соответствующее количество 0г-

Кислотно-щелочное состояние крови. На средних горных высотах (до 2300 м над уровнем моря), где наблюдается умеренный сдвиг в сторону альвеолярной и артериальной гипокапнии, нормализация РСОг крови происходит на фоне Р1СО2 около 5 мм рт.ст. Аналогичный эффект в условиях высокогорья (высота 3340 м) отмечается при Р1СО2 10 мм рт.ст. Увеличение Р1СО2 до 20 мм рт.ст. существенно повышает РСОг крови, создавая более или менее заметную гиперкапнию на высотах 800 и 1800 м. Концентрация водородных ионов также возрастает, хотя выраженность этого сдвига на разных высотах неодинакова (рис.16).

Сдвиги РаС0<2 во время физических нагрузок малок и субмаксимальной аэробной мощности в ответ на ингаляцию воздуха, обогащенного двуокисью углерода, обладают приблизительно одинаковой выраженностью и кзпоавлекностью бно зависимости от въюоты местности (рис.15). При этом однако если ка высотах 800 и 1800 м увеличение Р1СО2 до 10 и 20 мм рт.ст. сопровождается развитием довольно резкой гнперкапнии, то на высоте 3340 м в диапазоне Р1СО2 10-20 мм рт.ст. наблюдается нормализация напряжения двуокиси углерода ь крови. Что касается динамик!'. pH крови, то добавка двуокиси углеро-

да к воздуху (РгССЬ 10 и £0 мм рт.ст."; слаоо отражается на концентрации ненов водорода з крови по отношению к нулевому содержанию углекислого газа в атмосфере как во зремя физической нагрузки малой, так субмаксимальной аэссбной мощности.

«и рт.ст.

4в

<ю

г2

'и.

го

> ?

к"1

о го р;со0» "" рт-ст.

го

7,ад -

7,зг _

-1-■ >

■ о го

гХСОг> ии р».ет.

•Л 2

чт 3

Рис.16. Зависимость напряжения двуокиси углерода (А) и рН (Б) крови человека (п=20) от концентрации СОг во вдыхаемом воздухе в состоянии покоя (а), при физических нагрузках малой (б) и субмаксимальной (в) аэробной мощности в обычных барометрических условиях (1) и после 2-недельной акклиматизации на высотах 1800 м (2) и 3340 м (3).

По оси абсцисс - парциальное давление СОг во вдыхаемом воздухе (РтСОг), мм рт.ст.; по сси ординат - напряжение двуокиси углерода в крови (А), мм рт.ст. л концентрация ионов водорода, усл. ед. (Б). Звездочкой отмечены достоверные сдвиги по отношению к Р1-СС'2 0 мм рт.ст.

I_I

Результаты исследований свидетельствуют о том, что коррекция высотной и двигательной гипокапнии путем ингаляции воздуха, обогащенного углекислым газом, способствует частичному восстановлению щелочного резерва крови и ослаблению активности процессов анаэробного метаболизма. В частности, нормализация РСОг крови на высоте 3340 м сопровождается повышением уровня стандартного бикарбоната (критерии БВ) на 7% и сокращением на 31% дефицита буферных оснований (критерий ВЕ) во время физической нагрузки субмаксимальной аэробной мощности.

Одним из наиболее устойчивых эффектов коррекции гипокапнии при физических нагрузках субмаксимальной и максимальной аэробной мощности на высотах 2300-3340 м является снижение (приблизительно на 20%) концентрации молочной кислоты в крови. Положительный эффект нормализации РаС0г с точки зрения ослабления интенсивности процессов анаэробного метаболизма усиливается по мере увеличения продолжительности напряженной мышечной работы в горной местности.

Дыхание и газообмен. Реакция на повышение Р1СО2 в обычных и в горных условиях характеризовалась сходной динамикой вентиляции легких, частоты и глубины дыхания как в состоянии физиологического покоя, так и в процессе физических нагрузок. Наиболее последовательным эффектом роста Р1СО2 являлось увеличение МОД в зависимости близкой к линейной. Эффект нормализации РСОг крови в условиях покоя, а также во время мышечной работы в обычных и гипобарических условиях был сопряжен с ростом вентиляции легких на 20-30%.

Увеличение Р1СО2 до 10 мм рт.ст. не отражается на характере и интенсивности газового обмена в состоянии физиологического покоя ,человека на высотах 800-3340 м. Но, как следует из рис.17 (Б, а), повышение Р1СО2 до 20 мм рт.ст. снижает элиминацию двуокиси углерода из легких в обычных и высокогорных условиях на 20-30% (Р<0,05). При этом не исключено и достоверное повышение потребления кислорода, как это наблюдалось на высоте 3340 м (рис.17 А,а).

Увеличение концентрации двуокиси углерода в воздухе оказывает стимулирующее влияние на интенсивность аэробного метаболизма при мышечной работе человека. Правда, прирост потребления кислорода в гиперкапнической атмосфере в процессе физических нагрузок малок и субмаксимальной аэробной мощности в обычных к е горных условиях колеблется в пределах 5-9% и обладает характером тенденции. Напротив, выделение СО2 во время мышечной работы по мере увеличения концентрации двуокиси углерода во вдыхаемом воздухе уменьшалось. Снижение объема выделяемой СО2 по отношению к нулевому содержанию двуокиси углерода б воздухе при физических нагрузках малой и субмаксимальной аэробной мощности на фоне Р1СО2 10-20 мм рт.ст. сос-

тавляло на высоте 800 м 5,1-13,5%, а на высоте 3340 м - 17,1-20,6% (рис.17). Не исключено, что на 'фоне гиперкапкии происходит модификация механизмов энергетического метаболизма за счет усиления использования жироз в качестве субстратов окислительного процесса, в связи с чем наблюдается уменьшение продукции двуокиси углерода.

Рис.17. Влияние повышения концентрации двуокиси углерода в воздухе на потребление кислорода (А) и выделение двуокиси углерода (В) у человека (п=10) в покое (а), при физических нагрузках малой (б) и субмаксимальной аэробной мощности (в) на высотах 800 (1) и 3340 м (2).

По оси абсцисс - парциальное давление двуокиси углерода в воздухе (Р1СО2), мм рт.ст.; по оси ординат: А - потребление кислорода (У0г'), л/мин; Б - выделение двуокиси углерода.(УСОг), л/мин;

Звездочкой отмечены достоверные сдвиги по отношению к Р1СО2 0 мм рт.ст.

Кровообращение. Увеличение Р1СО2 до 10 мм рт.ст. на высотах 2300 и 3340 м сопровождается снижением частоты сердечных сокращении на 11,6 и 7,4% соответственно. Тенденция урежения пульса на указанных высотах сохраняется и на фоне Р1СО2 20 мм рт.ст. Эффект снижения частоты пульса, связанный с коррекцией высотной гипокап-нии, надежно воспроизводится при физических нагрузках в режиме ЧСС

150-170 уд/мин.

В атмосфере, с повышенной до 10-20 мм рт.ст. концентрацией двуокиси углерода, минутный объем кровообращения возрастает по отношению к нулевому содержанию С0% в воздухе на 10-30%. По мере увеличения продолжительности мышечной нагрузки (в частности субмаксимальной аэробной мощности) эффект коррекции гипокапнии как фактора, обеспечивающего повышение производительности сердца в горных условиях (высота 2300 м), усиливается. Ингаляция воздуха, обогащенного двуокисью углерода, сопровождается более или менее выраженной тенденцией повышения систолического объема сердца как в состоянии покоя, так и во время мышечной работы, включая режим МПК. Уровень прироста систолического объема сердца на фоне Р1СО2 10 и 20 мм рт.ст. колеблется в пределах 10-30%. Эффект в большинстве случаев достигает доверительной границы. Нормализация РСО2 крови в условиях высокогорья способствует существенному увеличению производительности сердца главным образом за счет повышения систолического объема сердца. Коррекция гипокапнии при физических нагрузках субмаксимальной и максимальной аэробной мощности сопровождается умеренным, составляющим 10-15%, но весьма вероятным (Р<0,05) снижением артерио-венозной разности по кислороду.

Физическая работоспособность и аэробные возможности. Ингаляция воздуха, обогащенного двуокисью углерода, способствует повышению уровня анаэробного порога в горной местности. Так, прирост анаэробного порога на фоне PiC0£ 10 мм рт.ст. по отношению к нулевому содержанию двуокиси углерода в воздухе составил на высоте 2300 м 17,6% (Р<0,01). Подобные результаты были получены и при коррекции гипокапнии во время мышечных нагрузок на высоте 3340 м.

Анализ результатов исследований, выполненных на высотах в диапазоне 800-3340 м, свидетельствует, что увеличение концентрации С0г в воздухе до 10-20 мм рт.ст. повышает или снижает МПК не более чем на 2-4%.

Коррекция гипокапнии в горных условиях оказывает положительное влияние на физическую работоспособность человека при фиксированных уровнях ЧСС: 130, 150 и 170 уд/мин. Выраженность эффекта зависит не только от высоты местности, но периода акклиматизации, мощности физической нагрузки, концентрации двуокиси углерода в воздухе. Представление о вкладе гипокапнии б снижение физической работоспособности человека на высотам в диапазоне 800-3340 м дает рис.18. Видно, что после коррекции дефицита двуокиси углерода в крови физическая работоспособность человека е гипобарических условиях снижается менее заметно, чем при дыхании атмосферным воздухом. Заштрихованная часть рисунка показывает, какой вклад в ухул-

шение работоспособности вносит высотная гипокапния. Судя по рис.13, на ее долю приходится до половины эффекта в отношении снижения физической работоспособности в горной местности.

Рис.18. Влияние нормализации РаСОг на работоспособность человека (%) во время физических нагрузок средней и субмаксимальной аэробной мощности на разных высотах (п=27).

По оси абсцисс - высота местности, м; по оси ординат - работоспособность,

1 - работоспособность при дыхании атмосферным воздухом; 2 -при оптимальном содержании СОг в воздухе, обеспечивающим нормализацию РаСОг; а - нагрузка средней аэробной мощности; б - нагрузка субмаксимальной аэробной мощности. Заштрихованная область - вклад гипокапнии в снижение работоспособности на высоте.

Классификация гипокапнических состояний человека. Результаты исследований, связанные с изучением закономерностей развития, а также оценкой эффектов коррекции дефицита двуокиси углерода позволили дифференцировать обусловленные гипокапнией и различающиеся по своим физиологическим и биохимическим характеристикам функциональные состояния человека. Выделяются две физиологические формы гипокапнии: высотная и двигательная, для каждой из которых характерны три степени дефицита двуокиси углерода. Для высотной: компенсированная, субкомпенсированная и декомпенсированная, а для двигательной: умеренная, субмаксимальная и максимальная гипокапния.

При дифференцировке высотной гипокапнии принималась во внимание динамика рН и Р(д)аС0г с учетом степени разрежения атмосферы и продолжительности экспозиции в гипобарических условиях. Дифферен-цировка гипокапнии двигательного происхождения осуществлялась с учетом выраженности сдвигов Р(А)аС0г во время мышечной работы и эффективности коррекции дефицита двуокиси углерода с точки зрения

ее влияния на процессы энергетического метаболизма, гемодинамику и физическую работоспособность человека.

Характерной особенностью компенсированной еысотной гипокапнии является преходящий характер алкалоза. Так, в процессе 2-недельной акклиматизации на высоте 3340 м, благодаря уменьшению щелочного резерва крови, показатель ее рН снижается с 7,5 до 7,4. Однако ги-покапния (Рдса)С02 32-33 мм рт.ст.) остается. Для субкомпенсиро-ванной гипокапнии, которая наблюдается на высотах от 3,5 до 5 км характерно то, что по мере горной акклиматизации, как правило, не происходит полной нормализации рН крови за счет вымывания из нее бикарбонатов. Декомпенсированная степень гипокапнии наблюдается на высотах более 5,5 км, не совместимых с длительным пребыванием на них человека, где РдСОг опускается ниже 20 мм рт.ст., а рН крови повышается до 7,7-7,8. В этих условиях компенсация респираторного алкалоза, по-видимому, практически невозможна.

Во время длительной (десятки минут, часы) мышечной работы, мощность которой составляет 55-65% ШК, наблюдается снижение Рдса)Со2 по отношению к дорабочему уровню на 10-15%, то есть развивается умеренная гипокапния. Коррекция дефицита двуокиси углерода в этих условиях обеспечивает повышение физической работоспособности на 5-10%. Положительный эффект нормализации напряжения СОг в крови при данном режиме мышечной работы усиливается по мере увеличения высоты местности. Субмаксимальная гипокапния характерна для продолжительных физических нагрузок, относительная аэробная мощность которых составляет 70-80% МПК. Снижение Ра(а)СОг по отношению дорабочему уровню достигает 25-30%, а нормализация напряжения двуокиси углерода в крови способствует улучшению физической работоспособности (прирост до 10%), повышению щелочного резерва и снижению концентрациии молочной кислоты в крови на 10-20%. Максимальная двигательная гипокапния развивается на фоне предельного напряжения механизмов аэробного обмена, то есть при нагрузках в режиме МПК. Снижение Ра(а)СОг по отношению дорабочему уровню достигает 40-50%. Коррекция гипокапнии при данных нагрузках обеспечивает в отдельных случаях существенное (5-15%) повышение максимального потребления кислорода, а также увеличение продолжительности работы в режиме МПК.

Подводя общий итог выполненным исследованиям, можно заключить, что систематические занятия физическими упражнениями способствуют модификации фосфолипидной композиции мембран эритроцитов за счет увеличения в их составе фракции фосфатидилхолина, обладающего повышенной устойчивостью к процессам перекисного окисления. Умеренный рост доли промежуточных продуктов обменов фосфолипидов создает

благоприятные предпосылки для их синтеза, адекватных той или иной конкретной ситуации. Активность Са~+-АТ'1азы эритрсцитарных мембран Са2+-АТФазы можно регулировать посредством изменения дозировки физических нагрузок как по их мощности, так и по продолжительности. Изучение влияния различных факторов на эффектинссть работы Са-на-соса мембран красных клеток способствует пониманию причин, -затрудняющих или нарушающих выполнение газотранспортной функции эритроцитов, которая лимитирует адаптационные возможности организма.

Существенной особенностью процесса адаптации к горным условиям и напряженной мышечной работе является развитие высотной и двигательной гипокапнии, выраженность которой зависит от степени разрежения атмосферы, характера физической нагрузки. Раскрыта роль высотной и двигательной гипокапнии как фактора функциональной адаптации, осуществлена количественная оценка вклада гипокапнии а ограничение физической работоспособности человека в горной местности, разработана классификация физиологических форм гипокапни-ческих состояний, сопровождающих подъем человека з горы и выполнение им напряженной мышечной работы. Установлено, что активная акклиматизация в горных условиях способствует совершенствованию механизмов стабилизации напряжения двуокиси углерода в крови, улучшению переносимости гипокапнии. Одним из наиболее специфических эффектов высотной адаптации является снижение активности карбоангид-разы эритроцитов человека. Развитие этого феномена имеет адаптивное значение, благодаря которому ослабляется эффект вымывания СОг из крови, связанный с высотной гипервентиляцией легких. Пониженный уровень карбоангидразной активности эритроцитов, сохраняющейся в течение двух-трех недель реакклиматизации после спуска с гор, способствует оптимизации обмена двуокиси углерода в состоянии физиологического покоя и во время мышечной работы человека.

Положительным эффектом активной акклиматизации в горной местности является повышение аэробных возможностей человека. Прирост максимального потребления кислорода после 2-3-недельного пребывания на высотах 1800-3340 м достигает 20Z.

Все изложенное выше имеет прямое отношение к обмену респираторными газами и свидетельствует о единстве различных уровней (мембранного, клеточного, органного, системного) организации адаптационного процесса з условиях высотных и физических нагрузок. В целом новые и оригинальные экспериментальные дачные, свидетельствующие об адаптивной модификации свойств клеточных мембран, совершенствовании процессов регуляции обмена двуокиси углерода и усилении мощности механизмов аэробного метаболизма, значительно расширяют и углубляют имеющиеся представления о стимулирующем влиянии

мышечных нагрузок и активной акклиматизации человека в горных условиях.

Выводы

1. Систематические занятия физическими упражнениями в оздоровительных целях способствует трансформации фосфолипидной композиции мембран эритроцитов, повышающей их адаптационные возможности.

2. Ослабление антиоксидантной защиты клеток в условиях высокогорья, обусловленное снижением активности каталазы крови, сопровождается перераспределением соотношения между связанной и растворимой фракциями фермента в пользу первой. Подобное изменение локализации каталазы обеспечивает усиление непосредственной антиоксидантной защиты липидных"компонентов мембран эритроцитов и способствует стабилизации их фосфолипидного состава.

3. Реакция на длительную физическую нагрузку в условиях высокогорья с точки зрения ее влияния на фосфолипидную композицию мембран эритроцитов характеризуется развитием двух тенденций. С одной стороны, в составе эритроцитарных мембран возрастает доля лизофосфолипидов, а с другой - увеличивается концентрация фосфоли-пидов (таких как фосфатидилхолин), отличающихся повышенной устойчивостью к процессам перекисного окисления липидов. Аналогичная по мощности и продолжительности мышечная работа в обычных условиях жизни не отражается на фосфолипидном составе мембран эритроцитов человека.

4. Выявлена индивидуальная вариативность Са2+-АТФазной активности мембран эритроцитов с диапазоном колебаний в пределах от 2,3 до 7,8 мкмоль АТФ/мг белка ЮУ в час. У одних и тех же лиц активность фермента не меняется по меньшей мере на протяжении нескольких месяцев. Важным фактором регуляции активности Са2+-АТФазы мембран эритроцитов человека является низкомолекулярный белок кальмодулин, который обеспечивает приблизительно трехкратное повышение активности фермента. Са2+-АТФаза мембран эритроцитов относится к рН-(с оптимумом 6,5-6,7) и температурозависимым (оптимум 37°С) ферментам.

5. Активность Са^-АТФазы и эффективность транспорта ионов кальция через мембрану эритроцитов во время мышечной работы человека зависит от интенсивности, продолжительности и внешних условий ее выполнения. Установлено, что кратковременные физические упражнения в режиме МПК стимулируют Са2+-АТФазу, повышая ее активность более чем на 50%, а длительные физические нагрузки средней и малой аэробной мощности сопровождаются отчетливым кнгибируюпшм эффектом,

который проявляется на равнине после 5-часового оега, а на высоте ¿340 м после 50-60 минут аналогичной мышечной работы.

б. Характерные для.физических нагрузок эффекты, связанные с повышением температуры и концентрации водородных ионов в крови, ■;г;!мулирую?, а увеличение содержания мсчезины. свободных лирных кислот в крови и 2.3-дифосфоглицерата в цитоплазме красных клеток - снижают активность Сз2+~АТФазы эритроцитарных мембран. Эффективность функционирования Са-насоса мембран эритроцитов во время мышечной работы определяется з конечном счете тем, какие из этих Факторов или их совокупность приобретают доминирующее значение.

7. Не установлено строгой зависимости между ростом количества красных клеток и вязкостью крови у человека в горных условиях. Подобный эффект объясняется ухудшением реологических свойств эритроцитов, который связан с перегрузкой их ионами кальция из-за нарушения способности мембранных механизмов поддерживать кальциевый гсмеостаз красных клеток.

8. формирование текущего уровня легочной вентиляции з горных условиях з значительной мере находится под контролем гиперкапни-ческого стимула. В горной местности возрастает вентиляторная чувствительность к гиперкапнии не только при спокойном дыхании, но и

| во время физических нагрузок малой и субмаксимальной аэробной мощности.

9. По мере увеличения высоты местности наблюдается уменьшение систолического объема сердца. Эффект проявляется не только в состояние покоя, но и во время мышечной работы, включая физические нагрузки максимальной аэробной мощности. Снижение ударного объема крови является основной причиной уменьшения производительности сердца в горных условиях, поскольку высоты вплоть до 3340 м не оказывают влияния на уровень максимальной частоты сердечных сокращений.

10. Горные условия оказывают отрицательное влияние на работоспособность человека вне зависимости от уроеня его физической подготовки. В процессе активной акклиматизации на высоте наблюдается улучшение работоспособности, которая однако так и не достигает исходного уровня. Положительное влияние 3-5-дневного пребывания на высотах 2000-2300 м связано преимущественно с повышением адаптационных возможностей сердечно-сосудистой системы, а благоприятный эффект 8-10-дневной более длительной активной акклиматизации в горах усиливается повышением мощности механизмов аэробного ресннтеза АТФ. Прирост МПК и РИС^о после спуска с гор составляет 10-20%.

11. Подъем в горы и выполнение напряженной мышечной работы

сопровождается снижением концентрации двуокиси углерода в альвеолярном воздухе и в крови. Выраженность дефицита двуокиси углерода зависит от высоты местности, интенсивности и продолжительности физической нагрузки. Развитие гипокалнии является одной из причин ухудшения функциональных возможностей организма в гипобарических условиях. На ее долю приходится до половины отрицательного эффекта, связанного со снижением физической работоспособности человека на высоте 3340 м. Гипокапния двигательного происхождения ограничивает мощность механизмов аэробного метаболизма. Ее коррекция посредством ингаляции воздуха, обогащенного двуокисью углерода, в ряде случаев способствует повышению уровня максимального потребления кислорода на 10-15%.

12. Активная акклиматизация человека в горах способствует усилению механизмов, противодействующих вымыванию двуокиси углерода из крови при избыточной вентиляции легких как в состоянии покоя, так и во время физической нагрузки. Ослабление гипокалничес-кого эффекта гипервентиляции легких в горной местности и в последующий период реакклиматизации обусловлено снижением активности карбоангидразы эритроцитов.

Список основных работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Лванов A.C.. Зима А.Г. О развит:;:! с строй гипскспц пол лк-глостсм-нэ. в с-лмклу тно:: олсг^ме н -гене гипс- л гипескалн:':'

- - ^; I' ■ г. ^-i _ Ус',~~ ГО" ""' „ ■> Дзцтт \ ' Г acavCt-lah'3

Алма-Ата. isöä. T.I.-с. isl-l£4.

2. Иванов Л.С., Зима А.Г. О дыхании спортсмена пои мышечной работе на средних высотах // Респ. мехвуз. науч. кэнй. по физиол. моторно-зисцералькой регул, мышечной деятельности и физ. воспитаний , Калинин. 155S. 7. 'Л. - С. d4- 5d .

3. Зима А.Г., йвачоз A.C. Особенности приспособления оаэлич-ных Функциональных систем человека к услоеиям сседнегооья // Тез. докл." XI съезда Бсесс-оз. сиз иол. c-5-sa им. Л. П. Павлова. Л., 1970. Т. ¡I.-C. 339.

4. Иванов A.C., Зима А.Г. Энергетика покоя и работы у лыжников в горах // Мат-лы симпоз. "Адаптация к мышечной деятельности и гипокинезия". Новосибирск, 1970. -С. 75-77.

5. Иванов A.C., Зима А.Г. Максимум Ог-потребления у бегунов среднегорье и его динамика в период остоой адаптации // Мат-лы XI Всесоюз. науч. конф. по физиол.. морфол., биомехан. и биохим. мышечной деятельности (проблемы выносливости з сг.срте). Свеодлсьск. 1970.-С. 157-159.

6. Зима А. Г.. Иванов A.C. Максимальное потребление кислорода у спортсменов в среднегорье и после возвращения в привычные условия жизнедеятельности //' Мат-лы десятой науч. конф. по возоаст. моро., физиол. и биохим. М. , 1971. Т.П. 4.1.-С. 271-272.

7. Зима А.Г., Иваноз A.C., Макогоноз А.Н. Эффективность Физиологического контроля за тренировочным процессом подготовки бегунов на средние и длинные дистанции // ьопЬ. упр. тренир. пооцессом подготовки споотсменов высших разрядов (Мат-лы респ. науч.-метод, конф.). Л. , 1972.-С. 171-176.

8. Зима А.Г.. Иванов A.C., Макогонов А.Н. Соотношение анаэробных и дыхательных процессов энеогетическсго обмена у тренирующихся в беге на длинные и средние дистанции // Мат-лы ёсэссюз. симпоз. "Регуляция обмена веществ пои мышечной деятельности и выполнении спортивных упражнений". Л., 1972.-С. 95-100.

9. Зима А.Г., Макогонов А.Н., Иванов A.C., ДельЕер П.А.. Орехов Л.И., Фудин H.A. Энергетическое обеспечение мышечной работы горнолыжников // Теория и практика физической культуры. 1972.

N 4.-С. 22-27.

10. Мелленберг Г.В., Иванов A.C.. Макогонов А.Н., Хван М.У., Седов A.B., Порцик Э.Б. Исследование аэробных возможностей и кровообращения у велосипедистов пои разном атмосферном давлении // Теория и практика Физической культуры, 1972. N 8. -С. 33-37.

11. Иванов A.C., Макогонов А.Н., Зима А.Г. Максимальное Ог-потребление в среднегорье и в период реакклиматизации // Тез. докл. V конф. физиол. республик Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1972.-С. 42.

12. Иванов A.C., Макогонов А.Н., Хван М.У., Сазонов А.П. Исследование аэробной работоспособности конькобежцев в среднегорье // Мат-лы Зсесоюз. симп. " Проблемы использования гор з системе подготовки споотсменов вчслей '•'"ватлФнкации" Алма-Ата, 197--. 37-40."" ' ........- - ••

13. Зима А.Г.. Макогонов А.Н., Яваксв A.C., Фудин H.A. Аэробная производительность и состояние аппарата внешнего дыхания v квалифицированных гоонолыжникез ' Теосия и практика Физической культуры. 1975. N 2.'-С. £0-35.

14. Иванов A.C. лз опыта использования некоторых Физиологических с цельно сценки специальной работоспособности

Кб. в горной местности // V Bcecosos. кона, по эколог., шизиол.. ои-охим. к морэол. "физиология патология адаптации к природным фактора!, i средь:" Фрунзе. 197?.-С. 393-394.

15. Финогеног B.C., Иванов A.C.. Локтионов O.A. Особенности спортивной тоениоовкг. е условиях соеднегооья (.Учебное пособие). Алма-Ата, 1977.-с~ с.

16. Хван М.У.. Иванов A.C., Сазонов А.П.. Макогонов А.Н. Экономичность мышечной работы и критическая скорость бега на коньках ь среднегорье// Конькобежный спорт. 1977. Вып. I.-C. 43-46.

17. Иванов A.C., Макогонов А.Н., Зима А.Г., Хван М.У., Сазонов А.П. Мышечная работа конькобежцев в горной местности // Конькобежный спорт, 1977. Вып. II.-С. 32-41.

18. Зима А.Г., Иванов A.C. Кардио-респираторная адаптация и эффективность кровообращения при максимуме аэробного окисления в среденгорье // Тез. докл. Всесоюз. сиш, "Кровообоащение в условиях высокогорной и экспериментальной гипокеши", Душанбе, 1978.-С. 116-117.

19. Иванов A.C. -Трениоовка конькобежцев в горной местности (биологические аспекты). Методическое пособие. Алма-Ата, 1978.

-50 с.

20. Зима А.Г., Иванов A.C., Макогонов А.Н.. Фудин H.A. Феномен альвеолярной адаптации при тренировке спортсменов в различных барометрических условиях // Теория и практика физической культуры. 1978. N 4.-С. 22-26.

21. Зима А.Г., Иванов A.C., Макогонов А.Н., Малишевская H.A., Сазонов А.П.. Сералиева С.М., Хван М.У. Биоэнергетика циклических локомоций в нормальных и гипоксических условиях // Тез. науч. со-обш. XIII съезда Всесоюз. физиол. об-ва им. И.П. Павлова, Алма-Ата, 1979. Л., 1979. Т.2.-С. 344-345.

22. Зима А.Г., Иванов A.C., Таникеев М.Т. Источники здоровья, силы, долголетия. Алма-Ата: Казахстан, 1979.-72 с.

23. Зима А.Г., Иванов A.C., Макогонов А.Н. Использование сред-негорья в спорте для соревнований на равнине (биологические аспекты). Учебное пособие. Алма-Ата, 1979.-104 с.

24. Зима А.Г.. Иванов A.C. Система комплексной энергетической оценки тренированности спортсменов //' Актуальные проблемы высшего спортивного мастерства. Алма-Ата. 1979. -С. 25-31.

25. Иванов A.C. Разминка и работоспособность спортсменов в среднегорье // Врабатывание и разминка в горных условиях. Алма-Ата, 1979.-С. 27-46.

26. Зима А.Г., Иванов A.C., Макогонов А.Н. Надежность прогноза предела работоспособности и функционального состояния спортсменов методом нагрузочных тестов // Мат-лы Всесоюз. симпоз. "Оценка и прогнозирование функциональных состояний в Физиологиии". Фрунзе, 1980.-С. 267-270.

27. Иванов A.C., Зима А.Г., Хван М.У. Тренировка в среднегорье на различных этапах подготовки спортсменов. Учебное пособие. Алма-Ата. 1931.-56 с.

23. Зима А.Г., Иванов A.C.. Макогонов А.Н. Физиологические особенности физических упражнений в среднегорье. Учебное пособие. Алма-Ата. 1932.-112 с.

„ 29. Вгох D. . Petermann К., ivanov А. and t-runder К. Cc^-trexisDor- гг.с ATPase aeuvitv ir. insicte-out.vesici«5 oi Ниша-: -rvt'nocvte? memfcrsnes '/ koszr. Severttr ?oint ¿amoasiun oi the Si-ocnemicai Sccier._e; o: ünt S0R ani U3Srl. K^abolisn..

Siucoivsis ano AT?. Leip3ic. 195*. -P. 74.

30. Гомельский Б.А.. йванов A.C.. Зима А.Г. программирование тренировок баскетболистов в соелкегеоъс // Научно-спортивный вестник. '1984. t: 2.-С. 22-24.

31. Иванов A.C. Влияние мышечной оаботк на активность

Са"~-АТФазы и транспорт ионов, кальция череэ мемоэану эритроцтг.оь // Известия АН Казахской СГР. серия биологическая. 1985. N 1. -С. 89-94.

с£. Утешев A.B.. Иванов A.C., Зима А.Г., Кондратенко H.H.. Ко-нкпез П. С. У.етсдика подготовки и функциональнее состояние организма учагтакксг длительного перехода. через Каракумы // БоекнЬ-мели-цинский журнал. 1983. N З.-С. 37-40.

33. Иванов B.C.. Ивансз A.C., С. рлов В. А. . Засилькозский Б.М. , Г^ршман Г.С. . Усаксза H.A. Сб использовании тренировки в гооач з

НС- С портнь Hblît зестник. i ¿¿5. H ¿.-'Г.

34'. Ивансз A.C. . Бородина Т.Д. . Дсгсзика Т.Д. Адаптация :•• спортивным нагрузкам путем чередования гсоных высот (600-3500 м над уровнем моЬя) // Особенности тоенкоовкп спортсменов в условиях высокогорья и среднегсоья. Фрунзе, 1986.-С. ;?0-43.

Зо. Иванов A.C., Макогонов А.Н.. Гесасименко В.Г., Зима А.Г. Устройство для зассэа проб выдыхаемого воздуха // A.C. N 1250251 от 15 апселя 1S86 г.

36. Иванов A.C.. Зима А.Г., Акимова O.P., Жидков Н.5., Сеоачи-ева С.М. Роль гипокапнии в ограничении физической работоспособности человека на больиих высотах // Тез. докл. VII науч.-практ. конф. врачей Краснознаменного Среднеазиатского военного округа. Алма-Ата, 1988.-С. 100-101.

37. Иванов A.C., Зима А. Г.. Жидков Н. В. . Юнина Дд_В. Влияние мышечной работы и условий высокогорья на активность Са~-АТФазы и фссфолипидный состав мембран зеитроиитов // Мат-лы V Всессюз. сим-поз. "Эколого-физиологические проблемы адаптации". М.. 1988. -С. 153.

ос. Иванов A.C., Зима А.Г., Акимова 0.Г.. Жидков Н.5., Сеоади-ега С.М. Гипокапкия пои мышечной работе з горах и физиологические эффекты ее устранение с помощью добавления в атмосферу дзуокси уг-леоода /7 Тез. докл. I съезда физиологов Казахстана. Алма-Ата, 1988. Ч.1.-С. 103.

„ 39. Иванов A.C.. Зима А.Г., Жидков Н.В., Юшина Л.В. Активность Ca" -АТФазы и йосфолипидный состав мембран эритроцитов при напряженной мышечной работе человека в оазличных барометрических условиях // Могсрко-висцеральные функций при оазличных режимах мышечной деятельности. Алма-Ата, 1963.-С. 25-32.

40. Иванов A.C., Зима А.Г., Акимова O.P. и др. Физиологические эффекты гиперкалнии, структурные и функциональные особенности мембран эритроцитов человека пои мышечной работе в обычных и высокогорных условиях // Деп. в ВИНИТИ N 02890037535 от 4.07.1989. -111 с.

41. Иванов A.C., Иванов B.C., Зима А.Г., Макогонов А.Н., Хасе-кова А.Х. Устройство для забора проб выдыхаемого воздуха // A.C.

N 1505502 от 8 мая 1989 г.

42. Иванов A.C., Зима А.Г., Акимова О.Г. и др. Регуляция дыхания, кровообращения и активность карбоангидразы эритроцитов у человека пои коорекции высотной и двигательной гипокапнии // Деп. в ВИНИТИ'N 029Ö0041493 от 2.08.1990. -106 с.

43. Иванов A.C., Зима А.Г., Акимова О.Г.. Жидков Н.В., Серали-ева С.М. Роль гипокапнии как фактора, ограничивающего аэробные возможности и Физическую работоспоссбность человека в условиях вы-сокогооья // Пути оптимизации Функции дыхания при нагрузках в патологии и в экстоемальных состояниях. Калинин, 1989.-С. 57-54.

44. Бреслав И.С., Иванов A.C. Пихание и работоспоссбность человека в горных условиях (Физиологические эффекты высотной гипоксии и гипокапнии). Алма-Ата: Галым, 1G9Q. -134 с.

45. Иванов A.C.. Зима А.Г. Физиологическое значение гипокапнии пси адаптации человека к Физическим яагоузкам з гипоксических условиях // Гипоксия нагрузки, математическое моделирование, прогнозирование и коррекция. Киев. 1990.-С. 17-19.

46. Иваноэ A.C. Физиологические эффекты зысотнсй и двигательной гипокапнии // Физиологический .чуон. СССР им. И.М.Сеченова 1990. Т."-'5. M 5.-С. 655-691.

4V. Иванов "А. С. . 3::мг А.Г., лган М.У. С некоторых физиологи-

ческих критериях высот-ной адаптации человека // Критерии и режимы адаптации к спортивным нагоузкам в затрудненных условиях Енешней среды. Алма-Ата, 1990.-С. 37-53.

48. Иванов a.C., Зима А.г., Акимова О.Г., Нидкое Н.В., Серали-ева С.М., Шиянов ¡O.K. Физиологическое значение гилокапнии при мышечной деятельности // Взаимодействие двигательных и вегетативных функций при мышечной активности. Тзеоь, 19S0.-C. 42-49.

49. Иванов A.C., Зима А.Г. Активность капбоакгидразы эритроцитов у человека, хорошо адаптиоованного к физическим нагрузкам в условиях высотной гипоксии и в период реаккдиматизации // Мат-лы пеового съезда физиологов Средней Азии и Казахстана. Душанбе. 1991. 4.1.-С.138.

50. Иванов A.C. , Зима А.Г., Акимова О.Г., Сералиева С.М.. Шиянов Ю.И. Оценка эффективности коррекции высотной и двигательной гипокапнии с целью оптимизации дыхания и повышения физической работоспособности человека // Пути оптимизации функций дыхания при нагрузках в патологии ив экстремальных состояниях. Тверь, 1991. -С. 45-53.

51. Иванов A.C., Зима А.Г., Макогонов А.Н. Особенности регуляции каодиогемодинамики человека при мышечной деятельности в обычных и горных условиях // Тез. докл. II съезда физиологов Республики Казахстан. Каоаганда, 1992. T.I.-C. 48.

52. Иванов A.C., Зима А.Г., Сералиева С.М. Оценка гипокапни-ческой устойчивости при нагрузочных тестах у человека // Спироэр-гометрия (спорт, здоровье, медицина). Астрахань, 1992.-С. 27-28.

53. Иванов A.C., Рымжанов К.С. О классификации высотной и двигательной гипокапнии // Механизмы адаптации к мышечной деятельности в условиях дефицита кислорода и двуокиси углерода. Алматы, 1993.-С. 24-40.

54. Иванов A.C., Мейснер В.К., Федоров В.И., Сейтжанов А.К. О значении дефицита двуокиси углерода при высотной акклиматизации и напряженной мышечной деятельности спортсменов // Механизмы адаптации к мышечной деятельности в условиях дефицита кислорода и двуокиси углерода. Алматы, 1993.-С. 40-55.

55. Иванов A.C. Динамика Са^ -АТФазной активности и Фосфоли-пидного состава мембран эритроцитов человека при физических нагрузках в обычных и высокогорных условиях // Мат-лы VII Всеросс. симпоз. "Эколого-физкологические проблемы адаптации". М., 1994. -С. 95-96.

55. Иванов A.C. Влияние условий высокогорья и физических нагрузок на фосфслипидную композицию и активность Са^ -АТФазы мембран эритроцитов человека // Международный симпозиум по горной медицине. Бишкек. 1994.-С. 39-40.

Иванов Александр Сергеевич

Эритроцлттерд1к лердесхньч касией хэке тау

:кзрдайындага устеме жумыс уст!ндег1 адачнын гынысы

Антиоксидант нор?аныс :-;а.шы, Ca"~-AYvasb¡ ajcriBTirí. гссёолн-пид ксмпозициясы жэне адамныя зритрсциттерхнлн жук,a пердеск-пн Ca-тарткышынын к,ызмет1н1н, эсгфекттхП жсгаргы тау децгейлер1ндег! факторлардын эсер!не байланыста устеме хумыс устхнде, жагыктык.та жене тау жатдайынды зерттелген. Калыпты жене гипсбария жагдайында. устеме жумыс уст1нде адамныч тынысыньщ реттэлу1кэ. гипоксия жэне гиперкатаия эсерлер!н1ч улес1не бага бер!лген, óhíktík жене к,озга-лыс гипокапнияньщ даму механизм!, сснымен катар оттег! жене кем!р к,ышкыл газдерШц тапшылык жайгдайында зритроциттерд!ч карбоангид-ризасыньщ активт i к цозгалысы зерттелген. Bhíktík жэне козгатас гипокапнияньщ физиологиялкк;, биохимиялык зффектер1 зерттелхп, адач организмШц агзалар к;ызметтер1н1ц мумкшшШктерхне жэне COg тапшылык; scepiHe байланысты оныц жумыс к;аблетше бага берглген. Тау-дагы активт! акклиматизашиньщ ерекзэ эсерне байланысты спортпен •лчгылданатын жене шугылдаксайтын адамдардьщ мумк1ншШктер1 анык-талган. Жазыктык жагдайды, узд1кс1з дене шынычтырудын куммулятивт! эсер1н эритроциттердхн, жука пердесШц фосфолипщт композициясы-ньщ esrepicineH байкалады. Бул esrepic фосфатидилхолик мен фссфа-тидилзтанолачишпц катынасыныц кетер1лу!ке, сонымен катар фосфоли-пидтер алмасу ohímíhíh кебейдане байланыста.

Устеме жумыстьщ эритроциттерд1ц хука пердесхнде срналыскан Са2+-АУФазасына тшчзген ecepi онын удем!д1г1ке жэне орындау жаг-дайына байланысты. 0ттег1н максималды тутынуга ушырататын куш жум-салатын жаттыгулар ферментт1ц активт1г1н кетередк оны орташа жене Kiai к;уатты узакда созылган устеме жумыстардан кеГйн анык керуге болады, ал жазыкгыкта 5 сагаттыь;, жогаргы тау денгеихнде (3340 м) 50-60 минуттык жумыстан кейгн байкалады. Са/АУФ коэффициентШч темендеухне Караганда, узакка созылган устеме жумкстар калыпты жэне гипобариалык жагдайларда эритроциттердщ жук,а пердесхнде орна-ласкан Са-тарткышыньщ эффективт1 кызметш темендетед1. БелгШ, тау жагдайында активтх акклиматизация кептеген механизмдердхц жу-мысын арттыруга мумк1нд1к жасайды. Олар гшервентиляция кез1нде кемхр кышкыл газыньщ каннач шыгып кету1не карсы турады. Бул эффект эритроциттердщ карбоангидразасыньщ активт!гШн тежелух арк,ылы icne асады, жэне де ферменттхн, ecepiHiF, тежелу1 Shíktík ескен са-йын аса тусед!. Tay жзгдайындагы адаптацияда, оргачизмньч мандаты K9Mip кышкыл газыньщ тапшылыгына бейХмделу! макызлы ерегал!л1к бодни саналапы. Аламнын тауга кетерьчуХне жэне устеме жумыс icTeyiF.e сайлакысты гипокапния калыптаркньщ класс;!фикадиясы дайындатды.

Таудагы 3-5 етндхк ачкдиматизациянын жайлы гтфектт! адамньш как агнату жуйесшхц реэерзтХк мумк::-;т1л1ктер"1н1н жене жумыс^а каблетт!л1г1н1ц артунмен балианысты, ал óniKTirae кэб1рек солган кезде (10 куннен 20 кунге деГйн) АУФ аэробты ресинтез мехачигмде-piHiH ксзуы арта туседi.

Ivanov Alexander Sergeevich

Erythocytes Membrane Properties and Human Respiration with the Loading at High Altitude

The effects of high altitude factors as of the loading in both high altitude and flat levels on the phospholipid composition, the state of antioxydant protechion, as well as Ca2+-ATPase activity, and the functional efficiency of human erythrocytes membranes Ca-pump were studied in experiments on volunteers. The contribution of hypoxia and hypercapnia stimulus in breathing regulation with muscular work in standart and hypobaric conditions, the mechanism of high-altitude and locomotory hypocapnia development, as well as the dynamics of erythrocytes carboanhydrase activity on the backround of O2 and CO2 deficiency were investigated. The physiological and biochemical effects of the high-altitude and locomotory hypocapnia- s correction, as well as the influence of CO2 deficiency on human working efficiency and functional abilities were studied. The effect of high-altitude conditions on the state of sportsmen and those who don't go in for sports was verified.

The data obtained showed that systematic physical exercises alterated the phospholipid composition of erythrocytes memranes by increase phosphatidylcholine and decrease phosphatidilethanolamine activities as well by elevation phospholipid metabolism intermediate product's content.

The intensity and conditions of muscular activities influence upon the Ca2+-ATPase activity. The loading of maximal intensity increases and that of medial or slight intensities with prologed duration decrease this ferment activity. These effects are shown at flat and high-altitude (3340 m) levels after 5-hours and 50-60-minuts loading, respectively.

The active acclimatization at high altitude promotes to mobilization of mechanisms which protect CO2 wash-out from blood through carboanhydrase activity's inhibition. The classification of human hypocapnia states at high altitude and loading is wor-ked-out. It is established that positive effect active acclimatization to high altitude conditions during first 3-5 days is connected with the increase in human reserve adaptive abilities of the cardiovascular system and of working efficiency, and during next 10-20 days - is determined by stimulation of the mechanisms of aerobic exchange.

Информация о работе

Иванов, Александр Сергеевич
доктора биологических наук
Алматы, 1996
ВАК 03.00.13

Автореферат

Похожие работы