Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурные элементы популяции клещей Varroa jacobsoni Oudemans, их возрастная репродуктивная активность и механизмы адаптации к изменениям биотических и абиотических факторов в гнезде пчел Apis mellifera L.

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Масленникова, Валерия Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

I. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Морфология и общая характеристика вида.

1.2. Ареал распространения клещей варроа.

1.3. Некоторые биологические особенности А.сегапа, как хозяина клещей V.jacobsoni.

1.4. Эпизоотическая ситуация в различных странах мира, связанная с паразитированием клещей варроа на медоносной пчеле.

1.4.1. Распределение клещей варроа в гнезде медоносной пчелы.

1.5. Особенности размножения клещей варроа в гнезде медоносной пчелы.

1.5.1. Синхронизация развития клещей с развивающимися пчелами и трутнями

1.5.2. Плодовитость клещей варроа.

1.5.3. Продолжительность развития клещей.

1.5.4. Уровень прироста взрослых самок в генерациях клещей.

1.5.5. Морфо-физиологическая изменчивость клещей, паразитирующих в гнезде медоносной пчелы.

1.5.6. Расы пчел и возможности размножения популяции клещей в разных природно-климатических условиях.

2. Материал и методы исследования.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 57 3.1. Общие закономерности сезонного репродуктивного поведения клещей варроа в гнезде медоносных пчел.

3.1.1. Изменение плодовитости клещей в течение периода репродуктивной активности пчелиных маток

3.1.2. Сезонная динамика пространственного распределения размножающихся клещей в гнезде пчел.

3.2. Структурные элементы популяции клещей варроа, их возрастная репродуктивная активность.

3.2.1. Специфика поведения и возрастная репродуктивная активность самок-основательниц одиночного и группового захода.

3.2.2. Сезонная изменчивость поведения и репродуктивной активности молодых самок.

3.2.2.1. Особенности размножения смешанных групп осемененных самок.

3.2.2.2. Особенности размножения молодых близкородственно осемененных самок в зависимости от возраста их основательниц

3.2.2.3. Детерминации пола у клещей варроа.

3.2.3. Некоторые особенности этологии клещей варроа.

3.3. Биотические и абиотические факторы, влияющие на динамику численности, репродуктивную активность и половую детерминацию клещей Varroa jacobsoni.

3.3.1. Модификация стратегии размножения клещей при изменении некоторых биотических факторов.

3.3.1.1. Влияние возраста пчелиных маток на сезонную динамику гетерогенности отрождающихся генераций клещей.

3.3.1.1.1.Сезонные особенности размножения клещей в пчелиных семьях с двухлетними матками.

3.3.1.1.2.Особенности размножения клещей в течение сезона в пчелиных семьях с матками в возрасте менее одного года

3.3.1.2. Поведение и особенности размножения клещей при изменении гормонального гомеостаза пчелиной семьи.

3.3.1.3. Сезонная динамика развития популяции клещей в зависимости от ее численности и физиологического состояния пчелиных семей.

3.3.1.4. Размножение популяций клещей различной численности в зависимости от степени интенспоражения пчелиных семей аскосферозом.

3.1.2. Стратегия размножения клещей при изменении некоторых абиотических факторов.

3.1.2.1. Влияние кратковременного воздействия пониженных температур при отрождении майских генераций клещей на структуру и динамику численности популяции клещей

3.1.2.2. Сезонная и географическая изменчивость стратегии размножения популяций клещей варроа.

3.1.2.2.1.Северный регион России.

3.1.2.2.2.Центральный регион России .:.

3.1.2.2.3.Южный регион России.

3.1.2.3. Адаптивные механизмы восстановления популяции клещей в гнезде медоносной пчелы после противоварроатозных обработок акарицидными препаратами .-.■

3.1.2.4. Влияние терморежимов на половую дифференциацию кле^ ; щей.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурные элементы популяции клещей Varroa jacobsoni Oudemans, их возрастная репродуктивная активность и механизмы адаптации к изменениям биотических и абиотических факторов в гнезде пчел Apis mellifera L."

Клещ Varroa jacobsoni известен с начала 20 в. Однако интенсивное изучение его биологии началось с середины второй половины 20 в., когда он стал паразитировать на медоносной пчеле (Apis mellifera) и широко распространился на территории Европы. Оказавшись в новых экологических условиях и на другом хозяине, клещи варроа стали серьезным препятствием для развития пчеловодства, вызывая опаснейшее заболевание пчел - варроатоз. Опасность варроа-тоза для медоносных пчел заключается в том, что распространение данного заболевания имеет характер панзоотии почти во всех регионах земного шара, уничтожая каждый раз при освоении нового пространства десятки тысяч пчелиных семей. В России в данное время констатируется отсутствие массовой гибели пчел от указанного заболевания, как это имеет место в странах Западной Европы и Америке. Тем не менее, проблемы, возникшие в пчеловодстве в связи с появлением варроатоза в 60-70 гг прошлого века, по мнению Департамента ветеринарии Минсельхоза России, не получили своего разрешения до настоящего времени (Мачнев, Яременко, 2000).

Повсеместное распространение варроатоза создает опасные сочетания с инвазионными, бактериальными, микозными и вирусными болезнями, обострение которых приняло массовый характер. Причиной ухудшения эпизоотической ситуации по заразным болезням ветеринарные специалисты связывают с варроатозом.

Основным методом борьбы с варроатозом пчел является химиотерапия, с помощью которой стало возможным сохранить пчелиные семьи и гарантированно снизить их заклещеванность до уровня, позволяющего производить пчеловодную продукцию. Применение акарицидных препаратов повлияло на снижение общей резистентности пчелиных семей, а загрязнение остатками ядохимикатов продуктов пчеловодства снизило их качество.

Проводится поиск альтернативных химиотерапии методов сдерживания варроатозной инвазии, выявляются механизмы устойчивости пчел к варроатозу, разносторонне исследуется биология возбудителя. Трудности методического характера при изучении биологии варроа в естественных условиях, связанные с тем, что клещи размножаются в запечатанных расплодных ячейках хозяина, побудили многие исследования выполнять в лабораторных условиях, где объектами изучения являются отдельные индивидуумы. Накоплен большой материал по морфофизиологии и онтогенезу клещей. Появились также некоторые сведения по этологии и размножению клещей в естественных условиях. Имеются некоторые указания на наличие морфофизиологической разнокачественное™ клещей, их фенотипической изменчивости, что свидетельствует о разнородности структуры популяции. Однако это не позволяет составить представления о самой структуре популяции, факторах, детерминирующих фенотипиче-скую изменчивость клещей, регуляцию пола в гнезде медоносной пчелы. Это и отсутствие сведений о механизмах адаптации, обеспечивающих высокую жизнеспособность вида в меняющихся условиях среды, затрудняет создание оптимальной концепции борьбы с клещом Varroa jacobsoni.

Цель и задачи исследований. Цель исследований заключалась в изучении общей структуры и сезонной изменчивости репродуктивной активности различных категорий самок, составляющих популяцию клещей вар-роа, выявлении механизмов адаптации популяции, обеспечивающих выживание при воздействии меняющихся условий среды и экстремальных физико-химических факторов.

Для достижения поставленной цели определены задачи исследований, включающие изучение:

- сезонной динамики плодовитости и пространственного распределения размножающихся самок в зависимости от степени заклещеванности и величины расп л одного гнезда пчел;

- сезонной динамики структуры нарождающихся генераций клещей;

- поведения и репродуктивной активности основных категорий самок, составляющих популяцию;

- факторов, влияющих на половую детерминацию;

- влияния возраста пчелиных маток на сезонную динамику гетерогенности от-рождающихся генераций клещей;

- влияния роли кратковременной гипотермии на состав майских генераций клещей и динамику последующей структуры и численности популяции клещей в гнезде пчел;

- влияния кондиционности пчелиных семей на сезонную динамику развития популяции клещей при ее различной исходной численности;

- особенностей сезонного размножения популяции клещей варроа в разных географических зонах России и связанной с этим степени их патогенности;

- влияния биологических факторов (возбудитель аскосфероза) на репродуктивную активность самок варроа при разной заклещеванности пчелиных семей;

- адаптивных механизмов при восстановлении численности популяции клещей после противоварроатозной обработки пчелиных семей синтетическими ядохимикатами;

- воспроизводства самок и самцов клещей при инкубации пчелиного расплода в различных температурных условиях;

- признаков и механизмов, обеспечивающих резистентность пчелиных семей к клещу варроа

Научная новизна работы. Впервые обнаружена разнокачествен-ность клещей, поражающих пчелиную семью, по их репродуктивному поведению, типам спаривания, жизнеспособности и функциональному состоянию. Выявлены факторы, определяющие сезонные изменения репродуктивной активности клещей, темп прироста самок и соотношение полов. Впервые установлено, что превращение дейтонимфы самки клеща в имаго не происходит после достижения развивающейся пчелой возраста 19,0 - 19,5 суток, а трутнем -20,5 - 21 суток. Повышение температуры за пределы 33°С, ускоряющее развитие пчел и трутней, усиливает асинхронизацию паразитирующих на них клещей, находящихся на разных стадиях постэмбрионального развития. С этим связаны увеличение аномалий развития у потомства и элиминация части развивающихся самцов. Выявлена сезонная динамика локализации размножающихся клещей в гнездах пчелиных семей, отличающихся по численности взрослых и развивающихся пчел. Определены сезонные изменения репродуктивного потенциала, плодовитости клещей и темпа прироста их популяции в зависимости от изменения основного комплекса биотических и абиотических факторов. Показано, что гетерогенность, уровень прироста самок, соотношение полов и стратегия их размножения зависят от секреторной активности пчелиных маток, количества пчел в семье, их обеспеченности кормом и интенсивности поражения другими возбудителями болезней. Определены причины географической изменчивости, уровня патогенности клещей для пчелиных семей. Установлено, что представительство осемененных самок возрастает с продвижением на юг. Доказано влияние термофактора на детерминацию пола у клещей. Установлено наличие связи между кратковременной гипотермией взрослых и развивающихся самок и самцов со снижением их воспроизводительной функции. Выявлены адаптивные механизмы восстановления численности популяции клещей, подвергшихся воздействию акарицидных препаратов. Уточнены представления о резистентности пчелиных семей A.m.mellifera к клещу Varroa jacobsoni, дополнены сведения о сезонной изменчивости плодовитости клещей, причин, порождающих аномалии их размножения.

Теоретическая и практическая ценность работы. Сведения по биологии размножения клещей и развития популяции в различных экологических условиях важны для понимания специфики взаимоотношений паразит - хозяин у членистоногих. В практическом пчеловодстве это важно для разработки новых и совершенствования известных методов борьбы с варроато-зом пчел.

Для борьбы с варроатозом пчел разработаны Наставления по применению биологического метода гипотермии и 20%-ной эмульсии савилана; усовершенствован биологический способ использования трутневых сотов, стабилизирующий терапевтическую эффективность в пределах 50-58% при снижении более чем вдвое трудоемкости его применения; предложен способ акустической диагностики клещей в запечатанном пчелином или трутневом расплоде. Внедрение. На основании выполненных исследований разработаны инструкция и наставления, утвержденные ГУВ МСХ РФ, перечень которых указан в разделе «Практические предложения».

Материалы исследований включены в учебную программу и методические пособия по курсу «Болезни, враги и вредители пчел» для переподготовки и повышения квалификации специалистов АПК по пчеловодству.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Масленникова, Валерия Ивановна

318 ВЫВОДЫ

1. Высокая приспособленность клещей Varroa jacobsoni к паразитированию на пчеле A.mellifera связана с многообразием их стратегии поведения, включающей высокую изменчивость продолжительности периодов перед первой и между последующими репродукциями, специфику их миграционной активности в пчелином гнезде и ориентацию по градиентам внутригнездовых температур. Объем гнезда, в котором локализуются клещи в репрЪдуктивный период, зависит от их численности и в зонах умеренного и холодного климата возрастает с повышением внутригнездовой температуры.

2. Для реализации репродуктивного потенциала одиночно размножающихся самок в пчелином расплоде достаточна относительно низкая температура (32,5°С). Повышение температуры свыше 33°С, ускоряющее развитие пчел и трутней, увеличивает асинхронизацию развития клещей, находящихся на разных стадиях постэмбрионального развития. С этим связано увеличение аномалий развития потомства и элиминации части развивающихся самцов.

В случае группового размножения необходима более высокая темпера-Тура (не ниже 34°С). С увеличением интенспоражения расплодной ячейки при прочих равных условиях, плодовитость самок снижается в пересчете на каждую взрослую особь. Однако уменьшение воспроизводства клещей восполняется возрастанием их эволюционной пластичности за счет расширения диапазона наследственной изменчивости, связанного с повышением панмиксии.

3. Трутневый расплод обеспечивает наиболее благоприятные условия для размножения клещей и обладает наибольшей аттрактивностью. В трутневом расплоде доминирует групповое размножение клещей, а в пчелином -одиночное. При одиночном размножении вероятность аномалий потомства у фертильных самок выше, чем при групповом. В пчелином расплоде аномалий при одиночном размножении в среднем регистрируют в 2,2, а в трутневом - 4,0 раза больше, чем при групповом.

4. Самки клещей дифференцируются по типу спаривания и функционированию на три категории - осемененные близкородственно, неродственно и неосемененные. Близкородственно осемененные самки -потомки самок-основательниц, заходящих одиночно в расплодные ячейки и воспроизводящих самок и самцов, которые спариваются. Они отличаются высокой плодовитостью, раннеплодностью с быстро сменяющимся поколением. Неродственно осемененные самки - потомки самок-основательниц, заходящих группами в расплодные ячейки и совокупно воспроизводящих обоеполое потомство, которое имеет высокую вероятность неродственного спаривания. Для них характерны средняя плодовитость, поздняя репродуктивность, высокая жизнестойкость, медленная смена поколений. Неосемененные самки - потомки основательниц, заходящих в расплодные ячейки одиночно или группами и продуцирующих только женское потомство. В результате этого дочери остаются неосемененными. Они характеризуются низкой плодовитостью, позднеплодностью, самой высокой жизнестойкостью. Эти самки воспроизводят только самцов, обеспечивая повышение гетерогенности при групповом размножении.

5. Самки популяции клещей существенно различаются по продолжительности жизни и репродуктивной активности. Одни индивидуумы в течение периода воспроизводства рабочих пчел и трутней несколько раз участвуют в размножении, а затем погибают. Другие после 1-3 циклов размножения больше не заходят в расплодные ячейки и остаются на взрослых пчелах зимовать. Молодые осемененные самки раннеосенних и осенних генераций обычно не приступают к репродукции в текущем сезоне. Примерно десятая часть клещей, независимо от времени нарождения, не участвует в размножении в течение всего активного периода развития пчелиной семьи, оставаясь зимовать в ней. Все это обеспечивает разнообразие и жизнеспособность популяции в целом, обеспечивая способность полноценного размножения клещей после больших репродуктивных диапауз пчелиных маток.

6. От числа яйцекладок, сделанных ранее самками-основательницами, зависят репродуктивные возможности их дочерей. Чем старше основательницы, воспроизводящие молодых самок, тем меньше обоеполого потомства рождается у последних.

7. Сезонная изменчивость состояния пчелиной семьи отражается на воспроизводстве клещей. В течение сезона в пчелином расплоде доля непродуктивных самок (без потомства) колеблется в пределах 10,3±2,39 -74,4±4,8%, а в трутневом - 12,5±5,22 - 69,7±1,56%. В конце весны и начале осени на каждую продуктивную самку, размножающуюся в пчелином расплоде, приходится в среднем 3,8 потомков (летом - 1,9). При размножении в трутневом расплоде этот показатель находится в пределах 3,5 - 4,0 потомков в течение всего периода его репродукции в гнезде пчел. Соотношение самок и самцов от весны к осени изменяется в сторону увеличения самок (весной -1,4:1, осенью - 23:1). Уровень прироста самок в пчелином расплоде характеризуется двумя максимумами - первый приходится на конец весны, второй - на начало осени. Наибольшее количество близкородственно осемененных самок отмечается весной (65,3±1,59%), наименьшее - осенью (3,8±0,58%). Подобно этому изменяется доля неродственно осемененных самок. Представительство неосемененных самок имеет выраженную тенденцию увеличения от весны к осени (с 19,3±1,19% до 95,0±3,44%). В трутневом расплоде в течение всего периода его репродукции воспроизводятся преимущественно неродственно осемененные самки (60,1 ±4,67%).

8. Феромоны пчелиных маток ингибируют воспроизводство клещей, увеличивая количество аномалий в потомстве и замедляя скорость развития самок и самцов. Степень ингибирования обратно пропорциональна возрасту пчелиных маток. Увеличение секреторной активности маток коррелирует с изменением соотношения полов в потомстве самок в сторону увеличения представительства самок. Гормоны расплода хозяина, очевидно, влияют на онтогенетические преобразования у развивающихся клещей. Превращение дейтонимфы самки клещей в имаго ограничено возрастом развивающегося расплода: до возраста 19,0 - 19,5 суток в ячейках развивающихся пчел и до 20,5 - 21,0 суток в ячейках развивающихся трутней.

9. Изменение гормонального гомеостаза пчелиной семьи (введение гормонов неплодных маток в раннеосенний период) приводит к изменению характера размножения клещей. Это свидетельствует о том, что сезонные физиологические изменения в пчелиной семье служат пусковыми стимулами и регуляторами репродуктивного поведения клещей.

10. В слабо заклещеванных семьях размножение клещей характеризуется медленным темпом воспроизводства. Физиологически полноценные пчелиные семьи в большей степени ингибируют развитие клещей, чем физиологически ослабленные. Ингибирующее воздействие проявляется в снижении выхода осемененных самок вплоть до их полной элиминации в летний период. В среднем за сезон в кондиционных семьях самок нарождается в 4,3 раза больше, чем самцов, а в некондиционных - в 2,2 раза. Увеличение заклещеванности ослабляет ингибирующее влияние пчелиных семей на репродуктивную активность клещей. Независимо от величины пчелиных семей, в течение сезона самок нарождается в 2,1 раза больше, чем самцов.

11. Патогенность популяции клещей в пчелиных семьях усиливается в присутствии возбудителя аскосфероза гриба A.apis. Интенсивному размножению клещей благоприятствует слабый фон интенспоражения расплода A.apis, способствуя увеличению воспроизводства осемененных самок в сравнении с неосемененными в 2,8 раза при средней и в 67,8 раз при сильной заклещеванности. При среднем и сильном поражении расплода грибом A.apis размножение клещей сопровождается значительными потерями, хотя в нарождающихся генерациях клещей число осемененных самок всегда превосходит неосемененные.

Отрицательное влияние A.apis на репродукцию клещей сказывается в ячейках, расположенных рядом с мумифицированными аскосферозными личинками. При слабом поражении расплода A.apis первыми погибают самцы в период перехода дейтонимф в имаго. При среднем и сильном - замедляется развитие самок, нарушается синхронизация оплодотворения, увеличиваются паузы между откладками яиц вплоть до полного отсутствия воспроизводства потомства. При сильной степени инфицированности гнезда пчел A.apis и высокой заклещеванности пчелиной семьи клещи размножаются с большими численными потерями. Из общего количества репродуцирующих клещей примерно треть воспроизводит самок, среди которых доминируют осемененные. Их нарождается в 1,6 раз больше в сравнении с неосемененными.

12. Для разных климатических зон Европейской части России характерны сходные и отличающиеся признаки сезонной и географической репродуктивной активности клещей. На одну фертильную самку в северной зоне чаще всего приходится два потомка, в центральной - три, в южной - четыре. Максимальная физиологическая емкость ячеек для Севера России составляет 3, Центра - 5, Юга - 7 взрослых особей, заходящих в пчелиный расплод для размножения. На одну фертильную самку, зашедшую одиночно и отродившую особей обоего пола, в среднем за сезон в северной и центральной климатических зонах приходится 1,2, в южной - 1,5 близкородственно осемененных самок, при групповом воспроизводстве особей обоего пола - 0,8, 0,9 и 1,15 неродственно осемененных дочерей соответственно, при отрождении самками только женских особей -1,0, 1,1 и 1,5 неосемененных самок.

Популяции клещей разных климатических зон отличаются друг от друга эффективной величиной популяции (популяционным числом) и возрастной структурой, что и определяет степень их патогенности.

13. У клещей, локализующихся в расплодных запечатанных ячейках медоносной пчелы, зафиксирована генерация специфических вибрационных сигналов. Они четко воспринимаются вибродатчиком, контактирующим с сотом в отсутствии на нем пчел. Это можно использовать в качестве способа диагностики варроатоза.

323

14. Кратковременное воздействие гипотермии (29 - 31,5°С) на взрослых самок и преимагинальные стадии клещей весенних генераций, находящихся в запечатанном пчелином и трутневом расплодах, приводит к снижению воспроизводительной функции клещей. В результате за летне-осенний период исходная заклещеванность пчелиных семей вдвое снижается, в то время как в семьях не подвергшихся противоварроатозной обработке за такой же период заклещеванность в среднем возрастает в 5,5 раза.

15. Применение синтетических акарицидных препаратов, обладающих высокой токсичностью и пролонгирующим эффектом, у выживших клещей стимулирует длительную репродуктивную диапаузу. После ее завершения происходит преимущественно отрождение самцов, откладка яиц со значительной задержкой, в результате чего протонимфы не достигают стадии имаго. В дальнейшем восстановление численности клещей происходит, в основном, за счет воспроизводства близкородственно осемененных и неосемененных самок.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИКИ

1. Временное наставление по применению савилана при варроатозе пчел № 043-5. Утверждено ГУВ МСХ РФ 22.11.90 г.

2. Инструкция по применению аэрозольной механизированной установки при профилактике и борьбе с болезнями пчел № 22-4/110. Утверждено ГУВ МСХ РФ 26.10.92г.

3. Временное наставление по применению биологического метода обработки пчел против варроатоза № 22-4/109. Утверждено ГУВ МСХ РФ 20.10.92 г.

4. Рекомендации о системе мероприятий по борьбе с болезнями пчел в крупном пчеловодческом подразделении. Утверждено ученым советом научно-исследовательского института пчеловодства в 1989 г.

5. Рекомендации по применению щавелевой кислоты в системе мер по борьбе с варроатозом пчел (в соавторстве). Утверждено ученым советом научно-исследовательского института пчеловодства в 1989 г.

6. Рекомендации по рациональному использованию акарицидных препаратов при лечении варроатоза пчел. Утверждено ученым советом научно-исследовательского института пчеловодства в 1991 г.

7. Рекомендуется модифицированный способ использования трутневых сот для гарантированного снижения заклещеванности пчелиных семей клещом варроа не менее чем на 50-58% при снижении более чем вдвое трудоемкости его применения. Утвержден ученым советом научно-исследовательского института пчеловодства в 1995 г.

8. Предложен способ диагностики варроатоза пчел. Он заключается в регистрации вибраций, генерируемых клещами, которые находятся в запечатанном расплоде (патент № 99108892/13 (009070, 23.04.99 г.))

325

Заключение

Размножение клещей в разных географических зонах России имеет некоторые общие закономерности. Независимо от климатической зоны клещи заходят в ячейки с развивающимися пчелами в весенне-летний период преимущественно по одной особи, а осенью соотношение заходящих по одной к заходящим группами выравнивается с незначительным преимуществом в сторону первых. Во всех климатических зонах при отрождении молодых самок регистрируются три основных категории самок, слагающих популяцию: близкородственно осемененные, неродственно осемененные и неосемененные. В результате различных аномалий молодые самки клещей в пораженной расплодной ячейке могут отсутствовать. При одиночном заходе частота встречаемости таких случаев всегда больше, чем при групповом. В общей сложности наибольшее количество самок, не реализующих свой репродуктивный потенциал, регистрируются в северном регионе (31,6±2,41%) с достоверным снижением к югу (26,8±4,02%, Р>0,999).

Плодовитость самок подвержена сезонной и климатической изменчивости. Количество наиболее часто встречающихся потомков на одну фертильную самку в северной климатической зоне соответствует двум (60,4±5,24%), центральной - трем (63,4±4,11%), южной - четырем особям (61,0±2,39%). Максимальная физиологическая емкость ячеек для Севера России составляет - 3, Центра - 5, Юга - 7 взрослых особей, заходящих в пчелиный расплод для размножения.

Продолжительность цикла развития самок и самцов - лабильный показатель, постоянно меняющийся в течение сезона во всех климатических зонах. Однако он изменяется не только под влиянием абиотических факторов сезона, но ограничен факторами климатической зоны, где размножаются клещи. В северной региональной зоне в общей сложности за весь репродуктивный сезон на одну фертильную самку приходится 1,0±0,28, в центральной - 1,1 ±0,2, в южной

- 1,42±0,17 молодых самок. Длительность цикла развития самцов и самок зависит от возраста, категории репродуцирующей самки, времени сезона и климатической зоны, где они размножаются. На одну фертильную самку, зашедшую одиночно и отродившую особей обоего пола, в среднем за сезон в северной климатической зоне приходится 1,18±0,12, в центральной - 1,17±0,13, в южной

- 1,52±0,23 близкородственно осемененных молодых самок. При групповом заходе самок и совокупном воспроизводстве особей обоего пола - 0,8±0,10, 0,87±0,21 и 1,15±0,14 неродственно осемененных дочерей соответственно. При отрождении основательницами только женских особей - 1,01 ±0,12, 1,12±0,16 и 1,53±0,13 неосемененных дочерей соответственно.

Набор индивидуальной изменчивости популяции клещей варроа позволяет сохранить устойчивость вида при изменении внешних условий и максимально использовать возможности каждой климатической зоны для ее колонизации. В южной климатической зоне совокупность условий благоприятствует нарождению большого количества близкородственно осемененных самок. В структуре популяции эта категория самок является доминирующей. Они осуществляют высокую скорость размножения с быстрой сменой поколений. Популяция, в которой преобладают близкородственно осемененные самки, характеризуется высокой поражающей способностью и быстрой приспосабливаемостью к изменению внешних условий.

В центральном регионе совокупность условий способствует воспроизводству примерно одинакового количества близкородственно осемененных и неосемененных самок. Последние способствуют снижению скорости элиминации особей в популяции и росту ее численности за счет повышения возрастной структуры популяции. Неосемененные самки характеризуются высокой жизнестойкостью и продолжительностью жизни. Судя по структуре популяции клещей, в которой около половины самок лишены возможности воспроизводить обоеполое потомство, климатические условия в центральной климатической зоне нельзя считать оптимальными для возбудителя варроатоза пчел. Очевидным является факт, что процесс адаптации к условиям среды не завершен, а популяция характеризуется средней патогенностью.

Степень патогенности популяции клещей северного региона еще ниже центрального. Из-за неблагоприятных условий для развития пчел, ограничения периода их воспроизводства отбор благоприятствует увеличению форм клещей, характеризующихся большой продолжительностью жизни. В летний период популяции пополняется преимущественно близкородственно осемененными самками, а в осенний - неосемененными. В среднем за весь сезон доминирующей категорией являются неосемененные самки. Стратегия размножения направлена на замену перезимовавших клещей и наращивание численности разнообразия форм, обеспечивающих ей стабильное положение и выживание в суровых условиях Севера.

Противоварроатозные обработки пчелиных семей синтетическими ядохимикатами приводят к резкому сокращению численности популяции клещей. Период восстановления после воздействия ядохимиката зависит от химической природы акарицида и степени его пролонгирующего действия. При поздне-осеннем воздействии высокотоксичной препаративной формы с длительным пролонгирующим последействием размножение оставшейся малочисленной колонии клещей в следующем сезоне идет при наличии субтоксичных доз ядохимиката в воске и меде. Механизм адаптации к присутствию остаточных количеств ядохимиката осуществляется ценой потери 2/3 репродукций в пчелином расплоде на протяжении трех месяцев и 3/4 репродукций в трутневом -двух месяцев размножения. В этот период характерными являются группы самок в пчелином и трутневом расплодах, воспроизводящих самцов без самок. Отмечается интенсивная элиминация как самок (гибель самок вместе с потомством, откладка с задержкой жизнеспособных диплоидных яиц, которые не достигают стадии имаго, воспроизводство большого количества самцов без самок) так и самцов (отрождение самок без самцов, воспроизводство с задержкой гаплоидных яиц, не успевающих достичь стадии имаго). Кроме того, в молодых генерациях, выходящих из пчелиного расплода, снижена вариабельность категорий молодых самок - отсутствует категория «неродственно осемененные самки». Малочисленные генерации, в среднем втрое меньшие в сравнении с контролем, включают приблизительно одинаковое соотношение близкородственно осемененных и неосемененных самок. При активной жизнедеятельности пчел, снижающих содержание остаточных количеств ядохимиката в гнезде, и накоплением индивидуумов клещей, приспособленных к следовым количествам ядохимиката в корме, в трутневом расплоде через два, а в пчелином через три месяца восстанавливается репродуктивная активность клещей. Это проявляется в повышении изменчивости форм - отрождаются три категории молодых самок и повышении уровня прироста молодых самок в генерациях. Размножение осуществляется при потере лишь 1/5 репродукции, что регистрируется и в контроле. В результате, несмотря на сильное ингибирующее действие ядохимиката оставшаяся малочисленная колония клещей, устойчивая к воздействию перицина, с помощью жесткого отбора при репродукции не только приспосабливается к отрицательным условиям, но и повышает численность. За весь репродуктивный сезон заклещеванность в семьях, обработанных перицином, возросла в 4,7 раза, хотя это в 1,6 раз меньше в сравнении с контролем.

Воздействие высокоселективного акарицида средней токсичности с коротким пролонгирующим действием при весенней противоварроатозной обработке изменяет репродуктивное поведение клещей. У оставшейся малочисленной колонии стимулируется репродуктивная диапауза. Клещи не заходят в трутневые расплодные ячейки в течение двух, а в пчелиные - четырех недель. Сразу после диапаузы клещи локализуются только на сотах, поставленных в гнездо пчел уже после противоварроатозной обработки. Тем не менее факторы, детерминирующие приспособительные компоненты, при репродукции малочисленной колонии клещей после обработки савиланом сходны с таковыми при размножении клещей в пчелиных семьях после противоварроатозной обработки перицином. Также отмечается нарождение большого количества самцов без самок, интенсивная элиминация самок (гибель основательниц вместе с потомством, откладка с задержкой жизнеспособных диплоидных яиц, которые не достигают стадии имаго, воспроизводство большого количества самцов без самок) и самцов ( нарождение самок без самцов, воспроизводство гаплоидных яиц с задержкой, не успевающих достичь стадии имаго), снижение вариабельности категорий самок в нарождающихся генерациях. Различие заключается в продолжительности и интенсивности ингибирующего воздействия на клещей. Чем выше уровень токсичности действующего вещества акарицида и длительнее пролонгирующее воздействие препарата, тем интенсивнее и продолжительнее его ингибирующее воздействие на популяцию клещей.

Температурный фактор при прочих равных условиях влияет на плодовитость, продолжительность эмбрионального и постэмбрио-нального развития, уровень прироста и соотношения осемененных и неосемененных самок в генерациях, соотношение полов. Наибольшая плодовитость, уровень прироста самок в генерациях, нарождение осемененных самок возможны при 33-34°С. По этим причинам 33-34°С можно считать оптимальным температурным диапазоном для развития клещей. Снижение температуры на 0,5-1°С приводит к резкому возрастанию количества аномалий при размножении с преимущественным отрождением самок без самцов. Это влечет за собой снижение диапазона наследственной изменчивости и фенотипического разнообразия популяции. Повышение температуры на 2-2,5°С за пределы верхней границы оптимального диапазона отражается на снижении репродуктивной активности клещей, выходе имагинальных форм и увеличении воспроизводства одних самцов. С этим связано возрастание затрат популяции на размножение, проявляющееся в повышенной элиминации самок и самцов.

При изменении терморежима изменяется продолжительность цикла развития самок и самцов клещей также как у развивающихся пчел и трутней. Однако по мере увеличения температуры темп снижения длительности цикла развития самок и самцов клещей опережает таковой у хозяина. Повышение температуры с 32,5 до 35,5°С снижает продолжительность цикла развития самцов в 2,4-8,7 раз, самок - в 3-6,4 раза в сравнении со снижением продолжительности развития рабочих пчел. Увеличивающаяся разница в скорости развивающихся пчел и клещей ухудшает условия для развития последних. По этой причине у клещей снижается выход имагинальных форм вплоть до полной элиминации самцов. Это важный механизм резистентности пчелиных семей A.m.mellifera к клещу V.jacobsoni.

Последствия охлаждения до 29-32°С в весенний период репродуцирующих фертильных самок и их взрослое потомство выражаются в стимуляции у них репродуктивной диапаузы. Для восстановления репродуктивной функции самкам требуется дополнительное питание на расплоде хозяина. Длительность реабилитационного периода зависит от наличия в семьях трутневого расплода. В пчелиных семьях с трутневым расплодом этот период проходит приблизительно вдвое быстрее, чем без него. Полного восстановления уровня репродуктивной активности за лето у самок не происходит. Следствием отрицательного воздействия пониженных температур на протяжении указанного периода является низкая плодовитость, воспроизводство потомства преимущественно только мужского или женского пола, гибель самок, почти втрое низкий в сравнении

317 с контролем уровень прироста имаго-дочерей у и без того малочисленных генераций основательниц, заходящих в расплодные ячейки. В начале осени клещи пытаются реализовать репродуктивный потенциал с помощью группового захода. Часто результатом репродуктивных усилий 3-6 основательниц, зашедших в одну ячейку, является одна осемененная или неосемененная молодая самка.

Размножение клещей в течение всего сезона сопровождается частичной элиминацией самцов (нарождение одних самок без самцов, отрождение нежизнеспособных яиц или гаплоидных яиц с задержкой в результате не успевающих достичь имагинальной стадии) и самок (нарождение жизнеспособных диплоидных яиц с задержкой, гибель самок, воспроизводство самцов без самок). Темп воспроизводства в течение сезона отстает от интенсивности элиминации. Поэтому численность популяции клещей в гнезде пчел снижается. Изменяется и структура популяции, что выражается в увеличении представительства неосемененных самок.

Полученные сведения указывают на то, что изменение физиологического состояния нарождающихся майских генераций самок отрицательно сказывается в дальнейшем на структуре популяции клещей, степени ее инвазивности и сезонной динамике численности.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Масленникова, Валерия Ивановна, Москва

1. Авдеева О.И. Клещ варроа и трутневый расплод. // Пчеловодство. 1981. - № 10.-с. 19-20.

2. Аветисян Г.А. Пчеловодство. М.: Колос. - 1965. - 288 с.

3. Акимов И.А., Пилецкая И.В. О жизнеспособности яиц клеща варроа. // Пчеловодство. 1983. - № 8. - с. 20.

4. Акимов И.А., Ястребцов А.В. Репродуктивная система клеща Varroa jacobsoni паразита медоносной пчелы. Репродуктивная система самки и оогенез. // Вестник зоологии. - 1984. - № 6. - с. 61 - 68.

5. Акимов И.А., Пилецкая И.В. Жизнеспособность яиц в яйцекладке клеща Varroa jacobsoni. // Доклады АН УССР. Сер.Б. 1985 а. - № 1. - с. 54 - 56.

6. Акимов И.А., Пилецкая И.В. Влияние температуры на откладку и развитие яиц Varroa jacobsoni. // Вестник зоологии. 1985 б. - № 3. - с. 52 - 56.

7. Акимов И.А., Ястребцов А.В. Фенотипическая изменчивость некоторых признаков клеща Varroa jacobsoni паразита медоносной пчелы. // Доклады АН УССР, Сер.Б. - 1985. - № 8. - с. 58 - 60.

8. Акимов И. А., Залозная Л.М., Пилецкая И.В. Арренотокия и дифференциация пола в яйцекладке клеща Varroa jacobsoni. // Вестник зоологии. 1986.-№ 4. - с. 64 - 68.

9. Акимов И.А., Пилецкая И.В. Размножение клеща Варроа в расплоде. // Пчеловодство. 1986. - № 6. - с. 15.

10. Акимов И.А., Пилецкая И.В., Залозная Л.М. Хромосомный состав и смертность яиц Варроа. // Пчеловодство. 1986. - № 7. - с. 15 - 16.

11. Акимов И. А., Пилецкая И.В., Ястребцов А.В. Возрастные морфофункциональные изменения репродуктивной системы самок клеща Varroa jacobsoni. // Вестник зоологии. 1988. - № 6. - с. 48 - 55.

12. Акимов И.А., Ястребцов А.В. Эмбриональное развитие паразитического клеща Varroa jacobsoni. // Вестник зоологии. 1988. - № 3. - с. 55 - 62.

13. Акимов И.А., Залозная JI.H., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Сезонный полиморфизм у клеща Varroa jacobsoni Oudemans, 1904 (Parasitiformes, Varroidae). // Журнал общ.биологии. 1989. - 50, № 6. - с. 819 - 823.

14. Акимов И.А., Пилецкая И.В., Ястребцов А.В. Репродуктивный цикл клеща Varroa jacobsoni Oudemans, 1904 (Gamasoidea, Varroidae) и его связь с хозяином Apis mellifera. // Вестник зоологии. 1990. - № 2. - с. 41 - 46.

15. Акимов И.А. с соавт. Пчелиный клещ Varroa jacobsoni. Киев, Наукова думка. 1993.-254 с.

16. Алексеенко Ф., Ярошенко В. Контроль меда при лечении варроатоза пчел химическими веществами. // Тез.докл. Всесоюзн. научно-технической конференции «Проблемы защиты кормов и продуктов животноводства токсическими веществами». М.- 1980. с. 17-18.

17. Алпатов В.В. О клеще варроа якобсони в других странах. // Варроатоз пчел. М.: Наука. - 1977. - с. 9 - 12.

18. Алпатов В.В., Ланге А.Б., Таций В.М., Нацкий К.В., Чернов К.С. Об отборе и испытании средств борьбы с варроатозом пчел. // Варроатоз пчел. -М.: Наука, 1977. с. 61 - 66.

19. Апшегайте В., Скиркявичюс А. Сравнительный анализ количественного и качественного состава экстрактов пчелиных маток. // Сборник научных докладов II Международной научно-практической конференции, 27 29 Мая, 1998 г. - Саранск. - 1998. - с. 3 - 7.

20. Артеменко Л.П., Сабадин Б.М. Некоторые вопросы эпизоотологии варроатоза и биологии клеща Varroa jacobsoni. // Технология производства продуктов пчеловодства. М.: Колос, 1980. - с. 185 - 189.

21. Артеменко JL, Сабадин Б. Биология клеща варроа в условиях Крыма. // Ветеринарная энтомология и акарология. Научные труды. М.: Колос, 1983. - с. 243 - 248.

22. Арутюнян Г.А. Изучение хромосом клеща Varroa jacobsoni Oud. 1904 // Всесоюзн. конф. по генетике насекомых. М. 19-21 ноября 1991: Тез. докл. М. -1991.-c.13.

23. Астауров Б.Л. Исследование наследственных нарушений развития билатеральной симметрии в связи с изменчивостью одинаковых структур в пределах организма. // Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974. - с. 54 -109.

24. Ахаров В.М. Флуктуирующая асимметрия билатеральных структур животных в природных популяциях: Автореферат дис. канд. биол. наук. М., 1979. - 25 с.

25. Бабаева С.К., Беспалова Т.С., Рустамов Б.Р. Солнце и варроатоз.// X совещ. УРНОП: Тез. докл. Одесса. 1986. - с.37-38.

26. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. //Тр. Зоол. ин-та. Л.: Наука, 1982 97.

27. Барабанова В.В. Сезонные изменения содержания запасных питательных веществ у самок Varroa jacobsoni. // Вестник зоологии. 1987. - № 6. - с. 74 - 78.

28. Батуев Ю.М. Вирусные болезни пчел. // Пчеловодство. 1996. - № 2.с.34.

29. Берг Р.Л. Историческое развитие механизма реализации пола. // Журнал общ. биологии. 1942. - 36, № 3. - с. 171 - 189.

30. Беспалова Т.С. Борьба с варроатозом в условиях Узбекистана. // X конф. Укр. об-ва паразитологов. Киев, 1986. - т.2. - с. 67.

31. Беспалова Т.С., Джалилова С.Г. Варроа якобсони в условиях Узбекистана. // V Всесоюзн. акарол. совещание: Тез.докл. Фрунзе: Илим, 1985.-с. 33 - 35.

32. Билаш Н.Г. Влияние микроклимата на развитие медоносных пчел и их паразита клеща Varroa jacobsoni. // Тез. докл. 2 Всесоюзн. конф. по пром. разведению насекомых. Москва, 26-28 декабря 1989. М. - 1989. - с. 109.

33. Бобов В.Д., Титов В.Ф. Особенности клиники аскосфероза. // Пчеловодство. 1985. - № 8. - с. 17-18.

34. Босенко Д.В. Имашева А.Г. Влияние личиночной плотности на фенотипическую и генетическую изменчивость морфологических признаков Drosophila melanogaster. // Генетика. 1998. - 34, № 6. - с. 757 - 761.

35. Брегетова Н.Г. К фауне гамазовых клещей Дальнего Востока. // Паразитология. 1953. - 15.-е. 302 - 338.

36. Буртов В.Я. Размножение клещей и размер ячеек. // Пчеловодство. 1982. - № 4. - с. 18.

37. Вызова Ю.Г., Петрова-Никитина А.Д. Энергетика паразито-хозяинных отношений клеща варроа и медоносной пчелы. // Тезисы докладов 9 съезда Всесоюзн. Энтомологического общества. Киев. - 1984. - ч. 1. - с. 76 - 77.

38. Вайсерман A.M. Влияние плотности популяции на личиночной и имагинальной стадиях онтогенеза на жизнеспособность и продолжительность жизни Drosophila melanogaster // Проблемы старения и долголетия. 1996. - 6, № 1-2.-с. 3-10.

39. Васьков Н.А., Домацкая Т.Ф., Тихомиров С.М. Акарицид танис. // Пчеловодство. --1993. № 8. - с. 12.

40. Ветлова И.В. Сравнительная эффективность некоторых акарицидных препаратов и тепла при обработке инвазированных пчел. // Сб. научн. трудов (Моск. вет. академия им. К.И.Скрябина). 1980. - 116. - с.84 - 87.

41. Ветлова И.В., Гапонова B.C. Распределение клещей на соте и тепловой режим. // Пчеловодство. 1984. - № 9. - с. 18 - 20.

42. Викторов Г.А., Кочетова Н.И. Роль следовых феромонов в регуляции соотношения полов у Trissolcus grandis (Hymenoptera, Scelionidae). // Журн. общ. биол. 1973. - 34. - с. 559 - 562.

43. Воронков И.М. Фумисан лучшее средство для борьбы с варроатозом. // Пчеловодство. - 1999. - № 4. - с.36.

44. Гапонова B.C., Гробов О.Ф. Клещевые болезни пчел. М.: Россельхозиздат. 1978. - 91 с.

45. Гапонова B.C., Мельник В.Н. Некоторые данные по варроатозу пчел и борьбе с ним. // Варроатоз пчел. М.: Наука, 1977. - с.36 - 37.

46. Гробов О.Ф. Клещи Gamasoidea как паразиты пчел. // Ветеринария. -1974. -№ 8.

47. Гробов О.Ф. Состояние вопроса о варроатозе. // Пчеларство. 1976. - 74, №6.-с. 6-10.

48. Гробов О.Ф. Ликвидации болезней пчел комплексный подход. // Пчеловодство. - 1979. - № 6. - с. 15.

49. Гробов О.Ф. Значение видовых и некоторых расовых особенностей пчел при варроатозе. // Варроатоз пчел. М.: Наука. -1981. - с. 23 - 27.

50. Гробов О.Ф. Патологический процесс и устойчивость пчелиных семей к заболеваниям. // Материалы междун.научн.конф. «Пчеловодство XXI век». -2000. - с.22-24.

51. Гробов О.Ф., Чернов К.С., Микитюк В.В., Лихотин А.К. Борьба с варроатозом задача комплексная. // Пчеловодство. - 1976. - № 5. - с.24-26.

52. Гробов О.Ф., Шабанов М. Влияние климатических факторов на клеща Varroa jacobsoni Oudemans, 1904. // Доклад Болг. АН. 1979. - 32, № 12. - с. 1701 - 1703.

53. Гробов О.Ф. и др. От чего зависит эффективность противоварроатозных препаратов. // Пчеловодство. 1985а. - № 1. - с. 18.

54. Гробов О.Ф., Гузева Л.Н., Микитюк В.В., Батуев Ю.М., Обухов М.Л., Чернов К.С. Клещ варроа переносчик возбудителей заболеваний пчел. // Пчеловодство. - 1985 б. - № 8. - с. 15.

55. Гробов О.Ф., Иванов Ю.А., Сотников А.Н., Селиванова А.С., Антонова И. А. Эффективность фольбекса В А при варроатозе. // Ветеринария. 1985 в. -№ 11. -с.49-51.

56. Гробов О.Ф., Смирнов A.M. Болезни и вредители пчел в Индии. // Ветеринария. 1988. - № 7. - с. 67 - 69.

57. Гузева Л.Н. Переносчик возбудителей бактериальных заболеваний пчел. //Пчеловодство. 1981. - № 4-5. - с.36.

58. Гюттингер Е., Пехакер Г., Сулиманович Д., Томач И. Переход клеща Varroa jacobsoni из одной пчелиной семьи в другую. // Апиакта. 1981. - 16, № 2. - с. 71 - 76.

59. Давыдова М.С., Сальченко В.Л. Гамазовые клещи Varroa jacobsoni Oudemans (Parasitiformes Gamasoidea) на Дальнем Востоке. // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Изд. Наука. 1973. с. 18-26.

60. Де Джонг Д., Мессаж Д., Исса К., Марсия Регина. Влияние размеров ячеек на степень зараженности клещами Varroa jacobsoni. // Программа и аннотация докладов XXX Международного конгресса по пчеловодству. -Япония. 1985. - с. 66.

61. Докторов Ю.С., Голоскоков В.Г., Стеночкин А.П., Лазарев В.В. Некоторые данные по варроатозу пчел. // Профилактики и ликвидация болезней домашних животных и птиц. Ульяновск, 1980. - с. 29 - 34.

62. Домацкая Т.Ф., Васьков Н.А., Титов В.Ф., Гробов О.Ф., Попов Е.Т. Жизнеспособность пчел при варроатозе. //Пчеловодство. 1984. - № 10. - с. 14.

63. Еськов Е.К. Новое о микроклимате пчелиного гнезда. // Пчеловодство. -1977, №9. -с. 16- 17.

64. Еськов Е.К. Связь микроклимата пчелиного жилища с физиологическим состоянием его обитателей и условиями внешней среды. // Зоологический журнал. 1977 б. - 57, № 6. - с. 870 - 880.

65. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного улья и его регулирование. М.: Россельхозиздат. 1978. - 79 с.

66. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного жилища. М.: Россельхозиздат., 1983.- 191 с.

67. Еськов Е.К. Терморегуляторная функция холодовой агрегации медоносных пчел. // Разведение и содержание пчел Сибири. Новосибирск. -1985.-с. 52 - 58.

68. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы. М.: Россельхозиздат. 1990.221с.

69. Еськов Е.К. Влияние термофактора на жизнеспособность развивающихся и взрослых членов пчелиной семьи. Деп. в ВИНИТИ. Рязань. - 1991. - № 4412. - В 91. - 21 с.

70. Еськов Е.К. Методы и техника зоологического эксперимента. Рязань. -1991.- 129 с.

71. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань: Русское слово. 1995.391 с.

72. Жарков А.В. Разложение фольбекса и биологическая активность образующихся продуктов. // Пчеловодство. 1984. - № 7. - с. 14.

73. Жданов С.В. Периоды в годовом цикле жизни пчелиной семьи. // XVIII Междун. конгресс по пчеловодству. Бухарест. - 1967.

74. Жданова Т.С. Температурный режим пчелиного гнезда и его изменения в течение года. Автореферат дис. на соискание уч.степени канд. биол. наук. Казань. 1963.

75. Жеребкин М.В. Количество белка и жира в теле пчелы. // Пчеловодство. -1963.-№ 11.-с. 34-36.

76. Жеребкин М.В. Возрастные и сезонные изменения некоторых процессов пищеварения у медоносной пчелы. Ученые записки. Вестник II. Изд. Московский рабочий. - 1965. - 72 с.

77. Жеребкин М.В. Современные методы борьбы с варроатозом. // Пчеловодство. 1978. - № 5. - с. 15 - 16.

78. Жеребкин М.В., Шагун Я.Л. О некоторых физиологических изменениях в организме медоносных пчел при подготовке к зимовке. Ученые записки. -Московский рабочий. 1971.

79. Жуков А.А. Биологические свойства гриба Ascosphaera apis и меры борьбы с аскосферозом пчел. Автореферат дис. канд.вет.н. Москва, 1995.

80. Залозная Л.М. Морфологическая изменчивость клеща Varroa jacobsoni Oud. 1904 в связи с расширением его ареала и распространением на территории СССР. Автореферат дис. канд. биол. наук. Киев, 1988. - 18 с.

81. Замазий А.А. Особенности яйцекладки и развития протонимфы Варроа. // Пчеловодство. 1984. - № 8. - с. 16 - 17.

82. Замазий А.А. Сезон года и яйцекладка самок варроа. // Пчеловодство. -1986.-№5.-с. 16-17.

83. Замазий А.А. Акарициды и размножение клеща. // Пчеловодство. 1987. -№8.-с. 13 - 15.

84. Замазий А.А. Устойчивость клеща к акарицидам. // Пчеловодство. 1989. - № 10.-c.15.

85. Замазий А.А., Караре М.В. Сравнительная эффективность акарицидных препаратов при варроатозе пчел. // Технологические аспекты содержания и выращивания животных. Кишинев, 1986. - с. 132 - 136.

86. Иванов Ю.А. Лечение пчел от варроатоза. // Пчеловодство. 1995. - № 5. - с.22.

87. Исса К., Регина М., Гонсалвес Л.С. Исследования по преимущественному заражению трутней Apis mellifera клещом Varroa jacobsoni. // Программа и аннотации докладов XXX Междун. Конгр. по пчеловодству. Япония. - 1985. -с. 67.

88. Карпов В.М., Мельник В.Н., Муравская А.И. Борьба с варроатозом. // Пчеловодство. 1989. - № 4. - с. 18-22.

89. Клочко Р.Т. Заразные болезни пчел. // Пчеловодство. 1998. - № 1. -с.24-25.

90. Клочко Р.Т., Сухомлинов А.Б. Препарат байварол. // Пчеловодство. -1996. №4.-с.22.

91. Клочко Р.Т., Луганский С.Н., Блинов А.В. Акарапидоз: меры борьбы с ним. // Пчеловодство. 1999. - № 5. - с.26-28.

92. Кожанчиков И.В. К вопросу о жизненном термическом оптимуме. // Зоологический ж. 1946. - 25, вып. 1.-е. 27.

93. Комиссар А.Д. Тепловая обработка при варроатозе. // Пчеловодство. -1984.-№7.-с. 13.

94. Костецкий Р. Борьба с варроатозом в Польше. // XXIX Международный конгресс по пчеловодству. Румыния. 1983. - 127. - с.83.

95. Котова Г.Н. и др. Муравьиная кислота при варроатозе. // Пчеловодство. -1981.-№ ll.-c.20.

96. Крейн Е. Пчеловодство мира в прошлом и настоящем. // Сборник «Пчела и улей». М.: Колос, 1969. - с. 15 - 29.

97. Кривцова Л.С. Разработка зоотехнических методов повышения устойчивости пчел к заболеваниям. Автореферат дис.канд.с.-х.н. Дивово Рязанской обл. 2000. - 18 с.

98. Кригер К. Возможности борьбы с варроатозом при помощи препарата «перицин» нового лекарства для пчел системного действия. / Monheim, den 20.08.1986.

99. Кулагин Н.М. Действие температуры на яички, личинки и куколки пчел. // Тр. Рус. О-ва акклиматизации животных. 1899. - 6, № 2. - с. 1 - 10.

100. Куликов Н.С. Варроатоз пчел. // Пчеловодство. 1965. - № 11.-е. 1517.

101. Кънчев К. Динамика инвазии при варроатозе пчел. // Междунар. с.-х. журн. 1985. - № 6. - с. 83 - 86.

102. Лаврехин Ф.А. Особенности в строении и поведении индийских пчел. // Пчеловодство. 1947. - № 7. - с. 31 - 36.

103. Ланге А.Б. Жизнь животных. М., Наука, 1969, 3 т. с. 114 - 134.

104. Ланге А.Б., Нацкий К.В., Таций В.Д. Клещ Варроа и разработка средств борьбы с ним. // Пчеловодство. 1976. - № 3. - с. 16-20.

105. Ланге А.Б., Нацкий К.В., Таций В.Д. О некоторых особенностях биологии клещей Варроа якобсони паразитов пчел. // Варроатоз пчел. - М.: Наука, 1977.-е. 13-18.

106. Ланге А.Б., Нацкий К.В., Таций В.М. Определение степени пораженности пчел варроатозом. // Пчеловодство. 1978. - № 3. - с. 25.

107. Лебедев В.И. Закономерности роста и развития семей пчел в течение года. // Сборник научно-исслед. работ по пчеловодству. Рыбное. - 1995. - с. 30 - 52.

108. Лебедев В.И., Билаш Н.Г. Биология медоносной пчелы. М., Агропромиздат. 1991. - 324 с.

109. Марков В.И. Нозематоз при варроатозной инвазии. // Пчеловодство. -1986. -№9.-с.11.

110. Марков В.И. Еще об одной особенности клеща варроа. // Пчеловодство. — 1988. -№ 11. с.23-24.

111. Мачнев А.Н., Яременко НА. Новое в борьбе с болезнями пчел. // Пчеловодство. —1999. № 1. - с.53.

112. Мачнев А.Н., Яременко Н.А. Эпизоотическая обстановка на пасеках России на рубеже тысячелетий. // Пчеловодство. 2000. - № 1. - с.5.

113. Мельник В.Н. Выбору противоварроатозных мер научную основу. // Пчеловодство. - 1983. - № 12. - с. 13.

114. Мельник В.Н. Обработка пчел осенью против варроатоза. // Пчеловодство. 1977. - № 9. - с. 30.

115. Мельник В.Н., Муравская А.И. Биометод борьбы с варроатозом. // Пчеловодство. 1980. - № 11. - с.21-22.

116. Мерщиев В.М. Европейский гнилец и варроатоз: изыскание средств борьбы. // Пчеловодство. 1999. - № 4. - с.22.

117. Микитюк В.В. Репродуктивная способность самок Varroa jacobsoni. // Пчеловодство. 1979. - № 9. - с. 21.

118. Микитюк В.В., Седин И.Ф., Коржова JI.H. Экспериментальная биология клеща варроа. // Пчеловодство. 1976. - № 12.-е. 19-20.

119. Михальцевич Г.Н., Величко М.Г. Патогенная флора на фоне варроатоза. // Пчеловодство. 1996. - № 1. - с.26.

120. Москаленко П.Г. Необратимая стерильность перезимовавших пчел. // Пчеловодство. 1988. - № 3. - с. 9 - 10.

121. Муравская А.И. Размножение варроа якобсони в пчелином и трутневом расплоде. // Профилактика варроатоза и других арахнозов пчел. Москва. -1978. -с.42-43.

122. Муравская А.И. Биология клеща Varroa jacobsoni. // Пчеловодство. 1979. -№> 12.-е. 17- 18.

123. Муравская А.И. Влияние пониженной температуры на клещей Варроа якобсони. // Сборник научных трудов Московской ветеринарной академии. -1980 а.-вып. 116.-е. 87-90.

124. Муравская А.И. Размножение Varroa jacobsoni в пчелином и трутневом расплоде. // Технология производства продуктов пчеловодства. М.: Колос, 1980 б.-с. 175 - 179.

125. Муравская А.И. Оценка репродуктивной особенности самок Varroa. // Ветеринария. 1982. - № 2. - с. 49 - 54.

126. Муравская А.И. Размножение клеща Varroa jacobsoni Oudemans в пчелином и трутневом расплоде пчелы Apis mellifera L. Автореферат дис. канд. биол. н. М. 1984.- 15 с.

127. Мушатинская Я., Конопацка 3. Размножение клеща Varroa jacobsoni на рабочих пчелах и трутневом расплоде в разные периоды активного сезона. // XXXI Междунар. Конгр. по пчеловодству: Прогр. и аннот. докл. -Варшава, 1987.-е. 111-112.

128. Никольский О.Р., Евдокимова А.Ф. Учет клещей варроа. // Пчеловодство. 1975.-№2.-с.28.

129. Окумура Т., Ватанабе К., Мияма К. Изучение экологии клещей варроа якобсони. // Программа и аннот. докл. XXX Междунар. Конгр. По пчеловодству. Япония. 1985. - с.66

130. Песенко Ю.А., Лелей А.С., Радченко В.Г., Филаткин Г.Н. Китайская восковая пчела Apis cerana F. (Hymenoptera, Apidae) на Дальнем Востоке СССР. // Энтамол. обозрение. 1989. - 68, № 3. - с. 527 - 548.

131. Пилецкая И.В. Клещ варроа в печатном расплоде. // Пчеловодство. -1982.-№4.- с. 17.

132. Пилецкая И.В. Развитие клеща варроа в весенний и осенний периоды. // Ветеринария. 1986. - № 1. - с. 37 - 38.

133. Пилецкая И.В. Размножение, развитие и особенности экологии клеща V. jacobsoni в семье медоносных пчел. Автореферат дис. канд. биол. н., Киев. -1987.- 16 с.

134. Пилецкая И.В. Особенности развития клеща Varroa jacobsoni в пчелином и трутневом расплоде. // Вестник зоологии. 1988 а. - № 2. - с. 40-43.

135. Пилецкая И.В. Развитие клещей варроа при различных температурах. // Пчеловодство. 1988 б. - № 5. - с. 15.

136. Пилецкая И.В. Сезонные изменения репродуктивных показателей клещей Varroa jacobsoni Oud. в одной семье пчел. // Вестник зоологии. 1992. - № 1. - с. 70-73.

137. Пилецкая И.В. Синхронизация развития расплода медоносных пчел и клеща варроа. // Пчеловодство. Киев, 1990. - № 19. - с.39-43.

138. Пилецкая И.В. Сопряженность развития клеща варроа и медоносной пчелы и отклонения от нее. // Успехи мед.энтомологии и акарол. в СССР: Матер. 10 съезда Всесоюз. энтомол. общ-ва., Ленинград, 14-15 сент.,1989.-Л.- 1990 б.-с. 123 125.

139. Пилецкая И.В., Погребняк С.Г. Закономерности распределения клещей Varroa jacobsoni в трутневом расплоде медоносных пчел. // Вестник зоологии.1990.-№ 6.-с. 45 52.

140. Пилецкая И.В., Барабанова В.В. Зависимость некоторых эколого-физиологических показателей клещей Varroa jacobsoni от степени заражения пчел и расплода. // Вестник зоологии. 1995. - № 5 - 6. - с. 78 - 81. Плохинский Н.А. Биометрия. // М. - 1969.

141. Полтев В.И. Еще о варроатозе. // Пчеловодство. 1973. - № 5. - с. 27 - 29. Полтев В.И. Совершенствование методов борьбы с болезнями пчел. // Пчеловодство. - 1977. - № 5. - с.11-12.

142. Полтев В.И. Эпизоотология варроатоза пчел. // Варроатоз пчел. М.: Наука. - 1977. - с. 5 - 9.

143. Полтев В.И., Давыдова М.С., Сальченко В.Л. Варроатоз и борьба с ним. // Сб. «XXI Международный конгресс по пчеловодству», М., «Колос». 1967. -с.245 - 249.

144. Полтев В.И., Лихотин А.К. Диагностика варроатоза и лечение пчел. // Ветеринария. 1975. - № 11. - с.60-61.

145. Полтев В.И. Нешатаева Е.З. Болезни и вредители пчел. // М., Колос. -1977.-c.158.

146. Полтев В.И., Садов А.В. Развитие клеща Varroa jacobsoni Oud. в пчелиной семье. // Технология производства продуктов пчеловодства. М.: Колос, 1980.-с. 165- 170.

147. Поляков А.А., Смирнов A.M., Кушковский А.В., Смирнова О.И. Изучение клеща Варроа якобсони. // Пчеловодство. 1975. - № 7. - с.26-28.

148. Попов Е.Т. Все о варроатозе. // Пчеловодство. 1990. - № 7. - с.23-26.

149. Попов Е.Т. Аскосфероз основная болезнь пчел. // Пчеловодство. - 1995. - № 4. - с. 17.

150. Попов Е.Т., Мельник В.Н. Обработки могут стать эффективнее. // Пчеловодство. 1981. - № 6. - с.21.

151. Поправко С.А. Противоварроатозные мероприятия и фазы развития клеща. // Пчеловодство. 1979. - № 5. - с. 16 - 19.

152. Руттнер Ф. Расы пчел. // Сборник «Пчела и улей». М.: Колос, 1969. - с. 30 -44.

153. Рямова Н.М. Постэмбриональное развитие медоносных пчел (Apis mellifera L.) и продуктивность пчелиной семьи. / Автореф. дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. Рыбное. - 1979.

154. Салимов P.M. Распространение и роль некоторых представителей семейства Enterobacteriaceae в патологии пчел. Автореф.дис. д. вет.н. М.-1994. -38 с.

155. Сальченко B.JI. Клещ опасный паразит пчел. // Ветеринария. - 1965. - № 3.-с. 38.

156. Сальченко B.J1. К биологии гамазового клеща Varroa jacobsoni. // Проблемы сельского хозяйства Приамурья. Благовещенск, 1966. - с. 246 - 247.

157. Сальченко В.Л. Варроатоз пчел на Дальнем Востоке. // Пчеловодство. -1971,-№9.-с. 24-26.

158. Сальченко В.Л. Гамазовый клещ Varroa jacobsoni паразит медоносной пчелы на Дальнем Востоке и изыскание эффективных средств борьбы с ним. Автореферат дис. канд. вет. н. - М., 1972. - 28 с.

159. Сальченко В.Л. Биология возбудителя варроатоза клеща Варроа якобсони и изыскание средств борьбы с ним. // Варроатоз пчел. М.: Наука, 1977. - с. 1618.

160. Свижерев Ю.М., Тимофеев Н.Н., Нацкий К.В. и др. Имитационная модель влияния клещей Varroa jacobsoni на изменение численности пчелиной семьи. // Журн. общ. биологии. 1978. - 39, № 5. - с. 754 - 758.

161. Сидоров В., Столбов Н.М. Клещи варроа переносчики вирусного паралича пчел. // Пчеловодство. - 1975. - № 6.

162. Скиркявичюс А.В. Феромонная коммуникация насекомых. Вильнюс: Мокелас. 1986. -292 с.

163. Скрыпник В.В. Динамика поражения расплода при варроатозе. // Пчеловодство. 1985. - № 12.-е. 16 - 17.

164. Скрыпник Е.И., Артеменко Л.П., Микитюк В.В., Шаблий М.Е., Абакумов A.M. Акар-338 в разных климатических зонах. // Пчеловодство. 1979. - № 9. -с. 19.

165. Смирнов A.M. Профилактика варроатоза и акарипидоза, меры борьбы. // Пчеловодство. 1974. - № 7. - с. 27 - 30.

166. Смирнов A.M. Уничтожение клеща варроа вне пчелиной семьи. // Пчеловодство. 1975. - № 11. - с. 20 - 22.

167. Смирнов A.M., Кудрявцев Е.А. Клещ варроа и гнильцовые болезни. // Пчеловодство. 1977. - № 5. - с. 1-3.

168. Смирнов A.M. Современные достижения науки в СССР по вопросам этиологии, патогенеза, эпизоотологии, диагностики и борьбы с варроатозом пчел. // Апиакта. 1978. - 13, № 4. - с. 141 - 163.

169. Смирнов A.M., Чернов К.С. Пчеловодство Японии. // Пчеловодство. -1976. № 2. - с. 27 - 28.

170. Смирнов A.M., Воронков И.М. Зарубежная наука о варроатозе. // Пчеловодство. 1979. - № 1.

171. Смирнов A.M., Алексеенок А.Я., Шутов Н.Н. Результаты испытания растительного акарицидного препарата КАС-81 для борьбы с варроатозом пчел. // Сан.токсикол. оценка ветпрепаратов и вопр. микологии и сан. кормов. М.-1984а. с.69-77.

172. Смирнов A.M. и др. Новое в применении муравьиной кислоты. // Пчеловодство. 1984 б. - № 9. - с.16-18.

173. Смирнов A.M., Игнатьева Г.И. Мероприятия при септицемии и варроатозе. // Пчеловодство. 1985. - № 7. - с. 16-17.

174. Смирнов A.M., Карпов В.М. Варроатоз. Меры борьбы и профилактики. // Пчеловодство. 1988. - № 2. - с.13.

175. Смирнов A.M., Шатрова Т.О. Варроатоз и ветеринарно-санитарная оценка акарицидов. //Пчеловодство. 1992. - № 7-8. - с. 19-20.

176. Смирнов В.М. Лечебные препараты в борьбе с варроатозом. // Пчеловодство. 1975. - № 10. - с. 19-21.

177. Смирнов В.М. Биология клещей варроа. // Пчеловодство. 1978. - № 12. -с. 14-15.

178. Соловьева Л.Ф. Что должен знать пчеловод о борьбе с варроатозом. // Пчеловодство. 1984. - № 7. - с.24.

179. Соловьева Л.Ф. Профилактика и лечение аскосфероза пчел. Рекомендации. Рыбное. 1997. - 39 с.

180. Соловьева Л.Ф. На пасеках Рязанщины. // Пчеловодство. 1998. - № 5. -с.25-26.

181. Степаношвили В.Г. Из практики борьбы с варроатозом в Грузии. // Пчеловодство. 1983. - № 10. - с. 18.

182. Столбов Н.М. Влияние тимола на самок варроа. // Пчеловодство. 1981. -№ 6. - с.23 - 24.

183. Таранов Г.Ф. Активность обмена веществ у медоносных пчел при различных температурах. // Природа. 1950. - № 1. - с. 75 - 78.

184. Таранов Г.Ф. Биология пчелиной семьи. М.: Госсельхозиздат. 1961.

185. Таций В.М., Ланге А.Б., Нацкий К.В. К биологии клеща варроа. // Пчеловодство. 1977. - № 4.

186. Таций В.М. Ориентация самок варроа и температура. // Пчеловодство. -1981.-№8.-с. 19.

187. Тимофеев-Рессовский Н.В., Свижерев Ю.М. Об адаптационном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata L. // Проблемы кибернетики. -1966.-№ 16.-с. 137- 146.

188. Трубин А.В. Варроатоз и европейский гнилец. // Пчеловодство. 1985. -№ 7. - с.17-18.

189. Шагун Я.Л. Некоторые особенности физиологической подготовки к зиме медоносных пчел. Дис. канд. биол. наук. Рыбное. - 1969. - 137 с.

190. Шанидзе М.Г. О яйцекладке самок клеща варроа. // Пчеловодство. 1979. -№11.-с. 20-21.

191. Шилов В.Н. Биологическая ловушка для клещей варроа. // Пчеловодство. 1980.-№ 8.-с. 20-22.

192. Яременко Н.А., Темиров Р.Г. Эпизоотическое состояние и дальнейшие задачи по борьбе с болезнями пчел. // Ветеринария. 1996. - № 12. - с.3-5.

193. Accorti М., Nannelli R. Reproductive behavior of Varroa jacobsoni Oud. in Central Italy. // Proc. Meet. EC Experts' group meeting Udine, Italy, 28 30 Nov., 1988. -S.I.s.a. -p. 15.

194. Accorti M., Nannelli R., Luti F., Tardueci F. Microclimatic condition in Apis mellifera ligustica Spin colonies. // Proc. Meet. EC Experts' group meeting Udine, Italy, 28 30 Nov., 1988. - S.I.s.a. - p. 18.

195. Accorti M., Nannelli R. Segnenza di ovideposizione e tempo di sviluppo della prole di Varroa jacobsoni Oud. su covota moschile di Apis mellifera ligustica Spin. // Apicoltura. 1990. - № 6. - p. 153 - 168.

196. Akratanakul P. Biology and systematics of bee mites of the family Varroidae (Acari: Mesostigmata). // MS. Thesis 1975. Oregon State University 1976. 64 pages.

197. Akratanakul P., Burgett M. Varroa jacobsoni: a prospective pest of honey bees in many parts of the world. // Bee World. 1975. - 56, № 3. - p. 119 - 121.

198. Ambruster L. Der Warmehaushalft in Bienenvolk. Berlin; Pfenningstorff. -1923.-238 p.

199. Anon. Communiqui de Г Institut Technique sur Г experimentation dans la lutte contre la varroatose. // Abeille Fr. Apicultuer. 1986. - 709. - c. 451 - 452.

200. Anon. Effect of Varroa on beekeping in Iran. // Bee World. 1988. - 69, № 2. -p. 69.

201. Anon. Europise Forschung zur Bekampfung der Varroatose. // Allg. Dt. Imker.- 1987.-21,№5.-p. 159-160.

202. Apsegaite V., Skirkevicins A. Quantitative and qualitative composition of extracts from virgin and mated honey bee queens (Apis mellifera L.). // Pheromones.- 1995.- 5(1 -4).-p. 23 -26.

203. Ball B. Host parasite - pathogen interactions. In Matheson, A.Ed. New perspectives on varroa. // IBRA, Cardiff, Wales UK, 1994a. - s. 5-11.

204. Ball B.V. The development of control strategies for Varroa jacobsoni in colonies of Apis mellifera. // Brighton Crop Prot.conf.: Pests and Diseases 1994 Poc.Inf.Conf. Brighton 21-24 Nov. 1994, vol.2 Farnham. - 19946. - s.569-576.

205. Bamford Sally, Heath L.A. The effects of temperature and ph on the germination of spores of the chalkbrood fungus Ascosphaera apis. // I. Apicult. Res.- 1989.-28, № l.-p. 36-40.

206. Беланович P. Варроатоза. // Пчеларство. 1980. - 10. - с. 15-20. Boecking О. Removal behavior of A.millifera colonies towards sealed brood cells infested with Varroa jacobsoni techniques, extent, efficacy? // Apidologie. -1992.-23 (4).-s. 371 -373.

207. Bradbear N. World distribution of major honeybee diseases and pests. // Bee World. 1988.-69, № l.-p. 15-39.

208. Bretschko J. Chancen der Abwehr unserer Mellificavolker gegen die Varroamilbe. // Bienenwelt. 1987. - 29, № 4. - p. 89 - 98.

209. Bruce W.A. Use of infrared detection for host location by the bee-mite, Varroa jacobsoni (Acari: Varroidae): A theoretical model. // Int. J. Acarol. 1997. - 23, № 1. -p.7- 11.

210. Btichler R. Attractivity and reproductive suitability for the Varroa-mite of bee broad from different origin. // Proc. Meet Ec Experts group meeting Udine, Italy, 28- 30 Nov, 1988. S.I.s.a. - p. 139 - 145.

211. Btidel A. Ein Beispiel der Temperaturverteilung in der Schwarmtraube. // Z. Bienenforsch. 1958. - 4, № 3. - s. 63 - 66.

212. Biidel A. Le microclimat de la ruche. // Traite de biologie de l'Abeille. -Masson et C-ie, Paris. 1968. - № 4. - p. 1 - 53.

213. Butler C.G, Callow R.K, Johnston N.C. Extraction and purification of queen substance from queen bees. //Nature. 1959. - 184. - p. 1871.

214. Buttel-Reepen H. Leben und Wesen der Bienen. // Braunschweig. 1915. - p.

215. Callow R.K., Chapman G.R., Paton R.W. Pheromones of the honeybee: studies of the mandibular gland of the queen. // J. Apicult. Res. 1964. - 3, № 2 . - p. 77 - 80.

216. Camazine S. Differential reproduction of the mite Varroa jacobsoni (Mesostigmata: Varroidae), on Africanized and Europe an honey bees (Hymenoptera: Apidae). // Annals of the Entomological Society of America. - 1986.- 79(5). s.801.

217. Chacko M.J. The phenomenon of superparasitism in Trichogramma evenescens minutum Riley and Bracon gelechiae Ashmead. // Agro. Univ. J. Res. -1963.-v. 12, №3,-p. 180- 192.

218. Chiesa F., Milani N. Some preliminary observations on the behavior of Varroa jacobsoni Oud. on its natural host under laboratory condition. // Proc. Meet. EC Experts' group, Bad. Hamburg, 15 17 Oct., 1986. - S.I.s.a. - p. 113 - 124.

219. Choi S.V., Woo K.S. Studies on the bionomics of bee mite Varroa jacobsoni Oudemans and its chemical control. // Res. Rept. of the Office of Rural Development. Suwon, Korea. - 1973. - № 15. - p. 35 - 43.

220. Crane E. The Varroa mite. // Bee World. 1978. - 59, № 4. - p. 164 - 167. Culliney T. Origin and evolutionary history of the honeybees Apis. // Bee World. - 1983. - 64, № 1. - p. 29 - 38.

221. Delaplane K. Surway of Miticide use in Georgia Honey bee lives. // Amer. Bee J. 1992. - №3. - s.136.

222. Delfinado M.D. Mites of the honeybees in South-East Asia. // J. Apicult. Res.- 1963. -№ 2. p. 113 - 114.

223. Delfinado M.D., Baker E.W. Varroidae a new family of mites on honeybees. // Wash. Acad. Sci. 1974. - 64. - № 1. - c. 4 - 10.

224. Delfinado Baker M.D., Styer W. Mites of honey bees as seen by scanning electron microscope (SEM). // Amer. Bee J. - 1983. - 123, № 11. - P. 812 - 813.

225. Delfinado-Baker M.D. The nymphal stages and male of Varroa jacobsoni Oudemans parasite of honey bees. // Internat. J. Acarol. 1984. - 10, № 2. - p.75-80.

226. Delfinado-Baker M.D. Variability and biotypes of Varroa jacobsoni Oudemans. // Amer. Bee J. 1988. - 128, № 8. - p. 567 - 568.

227. Delfinado-Baker M.D., Aggarwal K. A new Varroa (Acari, Varroidae) from the nest of Apis cerana (Apidae). // Ibid. 1987. - 13, № 4. - p. 233 - 237.

228. Delfinado-Baker M.D., Houck M.A. Geographic variation in Varroa jacobsoni (Acari, Varroidae): application of multivariate morphometric techniques. //Apidologie. 1989. - 20. - p. 345 - 358.

229. Dietz A. The geographical distribution and levels of infestation of the mite Varroa jacobsoni Oud. in honey bee colonies in Argentina. // Amer. Bee J. 1986. -126, № 1. - s.49-51.

230. Donze G., Gnerin P. Behavioral attributes and parental care of Varroa jacobsoni mites parasitizing honey bee brood. // Les insectes sociaux.: 12 Congr. De Г Union Intern, pour Г Etude des Insectes Sociaux UIEIS. Paris, 1994. c. 343.

231. Donze G., Fluri P., Imdorf A. Hochorganisiertes Leben auf kleinem Raum // Deut. Bienen J. 1998a. - № 1. - s. 15-18(a).

232. Donze G., Fluri P., Imdorf A. Wieviel Begattangen sind no-tig bei Varroa-Milben? // Deut. Bienen J. 19986. - №2. - s.l 1-12.

233. Drescher W. Die Entwicklungsdauer der Honigbiene in Abhangigkeit von ihrem Entwicklungsort in Brutnest. //Insect. Soc. 1968. - 15, № 3. - s. 233 - 240.

234. Dunbrach R.I. et al. The cost of males and experimental investigation of the short-term competitive advantages of evolution in sexual populations. // Proc. Roy. Soc. London B. 1995. - 262, № 1363. - c. 45-49.

235. Ehora, Shozo. On two mites of economie importance in Japan. // Applied Entomology and Soology. 1968. - № 3. - p. 124 - 129.

236. Eischen F. Looking for resistance Mechanism to Varroa. // Amer. Bee J. -1997.-№6.-s.238.

237. Engels W., Gonsalves L.S., Steiner J. et al. Varroa Befall von Carnica -Volkern in Tropenklimat. // Apidologie. - 1986. - 17, № 3. - p. 203 - 219.

238. Erickson E.H., Lusby D.A., Hoffman G.D., Lusby E.W. On the size of cells. // Gleanings Bee Cult. 1990. - 118, № 2. - p. 98 - 101. 1990 a. - 118, № 3. - p. 173 -174.

239. Faber S. The Development of Resistance to Pests and Disenses in Bees. // American Bee J. 1994. - № 7.

240. Fineli J.S. et al. The epidemic of honey bee colony losses during the 19951996 season. //Amer.Bee J. 1996. - 136: s.805-808.

241. Fischer T. Probleme der Populationsokologie. // Nature. 1930. - 69, № 4. -s. 652.

242. Flanders S.E. The mechanism of sex-ratio regulation in the parasitic Hymenoptera. // Insect. Soc. 1956. v. 3. - p. 325 - 334.

243. Flanders S.E. On the sexuality and sex rations of Hymenoptera population. // Amer. Naturalist. 1965. v. 99. - p. 489 - 494.

244. Fleche-Seban C., Faucon J.P. Varroa: un gamasidae en forme de crabe. // Ouest Apic. 1988. - 97. - s. 89-90.

245. Free J., Spencer-Booth J. Effects of temperature on Apis indica workers. // Nature. 1961. - 190, № 779. - p. 933.

246. Free J.B. Pheromones of Social Bees. // Chapman and Hall, London. 1987. -218 p.

247. Fremuth W. Einfluss der Temperatur auf die Wirts-Parasit Beziehung Biene -Varroa Milbe. // Apidologie. 1985, 16, № 3 - p. 211 - 212.

248. Fremuth W. Experimented Befunde der Befallsentwicklung von Varroa jacobsoni in Standardiseirten Bienenvolkern. // Apidologie. 1984. - 15, № 3. - p. 250-251.

249. Fuchs S. The distribution of Varroa jacobsoni on honeybee brood combs and within brood cells as a consequence of fluctuation infestation rates. // Proc. Meet. EC Experts' group meeting, Bad. Hamburg, 15-17 Oct., 1986. S.I.s.a. - p. 73 - 76.

250. Fuchs S., Muller K. Invasion of honeybee brood cells by Varroa jacobsoni in relation to the age of the larvae. // Proc. Meet. EC Experts' group meeting, Bad Hamburg, 15 17 Oct., 1986. - S.I.s.a. - p. 77 - 80.

251. Fuchs S., Langenbach K. Multiple infestation of Apis mellifera brood cells and reproduction in Varroa jacobsoni. // Apidologie. 1989. - 20, №3. - p.257-266.

252. Gast R. Untersuchungen uber den Einfluss der Koniginnensubstanz anf die Entwicklung der endokrinen Drusen dei der Arbeiterin der Honigbiene (Apis mellifera L.). // Insectes Sociaux. -1967.-v 14.-1.-p. 1-12.

253. Гечев И. Два препарата с контактно действие. Apistan и bayvarol. // Пчеларство. - 1992. - 90, № 2. - с. 17-19.

254. Glinski Z., Hark J. Warrazostan obecny bodan i perspeknywy zwalckania. // Med. wet. 1991. - 47, №1. - c.l 0-12.

255. Glinski Z., Mlynarska M. Nave kierunki w profilaktyce u terapii chorob zakaznych pszczol. // Ann. UMCS. DD. 1999. - 54. - c. 203-217.

256. Goetz В., Koeniger N. The distance between larva and cell opening triggers brood cell invasion by Varroa jacobsoni. // Apidologie. 1993. - 24, № 1. - p. 67 -72.

257. Griffiths D.A., Bowman C.E. World distribution of the mite Varroa jacobsoni, a parasite of honeybees. //Bee world. 1981. - 62, № 4. - p. 154 - 163.

258. Gunter C.E.H. A mite from a beehive on Singapore Island. // Рос. Linn. Soc. N.S.W. 1951. - 76, № 2. - s. 155 - 157.

259. Hanel H. Effect of Juvenile hormone (III) from the host Apis millifera on the neurosecretion of the parasitic mite Varroa jacobsoni (Acari, Mesostigmata). // Exp. Appl. Acarol. 1986. - 2. - p. 257 - 272.

260. Hanel H. Effect of JH (III) on the reproduction of Varroa jacobsoni. // Apidologie. 1983. - 14, № 2. - p. 137 - 142.

261. Hanel H., Koeniger N. Possible regulation of the reproduction of the honey bee mite Varroa jacobsoni (Mesostigmata : Acari) by a host's hormone : juvenile hormone III. // J. Insect. Physiol. 1986. - 32, № 9. - p. 791 - 798.

262. Hanel H., Ruttner F. The origin of the pore in the drone cell capping of Apis cerana Fabr. // Apidologie. 1985. - № 2. - p. 157 - 164.

263. Haragsim O. Die Milben Varroa jacobsoni Oudemans bedront die Bienenzucht in Europa. // Der Imkerfreud. 1973. - 11,№ 9. - p.316-317.

264. Haragsim O., Samsinak K. L'acarien Varroa jacobsoni Oudemans decouvert en Europe. // Bui. Apic. 1972. - 15, № 2. - s. 150 - 158.

265. Hartwig A., Topolska G. Zastoswaie apitolu w roznych okresach sezonu pszezelarstwo. // Med.wet. 1992. - 48, №10. - c.458-459.

266. Himmer N. Dersoziale Warmehanshalt der Honigbiene. 11. Die Warmee der Bienenbrut. // Erlanger Jh. Bienenenk. 1927. - № 5. - s. 1 - 32.

267. Hoppi H., Ritter W. The influence of the Nasonov pheromone on the recognition of house bees and foragers by Varroa jacobsoni. // Apidologie.- 1988. -19, №2. p. 165 - 171.

268. Hung A. et al. Bee parasitic mite syndrome (II): the role of varroa mite and viruses. // American Bee Journal. 1995. - 135. - s. 702-704.

269. Hung A., Adams Gean R., Shimanuku H. Bee parasitic mite syndrome II. The role of Varroa jacobsoni mite and viruses. // Amer. Bee J. 1995 6. - № 10. - s.702-704.

270. Hung A. et al. Inapparent infection of acute paralysis virus and Kashmir bee virus in the U.S. honey bees. // American Bee Journal. 1996 a. - 136. - s. 874-876.

271. Hung A. et al. The role of viruses in bee parasitic mite syndrome. // American Bee Journal. 1996 6. - 136. - s. 731-732.

272. Jay S.C. Colour changes honeybee pupae. // Bee World. 1962. - 43, № 4. - p. 119-122.

273. Jay S.C. The development of honeybees in their cells. // J. Apicult. Res. -1963.-№2. -p. 117- 134.

274. Jerzy W. Pszczoly Krainskie. Zabojczynie Varroa jacobsoni. // Pszczelarstwo. - 1987. - 40, № 10. - c. 9 - 11.

275. Jong De D. The effect of queen cell constraction on the rate of invasion of honey bee brood cells by Varroa jacobsoni. // J. of Apicultural Res. 1981. - 20. -p.254-257.

276. Jong De D. Current knowledge and open questions concerning reproduction in the honey bee mite Varroa jacobsoni. // Adv. Invertebrate Reprod. Amsterdam e.a, 1984.-p. 547- 552.

277. Jong De D. Varroa jacobsoni does reproduce in worker cells of Apis cerana in South Korea. // Apidologie. 1988. - 19, № 3. - p. 241 - 243.

278. Jong De D. Mites: Varroa and other parasites of brood. In Morse R.A., Novogradzki R. Honey bee pests, predators and diseases. Cornell University Press; Ithaca, NY. USA. // 1990. -p.200-218 (2 dition).

279. Jong De D., Gonsalves L.S., Morse R. Dependence on climate of the virulence of Varroa jacobsoni. // Bee World. 1984 a. - 65, № 3. - p. 117 - 121.

280. Jong De D., Steiner J., Gonsalves L.S., Morse R.A. Brazilian Varroa research rates current treatment too expensive. // Amer. Bee J. 1984. - № 2. - p. Ill - 112.

281. Jong De D., Morse R. Utilization of raised brood cells of the honeybee, Apis mellifera (Hymenoptera: Apidea), by the bee mite, Varroa jacobsoni (Acarina, Varroidae). // Entomol. Gen. 1988. - 14, № 2. - p. 103 - 106.

282. Кадузо Т. Результаты применения нового препарата против пчелиного клеща. // Japan Bee Journal. 1968. - 21, № 6. - р/ 177-180.

283. Kanungo К. Effect of superparasitism on sex ratio and mortality. // Current Sci. 1955. - 24, № 2. - p. 59 - 60.

284. Kapil R.P. The length of life and brood rearing cycle of the Indian bee. // Bee Life. - 1957.-38.-p. 258 -263.

285. Koeniger N. The asiatic honeybee Apis cerana. // Apiculture in Tropical Climates. Ed.E.Crane, Hill House. - 1976. - p. 47 - 49.

286. Koeniger N. Die Bedeutung der Drohnenbrut fur die Vermehrung der Varroa. //Allg. Dtsch. Imkerztg. 1981. - 15, № 10. - p. 303 - 304.

287. Koeniger N. Die ostliche Honigbiene und ihre Milbe Varroa jacobsoni. // Imkerfreund. 1987. - 42, № 7. - s. 303 - 306.

288. Koeniger N. et al. Beobachtungen uber die Anpassung von Varroa jacobsoni an ihren naturlichen Wirt А.сегапа in Sri-Lanka. // Apidologie. 1981. - 12 (1). - s. 37-40.

289. Koeniger N., Fuchs S. Control of Varroa jacobsoni in honeybee colonies containing sealed brood cells. // Apidologie. 1988. - 19, №2. - s.l 17-130.

290. Kohlich A., Moosbeckholfer R., Fabsicz H., Peschetz W. Varroa tosewas funf. // Bienenvater. 1987. - 108, №4. - s. 129-143.

291. Kraus S., Koeniger N., Fuchs S. Unterscheidung zwischen Bienen Verscheidenen Alters durch Varroa jacobsoni Oud. und Bevorzugund von Ammenbienen und Sommerbienen. //Apidologie. 1986. - 17, № 3. - p. 257 - 266.

292. Krieger K. Perizin. // Tierarztl. Umschau. 1986. - 4. - p. 12 - 26.

293. Kriger K. Untersuchungen zur chemotherapeutischen Bekampfung der parasitaren Honigbienenmilbe Varroa jacobsoni Oud., 1904. / Koln. 1995. - s.l 11.

294. Kronenberg F., Heller H. Colonial thermoregulation in honey bees. // J. Сотр. Physiol. 1982. - 148. - p. 65 - 76.

295. Conte V., Arnold G. Effects of the brood temperature on the development of Varroa jacobsoni. // Proc. Meet. EC Experts' group meeting Udine, Italy, 28 30 Nov. - 1988 b. - S.I.s.a. - p. 93 - 95.

296. Conte V., Arnold G. Etude du Thermopreferendum de Varroa jacobsoni Oud. // Environ Entomol. 1988 a. - 19, № 2. - p. 155 - 164.

297. Conte Y., Arnold C., Desenfant P. Influence of brood temperature and hydrometry variations on the development of the honey bee ectoparasite Varroajacobsoni (Mesostigmata: Varroidae). // Environ Entomol. 1990. - 19. - s.1780-1785.

298. Макато С. Клещи, паразитирующие на перепончатокрылых. // Nature and Insekts. 1970. - 5, № 2. - с. 14 - 15.

299. Matheson A. World bee health Report. // Bee World. 1993.- № 4.

300. Michener C.D. Biogeography of the bee. // Ann.Mo. Bot. Gard. 1979. - 66, № 3 - p. - 277 - 347.

301. Милушев И. Как да испитваме препаратите за унищожаване на акара. // Пчеларство. 1979. - 77, № 6. - с. 24 - 26.

302. Милушев И., Петров И., Стоименов А. Сезонная динамика заболевания пчел варроатозом. // Пчеларство 1979. - 776, № 8. - с. 20 - 22.

303. Moosbeckhofer R., Fabsicz М., Kohlich A. Untersuchungen tiber die Abhangigkeit der Nachkommensrate von Varroa jacobsoni Oud. von Befallsgrad der Bienenvolker. //Apidologie. 1988. - 19, №2. -s. 181-207.

304. Moritz F.A., Crewe R.M. Chemical signals of queens in kin recognition of honeybees, Apis mellifera L. // J. Сотр. Physiol. 1988. - 164 (1). - p. 83 - 89.

305. Moritz R., Hanel H. Restricted development of the parasitic mite Varroa jacobsoni Oud. in the Cape honeybee Apis mellifera capensis Esch. // Z. angew. Entomol. 1984. - 97, № 1. - p. 91 - 95.

306. Moritz R.F., Mautz D. Development of Varroa jacobsoni in colonies of Apis mellifera capensis and Apis mellifera carnica. // Apidologie. 1990. - 21, №1. -s.53-56.

307. Moritz R.F.A. Heritability of the postcapping stage in Apis mellifera and its relation to varroatosis resistance. // J. Hered. 1985. - 76, № 4. - p. 267 - 270.

308. Morse R.A. Asian bee mites. // Glean. Bee Cult. 1969. - 97, № 5. - p. 287315.

309. Morse R. An annotated bibleography on Varroa jacobsoni and Tropilaelaps clareal. // Ithaca, New York, 11 february, 1984.

310. Morse R., Benton A. Venom collection from species of honeybees in SouthEast Asia. // Bee World. 1967. - 48. - p. 19 - 29.

311. Morse R., Laigo F. Beekeeping in the Philippines. // University of the Philippines College of Agriculture Farm Bulletin. 1968. - 27. - p. 1 - 56.

312. Morse R.A., Laigo F.M. Apis dorsata in the Philippines. // Philippine Association of Entomologists Inc. 1968. - Monograph № 1. - p. 1 - 96.

313. Morse R.A. , Gonsalves L.S. Varroa disease, a threat to world bee-keeping. // Ibid. 1979. -c. - 107.- 179-202.

314. Muller A. The sociogenesis of insect colonies. // Science. 1932. - 28, № 1. -s. 114-116.

315. Muller M. Befallsentwicklung der Milbe Varroa jacobsoni in den Wintermonaten. // Bienenwelt. 1987. - 29, № 1. - s. 236 - 242.

316. Muszynska I., Konopacka Z., Bienkowska M. Mite Varroa jacobsoni in worker and drone brood cells over different years and production season. // Pszczel. zesz. nauk. Odd. pszezel. Putawach Inst. sad. i Kwiak. 1992. - 36. - c. 3 - 14.

317. Narayanan E.S., Subba Rao B.R. Studien in insect parasitism. I III. The effect of different host on the physiology, on the development and behaviour and onthe sex ratio of Microbracon gelechiae Ashmead. // Beitr. Entomol. 1955. - 5, № 12. - s. 36-60.

318. Nur U. Parthenogenesis in coccides (Homoptera). // Amer. Zool. 1971. - p. 301 - 308.

319. Okada J., Sakai T. A comparative study on natural comb of the Japanese and European honeybee, with special reference to cell number. // Bull. Fac. Agr. Tamagava Univ., 1960. l.-p. 1- 11.

320. Oliver J., Pound J.M., Andveus R.H. Induction of egg maturation in the tick Ornithodoros parkeri (Acari: Argasidae). // J. Parasitol. 1984. - 70, № 3 . - p. 337 -342.

321. Otten C., Fuchs S. Individual differences in Varroa jacobsoni of preference for drone larvae to worker bee larvae. // Proc. Meet. EC Experts' group meetings, Bad. Hamburg, 15-17 Okt., 1986. S.I.s.a. - p. 69 - 72.

322. Oudemans A.C. On a new genus and species of parasitic acari. // Notes Leiden Mus. 1904. -24. -p. 216-222.

323. Pain J., Roger В., Theurkauff J. Mise en evidence d un cycle saisonnier dela teneur en acides ceto 9 et hydroxy - 9 decene - 2 oique des tetes de reines vierges d abeille. // Apidologie. - 1974. - 5, № 4. - p. 319 - 355.

324. Pandey R.S. Varroa jacobsoni: a new mite inpesting honeybee (Apis indica) colonies in India. // Bee World. 1967. - 48, № 1. - p. 16.

325. Punjabi A.A., Saraf S.K. Occurrence of Varroa jacobsoni Oudemans in Kashmir. // Judian Bee J. 1969. - 31, № 2. - p. 44.

326. Pechacker H. News von der Varroa front. // Bienenvater. 1987. - 108, № 5. -p. 181 - 183.

327. Pechacker H., Kern S. Die Varroa Situation - eine dringende Warnung. // Bienenvater. - 1999. - 120, № 2. - c. 4-5.

328. Peng Y.S., Fang Y., Xu S., Ge L. The resistance mechanism of the Asian honey bee, Apis cerana Fabr., to an ectoparasitic mite, Varroa jacobsoni Oudemans. // J. Invertebrate Pathol. 1987. - 49, 1. - p. 54 - 60.

329. Phadke К, Bisht D, Sinha R. Occurrence of mite Varroa jacobsoni Oudemans in the brood cells of honeybee Apis indica F. // The Indian Journal of Entomology. -1966. -28. p. 411 -412.

330. Pound J.M, Oliver J.H. Juvenile hormones: evidence of its role in the reproduction of ticks. // Science. 1979. - № 206. - p. 355.

331. Rademacher E. Its eine Befallsprognose aus dem naturlichen Totfall von Varroa jacobsoni moglich. // Apidologie. 1985. - 16, № 4. - p. 395 - 405.

332. Ramires B, Otis G. Developmental phases in the life cycle of Varroa jacobsoni, an ectoparasitic mite on honey bee. // Bee World. 1986. - 67, № 3. - p. 92 - 97.

333. Rath W, Drescher W. Response of А.сегапа Fabr. Towards brood infested with Varroa jacobsoni Oud. and infestation rate of colonies in Thailand. // Apidologie. 1990. - 24 (4). - s. 311 - 321.

334. Rehm S.M, Ritter W. Sequence of the sexes in the offspring of Varroa jacobsoni and the resulting consequences for the calculation of the developmental period. // Apidologie. 1989. - 20,; 4. - p. 339 - 343.

335. Rinderer Т.Е., De Guzman G.J, Harris J, Kuznetsov V, Delatte G, Stelzer J.A, Beaman L. The Release of ars Russian Honey bees. // Amer. Bee J. 2000. - № 4.-s.386.

336. Ritter W. Perizin: ein neues systemisches Medikament zur Bekampfung der Varroatose. // Tierarztl. Umschau. 1985. - 40. - p. 14 -15.

337. Ritter W. Varroa disease of the honey bee Apis mellifera. // Bee World. -1981. 62, №4. - s.141-153.

338. Ritter W., De Jong D. Reproduction of Varroa jacobsoni Oud. in Europe, the Middle East and tropical South America. // Zeitschrift fur Angewandte Entomologie. 1984. - 98, №1. - s.55-57.

339. Ritter W., Schneider-Ritter U. Bekampfung der Varroatose mit Pyrethrin Extrakten. // Allg. dtsch. Imker. Zeitung. - 1986 a. - 1. - p. 22 - 24.

340. Ritter W., Schneider-Ritter U. Varroa jacobsoni und Tropilaelaps clareae in Bienenvolkern von Apis mellifera in Thailand. // Apidologie. 1986 b. - 17, № 4. -p. 384- 386.

341. Romaniuk K., Duk S. Sezonowa dynamika rozwoju Varroa jacobsoni w nie leczonych rodzinach pszczelich. // Med. Wet. 1983. - 39, № 12. - s. 725 - 727.

342. Romaniuk K., Bobrpzecki J., Nowak Z. Prrebieng warrory u pczozt i czerwia w pierwszym reku inwarji. // Acta Acad. agr. fac. techn. obsten Vet. 1988. - № 17. -p. 33 - 39.

343. Rosenkranz P. Temperaturpraferenz von Varroa jacobsoni und Verteilung des Parasiten im Brutnest von Apis mellifera. // Apidologie. 1985. - 16, № 3. - p. 213 -214.

344. Rosenkranz P.T. Temperaturpraferenz der Varroa Milbe und Stocktemperaturen in Bienenvolkerm an Tropenstandorten (Acarina: Varroidae; Hymenoptera: Apidae). //Entomol. Gen. - 1988. - 14, № 2. - p. 123 - 132.

345. Rosenkranz P., Issa M., Rackinski A., Strambi C. Honeybee Varroa relationships a comparison of africanized and carniolan colonies. // Proc. Meet. EC Expert's groups meeting, Udine, Italy, 28 - 30 Nov., 1988. - S.I.s.a. - p. 193 - 201.

346. Rosenkranz P., Sturmer M. Ernahrungsabhangige Fertilitat der Varroa-Wiebchen in Arbeiterinnenbrut von A.m.carnica and A.m.capensis. // 1993. Proceedings of the first Polish-German symposium on "Progress in varroatosis research", Stettin.

347. Rosenkranz P. et al. Juvenile hormone titer in capped worker brood of A.mellifera and reproduction in the bee mite Varroa jacobsoni. // General and Comparative Endocrinology. 1990. - 78. - s. 189-193.

348. Rosenkranz P. et al. Juvenile hormone titer and reproduction of Varroa jacobsoni in capped brood stages of А.сегапа indica in comparison to A.m.ligustica. // Apidologie. 1993 a. - 24. - s. 157-164.

349. Rosenkranz P. et. al. Differential hygienic behavior towards Varroa jacobsoni in Capped Worker brood of Apis cerana Depends on alien scent Adhering to the Mites. // J. of Apicultural Research. 1993 b. - № 2. - s. 126.

350. Rosenkranz P., Kirsch R. Varroa Toleranz der Bienen in Uruguay. Beginn langerwahrender Untersuchungen. // Deutsches Bienen Journal. - 1999. - № 5. -s.28-30.

351. Ruijter De A. Fortpflanzung der Varroa Milbe im Zusammennang mit der Biologie der Honigbiene. // Apidologie. - 1985. - 16, № 3. - p. 207 - 208. ^

352. Ruijter De A. Preliminary result on treatment of Varroa infected honey bee with tobacco smoke. // Proc. Meet EC Experts' group, Wageningen, 1983. - p. 63 -65.

353. Ruijter De A., Calis J. Distribution of Varroa jacobsoni female mites in honeybee worker brood cells of normal and manipulated depth (Acarina: Varroidae). // Entomol. Gen. 1988. - 14, № 2. - p. 107 - 109.

354. Ruijter De A., Pappas N. Karyotype and sex determination of Varroa jacobsoni. // Proc. Meet. EC Experts' group., 7-9 Febr., Wageningen, 1983. S.I.s.a. -p. 41 -44.

355. Ruijter A. Reproduction of Varroa jacobsoni during successive brood cycles of the honeybee. // Apidologie. 1987. - 18, №4. - s. 321-326.

356. Russo C.D. et al. Short term changes in age structure of cave cricket populations. // 3rd Cong. E.S.E.B., Debrecen, Sept. 1-5 1991: Abstr. s. 1. 1990. - c. 224.

357. Rutter W. Varroa jacobsoni disease of the honey bee Apis mellifera. // Bee World. 1981. - 62, № 4. - c.141-153.

358. Ruttner E. Varroatose Selbsthilfe durch imkerliche verfahren oder untatiges Warten auf behordliche Anordnungen. // Allg. Dtsch. Imker-Zeitung. - 1982. - 16, № 2.-s. 33 -35.

359. Ruttner F., Marx G. Beobachtungen uber eine mogliche Anpassung von Varroa jacobsoni an Apis mellifera L. in Uguguay. // Apidologie. 1984. - 15, № 1. -s. 43 - 62.

360. Sakagami S.F. Preliminary report on the specific difference of behavior and other ecological characters between European and Japanese honeybees. // Acta Hymenopterologica. 1960. - 1, № 2. - p. 171 - 198.

361. Sakai Т., Takeuchi К., Hara A. Studies on the life history of a honeybee mite, Varroa jacobsoni Oudemans in laboratory rearing. // Bull. Fac. Agricult. Tamagawa Univ. 1979. - 19.-p. 95 - 103.

362. Sammataro D. Report on Parasitic Honey Bee Mites and Disease Associations. // Amer. Bee J. 1997. - №4. - s.301-302.

363. Sammataro D., Gerson U., Needham G. Parasitic mites of honeybees. Life History Implications and Impact// Rev. Entomol. vol. 45 Palo Alto (Calif).- 2000.- p. 519-548.

364. Шабанов M. Ролята на Varroa jacobsoni Oudemans в пчелнато семейство като носител на микроорганизми. // Acta microbiol. buly. 1984. - 15. - с. 78 -82.

365. Schneider P. Befall von Sammlerinnen, Stockbienen, Flugdrohnen und Stockdrohnen mit Varroa jacobsoni. // Apidologie. 1985. - 16, № 3. - p. 209 - 211.

366. Shiotsugu J., Leroi A., Yashiro H., Rose M., Miiller L. The symmetry of correlated selection responses in adaptive evolution: An experimental study using Drosophila. // Evolution (USA). 1997. - 51, № 1. - p. 163 - 172.

367. Sulimanovic D. Honeybee Science. 1982. - №3. - s.103.

368. Schulz A.E. Fortpflanzungsdynamik bei Varroa jacobsoni. // Apidologie. -1983.- 14, №4.-p. 269-270.

369. Schulz A.E. Reproduction und Populationsentwicklung der parasitischen Milbe Varroa jacobsoni Oud. in Abhangigkeit vom Bentzyklus ihres wirtes Apis millifera L. // Apidologie 1984. - 15, № 4. - s. 401 - 419.

370. Shach F.A. Some facts about bee keeping in Kashmir. // Bee World. 1975. -56, №3.-p. 103 - 108.

371. Simpson J. Humidity and temperature in the winter cluster of colony of honey bees. //Bee World. 1950. - 31, № 6. - p. 41 - 44.

372. Singh S. Beekeeping in India. Calcutta: Univ. Press. - 1962. - p. 214.

373. Snodgrass R.E. Anatomy of the honey bee. // Ithaca. Comstock Publ. Assoc. -1956.-p. 8-12.

374. Sosaki M. // Honeybee Scienece. 1989. - 10, № 1. - s. 28 - 36.

375. Staemmler G. Varroabekampfunglin notwendiges Ubel. // Deutsches Bienen Journal. 1999. -№ 8.-s. 15-18.

376. Steiner J., Pompolo S., Takaheshi C., Gonsalves L. Cytogenetics of the acarid Varroa jacobsoni. //Rev. brasil. genet. 1982. - № 4. - p. 841 - 844.

377. Стоянов С. Еще кое-что о борьбе с аскосферозом. // Пчеларство. 1995. -93, № 12.-с. 11-12.

378. Strick Н., Madel G. Schadeffekte der hamotophagen Bienenmilbe Varroa jacobsoni. // Mitt Dt.Ges.Allg. Angero Entomol. 1988. - 6, №1. - s. 121-124.

379. Sulimanovic D. Uloga varoze u pojavi, sirenju i razvoju lostalih bolesti pcela. //Pcela.- 1988.- 107, №l.-c.6-8.

380. Sulimanovic D., Ruttner F., Pechaker H. Studies on biology reproduction of Varroa jacobsoni. // Honeybee Science. 1982. - № 3. - p. 109 - 112.

381. Taber S. Varroa resistence A summation. // Amer. Bee J. - 1993. - № 3.c.186.

382. Takeuchi K., Sakai T. Parasitic ecology of Varroa jacobsoni on adult worker honeybees. // Proc. 18 th Intern. Congr. Entomol., Vancouver. 1988. - p. 239.

383. Tewarson N.C. et al. Reproduction of Varroa jacobsoni in colonies of А.сегапа indica unter natural and experimental conditions. // Apidologie. 1992. - 23 (2).-s. 161 - 171.

384. Thrybom В., Fries J. Development of infestations by Varroa jacobsoni in hybrid colonies of A.m.monticola and A.m.ligustica. // J. of Apicultural Research. -1991.-30, (3/4). s.151-155.

385. Tokuda Y. Studies on the honeybee with special reference to the Japanese honeybee. // Trans. Sapporo Natur. Hist Soc. 1924. - 9, № 1. - p. 1-27.

386. Tomoszewska B. Warroza problem nadal aktualny. // Pszelararstwo. - 1992. -43.-№l.-c. 8-9.

387. Trauiller J., Arnold G., Chappe В., Le Conte J., Masson C. Semischemical basis of infestation of honey bee brod by Varroa jacobconi// J. Chem. Ecol. - 1992. -18 (11).-p. 2041-2053

388. Trauiller J., Arnold G., Chappe В., Le Conte J., Billion A., Masson C. Dosage des esters kairomonaux attractifs pour Г acarien Varroa jacobsoni dans le couvain de reine// Bull. Techn. Apic. 1994.- 21 (3). - p. 125.

389. Van Valen A. Study Fluctuating asymmetry. // Evolution. 1962. - 16, № 2. -p. 125 - 142.

390. Vavra J. Varroa jacobsoni. // Vcelarstvi. 1989. - 42, № 5. - p. 107.

391. Velthuis H.H., Velthuis-Kluppel F.M., Bossink G.A. Some aspects of the biology and population dynamics of Nasonia vitripennis (Walker) (Hymenoptera: Pteromaldae). // Entomol. Exp. Appl. .1965. - v. 8. - p. 205 - 227.

392. Verma L.R. A comparative study of temperature regulation in Apis millifera L. and Apis indica F.//Amer. Bee J. 1970.- 110,№ 10. - p. 390 - 391.

393. Watanabe M.E. Pollination workes honey bees decline. // Science. 1994. -265.-№5176.-c.l 170.

394. Watanabe M.E. Pollination wornes honey bees decline. // Science. 1994. -265, №5176.-p. 1170.361

395. Wenolt W. Schoden bei der Varroabekampfung mit Folbex VA New. // Allg. Dt. Imker-Ztg. 1985. - 19, №8. - s.245-247.

396. Wilkes A. Environmental causes of variton in sex ratio of an arrhenotokous insect, Dahlbominus fuliginosus (Nees) (Hymenoptera: Eulophidae). // Canad. Entomol. 1963. - v. 95, № 2. - p. 183 - 206.

397. Woyke H, Woyke J. Apistan lek trzeciejgeneracji w walce z warroza. // Pszezelarstwo. 1990. - 41, № 1. - c.9-11.

398. Yan-Tzin-He. Особенности биологии Varroa jacobsoni в провинции Шаньдун. // Куньчун Чжичи Kunckong Zhiski. 1965. - № 1. - с. 40 - 41.

399. Янев Д. И др. Нови лекарства срету варроатозата. // Пчеларство. 1975. -№ 5. - с.12-13.