Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Суточная ритмика биолюминесцентного поля океана

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Суточная ритмика биолюминесцентного поля океана"

р г Б 0Ä ? 8 HÖR 199Ц

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ БИОФИЗИКИ

На правах рукописи

УТЮШЕВ Рашид Николаевич

СУТОЧНАЯ РИТМИКА БИОЛЮМИНЕСЦЕНТНОГО ПОЛЯ ОКЕАНА

Специальность 03.00.02 - Биофизика

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук (в форме научного доклада)

Красноярск 1994

Работа,выполнена в лаборатории методов мониторинга экосистем Института биофизики СО РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, чл. -корр. РАН Ваганов Е. А. кандидат биологических наук Высоцкий Е.С.

Ведущая организация - Институт океанологии РАН

Защита состоится 23 декабря_1994 г. на заседании

специализированного Совета Д 003.45.01 при Институте биофизики СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биофизики СО РАН.

Научный доклад разослан _199^г.

Ученый секретарь специализированного Совета Л 003.4 доктор технических на^к

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Работа посвящена изучению суточной изменчивости интенсивности биолюминесценции (ИБ) природной популяции морских организмов.

Способность к биолюминесценции является характерной особенностью морских организмов. По нашим данным, ■ подтвержденным другими исследователями, в составе морских сообществ может содержаться до 80% планктонных организмов, способных отвечать свето-зыми сигналами на внешнее возбуждение. Несмотря на многочислен-ше гипотезы природа и экологический смысл этого удивительного явления до сегодняшнего дня полностью не определены. Одной из 1ричин этого может быть недостаточность данных (прежде всего фе-юменологических) об особенностях его.проявления. В то же время, зиолюминесценция уже сегодня широко применяется'в практике гидробиологических исследований, прежде всего, при оценке пространственной структуры планктонных биоценозов морских экосистем.

Одной из основных характеристик биолюминесцентного поля (поля, сформированного световыми вспышками планктонных организмов) океана является его суточная изменчивость. Основные причи-ш, вызывающие эти изменения: .

- суточные эндогенные ритмы свечения организмов.

- ингибирующее действие окружающей освещенности,

- вертикальная миграция организмов..

1ервые две группы ритмов исследованы достаточно глубоко для сультур некоторых видов светящихся динофлагеллят. Вертикальная шграция организмов изучалась, в основном, безотносительно их ¡пособности к б^люминесценции. Суммарное действие этих факторов ia биолюминесценцию природных морских популяций • практически не ['сследовано. Единичные результаты получены либо для проб планк-'она, либо измерены in situ, но позволяют оценить только разницу 1ежду ночной и дневной ИБ.

Учитывая..что каждый вид светящихся организмов может иметь ;вои, отличающиеся от других, характеристики ритмов, можно [редставить, насколько сложна картина суточной изменчивости био-[юминесцентного поля для многовидового сообщества. Даже при точ-;ом знании видового 'состава биолюминесцентов и характеристик их

ритмов, что само по себе требует колоссальных затрат времени и усилий, трудно прогнозировать вариации биолюминесцентного поля в реальных.ситуациях. Поэтому задача исследования временной изменчивости характеристик биолюминесцентного поля в зависимости от физико-географических условий имеет важное значение.

Цель исследований. Определить основные закономерности суточных вариаций 'биолюминесцентного поля и их зависимость от гидрофизических и гидробиологических особенностей района.

Использовать информацию о суточном ритме биолюминесцентного поля для обработки стандартных биолюминесцентных измерений.

Задачи исследований.

- разработать методики измерений ИБ на станциях и обработки результатов для определения суточных вариаций;

- измерить суточные изменения ИБ в разных по широте и продуктивности районах Мирового океана;

- исследовать характерные особенности суточных вариаций биолюминесцентного поля и их связи с гидрофизическими и биологическими параметрами среды; •

- определить общие закономерности суточной изменчивости биолюминесцентного поля океана;

- разработать методики обработки стандартных биолюминесцентных измерений с использованием данных о суточной изменчивости биолюминесцентного поля.

Фактический материал.

Основу используемого экспериментального материала составляет массив из более десяти тысяч вертикальных распределений ИБ, полученных при участии автора в семи комплексных биологических экспедициях в различных районах Мирового океана.

Защищаемые научные положения. '

- Суточная ритмика биолюминесцентного поля In situ - характерная особенность морских экосистем, проявление' которой опреде-

мется видовым составом присутствующих планктонных организмов и гидрофизическими показателями среды. Уровни ночной и дневной ИБ югут отличаться в 100 и более раз.

- Изменения ИБ. происходящие в дневной и ночной квазистаци-шарные, а также утреннйй и вечерний переходные периоды суточно-'о ритма биолюминесцентного поля представляют собой важные ха-)актеристики биолюминесцентного поля и должны учитываться при ;арактеризации районов океана.

- Временные параметры суточной изменчивости биолюминесцент-юго поля имеют широтную зависимость.

- Знание закономерностей суточной изменчивости ИБ дает воз-южность реконструировать ночные вертикальные профили биолюми-[есценции из профилей, полученных в однородных' районах в любое ¡ругое время суток.

- При исследовании природных экосистем, подверженных суточ-:ой изменчивости, все измерения необходимо привязывать к истин-:ому солнечному времени.

Научная новизна работы. Автором впервые

- на основе большого экспериментального материала показана уточная изменчивость биолюминесцентного поля In situ для ряда айонов Мирового океана;

- определены характеристики этой изменчивости и их связь с идрофизическими и биологическими параметрами среды;

- проведена формализация параметров суточного ритма биолю-инесценции in ^.tu.

- разработана методика оценки ночной структуры биолюминес-ентного поля по' данным, полученным в любое время суток, с ис-ользованием коэффициентов его суточной изменчивости;

- показана необходимость использования истинного солнечного ремени при исследовании биолюминесценции in situ;

Практическая значимость работы.

Расширение объема информации о состоянии биолюминесцентного оля океана (определение характеристик его суточной изменчивое-

ти) представляет самостоятельную ценность. Параметры суточногс ритма ИБ морских популяций in situ значительно дополняют числс измеряемых характеристик океанической биолюминесценции.

Знание характеристик суточного ритма биолюминесцентного поля океана необходимо при решении практических задач, связанных с ■явлением биолюминесценции in situ (экспрессная оценка продуктивности районов океана, поиск скоплений и изучение характеристик местообитания рыбы, определение оптимальных горизонтов для детального биологического исследования, маршрутная съемка биолюминесценции поверхности океана, решение ряда военных прикладньи вопросов, последнее время обсуждаемых в зарубежной литературе).

Возможность оценки ночной интенсивности и вертикальной структуры биолюминесцентного поля по данным, полученным вне периода ночной квазистационарности значительно улучшает использование экспедиционного времени и позволяет характеризовать потенциальную "светимость" океана независимо от времени проведения измерений.

Применение в практике морских биофизических работ предлагаемого перевода времени к истинному солнечному позволяет избежать ошибки, связанной с суточной ритмичностью измеряемых параметров.

Личный вклад автора. В научном докладе обобщены результать многолетних исследований автора, выполненных им в Институте биофизики СО РАН, Задачи проведенного исследования поставлены автором совместно с руководителями работ академиком РАН И. И. Гитель-зоном и д.б.н. Л.А.Левиным. Автор принимал непосредственное участие в конструировании и эксплуатации измерительной аппаратуры, а также во всех измерениях, составляющих основу проведенногс исследования. Обработка материалов, и сопоставление их с гидрофизическими и гидробиологическими параметрами среды, представленные в научном докладе, выполнены автором.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались на 2-й Всесоюзной конференции по биолюминесценции, симпозиуме "Сверхслабые свечения в биологии", научной конферен-

ции по тропической зоне Мирового океана. IV Международном биофизическом конгрессе. 14 и 15 Тихоокеанских научных конгрессах, I Всесоюзном биофизическом съезде, II и III Съездах советских океанологов, Пленуме научного совета АН СССР по проблемам биологической физики, симпозиуме Оптика моря и атмосферы, IV Международном симпозиуме по экологии микроорганизмов. Всесоюзной конференции "Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования". .II Пленуме рабочей группы по оптике океана, научных семинарах Института биофизики СО РАН, ПИНРО, научно-исследовательских экспедиций. Результаты проведенных исследований частично опубликованы в материалах этих конгрессов и симпозиумов.

Диссертация представляется в форме научного доклада по совокупности 64 работ, опубликованных с 1965 г. Основные результаты работы отражены в 35 публикациях, перечисленных в конце научного доклада.

Структура работы. Научный доклад состоит из введения, трех разделов, построенных в порядке решения поставленных задач, выводов и списка основных публикаций. В первом разделе описана аппаратура и методика измерения, во втором - основные характеристики суточной изменчивости биолюминесцентного поля разных районов Мирового океана, в третьем - результаты обработки суточных наблюдений ИБ.

При проведении исследований, подготовке публикаций постоянно оказывали вщшание и поддержку академики РАН И.И.Гительзон и М.Е.Виноградов, которым автор глубоко признателен.

За большую помощь при решении технических вопросов, разработке аппаратуры, проведении экспедиционных работ и обработке материалов а также за полезные дискуссии и консультации автор благодарит сотрудников Института океанологии им. П.П.Ширшова РАН ФлинтаМ.В., Суханову И.Н., Семенову Т.Н.. Долуденко В.П.. сотрудника ПИНРО Рыжова В.М.. сотрудников Института биофизики СО РАН Левина Л. А., Артемкина A.C., Черепанова O.A.. Чугунова Ю.В., Лелегова A.B.. Караева Н.Д., Рачко X.Р.-Я., Филимонова В.С., Ше-

вырногова А.П., Сатарова М.М., членов экипажей научно-исследовательских судов, на борту которых проводились экспедиционные исследования.

Раздел 1. АППАРАТУРА И МЕТОДИКА

Комплекс измерительной аппаратуры состоит из двух частей -погружной и бортовой, соединенных между собой кабель-тросом, основным измерительным элементом погружной части комплекса (бати-фотометра) является датчик биолюминесценции, включающий в себя фотоумножитель ФЭУ-71 с блоком питания, преобразующим подаваемое с борта судна низкое напряжение в высокое, необходимое для питания ФЭУ. Регулировка чувствительности датчика осуществляется изменением величины низкого напряжения. Прибор позволяет регистрировать вспышки в динамическом диапазоне не менее 100 дб.~~

Датчик биолюминесценции помещен в рабочую камеру, защищенную от окружающего света двумя роторными затемнителями, состоящими из дисков с наклонными лопатками (Левин и др.. 1975). Конструкция роторных затемнителей позволяет потоку воды, содержащей светящиеся организмы, проходить через них с сравнительно небольшим сопротивлением, но практически полностью защищает внутреннюю часть рабочей камеры от проникновения внешнего фонового света (ослабление света около 140 дб). Это дает возможность проводить измерения КБ в любое время суток независимо от окружающей освещенности. Поток воды, проходя через роторный затемнитель, многократно меняет свое направление, что обеспечивает механическую стимуляцию биолюминесценции организмов.

Для отбора батометрических проб в погружной комплекс встроены 6 батометров емкостью 4 л. Замыкание батометров электромагнитное, позволяющее отбирать пробу по желанию исследователя в любой момент зондирования без остановки -прибора.

Сигналы датчиков биолюминесценции, температуры и давления (определяющего глубину положения прибора) преобразуются частот^ ной или цифровой модуляцией и передаются по кабель-тросу на борт судна. В лаборатории они регистрируются на магнитный носитель

ЭВМ и параллельно демодулируются для визуализации на двухкоорди-натных самописцах ПДС-021 в координатах глубина - биолюминесценция или температура.

Сопоставимость результатов измерения ИБ при изменении чувствительности и параметров прибора обеспечивается постоянным контролем всего тракта измерения с помощью опорного радиолюминесцентного источника света (Утюшев, Левин.1982). Конечное выражение для расчета ИБ по результатам калибровки имеет вид: До

Ф16М = А —- [вт], Дэ

ф1бн ~ лучистый поток биолюминесценции рабочего объема бати-фотометра в максимуме спектрального распределения; Дб - показание регистратора при измерении биолюминесценции; Дэ - показание эегистратора при измерении излучения опорного источника света; А - коэффициент, постоянный для данной конструкции прибора и ис-юльзуемых элементов (ФЭУ и опорный источник света), который /чнтквает формы спектральных распределений излучения опорного ■ юточника света и биолюминесценции и спектральной- чувствитель-10сти фотоумножителя, интенсивность излучения опорного источника ;вета и геометрию рабочих измерений и калибровки (конструкция фибора).

Зондирования при измерении ИБ проводятся с коллекторной ка-5ель-тросовой лебедки типа ЛК-2, допускающей ступенчатое измене-ше скоростей подъема и спуска прибора. Максимальная скорость .,5 м/с. .

Частота повторных зондирований и их предельная глубина выдается в зависимости от поставленной задачи, времени суток и [зменчивости распределения ИБ. ДЛя определения суточных вариаций жолюминесцентного поля была выбрана следующая тактика: в ква-шстационарное дневное и ночное время (время, когда суточные из мнения ИБ несравнимо меньше пространственных вариаций, опреде-шемых в основном пятнистостью распределения планктона) зондиро-¡ания проводились сериями по 3-4 зонда каждый час, а в переходов часы утром и вечером серии выполнялись каждые полчаса. Дан-

1б,отн.ед 1,0

ные каждой серии зондирований осреднялись по горизонтам и в дальнейшей обработке участвовали эти осредненные величины.

Истинное время (Тн) проведения измерений определялось как среднее . солнечное время, расчитываемое из местного поясного времени (Тп) с помощью формулы: Ти = Тп ± (И - Б), где N - номер

часового пояса, Б - долгота места, выраженная в единицах времени (360° соответствуют 24 часам). Знак "-" употребляется для мест, находящихся в восточном полушарии, знак "+" - для мест в западном полушарии. Необходимость этого пересчета времени обуславливается возможной ошибкой измерения, связанной с тем. что принятое поясное время устанавливается одинаковым для достаточно

большой территории (по долготе) и суточной изменчивостью измеряемого параметра, особенно быстрой в вечерние и утренние часы.

Возникновение такой ошибки показано на примере изменения значения времени в данных о ИБ в северо-западной части Тихого океана. Измерения ИБ на горизонте 35 м, выполненные на 160° в.д. 10 июля (Рис. 1) показали, что в 21 час обычно используемого местного поясного декретного времени (шкала Тд) она низка и почти неотличима от дневной. После введения поправки на декретное

19

20

21

22 Т„,час.

Рис. 1. Изменение ИБ на горизонте 35 м. Тд - местное поясное декретное время, Ти - истинное солнечное время.

зремя и пересчета к истинному солнечному времени шкала времени ю оси X сместилась. ИБ в 21 час истинного солнечного времени (шкала Ти) составляет 90% от ночного квазистационарного уровня.

Раздел 2. СУТОЧНЫЕ ВАРИАЦИИ ИНТЕНСИВНОСТИ БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ

Измерения суточной изменчивости биолюминесцентного поля вы-юлнялись экспедиционными отрядами лаборатории фотобиологии Института биофизики РАН с участием автора. Станции расположены в экваториальной части Тихого океана, в районе паруанского приб-зежного апвеллинга, в субантарктике Тихого океана, в прикамчатс-сом районе, в Охотском море, в Баренцевом море, в экваториальной тети Атлантического океана и в Карибском море.• ■

Изменения ИБ в течение суток на каждой из этих станций име-)т свои характерные особенности, связанные с географическими, гидрофизическими и гидробиологическими параметрами районов и достаточно подробно рассмотрены в Препринте N 210Б (Утюшев, 1994). Ограниченный объем научного доклада не позволяет остано-шться на всех этих особенностях, поэтому здесь в качестве ха-)актерного примера приводится описание суточной изменчивости ИБ \а станции БС-1 в прикамчатском районе и некоторые отличительные ¡ерты других станций. Остальные характеристики суточных изменений Iа станциях сведены в таблицы 1-3.

Изменения интенсивности биолюминесценции на ст. БС-1 о

Станция БС-1 выполнена летом 1980 г. в районе юго-восточнее [амчатки. Район работ лежит в водах субарктической структуры Западной разновидности), связанной в основном с холодным Ку-мльским и Алеутским течениями. Измерения ИБ выполнялись до глу-¡ины 120 м. то есть в поверхностной (летняя модификация) и в хо-юдной подповерхностной водных массах. Температурные профили на 1Т0й станции показывают поверхностный перемешанный слой примерно [о 20 м с температурой 8-9°С, затем слой температурного скачка ю 50-60 м со снижением температуры до 2-2,5°С, далее постелен-

ное снижение температуры до 1.9°С на глубине около 100 м и, наконец. глубже постепенный рост температуры до 2,5- з°С на 120 м. Это результат размывания холодных зимних вод снизу водами теплого промежуточного слоя, лежащего на 200-800 м и имеющего температуру около 3°С. Часть холодной подповерхностной водной массы •не успевает прогреться сверху и размыться снизу и все лето сохраняет низкую температуру.

В биологическом отношении район считается высокопродуктивным с биомассой планктона до 500 мг/м3 (Биология. 1967). Работы проводились во время типичного летнего вертикального распределения планктона. Максимум планктона в нем лежит в слое 10-50 м с преобладанием фитофагов-фильтраторов. В фитопланктоне в течение всего года доминируют диатомеи (Виноградов и др.. 1977).

Измерения ИБ на станции БС-1 продолжались 5 суток сериями зондов каждый час. Обобщенная картина суточной изменчивости биолюминесцентного поля для э.той станции, построенная по средним за пять суток величинам, представлена на рисунке 2. Измеренные данные отличаются от этих обобщенных лишь -в мелких деталях, связанных с микрораспределением светящегося планктона. Доминирование в структуре сигнала четких отдельных вспышек с длительностью и интенсивностью, характерными для зоопланктона, свидетельствует о преобладающей роли ракообразных. Оценка батометричееких проб и нескольких сетных ловов показала, что перидинеи практически полностью отсутствовали на БС-1, а из светящихся ракообразных чаще встречались копепода рода Metrldla.

Дневная ИБ отличалась от ночной в среднем в 30 раз. что характерно для сообщества открытого океана. Ближе к поверхности эта разница несколько увеличивалась, ■ но никогда не достигала двух порядков.

Характер изменения ИБ в переходные утренние и вечерние часы типичен для большинства станций. Вечерняя перестройка довольно быстрая, особенно в слое 40-70 м (более порядка за час). Утренний спад ИБ медленнее, изменение на порядок происходило за два часа. Глубже 25 м переход от ночной к дневной структуре биолюминесцентного поля происходил с 03 до 05 часов, а.вечерний переход

обратно к ночной структуре - с 20 до 21 часов. Ближе к поверхности этот переходный процесс был более продолжителен.

На горизонтах выше 70 м в течение-ночного периода заметно два повышения ИБ со спадом уровня около 01 часа. Особенно хорошо это заметно по положению абсолютного максимума для каждой серии зондов (отмечено на рисунке значком ""). Ночное заглубление максимума (равно как и снижение уровня биолюминесценции для каждого горизонта) происходило медленнее,. чем предутренний подъем максимума (и повышение уровня на горизонте).

После 03 часов в связи с резким снижением ИБ на всех горизонтах происходило быстрое заглубление максимума вертикального распределения. К 05 часам он обнаруживался на глубине 110 м. Одновременно на горизонте 65 м сформировался вторичный максимум, который оставался около.этой глубины в течение всего дня. На одном из дрейфов судна измерения проводились до глубины 250 м. Судя по этим измерениям на глубине 150-170 м в течение всех суток находился второстепенный максимум вертикального распределения ИБ. Глубже 150 м не было признаков суточного изменения структуры, кроме того, что глубинный максимум становился днем основным.

После выхода на дневной квазистационарный уровень ИБ -в 05 часов изменения вертикальной структуры биолюминесцентного поля не остановились. Продолжалось более медленное■снижение интенсивности. выразившееся в сужении зоны вторичного максимума. Около 08 часов в поверхностном слое до 45 м ИБ снизилась до минимальной величины. После этого интенсивность стала расти (расширение зоны вторичного максимума). Этот процесс продолжался до полудня. В это же время наблюдались большие скачки положения максимуме вертикального распределения (от 55 до 90 м). 'Начиная с 14 часов положение этого максимума вновь отосительно стабилизировалось и началось сужение зоны вторичного максимума. Перед началом вечернего "разгорания" свечения ИБ во всем слое воды предельно снизилась около 18 часов (одновременно сузилась зона максимума). Происходила как бы концентрация и снижение ИБ после утреннего и пе-эед вечерним резкими изменениями. Ранее в литературе о миграции звукорассеивающих слоев говорилось о том, что эти слои сформиро-

Рис. 2. Суточные вариации биалюминесцентного поля на ст. БС-1 (Объединены для 5 суток измерения). Треугольником отмечено положение максимума биолюминесценции для каждого часа.

вываются только на время миграции, рассредотачиваясь днем в толще воды. Возможно, такая же концентрация слоев утром и вечером и рассеяние их днем происходит и у немигрирующих светящихся зооп-ланктеров.

Переход к ночному'уровню биолюминесцентного поля начинался з 19 часов и был относительно быстрым. Одновременно к 21 часу практически во всей толще воды установилась ночная структура би-элюминесцентного поля по интенсивности и вертикальному распределению. Только в слое 5-25 м эта структура сформировалась к 22 *асам.

Утренние и вечерние изменения структуры и интенсивности би-злюминесцентного поля во многом могут.быть связаны с вертикаль-1ой миграцией биолюминесцентов. Из рисунка 2 с достаточной очевидностью можно предположить, что часть популяции на день опустилась на глубины ниже 140 м и там или влилась в слой вторичного «аксимума на 150-170 м. или рассеялась в толще воды. Основными ¡иолюминесцентами в этой мигрирующей части популяции могли быть ¡ерхне-интерзональные копеподы рода Metrldla или нижне-интерзо-¡альные копеподы рода Pleuromamma (оба рода светятся и отмечены ! числе основных планктеров в этом районе). В пользу ведущей рои миграции в отмеченных изменениях биолюминесцентного поля так-;е говорит почти полное отсутствие динофлагеллят на этой станки. Из рисунка также хорошо видно, что часть популяции биолюми-:есцентов не мигрировала, в течение всех суток оставаясь в при-оверхностном слое воды с максимумом вертикального распределения а 60-70 м.

Следует заметить, что зарегистрированные дневные изменения иолюминесцентного поля также могут быть объяснены ингибирующим ействием окружающей освещенности. Постепенное заглубление слоя аксимума биолюминесценции утром объяснимо ростом уровня осве-енности на глубине, тем более, что ИБ в заглубляющемся максиму-е все время ниже таковой на том же горизонте в предыдущий час. о есть и в слое максимума вертикального распределения происхо-ило ннгибирование, только на данный час слабее, чем в верхних оризонтах. Аналогичная ситуация, только в обратном порядке, за-

регистрирована вечером.

В любом случае, .часть популяции биолюминесцентов не мигрировала и. была слабо подвержена или не подвержена ингибированию светом. . Она давала свой вклад в уровень ночной биолюминесценции и оставалась единственным источником биогенного света днем. Поведенческие или физиологические характеристики именно этой части популяции обуславливали вариации биолюминесцентного поля днем.

Суточные вариации биолюминесцентного поля других районов

Основные черты суточной изменчивости биолюминесцентного поля обследованных районов сведены в таблицы 1-3.

Кроме указанных обобщенных параметров суточных вариаций биолюминесцентного поля, на некоторых станциях наблюдались отличия, связанные с гидрофизическими или гидробиологическими характеристиками районов. Особенно в этом отношении выделяется станция "Охот.", выполненная на шельфе острова Сахалин. На рисунке 3 представлены данные по этой станции за 30 июля.

Днем здесь наблюдалось хорошо заметное расслоение планктонного сообщества в соответствии со структурой водных масс, которое отражалось в интенсивности его свечения. Примерно до 40-45 м в поверхностной водной массе ИБ была ниже по уровню и более изменчива. Глубже, в водах охотоморской водной массы, изменения уровня биолюминесценции были значительно слабее и большую часть дня ИБ сохранялась в пределах ночного уровня в этом слое. Как и на ряде станций, утреннее снижение ИБ после выхода на общий дневной уровень не завершалось, а продолжалось некоторое время уже в пределах этого уровня. В данном случае пик утреннего снижения был в 06 часов. После него ИБ несколько вырастала и была повышенной в период 07-08 часов. Далее следовало снижение ИБ и относительно постоянный уровень с 09 до 13 часов. Около 13 часов почти на всех горизонтах наблюдалось снижение, после которого было хорошо выраженное повышение уровня свечений с пиком около 14 часов.

Наиболее вероятной причиной такого синхронного повышения ИБ

04 ОН 12 1К 20

Рис. 3. Суточные вариации биолюминесцентного поля в Охотском море. Обозначения как на рис. 2.

около 14.00 служили приливные явления. Через район исследований проходит котидаль 14, то есть в 14.00 в этом месте полная вода прилива. К сожалению, мы не определяли точную суточную картину приливных течений в месте работ., По ориентировочному графику кроме -котидали в 14.00 и минимальной воды око'ло 21 часа, был прилив меньшей ¿зеличины с максимумом около 04 часов и минимумом около 08 часов.

По суточным измерениям вариации биолюминесцентного поля (Рис. 3) видно, что кроме совпадения повышения ИБ в 14.00 с ко-гидалью, повышение уровня биолюминесценции в 07-08 часов происходило почти одновременно с минимальной водой вторичного прили-за. Минимальная вода основного прилива совпадала с вечерним на-эастанием ИБ, а максимальная вода вторичного прилива - с утренним спадом свечения. На фоне этих резких суточных перемен биолю-«тесцентного поля не видно влияний приливов. Снижения уровня

биолюминесценции в периоды с 05 до 07, с 08 до 13 и с 15 до 20 часов совпадали с проходами.приливной и отливной волн. Прослеживается четкая зависимость биолюминесцентного поля от условий прилива..

Вертикальная структура биолюминесцентного поля в охотоморс-■кой водной массе (глубже 40 м) до 14 часов может считаться относительно постоянной с общим уровнем ИБ близким к ночному. Некоторое ослаблениё ИБ около 07 и 13.часов может быть также связано с прохождением приливной и отливной волн, но эти изменения слабее выражены, чем в приповерхностных слоях. Лишь после 14 часов изменения структуры биолюминесцентного поля как бы "прорвались" в охотоморскую водную массу. Снижение ИБ происходило во всей контролируемой толще воды и продолжалось до 20 часов. К этому времени.ИБ на всех горизонтах минимальна для каждых суток. Пови-димому этот "прорыв" совершила наиболее мощная отливная волна основного прилива. По нашему графику она продолжалась от котида-ли в 14 часов до минимальной воды в 21 час.

Из всех районов, где мы проводили измерения суточной изменчивости ИБ, этот район уникален по очевидному влиянию приливных условий на дневные вариации биолюминесцентного поля. ■

Станции А и Б-Г в Баренцевом море сильно различаются между собой по характеристикам биолюминесцентного поля, хотя их координаты довольно близки. Такая разница объясняется тем. что несмотря на географическую близость, станции расположены в разных гидрологических структурах. Станция А взята в холодном Беломорском течении, а станции Б-Г, представляющие по сути одну станцию, лежат в ядре Канинского течения (одно из ответвлений Гольфстрима) . Повышенная температура воды и ■ привнесение организмов из теплых районов обусловили более высокую и стратифицированную ИБ.

В таблице 1 в отдельную графу вынесено наличие или отсутствие утреннего и вечернего снижения ИБ на фоне дневного квазистационарного уровня. Такое снижение наблюдалось отчетливо только на трех станциях (станции Б-Г в Канинском течений. БС-1 в при-камчатском районе и на шельфе о. Сахалин) сразу после окончания утренней перестройки ИБ и перед началом вечерней. Возможно, это

изменение связано с тем. что основными-биолюминесцентами на этих станциях были копеподы рода Ме^Ша, суточные характеристики свечения которых не исследованы.

Раздел 3. ОБРАБОТКА СУТОЧНЫХ НАБЛЮДЕНИЙ ИНТЕНСИВНОСТИ БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ

Восстановление ночной структуры биолюминесцентного поля

В комплексной морской экспедиции измерения на станциях проводятся независимо от времени суток, а наиболее адекватные, сопоставимые между собой данные при измерениях параметров биолюминесцентного поля получаются в ночное время, .когда ИБ организмов близка к потенциальной.. В остальное время суток интенсивность и вертикальная структура биолюминесцентного поля, как' показано выше, значительно отличаются от ночных значений и степень этого отличия сильно зависит от времени суток. В связи с этим возникает дилемма - либо проводить измерения биолюминесценции только в ночное время, теряя при этом большое количество информации на станциях в остальное время суток, либо выполнять измерения на каждой станции независимо от времени суток и каким-то образом корректировать эти данные, приводя их к ночному квазистационарному уровню.

Такие корректировки делались почти по всем выполненным суточным станциям. Из них наиболее показательна станция БС-1 в прикамчатском районе, поскольку она включает данные о изменчивости ИБ за пять суток. На ее примере рассмотрим процедуру приведения данных, полученных вне периода ночной квазистационарности, к сопоставимому ночному уровню. Первым шагом такого пересчета было определение среднего вертикального профиля ИБ для ночного периода по всем пяти суткам. Затем по всем имеющимся сериям зондирований находились средние профили для каждого часа, нуждающегося в коррекции. И наконец, по этим средним профилям определялись коэффициенты пересчета, представляющие собой множитель для каждого горизонта в каждый час.

г».*

Поскольку суточные . изменения ИБ происходят одновременно с

пространственными для поставленной цели необходимо вычленить только суточный тренд. Для этого по всем горизонтам строились суточные кривые коэффициентов пересчета и проводилась процедура сглаживания этих кривых. В естественных условиях, когда в многовидовом сообществе действует одновременно несколько регуляторов суточной биолюминесцентной активности; результирующее их действие выражается в форме этих кривых, близкой к трапециевидной с довольно крутыми переходами между ночным и дневным периодами. Любые выбросы на этой кривой сглаживались, как связанные с пятнистостью распределения планктона. Из сглаженных таким образом кривых составлялась таблица коэффициентов, по которой данные неночных станций приводились к ночному квазистационарному уровню.

За время рассматриваемой 5-суточной станции'"' линия дрейфа судна несколько раз перескала себя. Для проверки возможности восстановления ночной структуры по дневным измерениям были выб-

Рис. 4. люминесценции

Сравнение ночных профилей биос восстановленными по дневным измерениям. Данные получены в одних координатах. Указаны время и дата проведения измерений и синхронные температурные профили.

раны точки пересечения, в которых измерения проводились в дневное и ночное время. Данные дневных измерений в этих точках преобразовывались по найденным коэффициентам и сравнивались с данными ночных измерений.

Примеры подобных сравнений показаны на рисунке 4. Пунктиром обозначены восстановленные-, профили. Наравне с хорошим совпадением результатов (Рис. 4а), в ряде случаев обнаружилось смещение слоев максимума и изменение амплитуды (Рис. 46). Тем не менее, это нельзя считать отрицательным результатом. Данные на Рис. 4а отстоят друг от друга во времени менее, чем на 1,5 суток. Структура биолюминесцентного поля здесь четко выраженно одномаксимум-ная с хорошо выраженным слоем биолюминесцентов. По-видимому, за 1,5 суток она не претерпела значительных изменений. Между измерениями на рис. 46 прошло более 3,5 суток. Обычно такая нечетко выраженная структура биолюминесцентного поля, которая встречена в этой точке, свидетельствует о его повышенной пятнистости, следовательно и о большей пятнистости распределения планктона. В таких условиях трудно ожидать хороших совпадений результатов, между которыми более 3,5 суток. Другими словами, восстановленные по дневным измерениям вертикальные профили ИБ говорят о том, каким могло быть биолюминесцентное поле в этой точке ночью при данном составе планктонного сообщества, а измерение в этой же точке1ночью с такой разницей во времени отражает ИБ изменившегося за это время сообщества.

Естественно, ошибка восстановления ночной структуры по дневным измерениям существует, и наибольшая ее компонента вкладывается при выделении временного тренда распределения ИБ. но величину этой ошибки оценить трудно. Неточность может быть также в измерении малых величин дневной ИБ, когда имеется большая разница между максимальной и минимальной интенсивностями в зонде. Это ошибка не метода приведения дневных данных к ночному времени. а способа измерения ИБ. тем не менее, она дает .вклад в искажение восстановленной структуры биолюминесцентного поля.

Используя описанную методику удалось значительно расширить объем получаемых данных. В частности, в рассматриваемом в ка-

честве примера прикамчатском районе была выполнена серия разрезов юго-восточнее- Камчатки, перекрывающая достаточно большую

площадь. Станции на разрезах выполнялись непрерывно, без учета времени суток, и только описанная методика пересчета позволила связать их в единое целое. На рисунке 5 для примера показано распределение ИБ на горизонте 10 м. Примерно две трети станций на полигоне могли быть пропущены без приведенного пересчёта, что обесценило бы полученные данные. Высокое заполнение полигона станциями позволяет провести изолинии интенсивности. Хорошо заметно усиление ИБ ' в западной части

полигона и очень низкие величины ее в восточной части.Особенно высокие значения ИБ получены в районе, непосредственно прилегающем к Камчатке.

160'

165*

Рис. 5. Распределение ИБ на горизонте 10 м в прикамчатском районе. Шкала интенсивности относительная.

Определение параметров суточной изменчивости

При выделении суточной ритмичности биолюминесцентного поля природного сообщества возникают значительные трудности, поскольку измеряется биолюминесценция меняющегося сочетания разной комбинации видов и разной их концентрации, причем эти величины неизвестны.

Выше показан один из подходов к выделению суточного тренда коэффициентов.пересчета ИБ к ночному уровню. Основной его недостаток в том, что при графическом сглаживании кривых вкладывается некоторая доля субъективизма. Кроме объективизации процесса выделения суточного тренда изменения ИБ существует необходимость формализовать параметры суточного ритма биолюминесцентного поля, то есть выразить их количественно. Для решения этих вопросов была использована компьютерная программа обработки графической информации.

Примеры результатов такой обработки представлены на рисунках 6 и 7. Первый из них показывает суточные тренды ИБ для выбранных горизонтов станции 3832 (Центральная Атлантика), здесь кривая 1 показывает изменение ИБ в изотермическом перемешанном слое (10 м), кривая 2 - в слое максимума, биолюминесценции (40 м), кривая 3 - в верхней части термоклина (50 м) и кривая 4 -. в нижней части термоклина (80 м). Подобные кривые суточного ритма ИБ в слоях максимальной биолюминесценции для большинства станций даны на рисунке 7. Уже в этом виде результаты обработки позволяют сравнивать между собой суточные изменения ИБ, измеренные в разных районах.

.Чтобы выразить суточные изменения ИБ на разных 'станциях в численном виде, необходимо определить моменты начала и конца вечернего и утреннего переходных периодов. Для этого крутые участки переходных периодов и участок кривой, соответствующий квазистационарному ночному периоду были аппроксимированы отрезками прямых линий. Аппроксимация участка кривой, представляющего ночной период является самым уязвимым моментом в описываемом подходе к обработке суточных данных. Пока не представляется, каким'

1 .о

О. 9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.Э 0.2

D+

5+«лдДА

X

Л

A -t

Л i Л -pi

18

20

22

2Л

та

.8

28

л

'Ч-

■ "1

13

SO

Рис. 6. Суточные изменения Ш на станции 3832. Пояснения в тексте.

• -1 + -2 о -3 4 -4 0-5 * -6 в. -7 и -8 v -Р

Рис. 7. Суточные изменения ИБ в слое максимума на станциях: 1 - Аякс Б-Г, 2 - БС-1, 3 - Охотское море. 4 - 1640, 5 - 3008, 6 - 3052, 7 - 3832, 8 - 1454, 9 - 1456, 10 - 1458, 11 - 1461, 12 -АЯКС А.

образом более точно определить границы ночного квазистационарного периода.

Получив отрезки прямых, аппроксимирующие утренний и вечерний переходные периоды и ночной квазистационарный период, определялись их точки пересечения между собой и осью абсцисс. Таким образом получены оценочные-, значения границ дневного квазистационарного периода (ДКП) и ночного квазистационарного периода (НКП). Эти данные сведены в таблицу 2 для приповерхностного перемешанного слоя и таблицу 3 для слоя максимума биолюминесценции. Поскольку соотношение составных частей астрономических суток в значительной степени меняется с широтой места, естественно предположить, что суточная ритмичность биолюминепцентного поля также не может быть одинаковой. Это подтверждается данными таблиц 2 и 3, где станции расположены с убыванием широты от полярных районов до экватора.

Обработка этих данных относительно принятой в качестве координаты X широты места дала ряд аппроксимирующих наклонных прямых (Рис 8.), которые можно считать широтной зависимостью суточных параметров биолюминесцентного поля. Отклонение реально полученного параметра от аппроксимирующей прямой отражено, в таблицах в процентном соотношении. Видно, что отклонение точек начала и конца ДКП и НКП ни в одном случае не превышает 10%. Для биологического параметра это неплохой показатель и

О . 10 20 30 10 50 £0 7О Широта места .

—Конец ДКП —Начало НКП —*— Конец НКП —Начало ДКП —Длит. НКП —Длит. ДКП

Рис. 8. Широтная зависимость временных параметров суточного ритма био- • люминесцентного поля. •

косвенно он свидетельствует о том, что выбранная методика, в том числе и выделения ночного квазистационарного периода, дает результаты близкие к истинным. Следует иметь в виду, что если измерения. лежащие в основе таблицы 2, выполнены все на горизонте 10 м, то таблица 3 объединяет в себе данные для слоя максимальной биолюминесценции, который меняет свое положение от 15 м на ст. 1640 до 60 м в прикамчатском районе. С глубиной уровень освещенности на горизонте меняется и это может несколько изменять определяемые характеристики. На процентном выражении отклонения это, впрочем, не отразилось.

Таким образом, предлагаемая методика позволяет выразить изменения биолюминесцентного поля в течение суток в численном виде. Тем не менее, работы в этом направлении следует продолжать, так как описанная первая попытка далека от совершенства. Больше всего сомнений вызывает аппроксимация ночного квазистационарного периода. Однако, проделанная работа даже в таком виде позволяет проводить сравнительный анализ суточных изменений ИБ в разных районах Мирового океана. Отчетливо прослеживается широтная зависимость определенных параметров.

». *

ВЫВОДЫ

1. Разработана методика проведения суточных измерений ИБ, включающая в себя порядок выполнения работ на станции, калибровочный пересчет результатов измерения и приведение времени проведения измерений к истинному солнечному.

2. Измерения ИБ произведены в разных районах Мирового океана, отличающихся как по географическому положению - от Баренцева моря до субантарктических районов, так и в трофическом отношении - от олиготрофного Саргассова моря до высокопродуктивного района перуанского прибрежного апвеллинга. Показано, что суточный ритм биолюминесцентного поля присутствует во всех обследованных районах, что дает повод предполагать повсеместность этого явления в водах Мирового океана.

' 4. Суточный ритм интенсивности биолюминесцентного поля мож-

но разделить на 4 характерных участка: ночной и дневной квазистационарные и вечерний и утренний переходные. Разница между дневной и ночной ИБ доходила до 200 раз на станциях Б-Г в Баренцевом море. С другой стороны, в субтропической фронтальной зоне (ст. 3052) ночная ИБ превышала дневную Есего в 4-20 раз.

5. Ночной квазистационарный период в приповерхностном слое воды длится от 5,5 часов в полярных широтах весной до 9 часов на экваторе. В течение этого периода на ряде станций наблюдается два повышения ИБ с отчетливым спадом около полуночи. Полуночный спад присутствовал как на тропических станциях (1640), так v в умеренных (БС-1) и полярных (станции в Баренцевом море) широтах.

6. Дневной квазистационарный период в приповерхностных водах длится от 10 часов на экваторе до 16 часов в полярных широтах весной. Кроме небольших вариаций ИБ в течение дня, на некоторых станциях (прикамчатский район. Охотское море и станции Б-Г в Баренцевом море) отмечались снижения интенсивности после завершения утренних переходных процессов и перед началом вечерних. Предполагается, что это связано с доминированием на этих станциях копепод рода Metridla и отражает особенность их суточной изменчивости ИБ. На станции в Охотском море в течение.дня наблюдались совершенно отличающиеся от остальных изменения ИБ и эти изменения обусловлены суточной ритмикой приливов и отливов.

7. Аппроксимация вечерних переходных процессов в приповерхностных слоях показала, что рост ИБ начинается в 18 часов на экваторе и в 20 часов на широте станций в Баренцевом море весной, а кончается соответственно в 20 и 21 часов. Утреннее снижение ИБ начинается в приповерхностных слоях в Баренцевом море весной в 03 часа и на экваторе в 05 часов, а заканчивается соответственно в 04 и 07,5 часов. Указанные результаты аппроксимации отличаются от реально наблюдаемых не.более, чем на 10%. Длительности переходных периодов биолюминесцентного ритма не совпадают с длительностями астрономических переходных периодов. В тропиках астрономические переходные периоды значительно короче, чем в высоких широтах, тогда как переходные периоды- ИБ на севере проходят быстрее, чем на экваторе.

8. Временные параметры суточной изменчивости ИБ (выводы 5-7, табл. 2,3) свидетельствуют о их явной широтной зависимости.

9. Скорость вечернего нарастания ИБ на станции, как правило, выше скорости утреннего снижения. Максимальная скорость роста ИБ зарегистрирована на станции в Охотском море. В слое максимума ИБ она достигала 2 порядков за 20 минут.

10. Вариации положения максимума' ИБ по глубине в течение суток зависят от видового состава биолюминесцирующих организмов и их способности к ветрикальным миграциям. Особенно контрастным в этом отношении является перуанский прибрежный район в Тихом океане, где состав популяции при наличии апвеллинга изменяется на коротких расстояниях от почти чисто фитопланктонного, не способного к большим миграциям, до преобладающе зоопланктонного. Так, на станции 1640 (зона апвеллинга) максимум за время наблюдений оставался на одной глубине - около 15 метров. На станции 1636 в том же районе максимум изменял свое положение.

И. Граница суточных изменений ИБ по глубине в большей степени зависит от состава сообщества биолюминесцентов и прозрачности воды. Минимальные глубины суточных вариаций наблюдались на станциях в перуанском прибрежном районе - 50м." Определяющим'фактором служила высокая концентрация планктона в этом районе. Самые большие глубины суточных изменений ИБ найдены нами на станциях тропической зоны Атлантического океана и в субантарктической зоне Тихого океана (>200 м).

12. Пересчет вертикальных профилей ИБ, измеренных за пределами ночного квазистационарного периода, к уровню ночного времени дает возможность использовать информацию, полученную в любое время суток. Без такой обработки информативность биолюминесцентных измерений ограничивается непродолжительным периодом ночной квазистационарности.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ. ОПУБЛИКОВАНИЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Географическое и вертикальное распределение биолюминесценции // Биолюминесценция моря,- М. : Наука, 1969.-С. 126-159. (Соавтор А.П.Шевырногов).

2. Батифотометрическое зондирование пелагиали и возможности его применения для исследования пространственной структуры биоценоза // Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана, - И.: Наука, 1971,- С. 50-63. (Соавторы И.И.Ги-тельзон, Л. А. Левин и др.).

3. Унифицированный комплекс аппаратуры для изучения характеристик биолюминесцентного поля // Океанология.- 1972.- Т.12, N г.- С. 343-348. (Соавторы И.И.Гительзон, Л.А.Левин и др.).

4. Распределение интенсивности биолюминесцентного поля в экваториальной части Тихого океана // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. - 1975,- Т. 102. - С. 94-101. (Соавторы Л. А. Левин, А.С.Ар-темкин).

5. Вертикальное распределение интенсивности биолюминесцентного поля в районе перуанского апвеллинга // Тр. Ин-та океанологии АН СССР.- 1975.- Т. 102.- С. 102-107. (Соавторы Л. А. Левин, А. С. Артемкин).

6. Distribution of blolumlnescence In the equatorial waters of the Eastern Pacific ocean // Polskle archiwum hydroblologll.-1977,- Vol. 24 (Suppl.). - P. 125-134> (Coauthors L. A. Levin, A. S. Artemkln).

7. Vertical distribution of blouminescence In the region of the Peruvian upwelling // Polskle archlvum hydroblologll. -1977. r Vol. 24 (Suppl.).- P. 135-141. (Coauthors ' L. A. Levin, A. S. Artemkln).

8. Методы и аппаратура исследования биолюминесцентных полей в океане // 14-й Тихоокеан. науч. конгр., Хабаровск. 1979. Тез. докл. Подсекция F II b. - М.. 1979,- С. 33-34. (Соавтры Л.А.Левин, А. С. Артемкин и др.).

9. Биолюминесценция тропической части Тихого океана // 14-й Тихоокеан. науч. конгр-., Хабаровск, 1979. Тез. докл. Подсекция F

II b. - M., 1979.- C. 51-52. (Соавтры И.И.Гительзон. Л.А.Левин и др.).

10. Исследование механизма биолюминесценции и изучение структуры океанических биоценозов методом батифотометрического зондирования // Заключительный 5-летний отчет, Часть 1, N гос. регистрации ВИНИТИ 76065834,- Красноярск, 1980.- 102 с. (Соавторы И.И.Гительзон, Л. А.Левин и др.).

11. Распределение интенсивности биолюминесцентного поля // Экосистемы пелагиали Перуанского района.- М.: Наука, 1980,- С. 58-65. (Соавторы А. С. Артемкин, Л.А.Левин).

12. Исследование влияния солнечного затмения на поведение сообщества морских биолюминесцирующих организмов In situ // Отчет по экспедиции.- Красноярск, 1981,- 10 с. (Соавторы И.И.Гительзон, Л.А.Левин, О.А.Черепанов).

13. Методы и аппаратура исследования биолюминесцентного поля океана // Биолюминесценция в Тихом океане.- Красноярск, 1982.- С. 89-100. (Соавторы Л.А.Левин. А. С. Артемкин и др.).

14. Некоторые особенности биолюминесцентного поля продуктивных районов тропической зоны Тихого океана // Биолюминесценция в Тихом океане,- Красноярск. 1982,- С. 101-110. (Соавторы И.И.Гительзон, Л.А.Левин, А.С.Артемкин).

15. Энергетическая оценка результатов батифотометрических измерений // Биолюминесценция в Тихом океане,- Красноярск, 1982,- С. 111-122. (Соавтор Л.А.Левин).

16. К вопросу о суточной ритмике биолюминесцентного поля // I Всес. биофиз. съезд, Москва, 1982. Тезисы докладов, Т I,- М., 1982,- С. 348.

17. К вопросу о влиянии физических полей на формирование простраственной структуры биолюминесцентного' поля океана // I Всес. биофиз. съезд, Москва, 1982. Тезисы докладов. Т. III,-М.,1982.-е. 9. (Соавторы Л.А.Левин. О.А.Черепанов).

18. Суточная ритмика биолюминесцентного поля // Материалы XV Тихоокеанского конгресса, Новая Зеландия, 1983. Тез. докл. (Соавторы И.И.Гительзон, Л.А.Левин-и др.).

' 19. Разработка комплексных методов исследования с целью

расшифровки пространственной структуры биолюминесцентного поля океана // Per. К ВИНИТИ 81007913,- 1983,- 195 с. (Соавторы И.И.Гительзон. Л.А.Левин и др.).

20. Отчет о работе группы биолюминесценции в 37 рейсе НИС "Академик Курчатов" // Архив Ин-та океанологии РАН, М., 1983.

21. Суточная динамика биолюминесценции in situ и ее механизмы // Оптика моря и атмосферы. Тез. докл., Батуми, октябрь 1984г.- Л. ,1984.-С. 28. (Соавторы И. И. Гительзон, Л.А.Левин. О.А.Черепанов).

22. Суточные колебания интенсивности биолюминесценции в северо-западной части Тихого океана // Биофиз. методы исслед. экосистем.- Новосибирск, 1984,- С. 56-61. (Соавторы Л. А. Левин, О.А.Черепанов).

23. Опыт оценки структуры биолюминесцентного поля по дневным измерениям // Океанология.- 1984.- Т. 24, N 4.- С, 701-705. (Соавторы Л.А.Левин, О.А.Черепанов).

24. Экспериментальные работы с батифотометром "Ромашка" // Отчет о работе, выполненной в 30 рейсе МИ-0847 "Аякс" с 04 апреля по 03 мая 1.984 года - Мурманск, ПИНРО.. 1984.- С. 25-30, 66-72. (Соавтор О.А.Черепанов).

25. Вертикальное распределение поля биолюминесценции на разрезах по 158° и 126° з.д. в районах субантарктической и субтропической фронтальных зон западной части Тихого океана // Отчет по 34 рейсу НИС "Дм. Менделеев",- Архив Ин-та океанологии РАН,

1985. (Соавторы Л.А.Левин. О.А.Черепанов, Ю.В.Чугунов).

26. Биолюминесцентный анализ морских экосистем и суточная ритмика свечения // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л. : Гидрометеоиздат, 1986,- 'Т. 9,- С. 155-165. (Соавторы O.A. Черепанов, Л.А.Левин).

27. Phytoplankton biolumlnescence In subantarctlc and subarctic parts of the Pacific Ocean // IV Internat. Symp. on microbial ecology. Icome. Conf. Ljubljana. Yugoslavia, aug. 24-29,

1986. (Coauthors L. A. Levin, Yu. V. Chugunov, O.A. Cberepanov).

28. Анализ вертикальных миграций планктонных организмов по данным биолюминесцентннх зондирований // 3 Съезд сов. океаноло-

-ЗО-

гов. Ленинград, 14-18 дек. 1987. Тез. докл. Секц. биол. океана. Ч. З.-Л.. 1987.-С. 162-163. (Соавтор О.А.Черепанов).

29. Биолюминесцентное поле // Экосистемы субантарктической зоны Тихого океана (Ред. М.Е.Виноградов). - М.: Наука, 1988,- С. 89-99. (Соавторы Л.А.Левин. Ю. В. Чугунов, О.А.Черепанов).

30. Моделирование суточной динамики биолюминесценции морского планктона // Математическая биофизика.- Красноярск: Изд-во Красноярского университета, 1988,- С. 55-62. (Соавторы О.А.Черепанов, Л. А. Левин).

31. Исследования биолюминесценции в Баренцевом море // Ин-т. физ. СО АН СССР. Препр. 1988, N 83Б. - Красноярск, 1988. -30 с. (Соавторы О.А.Черепанов, Л.А.Левин и др.).

32. Оценка численности и биомассы фито- и зоопланктона по биолюминесценции в Баренцевом мора // Океанология.- 1989,- Т. 29, N 2.- С. 286-292. (Соавторы О.А.Черепанов, Л.А.Левин и др.).

33. Биолюминесценция в океане // С.-Петербург, 1992.- 283 с. (Соавторы И.И.Гигельзон, Л.А.Левин и др.).

34. Суточная изменчивость биолюминесцентного поля океана.

1. Методика измерения. Препринт N 209Б, ИБФ СО РАН.- Красноярск, 1994, 40 стр..

35. Суточная изменчивость биолюминесцентного поля океана.

2. Суточные вариации интенсивности биолюминесценции In situ. Препринт N 210Б, ИБФ СО РАН, - Красноярск, 1994, 59 стр.

Таблица 1

Характеристики суточной изменчивости биолюминесцентного поля разных районов Мирового океана.

1 I I 1 (Станц. Широта| Район | Преобл. Интенс. Отноп. - Скорость 1 Число|Полок. Спад ... п Предел)

1 | | светящ. ноч. ночь/ изм.макс. ноч. |макс. утро, суточ.|

1 1 1 I | орган. 1 I i i (ВТ) xlO"10 день (х/чаа) веч.|утро i ыакс. 1 (и) 1 i вечер измен.| (м) |

1 |Бар. i i 69°45/N|Канинск.Metridia >20 200 1 20 | 8 2 1 |0-50 + >60 I

| Б-Г |течение| 1 1

(Бар. 68°13/Н|Беломор. >1 50 8 | 8 2 10-20 - >60 I

1 А I течение! 1 1

|БС-Г 1 bO^^NlCyOapK. I Metridia |прикамч. >5 20 20 (10 1 2 |днем |вагд. + 150 |

|Охот. 1 50°30rN|шельф о.Metridia |Сахалин|Thysanoessa >100 100 200 |40 1 1 |днем |загл. + >70 |

13008 1 .1 48°40/S|Cy6aH- iceratium |таркт., iPeridinium |зона IDinophysis >100 20 10 |10 1 1 1 110-50 1 1 >200 |

|ЗС52 |37°58/5|Субтроп.Р1еиготатаа| >20 14-20 1 8 1 |70-110| - 1 200 |

1 | |фронт. 1лкз1сииа | 1 1 1 1 1

1 | |зона 1 1 1 1 1

13832 1 1 \22Рн/Щ Северн. I |пассат. 1 |течение Зоопланктон! о ; >5 1 30 1 1 I 20 |10 1 |0-60 | 1 1 | >200 | 1 1 1 1

13797 1 I19°30/М|Каркб. I |море >5 |100 1 | 20 130-60 | 1 190 | 1 1

11640 1 |08°40/5|Перуан. I |прибр. >200 | 20 ! 1 80 | 3 2 110-20 | - 1 50 | 1 1

11636 1 1 . . ^^б^Щеруан. I |прибр. 1 1 > | 10 1 1 . ,. 120 1 I 1 • • 1 50 | 1 1 - г 1

Таблица 2

Параметры суточной вариации интенсивности биолюминесценции в приповерхностном перемешанном слое (пояснения к таблице в разделе 3)

1 I Станция Конец дкп 1 I Начало 1 НКП . , •.Конец НКП 1 I Начало 1 дкп 1 I Длительн. I НКП 1 Длительн.I ДКП I

¡Бар. Б-Г 20,09 + 1, 26% 1 21,09 1-0,42% 26. 38 -1,01% 1 27,41 1-2,39% I 5,29 1-3, 29% 16,68 | +5.84% |

1 Бар. А 18,71 -5, 46% 1 20,37 1-3,69% 27,94 +4, 64% | 29,52 1+4,87% 1 7,57 1+36,40% 13,19 | -15,66% |

IБС-1 19,45 +0,93% I 21,28 1+2,16% 26,40 -3,37% I 27,87 1-3, 96% 1 5,12 1-21,11% 15,58 | +9,33% |

Юхот. 20,31 +5,-40% 1 21,52 1+3,31% 27,21 -0, 40% I 29,23 1+0,72% 1 5,69 1-12,33% 15.08 | +5,84% I

13008 19,56 +1.77% 1 21,26 1+2,21% ' 26, 97 -1,50% I 28,81 1-1,03% 1 5,71 1-13,35% 14,75 | +4. 54% ■ I

13832 17,76 -3. 48% 1 19,69 Г-2,96% 28,74 +1, 34% 1 30,54 1+0,20% I 9,05 1+12,14% 11,22 | -5,87% |

11640 17,20 -4,66% I 19,12 1-4,73% 28,57 -0,73% I 32,66 1+5,12% 1 9,45 1+8,50% 8,54 | -22,15% |

11454 16,99 -4,66% I 20,21 1+1,40% 29,41 +1.24% 1 31,86 1+1.30% 1 9,20 1+0,88% 9,13 1 -11,96% I

11458 18. 28 +2.75% 1 19,68 1-1,16% 27,52 -5. 36% I 29,85 1-5.24% 1 7,84 1-14,50% 12,43 | +20.80% I

I1456 ' 1 1 I 18.68 1+5,00% 1 | 20.78 1+4.37% 1 I 28,79 1-1,00% 1 1 30,77 1-2,32% 1 1 8.01 1-12,65% 1 11,91 | +15,74% |

1 11461 1 | 1 I 17,98 1+1, 07% | 1 | 19,82 1-0,45% | 1 I 30,88 1+6,19% 1 1 I 32,36 1+2,73% | 1 1 11,06 1+20,61% | 9,62 ( -6.51% | |

Таблица 3 Параметры суточной вариации интенсивности биолюминесценции в слое максимума, (пояснения к таблице в разделе 3)

1 I Станция 1 1 Конец 1 ДКП 1 | Начало | НКП 1 1 Конец 1 НКП 1 I Начало 1. ДКП 1 |Длительн. 1 НКП | 1 Длительн.| ДКП |

(Бар. Б-Г 1 19,27 1-0,87% I 20,69 1-1,05% I 26,55 1-2, 46% 1 27,76 1-1,63% I 5,86 1-7,28% 15.51 | +1,97% |

I Бар. А I 17,99 1-7,22% I 19,70 1-5,61% 1 29,00 1+6,34% I 29,74 1+5,09% 1 1 9.30 1+45.31% 1 12,25 | -18,82% |

1 / 1БС-1 1 19,46 1+3,18% | 20,77 1+1,22% 1 с 1 27,03 1-2, 84% I 28,26 1-3, 25% 1 I 6.26 1-14,36% 1 15.20 | +11,36% |

|Охот. I 20,38 1+8,06% I 21,83 1+1,51% 1 27.83 1+0,04% 1 28,80 1-1,40% 1 1 6,00 1-17,92% 1 15.58 | +14,22% |

13008 I 19,04 1+1,28% I 20,97 1+2,39% I 26,89 1-3,55% 1 28,94 1-1,26% 1 1 5,92 1-20,00% 1 14,10 | +4,44% 1

13832 1 17,55 1-2,28% I 19,87 1-0,25% 1 28,95 1+0,70% I 30,72 1-0,03% 1 1 9,08 1+2,83% 1 10,83 | -3,56% |

11640 1 17,20 1-2.27% I 18,89 1-3,97% 1 30,62 1+5, 12% 1 33,74 1+7,62% 1 1 11,73 1+24.13% 7,46 | -27,15% |

- 35

11454 1 1 17,39 1+0,17% i 1 19,71 1+0, 97% 1 29,32 1-0,17% 32, 30 +1,73% 1 1 9,61 1-2, 44% i 1 9,09 1 1 -5,51% 1

11458 . 1 1 17,98 1+3,75% i 1 19,60 1+0,51% 1 27,91 h, 5,07% 29,44 -7,42% 1 1 8,31 1-16,06% 1 1 12,54 1 1 +31,58% 1

11456 1 1 17,20 1-0,25% 1 19,31 1-0,97% 1 29,21 1-0, 65% 31,53 -0.85% 1 1 9,90 1 0% i 1 9,67 1 1 +1,47% 1

11461 i 1 1 16,80 1 -3, 06% i 1 19,57 1+0, 36% i 1 30,15 1+2,55% i 32, 26 +1,45% I 1 10,58 1+6,87% i 1 8,54 1 1 -10,39% 1 i i

Типография Института физики им. Л.В.Киренского СО АН РАН 660036, г. Красноярск, Академгородок

Заказ N '75 Объем 2 усл. п. л. Тираж 100 экз. Подписано к печати 10.11.94