Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Суточная кинетика пролиферативной активности меристемы исходных форм и гибридов растений с разной степенью проявления гетерозиса. Связь митотического потенциала с урожайностью

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Суточная кинетика пролиферативной активности меристемы исходных форм и гибридов растений с разной степенью проявления гетерозиса. Связь митотического потенциала с урожайностью"

г г и ол

і К ЇЇЛР 1356

ХАРКШСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

На правах рукопису

БАЄВА ТЕТЯНА ІВАНІВНА

ДОБОВА КІНЕТИКА ПРОЛІФЕРАТИВНОЇ АКТИВНОСТІ МЕРИСТЕМИ ВИХІДНИХ ФОРМ ТА ГІБРИДІВ РОСЛИН

З РІЗНИМ СТУПЕНЕМ ПРОЯВИ ГЕТЕРОЗИСУ. ЗВ'ЯЗОК МІТОТИЧНОГО ПОТЕНЦІАЛУ З ВРОЖАЙНІСТЮ.

03.00.15 - Генетика

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Харків - 1096

Дисертація е рукописом. .

Робота виконана у відділі генетики НДІ біології Харківського державного університету

Науковий керівник - доктор біологічних наук, професор

Надія Григорівна Шестопалова

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Микола Михайлович Чекалин

кандидат сільськогосподарських наук,

професор Проскурнін Микола Васильович

Провідна організація: Інститут рослинництва УААН ім.

В.Я. Юр'єва

Захист дисертації відбудеться "•¿'ї " <Х, 1996 р. о / ^

год. на засіданні спеціалізованої Ради К 02.02.18 Харківського державного університету (310077, м. Харків, м. Свободи, 4, ауд. 3-15)

&

З дисертацією можна ознайомитись у Центральній науковій бібліотеці Харківського державного університету

Автореферат розіслано 1906 р.

Учений секретар Спеціалізованої Ради /

кандидат біологічних наук

А.В. Некрасова

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність проблеми. Незважаючи на великі успіхи гетерозисної селекції та економічну ефективність гетерозису, механізми цього загальнобіологічного явища до теперішнього часу не розкриті.

Спектр проявлення гетерозису різноманітний. Фіаі олого-біо--хімічні, біофізичні, морфологічні і господарсько-корисні його особливості вивчаються давно, мають численні дані про інтенсивність росту, розвитку і метаболізму, однак, повідомлення про цитологічні прояви одиничні. Тим часом, інтенсивність розмноження клітин, як і інші . важливі процеси, є одним із проявів "гібридної сили", і тому питання клітинної репродукції гібридних і інбредних організмів - частина загальної проблеми гетерозису. Вивчення розмноження клітин кореневої меристеми виявило, що наслідком гетерозисної гібридизації є стимуляція і підвищена приро дня синхронізація перших мітозів при проростанні насіння (Багряненая, 1982, Баєва, 1989, Шестопалова, 1987, 1992).

Разом з тим відомо, що одною з фундаментальних властивостей живих організмів е періодичність метаболічних процесів, у, тому числі добова репродукція клітин і пов'язаних з нею молекулярно-генетичних процесів (Brow, 1968, Рыбаков, 1982, Романов, 1986, Бондаренко, 93). Робіт по дослідженню добових (циркадних) ритмів клітинного розмноження у зв'язку з явищем гетерозису дуже мало; Недостатньо вивчені і цитофізі ологічні основи врожайності сільськогосподарських рослин, що е однією з причин слабкого використання досягнень клітинної біології в селекційно-генетичній І' насінницькій практиці. ,

Порівняння рівня і добової кінетики проліферації КЛІТИН форм, з різним генотипом важливо для більш глибокого розуміння природи гетерозису, генетичного контролю розмноження клітин і виявлення ряду загальноцитологічних закономірностей біологічних ритмів.

Мета та завдання досліджень . Метою роботи було дослідження кінетики і рівня проліферативної активності клітин меристематичних тканин в залежності від часу, доби і ступеню прояви гетерозису у сільськогосподарських рослин; вивчення зв'язку показників мітотичного потенціалу зародкових меристем з врожайністю. Для досягнення мети дисертаційної роботи передбачені наступні, експериметальні завдання:

- З -

д

1. визначити значення мітотичних індексів і індексів мічених Н -тимидином ядер кореневої меристеми паростків вихідних форм і гібридів на протязі доби кожні дві години;

2. вивчити інтенсивність мічення Н3 -тимидином ядер, відображаючих активність синтезу ДНК;

3. дослідити значення мітотичних індексів в залежності від часу доби в листковій меристемі вихідних форм і гібридів в онтогенезі рослин;

4. визначити "стартовий" мітотичний потенціал ліній і гібридів озимого жита і проаналізувати зв'язок його показників з компонентами структури врожаю рослин;

б. для одержання більш об'єктивної інформації вивчити вказані показники у гібридів цінних культур, одержаних внаслідок кількох комбінацій схрещування.

Наукова новизна. Вперше в дослідах на інбредних і гібридних рослинах різних родин виявлені однонаправлені відмінності між вихідними формами і гібридами за добовою ритмікою лроліферативних процесів. Елементами наукової новизни характеризуються такі експериментальні факти:

- наслідком гетерозисної гібридизації е підвищення амплітуди коливань мітотичних індексів, індексів мічених Н3 Т ядер і інтенсивності мічення останніх в означені періоди доби;

- гетерозисна стимуляція проліферативної активності та її добова, періодичність більш чітко проявляється в кореневій меристемі в порівнянні з меристемою листовою;

- з віком рослин інтенсивність і ритмічність клітинного розмноження знижується і різниця між формами, що вивчаються, згладжується;

- стартовий мітотичний потенціал насіння є одним з внутрішніх факторів, що впливать на врожай рослин.

Практичне значення роботи. Розроблено науково-обгрунтований спосіб раннього визначення гетерозисного ефекту у гібридів першого покоління ( Авт. свід. 1640740).

Апробація роботи. Матеріали дисертації доповідались на 8 і 5,6 з'їздах УТГіС (Київ, .1977, Умань, 1986, Полтава, 1992 ) на III, IV, V з'їздах ВОГиС (Ленінград, 1977, Кигаинев, ' 1982, Москва,

1987), на конференції Молекулярно-генетические основы гетерозиса (Симферополь, 1980), на Всесоюзній конференції Онтогенетика высших растений (Кишинев, 1989), На Н Національному конгресі геронтологів і геріатрів України (Київ, 1994 ).

Публікація результатів досліджень. По матеріалам дисертації опубліковано 17 друкованих робіт, одержано авторське свідоцтво.

Обсяг і структура дисертації- Дисертація викладена на 177 сторінках машинописного тексту, має 31 таблицю, 33 малюнки, 4 фотографії, складається з таких розділів: вступ, огляд літератури, розділ власних досліджень, який включає матеріал і методи досліджень, а також результати дослідів з їх обговоренням, список використаної літератури, до якого входять 207 найменувань.

ОБ'ЄКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Основними об'єктами досліджень були гібриди з різним ступенем прояву гетерозису по продуктивності та їх вихідні форми. Вивчали міжлінійні гібриди озимого жита, соняшника, сортолінійні гібриди цибулі і гібриди кукурудзи.Всього вивчено 16 гібридів, 13 батьківських форм. Насіння одержано в інституті Рослинництва ім,

В.Я. Юрьева, на Майкопській станції ВІР і в Бєлгородській сільськогосподарській академії.

Вивчали меристематичні клітини коренів паростків, які являються інформативною моделлю для вивчення на клітинному рівні наслідків гібридизації, так як гетерозис в цей період онтогенезу виявляється в найбільш "чистому вигляді". Фіксацію проводили на 3-

4 день після замочування насіння, коли відбулися природні процеси розсинхрошзаціі перших мітозів, що спостерігались в пері од з 22-80 години початкового росту. Визначали рівень і кінетику мітотичної активності багаторазово на протязі доби з інтервалом в дві години. Листову меристему 7-8 і 22-23 листа фіксували в умовах дослідної ділянки Біостанції ХДУ (с. Гайдари). Виготовлення та аналіз препаратів проводили загальновизнаними методами (Паушева, 1980). Для вивчення синтезу ДНК використовували метод авторадіографії, який дає можливість судити про періодичність внутріклітинних процесів, спостерігати пристосування біосинтезу, до певних структур клітин і оцінювати ступінь їх активностШк радіоактивну мітку використовували Н-тимидин (Н Т), котрий, як відомо, є одним з

чотирьох нуклеозидів.який бере участь в утворенні полінуклеотидної структури ДНК. Використання цього попередника дозволяє вибірково мітити клітини в процесі реплікації. Застосування такого критерію представлялося корисним, тому що кількісна характеристика інтенсивності вступу НЗТ в клітинах гібридів і вихідних форм на початкових етапах росту на протязі доби не вивчалася,

Досліджувалась коренева меристема при проростанні насіння. Проростки інкубували в водному розчині тимидина з концентрацією

4 мк Кюрі/мм на протязі доби. Препарати покривали емульсією типу

О

М експонірували при І 4 С, проявляли амідоловим проявником (Епіфанова, 1977). На радіоавтографах облічували індекс мітки (ШЯ). Інтенсивність синтезу ДНК визначали по кількості зерен відновленого срібла над ядром. Клітини ділили на три групи: немічених, слабо мічених (до ЗО зерен) і інтенсивно мічених - більш як ЗО зерен.

Статистичну обробку проводили по методу Фішера-Ст'юдента (Плохинский, 1970)

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕННЯ І ЇХ ОБГОВОРЕННЯ

Добова ритміка мітотичної активності меристематичних .клітин рослин. Вивчалась добова кінетика мітотичної активності (МА)

вихідних форм і гібридів озимого жита, цибулі, соняшнику, кукурудзи з різним ступенем прояву гетерозису. Результати аналізу виявили, що на протязі доби кількість клітин, що вступають в мітоз, змінюється ритмічно у гібридів і вихідних форм. Всі рослини, що вивчалися, мають схожий ритм МА.

У гібридів озимого жита формуються циркадні ритми з двома підйомами МА, які припадають на ранкові (10-12г) і нічні (02-04 г) години доби. Мітотичні індекси (МІ) в ці строки визначення

складають у гібрида 30x1046 8,9+0,4 і 7,4+0,3 ■, а у гібрида 24x617

.12,0+0,6 і 8,7+0,66 . Треба відмітити, що істотна різниця між

гібридами і вихідними лініями спостерігається в період ранкового підйому МА ( Р > 0,999 ) . Для порівняння ступеню ритмічності

подану використовували запропонований в нашій лабораторії

показник "процент синхронізації" (Шестопалова, 1981), тобто різницю між мінімальним і максимальним значенням МІ Гібриди по цьому, показнику перевищували лінії на 30-15 %.

У високогетерозисного (ВГ) гібрида цибулі чітко виявляється двовершинна крива змінення МА з максимумами в ранкові (9-11г.) і вечірні (23-02 г.) години і мінімумами в денний час (13-19 г) (мал. 1) Після першого підйому (8,24-0,48 ) спостерігається спад числа

мітозів, але рівень клітин,що деляться, залишається високим (4,2+0,49 ). Другий підйом наступає через 8-10 годин. Найбільш істотна різниця між ВГ гібридом і батьківськими формами спостерігається в періоди підйому і складає 30-50 % в ранкові години і 50 % в нічний час. В останні години гібрид знаходиться на рівні більш сильного батька. Середньодобове значення МІ ВГ гібрида перевищує батьківські форми в 1,3-1,5 рази.

В меристемі коренів паростків еоняшнику також формуються добові ритми з двома підйомами,які приходяться на ранкові і вечірні години. У ВГ гібридів соняшнику, як і у гібридів озимого жита, основний пік мітозів відмічено в ранкові години і по величині МІ перевищує батьківські лінії в 1,5 рази (Р>0,99) . Другий підйом МА, відмічений в нічний час, більш слабкий. По сумі МІ, яка відображає активність процесів поділу на протязі доби, ВГ гібрид соняшнику 4/68 х 20/1-2 перевищує батьківські лінії і низькогетерозисні (НГ) гібриди.

Аналогічні результати одержані і при визначенні добового ритму мітозів в паростках кукурудзи. Перевага гібридів над лінією виявляється на перших фіксаціях (6-12г.).Достовірні розрізнення на користь гібридів відмічені по величині піків МА, які у лінії в 1,5 рази менше. Для гібридів Буковинський - ЗТВ і Бєлгородський-11 характерні більш різкі підйоми і спади МА, про що свідчить зниження числа поділених клітин на. 4 фіксації, майже на 50 %, а у лінії в 1,3 рази. В кінці вегетації були обчислені морфологічні і господарськокорисні показники по яким дані гібриди переважують лі нії і НГ гібриди.

Виявлені особливості проліферації клітин можуть служити об’єктивними показниками можливостей гібридів у відношенні їх врожайності.

Ритмічність поділу вихідних фори ВГ гібридів виражена слабкіш,крива змінення МА на протязі доби повторює підйоми і спади МА гібридів, але по числу поділених клітин поступаються майже на всі строки визначення (мал. 1).

Добова кінетика мітозів НГ гібридів не має чітко вираженої

Мая. І Добова ряшіка мітотичної активності меристематичних кігітин високогетерозисного гібрида і вихідних форм

Мал. 2. Добова ритміка мітотично! активності меристематичний клітин иизькогетепозисного гібрида і рихіяни* форм.

ритміки поділу. Для змінення МА НГ гібрида цибулі характерний ранковий підйом МА (8,0+0,3 ), на останні строки фіксації НГ

гібрид не перевтцуфихідних ліній (мап.2). МА клітин НГ гібрида соняшнику виражається двовершинною кривою з максимумами в ранкові (07-О&Г.) і нічні години (23-01 г). Достовірної різниці між гібридом і лініями не визначено (Р<0,95). .

Аахарадіографіяні..-- дослідження .синтезу ІШК, При вивченні

проліферативних процесів особливий інтерес являє синтез ДНК. При

короткостроковому контакті проростків з ізотопом, т ритий

включається тільки в клітини, які знаходяться в 8-періоді, в яких

відбувається редуплікація ДНК. Вивчення радіоавтографів показало

чітку закономірність змінення ІМЯ на протязі доби в клітинах ‘ 1 з

вихідних фори і гібридів цибулі. В перші години після інкубації в В -

Т клітини ВГ гібрида цибулі і батьківських форм майже не

синтезують ДНК. Потім на шостій годині починається масовий вступ

клітин в 8-період (мал.8). У гібрида спостерігається значне посилення

синтезу ДНК, ІМЯ досягає максимуму в 13-15 годин, більш як 80- %

клітин виявляються міченими. Потім відбувається зниження ІМЯ в

вечірні години (21-23 г), з наступною появою другого більш високого

підйому в ранні ранкові години (03-05г). Кількість мічених ядер у ВБ

гібрида в ці строки досягає 60 %. Характер включення Н Т в ДНК

батьківських форм (Р2) схожий з гібридом (мал.8). По величині

першого піку ІМЯ достовірних відмін не визначено (ЗО % проти 32 %).

Час наступу другого підйому збігається з гібридом, але по величині

ІМЯ гібрид перевищує сорт в 2,0 рази (31% і 60 %). Материнська

лінія не має чітко вираженої добової динаміки ІМЯ. По першому і

другому пікам ІМЯ поступається гібриду на 60% і 57%. Визначення.

ІМЯ показано, що наслідком гетерозисної гібридизації с збільшення- у

ВГ гібрида фракції клітин зародкової меристеми, що синтезує ДНК

Гетерозисний ефект по цьому показнику з'являється через 20-80

годин після замочування насіння.

Змінення кількості мічених Н^ ядер в популяції клітин НГ гібриду цибулі і вихідних форм подано на мал. 4. На протязі перших годин у гібриду і ліній ІМЯ достовірно не розрізняється і знаходиться-на рівні 21-30 % від загального числа клітин. Потім кількість мічених ядер знижується до 7%-15%. Наступний підйом' числа ДНК -синтезуючих клітин наступає через 13-14 годин в нічний час. ІМЯ відповідає 20%-30%. По величині першого і другого підйомів НГ

Мал. 3. Змінення індекса мічених ядер (ІМЯ) високогетерозис-ного гібрида І вихідних форм на протязі доби.

Мал. 4. Змінення індекса мічених ядер (ІМЯ І низькогетерозис-ного гібрида і вихідних форм на протязі доби.

займає середнє положення.

Між кривими зміни ІМЯ і МІ існує функціональна залежність.ІІідйоми і спади ІМЯ попереджують максимальним і мінімальним значенням МА.

Інтенсивність синтезу ДНК в клітинах гібридів і вихідних форм. Інтенсивність синтезу ДНК визначають два фактори - швидкість реплікації ДНК по довжині ренлікоіга і числу репліконів, що приймають участь в репродукції на протязі вивчаемого періоду. Застосований в авторадіографії критерій інтенсивності синтезу -середнє число зерен срібла на мічене ядро, облічує вплив обох факторів. По частоті інтенсивно мічених ядер ВГ гібрид перевищує батьків на всі ст|хжи визначення, особливо в періоди 00, 15, 01 годин доби. В середньому доля ядер із суцільного міткою в ці строки у гібрида в 1,5-2,0 рази вище, ніж у батьків. Слабо мічених ядер у гібрида менш, ніж у вихідних форм на 8%-10%. Дані свідчать про більш інтенсивний синтез ДНК в клітинах проростків ВГ гібриду. '

Така ж закономірність спостерігається у гібридів і вихідних ліній соняшнику. Через 1-4 години після контакту з ізотопом в популяції клітин ВГ гібрида ІМЯ був в 1,4-2,1 рази вище, ніж у ліній, потім доля клітин з високою концентрацією мітки у вихідних форм знижується значно більше.

У ИГ гібрида частота інтенсивно мічених ядер вище ніж у вихідних ліній в 1,3-1,9 рази, але нижче ВГ в 1,4- 2,0 рази. Перевага ВГ гібрида по інтенсивності синтезу ДНК виявлена прі використанні тривалого контакту паростків з Н3Т. В середньому доля ядер із суцільною міткою в меристемі ВГ гібрида складає 25%, у НГ гібрида 18%, а у ліній 8 %-15 %.

ритміка МА мсристемчтичних клітин листя гібридів та вихідних форм соняшнику на протязі, онтогенезу. Основна частина досліджень МА виконана на кореневій меристемі паростків. В зв’язку з проблемою реалізації потенціальних можливостей генотипу представляло інтерес прослідкувати закономірності зміни МА на протязі онтогенезу. В меристемі 7-8листкі ВГ гібриду формується циркадний ритм з двома підйомами МА в ранкові (04 г.) і вечірні години (2.0 г). У батьківських ліній синхронність поділу виявляється слабо. В період першого підйому Р2 лінія по рівню МА перевищує гібрид, але потім відбувається різкий спад МА без наступного

підйому. В кінці вегетації, перед цвітінням, у ВГ гібриду зберігається ритмічність поділу, підвищення спостерігається в ті ж години, що і в ранній період онтогенезу. Амплітуда МА в кінці вегетації знижується у гібридів і вихідних форм. Перевага ВГ гібриду по показникам мітотичного потенціалу зберігається на протязі тривалого періоду онтогенезу і відображує більш активний функціональний стан клітин, що може благодійно вплинути на формування структури врожаю.

Гібриди з меншим гетерозисним ефектом по рівню МА на початку вегетації перевищують вихідні форми майже на усі строки визначення, але вираженої синхронності поділу не спостерігається. В. кінці вегетації НГ гібриди на всі строки фіксацій не перевищують батьківські лінії, тільки в ранкові години різниця між ними достовірна (Р>0,99). Сумарне значення МІ знижується до періоду цвітіння на 30%-69%. Порівняння проліферативної активності меристеми первинних корейців соняшнику з інтенсивністю поділу в листі показує, що в листі МА в 2 і більш рази нижче. Значна перевага гібридів по МА і синхронності поділу проявляється в меристемі коренів паростків.

Зв'язок показників мітотичного потенціалу зародкової меристеми коренів паростків вихідних форм і гібридів озимого жита з врожайністю. Актуальною являється проблема одержання і використання економічно аначимого гетерозису у озимого жита Це робить необхідним пошук засобів вибракування НГ гібридів на ранніх етапах селекційного процесу та відбір форм інтенсивного типу. У зв'язку з цим одна з важливих задач полягає в розкритті внутрішніх факторів, що обусловлюють рівень продуктивності рослин.

Вивчення гібридних форм проводилось по кількох показниках, що характеризують інтенсивність клітинного розмноження, ростових процесів і продукційну здатність рослин під час збирання врожаю. Вивчали б гібридів озимого жита та їх вихідні лінії (табл. 1). По синхронності вступу клітин в перші мітози і максимальним значенням МІ гібриди достовірно переважають батьківські лінії (Р>0,999). Максимальний ефект гетерозису - достовірна перевага гібрида над вихідними лініями - чітко проявляється по цитологічним показникам.

Продукційну здатність рослин оцінювали по продуктивній кущистості. Максимальна проява гетерозису по цьому показнику

спостерігається у гібридів з високими значеннями МІ Такий показник як максимальні значення МІ, відображаючий синхронність перших мітозів може використовуватись для об’єктивно] оцінки і відбору гетерозисних гібридів. Цитофізиологічний ПІДХІД дозволяє прогнозувати цінні ознаки , які проявляються у дорослих рослин в кінці вегетації на основі визначення МІ на початку онтогенезу при проростанні насіння.

Таблиця 1

Максимальний МІ меристеми проростків озимого жита і продуктивна кущистість рослин

Лінії і гібриди МІ макс. знач. % Кількість продуктив. стебел Достовірність різниці, % Р1-Р1, Р2-Р1

24 5.610,51 4,3±0,57 <0,95 > 0,99 -

1046 4,6±0,43 5.2±0.41 >0,95 > 0,99

30 4.0І0.44 4,310,39 >0.99

617 3,0±0,45 3,0±0,40 0.999

24x1046 6,0+0,50 7,2±0,77

24x30 8,2±0,39 8,6±1,2

24x617 7,5+0,48 7,110,46

30x1046 8,0±0.41 7,510,50

30x617 10,2±0,41 7,0±0,48

617x30 9,210,55 10,710,9

ВИСНОВКИ

1. Коливання індексу мічених ядер (ІМЯ) і мітотичних індексів (МІ) клітин кореневої меристеми паростків на протязі доби характерні як для вихідних форм так і гібридів усіх вивчаемих видав рослин. Існують два достовірних підйома мітотичної активності (МА) в ранкові і вечірні години.

2. Провідним компонентом перебудови добової ритміки яроліферативної активності у гетерозисних гібридів у порівнянні з вихідними формами і низькогетерозисними гібридами є збільшення амплітуди коливань МІ і ІМЯ, що свідчить про більш синхронне просування клітин по циклу.

- ІЗ -

8. Перевага виеокогетерозисних гібридів спостерігається у період появи піків вивчаєМих показників, особливо в пічний час і ранні ранкові години.

4. Підйоми мітотичних індексів на протязі ’ доби не є специфічними для окремих гібридів, а відображають загальні закономірності прояви гетерозисної стимуляції.

5. Одним з наслідків гетерозисної гібридизації є збагачення

кореневої меристеми . паростків клітинами в в-фазі мітотичного

циклу. Збільшенню числа мітозів попереджає ріст кількості мічених З

Н-тимидином ядер.

6. Число зерен срібла над ядром, що відображає інтенсивність синтезу ДНК у виеокогетерозисних гібридів, перевищує таке у вихідних форм і низькогетерозисних гібридів, особлива на початку темнового періоду доби.

7. З віком вегетуючих рослин амплітуда добових коливань мітотичної активності клітин листової меристеми знижується. Суттєвої переваги гібридів над вихідними формами не спостерігається.

8. Результати досліджень рослин з різним генотипом підтверджують концепцію про ендогенну природу і генетичну обумовленість добових ритмів процесів, що лежать в основі розмноження клітин.

0. Рівень синхронності перших мітозів в меристемі проростаючого насіння гібридів озимого жита корелює з продуктивною кущовістю.- Одержані експериментальні дані стали основою для розробки способу раннього визначення гетерозисного ефекту у гібридів першого покоління озимого жита.

СПИСОК РОБІТ,ОПУБЛНЮВАНИХ ПО ТЕМІ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Т.И. Баева Суточная ритмика репродуктивной активности клеток растений в связи с гетерозисом// Вестн. Харьков, ун-та.1981.-N211. С. 54-57.

2. Н.Г. Шестоналова, Т.И. Немилостивая. Определение пролиферативного пула клеток в связи с гетерозисом у растений.//Вестн.Харьк. ун-та- 1080. - N 105,- С. 53-55.

3. Т.И. Баева. Циркадные ритмы митотической активности у

форм озимой ржи с разной степенью продуктивности.// Вестн. Харьков, ун-та - 1989.- N 330.- С. 90-92. . -

4. Н.Г. Шестопалова, Т.И. Баева, BLE. Белецкая. Способ определения гетерозисного еффекта у гибридов первого поколения озимой ржи.// A.c. N 1640740. А01Н1/04 опубл. 07.02.90. Биол. N 6.

5. Т.И. Баева. Суточный ритм митотической активности клеток листьев гибридного подсолнечника и его исходных форм.// Вестн. Харьков, ун-та- 1992.- N 226.- С. 45-47.

6. Н.Г. Шестопалова, Т.И. Немилостивая. Изучение естественной синхронизации пролиферативных процессов в связи с гетерозисом у растений.// 7 Всееоюзн. симл. по структуре и функциям клеточного ядра. Tea докл. - Харьков,- 1980. - С. 195.

7. ИГ. Шестопалова, Т.И. Баева О связи цитологических показателей с урожайностью гибридов и возможности ее лабораторного прогнозирования.// 4 съезд ВОГиС. Tea докл. -Кишинев,- 1992.4.5. - С. 179-180.

8. Т.И. Баева Суточная ритмика митотической активности клеток пшеницы.// 7 съезд Украинского об-ва ботаников. Tea докл., Киев.-. 1982- С.113-114.

9. Н.Г. Шестопалова, Т.И. Немилостивая. Темпы пролиферации клеток гибридов и их исходных форм в течение суток // Физиологобиохимические и биофизические основы гетерозиса Фрунзе. - 1976. - С. 83.

10. Н.Г. Шестопалова, Т.И. Немилостивая. Интенсивность

включения Н-тимидина в ядра клеток гибридного лука и его исходных форм. //3 съезд УОГиС. Tea докл. - Киев., 1976,- ч. IV.- С.

11. Н.Г. Шестопалова, Т.И. Немилостивая. Сравнительные

исследования интенсивности включения Н -тимидина в ядра клеток исходных форм и гибридов е разной степенью проявления гетерозиса// 3 съезд ВОГиС. Теадокл. - Ленинград 1977,- С, 589-590.

12. Н.Г. Шестопалова, Т.И. Баева, О.В. Орлова Цитологические

исследования продуктивности гибридов и сортов сель/хоз.растений и возможности ее прогнозирования// 5 съезд ВОГиС. Tea докл. -Москва- 1987. - Т.6,- 4.2- С. 252. '

13. Т.И. Немилостивая, HJB. Тарасгак, Н.Г. Шестополова

Авторадиографические исследования пролиферативной активности клеток в связи с явлением гетерозиса.// Молекулярно-генетические основы гетерозиса- Симферополь.- 1980.- С. 74-75.

14. Н.Г. Шестопалова, Т.И. Баева Изменение митотического потенциала гетерозисных гибридов и исходных форм подсолнечника

в онтогенезе растений.// Онтогенетика высших растений.- Тез. докл.

- Кишинев.- 1989.- С. 80.

15. Н.Г. Шестопалова, Т.И. Баева, В.П. • Деревянко. Связь митотического потенциала клеток корневой меристемы проростков с продукционной способностью исходных форм озимой ржи.// 6 съезд УОГиС. Тез. докл.- Киев.- 1992.- Т. 2 .- С. 158.

16. Н.Г. Шестопалова, Т.И. Баева, Е.В. Толстоплет. Изменение структурно-функционального состояния клеток зародышевой меристемы семян с разным генотипом при старении.// П Націон. конгрес геронтології і геріатрів в Україні. Tea докл.- Київ- 1994.4.1-

С.ЗЗ.

17. Т.И. Баева, Н.Г. Шестопалова. Изменение суточной ритмики

митозов под влиянием комбинированного облучения семян.// Применение СВЧ-излучений в биологии и сель/хоз. - Кишинев.-1991,- С. Б-6. .

Bayeva Tatyana Ivanovna. Theme of dissertation:" Daily Kineties of proliferous activity of meristem of initial form and hybrids plants with different degree of heterosis display. Connection of mitotic potential with crop capacity". Dissertation on competition of academic degree of candidate of biological sciences. Speciality 03.00.15 - Genetics; 1996, manuscript of the dissertation.

The work exposed the following: - the consequence of the heterotic hybridization is the rise

of the oscillation amplitude of mitotic indexes, the rise of the marked Й-T nuclei and the marking intensity of the latter at definite periods of a day;

- heterotic stimulation of proliferous activity and its daily periodieity are more accurately exposed in the root meristem compared with the leat meristem;

with age of plants the intensity and the rhythm of differences between the studied forms are smoothing out;

- the initial potential of the seeds is one of the internal factors which influences crops of plants.

Баева Татьяна Ивановна Суточная кинетика пролиферативной активности меристемы исходных форм и гибридов растений с разной степенью проявления гетерозиса. Связь митотического потенциала с урожайностью. Диссертация на соискание ученой степени кандидата

_ TR _

биологических наук. Специальность 03.00.15- Генетика; 1906, рукопись диссертации.

В работе показано, что следствием гетерозисной гибридизации является повышение амплитуды колебаний митотических индексов,

д

индексов меченых Н Т ядер и интенсивности мечения последних в определенные периоды суток. Гетерозисная стимуляция пролиферативной активности и ее суточная периодичность более четко проявляется в корневой меристеме по сравнению с меристемой листовой. Стартовый митотический потенциал семян является одним из внутренних факторов, влияющим на урожай растений.

Ключові слона: рослини, гетерозис, гібриди, клітина, добова кінетика мітозів, авторадіографія, продуктивність.