Сублетальное действие вируса ядерного полиэдроза на непарного шелкопряда

Ульянова, Екатерина Георгиевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сублетальное действие вируса ядерного полиэдроза на непарного шелкопряда
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Сублетальное действие вируса ядерного полиэдроза на непарного шелкопряда"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

УДК 632.78:578.841.1 На правах рукописи

Ульянова Екатерина Георгиевна

СУБЛЕТАЛЬНОЕ ДЕЙСТВИЕ ВИРУСА ЯДЕРНОГО ПОЛИЭДРОЗА НА НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА (LYMANTRIA DISPAR L.)

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2005

Работа выполнена в лаборатории патологии насекомых Института систематики и экологии животных СО РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук

A.B. Ильиных

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

B.И. Пономарев

кандидат биологических наук В.И. Барановский

Ведущее учреждение: Новосибирский Государственный

Аграрный Университет

Защита состоится 24 января 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 в Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, д. 11

Отзывы на автореферат диссертации в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, д. 11, диссертационный совет ИСиЭЖ СО РАН. Факс: (3832)170973, e-mail: mi@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан.........декабря 2005

Ученый секретарь диссертационного совета доктор А.Ю. Харитонов

биологических наук

¿ooM 2266Ж7 30z

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

На протяжении последних трех десятилетий проблема сохранения и распространения вирусов в популяциях насекомых-хозяев является предметом дискуссии. Часть исследователей полагает, что вирусы могут длительное время сохраняться в среде обитания насекомых (Tañada, Omi 1974; Podgwait et al., 1979; Thompson et al., 1981; Mohamed et al., 1982; Kaupp, 1983; Andreadis, 1987; Murray, Elkinton, 1987; Carruthers et al., 1988; Olofsson, 1987; Weseloh, Andreadis, 1996). Другие авторы считают, что в популяциях насекомых присутствует латентный вирус, который активируется под действием различных стресс-факторов, вызывая гибель насекомых (Гершензон, 1967; Fuxa et al., 1999; 2001; Boots et al., 2003). С помощью методов молекулярной биологии показана интеграция бакуловирусного генома в клеточный геном насекомых-хозяев (Кок и др., 1983; Мирюта и др., 1985; Yamao et al., 1999) в том числе у непарного шелкопряда Lymantria dispar L. (Ильиных и др., 1995). В настоящее время остается во многом неясным, каким образом происходит формирование латентной вирусной инфекции у насекомых, и в течение какого периода скрытая вирусная инфекция может быть индуцирована под воздействием стресс-факторов. Сублетальное инфицирование насекомых может сопровождаться различными отклонениями в развитии хозяина (Mardan, Harein, 1984; Patil et al., 1989; Sait et al., 1994 b; Goulson, Cory 1995; Goldberg et al., 2002; Matthews et al., 2001; Milks, 1998; Shapiro, Robertson, 1987), что впоследствии может оказывать влияние на популяционную динамику насекомого (Anderson, May, 1981; Boots, Norman, 2000), поскольку один из его эффектов заключается в снижении плодовитости имаго (Sait et al., 1994 b; Goldberg et al., 2002). В настоящее время имеются лишь спорадические исследования по изучению сублетального действия и вертикальной передачи бакуловирусов у непарного шелкопряда (Shapiro, Robertson, 1987; Murray, Elkinton, 1989; Myers et al., 2000).

Цель исследования: Изучить сублетальное действие вируса ядерного полиэдроза на родительское и дочерние поколения (F¡ и F2) непарного шелкопряда. Задачи исследования:

1. Изучить влияние возраста, в котором инфицировали гусениц непарного шелкопряда и дозы вируса ядерного полиэдроза на развитие родительского и дочерних (¡Fi и Р>) поколений насекомого.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ ,

БИБЛИОТЕКА j

2. Идентифицировать скрытую вирусную инфекцию у непарного шелкопряда.

3. Исследовать проявление спонтанного и индуцированного поли-эдроза в дочерних поколениях (F! и F2) насекомого.

Научная новизна. Впервые изучено воздействие вируса на развитие родительского и дочерних поколений непарного шелкопряда в зависимости от возраста, в котором инфицировали гусениц и дозы вируса. Показано, что латентная вирусная инфекция может формироваться в результате воздействия бакуловируса на выживших после инфицирования насекомых, а также может быть индуцирована в дочерних поколениях под воздействием стресс-фактора. Установлено, что уровень вертикальной передачи вируса ядерного полиэдроза у непарного шелкопряда в значительной степени зависит от возраста, в котором инфицировали гусениц родительского поколения.

Практическая значимость. В ходе проведенных исследований установлено, что вирус ядерного полиэдроза оказывает значительное влияние на развитие родительского и дочерних поколений непарного шелкопряда. Кроме того, показано, что сублетальное инфицирование гусениц родительского поколения способствует переходу вируса в латентное состояние, что обеспечивает вертикальную передачу вируса между генерациями насекомого. Полученные результаты могут быть использованы в прогнозах динамики численности непарного шелкопряда и оптимизации метода контроля численности насекомого.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Российской научно-практической конференции (Иркутск, март 2002), на ХП съезде Русского Энтомологического общества (Санкт-Петербург, август 2002), на Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, сентябрь 2004), на П-й Межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, сентябрь 2005).

По материалам диссертации опубликовано 10 работ, 1 работа находится в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 108 страницах машинописного текста; состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 13 рисунками и 4 таблицами. Список литературы включает 229 работ, из них 153 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность к.б.н. А.В.Ильиных за руководство научной работой, к.б.н. И.Д. Петровой за помощь в проведении ПЦР анализа; к.б.н. С.А. Бахвалову и к.б.н. Я.Л.

Воронцовой за обсуждение рукописи и ценные критические замечания; студентам НГАУ: Г.М. Лебешевой, О.С. Бронниковой и С.Н. Ку-дашевой за помощь в проведении экспериментальных исследований.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

ГЛАВА 1. Обзор литературы

В главе рассмотрены механизмы передачи бакуловирусов в популяциях насекомых. Проанализированы работы по влиянию вирусных инфекций на развитие насекомых. Обобщены данные по латентным вирусным инфекциям.

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования

Объектами исследования являлись непарный шелкопряд Lymantria dispar L. и его вирус ядерного полиэдроза.

Яйцекладки собирали в сентябре месяце в лесных насаждениях Онгу-дайского района республики Алтай. Зимой их хранили в холодильнике при температуре -2°С. Перед началом экспериментов проводили стерилизацию поверхности яиц 0,1 % раствором NaOH. Гусениц непарного шелкопряда выращивали на побегах березы Betula pendula Roth, в садках.

Для экспериментов использовали штамм вируса ядерного полиэдроза непарного шелкопряда (B>lllLd) из коллекции лаборатории патологии насекомых ИСиЭЖ СО РАН, выделенный из природной популяции непарного шелкопряда в очаге его массового размножения в Он-гудайском районе республики Алтай в 2001 г.

Гусениц инфицировали во П-м и IV-м возрастах следующими дозами ВЯЛ: 10б, 5х105, 105 полиэдров/мл (п/мл). Водную суспензию полиэдров вируса наносили на поверхность листьев березы путем мелкодисперсного опрыскивания из расчета 1 мл суспензии вируса на рамку площадью 50x50 см.

Активацию латентной вирусной инфекции проводили у гусениц IV-ro возраста дочерних поколений (F, и F2) непарного шелкопряда. Для активации использовали 0,6% водный раствор сульфата меди. Обработку листвы проводили по методике, описанной выше. Анализ биологических показателей непарного шелкопряда. Массу куколок определяли путем индивидуального взвешивания на электронных весах. Пол насекомого определяли по морфологическим особенностям куколок (Ильинский, Тропин, 1965). Половой индекс опре-

деляли по отношению количества самцов к общему количеству имаго в опытных группах насекомых. Плодовитость имаго определяли по количеству яиц в каждой яйцекладке. Смертность гусениц определяли по количеству погибших после инфицирования насекомых. Причину гибели насекомого определяли путем изучения неокрашенных мазков органов насекомых в световом микроскопе (Вейзер, Бриггс, 1976). Диагностику скрытого вируса проводили с помощью метода ОТ-ПЦР у эмбрионов, которые были получены от выживших после инфицирования гусениц родительского поколения во П-и и IV-м возрастах дозой ВЯП 5x105 полиэдров/мл и у интактных насекомых. Дизайн специфических праймеров выполнен нами с применением опубликованной в Gene Bank (номер AF081810) структуры генома ВЯП непарного шелкопряда (Kuzio et al., 1999). Структура разработанных праймеров для определения ДНК ВЯП непарного шелкопряда в биологических образцах:

1. прямой: 5' CGGGCATCATCCGCGGCC 3' (127651 - 127668);

2. обратный: 5' CGCCCTCCAGCTCCGCGC 3' (127944 - 127927).

ПЦР проводили в режиме: денатурация 30 сек. - 94°С, отжиг 40 сек. - 63°С и синтез 40 сек. - 72°С - 3 цикла; денатурация 20 сек. -94°С, отжиг 30 сек. - 68°С и синтез 30 сек. - 72°С - 42 цикла; синтез 7 мин. - 72°С. Размер амплифицируемого фрагмента составлял 294 пн. Статистическая обработка экспериментальных данных. Определение LT50 (время окукливания 50% гусениц) проводили по методике, предложенной И.П. Ашмариным и A.A. Воробьевым (1962) для определения ЛК5о. Достоверность различий между показателями оценивали с помощью t-критерия Стьюдента, используя угловое преобразование Фишера (Лакин, 1990).

ГЛАВА 3. Влияние вируса ядерного полиэдроза на родительское поколение непарного шелкопряда

3.1. Гибель гусениц непарного шелкопряда от полиэдроза.

Нами установлено, что гибель насекомых в родительском поколении (F) от полиэдроза во всех вариантах достоверно отличалась от контроля (Р < 0.01). Количество погибших насекомых от вирусной инфекции варьировало от 19,0±5,6% до 66,0±6,6% в зависимости от дозы вируса и возраста инфицируемых гусениц (рис. 1). Наибольшая смертность от полиэдроза отмечалась при инфицировании гусениц непарного шелкопряда во П-м возрасте. С повышением дозы вируса наблюдалось увеличение гибели насекомых от полиэдроза как при

инфицировании гусениц во П-м, так и в 1У-м возрастах (рис.1). Мы отмечали гибель насекомых от полиэдроза в стадии гусеницы и куколки, гибель имаго не наблюдалась.

*70 !Г

S 50 §

х зо

£ »

<- 10

Р < 0.01

Jb.

□ П возраст ИIV возраст

-■дозы вируса,

контроль 10s 5x10s 106 п/мл

Рис. 1. Гибель насекомых родительского поколения (F) от полиэдроза. * - варианты, достоверно отличающиеся от контроля; t - варианты, достоверно отличающиеся между собой; II и IV - возраст, в котором инфицировали гусениц непарного шелкопряда; контроль п=200, П-й возраст п=300, IV-й возраст п=600

Увеличение возрастной устойчивости к вирусу описано у многих видов насекомых (Суитмен, 1964; Evans, 1983; Teakle et al., 1986; Briese, 1987; Elam et al., 1990; Engelhard, Volkman, 1995), в том числе и у непарного шелкопряда (Lewis, 1981). Вероятно, причина возрастной устойчивости у насекомых связана с увеличением массы тела личинок в течение их развития (Allen, Ignoffo, 1969; Evans, 1981, 1983; Teakle et al., 1985). В процессе роста насекомого увеличивается объем его органов, утолщаются и уплотняются хитиновые мембраны, в несколько раз увеличивается расстояние, которое должен преодолеть вирус после проникновения через стенку кишечника, что в свою очередь затрудняет развитие заболевания у личинок старших возрастов (Вейзер, 1972).

3.1. Влияние вируса на время развития гусениц

При инфицировании гусениц ВЯП во П-м и 1У-м возрастах длительность развития насекомых достоверно увеличивалась по сравнению с контролем (Р < 0.05) (рис. 2). Повышение дозы вируса вызывало более продолжительное развитие инфицированных насекомых по сравнению с контролем. Эта зависимость в большей степени проявлялась у гусениц, инфицированных во П-м возрасте (рис. 2).

Рис. 2. Время развития гусениц родительского поколения (Р) непарного шелкопряда.

* - варианты, достоверно отличающиеся от контроля; Т - варианты, достоверно отличающиеся между собой; II и IV- возраст, в котором инфицировали гусениц непарного шелкопряда.

Увеличение продолжительности развития у инфицированных насекомых, по-видимому, вызвано нарушением гормональной регуляции развития насекомого вследствие вирусного заболевания (O'Relli, Miller, 1989; Burand, Park, 1992). Вероятно, влияние возраста, в котором инфицировали гусениц, на длительность развития насекомых является следствием их различной чувствительности к заражению баку-ловирусами (Elam et al., 1990; Engelhard, Volkman, 1995). Увеличение длительности развития гусениц с повышением концентрации вируса, возможно, связано с более интенсивным развитием вирусного заболевания у насекомого-хозяина. В организме инфицированного насекомого происходят более глубокие физиологические изменения, что в конечном итоге вызывает увеличение продолжительности их развития (Вейзер, 1972).

3.2. Влияние вируса на вес куколок, плодовитость имаго и фер-тильность яиц

Вес куколок самок достоверно снижался в 1,3 раза относительно контрольных насекомых, как при инфицировании гусениц во П-м, так и в IV-м возрастах (Р < 0.01) (табл. 1). Инфицирование гусениц во П-м и в IV-м возрастах ВЯП приводило к снижению количества яиц в яйцекладках в 1,4 раза по сравнению с контролем (Р < 0.01) (табл. 1). Снижение фертильности яиц в кладках отмечалось только при инфицировании гусениц П-го возраста дозой вируса 5x105 полиэдров/мл (Р <0.01) (табл. 1).

Таблица 1

Влияние ВЯП на плодовитость имаго и фертильность яиц роди_тельского поколения непарного шелкопряда_

Доза Гусениц инфицировали во Гусениц инфицировали в

виру- П-м возрасте IV-м возрасте

са, вес куко- кол-во яиц фертиль- вес ку- кол-во яиц фертиль-

п/мл лок са- в кладке, ность колок в кладке, ность

мок, г шт. яиц, % самок, г шт. ниц, %

10" 0,73+0,1* 127,0±54,2* Э,72±0,09* 149,6+51,3* 94,3

5x105 0,73±0,09* 136,0±45,8* 74,9* 0,75±0,08* 157,0±67,3 95,6

1& 0,81±0,08* 173,0±66,6 95,7 0,75±0,4* 141,4±52Д* 92,7

кон- 0,93+0,03* 210,0±60,4 98,7 Э,93±0,03* 210,0±60,4 98,7

троль

* отмечена достоверность различий выборочных средних по критерию Стью-дента по сравнению с контролем (Р < 0.01); указан 95%-ный доверительный интервал.

Снижение массы насекомых после инфицировании бакуловиру-сами ранее отмечалось у некоторых видов насекомых (Воробьева, 1976; Milks et al., 1998; Markwick et al., 2002), в том числе и у непарного шелкопряда (Myers et al., 2000). Вероятно, снижение массы насекомого-хозяина обусловлено инфекционным процессом, протекающим в его организме. Во время вирусного заболевания в организме насекомых происходят нарушения в энергетическом обмене. Насекомые тратят значительные ресурсы своего организма на процессы выздоровления и не могут накопить достаточного количества питательных веществ для полноценного окукливания, что впоследствии приводит к снижению их массы (Бахвалов, 2001).

Воздействие вируса на организм насекомого сопровождается значительным снижением его массы (Воробьева, 1976; Shapiro, Robertson, 1987; Milks et al., 1998; Markwick et al., 2002), что, вероятно, может привести к снижению плодовитости. В частности, инфицирование личинок Trichoplusia ni вирусом цитоплазмотического полиэд-роза вызывало снижение плодовитости самок, которые были получены из куколок, весивших меньше 225мг (Vail, Gough, 1970).

Таким образом, при заражении гусениц родительского поколения L. dispar во П-м и в IV-м возрастах различными концентрациями вируса ядерного полиэдроза наибольшая смертность насекомых от полиэдроза отмечалась при инфицировании гусениц во П-м возрасте. Кроме того, наши исследования показали, что у инфицированных на-

секомых увеличивается время развития, снижается вес куколок самок и плодовитость имаго.

ГЛАВА 4. Отдаленное действие вирусной инфекции в поколениях Г] и Р2 непарного шелкопряда

В поколении Р| во всех вариантах отмечались достоверные изменения продолжительности развития гусениц по сравнению с контролем (Р < 0.05) (рис. 3).

У насекомых поколения Б, отмечалось снижение веса куколок самок в 1,3 раза при инфицировании гусениц поколения Р во П-м возрасте и в 1,2 раза при инфицировании гусениц родительского поколения в 1У-м возрасте относительно контрольной группы насекомых (Р < 0.05) (табл. 2).

□ П возраст 0IV возраст

дозы вируса (п/мл),

, которыми инфицировали гусениц поколения И

Рис. 3. Время развития гусениц непарного шелкопряда в поколении Р1.

* - варианты, достоверно отличающиеся от контроля;

II и IV - возраст, в котором инфицировали гусениц родительского поколения

Инфицирование родительского поколения во П-м возрасте дозой 5x105 полиэдров/мл вызывало достоверное снижение плодовитости самок поколения р! в 1,4 раза по сравнению с контрольными насекомыми. При инокуляции гусениц поколения Р дозой 105 полиэдров/мл в поколении Р, самки не отложили яиц (Р < 0.05) (табл. 2). Инокуляция гусениц родительского поколения ВЯП в 1У-м возрасте вызывала достоверное снижение плодовитости самок дочернего поколения в 1,2 раза по сравнению с контролем (Р < 0.05) (табл. 2). При инфицировании гусениц родительского поколения в 1У-м возрасте дозой 5x105 полиэдров/мл в поколении Р, наблюдалось достоверное снижение фертильности яиц в кладках по сравнению с контрольной группой насекомых (табл. 2).

Таблица 2

Влияние вирусной инфекции на плодовитость и фертильность яиц до_ чернего поколения (Б,) непарного шелкопряда_

Доза виру- Гусениц поколения Р инфицировали

са, которой инфицировали поколение И, п/мл 11 возраст IV возраст

вес куколок, г кол-во яиц в кладке, шт. фер-гиль-ность яиц, % вес куколок, г кол-во яиц в кладке, шт. фертильность яиц, %

5Х105 0,76+0,1* 125,0±53,3* 97,5 0,69±0,1* 91,0+22,3* 88,1*

Ю5 0,72+0,08* не отложили ниц - 0,9+0,07 103,0±36,4* 91,4

контроль 0,99±0,07 174,0±54,6 95,3 0,99+0,07 174,0±54,6 95,3

"■достоверность различий выборочных средних по критерию Стьюдента по сравнению с контролем (Р < 0.05); указан 95%-ный доверительный интервал.

У насекомых в поколении ¥2 во всех вариантах наблюдалось увеличение продолжительности развития гусениц в 1,1 раза по сравнению с контролем (контроль - 43,9±0,8; опыт - 46,2+0,7; Р < 0.05). В поколении Рг мы наблюдали снижение веса куколок самок в 1,2 раза по сравнению с контрольными насекомыми (контроль - 0,9310,37; опыт - 0,79±0,21).

Таким образом, изложенные результаты свидетельствуют об увеличении длительности развития насекомых и снижении веса куколок самок в поколениях р! и Р2, а также плодовитости имаго в поколении Р[.

ГЛАВА 5. Вертикальная передача вируса ядерного полиэдроза у непарного шелкопряда

5.1. Влияние доз вируса и возраста, в котором инфицировали гусениц родительского поколения на проявление спонтанного и индуцированного полиэдроза в дочерних поколениях ^ и Г2) непарного шелкопряда

В поколении Р|, полученном от выживших после инфицирования гусениц родительского поколения во 11-м возрасте, во всех вариантах гибель насекомых от индуцированного полиэдроза достоверно (в 2,4 раза) превышала смертность насекомых в контроле (Р < 0.05) (рис. 4). Гибель насекомых от спонтанного полиэдроза в этом поколении достоверно (в 1,6 раза) превышала гибель насекомых в контроле

(Р < 0.05) (рис. 4). Смертность насекомых от индуцированного поли-эдроза в поколении Б] в 1,4 раза превышала гибель, вызванную спонтанным полиэдрозом (рис. 4). Уровень смертности насекомых в поколении И, от индуцированного и спонтанного полиэдроза не коррелировал с гибелью насекомых в родительском поколении при инфицировании гусениц во П-возрасте (Я=0,22; Р < 0.05)

□ спонтанный полиэдроз 0 индуцированный полиэдроз

27, Р<0.05 *

* 24

х- 21 | 18 I 15

(О X

12 -9 6 3

гЬ

контроль

5x10

Рис. 4. Гибель насекомых от спонтанного и индуцированного полиэдроза в поколении Б, (гусениц родительского поколения инфицировали во Н-м возрасте); * - варианты, достоверно отличающиеся от контроля; | - варианты достоверно отличающиеся между собой; контроль п=100; опыт п=75.

дозы вируса п/мл, которыми инфицировали гусениц поколения Б

В поколении Рь полученном от выживших после инфицирования гусениц родительского поколения в ГУ-м возрасте, гибель насекомых от индуцированного полиэдроза достоверно (в 3,7 раза) превышала гибель насекомых в контроле (Р < 0.05) (рис. 5). Гибель насекомых от спонтанного полиэдроза в поколении Б] достоверно (в 2,4 раза) превышала гибель насекомых в контроле (Р < 0.05) (рис. 5). Смертность насекомых в поколении И) от индуцированного полиэдроза в 1,6 раза превышала гибель, вызванную спонтанным полиэдрозом (рис. 5). Кроме того, в поколении р! наблюдалась достоверная корреляционная зависимость между гибелью насекомых от индуцированного полиэдроза и смертностью насекомых, вызванной инфицированием гусениц родительского поколения вирусом (Я=0,56; Р < 0.05).

В поколении ¥2 мы наблюдали гибель насекомых, как от спонтанного (от И,7±3,3% до 13,0±3,7%), так и от индуцированного полиэдроза (от 16,0±4,8% до 29,4±4,5%). Количество погибших насекомых от индуцированного полиэдроза достоверно (в 2,2 раза) превышало гибель в контроле (7,3±2,3%) при инфицировании гусениц родитель-

ского поколения во П-м возрасте и в 3,5 раза при инфицировании гусениц поколения Б в 1У-м возрасте (Р < 0.05).

2»-

S10" т

£ 5 |±

40 -J Р< 0.05

# 35 -

□ спонтанный полиэдроз

□ индуцированный полиэдроз

Рис. 5. Гибель насекомых от спонтанного и индуцированного поли-эдроза в поколении (гусениц родительского поколения инфицировали в 1У-м возрасте); * -варианты, достоверно отличающиеся от контроля; контроль п=100; опыт п=75.

0 1Шя

контроль

105

5x105

дозы вируса п/мл, которыми инфицировали гусениц поколения F

Идентификация вирусной ДНК методом ОТ-ПЦР из эмбрионов, полученных от выживших после инфицирования гусениц родительского поколения во П-м и в IV-м возрастах (доза вируса 5х105 полиэдров/мл) (рис. 6) показала, что уровень скрытого вирусоносительства у эмбрионов составлял 40% и 80% соответственно, а у контрольных насекомых 20% (Р < 0.05).

Инфицирование гусениц родительского поколения в старших возрастах сопровождается увеличением уровня передачи вируса следующим поколениям что, вероятно, связано с большей устойчивостью гусениц старших возрастов к вирусной инфекции (Evans, 1981, 1983; Briese, 1987). При их заражении вирусом заболевание обычно не проявляется в явной форме, и гибель насекомых от полиэдроза не столь значительна. В организме этих насекомых вирус, вероятно, сохраняется в латентном состоянии и наблюдается увеличение уровня передачи вируса последующим поколениям хозяина. В то же время при заражении гусениц младших возрастов развитие заболевания в основном протекает по типу острой инфекции, и в большинстве случаев заканчивается гибелью инфицированного насекомого. В этом случае передача вируса в латентной форме осуществляется в меньшей степени из-за высокой смертности гусениц.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Рис. 6. Электрофорез продуктов ПЦР гена Ы) 130 ВЯП непарного шелкопряда из эмбрионов, полученных из яиц насекомых, выживших после заражения вирусом в фазе гусеницы IV возраста.

1- 8 - положительные пробы на ВЯП, 9-10 - отрицательные пробы на ВЯП, 11 - маркер (фаг X), 12 - положительный контроль.

Схожие результаты были получены при исследовании вертикальной передачи вируса у других видов насекомых (Young, Yearion, 1982; Fuxa, Richter, 1991; Goulson, Cory, 1995). Наши исследования показали, что при сублетальном инфицировании гусениц родительского поколения происходит формирование латентной вирусной инфекции у насекомых, которая может быть активирована воздействием стресс-фактора в дочерних поколениях. Экспериментальное подтверждение экзогенного инфицирования, как источника латентного вируса у выживших насекомых, было продемонстрировано у Plodia interpunctella (Burden et al„ 2002).

5.2. Влияние пола насекомых, выживших после инфекции, на уровень вертикальной передачи вируса поколению Fi

В родительском поколении проводили инокуляцию гусениц IV-го возраста дозой вируса 105 полиэдров/мл. По достижению насекомыми стадии имаго спаривали самок из инфицированных групп с самцами из интактных групп и самок из интактных групп с самцами из инфицированных групп.

В поколении Fi мы наблюдали гибель насекомых от спонтанного и от индуцированного полиэдроза. Гибель насекомых от индуцированного полиэдроза в поколении Fi во всех вариантах достоверно (в 4,0 раза) превышала гибель насекомых в контроле (Р < 0.05) (рис. 7). Достоверных различий в смертности насекомых от индуцированного

полиэдроза между вариантами не было обнаружено (рис. 7). Количество погибших насекомых от спонтанного полиэдроза в поколении Р] в 2,3 раза превышала гибель насекомых от полиэдроза в контроле. Достоверное увеличение смертности насекомых от спонтанного полиэдроза по сравнению с контролем наблюдалось только в поколении Рь полученном от спаривания инфицированных самок родительского поколения со здоровыми самцами (Р < 0.05) (рис. 7).

□ спонтанный полиэдроз 0 индуцированный полиэдроз

# 40

S 30 о ы о

ю s

20 10 1 0

Р < 0.05

ÉL

контроль

самки самки здоровые

инфицированы самцы самцы здоровые инфицированы

Рис. 7. Влияние пола насекомых на проявление спонтанного и индуцированного полиэдроза в поколении Р( непарного шелкопряда. * - варианты, достоверно отличающиеся от контроля; контроль п=100.

На основании полученных данных показано, что передача вируса дочернему поколению происходит независимо от пола инфицированных насекомых. Сходные результаты были получены при изучении вертикальной передачи вируса гранулеза у индийской мучной моли Plodia interpunctella. (Burden et al., 2002). Вероятно, при инфицирова-t нии насекомых сублетальными дозами локализация и репликация ви-

руса происходит в гонадах насекомых (Sait et al., 1994а, 1998), вследствие чего передача вируса может осуществляться обоими полами.

Таким образом, вышеизложенные результаты свидетельствуют о наличии вертикальной передачи вируса ядерного полиэдроза у непарного шелкопряда. Уровень вертикальной передачи ВЯП дочерним поколениям зависит от возраста, в котором инфицировали гусениц родительского поколения. Инокуляция гусениц родительского поколения в старших возрастах приводит к более высокому уровню передачи вируса последующим поколениям. Кроме того, нам впервые удалось показать, что латентная вирусная инфекция может формироваться в результате инфицирования насекомых родительского поколения

вирусом и может быть индуцирована воздействием стресс-фактора в дочерних поколениях. Проведенные нами исследования также показали, что передача вируса не зависит от пола инфицированных насекомых, что свидетельствует о способности передачи вируса как женскими, так и мужскими особями.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования, проведенные в данной работе, а также литературные данные свидетельствуют о том, что сублетальная вирусная инфекция может оказывать влияние на развитие насекомых. Установлено, что заражение гусениц П-го и ГУ-го возрастов непарного шелкопряда различными концентрациями ВЯП (106, 5х105, 105 полиэдров/мл) оказывает влияние на развитие родительского и дочерних поколений насекомого. У выживших после инфицирования насекомых в родительском поколении наблюдалось увеличение длительности развития гусениц, снижение веса куколок самок и плодовитости имаго. В большей степени сублетальное действие на насекомых было выражено при инфицировании гусениц родительского поколения во П-м возрасте.

Результаты, полученные в эксперименте по изучению отдаленного действия вирусной инфекции на развитие дочерних поколений (Р-) и Р2) непарного шелкопряда показали, что инфицирование гусениц родительского поколения различными концентрациями ВЯП оказывает значительное влияние на развитие насекомых в поколениях Б] и Р2.

В исследованиях по изучению вертикальной передачи вируса установлено, что латентная вирусная инфекция может формироваться в результате инфицирования насекомых вирусом, и может быть индуцирована воздействием стресс-фактора в дочерних поколениях. На проявление спонтанного и индуцированного полиэдроза в поколениях Б! и Р2 значительное влияние оказывал возраст, в котором инфицировали гусениц родительского поколения. Инокуляции гусениц родительского поколения вирусом в старших возрастах приводит к повышению уровня передачи вируса последующим поколениям. Проведенные нами исследования также показали, что передача вируса практически не зависит от пола инфицированных насекомых, что свидетельствует о способности передачи вируса как женскими, так и мужскими особями. Кроме того, установлено, что передача вируса у непарного шелкопряда между поколениями Б, и Р2 осуществляется практически на одном уровне.

Таким образом, проведенные нами исследования показали, что инфицирование гусениц родительского поколения вирусом ядерного полиэдроза вызывает снижение биологических показателей у родительского и дочерних поколений непарного шелкопряда. Кроме того, инфицирование насекомых сублетальными дозами ВЯП способствует переходу вируса в латентное состояние и обеспечивает вертикальную передачу вируса между генерациями насекомого.

ВЫВОДЫ

1. Инфицирование гусениц родительского поколения вирусом ядерного полиэдроза приводит к снижению биологических показателей как у особей, выживших после заражения, так и у их потомков в течение двух генераций. У насекомых увеличивается время развития гусениц, снижается вес куколок и плодовитость имаго.

2. Выжившие особи родительского поколения передают скрытый вирус последующим генерациям непарного шелкопряда. В течение двух поколений (период наблюдения) скрытый вирус способен к активации и формированию острой вирусной инфекции.

3. Вертикальная передача вируса ядерного полиэдроза у непарного шелкопряда между поколениями Fi и F2 осуществляется практически на одном уровне.

4. Проявление спонтанного и индуцированного полиэдроза в поколениях F[ и F2 выше, если инфицирование гусениц родительского поколения вирусом осуществляется в старших возрастах.

5. Передача вируса поколениям Fi и F2 осуществляется независимо от половой принадлежности выживших после инфицирования насекомых. Количество насекомых, погибших от спонтанного и индуцированного полиэдроза, не различается среди потомков особей, один из родителей которых в поколении F был инфицирован вирусом.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ульянова Е.Г. Идентификация фаз вспышки массового размножения непарного шелкопряда (LYMANTRIA DISPAR L.) и шелкопряда монашенки (LYMANTRIA MONACHA L.) с помощью активации латентного вируса // Материалы XL междуна-

родной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс". - Новосибирск. - 2002. - С. 49-50.

2. Ильиных A.B., Петрова И.Д., Ульянова Е.Г., Колосов A.B. Исследование биологической активности географических изо-лятов вируса ядерного полиэдроза непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) // Оценка современного состояния микробиологических исследований в Восточной Сибири. Мат-лы Росс, научно-практ. конференции. - Иркутск. - 2002. - С. 101.

3. Ильиных A.B., Петрова И.Д., Ульянова Е.Г., Кузьминов C.B. Непарный шелкопряд {Lymantria dispar L.) и шелкопряд-монашенка (Lymantria moncha L.): различия во взаимодействии с вирусом ядерного полиэдроза // тезисы докладов. ХП съезд Русского энтомологического общества. - С.-П. - 2002. -С.138-139

4. Ильиных A.B., Бахвалов С.А., Кузьминов C.B., Ульянова Е.Г., Ильиных Ф.А. Биологическое подавление очагов массового размножения непарного шелкопряда Lymantria dispar L. (Lepidoptera: Lymantriidaé) H Биотехнология. - 2004. - № 4. -С. 72-76.

5. Ульянова Е.Г., Ильиных A.B. Действие вируса ядерного полиэдроза на родительское поколение непарного шелкопряда (LYMANTRIA DISPAR L.) и биологическая защита растений -основа стабилизации агроэкосистем // - Краснодар. - 2004 - С. 45-46.

6 Ильиных A.B., Ульянова Е.Г., Кожоев Ш.С., Петрова И.Д., Глупов В.В. Исследование отдаленного эффекта действия вируса ядерного полиэдроза на непарного шелкопряда // Тезисы докладов Сиб. Зоол. конференции. - 2004. - С. 377-378.

7. Ильиных A.B., Кузьминов C.B., Ульянова Е.Г., Ильиных Ф.А., Кожоев Ш.С. Влияние полиэдроза на популяцию непарного шелкопряда и шелкопряда монашенки // Защита и карантин растений. - 2005. - № 3. - С. 53-54.

8. Ильиных A.B., Ульянова Е.Г. Латентность бакуловирусов // Известия РАН, Серия биол. - 2005.- № 5. - С. 599-606.

9. Ilyinykh A.V., Kojoev Sh.S., Petrova I.D., Ulyanova E.G., Пу-inykh Ph.A. Assessment of the remote effect of baculovirus in gypsy moth (LYMANTRIA DISPAR L.) II 25th Jubilee Assembly of East Paleatrctic Regional Section (Ed. J.Eke). - Budapest. - 2005. - C. 89-93.

10. Ульянова Е.Г., Ильиных A.B. Сублетальное действие вируса ядерного полиэдроза на непарного шелкопряда Lymantria dispar L. // Тезисы докладов П межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск. - 2005. - С. 211-212.

Тираж 100 экз. Отпечатано в ООО «Сибирская Сервис Служба» г.Новосибирск, ул. Дуси Ковальчук, д. 85

*262 1 ú

РНБ Русский фонд

2006-4 30280

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ульянова, Екатерина Георгиевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биология, экология и вредоносность непарного шелкопряда (Lymaпtria dispar L.).

1.2. Вирусные болезни насекомых.

1.2.1. Симптомы и патогенез бакуловирусных инфекций насекомых.

1.2.2. Преодоление вирусной инфекции насекомыми.

1.3. Латентность бакуловирусов.

1.3.1 Латентные вирусные инфекции у насекомых.

1.3.2. Активация латентной вирусной инфекции у насекомых.

1.4. Эпизоотология вирусных болезней насекомых.

1.5. Пути передачи бакуловирусов в популяции насекомых. ф 1.5.1. Горизонтальная передача.

1.5.2. Вертикальная передача.

1.6. Влияние вирусных инфекций на насекомых.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Насекомые.

2.2. Стерилизация поверхности яиц.

2.3. Вирус ядерного полиэдроза.

2.4. Инфицирование гусениц непарного шелкопряда вирусом ядерного полиэдроза.

2.5. Активация латентной вирусной инфекции.

2.6. Анализ биологических показателей непарного шелкопряда.

2.7. Определение этиологии смертности гусениц.

2.8. Диагностика скрытого вируса.

2.9. Статистическая обработка экспериментальных данных.

ГЛАВА 3. Влияние вируса ядерного полиэдроза на

Родительское поколение непарного шелкопряда.

3.1. Смертность гусениц непарного шелкопряда от полиэдроза.

3.2. Влияние вируса на время развития гусениц.

3.3. Влияние вируса на вес куколок, соотношение полов, плодовитость имаго и фертильность яиц.

ГЛАВА 4. Отдаленное действие вирусной инфекции в поколениях и Е2 непарного шелкопряда.

4.1. Влияние инфицирования вирусом поколения Г на длительность развития гусениц в поколениях Гх и Е2 непарного шелкопряда.

4.2. Влияние инфицирования вирусом поколения Г на вес куколок самок и соотношение полов в поколениях р! и Т2 непарного шелкопряда.

4.3. Влияние инфицирования вирусом поколения Г на плодовитость имаго и фертильность яиц в поколении р непарного шелкопряда.

ГЛАВА 5. Вертикальная передача вируса ядерного полиэдроза непарного шелкопряда.

5.1. Влияние доз вируса и возраста, в котором инфицировали гусениц родительского поколения, на проявление спонтанного и индуцированного полиэдроза в дочерних поколениях (Г], и Е2) непарного шелкопряда.

5.2. Влияние пола насекомых, выживших после инфекции, на уровень вертикальной передачи вируса поколению Ех.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сублетальное действие вируса ядерного полиэдроза на непарного шелкопряда"

Затухания вспышек массового размножения насекомых часто связаны с эпизоотиями, которые вызывают бакулови-русы (Вейзер, 1972; Гулий, Голосова, 1975; Гулий, Рыбина, 1988; Myers, 1988; Berriman, 1995; Kukan, 1999, Milks, Myers, 2001). Однако проблема сохранения и распространения вирусов в популяции насекомых-хозяев является предметом дискуссии на протяжении последних трех десятилетий. Часть исследователей полагает, что вирусы могут длительное время сохраняться в среде обитания насекомых, а эпизоотии возникают на пике численности популяции, когда увеличивается вероятность контакта насекомых с вирусом (Tañada, Omi 1974; Podgwait et al., 1979; Thompson et al., 1981; Mohamed et al., 1982; Kaupp, 1983; Andreadis, 1987; Carruthers et al., 1988; Olofsson, 1987; Weseloh, Andreadis, 1996; Fuxa et al., 2001). Другие авторы (Гершензон, 1967; Fuxa et al., 1999, 2001; Boots et al., 2003) считают, что в популяциях насекомых присутствует латентный вирус, который активируется под действием различных стресс-факторов, v вызывая гибель насекомых. Основными аргументами, которые выдвигаются в поддержку этой гипотезы, являются отсутствие порога плотности насекомых для передачи вирусной инфекции, а также защищенность скрытого вируса от факторов внешней среды. Кроме того, с помощью методов молекулярной биологии показана интеграция бакуловирус-ного генома в клеточный геном насекомых-хозяев у большой вощинной моли Galleria mellonella L. (Кок и др.,1983), тутового шелкопряда Bombyx morí L. (Мирюта и m др., 1985; Yamao et al., 1999) и непарного шелкопряда Lymantria dispar L. (Ильиных и др., 1995). Поэтому многие авторы (Murray, Elkinton, 1989; Kukan et al., 1999; Myers et al., 2000; Milks, Myers, 2001; Ilynykh et al., 2004), в том числе и сторонники гипотезы длительного сохранения вируса в среде обитания насекомых, полагают, что в популяциях с низкой плотностью основным путем поддержания вирусной инфекции является вертикальная передача в виде скрытого вируса. Однако в настоящее время остается во многом неясным, то каким образом происходит формирование латентной вирусной инфекции у насекомых, и в течение какого периода скрытая вирусная инфекция может быть индуцирована под воздействием стресс-факторов.

Сублетальное инфицирование насекомых может сопровождаться различными отклонениями в развитии хозяина (Mardan, Harein, 1984; Patil et al., 1989; Sait et al., 1994 b; Goulson, Cory 1995; Goldberg et al., 2002; Matthews et al., 2001; Milks, 1998; Shapiro, Robertson, 1987), что впоследствии может оказывать влияние на по-пуляционную динамику насекомого (Anderson, May, 1981; Boots, Norman, 2000), поскольку один из его эффектов заключается в снижении плодовитости имаго (Sait et al., 1994 b; Goldberg et al., 2002). В настоящее время существуют лишь единичные исследования по изучению сублетального действия вирусов на развитие насекомых родительского и дочернего поколений в зависимости от дозы вируса и возраста, в котором инфицируют насекомых (Goulson, Cory 1995; Myers et al., 2000) . В отношении непарного шелкопряда - вида, имеющего высокую биологическую и экономическую значимость - также имеются лишь спорадические исследования по изучению вертикальной передачи вируса ядерного полиэдроза (Shapiro, Robertson, 1987; Murray, Elkinton, 1989; Myers et al., 2000). В вышеназванных работах рассматривалось действие вируса только на родительское и дочернее (Fx) поколения непарного шелкопряда, не проводилась идентификация скрытой вирусной инфекции и не исследовалась способность вируса к индукции вирусной репликации.

Цель исследования. Изучить сублетальное действие вируса ядерного полиэдроза на родительское и дочерние поколения (Fi и F2) непарного шелкопряда.

Задачи исследования

1.Изучить влияние возраста, в котором инфицировали гусениц непарного шелкопряда и дозы вируса ядерного полиэдроза на развитие родительского и дочерних (Fi и F2) поколений насекомого.

2.Идентифицировать скрытую вирусную инфекцию у непарного шелкопряда.

3.Исследовать проявление спонтанного и индуцированного полиэдроза в дочерних поколениях (Fi и F2) насекомого .

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Российской научно-практической конференции (Иркутск, март 2002), на XII съезде Русского Энтомологического общества (Санкт-Петербург, август 2002), на Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, сентябрь 2004), на 11-й Межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, сентябрь 2005). По материалам диссертации опубликовано 10 работ, 1 работа находится в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 108 странице машинописного текста; состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 13 рисунками и 4 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Ульянова, Екатерина Георгиевна

ВЫВОДЫ

3. Вертикальная передача вируса ядерного полиэдроза у непарного шелкопряда между поколениями Ех и осуществляется практически на одном уровне.

4. Проявление спонтанного и индуцированного полиэдроза в поколениях Бх и Е2 выше, если инфицирование гусениц родительского поколения вирусом осуществляется в старших возрастах.

• 5. Передача вируса поколениям и Г2 осуществляется независимо от половой принадлежности выживших после инфицирования насекомых. Количество насекомых, погибших от спонтанного и индуцированного полиэдроза, не различается среди потомков особей, один из родителей которых в поколении Б был инфицирован вирусом .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования, проведенные в данной работе, а также литературные данные свидетельствуют о том, что сублетальная вирусная инфекция может оказывать влияние на развитие насекомых. Установлено, что заражение гусениц 11-го и 1У-го возрастов непарного шелкопряда различными концентрациями ВЯП (106, 5х10ь, 105 полиэдров/мл) оказывает значительное влияние на развитие родительского и дочерних поколений насекомого. У выживших после инфицирования насекомых в родительском поколении наблюдалось увеличение длительности развития гусениц, снижение веса куколок самок и плодовитости имаго. В большей степени сублетальное действие на насекомых было выражено при инфицировании гусениц родительского поколения во 11-м возрасте.

Результаты, полученные в эксперименте по изучению отдаленного действия вирусной инфекции на развитие дочерних поколений (Б} и Г2) непарного шелкопряда показали, что инфицирование гусениц родительского поколения различными концентрациями ВЯП оказывает значительное влияние на развитие насекомых в поколениях Б]. и • Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что отклонения в развитии у насекомых в дочерних поколениях являются следствием инфицирования гусениц родительского поколения вирусом ядерного полиэдроза.

В исследованиях по изучению вертикальной передачи вируса установлено, что латентная вирусная инфекция может формироваться в результате инфицирования насекомых вирусом, и может быть индуцирована воздействием стресс-фактора в дочерних поколениях. На проявление спонтанного и индуцированного полиэдроза в поколениях Ех и Е2 значительное влияние оказывал возраст, в котором инфицировали гусениц родительского поколения. Инокуляции гусениц родительского поколения вирусом в старших возрастах приводит к повышению уровня передачи вируса последующим поколениям. Также проведенные нами исследования показали, что передача вируса практически не зависит от пола инфицированных насекомых, что свидетельствует о способности передачи вируса как женскими, так и мужскими особями. Кроме того, установлено, что передача вируса у непарного шелкопряда между поколениями и Е2 осуществляется практически на одном уровне.

Таким образом, проведенные нами исследования показывают, что инфицирование гусениц родительского поколения вирусом ядерного полиэдроза вызывает снижение биологических показателей у родительского и дочерних поколений непарного шелкопряда. Кроме того, инфицирование насекомых сублетальными дозами ВЯП способствует переходу вируса в латентное состояние и обеспечивает вертикальную передачу вируса между генерациями насекомого.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ульянова, Екатерина Георгиевна, Новосибирск

1. Аверкиев И. С. Атлас вреднейших насекомых леса. -М.: Лесная промышленность. 1973. - С. 128.

2. Ашмарин И.П., Воробьев A.A. Статистические методы в микробиологических исследованиях. J1.: Медгиз. -1962. - 310 с.

3. Баранчиков Ю.Н., Кравцов Б. А. Опыт морфометриче-ского анализа географических популяции непарного шелкопряда по совокупности признаков // Пространственно-временная структура лесных биогеоценозов. Новосибирск. - 1981. - С. 96-112.

4. Бахвалов С. А. Биологическое подавление популяции шелкопряда-монашенки в Западной Сибири: опыт применения и анализ результатов // Сиб. экол. ж. 1995. - Вып. 2. - № 5. - С. 466-473.

5. Бахвалов С.А. Вирозы насекомых. В кн. Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты. Под ред. Глупова В.В. М.: 2001 - С. 20-75

6. Беднова О. В. Непарный шелкопряд и вирус ядерного полиэдроза: некоторые аспекты взаимодействия и эффективность биологического контроля // Научные труды Моск. гос. унив. леса. -1998. № 294. - Ч. 1. - С. 165-175.

7. Бенкевич В.И. Массовые появления непарного шелкопряда в Европейской части СССР. М.: Наука. - 1984.

8. Берриман А. Защита леса от насекомых-вредителей. -М.: Агропромиздат. 1990 - 288 с.

9. Бондаренко Н.В. Биологическая защита растений. -М.: Агропромиздат. 1986. - 278 с.

10. Вейзер Я. Микробиологические методы борьбы с вредными насекомыми. М.: Колос. - 1972. - 640 с.

11. Вейзер Я., Бриггс Д.Д. Определение патогенов // Микроорганизмы в борьбе с вредными насекомыми и клещами (ред. М.С. Гиляров). М.: Колос. - 1976. - С.17-53.

12. Викторов Г. А. Трофическая и синтетическая теории динамики численности насекомых // Зоол. журн. 1971. -Т. 50. - Вып. 3. -С. 361-372.

13. Воробьёва H.H. Спонтанные и искусственные эпизоотии, вызываемые энтомопатогенными вирусами // Вирусы насекомых. Новосибирск. - 1974. - С. 93-113.

14. Воробьёва H.H. Энтомопатогенные вирусы. Новосибирск: Наука. - 1976. - 286 с.

15. Воробьёва H.H., Барановский В.И., Ларионов Г. В., Литвина Л. А. Вирусы изолированные от насекомых-вредителей сельского и лесного хозяйства в Сибири. В кн. Вирусы насекомых Новосибирск: Наука. - 1974. - С. 3-11.

16. Воробьева H.H., Нурлыбаева Р.Н. Изучение трансфазной и трансовариальной передачи вирусов ядерного поли-эдроза капустной совки и гранулеза капустной и репной белянок. В кн. Вирусы насекомых Новосибирск: Наука. -1974. - С. 82-88

17. Воронцов А.И. Биология непарного шелкопряда и меры борьбы с ним // Вестн. сел. хоз-ва. 1958. - №4. - С. 101-107.

18. Воронцов А. И. Лесная энтомология. М.: Высшая школа. -1982. - 384 с.

19. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лес. Пром-ть. - 1978. - 270 с.

20. Гершензон С.М. Основные черты эпизотологии вирусных болезней насекомых. В кн.: Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. - Новосибирск. - 1964. - С. 36 - 39.

21. Гершензон С.М. Основы современной генетики. Киев: Наук, думка. - 1983. - С. 170-191.

22. Глупов В.В., Бахвалов С.А. Механизмы резистентности насекомых при патогенезе // Успехи современной биологии 1998. - Вып. 4.- Т. 118. - С. 466-482.

23. Гулий В. В. Вирусные инфекции пилильщиков массовых вредителей лесов в Среднем Приобье // Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Новосибирск, 1967. - 20 с.

24. Гулий В.В., Голосова М.А. Вирусы в защите леса от вредных насекомых. М.: Лес. Пром-ть. - 1975. - 166 с.

25. Гулий В.В., Иванов Г.М., Штерншис М.В. Микробиологическая борьба с вредными организмами. М. : Колос. -1982. - 272с.

26. Гулий В.В., Рыбина С.Ю. Вирусные болезни насекомых и их диагностика. Кишинёв: Штиинца. - 1988. - 125 с.

27. Джинкс Дж. Нехромосомная наследственность. М.: Мир. - 1966. - 288 с.

28. Ермакова Г.И., Тарасевич Л.М. Применения метода флюоресцирующих антител для обнаружения полиэдренного агента в яйцах (грене) тутового шелкопряда // Вопр. вирусологии. 1968. - № 1. - С. 89-93.

29. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Новосибирск: Сиб. Унив. Изд-во. - 2003. - 479 с.

30. Ильинский А.И. "Непарный шелкопряд и меры борьбы с ним". М., Л.: Гослесбумиздат. - 1959. - 62 с.

31. Ильинский А.И. (ред.) Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое и листогрызущих насекомых в лесах СССР. - М.: 1965. - 142 с.

32. Ильинский А.И., Тропин И.В. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР. М.: Лесная промышленность - 1965. - 525с.

33. Ильиных А. В. Индуцируемость бакуловирусной инфекции в различные периоды онтогенеза непарного шелкопряда // Вопр. вирусологии. 2000. - № 1. - С. 42-45.

34. Ильиных A.B. Методика культивирования непарного шелкопряда в лабораторных условиях / / Биотехнология. -1997. № 9-10. - С.27-30.

35. Ильиных A.B. Оценка чувствительности шелкопряда-монашенки к вирусу ядерного полиэдроза // Лесное хозяйство. 1997. - № 3. - С.50-51.

36. Ильиных A.B. Шелкопряд-монашенка: действие бакуло-вирусной инфекции в онтогенезе // Автореф. дис. канд. наук. Новосибирск. - 1990.

37. Ильиных A.B., Бахвалов С.А., Моховиков С.М. Естественное вирусоносительство у массовых видов насекомых-фитофагов и его взаимосвязь с жизнеспособностью хозяев // Вопр. вирусологии. 1995.- № 4. - С. 186-187.

38. Ильиных A.B., Мамонтова С.А., Петров B.C. Изучение трансгенерационной передачи вируса ядерного полиэдроза непарного шелкопряда // Вопр. вирусологии. 1997. - № 2. - С. 88-90.

39. Ильиных A.B., Чуйкова Г.В., Идентификация природных изолятов вируса ядерного полиэдроза шелкопряда-монашенки (Lymantria monacha L.) // Вопр. вирусологии. 1989. - № 1. - С. 84-89.

40. Инге-Вечтомов С.Г. Цитогены и прионы: цитоплазмо-тическая наследственность без ДНК? // Соросовский образовательный журн. 1996. - № 5. - С. 11-18.

41. Кабин Ю. А., Карпов А.Е. Возникновение ядерного полиэдроза у листогрызущих садовых вредителей под влиянием некоторых удобрений // С.-хозяй. биол. 1974. -Т. IX. - С. 470 - 471.

42. Карабаш Ю.А., Карпов А.Е. Возникновение ядерного полиэдроза у листогрызущих садовых вредителей под влиянием некоторых минеральных и органических соединений // С-хозяй. биол. -1974. Т. IX. - С. 470-472.

43. Карпов А.Е. Активация вируса ядерного полиэдроза как метод борьбы с боярышницей Aporia crategi L. (Lepidoptera: pierida) // Молекулярная биология. -1981. Вып. 29. - С. 81-87.

44. Карпов А.Е. Латентность бакуловирусов и её практическое значение // Молекулярная биология. -197 9. -Вып.22. С. 74-83.

45. Киреева И.М. Экология и физиология непарного шелкопряда. Киев: Наук, думка. - 1983. - 180 с.

46. Кожанчиков И. В. Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые Волнянки. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1950. - 581 с.

47. Кок И.П., Скуратовская И.Н., Строковская Л.И., Ми-рюта Н.Ю., Алексеенко Л.П. Обнаружение интеграции баку-ловирусного и клеточного геномов (ДНК) при латентной инфекции // Молекулярная биология. 1983. - Вып.34. -С. 67-69.

48. Коломиец Н.Г., Артомонов С.Д. Двукрылые насекомые- энтомофаги лесных шелкопрядов. Новосибирск: Наука.- 1994. 151 с.

49. Коломиец Н.Г., Богданова Д. А. Болезни и вредные насекомые лесных насаждений Новосибирского научного центра СО РАН // Сиб. Биол. Журн. 1992. - №. 4. - С. 53-55.

50. Колтунов Е.В. Насекомые-фитифаги лесных биогеоценозов в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург. - 1993. - 137 с.

51. Колтунов Е.В., Понамарев В.И., Федоренко С.И., Экология непарного шелкопряда в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург: УрО РАН. - 1998.

52. Кондаков Ю.П. Непарный шелкопряд (Ocneria dispar L.) в лесах Красноярского края // Защита лесов Сибири от насекомых вредителей. М.: Изд-во АН СССР. 1963. -С. 30-70.

53. Коппел X., Мертинс Дж. Биологическое подавление вредных насекомых. М.: Мир. -1980. - 430 с.

54. Лакин Г.Ф. Биометрия. М. : Высшая школа. -1990. -352 с.

55. Ларионов Г.В., Бахвалов С.А. К вопросу о трансова-риальной передаче вируса ядерного полиэдроза шелкопряда монашенки. // Известия Изв-я СО АН СССР, Изд-во Наука.- 1974. Вып. 15. - С. 60-65

56. Мамонтова С.А. Возможность сохранения вируса ядерного полиэдроза непарного шелкопряда Lymantria dispar (Lepidoptera Lymantridae) в естественных экосистемах // Проблемы энтомологии в России. С.-П. - 1998. - Т. 1.- С.41-42.

57. Маркет К., Уршпрунг Г. Основы современной генетики. М.: Мир. - 1973. - 270 с.

58. Мирюта Н.Ю., Строковская Л.И., Кок И.П., Скуратов-ская И.Н. Обнаружение ковалентно связанной с ДНК клетки генома бакуловируса у большой вощинной моли // Биополимеры и клетка. 1985. - Т. 1.- № 2. - С. 106-108.

59. Рожков A.C., Васильева Т. Г. Непарный шелкопряд в Восточной Сибири // Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск. 1982. - С. 5-19.

60. Руднев Д.Ф. Определение яйцепродукции непарного шелкопряда по куколкам // Зоол. журн. 1951. - Т. 30. - Вып. 3. - С. 229-237 .

61. Русалкина A.A. Непарный шелкопряд // Защита и карантин растений. 2000. - № 9. - С. 60-61.

62. Савотиков А.В, Сметник А.И. (ред.) Справочник по вредителям, болезням растений и сорнякам, имеющим карантинное значение для Российской Федерации. Нижний Новгород: Арника. - 1995. - 231 с.

63. Симонова Э. Ж., Новикова JI. К., Никитина Н.И. Вирусы для защиты леса // Биологическая и интегрированная борьба с вредителями в лесных биоценозах. 198 9. -С.105-109.

64. Соколов Г. И. Непарный шелкопряд в Челябинской области и борьба с ним // Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исследований. Красноярск. 1988. - С. 2829.

65. Суитмен X. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми и сорными растениями. М.: 1964. - 576 с.

66. Тарасевич JI.M. Вирусы насекомых. М. : Наука. -1975. - 98 с.

67. Тропин И.В, Ведерников Н.М., Крангауз Г.А. и др. Справочник по защите леса от вредителей и болезней. -М.: Лесная промышленность. 1980. - 376 с.

68. Франц И., Крит А. Биологические методы борьбы с вредителями / Пер. с нем. Заикиной И.Н. М. : Колос. -1984. - 352 с.

69. Чернявская О.А., Деветьярева С.В., Жимерикин В.Н., Бахвалов С.А. Индукция полиэдроза у различных популяций непарного шелкопряда при воздействии субоптимальных факторов // Энтомопатогенные микроорганизмы в лесных биоценозах. Красноярск. 1979. - С.91-97.

70. Чугунин Я.В. Очаговая цикличность массовых размножений непарного шелкопряда // Зоол. журн. 194 9. -Т.28. - вып.5. - С. 431-438.

71. Чухрий М.Г. Биология бакуловирусов и вирусов цито-плазмотического полиэдроза Кишинев: Штиинца. -1988. -233 с.

72. Штейнхауз Э. Патология насекомых. М.: Изд-во Ин. лит-ры. - 1952. - 838 с.

73. Штерншис М.В., Гулий В.В., Северина Н.И. Применения химических стрессоров в вирусологической борьбе с непарным шелкопрядом // Сибирский вестник с.-х. наук. -1977. № 2. - С. 46-48.

74. Abot A.R., Moscardi F., Fuxa J.R., Sosa-Gomez D.R., Richter A.R. Development of resistance by An-ticarsia gemmatalis from Brasil and United States to a nuclear polyhedrosis virus under laboratory selection // Biol. Control. 1996. Vol. 7. - P. 126-130.

75. Abul-Nasr S.E., Ammar E.D., Abul-ela S.M. Effects of nuclear polyhedrosis virus on various developmental stages of the cotton leafworm Spodoptera littoralis

76. Boisd.) // J. Appl. Entomol. 1979. - Vol. 88. - P. 181-187 .

77. Adams J.R. Introduction and classification of viruses of invertebrates // Atlas of invertebr. viruses (eds. J.R Adams and J.R. Bonami) . Boca Raton.: CRC Press, 1991. - P. 1-8.

78. Adams J.R., McClintock J.T. Baculoviridae. Nuclear polyhedrosis viruses. Part 1. Nuclear polyhedrosis viruses of insects. // Atlas of invert, viruses (eds. J.R. Adams and J.R. Bonami). Boca Raton.: CRC Press, 1991 - P. 87-204.

79. Allen G.E., Ignoffo C. M. The nucleopolyhedrosis virus of Heliothis: Quantitative in vivo estimates of virulence // J. Invert. Pathol. 1969. - Vol. 13. - P. 378-381.

80. Anderson R.M., May R.M. Infectious diseases and population cycles of forest insect // Science. 1981. - Vol. 210. - P. 658-661

81. Andreadis T.G. Transmission. In "Eepizootiology of insect diseases" (eds. Fuxa J.R., Tanada Y.) // Wiley. New York. 1987. - P. 159-176.

82. Aruga H. Induction of virus infection // Insect Pathology 1963. - Vol. 1. - P. 499-530.

83. Bergold G.H. Insect viruses // Advances in virus research. 1953. - Vol. 1. - P. 91-139.

84. Berryman A.A. What causes population cycles of forest Lepidopteral // Trends Ecol. Evol. 1995. Vol. 11. - P. 28-32.

85. Bierd F.T. The effect of metamorphosis on the multiplication of an insect virus // Can. J. Zool. 1953. - Vol. 31. - P. 300-303.

86. Bierd F.T. Transmission of some insects viruses with particular reference to ovarial transmission and its importance in the develoment of epizootics // J. Insect. Patol. 1961. - Vol. 3. - P. 352- 380.

87. Biever K.D., Hostetter D.L. Field persistence of Trichoplusia ni Lepidoptera Noctuidae single embedded nuclear polyhedrosis virus on cabbage foliage // Environ. Entomol. 1985. - Vol. 14. - P. 579-581.

88. Boots M., Greenman J., Ross D., Norman R., Hails R., Sait S. The population dynamical implication of covert infections in host-microparasite interaction // J. Ann. Ecol.- 2003. Vol. 72. - P. 1064-1072.

89. Boots M., Norman R. Sublethal infection and the population dynamics of host-microparasite interactions // J. Ann. Ecol.- 2000. Vol. 69. - P. 512-524.

90. Bouciaus D.G., Johnson D.W., Allen G.E. Effects of host age, virus dosage, and temperature on the infec-tivity of a nucleopolyhedrosis virus against velvetbean caterpillar, Anticarsia germatalis, larvae // Environ. Entomol. 1980 - Vol. 9. - P. 56-61.

91. Briese D.T. Insect resistance to baculoviruses // The biology of the baculovirus (eds. Federici B.A., Granados R.R.). CRC Press. Boca Raton. FL. - 1987. -Vol. 11. - P. 237-263.

92. Burand J.P., Kawanishi C.Y., Huang Y.S. Persistent baculovirus infections // The biology of baculovirus. -1986. Vol. 1. - P. 159-157.

93. Burand J.P., Park E.J. Effect of nuclear polyhidrosis virus infection on development and pupation of gypsy moth larvae // J. Invert. Pathol. 1992. -Vol.60. - P. 171-175.

94. Burden J.P., Griffiths C.M., Cory J.S., Smith P., Sait S.M. Vertical transmission of granulovirus infection in the Indian meal moth, Plodia interpunctella // Molecular Ecology. 2002. - Vol. 11. - P. 547-555.

95. Burden J.P., Nixon C.P., Hodgkinson A.E., Posse R.D., Sait S.M. King L.A., Hails R.S. Covert infection as a mechanism for long-term persistence of baculoviruses // Ecology Letters. 2003. - Vol. 6. - P. 524531.

96. Carruthers W.R., Cory J.R., Entwistle P.F. Recovery of pine beauty moth (Panolis flammea) nuclear poly-hedrosis virus from pine foliage // J. Invert. Pathol. 1988. - Vol. 52. - P. 27-32.

97. Cooper D.J. The role of predatory hymenoptera in disseminating a nuclear polyhedrosis virus of Heliotis punctiger // J. Austral. Entomol. Soc. 1981. - Vol. 20. - № 2. - P. 145-150.

98. Cory J.S., Hails R.S., Sait S.M. Baculovirus ecology. // The Baculoviruda (ed. by Miller L.K.), Plenum. Press, N.-Y. 1997. - P. 301-339.

99. David W.A.L. The granulosis virus of Pieris bras-sicae L and its relationship with its host // Adv. Virus Res. 1978. - Vol. 22. - P. 111-161.

100. Doane C.C. Bioassay of nuclear-polyhedrosis virus against larval instars of the gypsy moth // J. Invert. Pathol. 1969. - Vol. 9. - P. 376-386.

101. Ehler L.E. Natural enemies of cabbage looper on cotton in the San Joaquin. Valley, Hilgardia, 1977. -P. 45-73.

102. Elam P., Vail P.V., Schreiber F. Infectivity of Autographa californicae nuclear polyhedrosis virus extracted with digestive fluids of Heliothis zea Estig-mene acrea and carbonate solution // J. Invert. Pathol. 1990. - Vol. 55. - P. 278-283.

103. Elkinton J.S., Liebhold A.M. Population dynamics of gypsy moth in North America // Ann. Rev. Entomol. -1990. Vol. 35. - P. 571-96.

104. Else Y., Truts W. Uber die polyederknkhei t von Dasychira pudipunda und deren ubertragung // Ans. Schadlihgskunde. 1966. - Vol. 39. - № 3. - P. 39-42.

105. Engelhard E.K., Volkman L.E. Developmental resistance within fourth instar Trichoplusia ni orally inoculated with Autographa californica M nuclear polyhe-drosis virus // Virology. 1995. - Vol. 209. - P. 384389.

106. Evans H., Shapiro M. Viruses // Manual of techniques in insect pathology (ed. L. Lacey). San Diego. Toronto: Acad. Press, 1997. - P. 17-53.

107. Evans H.F. Ecology and epizootiology of baculovi-ruses // The Biology of Baculoviruses (eds. R.R. Granados, B. A. Frederici) . CRC Press. Boca Raton. - 1986. - V. 11. - P. 86-132.

108. Evans H.F. Quantitative assessment of the relationship between dosage and response of the nuclear polyhedrosis virus of Mamestra brassicae // J. invert. Pathol. 1981. - Vol. 37. - P. 101-109.

109. Evans H.F. The influence of larval maturation on responses of Mamestra brassicae L. (Lepidoptera: Noc-tuidae) to nuclear polyhedrosis virus infection // Arch. Virol. 1983. - Vol. 75. - P. 163-170.

110. Forschler B.T., Young S.Y., Felton G.W. Diet and the susceptibility of Helicoverpa zea (Noctuidae: Lepidoptera) to a nuclear polyhedrosis virus // Environmental Entomology. 1992. - Vol. 21. - P. 1220-122.

111. Fuxa J.R., Matter M.M., Abdel-rahman A., Micinski S., Richter A.R., Flexner J.L. Persistence and distribution of wild-type and recombinant nucleopolyhedrovi-ruses in soil // Microb. Ecol. 2001. - Vol.41. - P. 222-232.

112. Fuxa J.R., Mitchell F.L., Richter A.R. Resistance of Spodoptera frugiperda (Lep: Noctuidae) to a nuclear polyhrdrosis virus in field and laboratory // Entomo-phaga. 1988. - Vol. 33. - P. 55-63.

113. Fuxa J.R., Richter A.R Lack of vertical transmission in Anticarsia germmatalis (Lepidoptera: Noctuidae) nuclear polyhedrosis virus, a pathogen not indigenous to Louisiana // Environ. Entomol. 1993. - Vol. 22. -P. 425-431.

114. Fuxa J.R., Richter A.R. Response of nuclear polyhedrosis virus-resistant Spodoptera frugiperda larvae to other pathogens and to chemical insecticides // J. Ivert. Pathol. 1998. - Vol. 55. - P. 272-277.

115. Fuxa J.R., Richter A.R. Reversion of resistance by

116. Spodoptera frugiperda to a nuclear polyhedrosis virus // J. Invert. Pathol. 1989. - Vol. 53. - P. 52-56.

117. Fuxa J.R., Richter A.R. Selection for an increased rate of vertical transmission of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) nuclear polyhedrosis virus // Environ. Entomol. 1991. - Vol. 20. - P. 603-609.

118. Fuxa J.R., Richter A.R., Ameen A.O., Hammock B.D. Vertical transmission TnSNPV, TnCPV, AcMNPV, and possibly recombinant NPV in Trichoplusia ni // J. Invert. Patol. 2002. - Vol. 79. - P. 44-54.

119. Fuxa J.R., Sun J.-Z., Weidner E. H., LaMotte L.R. Stressors and rearing diseases of Trichoplusia ni: evidence of vertical transmission of NPV and CPV // J. Invert. Pathol. 1999. - Vol. 74. - P. 149-155.

120. Giese R.L., Schneider M.L. Cartographic comparisons of eurasian gypsy moth distribution (Lymantria dispar L.; Lepidoptera: Lymantriidae) // Enr. new. -1979. Vol. 90. - № 1. - P. 1-16.

121. Gildow F.E., d' Arcy C.J. Cytopathology and experimental post range of Rhopalosiphum padi virus, a small isometric RNA virus infecting cereal grain aphids.// J. Invertebr. Pathol. 1990. - V. 55. - P. 245-257.

122. Gninenco Y.I., Orlinskii A.D. Outbreaks of lymantria dispar in Russian forest during the 1990s // Bulletin OEPP/EPPO Bulletin. 2003. - Vol. - P. 325-329.

123. Goldberg A.V., Romanowski V., Federici B.A., Sciocco de Cap A. Effect of the epap granulovirus on its host, Epinotia aporema (Lepidoptera: Tortricida) // J. Invert. Pathol. 2002 - Vol. 80. - P. 148-159.

124. Goulson D., Cory J.S. Sublethal effects of bacu-lovirus in the Cabbge moth, Mamestra brassicae // Bio. Control. 1995. - Vol. 5. - P. 361-367.

125. Granados R.R. Infectivity and mode of action of baculoviruses // Biotechnol. Bioeng. 1980. - V. 22. -P. 1377-1405.

126. Hale W.G., Margham J. P. Collins Reference Dictionary: Biology Collins, Glasgow. 1988.

127. Harrap K.A., Robertson J.S. A possible infection pathway in the development of a nuclear polyhedrosis virus // J. Gener. Virol. 1968. - V. 3. - P. 221-225.

128. Hoover K., Grove M.J., Su S. Systemic component to intrastadial developmental resistance in Lymantria dispar to its baculovirus // Biological Control. 2002. Vol. - 25. - P. 92-98.

129. Hoover K., Stout M.J., Alaniz S.A., Hammock B.D., Duffey S.S. Influence of induced plant defenses in cotton and tomato on efficacy of bacyloviruses // J. of Chemical Ecology. 1998 b. - Vol. 24. - P. 253-270.

130. Hoover K., Washburn J.O., Volkman L.E. Midgut-based resistance of Heliothis viruscens to baculovirus infection mediated by phytochemicals in cotton // J. of Insect Physioloy. 2000. - Vol. 46 - P. 999-1007.

131. Hoover K., Yee J.L., Schultz C.M., Hammock B.D., Rocke D.M., Duffey S.S. Effects of plant indentity and chemical constituents on efficacy of baculovirus against Heliothis virescens // J. of Chemical Ecology. 1998 c. - Vol. 24. - P. 221-250.

132. Hughes D., Possee R.D., King L.A. Activation and detection of a latent baculovirus rambling Mamestra brassica nuclear polyhedrosis virus in M. brassicae insects // Virology. 1993. - Vol. 194. - P. 608 - 615.

133. Jacques R.P. Occurrence and accumulation of virus of Trichoplusia ni in treated field plots // J. of Invert. Pathol. 1974. - Vol. 23. - P. 140-152.

134. Jones K.A. Studies on the persistence of Spodop-tera littoralis nuclear polyhedrosis virus on cotton in Egypt // Dissert. Abstr. Intern. 1990. - Vol. 50. -P. 0434.

135. Jones K.A., Moawad G., McKinley D.J., Grzywacz D. The effect of natural sunlight on Spodoptera litoralis nuclear polyhedrosis virus // Bio. Sci. Technol. 1993. Vol.3. - P. 189-194.

136. Jurcovicova M. Activation of occult virus infections in larvae of Adoxphyes orana (Lepidoptera: Tor-tricidae) and Barattha brassicae (Lepidoptera: Noctui-dae) by foreign polyhedra // J. Invert. Pathol. 1979. - Vol. 34. - P. 213-223.

137. Kaupp W.J. Persistence of Neodiprion sertifer (Hy~ menoptera: Diprionidae) nuclear polyhedrosis virus on Pinus contorta foliage // Can. Entomol. 1983. - Vol. 115. - № 8. - P. 869-873.

138. Kaya H.K., Insect pathogens in natural and microbial control of forest defoliators, in Perspectives inforest entomology (Eds. J.F. Anderson and H.K. Kaya). -N.-Y.: Academic Press, 1976. 251 p.

139. Keating S.T., Yendol W.G. Influence of selected host plants on gypsy moth (Lepidoptera: Lymantridae) larval mortality caused by a baculovirus // Environ. Entomol. 1987. - Vol. 16. - P. 459-460.

140. Keating S.T., Yendol W.G., Schultz J.C. Relation ship beween susceptibility of gypsy moth larvae (Lepidoptera: Lymantridae) to a baculovirus and host plant foliage consitituents // Environ. Entomol. 1988. Vol. 17. - P. 952-950.

141. Keddie B.A., Aponte G.W., Volkman L.E. The pathway of infection of Autographa californicae nuclear polyhe-drosis virus in an insect host // Am. Nat. 1989. -Vol. 153. - P. S61-S74.

142. Kukan B. Vertical transmission of nucleopolyhedro-virus in insects // J. Invert. Pathol. 1999. - Vol. 74. - P. 103-111.

143. Kukan B., Myers J.H. DNA hybridization assay for detection of nuclear polyhedrosis virus in tent caterpillars // J. Invert. Pathol. 1996. - Vol. 66. - P. 231-236.

144. Mardan A.H., Harein P.K. Susceptibility of malathion-resistant Indian meal moth, Plodia Interpunc-tella (Hubner) (Lepidoptera: Pyralidae), to a nuclear polyhedrosis virus and a granulosis virus // Appl. Entomol. Zool. 1984. -Vol.13. - P.79-80.

145. Markwick N., Graves S., Fairbairn F.M., Docherty L.C., Poulton J., Ward V.K. Infectivity of Epiphyas postvittana nucleopolyhedrovirus for New Zealand lea-frollers //Biological Control. 2002. - Vol. 25. - P. 207-241.

146. Matthews H.J., Smith I., Edwards J. P. Lethal and sublethal effects of a granulovirus on the tomato moth1.canobia oleracea II J. Invert. Pathol. 2001. Vol. 80. - P. 73-80.

147. McLeod P.J., Young S.Y., Yearion W.C. Application of a baculovirus of Pseudoplusia includens to soybean: efficacy and seasonal persistence II Environ. Entomol.- 1982. Vol. 11. - P. 412-416.

148. Melamed-Madjar V., Raccah B., The transstadial and vertical transmission of a granulosis virus from the corn borer Sesamia nonagroides // J. Invert. Pathol. -1979. Vol. - P. 259-264.

149. Merrit D.L. Factors influencing the susceptibility of the beet armyworm, Spodoptera exigua (Hubner,), to a nuclear polyhedrosis virus. University of California, Berkeley. 1977.

150. Milks M.L. Burnstyn I., Myers J.H. Influence of larval age on the lethal and sublethal effects of nu-cleopolyhedrovirus of Trichoplusia ni in the cabbage looper II Bio. Control. 1998. - Vol. 12. - P. 119126.

151. Milks M.L., Myers J.H. The development of larval » resistance to a nucleopolydrovirus is not accompaniedby an increased virulence in virus II Evolutionary Ecology. 2001. - Vol. 14. - P. 645-664.

152. Milks M.L., Myers J.H., Leptich M.K. Costs and stability of cabbage looper resistance to a nucleopoly-hedrovirus II Evolutionary Ecology. 2002. - Vol. 16.- P. 369-385.

153. Mohamed M.A., Coppel H.C., Podgwaite J.D Persistent in soil and on foliage of nucleopolihedrosis virusof the European pine sawfly, Neodiprion sertifer (Hy-menortera: Diprionidae) // Environ. Entomol. 1982. -Vol. 11. - P. 1116-1118.

154. Moscardi F. Assessment of the application of bacu-loviruses for control of Lepidoptera // Annual. Review of Entomology. 1999. - Vol. 44. - P. 257-289.

155. Murray K., Elkinkton J.S. Environmental contamination of egg masses as a major component of transgeneration transmission of gypsy moth nuclear polyhedrosis virus (LdMNPV) // J. Invert. Pathol. 1989. - Vol. -53. - P. 324-334.

156. Murray K., Elkinkton J.S. Transmission of nuclear polyhedrosis virus to gypsy moth (Lepidoptera: Lymantridae) eggs via contaminated substrates // Environ. Entomol. 1990. - Vol. 19. - P. 662 - 665.

157. Murray K., Shields K., Burand J., Elkinton J. The effect of gypsy moth metamorphosis on the development of polyhedrosis virus infection // J. Invert. Pathol. -1991. Vol. - 57. - P. 352-361.

158. Murray K.D. Nuclear polyhedrosis of the gypsy moth (Lymantria dispar L.) : environmental and ecological factors influencing transmission and host susceptibility // Dissert. Abst. Intern. 1992. - Vol. 52. - P. 0633.

159. Myers J.H. Can a general hypothesis explain population of forest Lepidoptera // Adv. Ecol. Res. 1988. - Vol. 18. - P. 179-284.

160. Myers J.H., Malacar R., Cory J.S. Sublethal nu-cleopolyhedrovirus infection effects on female pupal weight, egg mass size, and vertical transmission in gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) // Envairon. En-tomol. 2000. - Vol. 29. - № 6. - P. 1268-1272.

161. Myers J.H., Rotman L. Virulence and transmission of infectious diseases in humans insects: evolutionary and demographic patterns // Tree. 1995. - Vol. 10. -P. 194-198.

162. Neeglund Y.F., Mathad S.B. Transmission of nuclear polyhedrosis virus in laboratory population o the army-worm Mythomna (Pseudaletia) separate // J. Invert. Pathol. 1978. - Vol. 31. - P. 143-147.

163. O'Relly D.R., Miller L.K. A baculovirus blocs insects molting by producing ecdysyeroid UDP-glucosil transferase // Science. 1989. - Vol. 245. - P. 11101112 .

164. Olofsson E. Environmental persistence of the nuclear polyhedrosis virus of the European pine saw flay in relation to epizootics in Swedish Scots pine forest // J. Invert. Pathol. 1988. - Vol. 52. - P. 119-129.

165. Podgwaite J.D., Mazzone H.M. Latency of insect viruses // Adv. Virus Res. 1986. - Vol. 31. - P. 293320 .

166. Podgwaite J.D., Stone S.K., Zerillo R.T., Bruen R.B. Environmental persistence of the nucleopolyhedro-sis virus of gypsy moth, Lymantria dispar // Environ. Entomol. 1979. - Vol. 8. - № 3. - P. 528-336.

167. Rothman L.D. Immediate and delayed effects of a viral pathogen and density on tent caterpillar performance // Ecology. 1997. - Vol. 78. - P. 1481-1493.

168. Rothman L.D., Myers L.K. Debilitating effects of viral disease on host .Lepidoptera // J. Invert. Pathol.- 1996. Vol. 67. - P. 1-10.

169. Rothman L.D., Myers L.K. Nuclear polyhedrosis virus treatment effect on reproductive potential of western tent caterpillar (Lepidoptera: Lasiocampidae) // Environ. Entomol. 1994. - Vol. - 23. - P. 864-869.

170. Sait S.M., Begonn M., Thompson D.J. Long-term population dynamics of the Indian meal moth Plodia in-terpunctella // J. Anim. Ecol. 1994 b. - Vol. 63. -P. 861-870.

171. Sait S.M., Begonn M., Thompson D.J. The effects of a sublethal baculovirus infection in the Indian meal moth Plodia interpunctella // J. Anim. Ecol. 1994 a.- Vol. 63. P. 541-550.

172. Sait S.M., Gage M.J.G., Cook P.A. Effect of a fertility-reducing baculovirus on sperm numbers and sizesin the Indian meal moth, Plodia interpunctella // Functional Ecology. 1998. - Vol. 12. - P. 56-62.

173. Santiago-Alvares C., Vargas-Osuna E. Differential mortality between male and female Spodoptera littoralis larvae infected baculovirus // J. Invert. Pathol. 1986. Vol. 47. - P. 374-376.

174. Santiago-Alvares C., Vargas-Osuna E. Reduction of reproductive capacity of Spodoptera littoralis males by a nuclear polyhedrosis virus // J. Invert. Pathol. 1988. Vol. 52. - P. 142-146.

175. Shapiro M., Robertson J.H. Yield and activity of gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) nucleopolyhedro-sis virus recovered from survivors of viral challenge // J. Econ. Entomol. 1987. - Vol. 80. - P. 901-905.

176. Shapiro M., Robertson J.L. Natural variability of three geographic isolates of gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) nuclear polyhedrosis virus // J. Economic. Entomol. 1991. - Vol. 84. - P. 71-75.

177. Shorey H.H. The biology of Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae) . II Factors affecting adult fecundity and longevity // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1963.-Vol. 59. - 476-480.

178. Smits P.H., Vlak J.M. Biological activity of Sholoptera exiqua nuclear polyhedrosis virus against S. exiqua larvae // J. Invert. Patol. 1988. - Vol. 51. P. 107-114.

179. Stairs G.R. The effect of metamorphosis on nuclear polyhedrosis virus infection on certain Lepidop-tera // Can. J. Microbiol. 1965. - Vol. - 11. - P. 509-512.

180. Tanada Y., Fuxa J.R. The pathogen population. In epizoothology of insect disease (eds Fuxa J.R., Tanada Y.) Wiley, New York 1987.

181. Tanada Y., Hess R. Development of nuclear polyhedrosis virus in midgut cells and penetration of virus into the hemocoel of the armyworm Pseudaletia unipuncta II J. Invert. Pathol. 1976. - Vol. 28. - P. 67-76.

182. Tanada Y., Hess R.T. The cytopathology of baculovirus infections in insects // Insect Ultrast. (eds. R.C. King and H. Akai). N.-Y: Plenum, 1984. - Vol. 2. - P. 517-550.

183. Tanada Y., Omi E.M. Epizoothology of virus disease in three lepidopterous insect species of alfalfa. // Res. Popul. Ecol. 1974. - Vol. 16. - P. 59

184. Tanada Y., Omi E.M. Persistence of viruses in field populations of alfalfa insects // J. Invert. Pathol. 1974. - Vol. 23. - P. 360-365.

185. Teakle R.E., Jensen J.M., Giles J.E. Age-related susceptibility of Heliothis punctiger to a commercial formulation of nuclear polyhedrosis virus // J. Invert. Pathol. 1986. - Vol. 47. - P. 82-92.

186. Teakle R.E., Jensen J.M., Giles J.E. Susceptibility of Heliothis armiger to a commercial nuclear polyhedrosis virus // J. Invert. Pathol. 1985. - Vol. 46. - P. 166-173.

187. Thomson C.G., Scott D.W., Wickman B.E. Long-term persistence of the nuclear polyhedrosis virus of the Douglas-fir tussock moth Orgyiga pseudotsugata (Lepi-doptera: Lymantriidae) in forest soil // Environ. Ento-mol. 1981. - Vol. 10. - P. 254-255.

188. Thorpe K. W., Cook S. P., Webb R. E., et al. Aerial application of the viral enhancer Blankophor BBH with reduced rates o.f gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) nucleopolyhedrovirus // Biological Control. -1999. Vol. 16. - P. 209-216.

189. Vail P.V., Gough D. Effect of Cytoplasmic-polyhedrosis virus on adult cabbage loopers and their progeny // J. Invert. Pathol. 1'970. - Vol. 15. - P. 397-400.

190. Vail P.V., Gough D. Susceptibility of the pupal stage of the cabbage loopor Trichoplusia ni to nuclearpolyhedrosis virus // J. Invert. Pathol. 1970. - Vol. 15. - P. 211-218.

191. Vail P.V., Hall I. M., Susceptibility of pupa of the cabbage looper Trichoplusia ni, to nucleopolyhedro-sis virus // J. Invert. Pathol. 1969. - Vol. 14. - P. 227-236.

192. Volkman L.E. Nucleopolyhedrosisvirus interactions with their insect host // Adv. Virus Res. 1997. Vol. 48. - P. 343-348.

193. Washburn J.O., Kirkpatrick B.E., Volkman L.E. Insect protection against viruses // Nature. 1996. Vol. 383. - P. 767.

194. Washburn J.O., Kirpatrick B.A., Volkman L.E. Comparative pathogenesis of Autographa californica M Nuclear Polyhedrosis virus in larvae of Trihoplusia ni and Heliothis virescens // Virology. 1995. - Vol. 209. - P. 561-568.

195. Webb R. E., Thorpe K. W., Podgwaite J. D., et al. Efficacy of Gypchek against the gypsy moth (Lepidop-t era: Lymantriidae) and residual effects in the year following treatment // J. Entomol. 1999. - Vol. 34. -№ 4. - P. 404-414.

196. Weseloh R.M., Andreadis T.G. Laboratory assessment of forest microhabitat substrates as sources of the gypsy moth nuclear polyhedrosis virus // J. Invert. Pathol. 1996. - Vol. 48. - P. 27-33.

197. Wilson M. The family and groups of Baculoviridae. // (ed. Francki R.I.R., Frauqent C.M., Knudson D.L., Brown F.) Classification and nomenclature of viruses. Fifth report of the international Committee on Taxonomy of Viruses. 1991. - P. 117-123.

198. Wood H.A., Burand J. P. Persistent and productive infections with the Hz-1 baculovirus // Curr. Top. Microbiol. Immunol. 1986. - Vol. 131. - P. 119-134.

199. Wood H.A., Smith I.R.L., Crook N.E. Dolatent bacu-loviruses exist and what is their impotance? // Proc. 18th Int Cong. Entomol. Vancouver. - 1988. - P. 251.

200. Woods S.A., Elkinton j.S. Bimodal patterns of mortality from nuclear polyhedrosis virus in gypsy moth (Lymantria dispar) population // J. Invert. Pathol. 1987. Vol. 50. - P. 151-157.

201. Young O.P., Ham J. Compatibility of two fall army-worm patogens with the predaceous beetle Calosoma sayi (Coleoptera: Carabidae) // J. Entomol. Sci. 1985. -Vol.20. - № 2. - P. 212-218.

202. Young S.Y. Effect of nuclear poluhedrosis virus in -larvae on post larval stage and dissemination of adults // J. Invert. Pathol. 1990. - Vol. 55. - P. 69-75.

203. Young S.Y., Yang J. G., Felton G.W. Inhibitory effects dietary tannins on the infectivity of a nuclearpolyhedrosis virus to Helicoverpa zea (Noctuida: Lepi-doptera) // Biological Control. 1995. - Vol. 5. - P. 145-150.

204. Young S.Y., Yearian W.C. Nuclear polyhedrosis virus infection Pseudoplusia includens (Lep: Noctuidae) larvae: Effect on post larval stages and transmission // Entomophaga. 1982. - Vol. 27. - P. 61-66.

Информация о работе

Ульянова, Екатерина Георгиевна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2005
ВАК 03.00.09

Диссертация

Сублетальное действие вируса ядерного полиэдроза на непарного шелкопряда - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Сублетальное действие вируса ядерного полиэдроза на непарного шелкопряда ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Сублетальное действие вируса ядерного полиэдроза на непарного шелкопряда"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ульянова, Екатерина Георгиевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сублетальное действие вируса ядерного полиэдроза на непарного шелкопряда"

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Ульянова, Екатерина Георгиевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ульянова, Екатерина Георгиевна, Новосибирск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сублетальное действие вируса ядерного полиэдроза на непарного шелкопряда
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология