Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биологические показатели и продуктивные качества пчелиных семей в зависимости от паратипических факторов
ВАК РФ 06.02.04, Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

Автореферат диссертации по теме "Биологические показатели и продуктивные качества пчелиных семей в зависимости от паратипических факторов"

На правах рукопи

ТРИФОНОВА ТАТЬЯНА ВАЛЕРЬЕВНА

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ПРОДУКТИВНЫЕ КАЧЕСТВА ПЧЕЛИНЫХ СЕМЕЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПАРАТШШЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

06.02.04 - частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 коя

Москва-2009

Работа выполнена на кафедре пчеловодства Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Маннапов Альфир Габдуллович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Панов Валерий Петрович; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Гранкин Николай Николаевич

Ведущая организация: Научно-исследовательский институт пчеловодства

Россельхозакадемии

Защита состоится 07 декабря 2009 г. в 1600 часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.07 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, Тимирязевская улица, 49.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ РГАУ- МСХА имени К.А.Тимирязева.

Автореферат разослан 6 ноября 2009 г. и размещен на сайте РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева www.timacad.ru

Ученый секретарь диссертационного совета

О.А.Калмыкова

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Биологические процессы, которые лежат в основе гнездостроительной деятельности пчел, влияют на их рост, развитие пчелосемей пчел, сбор корма привлекают особое внимание исследователей и пчеловодов-практиков (Лебедев В.И., 1993; Кривцов Н.И., 1995).

Для эффективной и рациональной отстройки сотовых рамок в семьях пчел современное пчеловодство не может обойтись без применения вощины. Прочность вощины увеличивают армированием из материалов, более прочным, чем воск (Наливайко А.В., 2003). Освоена технология производства разноцветных пластмассовых рамок с вощиной, имеющих разный размер ячеек и цвет. Однако в литературе встречаются противоречивые мнения о пластиковых рамках. Есть данные о снижении биологического развития семей при использовании пластиковой вощины (Seeley T.D., 2005).

С другой стороны установлено, что между клещом Varroa destructor и медоносной пчелой Apis mellifera существует химическая коммуникация (Le Conte, et all., 1991, Milani N., 2002). В настоящее время выделен гептадецен, входящий в состав кутикулы пчел. Установлено, что уровень его содержания ниже у заклещёванных особей (Salvy M., et all., 2001). Из идентифицированных алкенов, гептадецен снижает количество потомства клеща Varroa destructor в ячейках пчел на 30% (Nazzi F., et all., 2002). Однако, гептадецен является малоизученным соединением из группы алкенов. Поэтому, изучение влияния его на биологические и продуктивные показатели пчелиных семей может стать альтернативным методом уменьшения паразитов и биологического способа повышения выхода товарного меда.

Целью работы явилось - изучить рост, развитие, биохимические показатели организма пчел при использовании в гнездостроительной деятельности вощины из различных материалов, синтетического феромона пчелиной матки, на фоне стимулирующих подкормок канди и гептадеценом, и обосновать биологические методы повышения продуктивных показателей медоносных пчёл.

В задачи исследований входило:

1.Изучить влияние рамок с различной вощинной основой в сочетании с обработкой феромоном пчелиной матки, на фоне стимулирующих подкормок, на биохимические показатели организма пчел.

2. Установить динамику функциональных изменений в глоточной железе, активности сукцинатдегидрогеназы (СДГ), митохондриальной АТФ-азы и АТФ-азы миозина в летательной мышце рабочих пчел при использовании рамок с различной вощинной основой в гнездостроительной деятельности, в сочетании с обработкой феромоном пчелиной матки, на фоне стимулирующих подкормок.

3. Изучить влияние на гнездостроительную деятельность вощины из различных материалов, в сочетании с обработкой синтетическим феромоном пчелиной матки, на фоне стимулирующих подкормок.

4. Установить влияние используемых для отстройки рамок с различной вощинной основой, в сочетании с обработкой феромоном пчелиной матки, на фоне стимулирующих подкормок, на репродуктивные свойства пчелиных маток и продуктивные качества пчелиных семей.

5. Определить действие гептадецена, входящего в состав кутикулы, на пчёл и их эктопаразита Varroa destructor.

6. Выявить влияние гептадецена, на фоне стимулирующих подкормок, на продуктивные качества пчелиных семей, репродуктивные показатели пчелиных маток и медособирательную деятельность рабочих пчел.

Представленные выше задачи исследований явились основными положениями диссертационной работы, вынесенными на защиту.

Научная новизна. Впервые определены морфофункциональные; биохимические критерии качественных и количественных показателей организма пчел при использовании в гнездостроительной деятельности вощины из различных материалов, в сочетании с обработкой синтетическим феромоном пчелиной матки, на фоне стимулирующих подкормок. Выявлены гистохимические характеристики летательной мышцы по содержанию СДГ, митохондриальной АТФ-азы, АТФ-азы миозина; изменения массы рабочих пчел в онтогенезе и их медособирательной деятельности; изучены показатели динамики печатного расплода, репродуктивных свойств пчелиных маток, состояния глоточных желез, количества личиночного корма в ячейках трехдневных личинок, их масса при использовании в гнездостроительной деятельности вощины из различных материалов, в сочетании с обработкой синтетическим феромоном пчелиной матки, на фоне стимулирующих подкормок.

Впервые установлено репеллентное действие гептадецена, кутикулярного вещества пчел, на эктопаразита Varroa destructor и обоснован биологический способ уменьшения заклещеванности пчелиных семей.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные расширяют представления о биохимическом гомеостазе в постнатальном онтогенезе, белковом дефиците в процессах роста организма и в зависимости от функциональной специализации ульевых и летных рабочих пчел, структурно-биохимической организации летательной мышцы, которые служат биологической основой для разработки оптимальных методов коррекции роста, развития рабочих пчел в различные периоды онтогенеза и медособирательной деятельности семей пчел.

В практическом отношении доказана эффективность применения рамок с

вощиной на пластиковой основе, покрытых тонкой восковой пленкой в сочетании с обработкой феромоном пчелиной матки, на фоне стимулирующих подкормок, способствующих коррекции биохимических показателей организма рабочих пчел, гнездостроительной деятельности, процессов весеннего роста, развития и обеспечения потенциальной медособирательной деятельности семей пчел в период главного медосбора.

Апробация результатов работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов РГАУ - МСХА имени К.А.Тимирязева (2006-2009), Международных научно-практических конференциях (Москва, 2006-2009), на расширенном межкафедральном заседании зоо-инженерного факультета РГАУ - МСХА имени К.А.Тимирязева (октябрь 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 4 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Внедрение результатов исследования. Результаты исследований внедрены на учебно-опытной пасеке кафедры пчеловодства ФГОУ ВПО РГАУ -МСХА имени К.А.Тимирязева, ФГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И.Вавилова», ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет». Научные положения работы используются в учебном процессе и в научно-исследовательской работе студентов и аспирантов ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА имени К.А.Тимирязева, ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет», ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н.Э.Баумана».

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, семи глав результатов собственных исследований, обсуждения, выводов и предложений производству. Список литературы включает 248 работ, в том числе 75 иностранных авторов. Диссертация написана на 147 страницах, иллюстрирована 34 таблицами, 20 рисунками.

2.0 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материал и методы исследования

Опыты по теме диссертационной работы проводились на учебно-опытной пасеке РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, а также на пасеках крестьянско-фермерских хозяйств Московской области. Исследования проводили в двух направлениях. В первой серии опытов выявляли влияние паратипических факторов (пластиковая вощина и синтетический гормон пчелиной матки Апимил) на гнездостроительную деятельность и продуктивные свойства пчелиных семей карпатской породы. Созданы группы: 1-ая контрольная, где применялась во-

щина на восковой основе, 2-ая опытная - восковая вощина с аппликацией Апи-мила, 3-я опытная - вощина на пластиковой основе, 4-ая опытная - вощина на пластиковой основе с аппликацией Апимила, 5-ая опытная - на пластиковую вощину наносили тонкую восковую плёнку и обрабатывали Апимилом. Для стимуляции гнездостроительной деятельности пчелиные семьи 1-ой контрольной и 3-ей опытной групп подкармливали сахарным сиропом (1:1), по 400 мл, через 3 дня, 7-ми кратно. Во 2, 4 и 5-ой опытных группах рамки перед постановкой в гнезда апплицировали феромоном пчелиной матки, стимулирующую подкормку проводили сахарно-медовым тестом с добавлением до 20% цветочной обножки (в последующем канди), в количестве 500 г, через 3 дня, 7-ми кратно.

Определение содержания жира проводили в аппарате Сокслета, общего азота - по методу Къельдаля, гликогена - по Бертрану. Активность АТФ-азы определяли по методу Падикула и Герман при pH 9,2, СДГ - по Нахласу. Учет гнездостроительной деятельности рабочих пчел по вариантам опыта проводили на 7,14, 21 и 28-ые дни от начала опытов. Лётную активность пчелиных семей учитывали по числу пчел, возвращавшихся в улей в 9, 11 и 15 ч, в течение трех минут при помощи видеокамеры, которая фиксировалась по времени, а затем в замедленном режиме просматривалась на телеэкране.

Яйценоскость маток определяли через каждые 12 дней, учитывая количество печатного расплода с помощью рамки-сетки 5x5 см. Силу пчелиной семьи определяли в улочках и переводили в массу. Массу однодневных рабочих пчёл, нагрузку медового зобика и массу обножки цветочной пьшьцы определяли взвешиванием на торсионных весах.

Во второй серии опытов проводили определение химической коммуникации между пчёлами Apis mellifera и клещом Varroa destructor. Опыт был разделён на лабораторный и пасечный эксперимент. В лабораторных условиях устанавливали оптимальный возраст пчёл для опыта в садках и усваиваемость гептадецена при помощи газовой хроматографии.

Предварительные опыты по изучению гептадецена проводили в лабораториях и экспериментальной пасеке университета Удине (Италия) в период прохождения научной стажировки в рамках программы Международного сотрудничества Erasmus Mundus*. В полевом опыте контрольные семьи подкармливали канди, опытные - канди с гептадеценом, еженедельно. Каждую неделю определяли осыпь клеща и количество подмора пчёл, затем проводили лечение

* Автор выражает благодарность д.б.н., проф. Nazzi F., научным сотрудникам Annoscia D., Del Piccolo F., Bella Vedova D. кафедры биологии и защиты растений университета Удине (Италия) за оказанную помощь в ходе исследований.

щавелевой кислотой для подсчёта варроа на пчёлах и на расплоде, с последующей лабораторной идентификацей клеща.

Полученные данные подвергнуты статистической обработке методами вариационной статистики с проверкой достоверности результатов с помощью критерия Стьюдента и уровня значимости (Р) по разработанным компьютерным программам.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Биохимические показатели организма рабочих пчел при использовании вощины из различных материалов и феромона пчелиной матки в гнездостроительной деятельности

3.1.1 Динамика изменения содержания азота, жира, гликогена

Уровень азота в организме рабочих пчел контрольной и опытных групп постоянно повышался. На первый срок наблюдений (30 мая) содержание азота в контрольной и опытных группах колебалось в пределах от 18,23 до 20,98 мг. Минимальное значение описываемого показателя регистрировалось в 3-ей группе, а максимальное - во 2-ой группе.

Максимальный уровень азота в организме рабочих пчел регистрировался в конце опыта перед главным медосбором - 24 июня. Однако данный показатель по группам, на данный срок наблюдений, имел разную степень выраженности. По сравнению с первоначальным уровнем содержание азота в 1-ой контрольной группе увеличилось в 1,26 раза (на 4,84 мг) и составило 23,41 мг.

Самое высокое значение азота, во все сроки исследований регистрировалось в организме рабочих пчел 2-ой группы. К концу опыта по данной группе описываемый показатель был выше, по сравнению с контрольной цифрой, в 1,16 раза (на 3,92 мг), по 3-ей группе - в 1,24 раза (на 5,40 мг), по 4-ой группе -в 1,03 раза (на 0,81 мг), по 5-ой группе - в 1,01 раза (на 0,2 мг).

Содержание жира в организме рабочих пчел, как с возрастном аспекте, так и по вариантам опыта, в зависимости от вида использованных рамок для гнездостроительной деятельности и феромона пчелиной матки, имели тенденцию к повышению.

В организме рабочих пчел 1-ой контрольной группы уровень жира с возрастом равномерно и достоверно увеличивался. По сравнению с первоначальным показателем, к концу опыта, содержание жира в организме рабочих пчел описываемой группы повысилось в 1,69 раза (на 5,21 мг).

Более высокого уровня содержание жира достигло в организме рабочих пчел 5-ой и, особенно, во 2-ой опытных группах.

Максимальный уровень гликогена, регистрируемый во 2 и 5-ой опытных группах, свидетельствовал о влиянии на его накопление паратипических факторов, в частности рамок с вощиной из различных материалов и феромона пчелиной матки Апимил на фоне стимулирующих подкормок. Самое низкое содержание гликогена отмечалось в организме рабочих пчел 3-ей группы.

Результаты представленных исследований позволяют отметить, что наиболее успешная работа как по гнездостроительной деятельности, так и по выполнению полевых работ по сбору нектара осуществлялись в 1, 5 и, особенно, во 2-ой группах.

3.1.2 Динамика изменения содержания сукцинатдегидрогеназы, митохоидриальной АТФ-азы, АТФ-азы миозина

Содержание СДГ в организме суточных рабочих пчел 1 - 5-ой групп колебалось в пределах от 1,83 до 1,93 усл.ед. В последующие сроки наблюдений отмечалось резкое повышение уровня данного фермента (рис. 1).

Рис. 1. Активность СДГ, митохоидриальной АТФ-азы, АТФ-азы миозина в онтогенезе рабочих пчел по вариантам опыта (в усл.ед.)

По степени проявления самая высокая активность СДГ регистрировалась у рабочих особей 2 и 5-ой опытных групп в возрасте 24-х суток. Изучение динамики активности ферментов, обеспечивающих энергией процессы сокращения в онтогенезе показало, что в период выполнения ульевых работ активность митохоидриальной и миозиновой АТФ-аз повышается. Однако более выраженный ее рост наблюдается у рабочих особей в 24-х суточном возрасте, после перехода от выполнения ульевых работ к активной медособирательной деятельности (рис. 1). У рабочих пчел 5-ой, и особенно 2-ой опытных групп в летательной мышце ускоренно происходит становление энергетического и функционального компонентов. При этом активность СДГ в летательной мышце ульевых рабочих пчел повышается в 7,18 и 6,84 раза (контроль - в 5,25 раза),

30. V I 12. VI [митохондриальная АТФ-аза;

ЗО.У | 12.У1 -АТФ-аза миозина ■

24. VI

ЗО.У I 12.У1 I ИВосковая вощина - контроль 0 Восковая вощина+феромон Апимил И Вощина на пластиковой основе Н Вощина на пластиковой основе + феромон Апимил

□ Вощина на пластиковой основе с восковой пленкой + феромон Апимил

митохондриальной АТФ-азы - в 11,25 и 11,4 раза (контроль - в 10,48), АТФ-азымиозина-в 17,02 и 15,81 раза (контроль-в 14,8 раза)

При переходе к летной деятельности у 24-х суточных рабочих пчел активность СДГ, митохондриальной АТФ-азы и АТФ-азы миозина в летательной мышце максимально увеличивается во 2 и 5-ой группах, обеспечивая проявление потенциальных возможностей медособирательной деятельности при наступлении главного медосбора.

3.2 Биологические и продуктивные показатели семей пчел при использовании вощины из различных материалов и феромона пчелиной матки

3.2.1 Влияние вощинной основы и феромона пчелиной матки на отстройку сотовых рамок

Максимальная гнездостроительная деятельность рабочих пчел регистрировалась во 2 и 5-ой группах, в которых, к концу опытов было отстроено на 27,39 и 26,52% сотовых рамок больше, по сравнению с контролем (табл. 1).

1. Влияние вощинной основы и феромона пчелиной матки на отстройку пчелосемьями сотовых рамок, шт., п = 25

Группы семей пчел

Восковая вощина Пластиковая вощина

Показатели Сахарный Феромон Сахарный Феромон Восковая

сироп (1 - + канди сироп + канди пленка +

контроль) (2) (3) (4) феромон +

канди (5)

Дано рамок, шт. 60,00 60,00 60,00 60,00 60,00

Отстроено, шт. 45,10 58,60 30,40 39,70 58,2

Отстроено в % 75,17 97,67 50,67 66,17 97,00

В среднем на

семью, шт. 9,2 11,72 6,08 7,94 11,64

% к контролю 100,00 127,39** 66,09 86,30 126,52**

Примечание. Здесь и далее в таблицах: * - Р>0,95; ** - Р>0,99; *** - Р >0,999 по сравнению с контрольной группой

3.2.2 Динамика изменения яйценоскости пчелиных маток и печатного расплода в семьях пчел

Результаты исследования динамики яйценоскости пчелиных маток контрольной и опытных групп по вариантам опыта представлены на рис. 2.

Рис. 2. Динамика яйценоскости пчелиных маток, шт.

Максимальный показатель яйценоскости регистрировался у пчелиных маток 2-й группы. Значение среднесуточной яйценоскости маток 5-ой группы было незначительно ниже по сравнению с аналогичными данными по 2-ой группе, но выше контрольной цифры. Так, 18 мая яйценоскость пчелиных маток по 5-ой группе была выше контрольного уровня в 1,17раза, 30 мая - в 1,3 раза, 12 июня - в 1,36 раза.

Аналогичная тенденция выявлена при изучении динамики печатного расплода (табл. 2.).

18.У | ЗО.У 0 Восковая вощина - контроль @ Восковая вощина +феромон Апимип Н Вощина на пластиковой основе И Вощина на пластиковой основе + феромон Апимил

О Вощина на пластиковой основе с восковой пленкой + феромон Апимип

2. Динамика изменения печатного расплода в семьях пчел

Группы Количество печатного расплода, квадратов (М±т)

ЗО.У 12.У1 24.У1 За три учета

Восковая вощина - контроль 139,8±2,42 151,8±3,99 174,8±2,.60 466,4±8,12

Восковая вощина + феромон Апимил 1бб,7±5,.5 199,8±7,4 238,3±10,37 604,8±21,08

** ** ** **

Вощина на пластиковой основе 120.0±2,02 126,0±1,6 139,4±2,25 385,4±5,05

* ** *** ***

Вощина на пластиковой основе + феромон Апимил 147,8±3,29 163,6±3,70 189,4±4,47 500,8±10,29

* *

Вощина на пластиковой основе с восковой пленкой + феромон Апимил 163,9±5,83 198,б±7,3 237,8±10Д5 600,3±21,51

* ** ** **

3.2.3 Состояние и развитость глоточных желез, количество личиночного корма и масса личинок

Исследуемые показатели имели разную степень выраженности, как по срокам наблюдений, так и по группам (рис.3). Показатель уровня состояния глоточных желез пчел, а соответственно содержания личиночного корма и масса трёхдневных личинок по 2-ой группеы был выше, чем в контроле.

Описываемые показатели у пчел 3-ей группы были, ниже по уровню, чем их контрольные значения. Незначительное повышение показателя развитости глоточных желез наблюдалось у пчел 4-ой группы. Примерно однотипные показатели развитости глоточных желез, по сравнению с аналогичными данными

2-ой группы, регистрировались у пчел 5-ой группы.

л

«2,5

развитость глоточных желез

О 18

и12 3 б О 18 с 12 2 б О

18.У I 30. V

содержание личиночного корма

18.У | 30. V масса трехдневных личинок

12. VI

18.У | 30. V 0 Восковая вощина-контроль 0 Восковая вощина +феромон Апимил

□ Вощина на пластиковой основе

Н Вощина на пластиковой основе + феромон Апимил

□ Вощина на пластиковой основе с восковой пленкой + феромон Апимил

Рис. 3. Развитость глоточных желез, содержание личиночного корма, масса трехдневных личинок

Таким образом, результаты исследований по изучению влияния вощины из различных материалов и феромона пчелиной матки, использованных при гнез-достроительной деятельности в пчелиных семьях, на состояние глоточных желез 9-ти дневных рабочих пчел, динамику содержания личиночного корма в ячейках сота, массу трехдневных личинок, позволяют отметить, что наиболее полновесные личинки воспитываются во 2 и 5-ой опытных группах.

3.2.4 Динамика изменения массы рабочих пчел в онтогенезе

Полноценность воспитания личинок в контрольной и опытных группах положительно влияет и на массу рождающихся однодневных рабочих пчел (табл. 3). Масса рабочих пчел 1-ой контрольной группы в процессе эксперимента повышалась. Так, к первому сроку наблюдений (18 мая) масса однодневных пчел составила 104,5 мг, ко второму сроку (у 12 -дневных) - 106,7 мг, к третьему сроку ( у 24-дневных) - 108,6 мг. Кратность увеличения массы рабочих пчел к концу опыта по 1-ой контрольной группе составила 1,03 раза (на 4,1 мг). Минимальный уровень массы рабочих пчел, по сравнению с аналогичными данными 1-ой контрольной группы, регистрировался в 3-ей группе. К концу опыта описываемый показатель был ниже уровняю контрольного значения в 1,02 раза (на 2,5 мг). Кратность увеличения показателя массы рабочих пчел по данной группе к концу эксперимента была в 1,03 раза (на 3,4 мг).

Показатель массы рабочих пчел 2 и 5-ой опытных групп имел тенденцию к повышению, по сравнению с его значением в контрольной группе, и был максимальным во 2-ой группе. Незначительно ниже по уровню была масса рабо-

чих пчел в 5-ой группе.

3. Показатели изменения массы рабочих пчел по вариантам опыта

Группы Масса пчел, мг (М±т)

1-дневные 12-дневные 24-дневные

18.У ЗО.У 12. VI

Восковая вощина -контроль 104,50±0,59 106,7±0,66 108,6±0,51

0=1,27 0=1,39 Су=1,05

Восковая вощина + феромон Апимил 107,1 ±0,78* Ю8,90±0,81 109,6±0,51

Су=1,63 0=1,67 0=1,04

Вощина на пластиковой основе 102,7*±1,02 103,20*±0,58 106,1*±0,68

0=2,22 0=1,26 0=1,43

Вощина на пластиковой основе + феромон Апимил 105,2±0,80 106,35±0,65 108,1±0,40

0=1,70 0=1,37 0=0,83

Вощина на пластиковой основе с восковой пленкой + феромон Апимил 106,11±0,52 107,65±0,91 109,34±0,51

0=1,09 Су=1,88 0=1,03

По срокам наблюдений показатель массы рабочих пчел 2 и 5-ой опытных групп увеличился, по сравнению с его значением в контрольной группе: по 2-ой группе - в 1,02; 1,02 и 1,01 раза (на 2,6; 2,2 и 1,0 мг), по 5-ой группе - в 1,02; 1,01 и 1,01 раза (на 1,61; 0,95 и 0,74 мг). Масса рабочих пчел 4-ой группы была на уровне с аналогичными данными по 1-ой контрольной группе.

Таким образом, результаты исследований позволяют заключить, что наиболее полновесные рабочие пчелы, соответствующие верхним физиологическим параметрам стандарта карпатской породы, рождались в 1, 4, 5-ой, и особенно, во 2-ой группах.

3.2.5 Медособирательная деятельность пчелиных семей

Повышение активности исследованных ферментов способствует усилению летной активности и увеличению нагрузки медового зобика (табл. 4). По нашим данным превышение летной активности в период главного медосбора, по сравнению с контролем, составляет по 2-ой группе в 1,37 раза, по 5-ой группе-в 1,31 раза.

Нагрузка медового зобика особенно заметно увеличивается у рабочих пчел 2-ой и 5-ой групп, по сравнению с контрольной группой, в период главного медосбора (в 1,13 и 1,11 раза). Проведенные мероприятия позволили проявить пчелиным семьям 2 и 5-ой опытных групп максимальные продуктивные показатели (табл. 4). Во 2-ой группе, в расчете на одну пчелиную семью, было

4. Медособирательная деятельность семей пчел (в расчете на одну семью)

Группы Показатели

Летная активность, шт./3мин. Нагрузка медового зобика, мг Произведено товарного меда, кг

Восковая вощина -контроль 192,80±6,60 42,00±1,22 24,4±0,51

Cv =7,65 Cv =6,52 Cv =4,67

Восковая вощина + феромон Апимил 265,00**±10,38 47,80*±1,46 27,00*±0,71

Cv =8,76 Cv =6,84 Cv =5,86

Вощина на пластиковой основе 170,80*±1,43 36,40*±0,87 22,00*±0,71

Cv=l,87 Cv =5,36 Cv=7,19

Вощина на пластиковой основе + феромон Апимил 181,80±4,60 45,00±1,10 24,00±0,89

Cv =5,66 Cv =5,44 Cv =8,33

Вощина на пластиковой основе с восковой пленкой + феромон Апимил 254,40* *±7,41 46,80*±0,86 26,40*±0,51

Cv =6,52 Cv =4,11 Cv =4,32

произведено 27,0 кг товарного меда, в 5-ой опытной группе - 26,4 кг. В 1-ой контрольной и 4-ой опытной группах количество произведенного товарного меда было примерно одинаковым и колебалось в пределах от 24,0 до 24,4 кг. Самый минимальный показатель по выходу товарной продукции регистрировался в 3-ей опытной группе.

4.0 Химическая коммуникация между пчелами Apis mellifera и клещом varroa destructor

По результатам садковых опытов установлено, что максимальный уровень продолжительности жизни регистрировался у пчел-кормилец при кормлении пчёл канди и ежедневной даче воды. Соответственно данная группа была наиболее приспособленной к лабораторным опытам.

При определении усваиваемости гептадецена пчёлами в лабораторных условиях установлено, что при внесении гептадецена 1%-ой концентрации в корм он лучше усваивается.

Анализ результатов газовой хроматографии показал, что во всех экспериментальных семьях содержание гептадецена было выше по сравнению с его уровнем в организме пчёл контрольной группы. Данная тенденция четко прослеживается на протяжении всего полевого опыта с достоверностью разности не менее 0,95.

В экспериментах по определению усвоения гептадецена пчёлами в полевых условиях было установлено, что они также усваивают гептадецен из канди, так как у рабочих пчел из опытных ульев его содержание превышало показате-

ли ульев контрольной группы. Однако, в то же время наблюдалось непостоянное содержание данного вещества в организме рабочих пчел в осенний период (сентябрь) как в экспериментальной, так и контрольной группах.

Вышеотмеченное указывает на существование определенной закономерности, заключающейся в том, что естественное содержание гептадецена в семьях снижается к осени, так как происходит наращивание молодых рабочих пчёл перед зимовкой. При этом количество гептадецена внутри каждой группы значительно варьирует, что объясняется биологическим непостоянством данного алкена в пчёлах. Однако во всех случаях регистрируется преобладание гептадецена в экспериментальной группе. Следовательно, при скармливании 1%-го раствора гептадецена в составе канди пчелы-кормилицы способны усваивать и накапливать его в тканях с последующей аккумуляцией в кутикуле. Это указывает на то, что уровень повышения содержания гептадецена закономерно влияет на наращивание расплода в пчелиной семье. Вероятно, данное вещество, характерное для взрослых пчёл, при подкормке локализуется в кутикуле молодых ульевых особей, тем самым ложно информируя матку о старении семьи. На наш взгляд это служит химико-биологическим стимулом для усиления ею яйцекладки, поэтому при сравнительно одинаковой силе семей, расплода оказалось больше в семьях подопытной группы.

Одновременно с этим нами установлена вторая закономерность, указывающая на то, что биологически свойственное пчёлам вещество гептадецен при еженедельном введении в рацион пчёл в количестве 5 мкл на семью, опосредованно через корм, стимулирует не только откладку яиц пчеломаткой, но и обладает репеллентным воздействием на клеща Varroa destructor. При этом клещ Varroa destructor с повышенным содержанием гептадецена в кутикуле рабочих особей больше паразитировал на пчелином расплоде. Это сказалось и на степени поражения рабочих пчел и расплода клещом Varroa destructor в семьях пчел опытной и контрольной групп.

Так по результатам опыта экстенсивность поражения расплода высокая в контрольной группе, а интенсивность инвазирования -в экспериментальной группе. Довольно высокий показатель интенсивности инвазирования расплода, как в контрольной, так и экспериментальной группе указывает на то, что в одной ячейке находились две и более материнской особи паразита Varroa destructor, Данный показатель значительно выше в экспериментальной группе, что подтверждает репеллентное действии гептадецена на клеща, который предпочитает скрыться в ячейке с расплодом и по возможности пропустить стадию паразитирования на взрослых пчёлах. Поэтому максимально поражались Varroa destructor близко расположенные ячейки в опытной группе, что было замечено нами во время выполнения эксперимента. При этом дочерние особи, вы-

шедшие вместе с новорожденными рабочими пчёлами, устремлялись в ячейки со взросльми личинками.

Установлено, что гептадецен влияет на материнские особи клеща, заставляя паразита устремляться в ячейки с расплодом и беспорядочно распределяться там, пропуская закономерную стадию паразитирования на взрослых пчёлах. Вследствие этого в одной ячейке с личинкой рабочей пчелы собирается до шести и более самок Varroa destructor, что отрицательно сказывается на репродук-тивности паразита, согласно биологическому распределению клещей в ячейках.

Вышеизложенное получило подтверждение и по результатам второго полевого опыта (2009 г.). Так при учете количества пчёл в экспериментальных семьях во время полевого опыта 2009 г. (всего было проведено четыре учета), установлено, что в семьях, получавших канди с 1%-ным гептадеценом в дозе 5 мкл на семью, количество пчёл было в среднем выше, чем в контроле. При учете печатного расплода и среднесуточной яйценоскости пчелиных маток за четыре учета, установлено, что в семьях, где в качестве подкормки использовался канди с 1%-ным гептадеценом в дозе 5 мкл на семью, яйценоскость пчелиной матки и количество расплода было выше, чем в контроле (табл. 5).

5. Динамика количества печатного расплода в семьях, получавших гептадецен с канди (п=4)

Даты учёта Группы и доза гептадецена Количество расплода, шт.ячеек, Cv, % Р

30 июня -1 июля 1. Контроль 15255±653,70 8,41

2. 5 мкл гептадецена 21273±895,15 8,58 **

07-08 июля 1. Контроль 17742±1029,35 7,83

2. 5 мкл гептадецена 24423±957,36 11,78 **

14-15 июля 1. Контроль 15607±643,61 5,87

2. 5 мкл гептадецена 21714±637,42 8,24 **

22-23 июля 1. Контроль 14952±2601 13,82

2. 5 мкл гептадецена 17598±1216,56 34,80

Данное явление подтверждает и доказывает влияние гептадецена посредством кормовых контактов на увеличение яйценоскости маток и подтверждает результаты предыдущего года исследований. О положительной динамике влияния на хозяйственно-полезные признаки подкормки канди с 1%-ным гептадеценом свидетельствуют такие показатели как масса рабочих пчел в возрасте 21 и 27 дней, их летная активность в период главного медосбора, масса приносимой обножки, нагрузка медового зобика и медовая товарная продуктивность.

Так в опытной группе, где в качестве подкормки использовали канди в сочетании с гептадеценом, масса рабочих пчел соответствовала верхним параметрам физиологического соответствия стандарту карпатской породы пчел. По результатам наших исследований масса рабочих пчел опытной группы как в 21-дневном, так и в 27-дневном возрасте была выше, по сравнению с контрольными на 6,09 мг и на 5,75 мг соответственно. При этом уровень летной активности рабочих пчел опытной группы был выше, по сравнению с контрольной, в период поддерживающего медосбора в 1,41 раза (Р>0,99), а в период главного - в

I,46 раза (Р>0,999). В то же время уровень показателя нагрузки медового зобика рабочих пчел опытной группы был выше контрольного значения на поддерживающем медосборе в 1,19 раза (Р>0,95), а на главном - в 1,24 раза (Р>0,99), масса приносимой обножки колебалась в опытной группе - от 8,57 до 9,95 мг (в контрольной группе от 6,31 до 7,29 мг).

Представленные данные свидетельствуют о том, что рабочие пчелы, имеющие более высокий уровень показателя массы, соответствующего стандарту карпатской породы, способны к более интенсивной полевой работе и приносу нектара в гнездо, как при поддерживающем типе медосбора, так и в период главного медосбора.

Эффективность применяемых подкормок и лечебных мероприятий нами установлена по основным видам производимой продукции пчелиных семей (по товарному меду и воску). Установлено, что максимальные показатели товарного меда и воска в расчете на одну пчелиную семью регистрировались в опытной группе. При этом уровень произведенной продукции был выше, по сравнению с аналогичными данными в контрольной группе, по меду в ¡,61 раза (на 9,53 кг), по воску - в 1,97 раза (на 3,37 сотовых рамок) (Р>0,999).

ВЫВОДЫ:

1. Использование вощины на пластиковой основе, покрытой восковой пленкой с аппликацией феромона пчелиной матки Апимил, на фоне стимулирующей подкормки канди, достоверно усиливает обменные процессы при росте массы личинок и рабочих особей, повышает яйценоскость маток, развитие и продуктивную деятельность глоточных желез, содержание азота, жира, гликогена в организме пчёл.

2. Применение натуральной вощины с аппликацией Апимилом и пластиковой вощины с восковой плёнкой в комплексе с Апимилом способствует:

а) повышению активности сукцинатдегидрогеназы в летательной мышце ульевых пчел в 7,18 и 6,84 раза (Р>0,99), митохондриальной АТФ-азы в 11,25 и

II,4 раза (Р>0,99), АТФ-азы миозина в 17,02 и 15,81 раза (Р>0,99), обеспечивая

проявление потенциальных возможностей медособирательной деятельности при наступлении главного медосбора;

б) увеличению летной активности в 1,37 (Р>0,99) и 1,31 раза (Р>0,99), нагрузки медового зобика в 1,13 (Р>0,95) и в 1,11 раза (Р>0,95).

3. При использовании вощины на восковой основе с аппликацией Апими-лом и вощины на пластиковой основе, покрытой восковой пленкой с Апими-лом, на фоне стимулирующей подкормки канди, максимальная товарная медовая продуктивность составила 27,0 кг (Р>0,95) и 26,4 кг (Р>0,95), отстроено сотовых рамок - 127,39 % и 126,52%.

4. Из трех функциональных групп рабочих пчел (новорожденные, лётные и пчёлы-кормилицы) по уровню продолжительности жизни наилучшим биологическим материалом для лабораторных и полевых исследований гептадецена являются пчелы-кормилицы.

5. Скармливание пчелам-кормилицам 1%-го раствора гептадецена в составе канди способствует его накоплению в тканях с последующей аккумуляцией в кутикуле.

6. Гептадецен при еженедельном введении в рацион пчёл в количестве 5 мкл на семью стимулирует откладку яиц пчелиной маткой и оказывает репел-лентное воздействие на клеща Varroa destructor.

7. Продуктивные качества семей пчел опытной группы, которым скармливали гептадецен, повысились по уровню летной активности в период поддерживающего медосбора в 1,41 раза (Р>0,99), в период главного - в 1,46 раза (Р>0,999); по нагрузке медового зобика рабочих пчел на поддерживающем медосборе в 1,19 раза (Р>0,95), на главном - в 1,24 раза (Р>0,99); по уровню произведенного товарного меда в 1,61 раза (на 9,53 кг), воска - в 1,97 раза (на 3,37 сотовых рамок) (Р>0,999).

Практические предложения

1. Для образования восковой пленки, при использовании вощины на пластиковой основе, до постановки в пчелиные семьи необходимо кратковременно (на 15 секунд) погружать их в расплавленный и охлажденный до 38°С воск.

2. Для активизации гнездостроительной деятельности вощину на восковой и пластиковой основе равномерно опрыскивать феромонным препаратом Апи-мил и проводить 7-ми кратную стимулирующую подкормку канди по 500 г, с интервалом в 3 дня.

3. Для проведения лабораторных опытов в садках использовать пчел-кормилиц.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Трифонова Т.В. Проблема использования синтетической вощины в пчеловодстве / Трифонова Т.В.// Современные проблемы интенсификации производства в реализации национального проекта «Развитие АПК». - М. - 2007. - С. 263-266.

2. Трифонова Т.В. Биологическое и биохимическое взаимодействие между пчёлами и клещом Varroa destructor, варианты профилактики и лечения / Трифонова Т.В.// Современные проблемы интенсификации производства в реализации национального проекта «Развитие АПК». - М. - 2007. - С. 266-269.

3.Трифонова Т.В. Пчёлы выбирают вощину на восковой основе / Трифонова Т.В., Маннапов А.Г.// Пчеловодство. - 2008. - №3. - С. 56-57.

4. Трифонова Т.В. Использование биологически свойственных пчёлам веществ при вароатозе / Трифонова Т.В., Маннапов А.Г.// Пчеловодство. -2009. - №6. - С. 22-23.

5. Трифонова Т.В. Химико-биологические защитные механизмы пчёл / Трифонова Т.В.// Новое в науке и практике пчеловодства (материалы координационного совещания и 9-й научно-практической конференции «Интермёд»).- Рыбное. - 2009 - С.124-127.

6. Трифонова Т.В. Испытание вощины на невосковой основе / Трифонова Т.В.// Новое в науке и практике пчеловодства (материалы координационного совещания и 9-й научно-практической конференции «Интермёд»). - Рыбное. -2009. -С.142-144.

7.Трифонова Т.В. Влияние химических соединений, синтезируемых пчелами, на динамику варроа в пчелосемьях / Трифонова Т.В.// Материалы Международного научно-практического форума по пчеловодству. - Новосибирск. - 2009. -С.96-98.

8. Трифонова Т.В. Влияние естественных репеллентов на пчел и их паразитов / Трифонова Т.В., Маннапов А.Г.// Материалы Международного научно-практического форума по пчеловодству. - Новосибирск,- 2009. - С.98-100.

9. Трифонова Т.В. Функциональные свойства в пчелиных семьях гепта-децеиа, синтезируемого пчёлами / Трифонова Т.В., Маннапов А.Г.// Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. - М. - 2009. ~ Т.114, вып. 3, ч.2. - С.415-417.

10. Трифонова Т.В. Биологические свойства естественных репеллентов пчёл / Трифонова Т.В.// Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. -М. - 2009. - Т.114, вып. 3, ч.2. - С.418-420.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60х84'/16. Усл.печ.л. 0,93. Тираж 100 экз. Заказ 553.

Издательство РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Трифонова, Татьяна Валерьевна

Введение

Глава I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Использование в гнездостроительной деятельности семей пчел вощины из различных материалов

1.2. Заменители естественных кормов в пчеловодстве

1.3. Биологическая роль действующих веществ синтетических 19 препаратов используемых в пчеловодстве

1.4 Биологические особенности развития Y'arroa destructor и меры борьбы 29 против варроатоза

Глава II СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материал и методы исследования

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Биохимические показатели организма рабочих пчел при 52 использовании вощины из различных материалов и феромона пчелиной матки в гнездостроительной деятельности

3.1.1 Динамика изменения содержания азота

3.1.2 Динамика изменения содержания жира

3.1.3 Динамика изменения содержания гликогена

3.1.4 Изменение активности сукцинатдегидрогеназы (СДГ)

3.1.5 Изменение активности митохондриальной аденозинтрифосфатазы 60 (АТФ-азы) и аденозинтрифосфатазы миозина (АТФ-азы миозина)

3.2 Влияние паратипических факторов на гнездо строительную деятельность и хозяйственно-полезные признаки пчелиных семей

3.2.1 Влияние вощинной основы и феромона пчелиной матки на 62 отстройку соторамок в пчелиных семьях

3.2.2 Влияние на продуктивные качества семей пчел 70 использования вощины из различных материалов и феромона пчелиной матки

3.2.2.1 Динамика изменения печатного расплода

3.2.2.2 Динамика изменения среднесуточной яйценоскости пчелиных маток

3.2.2.3 Состояние и развитость глоточных желез у девятидневных рабочих пчел

3.2.2.4 Содержание личиночного корма в ячейках сота трехдневных личинок

3.2.2.5 Изменение массы трехдневных личинок

3.2.2.6 Динамика изменения массы рабочих пчел в онтогенезе

3.3. Медособирательная деятельность семей пчел

3.4. Экономическая эффективность использования вощины из различных ма- 84 териалов при применении стимулирующих подкормок

Глава IV Химическая коммуникация между пчёлами Apis mellifera и 86 клещом Varrua destructor

4.1 Влияние различных методов кормления и содержания на 86 продолжительность жизни пчел в лабораторных условиях

4.2 Усвоение гептадецена пчёлами

4.3 Влияние гептадецена на пчёл Apis mellifera и их эктопаразита Varroa de- 91 structur

4.3.1 Влияние гептадецена на пчёл Apis mellifera и их эктопаразита

Varroa destructor (данные полевого опыта 2008 года)

4.3.2 4.3.2 Влияние гептадецена на пчёл Apis mellifera и их эктопаразита 101 Varroa destructor (данные полевого опыта 2009 года)

4.3.3. Хозяйственно-полезные признаки пчелиных семей при 107 использовании подкормки канди с гептадеценом

Глава У.ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологические показатели и продуктивные качества пчелиных семей в зависимости от паратипических факторов"

Актуальность проблемы. Биологические процессы, которые лежащие в основе гнездостроительной деятельности, влияющие на рост и развитие пчелиных семей, а также на сбор ими корма всегда привлекали внимание исследователей и пчеловодов-практиков (Лебедев В.И., 1993; Кривцов Н.И., 1993).

Для эффективной и рациональной отстройки соторамок в семьях пчел современное пчеловодство не может обойтись без применения вощины.

В связи с увеличением спроса на продукты пчеловодства и развития пчеловодства в Европе, Азии, России и Америке возникла необходимость в более дешёвых и прочных материалах для оснащения ульев и выпуска пчеловодного инвентаря. Особенно это важно в отношении соторамок, отстраиваемых пчелами из вощины. Прочность вощины увеличивают армированием из материала, более прочным, чем воск (Наливайко А.В., 2003). Появились и другие способы увеличения прочности вощины - изготовление вощины на невосковой основе. В качестве вощинной основы начали использовать металл, пластмассу и другие материалы. Фирма Pierco освоила выпуск разноцветных пластмассовых рамок с вощиной имеющих разный размер ячеек и цвет: белые, коричневые и чёрные с пчелиными ячейками, зелёные - с трут-нёвыми. Аналогичные рамки выпускает фирма Dadant, их производят в Китае, они белого цвета и гораздо лучше покрыты воском, средостения идеально ровные. Для пчеловодов предлагаются и пластиковые соты с уже готовыми пчелиными ячейками торговой марки Permocomb, они тяжелее остальных пластиковых рамок.

В литературе встречаются противоречивые мнения о пластиковых рамках, есть данные о снижении продуктивности семей при использовании пластиковой вощины до 30% (Seeley T.D., 2005).

Регистрируются случаи, когда пчёлы не отстраивают соты с вышеописанной основой равномерно, а при отсутствии обильного медосбора, вообще не прикасаются к пластмассовой вощине являющейся основой будущих сотовых рамок (Трифонова Т.В., Маннапов А.Г., 2008). Следует отметить, что 21 столетие - это действительно время новых технологий, направленных на повышение продуктивных свойств пчелиных семей. В этой связи, например, новым методом в США является выращивание трутневого расплода на специальной пластиковой рамке с последующим изъятием вместе с варроа. Также было обнаружено, что живущие на пластиковых рамках пчёлы гораздо охотнее выбрасывают расплод, поражённый варроатозом или застуженный расплод (Boecking О. and Drescher W., 1992). Пластиковые рамки, оснащенные тонкой пленкой из воска, стали более привлекательными для пчел, а обработка поверхности таких рамок феромоном пчелиной матки ускоряет темпы отстройки соторамок. С другой стороны заслуживают внимание исследования направленные на изыскание в области применения биологически родственных пчёлам препаратов, такие как нативные химические вещества и специфические микроорганизмы, образующие защитную систему у данных животных против эктопаразитов и неблагоприятных внешних воздействий. Установлено, что между клещом Varroa destructor и медоносной пчелой Apis mellifera существует химическая коммуникация (Le Conte, et.al., 1991, Nazzi F.,2002). Клеща варроа привлекает в ячейки перед запечатыванием специфический запах, издаваемый остатком личиночного корма (Trouiller J. et.al., 1998, Nazzi F., Milani N., 2001; Milani N. et.al. 2004). Позднее было выявлено, что привлекающей субстанцией для паразита является двугидроксигексано-вая кислота (Annoscia D., Delia Vedova G., Nazzi F., 2008).

В других работах было идентифицировано несколько алкенов, которые были обнаружены в заполненных ячейках и были исследованы на предмет их воздействия на репродуктивность клеща. Из пяти алкенов, протестированных в лабораторных условиях, z-8 гептадецен снижал на тридцать процентов количество потомства клеща Varroa destructor в ячейках пчел, обработанных данным составом ( Nazzi F., Milani N., Delia Vedova G., 2002).

Позднее алкен Z-8 гептадецен был проверен в естественных сотовых ячейках: сто нанограмм вещества, внесённого под крышечки печатного расплода, снижали, как число расплода (на 12%), так и количество потенциальных плодных дочерей варроа (на 28%) в единично пролеченных ячейках (Milani N., Delia Vedova G., Nazzi F., 2004).

Был выделен кутикулярный углеводород из экстракта пчелы медоносной Apis mellifera и проанализирован при помощи газовой хроматографии и массовой спектрометрии. Кутикулярный углеводород количественно был одинаков у всех особей без клещей и наблюдался реже у заклещёванных особей. Гептадецен является малоизученным соединением, относится к группе алкенов. Является стабильным соединением при обычных условиях (Nazzi F., Milani N, Delia Vedova G., 2002). Применение определённых доз, свойственных для пчёл биологически активных веществ, как в лабораторных, так и в полевых условиях могут дать интересное решение для альтернативных методов контроля паразитов и биологических способов повышения выхода товарного меда.

Цель работы - изучить рост, развитие, биохимические показатели организма пчел при использовании в гнездостроительной деятельности вощины из различных материалов, синтетического феромона пчелиной матки, на фоне стимулирующих подкормок канди и гептадеценом, и обосновать биологические методы повышения продуктивных показателей медоносных пчёл.

Задачи исследований:

1.Изучить влияние рамок с различной вощинной основой в сочетании с обработкой феромоном пчелиной матки, на фоне стимулирующих подкормок, на биохимические показатели организма пчел.

2. Установить динамику функциональных изменений в глоточной железе, активности сукцинатдегидрогеназы (СДГ), митохондриальной АТФ-азы и

АТФ-азы миозина в летательной мышце рабочих пчел при использовании рамок с различной вощинной основой в гнездостроительной деятельности, в сочетании с обработкой феромоном пчелиной матки, на фоне стимулирующих подкормок.

3. Изучить влияние на гнездостроительную деятельность вощины из различных материалов, в сочетании с обработкой синтетическим феромоном пчелиной матки, на фоне стимулирующих подкормок.

4. Установить влияние используемых для отстройки рамок с различной вощинной основой, в сочетании с обработкой феромоном пчелиной матки, на фоне стимулирующих подкормок, на репродуктивные свойства пчелиных маток и продуктивные качества пчелиных семей.

5. Определить действие гептадецена, входящего в состав кутикулы, на пчёл и их эктопаразита Varroa destructor.

6. Выявить влияние гептадецена, на фоне стимулирующих подкормок, на продуктивные качества пчелиных семей, репродуктивные показатели пчелиных маток и медособирательную деятельность рабочих пчел.

Научная новизна. Определены морфофункциональные, биохимические критерии качественных и количественных показателей организма пчел при использовании в гнездостроительной деятельности вощины из различных материалов, в сочетании с обработкой синтетическим феромоном пчелиной матки, на фоне стимулирующих подкормок.

Впервые изучены показатели динамики печатного расплода, репродуктивных свойств пчелиных маток, состояния глоточных желез, содержания личиночного корма в ячейках трехдневных личинок, и их масса, выявлены гистохимические характеристики летательной мышцы по содержанию СДГ, митохондриальной АТФ-азы, АТФ-азы миозина и изменения массы рабочих пчел в онтогенезе и их медособирательной деятельности при использовании в гнездостроительной деятельности вощины из различных материалов, в сочетании с обработкой синтетическим феромоном пчелиной матки, на фоне стимулирующих подкормок.

Впервые установлена репеллентное влияние гептадецена, как вещества, входящего в состав кутикулы пчёл, на эктопаразита, варроа. Обоснованы возможности биологического способа управления численностью Varroa destructor.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные расширяют представления о биохимическом гомеостазе в постна-тальном онтогенезе, белковом дефиците в процессах роста организма и в зависимости от функциональной специализации ульевых и летных рабочих пчел, структурно-биохимической организации летательной мышцы, которые служат биологической основой для разработки оптимальных методов коррекции роста, развития рабочих пчел в различные периоды онтогенеза и медосо-бирательной деятельности семей пчел.

В практическом отношении доказана эффективность применения рамок с вощиной на восковой основе и вощиной на пластиковой основе покрытых тонкой восковой пленкой в сочетании с обработкой феромоном пчелиной матки на фоне стимулирующих подкормок для коррекции гнездострои-тельной деятельности, биохимических показателей организма рабочих пчел, процессов весеннего роста, развития и обеспечения потенциальной медосо-бирательной деятельности семей пчел в период главного медосбора.

Апробация результатов работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов (2006-2009), Международных научно-практических конференциях (Москва, 2006-2009) и на расширенном межкафедральном заседании зооинженерного факультета РГАУ - МСХА имени К.А.Тимирязева (2009).

Публикация результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 4 в изданиях рекомендованных ВАК РФ.

Внедрение результатов исследования. Результаты исследований внедрены на учебно-опытной пасеке кафедры пчеловодства ФГОУ ВПО РГАУ -МСХА имени К.А.Тимирязева, ФГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет». Научные положения работы используются в учебном процессе и в научно-исследовательской работе студентов и аспирантов ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА имени К.А.Тимирязева, ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет», ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н.Э.Баумана».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Биохимические показатели организма пчел при отстройке рамок с различной вощинной основой в сочетании с обработкой феромоном пчелиной матки на фоне стимулирующих подкормок.

2. Динамика функциональных изменений в глоточной железе, активности сукцинатдегидрогеназы (СДГ), митохондриальной АТФ-азы и АТФ-азы миозина в летательной мышце рабочих пчел при использовании рамок с различной вощинной основой в гнездостроительной деятельности в сочетании с обработкой феромоном пчелиной матки на фоне стимулирующих подкормок

3. Показатели репродуктивных свойств пчелиных маток и хозяйственно-полезные признаки пчелиных семей при использовании для отстройки рамок с различной вощинной основой в сочетании с обработкой феромоном пчелиной матки на фоне стимулирующих подкормок.

4.Гнездостроительная деятельность рабочих пчел при использовании вощины из различных материалов, в сочетании с обработкой синтетическим феромоном пчелиной матки, на фоне стимулирующих подкормок.

5. Влияние гептадецена на пчелиные семьи и их эктопаразита, варроа.

6. Репродуктивные показатели пчелиных маток и медособирательная деятельность пчелиных семей при стимулирующих подкормках канди в сочетании с гептадеценом.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, семи глав результатов собственных исследований, обсуждения, выводов и практических предложений. Список литературы включает 197 работ, в том числе 79 иностранных. Диссертация написана на 146 страницах, иллюстрирована 37 таблицами, 20 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства", Трифонова, Татьяна Валерьевна

ВЫВОДЫ:

1. Использование вощины на пластиковой основе, покрытой восковой пленкой с аппликацией феромона пчелиной матки Апимил, на фоне стимулирующей подкормки канди, достоверно усиливает обменные процессы при росте массы личинок и рабочих особей, повышает яйценоскость маток, развитие и продуктивную деятельность глоточных желез, содержание азота, жира, гликогена в организме пчёл.

2. Применение натуральной вощины с аппликацией Апимил ом и пластиковой вощины с восковой плёнкой в комплексе с Апимилом способствует: а) повышению активности сукцинатдегидрогеназы в летательной мышце ульевых пчел в 7,18 и 6,84 раза (Р>0,99), митохопдриальной АТФ-азы в 11,25 и 11,4 раза (Р>0,99), АТФ-азы миозина в 17,02 и 15,81 раза (Р>0,99), обеспечивая проявление потенциальных возможностей медособирательной деятельности при наступлении главного медосбора; б) увеличению летной активности в 1,37 (Р>0,99) и 1,31 раза (Р>0,99), нагрузки медового зобика в 1,13 (Р>0,95) и в 1,11 раза (Р>0,95).

3. При использовании вощины на восковой основе с аппликацией Апимилом и вощины на пластиковой основе, покрытой восковой пленкой с Апимилом, на фоне стимулирующей подкормки канди, максимальная товарная медовая продуктивность составила 27,0 кг (Р>0,95) и 26,4 кг (Р>0,95), отстроено сотовых рамок - 127,39 % и 126,52%.

4. Из трех функциональных групп рабочих пчел (новорожденные, лётные и пчёлы-кормилицы) по уровню продолжительности жизни наилучшим биологическим материалом для лабораторных и полевых исследований гептадецена являются пчелы-кормилицы.

5. Скармливание пчелам-кормилицам 1%-го раствора гептадецена в составе канди способствует его накоплению в тканях с последующей аккумуляцией в кутикуле.

6. Гептадецен при еженедельном введении в рацион пчёл в количестве 5 мкл на семью стимулирует откладку яиц пчелиной маткой и оказывает репел-лентное воздействие на клеща Varroa destructor.

7. Продуктивные качества семей пчел опытной группы, которым скармливали гептадецен, повысились по уровню летной активности в период поддерживающего медосбора в 1,41 раза (Р>0,99), в период главного - в 1,46 раза (Р>0,999); по нагрузке медового зобика рабочих пчел на поддерживающем медосборе в 1,19 раза (Р>0,95), на главном - в 1,24 раза (Р>0,99); по уровню произведенного товарного меда в 1,61 раза (на 9,53 кг), воска - в 1,97 раза (на 3,37 сотовых рамок) (Р>0,999).

Практические предложения

1. Для образования восковой пленки, при использовании вощины на пластиковой основе, до постановки в пчелиные семьи необходимо кратковременно (на 15 секунд) погружать их в расплавленный и охлажденный до 63,8°С воск.

2. Для активизации гнездостроительной деятельности вощину на восковой и пластиковой основе равномерно опрыскивать феромонным препаратом Апимил и проводить 7-ми кратную стимулирующую подкормку канди по 500 г, с интервалом в 3 дня.

3. Для проведения лабораторных опытов в садках использовать пчел-кормилиц.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Трифонова, Татьяна Валерьевна, Москва

1. Акимов, И.А. Пчелиный клещ Varroa jacobsoni. // Акимов И.А. -Киев: Наукова думка, 1993. 255 с.

2. Алиев, К.А. О весенней подкормке пчел. / К.А. Алиев // Пчело-вод-ство -1969. № 4.

3. Аликин, Ю.С. Добавка в эндоглюкин против аскосфероза пчел. / Ю.С. Аликин, А.З. Афиногенов, В.П. Клименко и др. // Пчеловодство. 2000.- № 4. С. 32-33.

4. Аликин, Ю.С. Эндоглюкин препарат против вирусных заболеваний. / Ю.С. Аликин, В.И. Масычева, В.П. Клименко и др. // Пчеловодство.- 1996,-№4.-С. 17-19.

5. Аликин, Ю.С. Вирусные болезни: профилактика и лечение / Аликин Ю.С. // Пчеловодство. 1999. - № 3. - С. 23-25.

6. Аликин, Ю.С. Эндоглюкин противовирусный препарат и стимулятор развития пчел / Аликин Ю.С., Афиногенов А.З., Батуев Ю.М.// Пчеловодство. - 2003. -№ 6. - С. 26-28.

7. Артеменко, Л.П. Некоторые вопросы эпизоотологии варроатоза и биологии клеща Varroa jacobsoni Oudemans (1904) /Артеменко Л.П., Сабадин Б.М.// в кн. Технология производства продуктов пчеловодства. М.: Колос, 1980.-С. 185-189.

8. Батлер, К. Д. Мир медоносной пчелы/ Батлер К. Д.// М. 1980.232 с.

9. Батуев Ю.М. Вирусные болезни пчел / Батуев Ю.М. // Пчеловодство. 1996 - № 2. - С. 34-35.

10. Батуев, Ю.М. Опустошительная гибель пчел в США / Батуев Ю.М., Гробов О.Ф., Березина JI.K., Сичанок Е.В., Сазонова С.А. // Пчеловодство. 2008 - № 5. - С. 28-30.

11. Баутин, В.М. Производство вощины с феромоном пчелиной матки /Баутин В.М., Маннапов А.Г.,Залилова З.А.// Новое в науке и практике пчеловодства. Рыбное - 2009 - С. 144-147

12. Билаш, Г.Д. Технология содержания пчелиных семей в течение года. / Г.Д. Билаш, Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев и др. // М,:Информагротех. 1999. -100 с.

13. Болотский, Е.Н. Новая технология оздоровления пчел / Болотский Е.Н. // Пчеловодство. 1998. - № 4. - С. 28-29.

14. Бурдашкина, В.Н. Использование препаратов от варроатоза / Бурдашкина В.Н.// Пчеловодство. 2004. - № 5. - С. 26-27.

15. Вайткявичине, Г.Б. Одна из возможностей распрост-ранения информации о наличии матки в семье медоносных пчел (A. mellifera)/ Вайткявичине Г.Б., Скиркявичюс А.В.//Хеморецепция насекомых (Вильнюс), 1982, №7.-С.261-262.

16. Вайткявичине Г.Б., Скиркявичюс А.В. Влияние концентрации феромонов пчелиной матки на поведение разновозрастных рабочих медоносных пчел. //Ориентация насекомых и клещей. Томск, 1984. С.70-74.

17. Ветлова, И.В. Разработка способов дезакаризации пчел-сопроводительниц и маток при варроатозе/Ветлова И.В. // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук: 04 00 06 / Ветлова И.В. М„ 1983. - С. 4-28.

18. Винокуров, В.И. Растения против варроатоза / Винокуров В.И.// Пчеловодство. -2005. -№ 5. С. 32-33.

19. Воронков, И.М. Почему гибнут пчелы / Воронков И.М., Клочко Р.Т. // Пчеловодство. 2002. - № 8. - С. 24.

20. Гапонова, B.C. Клещевые болезни пчел / Гапонова B.C., Гробов О.ФА М.: Россельхозиздат, 1978. С. 91.

21. Головкина, Е.В. Лекарственные растения пчелам / Головкина Е.В., Артемьев Б.Д. // Пчеловодство. 2006. - № 5. - С. 30-31.

22. Горбунов, П.С. Влияние акарицидов на гемолимфу клеща / Горбунов П.С., Бакулин Ф.Е.// Пчеловодство. 1998. - № 3. - С. 27-29.

23. Гробов, О.Ф. Болезни и вредители пчел: Учеб. пособие / Гробов О.Ф., Лихотин А.К. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 2003. - 287 с.

24. Гробов, О.Ф. Причины гибели пчел / Гробов О.Ф., Сотников А.Н. // Пчеловодство. 2003. - № 7. - С. 30-32.

25. Гробов, О.Ф. Бипин эффективность установлена, безвредность для пчел доказана / Гробов О.Ф., Сотников А.Н., Иванов Ю.А.// Пчеловодство. - 1991, № 2. - С. 32-35.

26. Губайдуллин, И.Н. Биологические, организационно-технологические особенности опыления пчелоопыляемого огурца в пленочных теплицах / Губайдуллин И.Н.// Автореф. дис. канд. с.-х.наук Уфа. - 2006. - 19 с.

27. Гущина, В.А. Различные методы борьбы с варроатозом / Гущина В.А., Зайцев Е.А.// Пчеловодство. 2006, № 10. - С. 24.

28. Гущина, Е.А. Вирусоподобные частицы, обнаруженные в клещах Варроа / Гущина Е.А., Батуев Ю.М.// Ветеринария 2002. - № 6. - С. 24-27.

29. Дриняев, В.А. Будущее за безопасными лечебными препаратами/Дриняев В.А., Батуев Ю.М., Березина Л.К., Мосин В.А., Новик Т.С., Карцев В.М., Березин М.В., Кругляк Е.Б. // Новое в науке и практике пчеловодства. Рыбное - 2009 - С.215-216

30. Иванов Ю.А. Эффективность различных форм амитраза и синтетических пиретроидов против клещей Варроа и влияние этих препаратов на жизнедеятельность пчел/Иванов Ю.А. // С.-х. биология. Сер. Биология животных- 1993- № 2. — С. 130-135.

31. Игнатьева, Г.И. Тактика борьбы с варроатозом пчел / Игнатьева Г.И., Мельник В.Н., Муравская А.И., Сохликов А.Б.// Пчеловодство. 2004. -№1.-С. 32.

32. Игнатьева, Г.И. Рекомендации для лечения варроатоза / Игнатьева Г.И., Сохликов А.Б. // Пчеловодство. 2008. - № 3. - С. 33.

33. Клочко, Р.Т. «Акарасан» при варроатозе и акарапидозе / Клочко Р.Т., Блинов А.В.// Пчеловодство 2003. - № 1. - С. 26-28.

34. Козин, Р.Б. Питание пчел. / Р.Б. Козин, С.А. Стройков // Пчеловодство. 1991. - № 10. - С.32-33.

35. Котова, Г.Н. Муравьиная кислота при варроатозе пчел / Котова Г.Н., Антонова И.А., Гробов О.Ф.// Пчеловодство. 1981. - № 11. - С. 20-22.

36. Кочетов, А.С. Технология использования карпатских пчел на опылении культуры огурца в теплицах. / А.С. Кочетов // Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. М., 2005. 36 с.

37. Красильников, Н.А. Определитель бактерий и актиномицетов/Красильников Н.А. // M.-JI.-1949 290с.

38. Кривцов, Н.И. Получение и использование продуктов пчеловодства/Кривцов Н.И., Лебелев В.И. // Москва Нива России - 1993 -283с.

39. Кузнецов, В.Н. Потенциальный паразит медоносной пчелы в приморском крае / Кузнецов В.Н., Сидоренко B.C.// Пчеловодство. 2007. -№7.-С. 26.

40. Курышев, В.П., Курышев Р.В. Перспективы применения универсального разборного сота. // Пчеловодство 2008 - №3 - С.33-35

41. Курченко, М.П. Расчет приготовления сахарного сиропа с добавками. / М.П. Курченко // Пчеловодство. 1996. - № 6. - С.31 -32.

42. Ланге, А.Б. О некоторых особенностях биологии клещей варроа Якобсони паразитов пчел / Ланге А.Б., Нацкий К.В., Таций В.М.// В кн. Варроатоз пчел. -М., 1977. - С. 13-16.

43. Лебедев, В.И. Теоретические и практические аспекты технологиипроизводства продуктов пчеловодства. / В.И. Лебедев // Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. М, 1993.-52 с.

44. Лебедев, В.И. Жизнь семьи пчел в течение года. / В.И. Лебедев // Пчеловодство. 1997. -№ 1. - С. 9-12.

45. Мамаев, В.П. Технологические и биологические аспекты управления жизнедеятельностью медоносных пчел в защищенном грунте. / В.П. Мамаев // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Уфа, 2005. 20 с.

46. Маннапов, А.Г. Работа с пчелами в тепличном хозяйстве «Родник». / А.Г. Маннапов, В.П. Мамаев, С.П. Циколенко // Пчеловодство. 2004. -№ 1. - С. 26-28.

47. Маннапов, А.Г. Аминокислотный состав трутневого расплода при варроатозе / Маннапов А.Г., Мишуковская Г.С., Ларионова О.С.// Пчеловодство. 2005. - № 2. - С. 20-21.

48. Маслобойщиков, В. Пластмассовые рамки /Маслобойщиков В. // Пчеловодство 2006 - №1 - С.59

49. Микитюк, В.В. Способы снижения численности и плодовитости клеща варроа и использование их для борьбы с варроатозом пчел: Дис. на соиск. уч. ст. д. биол. наук:03. 00. 27. / Микитюк В.В. Белгород, 1990. - 290 с.

50. Мима, Т. Применение бромпропилата против клеща Варроа / Мима Т. // Программы и аннотации докладов. 1985. - С. 72-73.

51. Мишуковская, Г.С. Биохимические изменения в организме трутня при варроатозе / Мишуковская Г.С., Маннапов А.Г. Ларионова О.С. // Пчеловодство. 2004. - № 7. - С. 29.

52. Модин, О.А. Трутневый расплод в диагностике варроатоза / Модин О.А., Столбов Н.М. // Пчеловодство. 2005. - № 4. - С. 28-29.

53. Морева, Л.Я. На пасеках Краснодарского края / Морева Л.Я., Кайлородова М.С. // Пчеловодство. 2006. - № 9. - С. 26.

54. Муравская, А.И. Размножение клеща Varroa jacobsoni Oudemans в пчелином и трутневом расплоде пчелы Apis melifera L: Дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук: 03. 00. 27. / Муравская А.И// НИИП. Рыбное, 2003. - 174 с.

55. Муравская, А.И. Борьба с варроатозом, не точка, а многоточие / Муравская А.И., Мельник В.Н. // Пчеловодство. 2005. - № 10. - С. 28-29.

56. Наливайко, А.В. Содержание пчёл на армированном соте/Наливайко А.В. // ACT. - 2003. - 31с.

57. Негреев, В.Н. Сахар как корм и пища для пчел. / В.Н. Негреев // Пчеловодство. 2000. - № 6. - С. 26-28.

58. Некрасов В.Н. Влияние варроатоза на некоторые показатели жизнедеятельности пчелиных семей / в кн. «Технология производства продуктов пчеловодства». // М 2000. - С. 179-180.

59. Никольский, О.Р. О прогнозировании эпизоотологическогосостояния пчелиных семей при варроатозе / Никольский О.Р., Присмотрова

60. Н.Н., Кузина Н.И. // В кн. Болезни пчел на дальнем востоке- Благовещенск-1980- с. 13-17.

61. Пилецкая, И.В. Размножение, развитие и особенности экологии клеща Varroa jacobsoni в семье медоносных пчел: Автореферат диссертации кандидата биологических наук: 03 00 16 / Пилецкая И.В.; Ин-т зоологии им. И.И. Шмальгаузена. Киев, 1987. - 22 с.

62. Пилецкая, И.В. Роль среды в регуляции репродукции клеща / Пилецкая И.В.// Пчеловодство. 1999. - № 2. - С. 23-24.

63. Полтев, В.И. Эпизоотология варроатоза пчел / Полтев В.И. Варроатоз пчел. Учебн. пособ. Изд. Наука. -М., 1977. - С. 5-20.

64. Попков, Н.Ф. Характерные признаки возникновения болезней пчел / Попков Н.Ф. // Пчеловодство. 1999. -№ 5. - С. 29.

65. Попов, Е.Т. Болезни пчел, вызываемые клещами / Попов Е.Т. // Ветеринария. 2006. - № 8. - С. 32-35.

66. Попов, Е.Т. Профилактика и лечение пчелиных семей / Попов Е.Т., Чупахин В.И. // Пчеловодство. 2005. - № 1. - С. 24-25.

67. Риб, Р.Д. Пчеловоду Казахстана / Риб Р.Д. Усть- Каменогорск: Медиа-Альянс, 2004. - 407 с.

68. Риттер, В. Гибель пчел в США: медоносная база в опасности? / Риттер В. // Пчеловодство. 2007. - № 9. - С. 28-29.

69. Ротхла, А.К. Пыльца в сахарном сиропе. / А.К. Рохтла // Пчеловодство. 1989. - № 5. - С. 20-21.

70. Салимов, Р. М. Пути распространения бактериальных болезней пчел и комплекс мер борьбы с ними / Салимов Р. М. // Сб. науч. тр. Технологического ин-та / ДГАУ, 1996. Вып 1. - С. 29-33.

71. Сальченко, B.J1. Биология клеща Varroa jacobsoni / Сальченко B.JI. // Болезни животных и меры борьбы с ними. Владивосток, 1991. - С. 85-89.

72. Селиванова, Н.М. Феромоны матки и роение / Селиванова Н.М.//Пчеловодство- 1981-№4-5. -С.32.

73. Селиванова, Н.М. Синтетические феромоны в углеводных кормах/ Селиванова Н.М. // Пчеловодство, 1982, №3. С. 12.

74. Селиванова, Н.М. Феромоны и годовой цикл жизни семьи/Селиванова Н.М. //Пчеловодство. 1996. № 2. С. 14.

75. Селиванова, Н.М. Теория феромонной коммуникации применительно к семье медоносных пчел Apis mellifera L/ Селиванова Н.М.// Сборник научно-исследовательских работ по пчеловодству- Рыбное- 1995.

76. Скиркявичюс, А. В. Поведение насекомых при обмене феромонами / Скиркявичюс А. В.//Хеморецепция насекомых, 1971 . С.27.

77. Скиркявичюс, А.В. О поведении матки в семье медоносных пчел в связи с выделением феромонов/ Скиркявичюс А. В. //Хеморецепция насекомых. 1971.-С.35.

78. Скиркявичюс, А.В. Изменение взаимокормовых связей у рабочих пчел при помощи радиоактивного изотопа Ii3i/ Скиркявичюс А.В., Уржинскас В. В,//Хеморецепция насекомых. -1971. С.53.

79. Скиркявичюс, А.В. Исследование годовой динамики интенсивности взаимного кормления у медоносных пчел при помощи 1131./ Скиркявичюс А.В., Ю-О.А.Багдонас. //Хеморецепция насекомых. 1978- №3. -С.125

80. Скиркявичюс, А. В. Влияние возраста насекомых на величину электроантеннограммы, вызванной феромонами/ Скиркявичюс А.В. //Хеморецепция насекомых. -1979- № 4. С.63.

81. Скиркявичюс, А.В. Химические вещества, регулирующие поведение медоносных пчел и методы их синтеза / Скиркявичюс А.В., Пятрайтис Ю.К.//Хеморецепция насекомых. -1979- № 4. С.70.

82. Скиркявичюс, А.В. Продолжительность сохранения привлекательности феромонов пчелиной матки для рабочих пчел в семье/ Скиркявичюс А.В. //Хеморецепция насекомых. -1980- №5. С.77.

83. Скиркявичюс, А.В. Влияние периода года и прямого контакта с источником феромона матки на чувствительность рабочих пчел к её феромонам/ Скиркявичюс А.В. //Хеморецепция насекомых. -1980- №5. -С.91.

84. Скиркявичюс, А. В. Чувствительность обонятельных рецепторов рабочих пчел Apis mellifera к феромонам пчелиной матки/ Скиркявичюс А.

85. B., Скиркявичене З.Ю. //Хеморецепция насекомых Вильнюс- 1981- № 61. C.65.

86. Скиркявичюс А.В. Феромонная коммуникация насекомых/ Скиркявичюс А.В. // Вильнюс: Мокслас. -1986. 292 с.

87. Смирнов, A.M. К вопросу морфологии и гистологии клеща Varroa jacobsoni / Смирнов А.М // Профилактика варроатоза и борьба с ним. -Бухарест: Апимондия, 1979. С. 33-38.

88. Смирнов, A.M. Оздоровление пчел. Система мер / Смирнов A.M. // Пчеловодство. 1991. - № 8. - С. 23-26.

89. Смирнов, A.M. Варроатоз. Меры борьбы и профилактики / Смирнов A.M., Карпов В.М. // Пчеловодство. 1988. - № 2. - С. 13-15.

90. Смирнов, A.M. Ветеринарно-санитарные мероприятия на пасеках / Смирнов A.M., Клочко Р.Т., Луганский С.Н. // Ветеринария. 2000. - № 8. -С. 3-5.

91. Смирнов, A.M., Клочко Р.Т., Луганский С.Н. Технология применения муравьиной кислоты при варроатозе / Смирнов A.M., Клочко Р.Т., Луганский С.Н. // Сборник научных трудов ВНИИВСГЭ. Москва, 1994. - Т. 93. - ч. 1. - С. 108-109.

92. Смирнов, A.M. Клещ Варроа и гнильцовые болезни / Смирнов A.M., Кудрявцев Е.А. // Пчеловодство. 1977. - № 5. - С. 713-714.

93. Смирнов В.М. Лечебные препараты в борьбе с варроатозом / Смирнов В.М. // Пчеловодство. 1975. - № 10. - С. 19-21.

94. Соловьева, Л.Ф. Варроатоз опасная болезнь / Соловьева Л.Ф. // Пчеловодство. - 2001. - № 6. - С. 26-28.

95. Соловьева, Л.Ф. Использование муравьиной кислоты в терапии варроатоза и аскосфероза медоносных пчел / Соловьева Л.Ф. // Новое в науке и практике пчеловодства. Рыбное, 2003. - С. 263-271.

96. Соловьева, Л.Ф. Сравнительная эффективность химических препаратов при варроатозе медоносных пчел / Соловьева Л.Ф., Журавлева О.Г., Ефимова Ю.А // Сборник научно-исследовательских работ по пчеловодству НИИП РАСХН. Рыбное, 2005. - С. 163-173.

97. Соловьева, Л.Ф. Диагностика заболеваний медоносных пчел / Соловьева Л.Ф., Носова О.А., Журавлева О.Г. // Новое в науке и практике пчеловодства. Рыбное, 2003. - С. 248-254.

98. Столбов, Н.М. Комплексный способ борьбы с варроатозом пчел / Столбов Н.М., Чсиев O.JI. // Сб. научных трудов ВНИИВЭА. Тюмень, 2003. -№45.-С. 238-340.101 .Суворин, А.В. Пчёлы и пасека. Опыт, советы, рекомендации/Суворин А.В. // Феникс- 2003. 416с.

99. Таранов, Г.Ф. Корма и кормление пчел. / Г.Ф Таранов. М, 1986.-160с.

100. Таранов, Г.Ф. Промышленная технология получения и переработки продуктов пчеловодства./ Г.Ф. Таранов. М.: Агропромиздат, 1987. -319 с.

101. Таранов, Г.Ф. Углеводные, белковые и минеральные подкормки пчел. / Г.Ф. Таранов, JI.A. Шагун. Рыбное, 1986. 10 с.

102. Терновой, В.И. Продукты пчеловодства: характеристика, технология производства и переработки, оценка качества и применение/Терновой В.И., Злыднева P.M. //СтГАУ «АГРУС»- 2004 76с.

103. Юб.Титарев, В.М. Болезни пчел и их предупреждение / Титарев

104. B.М. \\ Пчеловодство. 2007. - № 8. - С. 31-34.

105. Трифонова, Т.В. Химико-биологические защитные механизмы пчёл/Трифонова Т.В. // Новое в науке и практике пчеловодства. Рыбное -2009 - С.124-127

106. Трифонова, Т.В. Испытание вощины на невосковой основе/ Трифонова Т.В.// Новое в науке и практике пчеловодства. Рыбное - 20091. C.142- 144

107. Трифонова, Т.В. Пчёлы выбирают вощину на восковой основе/ Трифонова Т.В., Маннапов А.Г. // Пчеловодство 2008 - №3 - С.56-57

108. Трифонова, Т.В. Использование биологически свойственных пчёлам веществ при варроатозе/Трифонова Т.В., Маннапов А.Г. // Пчеловодство 2009 - №6 - С.22-23

109. Ш.Чупахин, В.И. Стимовит белково-витаминная, биологически активная подкормка. / В.И. Чупахин, Д.Н. Кустря // Пчеловодство,- 2003. № 1. -С. 31

110. Шадрин, Н.Н. Спасибо за ВЭСП! / Н.Н. Шадрин // Пчеловодство.- 2000. № 4. - С. 37.

111. З.Шапошникова, Н.Г. Предупреждение трутовочности у пчел/ Шапошникова Н.Г., Лихачев А.П. // Пчеловодство- 1972- №8. С.18.

112. Шапошникова, Н.Г. Практическое использование феромона матки/ Шапошникова Н.Г. // Пчеловодство- 1980- №11. С. 19.

113. Шапошникова, Н.Г. Применение синтетических феромонов при подсадке неплодных пчелиных маток/ Шапошникова Н.Г.// Хеморецепция насекомых -1978- №3. С.137.

114. Шапошникова, Н.Г. Феромоны медоносных пчел/ Шапошникова Н.Г. // Пчеловодство, 1976, №4. С.8.

115. И7.Швандеров, Ф.А. Перспективное средство / Швандеров Ф.А. // Пчеловодство. 1982. -№ 2. - С. 19.

116. Шешуков, Л.П. Еще раз о варроатозе / Шешуков Л.П. // Пчеловодство. 1995. - № 5. - С. 24-25.

117. Accorti, М. Sequenza di ovideposizione е tempo di sviluppo delle prole di Varroa jacobsoni Oud. sn covata maschile di Apis mellifera ligustica Spin./Accorti M., Nanelli R// Apicoltura.-1990. №6. - P.153-168

118. Anderson, D.L. Varroa jacobsoni (Acari: Varroidae) is more than one species/Anderson D.L., Trueman J.W.H.// Exp. & Appl. Acarol.- 2000 - №24.- P.165-189

119. Annoscia, D. 2-hydroxy-hexanoic acid affects the invasion of brood cells by Varroa destructor/Axmoscia D., Delia Vedova G., Nazzi F. // Symposium of Apimondia, Diagnosis and control of bees diseases, Freiburg, Germany 2008

120. Barbartini, R. La varroasi in Italia/ Barbartini R. // Apic. Mod. 1981 -№72 —P.191-193

121. Barbartini, R. Diferenti metodologi di impiego del bromopropilato nella lotta contro Varroa Jacobsoni Oud/ Barbartini R.// Ape nostra arnica, 1988. -№10.-P. 18-22.

122. Barbartini, R. Stato della Varroasi in Italia/Barbartini R., Chiesa F. // Atti del Convegno Internazionale "La Varroasi, oggP\ Trento 1987 - a cura di R. Barbattini, P.63-82.

123. Butler, C.G. The World of the Honeybee/ Butler C.G.//- London-Glasgow- 1958

124. Bayley, L., Ball B.V., Perry J.N. (1981a) The prevalence of viruses of honey bees in Britain // Ann.Appl.Biol. 97- 109-118

125. Ball, B.V. Acute paralysis virus isolated from honeybee, Apis mellifera, colonies infested with Varroa jacobsoni/ Ball B.V. II J.Apic.Res. 1985 - 24,- P.l 15-119

126. Ball, B.V., Varroa jacobsoni as a virus vector in:Cavalloro, R.(Ed), Present status of varroatosis in Europe and progress in the varroa mite control/ Ball B.V.// Udine, Italy. 1989- p.241-244

127. Ball, B.V., Varroa and viruses in: Munn, P. and Jones R. (Ed.) Varroa! Fight the mite / Ball B.V.// International Bee Research Association, Cardiff, p.11-15

128. Bienefeld, K. Suitability of the trait postcapping stage of brood for selecting varroa-resistant honey bees/Bienefeld K., Zautke F. // Zuchtungskund -2007 -№79 P. 209-218.

129. Boecking, O. Das Ausroumverhalten von Apis mellifera-WvXkQm gegenber varroainfizierten Brutzellen: Methodik, Ausmass, Effizienz/ Boecking O. // Apidologie -1992 № 23 — P. 371-373.

130. Boot, W.J. Differential period of Varroa mite invasion into worker and drone cells of honey bees/ Boot W.J., Calis J.N.M.// Exp. Appl. Acarol.-1992 -№16 —P. 295-301.

131. Bower-Walker, P.L. The transmission of deformed wing virus between honeybees by the ectoparasitic mite Varroa jacobsoni Oud/ Bower-Walker P.L., Martin S.J., Gunn A. // J.Invertebr.Pathol. 1999 - 73. - P. 101-106

132. Bretschko, J. Dier Varroamilbe air Risinotantor/ Bretschko J. // Alpenlandische Bienenzeitung. 1983. - 71, № 8\9. - S. 181-186.

133. Buchler, R. Varroa-tolerance in honey bees. Occurrence, characters and breeding/ Buchler R. // New Perspectives on Varroa jacobsoni, Proc. Intern. Meeting, a cura di A. Matheson, Rez (Praga), 8-12 novembre 1994 - №93 - P. 12-23

134. Buchler, R. Variance and heritability of the postcapping stage of European Apis mellifera L. colonies and its correlation with the Varroa jacobsoni Oud. infestation development/Buchler R., Drescher W.// J. Apic. Res 1990 -№29 - P.172-176

135. Buchler, R. Grooming behaviour of Apis cerana, Apis mellifera and Apis dorsata and its effect on the parasitic mites Varroa jacobsoni and Tropilaelaps clareae/ Buchler R., Drescher W., Tornier I. // Exp. Appl. Acarol. -1992-№16-P. 313-319

136. Calis, J.N.M. Transfer from cell to cell. How long do Varroa mite stay on adult bees?/Calis J.N.M., Boot W.J., Beetsma J. II Proc. Intern. Symp. Recent research on bee pathology, Gent. 1990, a cura di W. Ritter, Apimondia, Bucharest 1991 - P. 45-46

137. De Jong, D. Varroa jacobsoni does reproduce in worker cells of Apis cerana in south Korea/ De Jong D. // Apidologie 1988 - №19 - P.241-244

138. De Jong, D. Weight loss and other damage to developing worker honeybees from infestation with Varroa jacobsoni/T)Q Jong D., De Jong P.H., Gonzalves L.S. // ./. Apic. Res. 1982- №21- P.165-167.

139. Delfinando, M.D. Mites of the honeybee in South-East Asia/Delfinando M.D. II J. Apic. Res. 1963 - №2 -P.113-114

140. Faucon, J.P.Diagnostic de la paralysie aigue: application a Г epidemiologic des maladies virales en France en 1990/Faucon J.P., Vitu C., Russo P., Vignoni M. // Apidologie 1992 - 23 - P. 139-146

141. Fries, J. Population dynamics of Varroa jacobsoni: a model and a v review/Fries J., Camazine S. // Bee World 1994. - Vol. 75- № 1. - P. 5-28

142. Fries, J. Grooming behavior and damaged mites (Varroa jacobsoni) in Apis cerana and Apis mellifera/ Fries I., Huasen W., Wei S., Jin C.S. // Apidologie 1996 - №26- P.3-11

143. Fuch, S. Multiple infestation of Apis mellifera L. brood cells and reproduction in Varroa jacobsoni Oud. /Fuch S., landenbach K. // Apidologie — 1989 №20 - P.257-266

144. Guermant, C. Varroasi: dal Belgio una nuova metodologia di difesa/ Guermant C., Tursch В Л Ape nostra arnica 1987 - №9 - P.22-24.

145. Guermant, C. Verso un metodo ecologico per la diagnosi e la lotta contro Varroa jacobsoni Oud/ Guermant C., Tursch В., Barbattini R., Chiesa F., D'Agaro M., Havoux J.C. // Apic. Mod. 1990 - №81 - P.203-211

146. Hoppe, H. The influence of the Nasonove pheromone on the recognistionof house bees and foragers by Varroa jacobsoni / Hoppe H., Ritter W.//Apidologie, 1988, 19(2), p.165-172.

147. Infatidis, M.D. Ontogenesis of the mite Varroa jacobsoni in worker and drone honeybee brood cells/ Infatidis M.D. // J. Apic. Res.- 1983 №22 -P.200-206

148. Johnston, N.C. Metabolism of 9-ketodecen-2-enoic acid by worker honeybees (Apis mellifica L.)/Johnston N.C., Law J.H., Weaver N. // Biochemistry- 1965- vol.4- №8- p.1615-1621.

149. Karlson, P. "Pheromones" a new term for a class of biologically active substances/ Karlson P., Lusher M. // Nature 1959 - №183 - P. 155-156

150. Koch, W. Experimental examinations concerning the problem of deformed emerging bees after infestation with Varroa jacobsoni./ Koch W., Ritter W. // J. Vet. Med. Ser. B. -1991 №38 - P.337-344.

151. Koeniger, N. Beobachtungen uber die Anpassung von Varroa jacobsoni an ihren naturlichen Wirt Apis cerana in Sri Lanka/ Koeniger N., Koeniger G., Wijayagunasekara N.H.P. II Apidologie 1981 - №12 -P.37-40.

152. Kovac, H. Lifespan of Apis mellifera carnica Pollm. infested by Varroa jacobsoni Oud. in relation to season and extent of infestation/ Kovac H., Crailshem K. // J. Apic. Res.- 1988- №27 — P.230-238.

153. Kraus, B. The effect of honey bee alarm Pheromone compounds on the behavior of Varroa jacobsoni / Kraus B.I I Apidologie, 1990, 21, 31, p.365-379.

154. Kraus, B. Preference of Varroa jacobsoni for honey bees {Apis mellifera L.) of different ages/ Kraus B. // J. Apic. Res. 1993- №32 -P.57-64.

155. Kraus, B. Unterscheidung zwischen Bienen verschiedenen Alters durch Varroa jacobsoni Oud. und Bevorzugung von Ammenbienen im Sommerbienenvolk/ Kraus В., Koeniger N., Fuchs S. // Apidologie 1986 - №17 -P.257-266

156. Law, J.H. Pheromones/ Law J.H., Regnier F.E. // Amu. Rev. Biochem. 1971 -№40 - P.533-548

157. Le Conte, Y. Influence of brood temperature and hygrometry variations on the development of the honey bee ectoparasite Varroa jacobsoni

158. Mesostigmata: Varroidae)/ Le Conte Y., Arnold G., Desenfant P.H. // Environm. Entomol. 1990 -№19 - P. 1780-1785

159. Lodesani, M. Limits of chemoterapy in beekeeping/ Lodesani M. // Bee World- 2005 vol 86, № 4. - P. 102-109.

160. Martin, S.J. Ontogenesis of the mite Varroa jacobsoni Oud. in worker brood of the honeybee Apis mellifera L. under natural conditions/ Martin S.J. 11 Exper. & Appl AcaroL- 1994 №18 - P.87-100.

161. Martin, C. Variations in chemical mimicry by ectoparasitic mite Varroa jacobsoni according to the development stage of the host honey bee Apis mellifera/ Martin C., Salvy M.//Insect Biochemistry and Molecular Biology, 2001, 31, p.365-379.

162. Matheson A. Varroa discovered in New Zeland/ Matheson A. // Bee World 2000 -№81 - P.43-44

163. Mautz, D. The embryonic development of Varroa jacobsoni Oudemans 1904 (Varroinae, Mesostigmata)/ Mautz D., Hirschmann W., Kemnitzer F. //Acarologia (Paris) 1986 - №27 -P.203-210.

164. Milani, N. Sense receptors of the palp of Varroa jacobsoni Oud. (Varroidae Mesostigmata): SEM observations/ Milani N. // Proc. Intern. Symp. Recent research on bee pathology, Gent 1990, a cura di W. Ritter, Apimondia, Bucharest-P.34-36

165. Milani, N. (Z)-8-heptadecene reduces the reproduction of Varroa destructor in brood cells/ Milani N., Delia Vedova G., Nazzi F. // Apidologie -2004 -№35 P.265-273

166. Nanelli, R. Ulteriori conoscenze sulla morfologia e lo sviluppo dell'uovo, della larva e delle ninfe di Varroa jacobsoni Oudemans (Mesostigmata: Varroidae)/Nanelli R. // Redia -1985 №68 -P.287-303.

167. Nanucci, G. Functional mouthparts sensilla in females of Varroa jacobsoni (Acari: Varroidae)/ Nanucci G., De Lillo E., Porcelli F. // Entomologica 1993 -№27 -P.41-67

168. Nazzi, F. Semiochemicals from larval food affect the locomotory behaviour of Varroa destructor/Nazzi F., Milani N., Delia Vedova G., Nimis M. // Apidologie 2001 - №32 - P.149-155.

169. Nazzi, F. (Z)-8-heptadecene from infested cells reduces the reproduction of Varroa destructor under laboratory conditions/ Nazzi F., Milani N., Delia Vedova G. II J. Chem. Ecol. -2002 №28 -P.2181-2190

170. Nazzi, F. Chemical basis of cell invasion by Varroa destructor/Nazzi F. //Third European conference of apidology EurBee- Qeens University Belfast-2008- p.76

171. Nordlund, D.A. Terminology of chemical releasing stimuli in intraspecific and interspecific interactions/ Nordlund D.A., Lewis W.J. II J. Chem. Ecol. 1976 - №2 - P.211-220

172. Nordstrom, S. Virus infection in Nordic honey bee colonies with no, low oe severe Varroa jacobsoni infestations/ Nordstrom S., Fries I., Aarshus A., Hansen H., Korpela S.// Apidologie 1999 - 30. - P.475-484

173. Otten, C. Versuche zur Effektivitut des Varroa-Diagnostikums "Varoutest'7 Otten C., Kraus В.// Allg. Dtsch. Imkerztg. 1988 - №22 - P.203-206

174. Pain, J. Pheromones and Hymenoptera/ Pain J.// Bee World 1973-vol.54- №1- p. 11-24

175. Peng, Y.S.C. The resistance mechanism of the Asian honey bee, Apis cerana Fabr., to an ectoparasitic mite, Varroa jacobsoni Oudemans/ Peng Y.S.C., Fanf Y., Xu S., Ge L.// J. Invertebr. Pathol. 1987 - №49 - P.54-60

176. Popa, A. Sur la varroase des abeilles/ Popa A. // Bull. Off. Intern. Epizoot- 1982.-№93.-P. 1423-1438.

177. Prota, R. Present situation of Varroa jacobsoni Oud. in Italy/ Prota R. // European research on varroatosis control, Proc. Meet. EC Experts' Group, Bad Homburg 1986, a cura di R. Cavalloro, Balkema, Rotterdam 1988 -P.31-34

178. Ramm, D. Ultrastmkturelle Darstellungen der Sensillen in der Vordertarsengrube von Varroa jacobsoni (Acari)/ Ramm D., Buckeler W. // Zool. Jahrb. Anat.- 1989 -№119- P.221-236

179. Rath, W. Response of Apis cerana Fabr. towards brood infested with Varroa jacobsoni Oud. and infestation rate of colonies in Thailand/ Rath W., Dresclier W. // Apidologie -1990 -№21 P.311-321

180. Rehm, S.M. Sequence of the sexes in the offspring of Varroa jacobsoni and the resulting consequences for the calculation of the developmental period/ Rehm S.M., Ritter W. II Apidologie- 1989 №20 - P.339-343

181. Rozenkranz, P.Differential hygienic behaviour towards Varroa jacobsoni in capped brood of Apis cerana depends on an alien scent adhering to the mites/ Rozenkranz P., Tewarson N.C., Singh A., Engels W. // J. Apic. Res.-1993 -№32-P.89-93

182. Sasagava, H. Semiochemicals inducing social behaviour in honeybees /Sasagava H., Matsuyama S.// Proceedings of the XXXVI Intern. Congr. Apicult. Apimondia, Vancouver 12-17 September 1999-P.210

183. Seeley, T.D. Does plastic comb foundation hinder waggle dance communication? / Seeley T.D., Reich A., Tautz J.// Apidologie -2005 №36 -P.513-521

184. Shen, M. The role of varroa mites in infections of Kashmir bee virus (KBV) and deformed wing virus (DWV) in honey bees/ Shen M., Yang X., Cox-Foster D., Ciu L.// Virology 2005 - 342 - P.141-149

185. Schneider, P. Einfluss der Paiasitierung durch die Milbe Varroa jacobsoni Oud. auf das Schlupfgewicht, die Gewichtsentwicklung, die

186. Entwicklung der Hypopharynxdrbsen und die Lebensdauer von Apis mellifera L./ Schneider P., Drescher W. // Apidologie -1987 №18 - P. 101-110

187. Schulz, A.M. Reproduktion und Populationsentwicklung der parasitischen Milbe Varroa jacobsoni Oud. in Abhungigkeit vom Brutzyklus ihres Wirtes, Apis mellifera L. (I. Teil)/ Schulz A.M. // Apidologie 1984 - №15 -P.401-420

188. Spivak, M. Effekts of Fluvalinate and Coumaphos on Queen Honey Bees in Two Commercial Queen Rearing Operations/ Spivak M., Weaver D., Glenn T.// J. Econ. Entomol., 2002. № 1. - S. 28-35

189. Steiner, J. Oogenese und Embryogenese wдllrend des ersten Gonocyclus' von Varroa jacobsoni II Apidologie 1991 - №22 - P.460-462

190. Truoiller, J. Monitoring Varroa jacobsoni resistance to pyrethroids in western Europe / Truoiller J.,/У Apidologie 1998 - №29 - P.537-546

191. Wachendorfer, G. Beurteilung von Ruckstanden im Honig aus der sicht der Amtliches Lebensmitteluberwachung nach Anwendung von Varroatose-Bekampfungsmittel/ Wachendorfer G., Keding H. // Allg. Dt. Imker-Ztg. 1988. -Ig. 22. № 12. -S. 414-421.