Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика параметров поля биолюминесценции в Чёрном море и их сопряжённость с факторами среды

ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Динамика параметров поля биолюминесценции в Чёрном море и их сопряжённость с факторами среды"

ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ ИМ. А. О. КОВАЛЕВСКОГО

ЛЯМИНА НАТАЛЬЯ ВИКТОРОВНА

УДК 591.148:574.52(262.5)

ДИНАМИКА ПАРАМЕТРОВ ПОЛЯ БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ В ЧЁРНОМ МОРЕ И ИХ СОПРЯЖЁННОСТЬ С ФАКТОРАМИ СРЕДЫ

03.02.10 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 ОКТ 2014

Севастополь - 2014 005553042

005553042

Диссертация является рукописью

Работа выполнена в Институте биологии южных морей им. А.О. Ковалевского (г. Севастополь)

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

Токарев Юрий Николаевич, Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского,

заведующий отделом биофизической экологии

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Маторин Дмитрий Николаевич, Биологический факультет Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова, ведущий научный сотрудник

доктор биологических наук, с.н.с., Кренбва Софья Викторовна,

Азовский филиал Мурманского морского биологического института Кольского научного центра Российской Академии Наук, ведущий научный сотрудник

у. ¿У

Защита диссертации состоится «<=?ОМ-ГПЗ.с>р-Я- 2014 г. в у4< часов на заседании специализированного ученого совета Д 50.214.01 при Институте биологии южных морей им. А. О. Ковалевского по адресу: пр. Нахимова, 2, г. Севастополь, 299011, РФ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии южных морей' им. А. О. Ковалевского по адресу: пр. Нахимова, 2, г. Севастополь, 299011 РФ

Автореферат разослан «23 ъСвнТ^Зр г.

Учёный секретарь

специализированного ученого совета Д 50.214.01 кандидат биологических наук

— Н.В. Поспелова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Биолюминесценция - важный элемент функционирования пелагического сообщества, который может быть использован для экспресс-оценки его структурированности и функционального состояния (Harvey, 1952; Токарев, 2006; Burmistrova et al., 2007; Tokarev et al., 2007; Бурмистрова, Токарев, 2007). Исследование динамики характеристик биолюминесценции водной толщи актуально для выявления общих закономерностей функционирования планктонных сообществ, а также причин, вызывающих их изменчивость во времени и пространстве. Исследование в Чёрном море пространственного распределения поля биолюминесценции (ПБ), создаваемого планктонными организмами, проводили многие исследователи (Битюков и др., 1967; Токарев, 2006; Burmistrova et al., 2008; Серикова и др., 2010; Melnikova et al., 2013). Однако исследований региональных особенностей сезонной динамики вертикальной структуры ПБ, анализа его параметров в поверхностном и придонном слоях неритической зоны Чёрного моря не проводилось. В связи с этим изучение сезонной и суточной динамики параметров ПБ в Чёрном море, исследование региональных особенностей сезонной динамики его вертикальной структуры, выявление латентных факторов, оказывающих влияние на изменение интенсивности свечения гидробионтов, а также оценка значимости этих факторов является актуальным для современной гидробиологии.

Связь работы с научными программами, планами, темами.

Диссертационная работа выполнена в отделе биофизической экологии ИнБЮМ им. А. О. Ковалевского в рамках научных исследований ИнБЮМ: «Разработка научных основ, методов и технологий сохранения и воспроизводства биоразнообразия морских экосистем» (№ г р 0106U012579, 2007 - 2011 гг.), «Создание системы информационного обеспечения биоресурсных и экологических исследований в Азово-черноморском бассейне, других акваториях Мирового океана» (№ г р 0110U006203, 2010 -

2012 гг.), «Адаптации экосистем приморских элементов экосистемы Украины в условиях действия биотических и абиотических факторов» (№ г р 0112U001629, 2012 - 2016 гг.); «Разработка критериев оценки чувствительности планктонных сообществ пелагиали к антропогенной нагрузки по характеристикам биофизических полей» № г р 0113U003469;

2013 - 2017 гг.); «Комплексная оценка состояния биологических ресурсов и морской среды Чёрного моря с использованием современных радиохемоэкологических, биологических и информационных технологий» (№ г р 0113U00360; 2013 - 2015 гг.). В перечисленных темах автор участвовал в качестве исполнителя разделов тем.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы является исследование сезонной и суточной изменчивости поля биолюминесценции различных районов Чёрного моря в связи с вариабельностью факторов среды. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

• модифицировать методику обработки и анализа полученных материалов;

• провести уточнение списка планктонных биолюминесцентов Чёрного моря;

• исследовать сезонную изменчивость биолюминесцентного потенциала пелагиали и характеристик водной толщи исследуемых регионов;

• определить суточную динамику интенсивности ПБ и характеристик среды прибрежных и глубоководных регионов;

• провести анализ корреляционных зависимостей между временной изменчивостью интенсивности ПБ и фоновыми факторами среды;

• выявить процессы, влияющие на вариабельность параметров биолюминесценции в поверхностном и придонном слоях прибрежных регионов в тёмное время суток.

Объект исследования — ПБ Чёрного моря.

Предмет исследования - пространственная и временная изменчивость характеристик ПБ и их связь с параметрами среды.

Материал исследования - полевые сборы данных по интенсивности ПБ и фоновых характеристик среды в 2007 - 2014 гг. в Севастопольской бухте и двухмильной зоне от неё, а также материалы, полученные в 67 — 68 рейсах НИС «Профессор Водяницкий» в 2010 г. Кроме того, для сравнительных оценок привлечены некоторые данные 1966 - 1999 гг., собранные сотрудниками отдела биофизической экологии ИнБЮМ в акватории Чёрного моря.

Методы исследования. В основе методов исследования лежат инструментальные измерения in situ в реальном масштабе времени амплитудных параметров ПБ и выяснение их сопряжённости с фоновыми характеристиками среды. На каждой станции проводили одновременный отбор биологического материала в слоях экстремальных значений биофизических и гидрологических параметров. Достоверность полученных результатов определяется использованием аппаратурных комплексов, прошедших метрологическую аттестацию, отвечающую международным стандартам.

Научная новизна полученных результатов. Впервые с помощью нового приборного комплекса «Сальпа-М» исследована временная изменчивость ПБ различных регионов Чёрного моря; уточнена систематическая принадлежность фито планктонных биолюминесцентов Чёрного моря; оценена кинетика суточной и сезонной изменчивости амплитудных характеристик ПБ; впервые исследованы общие закономерности сезонной вариабельности вертикальной структуры интенсивности биолюминесценции в прибрежных водах Чёрного моря и

проведена их структуризация методами многомерной статистики; выявлена сезонная изменчивость интенсивности ПБ в поверхностных и глубинных слоях регионов; исследованы закономерности изменения интенсивности ПБ в тёмное время суток, а также проведен анализ факторов, влияющих на эти процессы в прибрежной акватории Крыма; выделены основные гармонические составляющие изменения ПБ и рассчитаны их характеристики; методами многомерного статистического анализа выявлено влияние на периодичность нарастания и убывания интенсивности ПБ в тёмное время суток биотических и абиотических факторов среды.

Практическое значение полученных результатов. Результаты исследования могут быть использованы в экспресс методах мониторинга функционального состояния планктонного сообщества, моделях прогнозирования изменчивости экосистемы неритических зон, а также для повышения эффективности рыболовного промысла в черноморском регионе.

Личный вклад автора. В диссертации использованы материалы, полученные при активном участии автора в сборе данных в Севастопольской бухте и в прибрежной акватории г. Севастополя. В процессе выполнения работы автором проведен анализ и систематизированы литературные данные по параметрам ПБ, сопутствующим абиотическим и биотическим факторам среды; составлена база данных по параметрам ПБ и фоновым характеристикам в исследуемом регионе, проведены уточнения систематической принадлежности в списке планктонных биолюминесцентов Чёрного моря. Исследования общих закономерностей сезонной вариабельности вертикальной структуры ПБ в прибрежных водах Чёрного моря, проведение структуризации методами многомерной статистики сезонных изменений параметров биолюминесценции, изучение закономерностей суточной динамики интенсивности ПБ, анализ факторов, влияющих на эти процессы, проведены автором при консультациях с его научным руководителем.

Апробация результатов диссертации. Основные результаты работы были доложены на следующих научных конференциях: III International Young scientists conference «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution», dedicated to 100 anniversary from birth of famous Ukrainian Iichenologist Maria Makarevych (Одесса, Украина, 2007); 42nd European Marine Biology Symposium (Киль, Германия, 2007); Международная научно-практическая конференция молодых учёных по проблемам водных экосистем «Pontus Euxinus» (Севастополь, Украина, 2011); Eighth International Conference on the Mediterranean Coastal Environment, «MEDCOAST - 07» (Александрия, Египет, 2007); 2ю1 Biannual and Black sea scene EC project joint conference climate change in the Black sea - hypothesis, observations, trends scenarios and mitigation strategy for the ecosystem «BS - HOT 2008» (София, Болгария, 2008); Международная научная конференция «Современные проблемы морской инженерной экологии (изыскания, ОВОС, социально-экономические

аспекты)» (Ростов-на-Дону, Россия, 2008); Международная научная конференция «Экологические проблемы Чёрного моря» (Одесса, Украина, 2010); 3rd Biannual BS Scientific Conference and UP-GRADE BS-SCENE Project Joint Conference (Одесса, Украина, 2011); X международная научная конференция студентов и молодых учёных «Шевченмвська весна 2012: Бюлопчш науки» (Киев, Украина, 2012); III международная научная конференция «Современные проблемы гидроэкологии. Перспективы, пути и методы исследований» (Херсон, Украина, 2012); Вторая международная научно-практическая конференция «Биоразнообразие и устойчивое развитие» (Симферополь, Украина, 2012).

Публикации. Результаты работы базируются на опубликованных данных. Всего по теме диссертации опубликовано 36 работ, отражающих её основное содержание. Из них 15 статей и 12 публикаций в сборниках материалов конференций, 9 тезисов конференции. 1 статья без соавторов и 9 статей с соавторами опубликованы в журналах, рекомендованных ДАК МОН Украины; 3 статьи опубликованы в журналах, включённых в международную наукометрическую базу «SCOPUS».

В работах, опубликованных в соавторстве, вклад соискателя состоит в получении экспериментальных данных (вместе с соавторами) и их математической обработке, анализе материала, написании текста статей. Права соавторов публикаций не нарушены.

Струюура и объем работы. Диссертация состоит из вступления, четырех разделов, заключения, выводов и списка использованных источников, который включает 207 источников, из них 70 - на латинице; содержит 133 страницы машинописного текста, 13 таблиц и 24 рисунка.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В первом разделе «История исследований, развитие методической базы биолюминесценции (обзор литературного материала)» представлен обзор литературы об исследованиях биолюминесценции Мирового океана. Показано, что до начала XX столетия представления о морской биолюминесценции ограничивались описаниями отдельных случаев свечения моря и её носителей. Первые списки светящихся морских организмов были приведены в работах Н. Гарвея и Н. И. Тарасова, продолжены И. И. Гительзоном и Ю. Н. Токаревым (Harvey, 1952; Тарасов, 1956; Гительзон и др, 1969; Гительзон и др., 1992; Токарев и др., 2003). Первая инструментальная регистрация биолюминесценции в толще пелагиали описана в работах Б. Боден и Е. Кампа (Kampa, Boden, 1956; Boden, Kampa, 1964). Приводится анализ работ о регулярных исследованиях суточных и сезонных колебаний биолюминесценции на . основе еженедельных измерений в неритической зоне у г. Севастополя (Битюков и др., 1967; Битюков и др., 1978; Токарев, 2006; Мельникова и др., 2012), анализ

комплексов аппаратуры для исследования характеристик биолюминесцентного светового поля. Раскрываются достоинства и недостатки анализа методов изучения биолюминесценции (Backus, Yentch, Wing, 1961; Владимиров, 1967; Рудяков, Воронина, 1967; Филимонов, Артемкин, 1967; Левин, Филимонов, 1969; Гительзон, 1976; Swift et al, 1983; Битюков, 1984; Мельников, 1989; Евстигнеев, Битюков, 1990; Биттоков и др., 1993; Евстигнеев и др., 1993; Токарев, 2006; Токарев и др., 2006), показана эволюция погружных устройств приборного парка регистрации биолюминесцентного сигнала (Herren et al., 2005; Токарев, 2006). Описана технология комплексных исследований биолюминесценции, отражены современные полевые и лабораторные исследования биолюминесценции (Токарев, 2006; Burmistrova et al., 2008; Tokarev et al., 2008; Бурмистрова, 2009; Tokarev et al., 2010; Машукова, Токарев, 2010, 2012; Melnikova et al., 2013).

Показано, что, несмотря на впечатляющие достижения науки последних десятилетий в изучении феномена биолюминесценции океана и определения её причинно-следственных связей с рядом биологических, гидрохимических и гидрофизических характеристик среды, нерешённых проблем в этом направлении остаётся всё ещё достаточно много.

Во втором разделе «Материал и методы исследований» описана методика сбора материала для анализа сезонной и суточной динамики параметров поля биолюминесценции и фоновых характеристик среды, методика сбора биологического материала и оценка видового разнообразия планктонных биолюминесцентов Чёрного моря, а также методы статистической обработки и объём собранного материала.

Для выполнения настоящей работы была применена оригинальная методология, разработанная и сертифицированная во второй половине 2007 г. в отделе биофизической экологии ИнБЮМ НАНУ. Основные черты новой методология органично сочетают в себе многолетнюю апробацию наработок в этой области отдела биофизической экологии (Битюков и др., 1996; Токарев, 2006; Бурмистрова, Машукова, Токарев, 2007; Burmistrova et al., 2007; Бурмистрова и др., 2008; Burmistrova, et al., 2011; Мельникова и др., 2013), а также опыт научной кооперации с коллегами из МГИ НАНУ и Института биофизики Красноярского Отделения РАН (Гительзон и др., 1992; Kushnir et al., 1997).

В основе метода лежат инструментальные измерения амплитудных параметров гидрофизических и биолюминесцентного полей, выяснение их пространственной сопряженности и корреляционных соотношений с биологическими и гидрофизическими характеристиками водных масс (Гительзон и др., 1992; Битюков и др., 1996; Токарев, 2006). В качестве физических параметров водной толщи исследовали температуру и солёность воды - важнейшие факторы формирования пространственной структуры планктонного биотопа (Cassie, 1963; Гептнер, 1996). Измерения

интенсивности IIB в исследуемом регионе, в ночное время, начинали через 2 часа после окончания навигационных сумерек. На каждой станции проводили одновременный отбор биологического материала в слоях экстремальных значений биофизических и гидрологических параметров. Уточнена систематическая классификация светящихся планктонных водорослей и зоопланктонных биолюминссцентов Черного моря.

Измерения производили с ломощью нового приборного комплекса «Сальпа-М», предназначенного для изучения ПБ в фотическом слое волной толщи (0 -100 м) в режиме многократного вертикального зондирования со скоростью до 1.2 м*с"'. Прибор имеет существенно больший спектр исследуемых параметров, чем раннее применявшийся для этих целей гидробиофизический комплекс «Сгльпа».

Математическая обработка результатов проводилась с использованием программ Microsoft Excel 7.0. SPSS. Slatistica 6.0.

В третьем разделе «Сезонная изменчивость ПБ в Чёрном море» проведен анализ внутригодовой изменчивости ПБ в прибрежных водах г. Севастополя методами многомерного статистического анализа. Схема района исследования показана на рис. 1. Интенсивность ПБ регистрировали, начиная от поверхности воды и до придонных глубин (рис. 2).

Рис. 1 Станции исследований в прибрежных водах г. Севастополя

При анализе вертикальных профилей интенсивности ПБ открытой и закрытой акватории моря выяснилось, что имеется две области повышенной интенсивности ПБ, сезонные процессы в которых протекают по различным закономерностям (рис. 3). В целом, в поверхностных слоях исследованного региона сохраняются общие черты головой динамики интенсивности ПБ.

На ст. 1 в холодное время года (январь, февраль, март), несмотря на активную вертикальную конвекцию, максимумы концентрации биолюминесцентов в тёмное врем* суток находятся в верхнем 10-метровом слое. Увеличение интенсивности ПБ в исследованных водах в начале года (январь-март) обусловлено улучшением снабжения биогенными элементами поверхностных вод и значительным повышением содержания в воде усвояемого органического веществ* (Иванов и др., 2006).

44.59*

33.44* 33.46* 33.48* 33.50* 33.52* 33.54* 33.5«* 33.51*

• I МЦМИПЛМИ»

Ст.1 —

Р |Т» ЦЦ «м» ни и»

» . « I ЖД

ОМ ММ (ГМ )«/• М.М >»м

—;.....; .¿яндг^-

ит »«• «и

I.

V

V

¿т.*

|>| «М Ч< >лл

-. ...........ЛтЗСГ-

I-

—— ч

• «а» мм «ем мм мм чм ми

« ( « №

|»я УМ " м

Ч

»V

« • * и

Ст.З ,

.4

ИЛ V« I*« м <и ял -. . ..........

I.

щ а ццм««!»»!!

Ст.2 ---*

|гл от >гм им • •• «х

ч

• • 1 / ~

/ \ ) > ./ к

? 1 г \ у ■ . ■ , л ч * • <# н « г м М М П И И -- л п г* м

Ст.1------СТ.2 --"" Ст.3

Рис. 2 Сезонная изменчивость вертикальных профилей средних значений интенсивности ПБ (1), температуры (2) и солёности воды (3) в прибрежных районах г. Севастополя. А - зимний (январь, февраль, март); Б - весенний (апрель, май), В - летний (июнь, июль, август), Г - осенний (октябрь, ноябрь) сезоны 2009 года

Рис. 3 Усредненные и нормированные на максимальное годовое значение сезонные изменения интенсивности ПБ в поверхностном слое (А) и придонном (глубинном) слое (Б): 1 - на ст. 1; 2 - на ст. 2; 3 - на ст. 3

Это приводит к развитию видов фитопланктона, которые имеют максимальные объемы клеток относительно других месяцев года, в частности, у двух представителей рода Neoceratium - N. fusus. N. tripos , а также рода Protoperidinium: P. divergens, P. crassiepes и P. pallidum. На январь - февраль приходится минимум видового богатства светящихся и не светящихся видов дииофлагеллят (Брянцева и др., 2012).

Температура по всей толще воды в холодный период на траверсе б. Круглая оказались выше на 0,9°С и соленость на 0,22%«, чем в Севастопольской бухте. На ст. 2 и ст. 3 в холодный период прослеживалась та же картина - однородное распределение температуры и солености в верхнем и придонном слоях. Вместе с тем, обогащенные биогенными элементами слои располагаются в придонном слое (Сеничкина, 1993; Овсяный и др.. 2001; Долотов и др, 2005; Миньковская и др., 2005;). Именно поэтому максимальная интенсивность ПБ в Севастопольской бухте наблюдалась в придонном слое. При этом интенсивность ПБ на ст. 1 в поверхностном слое в среднем в 6 раз выше, чем на ст. 2 и ст. 3.

В весенний период (апрель, май) в открытой части моря начинается перестройка вертикальной термической структуры и образование температурного и плотностного расслоения вод (Овсяный и др., 2001; Долотов и др.. 2005; Токарев, 2006}.

С мая до конца июня происходит увеличение видового богатства, которое достигает своего максимума в июне. Весенний период характеризуется массовым развитием мелкоклеточных светящихся дииофлагеллят рода Gonyaulax (G. apiculata, G digitale), а также Scrippsiella trochoidea и Lingulodinium polyedrum. Вспышка численности этих видов приводит к значительному увеличению суммарной биомассы водорослей, тогда как средний объем клеток светящихся видов снижается до

минимальных значений. В этот период происходит также массовое развитие гетеротрофной динофлагеляты Noctiluca scintillans и циклопоиды Oithona simáis (Литвинюк и др., 2011).

Количество светящихся видов планктона в верхнем слое повышается, за счёт чего увеличивается интенсивность свечения, возросшая до 0,37 от максимального сезонного значения (рис. 3 А). При этом с увеличением глубины происходит снижение численности светящегося планктона в весенний период и на глубине 30 - 40 м интенсивность свечения уменьшилась в 3 раза по сравнению с февральскими значениями (рис. 3 Б).

На ст. 2 и 3 в весенний период прогрев по всей толще воды проходит интенсивнее. Средняя температура здесь на 2,2 °С выше, чем в открытой части моря, а солёность воды в среднем на 0,3 %> меньше, чем на ст. 1. При нарастании поступления пресных вод р. Чёрная в этот период происходит распреснение бухты и солёность в ней уменьшается (Иванов и др., 2003; Репетин и др., 2003; Миньковская и др., 2005).

В наиболее жаркие месяцы (июль-август) в вертикальной структуре наблюдается два пика интенсивности ПБ. Максимальные значения биолюминесценции формировались в основном за счёт увеличения клеток N. fusus, которые имели объёмы значительно меньшие, чем в зимний период. Этот период характеризуется массовым развитием светящегося гребневика-вселенца Mnemiopsis leidyi (Машукова и др., 2010).

Интенсивный прогрев Севастопольской бухты с июня по август приводит к отсутствию слоя температурного скачка. Интенсивность ПБ в поверхностном слое на ст. 2 и на ст. 3 в 2 - 3 раза выше, чем на ст. 1. В придонном слое интенсивность биолюминесценции на ст. 2 и ст. 3 была незначительна, тогда как на ст. 1 она увеличилась к августу в 6 раз.

В начале осени (сентябрь) на ст. 1 ещё сохраняется тёплая устойчивая погода со слабыми ветрами и небольшим волнением. Характер вертикального изменения интенсивности ПБ практически такой же, как и в летние месяцы. Максимальное значение интенсивности ПБ наблюдалось в слое максимального градиента температуры на глубине 32 м.

Для поздне-осеннего периода характерно постепенное охлаждение поверхностных вод, приводящее к конвективному перемешиванию. К ноябрю устанавливается слабая неустойчивая вертикальная температурная стратификация, которая разрушается ветро-волновым перемешиванием и сменяется гомотермией (Овсяный и др., 200; Иванов и др., 2003). В глубинном слое уровень интенсивности ПБ в эти месяцы был в среднем в 5 -6 раз меньше по сравнению с поверхностным 5-метровым слоем.

После осенней вспышки развития планктона наблюдается период зимней стагнации, который сопровождается снижением видового богатства и всех количественных показателей светящихся динофлагеллят (Брянцева и др., 2012). В этот период в пробах также присутствуют N. scintillans и О. similis (Литвинюк и др., 2011). В сентябре-октябре следует отметить период

массового развития гребневика Вегое о\'Ша, который вносит существенный вклад в ПБ осеннего периода (Машукова и др., 2009; 2010).

На ст. 2 и 3 в октябре-ноябре наблюдалось уже практически однородное распределение температуры по вертикали с постепенным её снижением к ноябрю. Наибольшие значения интенсивности ПБ зарегистрированы в этот период в поверхностном слое. Максимальная интенсивность ПБ наблюдалась в октябре, а к ноябрю интенсивность свечения уменьшилась почти в 1,5 раза (рис. 3 А).

Сезонные изменения интенсивности ПБ в поверхностном слое на станциях внутри закрытой акватории (ст. 2 и ст. 3) имеют близкое сходство. Сравнение сезонных изменений интенсивности ПБ в поверхностном слое открытой (ст. 1) и закрытой (ст. 2 и ст. 3) акваторий показало близкие значения корреляционной связи - ги2 = 0,63; = 0,56. Для придонного слоя ст. 2 и ст. 3 также отмечена достаточно тесная корреляционная связь (г2.3 = 0,74). Сравнение интенсивности ПБ в придонном слое открытой и закрытой акваторий показало различие сезонной динамики интенсивности ПБ (г!.2 = 0,37; Г|.3 = 0,44), что связано с различием термохалинных и биологических характеристик этих регионов.

В четвертом разделе «Суточная динамика ПБ в Чёрном море» проведен анализ закономерностей вариабельности интенсивности ПБ прибрежных вод Чёрного моря в тёмное время суток. Выявлены биологические ритмы планктонного сообщества и проанализированы факторы, влияющие на изменение интенсивности свечения в тёмное время суток.

Для оценки изменения амплитудных параметров ПБ в темное время суток на разных горизонтах и их связи с биотическими и абиотическими факторами среды, всю толщу воды от 0 до 60 м разбили на 5-метровые слои по глубине. В результате было выделено двенадцать отдельных монокластеров, образованных слоями 0 - 5 м,..., 55 - 60 м (рис. 4).

(-10» 11-15 м »-20 м 0-5 м 21-25 м Н-ПИ 31-39 м 34-40 м «-Ом 44-50« М-В» ЗС-ВОм

0 10000 20000 ЭОООО 40000 50000 60000

Рис. 4 Дендрограмма кластеризации водных слоёв и межкластерные расстояния

V Ь

Для каждого слоя была определена суточная динамика интенсивности ПБ и проведена группировка кластеров агломеративно-иерархнческим методом. В качестве меры сходства характера изменений интенсивности ПБ в различных слоях водной толщи использовали манхэттенское расстояние (Мандель, 1988). При проведении кластеризации использовали метод Варда (Ward, 1963), позволяющий представить в виде отдельных кластеров параметры биолюминесценции в различных слоях водной толщи. В качестве расстояния dis{Y, X) между кластерами X и Y использовали прирост суммы квадратов расстояний объектов до центров кластеров, получаемый в результате их объединения. В результате агломерации получено два независимых кластера: верхний, объединяющий слой 0 - 35 м и глубинный -35-60 м.

Экспериментальные результаты по динамике интенсивности ПБ в тёмное время суток в выделенных кластерах изображены на рис. 5. Анализ динамики интенсивности ПБ в верхнем слое показал хорошо выраженную периодичность нарастания и убывания интенсивности свечения биолюминссцентов (рис. 5 а). Колебания интенсивности ПБ в верхнем слое имеют характер тр€хвершинной кривой с максимумами в 19 ч, 23 - 24 ч и 3 ч при минимумах в 20 ч, I ч и 5 - 6 часов. Интенсивность ПБ в 3 ч утра была в 1,5 раз выше, чем в 19 ч вечера и в 1,2 раза выше, чем в 23 - 24 ч ночи. В глубинном слое динамика интенсивности ПБ имеет значительно менее выраженные экстремумы интенсивности свечения (рис. 5 б). Интенсивность ПБ на глубине более 35 м в исследуемый период была в 1,5-2 раза меньше.

Beim ПЧ'

Рис. 5 Суточные изменения интенсивности ПБ: А-в верхнем слое: /-0-5 м; 2-5-10 м; 5-10-15 м; 4-15-20 м; 5-20-25 м; 6-25-30 м; 7-30-35 м; Б - в глубинном слое: «-35-40 м; 9-40-45 м; 10-45-50 м; //-50-55 м; /2-55-60 м

Резкие изменения интенсивности ПБ в верхнем слое, по нашему мнению, связаны с особенностями функционирования планктонтов, в частности, зоопланктона на этих глубинах. Исследованная нами динамика изменений интенсивности ПБ в течение темного время суток во многом совпадает с суточным ритмом питания зоопланктона. Так, согласно данным Т.С. Петипа, (Петипа, 1981) в слое 10 - 25 м все стадии Calanus euxinus и Calanus helgolandicus потребляли основную часть суточного рациона преимущественно в ночное время вне зависимости от сезона.

Наблюдение за питанием копепод в различные сезоны в течение суток на разных глубинах, проведенные Т.С. Петипа (Петипа, 1981) и С.А. Пионтковским (Пионтковский, Петипа, 1975) на примере Acartia clausi и Paracartia latisetosa, показали, что в интенсивности питания этих видов на протяжении суток наблюдалось два максимума, один из которых приходился на 1 - 2 ч ночи. В свою очередь, Е. П. Делало (Делало , 1961) и Е. В. Павлова (Павлова, Сорокин, 1970), изучая питание Paracalanus parvus и Penilia avirostris, выявили, что у этих рачков также наблюдается хорошо выраженная суточная ритмика питания, характеризуемая двухвершинной кривой. При этом у P. parvus пик интенсивности питания регистрировался в тёмное время суток (20-21 ч), а у P. avirostris - в предутреннее время - (5 - 6 ч).

Таким образом, с учётом изменения видового состава мезозоопланктона прибрежных районов Чёрного моря за последние 30 лет (Губанова и др., 2002; Загородняя и др., 2003) и приведенных выше материалов исследований суточной динамики питания зоопланктона, совпадение полученных нами результатов по вариабельности интенсивности ПБ в темное время суток с биологическими ритмами питания копепод не выглядит случайным.

Суточная динамика численности фитопланктона, в том числе и светящегося, определяется, в первую очередь, соотношением темпа деления клеток фитопланктона и интенсивности выедания их зоопланктоном. Оба эти процесса протекают одновременно и поэтому они в значительной степени маскируют друг друга. Однако, достаточно незначительного нарушения равнозначности этих процессов, как это сразу отражается на численности светящегося фитопланктона и, соответственно, интенсивности ПБ.

Изложенные закономерности деления клеток фитопланктона на протяжении суток позволяют предположить, что появление в наших исследованиях первого пика интенсивности поля биолюминесценции в 19 ч, нарастание его интенсивности к 23 — 24 ч и образование третьего максимума биолюминесценции пелагиали в 3 ч (рис. 5) является результатом превалирования скорости деления светящихся клеток динофлагеллят над интенсивностью их выедания зоопланктоном в это время. Это согласуется с ранее высказанным предположением (Токарев, Соколов, 2001) о механизмах образования ночных максимумов поля биолюминесценции в морях средиземноморского бассейна с той лишь разницей, что в условиях

неритической зоны Чёрного моря вертикальные миграции зоопланктона выражены значительно меньше.

Температура и солёность воды на глубинах от 0 до 60 м оставались практически неизменными на протяжении суток. Наибольшая амплитуда колебания температуры воды в тёмное время суток составляла 1°С (от 16,2 до 17,3 С). Колебания солености на протяжении суток были ещё меньшими (± 0,089бо) при средней солёности воды 17,73%о. Таким образом, причиной выявленных нами особенностей вариабельности интенсивности ПБ в прибрежных водах г. Севастополя в тёмный период суток оказываются ритмы суточных биологических процессов в планктонных сообществах. Кроме того, определены периоды гармонических составляющих временной

изменчивости ПБ, коэффициенты а] и ^ ряда Фурье, амплитуды гармоник и их начальные фазы в тёмное время суток (табл. 1). Физическим смыслом нулевой гармоники оказывается среднее значение интенсивности ПБ за исследуемый период времени. Наибольшие амплитуды имеют первая, третья и пятая гармоники. Амплитуды этих гармоник соответственно равны: 839, 728 и 446 пВт см"2л"'. Эти три гармонические составляющие вносят основной вклад в изменения интенсивности ПБ в тёмное время суток. Поэтому остальные гармоники, вследствие их малой амплитуды, не учитывали в дальнейшем анализе.

Таблица I

Результаты спектрального анализа экспериментальных данных

Номер гармоники Период, ч Коэф., а) Коэф., *J Амплитуда гармоники, пВтсм"2-л-1 Начальная фаза, рад

0 - — — 3194.4 —

1 14.0 -813.7 202.7 838.6 -1.237

2 7.0 -308.8 91.1 322.0 -1.284

3 4.7 -224.0 693.0 728.3 -0.313

4 3.5 -187.9 -94.1 210.1 1.107

5 2.8 -437.1 -89.2 446.1 1.369

6 2.3 108.3 -131.0 170.0 -0.691

7 2.0 129.6 0 129.6 1.563

Аналитические выражения первой, третьей и пятой гармоник имеют

вид:

>-,(/) = 838,6-8111(0,449/-1,327);

>>,(/) = 728,3 -5ш0,337/ -0,313); * '

у}(1) = 446,1 • 5ш(2,244/ +1,369).

Построены графики изменения интенсивности ПБ, обусловленные процессами, описываемыми уравнениями (1), с учетом постоянной составляющей, обозначенной на рис. 6 пунктиром. С наступлением тёмного времени суток все три гармоники увеличивают своё значение. Отсюда можно сделать вывод, что смена светового и тёмного периодов являются синхронизирующим фактором, дающим начало биологическим процессам, протекающим более активно в тёмный период суток. При этом процессы, формирующие первую гармонику спектра, ответственны за медленные изменения интенсивности ПБ, а процессы, формирующие третью и пятую гармоники спектра, - за быстрые изменения.

Первая гармоника характеризует процесс нарастания интенсивности поля биолюминесценции в течение тёмного времени суток и падения в утренние часы. Этот цикл обусловлен сменой и продолжительностью светового и тёмного периодов. Вследствие процессов фотоингибирования фитопланктонных биолюминесцентов интенсивность ПБ может изменяться в 10 - 100 раз (Гительзон и др.,1992; Sullivan, Swift, 1994). Показано, в частности, что в Чёрном море в октябре-ноябре суммарное свечение в слое 0 - 60 м ночью выше, чем днём в 5 - 30 раз в зависимости от региона исследований (Tokarev et al., 1998, Токарев, 2006).

Время зондировашщ, час

Рис. 6 Основные гармонические составляющие изменения интенсивности ПБ: 1 - первая, 2 - третья, 3 - пятая гармоники

Характерной чертой высокочастотных колебаний (третья и пятая гармоники) с периодом 4,7 и 2,8 ч являются процессы, связанные с количественным развитием планктона в течение суток. Как показано нами выше, количественное развитие морского фитопланктона зависит в это

время, прежде всего, от скорости деления клеток и от интенсивности выедания их зоопланктоном. При этом, полный процесс прохождения пищи по кишечнику у всех возрастных стадий А. с1аш1 и у многих других видов копепод в период относительно интенсивного питания фитопланктоном длится, в среднем, 3 ч, а при питании дополнительно животной пищей продолжительность процесса пищеварения увеличивается в среднем до 5 ч, что влияет на суточную ритмику интенсивности питания.

Изложенные ранее закономерности деления клеток фитопланктона на протяжении тёмного времени суток позволяют предположить, что отмеченное нами нарастание интенсивности ПБ в 19 ч, 23 - 24 ч и к 3 ч утра является результатом превалирования скорости деления светящихся клеток динофлагеллят над интенсивностью их выедания зоопланктоном в это время. Таким образом, характер изменчивости интенсивности ПБ во времени свидетельствует о том, что третья и пятая гармоники с периодами 4,7 и 2 8 ч и амплитудами 728 и 446 пВт-см^л1, соответственно, вносящие значительный вклад в периодические изменения интенсивности ПБ в тёмное время суток, обусловлен эндогенными суточными ритмами планктонтов.

•Для дальнейшей детализации причин изменения интенсивности ПБ в тёмное время суток применили факторный анализ. На первом этапе определили количество основных латентных факторов, с помощью которых могут быть объяснены наблюдаемые изменения интенсивности биолюминесценции. Для этого использовали анализ главных компонент и критерий Кэтгела (Сайе11, 1966; Харман, 1972). Результаты расчётов показали, что кумулятивный процент дисперсии для первого фактора объясняет 61,1% изменчивости измеренных показателей интенсивности ПБ Первый и второй факторы в совокупности объясняют 83,7%, а три первых фактора - 96,3% изменчивости, характеризующей периодичность нарастания и убывания интенсивности ПБ в тёмное время суток. Четвёртый и последующие факторы вносят незначительный вклад в изменчивость интенсивности ПБ и поэтому при дальнейшем анализе не рассматривались. Анализ изменения факторных нагрузок позволяет оценить относительный вклад каждого из факторов в суточный ход изменения интенсивности ПБ и является основой для интерпретации факторов (табл. 2). Факторная нагрузка имеющая наибольшее значение в каждый час проведения зондирования! выделена в таблице курсивом.

Фактор Б, имеет наибольшие факторные нагрузки в следующие часы зондирования: 18, 19, 21, 23, 24, 2, 3, 4, 5 (табл. 2). Именно в эти часы прослеживается процесс нарастания интенсивности ПБ (рис. 6). Фактор Р2 имеет наибольшие факторные нагрузки в 17, 20, 1 и 6 ч (табл. 2), когда проходили процессы связанные с убыванием интенсивности ПБ. Фактор Бз характеризуется наибольшей факторной нагрузкой исключительно в 22 ч, когда прослеживаются незначительные изменения гидрологических характеристик (рис. 7).

Таблица 2

Факторная модель динамики интенсивности ПБ в темное время суток

Время зондирования, час Факторные нагрузки

Фактор Р] Фактор Р2 Фактор Р*

17 -0,354 -0,910 0,144

18 0,953 -0,244 -0,094

19 0,969 -0,043 0,236

20 -0,429 -0,705 -0,343

21 0,920 -0,270 -0,269

22 -0,267 0,288 -0,897

23 0,833 0,311 -0,454

24 0,760 0,266 0,534

1 -0,076 -0,919 0,282

2 0,971 -0,080 0,193

3 0,983 -0,118 0,019

4 0,962 -0,265 -0,018

5 0,941 -0,101 0,280

6 -0,689 -0,716 -0,022

Собственное значение Вес фактора, % 8,547 61,1 3,169 22,6 1,767 12,6

Врет, ке

Рис. 7 Изменение интенсивности ПБ (1), температуры (2) и солёности (3) в верхнем 35-метровом слое воды на ст. 1

Таким образом, гидрологические параметры водной среды в тёмное время суток характеризуются незначительными изменениями. В то время как разница в изменении интенсивности ПБ в этот период превышает 10 раз. Это свидетельствует о том, что гидрологические условия влияют на изменения интенсивности ПБ в тёмный период времени незначительно.

ВЫВОДЫ

1. Поле биолюминесценции (ПБ) в Чёрном море существует повсеместно в любое время суток при существенных региональных и сезонных различиях.

2. Сезонные изменения интенсивности ПБ в поверхностном слое разных участков внутри Севастопольской бухты характеризуются достаточно высокой сопряжённостью, что подтверждается высоким коэффициентом парной корреляции г = 0.83. Сопряжённость сезонной изменчивости ПБ в поверхностном слое открытой и закрытой акваторий, напротив, характеризуется средним уровнем корреляционной связи (г = 0.56 - 0.63), что может свидетельствовать, в частности, о различном экологическом состоянии данных регионов.

3. Сезонная изменчивость вертикальной структуры ПБ в поверхностных слоях неритической зоны, существенно отличается от таковой в глубинных слоях. Максимальная интенсивность ПБ в поверхностном слое прибрежных вод г. Севастополя зарегистрирована в осенний период (сентябре-октябре). В глубинном слое максимальная интенсивность ПБ зарегистрирована в открытой акватории моря на глубинах, расположенных ниже слоя термоклина. Интенсивность ПБ в придонном слое Севастопольской бухты в этот период примерно на один - два порядка ниже, чем в открытой акватории.

4. Методом кластерного анализа в тёмное время суток в неритической зоне Чёрного моря выявлено два слоя с различной динамикой интенсивности поля биолюминесценции. В диапазоне глубин 0 - 35 м поле биолюминесценции характеризуется резкими нарастаниями (в 19 ч, 23-24 ч, 3 часа) и спадами (в 20 ч, 1ч и 5-6 часов) интенсивности.

5. Методами факторного анализа показано, что изменения интенсивности ПБ в тёмное время суток могут быть описаны тремя факторами, объясняющими 96,3% общей дисперсии ПБ. Показано, что основными факторами, определяющими вариабельность ПБ в тёмное время суток, являются интенсивность деления клеток светящегося фитопланктона и выедание его зоопланктонными организмами.

6. Выделены гармонические составляющие изменения интенсивности ПБ в тёмное время суток в прибрежных водах и рассчитаны их амплитудно-фазовые характеристики. Показано, что 14-часовая периодичность колебаний свечения биолюминесцентов связана с изменением освещённости, а колебания с периодами от 2,5 до 4,5 часа обусловлены эндогенными суточными ритмами этологического характера.

7. Суточная динамика параметров ПБ в Чёрном море свидетельствует о преобладающем вкладе в её вариабельность биотических факторов (83,7 %), вклад абиотических факторов составляет 12,6 %.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Melnikova, Е. В. Regularities of Changes of the Biolumiriescence Field in the Black Sea Coastal Waters / E. B. Melnikova, Yu. N. Tokarev, N. V. Lyamina // Hydrobiol. Journal. - 2013. - Vol. 49, № 3. - P. 105 - 111.

2. Мельникова, E. Б. Закономерности изменения интенсивности поля биолюминесценции прибрежных водах Чёрного моря / Е. Б. Мельникова, Ю. Н. Токарев, Н. В. Лямина // Гидробиол. журнал. - 2013. - Т. 49, № 1. -С. 112-120.

3. Мельникова, Е. Б. Выявление методом разложения в ряд Фурье биологических ритмов гидробионтных сообществ / Е. Б. Мельникова, Н. В. Лямина // Учёные записки ТНУ. Серия «Биология, химия». -Симферополь, 2013. - Т,26(65), № 2. - С. 133 - 138.

4. Мельникова, Е. Б. Структуризация внутригодовой изменчивости интенсивности поля биолюминесценции в региональных водах Севастополя (Чёрное море) / Е. Б. Мельникова, Н. В. Лямина // Природничий альманах. Бюлопчш науки, випуск 19. - 36ipHHK наукових праць. - Херсон, 2013. -Т 19. - С. 167 -178.

5. Мельникова, Е. Б. Исследования сезонных изменений интенсивности поля биолюминесценции в прибрежных водах г. Севастополя (Чёрное море) / Е. Б. Мельникова, Ю. Н. Токарев, Н. В. Лямина // Морск. экол. журн. -2012.-Т. 11,№4. — С.55-63.

6. Бурмистрова, Н. В. Термохалинная структура вод на траверсе бухты Круглая и её влияние на интенсивность поля биолюминесценции / Н. В. Бурмистрова., В. Ф. Жук, Е. Б. Мельникова // Природничий альманах. Бюлопчш науки. - 2011. - № 15. - С. 14 - 25.

7. Мельникова, Е. Б. Применение кластерного анализа для структуризации сообществ биолюминесцентных гидробионтов / Е. Б. Мельникова, Н. В. Бурмистрова (Лямина) // Учёные записки ТНУ. Серия «Биология, химия». Симферополь, 2011. - Т. 24(63), № 4. - С. 156 - 165.

8. Tokarev, Yu. N. Some aspects of the climate impact on long-term changeability of the Black Sea bioluminescence field and plankton community characteristics / Yu. N. Tokarev, V. V Melnikov, N. V Burmistrova et al. // Journal of environmental protection and Ecology (JEPE). - 2010. - Vol.11, № 3. - P. 1078-1088.

9. Бурмистрова, H. В. Связь интенсивности поля биолюминесценции с гидрологическими характеристиками среды на траверзе бухты «Круглая» / Н. В. Бурмистрова., В. Ф. Жук, Е. Б. Мельникова // Bíchhk ЗНУ. Бюлопчш науки. - 2010. - № 2. - С. 84 - 92.

10. Бурмистрова, Н. В. Современные технологии оценки экологического состояния прибрежных акваторий: опыт применения и перспективы /

Наталья Викторовна Бурмистрова // Рибне господарство УкраТни. - 2-3 (61-62).-2009.-С. 37-39.

П.Машукова, О. В. Влияние режима питания на биолюминесцентные характеристики ктенофоры Mnemiopsis Leidyi / О. В. Машукова, Ю. Н. Токарев, А. Н. Ханайченко, Н. В. Бурмистрова // Экология моря. - 2008. -75.-С. 42-47.

12.Tokarev, Yu. N. Bioluminescence of plankton organisms as an index of the neritic aquatoria pollution / Yu.N. Tokarev, P.V. Evstigneev, V.I. Vasilenko, O.V. Mashukova, N.V. Burmistrova II Proceedings of the Eighth Intern. Conf. on the Mediterranean Coastal Environment, MEDCOAST 07, 13 - 17 November 2007, Alexandria, Egypt, Middle East Technical University, Ankara, Turkey. - Vol. 2. - P. 925 - 936.

13. Токарев, Ю. H. Некоторые аспекты формирования синоптической изменчивости поля биолюминесценции и скоплений планктона в Чёрном море / Ю.Н. Токарев, В.В. Мельников, В.Н. Белокопытов, А. В. Темных, Н.В. Бурмистрова // Морск. экол. журн. - 2007. - Т.4, №4 - С. 69 - 79.

Статьи в других изданиях:

14. Tokarev, Yu. N. Climate impact on long-term changeability of the Black Sea bioluminescence fild and plankton community characteristics / Yu. N. Tokarev, V. V. Melnikov, N. V. Burmistrova et al. // Collected Preprints of the 2nd Biannual and Black Sea SCENE EC Project Joint Conference "BS-HOT'2008" (Ed. S. Moncheva) /6 - 9th of October, 2008, Sofia, Bulgaria/. - Commission on the Protection of the Black Sea Against Pollution, 2008. - P. 192 - 201.

15.Брянцева, Ю. В. Использование морфометрического параметра в мониторинговых исследованиях / Ю. В. Брянцева, Ю. Н. Токарев, Н. В. Бурмистрова и др. // Системы контроля окружающей среды // Средства, технологии и мониторинг / Сб. науч. тр. НАН Украины. МГИ: Севастополь. 2008. - С. 389 - 394.

Материалы и тезисы конференций:

16. Burmistrova, N. V. The bioluminescence field as an indicator of the vertical structure of the Black Sea planktonic community / N. V. Burmistrova, О. V. Mashukova, Yu. N. Tokarev // Proceedings of the III International Young scientist conference «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution.», dedicated to 100 anniversary from birth of famous Ukrainian lichenologist Maria Makarevych (Odessa, 15-18 May, 2007). - Odessa: Pechatniy dom, 2007. - P. 241.

17. Бурмистрова, H. В. Экологические аспекты функционирования поля биолюминесценции в Чёрном море / Н. В. Бурмистрова, Ю. Н. Токарев // Материалы Научной конференции «Ломоносовские чтения» 2007 года и

Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых « Ломоносов - 2007» / Под ред. В. А.Трифонова, В. А. Иванова, В. И. Кузищина, Н. Н. Миленко - Севастополь: НПЦ «ЭКОСИ -

Гидрофизика», 2007 - С. 80 - 81.

18. Бурмистрова, Н. В. Фундаментальное и прикладное значение исследования поля биолюминесценции / Н. В. Бурмистрова, О. В. Машукова, Ю. Н. Токарев // Актуальные вопросы теоретической и прикладной физики и биофизики. «Физика. Биофизика - 2007» : Материалы Третьей Всеукраинской научно - технической конференции г. Севастополь, 23 - 28 апреля 2007 г. - Севастополь: Изд-во СевНТУ, 2007. -С. 132-135.

19. Машукова, О. В. Характеристики светоизлучения черноморских гребневиков-вселенцев Mnemiopsis Leidyi (A.Agassiz) и Beroe Ovata (Eschscholtz) / О. В. Машукова, Ю. H. Токарев, H. В. Бурмистрова // Актуальные вопросы теоретической и прикладной биофизики, физики и химии «БФФХ - 2008» : материалы IV Всеукраин. науч.-техн. конф., г. Севастополь, 21-26 апреля 2008 г. - Севастополь: Изд-во СевНТУ, 2008. -С. 157-160.

20 Бурмистрова, Н. В. Организация и проведение биофизического мониторинга планктонного сообщества прибрежной акватории Севастополя: первые результаты / Н. В. Бурмистрова, Ю. Н. Токарев, В. И. Василенко, В. Ф. Жук // Современные проблемы морской инженерной экологии (изыскания, ОВОС, социально-экономические аспекты) : Материалы международной научной конференции (г. Ростов-на-Дону, 9 -11 июня 2008 г.) / Отв. ред. акад. Г.Г. Матишов. Ростов н /Д: Изд-во ЮНЦ

РАН,2008.-С. 59-62.

21 Брянцева, Ю. В. Сравнительная оценка состояния фитопланктона у берегов Севастополя в ноябре 2008 и 2009 гг. / Ю. В. Брянцева, Ю. Н. Токарев, Е. Ю. Георгиева, М. И. Силаков, Н. В. Бурмистрова и др. // Экол. проблемы Черного моря: материалы междун. науч. конф., 28 - 29 октября 2010 г. - Одесса, 2010. - С. 48 - 51.

22. Бурмистрова, Н. В. Сезонная и суточная динамика интенсивности поля биолюминесценции в прибрежье Севастополя и её связь с гидрологическими характеристиками среды / Наталья Викторовна Бурмистрова // Актуальш проблеми та перспективи розвитку природничих наук: материалы всеукр. науч. конф. 20 мая 2011 г., Запорожье, 2011.-Т. II. - С. 56 - 58.

23.Токарев, Ю. Н. Сезонная изменчивость вертикальной структуры биолюминесценции в прибрежной зоне Чёрного моря / Ю. Н. Токарев, Е. Б. Мельникова, Н. В. Бурмистрова // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: материалы междунар. науч. конф. 4-6 окт. 2011 г. -Днепропетровск, 2011. - Т. VI. - 2011. - С. 147 - 149.

24. Бурмистрова, Н. В. Waters thermohaline structure affect on the bioluminescence field intensity in the region of the Kruglaya bay (the Black Sea) / H. В. Бурмистрова., E. Б. Мельникова // «Шевченювська весна 2012: Бюлопчш науки». Матер1али X м1жнар. наук. конф. студеттв та молодих науковщв. (м. Ки'1в, 19-23 березня, 2012). - КиТвський нащональний ушверситет: Кшв, 2012 - С. 59 - 60.

25. Мельникова, Е. Б. Оценка интенсивности поля биолюминесценции методом дискриминантного анализа / Е. Б. Мельникова, Н. В. Бурмистрова (Лямина) // Материалы VII междунар. науч. конф. (г. Керчь, 20-23 июня 2012). -ЮгНИР: Керчь, 2012 - С. 207 - 209.

26. Бурмистрова Н. В. Влияние гидрофизические характеристики морской среды на изменчивость вертикального профиля биолюминесценции в районе б. Круглая (Черное море) / Н. В. Бурмистрова., Е. Б. Мельникова // Сучасш проблеми бюлогн, екологй та xiMil: матер1али III м!жнар. науково-практично'1 конф. 11-13 травня 2012 р. - Запор1жжя, 2012. - С. 194-196.

27. Бурмистрова, Н. В. Структуризация сезонной изменчивости интенсивности поля биолюминесценции в прибрежных водах методом кластерного анализа / Н. В. Бурмистрова, Е. Б. Мельникова // «Современные проблемы гидроэкологии. Перспективы, пути и методы исследований». Материалы III междунар. науч. конф. 17 - 19 мая 2012. -Херсонская гидробиол. станция НАН Украины. - Херсон, 2012. - С. 227 -230.

28.Temnykh, A. Some aspects of climatic variability on the formation of zooplankton accumulations and field of bioluminescence in the Black Sea / A. Temnykh, Yu. Tokarev, V. Melnikov, V. Belokopytov, N. Burmistrova & O. Mashukova // Abstract book of the 42nd European Marine Biology Symposium / Kiel, Germany, 27-31 Aug., 2007. - P. 253.

29. Tokarev, Yu. N. The influece of climate on the long - period changeability of the Black Sea bioluminescence field and the pelagial background characteristics / Yu. N. Tokarev, V. V. Melnikov, V. N. Belokopytov & N. V. Burmistrova // Abstract book of the 42nd European Marine Biology Symposium / Kiel, Germany, 27-31 Aug., 2007. - P. 254.

30. Burmistrova, N. V. The spatial - temporal changeability of the Black Sea bioluminescence field: mesoscale aspect. / N. Burmistrova, Yu. Tokarev, V. Vasilenko et al. // Paper Abstracts of the 2nd Biannual and Black Sea SCENE EC Project Joint Conference "BS-HOT 2008" (6 -9th of October, 2008, Sofia, Bulgaria). - Commission on the Protection of the Black Sea Against Pollution, 2008.-P. 66.

31. Tokarev, Yu. N. The long-period trend of the climate influence on the Black Sea bioluminescence and plankton community changeability / Yu. N. Tokarev, V. V. Melnikov, N. V. Burmistrova et al. // Paper Abstracts of the 2nd Biannual and Black Sea SCENE EC Project Joint Conference "BS-HOT' 2008"

(6-9л of October, 2008, Sofia, Bulgaria). - Commission on the Protection of the Black Sea Against Pollution, 2008. - P. 63.

32. Burmistrova, N. V. Seasonal changeability and daily dynamic of the bioluminescence field and environment hydrological characteristics at Sevastopol Coastal zone / N. Y. Burmistrova, Yu. N. Tokarev, E. B. Melnikova // Paper Abstracts of the 3-rd Bi-annual BS Scientific Conference and UPGRADE BS-SCENE EC Project Joint Conference, 1- 4 November 2011. -Odessa, 2011.-P. 167.

33.Машукова, О. В. Роль динофлагеллят в формировании поля биолюминесценции Черного моря / О. В. Машукова, Н. В. Бурмистрова, Ю. Н. Токарев // Современные проблемы рационального природопользования в прибрежных морских акваториях Украины // Тезисы докл. междунар. конфер. молодых ученых (г. Севастополь, п. Кацивели, 12-14 июня 2007 г.). - Севастополь: НПЦ «ЭКОСИ -Гидрофизика», 2007. - С.78 - 80.

34. Бурмистрова, Н. В. Сезонная динамика поля биолюминесценции в Чёрном море / Н. В. Бурмистрова, О. В. Машукова // Тезисы V международной научно-практической конференции молодых ученых по проблемам водных экосистем "Pontus Euxinus - 2007" (24-27 сентября 2007г.). - Севастополь: ЭКОСИ - Гидрофизика, 2007. - С.14 -15.

35. Бурмистрова, Н. В. Влияние гидрологических характеристик среды на сезонные изменения интенсивности поля биолюминесценции на траверзе бухты «Круглая» / Н. В. Бурмистрова // «Pontus Euxinus - 2011»: VII междунар. науч. -практ. конф., 23 - 27 мая 2011 г.: тезисы докл. -Севастополь, 2011. - С. 51 - 53.

36. Мельникова, Е. Б. Оценка значимости факторов, воздействующих на биолюминесцентных гидробионтов / Е. Б. Мельникова, Н. В. Бурмистрова (Лямина) // Биоразнообразие и устойчивое развитие. Тезисы второй междунар. науч-прак. конф. (г. Симферополь, 12-16 сентября 2012 г). - Симферополь, 2012. - С. 402 - 404.

АННОТАЦИЯ

Лямина Наталья Викторовна. Динамика параметров поля биолюминесценции в Чёрном море и их сопряженность с факторами среды -г Рукопись.

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.02.10 - гидробиология. Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского, Севастополь, 2014.

Проведено исследование сезонных изменений вертикальной структуры интенсивности поля биолюминесценции (ПБ) в прибрежных водах г. Севастополя. Получены существенные отличия сезонных изменений интенсивности ПБ в поверхностном и глубинном слоях открытой акватории

и объяснены причины, обусловливающие это явление. Максимальная интенсивность ПБ в поверхностном слое прибрежных вод Севастополя зарегистрирована в осенний период (сентябрь-октябрь), в глубинном слое открытой акватории моря на глубинах, расположенных ниже слоя термоклина. Интенсивность ПБ в придонном слое Севастопольской бухты в этот период примерно на один - два порядка ниже, чем в открытой акватории. Сезонные изменения интенсивности ПБ в поверхностном слое разных районов внутри мелководной Севастопольской бухты характеризуются достаточно высокой корреляционной связью (г = 0,83), тогда как корреляция сезонной вариабельности биолюминесценции в поверхностном слое открытой и закрытой акваторий прибрежья Севастополя имеет средние значения (г = 0,56 - 0,63). Обосновывается вывод об определяющем влиянии термохалинных параметров пелагиали на отмеченные отличия сезонных изменений интенсивности ПБ в поверхностном и глубоководном слоях неритической зоны. Исследовано изменение вертикального профиля интенсивности ПБ в ночное время в прибрежных водах Чёрного моря. Показано, что по характеру динамики биолюминесценции толщу воды можно разбить на два слоя: верхний (0 - 35 м) и заглубленный (36 — 60). Отмечены особенности изменения интенсивности ПБ в этих слоях. Определены спектральные составляющие вариабельности ПБ, вносящие основной вклад в изменения его интенсивности в тёмное время суток. Показано, что 14-часовая периодичность колебаний свечения связана с изменением астрономической освещённости, а колебания с периодами от 2,5 до 4,5 часа обусловлены эндогенными суточными ритмами биолюминесцентов. Выявлено, что светящиеся организмы находятся в пространстве влияния нескольких биотических и абиотических факторов. Показано, что наибольшее влияние на периодичность нарастания и убывания интенсивности ПБ в тёмное время суток оказывают биотические факторы.

Ключевые слова: планктон, сезонная и суточная изменчивость поля биолюминесценции, температура, солёность.

SUMMARY

Lyamina N. V. Dynamics of the bioluminescence field parameters in the Black sea and their correlation with environment factors. - Manuscript.

Thesis for PhD degree in speciality 03.02.10 - Hydrobiology. - Institute of Biology of the Southern Seas, Sevastopol, 2014.

The studies of the season and daily changeability in the bioluminescence field in the Sevastopol coastal waters has been conducted. For the first time considerable differences in the bioluminescence field seasonal changes in the surface and deep water layers and the reasons conditioning this phenomenon have been shown using a method of multidimensional statistical analysis.The

bioluminescence field vertical profile change at the autumn period at night in the Black sea coastal waters has been studied. It has been shown that according to the character of bioluminescence parameters dynamics water column can be divided to layers: upper (0 - 35 m) and deep water (36 - 60 m). It has been revealed that life rhythms of the plankton community are the main reason of'the bioluminescence field intensity variability. It has been revealed that 14-hours periodicity of the bioluminescence field is connected with changes in light and is variations with 2,5. ..4,5 hours are conditioned by planktonts endogenous daily rhythms. And here biotic factors effect mostly periodicity of the bioluminescence field intensity increase and fall down at the dark time of the day. Abiotic factors are of less importance in circadian rhythmic of the bioluminescence field in the neritic zone.

Keywords: plankton, seasonal and daily changeability of the bioluminescence field, temperature, salinity.

АНОТАЦ1Я

Лямша H. В. Динамита параметр!в поля бюлюмшесценцп в Чорному Mopi i Yx зв'язашсть з чинниками середовища - Рукопис.

Дисертащя на здобутгя наукового ступеня кандидата бюлопчних наук за спещальшстю 03.02.10 - пдробюлопя. - 1нститут бюлогп твденних Mopie iM. О.О. Ковалевського, Севастополь, 2014.

Проведено доотдження сезонноТ i добово1 м1нливосп поля бюлюмшесценцп в прибережних водах м. Севастополя. Вперше методом багатовтпрного статистичного анал1зу отримаш ктотт в*дмшносп сезонних 3MiH ¡нтенсивносп поля бюлюмшесценцп в поверхневому i глибоководному шарах в1дкрито1 акваторй i приведет причини, що обумовлюють це явшце. Досл1джена змша в осшшй перюд вертикального профшю поля бюлюмшесценцп в шчний час в прибережних водах Чорного моря. Показано, що за характером динамнси параметров бюлюмшесценцп товщу води можна розбити на два шари: верхнШ (0 - 35 м) i глибоководний (36 - 60 м). Виявлено, що основною причиною вар1абельн0(л1 ¡нтенсивносп поля б10люм1несценщГ е житгев1 ритми планктонного сшвтовариства. Показано, що 14 - годинна перюдичшсть поля бюлюмшесценщ1 пов'язана ¡з зм1ною освштеносп, а п коливання з периодами в1д 2,5 до 4,5 години обумовлеш ендогенними добовими ритмами планктон™. При цьому найбшьший вплив на перюдичшсть наростання i убування штенсивност1 поля б10люм1несценщ! в темний час доби мають 6ioTH4Hi чинники. Абютичш чинники е менш значим! в циркадшй ритм1щ поля б1олюм1несценцп нерггичноУ зони.

KnwHoei слова: планктон, сезонна i добова м1нлив1сть поля бюлюмшесценцп, температура, солошсть.

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Ляминой Натальи Викторовны

Подписано к печати J2.09.2014 г.

Формат бумаги 60 х 90 1/16 Объем 0,9 авт. Листов Захаз № 34 Тираж 100 экз

Напечатано в НПЦ «ЭКОСИ-Гвдрофизика» 299011, г. Севастополь, ул. Ленина, 28 Свидетельство о государственной регистрации Серия ДК № 914 от 16.02.2002