Структурно-функциональные закономерности деполяризации желудочков сердца свиньи

Гуляева, Анна Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурно-функциональные закономерности деполяризации желудочков сердца свиньи
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональные закономерности деполяризации желудочков сердца свиньи"

На правах рукописи

ГУЛЯЕВА АННА СЕРГЕЕВНА

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ ЖЕЛУДОЧКОВ СЕРДЦА СВИНЬИ

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 МАЙ 2011

Москва-2011

4845477

Работа выполнена в лаборатории сравнительной кардиологии Учреждения Российской академии наук Коми научного центра Уральского отделения РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Рощевская Ирина Михайловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Иванов Алексей Алексеевич

кандидат биологических наук Илларионова Владислава Константиновна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Вятская государственная

сельскохозяйственная академия», (г. Киров)

Защита диссертации состоится « 25 » мая 2011 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 220.042.04 при ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина» по адресу: 109472, г. Москва, ул. Академика Скрябина, д. 23. тел. 8 (495) 377-93-82.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И.Скрябина»

Автореферат разослан «сМ» апреля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

В.Д. Фомина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Хронотопография процесса распространения волны возбуждения в желудочках сердца млекопитающих была изучена у человека (Durrer D. et al., 1970) и хищных животных (Durrer D. et al., 1955; Arisi G. et al., 1983), было выявлено последовательное распространение волны деполяризации от эндокарда к эпикарду. Для копытных животных характерен «вспышечный» тип активации миокарда желудочков сердца: возбуждение обширных участков стенок желудочков происходит одновременно (Рощевский М.П., 1958; 1978). В ветеринарии важное диагностическое значение имеет простой, доступный неинвазивный метод исследования сердечной деятельности -электрокардиография. На основе изучения электрической активности сердца копытных животных была предложена и внедрена в ветеринарную практику система фронтальных и сагиттальных отведений ЭКГ (Рощевский М.П., 1958; 1964; 1965), широко используемая в настоящее время (Ипполитова Т.В. и др., 1988; Вербовик Е.В., 2006; Шестакова А.Н., 2009).

Среди копытных животных наиболее полная картина хронотопографии деполяризации желудочков сердца реконструирована у северного оленя (Рощевский МП., Шмаков Д.Н., 1977) и овцы (Roshchevsky М. et al., 1995; Roshchevskaya I. et al., 1997; Рощевская И.М., 2003). В желудочках сердца свиней проведено изучение распространения волны возбуждения с применением только эндокардиапьного картирования (Gepstein L. et al., 1997а, b; Pullan A. et al., 2001). Для реконструкции реального процесса деполяризации миокарда у свиней необходимо использовать прямые интрамуральные методы исследования.

Последовательность деполяризации миокарда связана с особенностями распределения, диаметром терминален проводящей системы (Davies F., Francis Е., 1952; Рощевский М.П., 1978) и архитектоникой мышечных волокон рабочего миокарда (Sano Т. et al., 1959; Roberts D., 1979; Taccardi В. et al., 1997).

Структурно-пространственными особенностями расположения волокон Пуркинье в желудочках сердца у копытных животных является их проникновение от субэндокарда до субэпикарда (Meyling Н., Borgter Н., 1957; Ваколюк В.Д., 1962, Клюшина И.В., 1981). Только для сердца северного оленя (Клюшина И.В., 1981) изучено распределение волокон Пуркинье в разных областях желудочков, у других видов копытных животных - в одной области (Ansari А. et al., 1999; Ryu S. et al., 2009; Ono N. et al., 2009).

Для пространственного представления распространения волны возбуждения в желудочках сердца животных необходимо иметь данные о реальной архитектонике мышечных волокон. Нет единого представления об ориентации волокон рабочего миокарда в желудочках сердца животных (Navaratham V., 1980; Gilbert et al., 2007), в том числе свиньи (Anderson R. et al., 2005; Lunkenheimer P. et al., 2006; Hooks D. et al., 2007).

Актуально и целесообразно исследовать последовательность распространения волны возбуждения, архитектонику волокон проводящей системы и рабочего миокарда для объяснения закономерностей формирования

электрической активности сердца у животных со «вспышечным» типом деполяризации.

Цель исследований. Выявить закономерности последовательности деполяризации желудочков сердца на основе сопоставления распространения волны возбуждения с архитектоникой волокон рабочего миокарда и проводящей системы у копытных животных (на примере свиньи).

Задачи:

1. Изучить последовательность деполяризации желудочков сердца;

2. Исследовать распределение волокон проводящей системы в миокарде желудочков;

3. Измерить диаметры проводящих волокон в миокарде желудочков;

4. Исследовать архитектонику волокон рабочего миокарда желудочков;

5. Провести сопоставление последовательности деполяризации желудочков сердца с архитектоникой проводящих и мышечных волокон.

Научная новизна. Исследование архитектоники мышечных волокон, структурно-пространственной организации волокон Пуркинье и последовательности деполяризации желудочков сердца свиньи позволило оценить вклад волокон проводящей системы и рабочего миокарда в распространение волны возбуждения на разных этапах деполяризации. Впервые проведено исследование хронотопографии процесса возбуждения миокарда желудочков свиньи и обнаружено, что зоны ранней деполяризации формируются в миокарде межжелудочковой перегородки и свободной стенки левого желудочка, области поздней активации - в субэпикарде дорсолатерапьной стороны левого желудочка. Впервые выявлена неоднородность диаметров проводящих волокон и неравномерность их распределения в желудочках сердца свиньи в поперечном направлении (от субэндокарда к субэпикарду) и в апико-базальном. Впервые показана сложная структура кольцевого слоя желудочков сердца свиньи, разделенного на выше- и нижележащие мышечные волокна.

Научно-практическая значимость. Раскрыты базовые, фундаментальные основы формирования электрической активности желудочков сердца копытных животных в период деполяризации. На основе полученных экспериментальных данных проведено сопоставление структуры и функции, позволившее выявить закономерности распространения волны возбуждения в неоднородной, сложноорганизованной структуре миокарда. Показана взаимосвязь неоднородности архитектоники мышечных волокон, терминалей проводящей системы с существованием разнонаправленных одновременных фронтов распространения волны возбуждения. Полученные результаты послужат физиологической основой для создания компьютерных моделей миокарда с учетом реальной архитектоники мышечных и проводящих волокон, последовательности деполяризации. Исследование морфофункциональных закономерностей активации миокарда желудочков позволит разработать новые методы диагностики в ветеринарной кардиологии.

Основные положения, выносимые на защиту; 1. Области ранней деполяризации в миокарде желудочков свиньи формируются в субэндокарде медиальной части левого желудочка и межжелудочковой

перегородки, области поздней деполяризации - в субэпикарде основания левого желудочка.

2. Терминали проводящей системы (волокна Пуркинье) имеют неоднородный диаметр и неравномерно расположены в миокарде желудочков сердца свиньи.

3. Средний слой в желудочках сердца свиньи имеет сложную пространственную организацию: состоит из вышележащих и нижележащих мышечных волокон.

4. Волокнам проводящей системы принадлежит основная роль в распространении волны возбуждения, формировании «вспышечного» типа деполяризации, архитектоника мышечных волокон рабочего миокарда имеет значение на конечных этапах деполяризации.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены автором лично в виде устных докладов на: III Молодежной научной конференции «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике», проходившей в рамках XV Коми республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 2004); VI Симпозиуме по сравнительной электрокардиологии (Сыктывкар, 2004); XXXII (Гданьск, Польша, 2005), XXXVII (Лунд, Швеция, 2010) Международных конгрессах по электрокардиологии; XXI Съезде физиологического общества имени И.П. Павлова (Калуга, 2010), Всероссийской конференции с международным участием «Механизмы регуляции физиологических систем организма в процессе адаптации к условиям среды», посвященной 85-летию со дня основания Института физиологии им. И.П. Павлова РАН (Санкт-Петербург, 2010). Материалы диссертации доложены соавтором устно на I Съезде физиологов СНГ (Сочи, Россия, 2005); XXXV Международном конгрессе по электрокардиологии (Санкт-Петербург, Россия, 2008); Международной научно-практической конференции «Адаптация и становление физиологических функций у животных» (Москва, 2010). Материалы представлены автором в виде стендовых докладов на: V Общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004); Всероссийской конференции молодых исследователей (Санкт-Петербург, 2005).

Исследования проведены при поддержке научной школы академика М.П.Рощевского НШ-759.2003.4 и НШ-2452.2008.4.; научных проектов молодых ученых УрО РАН (2009); РФФИ 05-04-49296-а и 09-04-92011-ННС_а; Программы Президиума РАН «Фундаментальные науки - медицине». Выступления на конференциях поддержаны грантом для молодых ученых УрО РАН (2010) и РФФИ 10-04-09426 моб з.

Результаты исследования включены в важнейшие достижения Отделения биологических наук РАН, Уральского отделения РАН, в основные итоги научно-исследовательской и научно-организационной деятельности Коми научного центра УрО РАН за 2009, 2010 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 печатных работ, из них четыре статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 115 страницах компьютерного текста, содержит 2 таблицы и 26 рисунков, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов

исследования, обсуждения результатов, выводов, списка используемой литературы (147 источника, из них 107 иностранных) и приложения.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Научные исследования выполнялись в течение 2002-2010 гг. на базе лаборатории сравнительной кардиологии Коми НЦ УрО РАН, в соответствии с планами НИР «Исследования в области эволюционной электрокардиологии, экологической физиологии и социальной физиологии человека на Севере» (№ГР 02.445.11. 7376), «Формирование кардиологического поля на поверхности тела в зависимости от структурно-функциональной организации» (№ ГР 01.2.00 107402), «Сравнительно-физиологические исследования формирования пространственного кардиоэлектрического поля» (№ ГР 01.2.00 951195).

Для решения поставленных задач были исследованы последовательность деполяризации миокарда желудочков сердца, архитектоника проводящих и мышечных волокон у поросят породы Ландрас, выращенных на свиноводческом комплексе «Зеленец» (г. Сыктывкар).

Кардиоэлектрические потенциалы регистрировали в интрамуральных слоях желудочков сердца свиней (п=30), в возрасте трех месяцев, весом 25-30 кг, под уретановым наркозом (1,5 г/кг, внутримышечно). Полная картина хронотопографии деполяризации желудочков сердца по пяти плоскостным срезам восстановлена у 10 животных. Архитектонику волокон рабочего миокарда (п= 14), характер распределения терминален проводящей системы (п=5) изучили в желудочках сердца поросят.

2.1. Регистрация электрических потенциалов в интрамуральных слоях желудочков сердца

Регистрацию кардиоэлектрических потенциалов проводили в желудочках сердце животных, находившихся под наркозом в положении лежа на спине. Распространение волны возбуждения в интрамуральных слоях желудочков при синусно-предсердном ритме изучали методом синхронной многоканальной кардиоэлектротопографии при помощи автоматизированной установки (Рощевский М.П. и др., 2001). Для регистрации интрамуральных униполярных электрограмм (ЭГ) использовали мультиполярные игольчатые электроды, изготовленные соответственно толщине стенок желудочков и межжелудочковой перегородке (МЖП). На каждой игле было расположено по восемь отведений. Интрамуральные иглы вводили в миокард желудочков в пяти условных плоскостях, перпендикулярных продольной оси сердца (рис. 1). В каждую плоскость среза вводили от 8 до 16 игольчатых электродов. Общее количество игл в миокарде желудочков сердца 56-72, электрическую активность в одном сердце регистрировали от 448-576 интрамуральных точек. Регистрацию кардиоэлектрических потенциалов проводили синхронно от 64 и 128 отводящих электродов, расположенных в плоскости среза, с последующей синхронизацией относительно пика зубца 5 на ЭКГ51] во втором сагиттальном отведении. Время прихода волны возбуждения в область регистрации приведено относительно момента наиболее раннего возбуждения в желудочках.

Рис. !. Схема расположения интрамуральных многоканальных игольчатых электродов в стенках желудочков сердца свиней.

1-У - плоскости сечения желудочков с расположением интрамуральных игл. На каждой игле точками обозначены отводящие электроды.

После проведения острого эксперимента восстанавливали наружные и внутренние контуры желудочков сердца с локализацией электродов. Срезы оцифровывали, вводили расположение каждой точки отведения. На контурах поперечных срезов желудочков сердца каждого конкретного животного строили хронотопографические карты распространения волны возбуждения. Время прихода волны возбуждения в каждую точку отведения определяли по минимуму первой производной по времени (Гоффман Б., Крейнфильд П., 1962). Хронотопографию возбуждения миокарда желудочков свиньи визуализировали с помощью пакета программ «КАРДИОИНФОРМ» (Рощевский М.П. и др., 2005). Данные в работе представлены в виде среднего арифметического ± среднеквадратичная ошибка средней.

2.2. Приготовление гистологических препаратов

Распределение, диаметр волокон Пуркинье (ВП) исследовали в свободных стенках желудочков и в МЖП сердца свиньи. На основе полученных экспериментальных данных о расположении ранних и поздних зон деполяризации в миокарде желудочков были выбраны шесть областей для детального гистологического исследования (рис. 2).

ПЖ лж

ЛЖ ПЖ

мжп

вентральная сторона дорсальная сторона

Рис. 2. Схема расположения областей для гистологического исследования в миокарде желудочков сердца свиньи.

1 - основание свободной стенки ПЖ с вентральной стороны; 2 - основание папиллярной мышцы свободной стенки ПЖ; 3 - основание передней папиллярной мышцы свободной стенки ЛЖ; 4 - основание задней папиллярной мышцы свободной стенки ЛЖ; 5 - основание свободной стенки ЛЖ с дорсальной стороны; 6 - межжелудочковая перегородка со стороны ЛЖ. ПЖ - правый желудочек, ЛЖ - левый желудочек, МЖП - межжелудочковая перегородка.

Исследование проводящей системы желудочков сердца проводили путем приготовления гистологических препаратов, окрашенных по общепринятой методике (Саркисова Д.С., Перова Ю.Л., 1996). Для работы вырезали участки размером примерно 1,5см* 1,5см на всю толщину стенок и замораживали в криостате СМ 1510 (Leica, Германия) при температуре -23°С. Срезы резали в плоскости, перпендикулярной продольной оси сердца, с толщиной 5-7 мкм, окрашивали гематоксилин-эозином. Гистологические срезы рассматривали под микроскопом и фотографировали цифровой камерой-окуляром (DCM500, Бельгия). С помощью программы "ScopePhoto" измеряли диаметр проводящих волокон во всех слоях выбранных областей. Достоверность различий диаметров ВП между разными слоями одной области и между одинаковыми слоями разных областей оценивали по ранговому критерию Манна-Уитни для независимых выборок. Различия считали достоверными при уровне значимости р<0.05. Данные в работе представлены в виде среднего арифметического ± среднеквадратичная ошибка средней.

2.3. Расщепление мышечных волокон рабочего миокарда

Архитектонику волокон рабочего миокарда изучали методом послойного расщепления (Puff А., 1960). В качестве критерия выделения слоев использовали разное направление мышечных волокон. Ориентацию волокон рабочего миокарда описывали относительно продольной (апико-базальной) оси сердца. Направление мышечных волокон, строение полостей желудочков фотографировали цифровой камерой (Canon EOS 400D, Япония).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 3.1. Последовательность деполяризации миокарда желудочков свиньи

Области ранней деполяризации (0-2 мс) обнаружены в миокарде МЖП и свободной стенки левого желудочка (ЛЖ). В МЖП первичные очаги возбуждения возникают в медиальной части субэндокардиальной левожелудочковой области. В свободной стенке ЛЖ зоны первичной деполяризации возникают в субэндокардиальных слоях основания передней и задней папиллярных мышц (рис. 3).

ПЖ

Рис.3. Последовательность деполяризации желудочков сердца свиньи.

Шкала времени дана в мс, относительно момента наиболее раннего возбуждения.

Условные обозначения: вентральной стороне желудочков соответствует верхняя часть каждого среза, дорсальной стороне - нижняя. ПЖ - правый желудочек, ЛЖ - левый желудочек. 1-У плоскости сечения

От области основания передней папиллярной мышцы ЛЖ (рис. 3, IV) волна возбуждения распространяется по субэндокарду по направлению к МЖП и леволатеральной свободной стенке. В течение 1-2 мс вентральные субэндокардиальные области начальной деполяризации образуют единый фронт

возбуждения, распространяющийся (на 4-6 мс) по направлению к средним и субэпикардиальным слоям вентролатеральной стороны свободной стенки ЛЖ. Область деполяризации вытянута по направлению к основанию ЛЖ и к эпикарду его свободной стенки (рис. 3, Ш-1У ).

Прорыв волны возбуждения на субэпикард ЛЖ наблюдается на вентральной стороне свободной стенки через 5,5-9,0 мс после формирования зон начальной деполяризации (табл. 1). В областях ранней деполяризации и в прилегающих к ней зонах, регистрируются глубокие отрицательные комплексы типа (рис. 4, игла 1У-2) вплоть до субэпикардиальных слоев.

Рис. 4. Хронотопография распространения волны возбуждения в областях ранней деполяризации в правом и левом желудочках сердца свиньи.

III-1, IV-2 - обозначения интрамуральных игл, введенных в плоскость III и IV срезов.

Условные обозначение: слева на рисунке приведена схема расположения игл-электродов в плоскости срезов. Слева от игл приведено время (мс) прихода волны возбуждения в каждую точку отведения относительно момента наиболее раннего возбуждения, справа - униполярные ЭГ.

От субэндокардиального слоя области основания задней папиллярной мышцы ЛЖ (зоны ранней деполяризации) волна возбуждения движется к дорсальной стороне МЖП и далее в интрамуральные слои по направлению к субэндокарду ПЖ (рис. 3, IV). На 10 мс медиальная часть МЖП практически полностью деполяризована (рис. 3, III, IV), за исключением небольшой субэндокардиальной области со стороны ПЖ и вентральной стороны в области перехода волокон свободных стенок желудочков в МЖП.

В миокарде правого желудочка (ПЖ) области начальной деполяризации расположены субэндокардиально на вентральной стороне, формируются спустя 45 мс после образования областей раннего возбуждения в ЛЖ. В областях ранней деполяризации и в прилегающих к ней зонах, регистрируются комплексы типа QS и rS (рис. 4, игла III-1). От области начальной активации волна возбуждения

"•■■г 4Г

Ш-1

распространяется вдоль папиллярной мышцы свободной стенки ГШ по направлению к верхушке желудочка и одновременно по направлению к интрамуральным слоям и к субэпикарду (рис. 3, П1-1У).

Таблица 1

Время деполяризации миокарда желудочков сердца свиньи (М±т).

Период Время (мс) от момента наиболее раннего возбуждения

Прорыв волны возбуждения на субэпикард левого желудочка сердца 7,04±1,55

Прорыв волны возбуждения на субэпикард правого желудочка сердца 8,08±2,46

Деполяризация верхушки сердца 22,05±2,81

Формирование зон позднего возбуждения в правом желудочке 28,45±4,05

Формирование зон позднего возбуждения в правом желудочке 34,62±3,55

Длительность деполяризации миокарда обоих желудочков 37±2

Прорыв волны возбуждения на субэпикард ПЖ наблюдается через 5,7510,75 мс после формирования субэндокардиальных зон начальной (табл. 1).

Одновременно с прорывом волны деполяризации на субэпикард обоих желудочков (на 6-8 мс) появляются множественные очаги возбуждения, от которых волна деполяризации распространяется радиально по направлению к субэндокарду и к субэпикарду.

Через 8-12 мс после формирования начальных зон деполяризации практически полностью возбуждена медиальная часть желудочков сердца (рис.3, IV), за исключением небольшой субэпикардиальной области свободной стенки ПЖ. В это же время основное направление волны возбуждения - к верхушке и основанию сердца.

В области верхушки сердца (рис. 3, V) на 14-16 мс волна деполяризации охватывает большую часть субэпикардиального слоя.

Ближе к основанию сердца (рис. 3, II) на 14-16 мс деполяризуется дорсальная сторона МЖП и в латеральной области свободной стенки ЛЖ волна возбуждения от интрамуральных слоев продолжает двигаться в направлении субэпикарда. В плоскости I среза (рис. 3) на 14-16 мс деполяризуется большая часть свободной стенки ПЖ, дорсальная и вентральная стороны МЖП, интрамуральные слои ЛЖ.

Основная масса миокарда желудочков сердца свиньи деполяризуется к 2022 мс после появления ранних зон возбуждения. Верхушка сердца полностью возбуждена через 19,25-25,0 мс от момента наиболее раннего возбуждения (табл.1).

К 22-й мс невозбужденными остаются небольшие отдельные зоны поздней деполяризации. Они расположены в субэпикарде дорсальной стороны ПЖ (рис.3,

IV), в интрамуральных и субэпикардиальных слоях области основания обоих желудочков и в субэндокарде МЖП (рис. 3, I). В основании желудочков сердца формируется несколько фронтов волны возбуждения направленных к МЖП: с вентральной и дорсальной стороны свободной стенки ЛЖ; с дорсальной стороны свободной стенки ПЖ. Заканчивается возбуждение МЖП к 22-24 мс в субэндокардиальном слое левожелудочковой области, у четырех животных - в субэндокардиальном слое со стороны ПЖ.

К 26 мс невозбужденными остаются области основания сердца (рис. 3, I). Распространение волны возбуждения по направлению к субэпикардиальным слоям свободных стенок желудочков наблюдается за большее время (15-20 мс), по сравнению с медиальной частью. У большинства исследуемых животных деполяризация ПЖ происходит за меньшее время, чем левого. У двух животных практически одновременно заканчивается возбуждение обоих желудочков. Области наиболее поздней деполяризации в ПЖ расположены на вентральной стороне в области выводного конуса легочной артерии и формируются от 23,75 до 32,5 мс (табл. 1). Здесь регистрируются ЭГ типа Rs с высоким зубцом R (рис. 5, игла 1-2).

В ЛЖ в последнюю очередь деполяризуется субэпикард дорсальной и латеральной стороны от 30,25 до 37,5 мс (табл. 1). В областях поздней деполяризации ЛЖ, от интрамуральных к субэпикардиальным слоям на ЭГ' зубец R увеличивается, может быть широким с зазубриной, величина зубца S уменьшается, исчезают зазубрины (рис. 5, игла 1-1).

Длительность деполяризации всего миокарда желудочков сердца свиньи (табл. 1) составляет 34,75-39,0 мс.

эпикард 34.5 32.6 ■L

30.25 f 28.75 ■L

26.75 t 25.5 к

22.S t 23.0 ■A

19.25 Л 21.75 .JL

16.0 V 18 5 I l

14.75 135 эндокард ч V h 16.75 15.5 .JL I r

Рис. 5. Хронотопография распространения волны возбуждения в областях поздней деполяризации в левом и правом желудочках сердца свиньи.

1-1,1-2 - обозначения интрамуральных игл, введенных в плоскость I среза. Условные обозначение те же, что и на рис. 4.

Таким образом, исследование последовательности деполяризации миокарда желудочков показало, что очаги первичной электронегативности формируются в медиальной части левой стороны МЖП и под основанием

передней и задней папиллярных мышц ЛЖ. Множественные очаги деполяризации возникают на среднем этапе возбуждения и обеспечивают деполяризацию миокарда желудочков в короткий период времени. В последнюю очередь деполяризуется субэпикардиальный слой дорсолатеральной стороны основания левого желудочка.

3.2. Морфология терминалей проводящей системы в желудочках

3.2.1. Свободная стенка левого желудочка

В основании передней папиллярной мышцы свободной стенки ЛЖ в субэндокардиальном слое одновременно присутствуют многочисленные проводящие волокна (табл. 2) большого диаметра 45-66 мкм (Рис. 6А) и более мелкие 23-43 мкм. Проводящие волокна в субэндокардиальном слое длинные, разветвленные, с большим количеством проводящих клеток, под разным углом расположенные относительно волокон рабочего миокарда. Между ВП и сократительным миокардом наблюдается значительное количество транзитных клеток, которые проходят вдоль проводящего волокна. В среднем слое диаметр проводящих волокон 23-46 мкм (табл. 2). ВП обнаружены в виде тонких, длинных волокон, идущих параллельно или перпендикулярно волокнам рабочего миокарда, а также встречаются в виде небольших скоплений проводящих клеток. В субэпикардиальном слое отмечены небольшие ВП (табл. 2) диаметром 19-36 мкм (Рис. 6Б). В этом слое ВП слабо разветвленные, обнаружены в виде островков с небольшим количеством проводящих миоцитов. ВП под разными углами расположены относительно волокон рабочего миокарда. В среднем и поверхностном слоях транзитных клеток, сопровождающих ВП, встречается меньше, по сравнению с глубоким слоем. Выявлена достоверная разница (р<0.05) между диаметром волокон всех трех слоев, за исключением волокон меньшего диаметра субэндокардиального слоя с волокнами среднего слоя (р>0.05).

Рис. 6. Морфология проводящих волокон в субэндокардиальном (А) и субэпикардиальном (Б) слоях в области основания передней папиллярной мышцы свободной стенки левого желудочка,х 150.

РМ - рабочий миокард, стрелками обозначено волокно Пуркинье.

Схожие результаты были получены при исследовании ВП в области основания задней папиллярной мышцы ЛЖ (табл.2).

Таблица 2

Диаметр волокон Пуркинье в миокарде желудочков сердца свиньи (М±т).

Слои

Исследуемые области Субэндокард Средний Субэпикард

(мкм) (мкм) (мкм)

Основание передней папиллярной 55±6аоп 37±7ь,„ 30±66-вк

мышцы ЛЖ 35±5а,в.п

Основание задней папиллярной 54±7г.Д.Р 34±5д.е.л 23±3л.е,м

мышцы ЛЖ 36±5гер

Основание ЛЖ с дорсальной стороны 24±2а.г.ж 20±2ж.и,л 18±2*'К'М

Основание папиллярной мышцы свободной стенки ПЖ 44±33'н 33±23'° 24±25

Основание ПЖ с вентральной стороны 20±3" 20±3° отсутствуют

Медиальная часть МЖП 33±2пр - -

Примечание: а, б, в, г, д, е, ж, з, и, к, л, м, н, о, п, р - статистически значимые (р<0.05) отличия по критерию Манна-Уитни для независимых выборок между диаметрами ВП разных слоев одной области и одинаковыми слоями разных областей.

В области основания свободной стенки ЛЖ с дорсальной стороны в субэндокарде проводящие волокна имеют диаметр 17-28 мкм, в толще стенки -18-25 мкм и в субэпикардиальном слое (рис. 7А) отмечены волокна 15-23 мкм в диаметре (табл. 2). ВП в области основания дорсальной стенки ЛЖ близки по размеру волокнам рабочего миокарда, поэтому иногда трудно визуализируются. Во всех трех слоях проводящие волокна немногочисленные, короткие, чаще в виде небольших скоплений проводящих клеток окружают кровеносные сосуды. Транзитные клетки не идентифицируются. В поверхностном и глубоком слоях ВП под разными углами ориентированы относительно сократительных кардиомиоцитов, в среднем слое проходят в основном перпендикулярно. Выявлена достоверная разница (р<0.05) между диаметром волокон всех трех слоев.

А Б

Рис. 7. Морфология проводящих волокон в субэпикардиальном слое (А) области основания левого желудочка с дорсальной стороны и в среднем слое (Б) области основания правого желудочка с вентральной стороны, * 150.

РМ - рабочий миокард, С - сосуд, звездочкой обозначено скопление клеток Пуркинье, стрелкой - волокно Пуркинье.

В миокарде свободной стенки левого желудочка ВП распределены неравномерно. В области основания папиллярных мышц наибольшее количество ВП наблюдали в субэндокардиальном слое. По направлению к эпикарду количество ВП уменьшалось. В области основания дорсальной стенки во всех трех слоях выявлено незначительное количество ВП.

3.2.2. Свободная стенка правого желудочка

В области основания папиллярной мышцы свободной стенки ПЖ в субэндокардиальном слое диаметр ВП составляет 37-51 мкм (табл. 2). Проводящие волокна длинные, разветвленные, с большим количеством проводящих клеток, относительно волокон рабочего миокарда расположены под разными углами. В толще мышечной стенки диаметр ВП составляет 26-37мкм (табл. 2). ВП ориентированы перпендикулярно или параллельно волокнам сократительного миокарда. В субэпикардиальном слое отмечены небольшие ВП, с диаметром 17-27 мкм (табл. 2), под разным углом расположенные относительно волокон рабочего миокарда. Проводящие волокна, проникающие в миокард, сопровождают кровеносные сосуды. Выявлена достоверная разница (р<0.05) между диаметрами ВП всех трех слоев.

В области основания свободной стенки ПЖ с вентральной стороны терминали проводящей системы выявлены в субэндокардиальном и среднем слоях, в субэпикардиальном слое ВП не обнаружены. Из-за маленького диаметра ВП трудно визуализируются среди волокон рабочего миокарда. В субэндокардиальном и среднем (рис. 7Б) слоях проводящие волокна короткие, с диаметром 14-27 мкм (табл. 2), чаще встречаются в виде небольших скоплений проводящих клеток расположенных среди волокон рабочего миокарда вокруг кровеносных сосудов. Не выявлена достоверная разница между диаметром ВП глубокого и среднего слоев (р>0.05). В толще свободной стенки ПЖ, наблюдали неравномерное распределение проводящих волокон. В области основания папиллярной мышцы, ВП, в основном, расположены в субэндокардиальном слое. По направлению к эпикарду их количество уменьшалось. В основании вентральной стенки ВП в незначительном количестве выявлены в субэндокардиальном и среднем слоях, в субэпикарде обнаружены не были.

3.2.3. Межжелудочковая перегородка.

Морфологию проводящих волокон исследовали в субэндокардиальном слое медиальной части МЖП со стороны ЛЖ. В этой области ВП имеют диаметр 28-38 мкм (табл. 2). Субэндокардиальные ВП выявлены в виде длинных волокон или в виде скопления большого количества проводящих клеток, расположенных между волокнами сократительного миокарда, а также идущими между кровеносными сосудами.

Таким образом, в миокарде желудочков сердца свиньи выявлена неоднородность диаметров ВП и неравномерность их распределения. Крупные, многочисленные проводящие волокна обнаружены в субэндокардиальных слоях области основания папиллярных мышц желудочков. Размеры ВП, их концентрация уменьшаются в поперечном направлении (от эндокарда к эпикарду) и по направлению к основанию желудочков.

3.3. Архитектоника волокон рабочего миокарда желудочков

3.3.1. Поверхностный слой Поверхностный слой является общим для обоих желудочков. Субэпикардиальные мышечные волокна берут начало от фиброзного скелета в основании сердца, спирально закручиваются по часовой стрелке, пересекая переднюю и заднюю межжелудочковые борозды, направляются к верхушке ЛЖ. Достигая верхушки, волокна инвагинируют вглубь и дают начало субэндокардиальному слою ЛЖ.

3.3.2. Средний слой Мышечные гтучки поверхностного слоя, закручиваясь вовнутрь, меняют наклонный ход волокон на кольцевую ориентацию. Кольцевые волокна представляют собой средний мышечный слой, со сложной пространственной организацией. По результатам исследования в среднем слое нами были выделены выше- и нижележащие кольцевые волокна. Вышележащие кольцевые волокна окружают оба желудочка сердца свиньи. По дорсальной и латеральной стороне правого и левого желудочка кольцевые волокна проходят непрерывно, а с вентральной стороны ЛЖ проникают вглубь, участвуя в формировании МЖП (рис. 8А, Б). На верхушке ПЖ волокна среднего слоя отсутствуют, в этой области наблюдается сложное переплетение волокон поверхностного и глубокого слоев. Нижележащие мышечные волокна среднего слоя окружают только ЛЖ (рис. 8В). В области верхушки ЛЖ кольцевой слой волокон отсутствует.

А Б В

Рис. 8. Ориентация мышечных волокон среднего слоя желудочков сердца свиньи.

А - вентральная сторона, Б - дорсальная сторона, В - вид с латеральной стороны левого желудочка.

ПЖ - правый желудочек, ЛЖ - левый желудочек, ЛА - легочная артерия, ЛПУ - левое предсердное ушко, звездочками обозначены области верхушек правого и левого желудочков, где отсутствуют волокна среднего слоя, стрелкой обозначена межжелудочковая перегородка.

3.3.3. Глубокий слой

В формировании глубокого слоя ПЖ участвуют проникающие в области верхушки волокна поверхностного слоя и меняющие свою кольцевую ориентацию на наклонную вышележащие волокна среднего слоя. На МЖП

субэндокардиальные волокна ориентированы вдоль апико-базальной оси сердца, а на свободной стенке - наклонно. Достигая основания желудочка, пучки мышечных волокон прикрепляются к фиброзному кольцу трехстворчатого клапана.

Субэндокардиальный слой волокон ЛЖ имеет наклонную ориентацию, в его образовании участвуют волокна поверхностного и нижележащего среднего слоев. Субэпикардиальные волокна закручиваются внутрь в области верхушки, объединяются с нижележащими волокнами среднего слоя, которые меняют свою кольцевую ориентацию на наклонную. Поднимаясь к основанию сердца в виде спирали, субэндокардиальные волокна прикрепляются к фиброзному кольцу митрального клапана.

Таким образом, желудочки сердца свиньи представляют трехслойную, разветвленную структуру, со спиралевидным закручиванием волокон. В среднем слое выделены выше- и нижележащие кольцевые волокна: вышележащие окружают оба желудочка, нижележащие - только левый. В области верхушек правого и левого желудочков кольцевой слой волокон отсутствует.

ВЫВОДЫ

1. Области ранней деполяризации в желудочках сердца свиньи формируются в медиальной части левой стороны межжелудочковой перегородки и под основанием обеих папиллярных мышц левого желудочка. Поздние области деполяризации выявлены в субэпикардиальных слоях дорсолатеральной стороны левого желудочка.

2. Возникновение множественных очагов деполяризации, обеспечивает возбуждение миокарда желудочков в короткий период времени.

3. Выявлена неравномерность распределения волокон Пуркинье в миокарде желудочков сердца свиньи: на уровне основания папиллярных мышц в направлении от субэндокарда к субэпикарду количество проводящих волокон уменьшается, в основании желудочков - волокна по всей миокардиальной стенке немногочисленны и редко расположены. От области основания папиллярных мышц к основанию желудочков количество проводящих волокон в субэндокардиальных, интрамурапьных и субэпикардиальных слоях уменьшается.

4. Выявлена неоднородность диаметров волокон Пуркинье в миокарде желудочков сердца свиньи: на уровне основания папиллярных мышц в направлении от субэндокарда к субэпикарду диаметры проводящих волокон уменьшаются, в основании желудочков размеры волокон Пуркинье близки по размерам мышечным волокнам рабочего миокарда.

5. В среднем слое выделены вышележащие кольцевые волокна, окружающие оба желудочка, а с вентральной стороны, проникающие вглубь для образования межжелудочковой перегородки и нижележащие закручивающиеся по спирали только вокруг левого желудочка.

6. Выявлена закономерность последовательности деполяризации желудочков сердца свиньи: основная роль в распространении волны возбуждения на начальных и средних этапах деполяризации принадлежит волокнам проводящей системы, на завершающем этапе - волокнам рабочего миокарда.

ВНЕДРЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Результаты данных исследований внедрены в практику учебного процесса кафедры зоологии, анатомии и физиологии Коми государственного педагогического института, используются при проведении лекционных и практических занятий по курсу «Нормальная физиология», «Физиология человека и животных», «Гистология».

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гуляева А.С. Сравнительная характеристика ориентации субэпикардиальных мышечных волокон желудочков сердца овцы и свиньи / А.С. Гуляева // Материалы докладов пятнадцатой Коми республиканской молодежной научной конференции (в 2-х томах). - Сыктывкар, - 2004. - Т. I. - С. 102-103.

2. Гуляева А.С. Архитектоника рабочего миокарда сердца свиньи / А.С. Гуляева, И.М. Рошевская // Морфологические ведомости (приложение). Тезисы V Общероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. - Казань, -2004,-№ 1-2,-С. 28-29.

3. Гуляева А.С. Сравнение архитектоники рабочего миокарда желудочков сердца свиньи и человека / А.С. Гуляева, И.М Рощевская // VI Симпозиум по сравнительной электрокардиологии. - Сыктывкар, 2004. - С. 67-68.

4. Гуляева А.С. Архитектоника волокон рабочего миокарда желудочков сердца свиньи / А.С. Гуляева, И.М Рощевская // Морфология. - 2005. - Т. 127. - № 2. - С. 52-55.

5. Гуляева А.С. Сравнительное исследование архитектоники рабочего миокарда желудочков сердца / А.С. Гуляева, О.В. Суслонова // Вестник молодых ученых (приложение к серии науки о жизни). Всероссийская конференция молодых исследователей. - Санкт-Петербург, - 2005. - С. 116.

6. Gulyaeva A.S. Architecture of fibers of the working myocardium and the sequence of excitation of heart ventricles of a pig / A.S. Gulyaeva, M.P, Roshchevsky, I.M. Roshchevskaya // Folia Cardiológica, 2005. - Vol. 12. - Suppl. С. - P. 112.

7. Gulyaeva A.S. Architecture of fibers of the working myocardium and the sequence of excitation of heart ventricles of a pig / A.S. Gulyaeva, M.P, Roshchevsky, I.M. Roshchevskaya // Folia Cardiología, - 2005. - Vol. 12. -Suppl. D.-P. 601-603.

8. Гуляева А.С. Сопоставление ориентации волокон рабочего миокарда с характером прохождения волны возбуждения в желудочках сердца свиньи / А.С. Гуляева, И.М. Рощевская, М.П. Рощевский // Научные труды I съезда физиологов СНГ. - М.: Медицина, - Здоровье, 2005. - Т. 1. - С. 85.

9. Гуляева А.С. Электрическая активность, архитектоника рабочего миокарда и морфофункциональные параметры левого желудочка свиньи / А.С. Гуляева, И.М. Рощевская, Е.В. Бартусевич II Вестник уральской медицинской академической науки, - Екатеринбург, - 2006. - №3-2. - С. 115-116.

10. Gulyaeva A.S. The architecture of working myocardium and the morphofunctional characteristics of the heart left ventricle in pig / A.S. Gulyaeva, E.V. Bartusevich, I.M. Roshchevskaya // XXXV International Congress on Electrocardiology. -Санкт-Петербург, - 2008. - С. 12.

11. Gulyaeva A.S. Electric activity of heart ventricles of a pig / A.S. Gulyaeva, M.P. Roshchevsky, I.M. Roshchevskaya // XXXVI International Congress on Electrocardiology. - Wroclaw, Poland. - 2009. - P. 37.

12. Гуляева A.C. Формирование областей начальной деполяризации в левом желудочке сердца свиньи / А.С. Гуляева, И.М. Рощевская // Международная научно-практическая конференция «Адаптация и становление физиологических функций у животных». - Москва, - 2010. - С. 54-56.

13. Гуляева А.С. Формирование областей начальной деполяризации в левом желудочке сердца свиньи / А.С. Гуляева, И.М. Рощевская // Ветеринарная медицина - 2010. - № 3-4. - С. 77-79.

14. Gulyaeva A.S. Comparison of sequence of depolarization with terminals distribution of the conducting system in the left ventricle of the pig's heart / A.S. Gulyaeva, M.P. Roshchevsky, I.M. Roshchevskaya // XXXVII International Congress on Electrocardiology. - Lund, Sweden. - 2010. - P. 10.

15. Гуляева А.С. Последовательность деполяризации межжелудочковой перегородки сердца свиньи / А.С. Гуляева, И.М. Рощевская // XXI Съезд физиологического общества имени И.П. Павлова. - Москва-Калуга, - 2010. -С. 171.

16. Рощевский М.П. Левый желудочек сердца копытных животных: морфофункциональные характеристики и ориентация мышечных волокон / М.П. Рощевский, Е.В. Бартусевич, А.С. Гуляева, И.М. Рощевская // Докл. АН, - 2011. - Т. 437. - №3. - С. 416-418.

Подписано в печать 19.04.2011. Формат !/,6 Усл.пл. 1,00. Тираж 100 экз. Заказ № 19

Издательство Коми научного центра УрО РАН 167982, ГСП, г. Сыктывкар, ул. Первомайская, 48

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гуляева, Анна Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфология желудочков сердца копытных животных.

1.1.1. Строение желудочков.

1.1.2. Архитектоника мышечных волокон.

1.1.3. Структурно-пространственная организация терминалей проводящей системы.

1.2. Последовательность деполяризации желудочков сердца копытных животных.

1.2.1. Внутрисердечная электрография.

1.2.2. Интрамуральная хронотопография.

1.2.3. Сопоставление элементов комплекса (^КБ электрокардиограммы с последовательностью деполяризации желудочков.

1.2.4. Система фронтальных и сагиттальных отведений ЭКГ.

1.3. Взаимосвязь распространения волны деполяризации с архитектоникой мышечных волокон и терминалей проводящей системы в миокарде желудочков.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИСЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объект и общая характеристика экспериментов.

2.2. Электрофизиологические исследования.

2.2.1. Условия проведения экспериментов.

2.2.2. Регистрация электрических потенциалов в миокарде желудочков.

2.2.3. Обработка электрокардиографических данных.

2.3. Морфологические исследования.

2.3.1. Приготовление гистологических препаратов.

2.3.2. Расщепление мышечных волокон рабочего миокарда.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Последовательность деполяризации интрамуральных слоев желудочков сердца.

3.1.1. Распространение волны возбуждения в миокарде желудочков.

3.1.2. Униполярные электрограммы в миокарде желудочков.

3.2. Морфология терминалей проводящей системы в желудочках.

3.2.1. Свободная стенка левого желудочка.

3.2.1.1. Основание передней папиллярной мышцы.

3.2.1.2. Основание задней папиллярной мышцы.

3.2.1.3. Основание дорсальной стороны.

3.2.2. Свободная стенка правого желудочка.

3.2.2.1. Основание папиллярной мышцы.

3.2.2.2. Основание вентральной стороны.

3.2.3. Межжелудочковая перегородка.

3.3. Архитектоника волокон рабочего миокарда желудочков.

3.3.1. Поверхностный слой.

3.3.2. Средний слой.

3.3.3. Глубокий слой.

3.3.4. Строение полостей желудочков.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Последовательность деполяризации желудочков сердца копытных животных.

4.2. Распределение волокон Пуркинье в желудочках сердца копытных животных.

4.3. Архитектоника мышечных волокон миокарда желудочков.

4.4. Сопоставление последовательности деполяризации желудочков с архитектоникой проводящих и мышечных волокон.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональные закономерности деполяризации желудочков сердца свиньи"

Актуальность темы. Хронотопография процесса распространения волны возбуждения в желудочках сердца млекопитающих была изучена у человека (Durrer D. et al., 1970) и хищных животных (Durrer D. et al., 1955; Arisi G. et al., 1983), было выявлено последовательное распространение волны деполяризации от эндокарда к эпикарду. Для копытных животных характерен «вспышечный» тип активации миокарда желудочков сердца: возбуждение обширных участков стенок желудочков происходит одновременно (Рощевский М.П., 1958; 1978). В ветеринарии важное диагностическое значение имеет простой, доступный неинвазивный метод исследования сердечной деятельности — электрокардиография. На основе изучения электрической активности сердца копытных животных была предложена и внедрена в ветеринарную практику система фронтальных и сагиттальных отведений ЭКГ (Рощевский М.П., 1958; 1964; 1965), широко используемая в настоящее время (Ипполитова Т.В. и др., 1988; Вербовик Е.В., 2006; Шестакова А.Н., 2009).

Среди копытных животных наиболее полная картина хронотопографии деполяризации желудочков сердца реконструирована у северного оленя (Рощевский М.П., Шмаков Д.Н., 1977) и овцы (Roshchevsky М. et al., 1995; 5

Roshchevskaya.I. et al., 1997; Рощевская И.М., 2003). В желудочках сердца свиней проведено изучение распространения волны возбуждения с применением только эндокардиального картирования (Gepstein L. et al., 1997а, b; Pulían А. et al., 2001). Для реконструкции реального процесса деполяризации миокарда у свиней необходимо использовать прямые интрамуральные методы исследования.

Последовательность деполяризации миокарда связана с особенностями распределения, диаметром терминалей проводящей системы (Davies F., Francis Е., 1952; Рощевский М.П., 1978) и архитектоникой мышечных волокон рабочего миокарда (Sano Т. et al., 1959; Roberts D., 1979; Taccardí В. et al., 1997).

Структурно-пространственными особенностями расположения волокон Пуркинье в желудочках сердца у копытных животных является их проникновение от субэндокарда до субэпикарда (Meyling Н., Borgter Н., 1957; Ваколюк В.Д., 1962, Клюшина И.В:, 1981). Только для сердца северного оленя (Клюшина И.В., 1981) изучено распределение волокон Пуркинье в разных областях желудочков, у других видов копытных животных - в одной области (Ansari A. et al., 1999; Ryu S. et al., 2009; Ono N. et al., 2009).

Цель работы - выявить закономерности последовательности деполяризации желудочков сердца на основе сопоставления распространения волны возбуждения с архитектоникой волокон рабочего миокарда и проводящей системы у копытных животных (на примере свиньи).

Задачи:

1. Изучить последовательность деполяризации желудочков сердца;

2. Исследовать распределение волокон проводящей системы в миокарде желудочков;

3. Измерить диаметры проводящих волокон в миокарде желудочков;

4. Исследовать архитектонику волокон рабочего миокарда желудочков;

Научная новизна. Исследование архитектоники мышечных волокон, структурно-пространственной организации волокон Пуркинье и последовательности деполяризации желудочков сердца свиньи позволило оценить вклад волокон проводящей системы и рабочего миокарда в распространение волны возбуждения на разных этапах деполяризации. Впервые проведено исследование хронотопографии процесса возбуждения миокарда желудочков свиньи и обнаружено, что зоны ранней деполяризации формируются в миокарде межжелудочковой перегородки и свободной стенки левого желудочка, области поздней активации — в субэпикарде дорсолатеральной стороны левого желудочка. Впервые выявлена неоднородность диаметров проводящих волокон и неравномерность их распределения в желудочках сердца свиньи в поперечном направлении (от субэндокарда к субэпикарду) и в апико-базальном. Впервые показана сложная структура кольцевого слоя желудочков сердца свиньи, разделенного на выше- и нижележащие мышечные волокна.

Научно-практическая значимость. Раскрыты базовые, фундаментальные основы формирования электрической активности 7 желудочков сердца копытных животных в период деполяризации. На основе полученных экспериментальных данных проведено сопоставление структуры и функции, позволившее выявить закономерности распространения волны возбуждения в неоднородной, сложноорганизованной структуре миокарда. Показана взаимосвязь неоднородности архитектоники мышечных волокон, терминалей проводящей системы с существованием разнонаправленных одновременных фронтов распространения волны возбуждения. Полученные результаты послужат физиологической основой для создания компьютерных моделей миокарда с учетом реальной архитектоники мышечных и проводящих волокон, последовательности деполяризации. Исследование морфофункциональных закономерностей активации миокарда желудочков позволит разработать новые методы диагностики в ветеринарной кардиологии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Области ранней деполяризации в миокарде желудочков свиньи формируются в субэндокарде медиальной части левого желудочка и межжелудочковой перегородки, области поздней деполяризации — в субэпикарде основания левого желудочка.

Апробация работы. Результаты исследований доложены автором на III Молодежной научной конференции «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике», проходившей в рамках XV Коми республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 2004); V Общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004); VI Симпозиуме по сравнительной электрокардиологии (Сыктывкар, 2004); Всероссийской конференции молодых исследователей (Санкт-Петербург, 2005); XXXII Международном конгрессе по электрокардиологии (Гданьск, Польша, 2005); I Съезде физиологов СНГ (Сочи, Дагомыс, 2005); XXXV Международном конгрессе по электрокардиологии (Санкт-Петербург, 2008); Международной научно-практической конференции «Адаптация и становление физиологических функций у животных» (Москва, 2010); XXXVII Международном конгрессе по электрокардиологии (Лунд, Швеция, 2010); XXI Съезде физиологического общества имени И.П. Павлова (Калуга, 2010), Всероссийской конференции с международным участием «Механизмы регуляции физиологических систем организма в процессе адаптации к условиям среды», посвященной 85-летию со дня основания Института физиологии им. И.П. Павлова РАН (Санкт-Петербург, 2010).

Исследования проведены при поддержке грантов научной школы академика М.П. Рощевского НШ-759.2003.4 и НШ-2452.2008.4.; гранта научных проектов молодых ученых УрО РАН (2009); РФФИ 05-04-49296-а; РФФИ 09-04-92011-ННСа; Программы Президиума РАН «Фундаментальные науки - медицине» (№ ГР 09-П-4-1012). Выступления на конференциях поддержаны грантом для молодых ученых УрО РАН (2010) и грантом РФФИ 10-04-09426 мобз.

Публикации. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 16 публикациях, из них четыре статьи в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВП - волокно Пуркинье

ЭГ - электрограмма

ЭКГ - электрокардиограмма

Мы применяли как синонимы термины: деполяризация, возбуждение, активация; субэпикардиальный слой - поверхностный слой; средний слой - кольцевой слой; субэндокардиальный средний - глубокий слой.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Гуляева, Анна Сергеевна

выводы

2. Возникновение множественных очагов деполяризации обеспечивает возбуждение миокарда желудочков в короткий период времени.

3. Выявлена неравномерность распределения волокон Пуркинье в миокарде желудочков сердца свиньи: на уровне основания папиллярных мышц в направлении от субэндокарда-к субэпикарду количество проводящих волокон уменьшается, в основании желудочков - волокна по всей миокардиальной стенке немногочисленны и редко расположены. От области основания папиллярных мышц к основанию желудочков количество проводящих волокон в субэндокардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоях уменьшается.

5. В среднем слое выделены вышележащие кольцевые волокна, окружающие оба желудочка, с вентральной стороны проникающие вглубь для образования межжелудочковой перегородки, и нижележащие - закручивающиеся по спирали только вокруг левого желудочка.

6. Выявлены закономерности последовательности деполяризации желудочков сердца свиньи: основная роль в распространении волны возбуждения на начальных и средних этапах деполяризации принадлежит волокнам проводящей системы, на завершающем этапе - волокнам рабочего миокарда.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведено изучение структурно-функциональных закономерностей деполяризации желудочков сердца свиньи.

Исследование последовательности деполяризации миокарда желудочков показало, что очаги первичной электронегативности формируются в медиальной части левой стороны межжелудочковой перегородки и под основанием передней и задней папиллярных мышц левого желудочка. Прорыв волны возбуждения на субэпикард наблюдается на вентральной стороне средней части свободных стенок желудочков. На субэпикард правого желудочка волна деполяризации прорывается одновременно или позже на 2-4 мс по сравнению с левым. Множественные очаги деполяризации возникают на среднем этапе возбуждения и обеспечивают деполяризацию миокарда желудочков в короткий период времени. В последнюю очередь деполяризуется субэпикардиальный слой дорсолатеральной стороны основания левого желудочка.

Выявлена неоднородность диаметров волокон проводящей системы в миокарде желудочков свиньи в поперечном направлении, от субэндокарда до субэпикарда. На уровне основания папиллярных мышц желудочков в субэндокардиальных слоях выявлены крупные ВП, по направлению к субэпикардиальным слоям их диаметр уменьшается. В области основания сердца диаметр проводящих волокон очень маленький, меняется незначительно или практически не изменяется от субэндокарда к субэпикарду. В апико-базальном направлении неоднородность ВП хорошо выражена: в субэндокардиальном, среднем и субэпикардиальном слоях на уровне основания папиллярных мышц желудочков размеры проводящих волокон больше, чем в соответствующих слоях основания желудочков.

Показана неравномерность распределения ВП не только в разных слоях, но и в разных областях желудочков сердца свиньи. На уровне основания папиллярных мышц в субэндокардиальных слоях ВП длинные,

92 разветвленные, с большим количеством проводящих клеток. Ближе к эпикарду ВП обнаружены в виде островков с небольшим количеством проводящих миоцитов. В основании желудочков неравномерность распределения ВП менее выражена. От субэндокарда до субэпикарда выявлены редко расположенные скопления проводящих клеток.

Исследование архитектоники мышечных волокон рабочего миокарда показало, что желудочки сердца представляют трехслойную, разветвленную структуру, со спиралевидным закручиванием волокон. У свиней, по сравнению с другими видами копытных животных (быком) отличия в ориентации сократительных волокон выявлены во всех трех слоях. Наиболее выраженные отличия касаются пространственной организации кольцевых волокон среднего слоя. В среднем слое желудочков сердца свиньи выделены выше- и нижележащие кольцевые волокна. Вышележащие мышечные волокна окружают оба желудочка, нижележащие — только левый. В области верхушек правого и левого желудочков кольцевой слой волокон отсутствует.

Впервые проведено сопоставление последовательности деполяризации желудочков с архитектоникой проводящих и мышечных волокон. Установлено, что в области, ранней деполяризации расположены крупные, многочисленные проводящие волокна. Многофокусное возбуждение объясняется соответствующим характером распределения ВП в миокарде желудочков. В поздних зонах деполяризации незначительное количество проводящих волокон с маленьким диаметром. Определенно, основная роль в распространении волны деполяризации по желудочкам сердца принадлежит волокнам проводящей системы, а на завершающих этапах деполяризации наибольшее значение в распространении электрического импульса имеет архитектоника волокон рабочего миокарда.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гуляева, Анна Сергеевна, Сыктывкар

1. Акаевский А.И. Анатомия домашних животных Текст. / А.И.

2. Акаевский. М.: Колос, 1975. - 592 с.

3. Бердонгарова О.И. К сравнительной гистологии сердечноймускулатуры млекопитающих Текст. / О.И. Бердонгарова // Труды Алма-Атинского зооветеринарного института. 1953. - №7. - С. 190196.

4. Ваколюк В.Д. Сравнительная морфология волокон Пуркиньепроводящей системы сердца человека и животных: Автореф. дис. . канд. биол. наук Текст. / В.Д. Ваколюк: Харьков, мед. ин-т. -Харьков, 1962. — 35 с.

5. Валиев М.В. Электрокардиографические показатели здоровых поросятраннего возраста Текст. / М.В. Валиев // Материалы докл. науч. конф. Казанского вет. ин-та. Казань, 1967. - С. 124-125.

6. Вербовик Е.В. Особенности вегетативной регуляции сердечнойдеятельности у лошадей: Дис. . канд. биол. наук Текст. / Е.В. Вербовик: Москва, 2006. - 18 с.

7. Гофман Б., Крейнфилд П. Электрофизиология сердца Текст. / Б.

8. Гофман, П. Крейнфилд: Пер. с англ. М.: Иностранная литература, 1962.-390 с.

9. Гуляева A.C., Рощевская И.М. Архитектоника волокон рабочегомиокарда желудочков сердца свиньи Текст. / А.С Гуляева, И.М. Рощевская // Морфология. 2005. - Т. 127, - № 2. - С. 52-55.

10. Гуляева A.C., Рощевская И.М. Формирование областей начальнойдеполяризации в левом желудочке сердца свиньи Текст. / А.С Гуляева, И.М. Рощевская // Ветеринарная медицина. — 2010а. — № 3-4. -С. 77-79.

11. Гуляева A.C., Рощевская И.М. Последовательность деполяризациимежжелудочковой перегородки сердца свиньи Текст. / А.С Гуляева,

12. И.М. Рощевская // XXI Съезд физиологического общества им. И.П. Павлова. Москва-Калуга, 20106. - С. 171.

13. Жеденов В.Н. Легкие и сердце животных и человека Текст. / В.Н.

14. Жеденов. М.: Сов. наука, 1954. - 204 с.

15. Жеденов В.Н. Общая анатомия домашних животных Текст. / В.Н

16. Жеденов. М.: Сов. наука, 1958. - 562 с.

17. Ипполитова Т.В. и др. Электрофизиология сердца и нормативы электрофизиологических показателей у коров Текст. / Т.В. Ипполитова, А.Н. Голиков, Л.Ю. Петрова, В.Д. Фомина. М.: МВА. -1988.-41 с.

18. Климов А.Ф., Акаевский А.И. Анатомия домашних животных: Учебноепособие Текст. / А.Ф. Климов, А.И. Акаевский. 7-е изд., стер. СПб.: Лань, 2003.-1040 с.

19. Клюшина И.В. Распределение сердечных проводящих миоцитов иэлектрофизиологические особенности миокарда птиц и копытных животных Текст. / И.В. Клюшина // Сравнительная электрокардиология. Л.: Наука, 1981. - С. 128-131.

20. Прошева В.И., Клюшина И.В., Рощевский М.П.

21. Рощевская И.М. Физиологические механизмы формированияэлектрического поля сердца у теплокровных животных и человека:97

22. Дис. . докт. биол. наук Текст. / И.М. Рощевская: Ин-т физиологии им. И.П. Павлова РАН. СПб., 2003. - 331с.

23. Рощевская И.М. Кардиоэлектрическое поле теплокровных животных ичеловека Текст. / И.М. Рощевская. СПб.: Наука, 2008. - 250 с.

24. Рощевский М.П. Электрическая активность сердца и методы съемкиэлектрокардиограмм у крупного рогатого скота. — Свердловск: Изд-во УралНИИСХ и УрГУ, 1958. 78 с.

25. Рощевский М.П. Особенность начальной фазы деполяризации сердцакомплекс QRS) у овец по вектор- и электрокардиографическим данным Текст. / М.П., Рощевский // X съезд Всесоюз. физиол. общ. им. И.П. Павлова. М.-Л., 1964. - Вып. 2. - С. 231.

26. Рощевский М.П. Униполярные электрограммы миокарда из полостейсердца, магистральных сосудов и от поверхности тела у собак, кошек и поросят Текст. / М.П., Рощевский // Физиологические^ основы электрокардиографии животных. М.- Л.: Наука, 1965. - С. 5-18.

27. Рощевский М.П. Электрокардиографическое исследование сердечнойдеятельности лосей Текст. / М.П. Рощевский // Труды Печоро-Илычского гос. заповедника. 1967. Вып. XII. - С. 35-48.

28. Рощевский М.П. Сравнительно-физиологический анализбиоэлектрической активности сердца млекопитающих (парнокопытных и хищных) Текст. / М.П. Рощевский: Автореф. Дисс. .докт. биол. наук. Л., 1968. - 35 с.

29. Рощевский М.П. Вектор- и электрокардиографические исследованиясердечной деятельности овец Текст. / М.П. Рощевский // Сельскохозяйственная биология. 1969. — Т. 4, № 4. - С. 594-600.

30. Рощевский М.П. Эволюционная электрокардиология Текст. / М.П.

31. Рощевский. Д.: Наука, 1972. - 252 с.

32. Рощевский М.П., Шмаков Д.Н. Хронотопография деполяризациижелудочков сердца северных оленей Текст. / М.П. Рощевский, Д.Н. Шмаков // Физиологический журнал СССР. — 1977. Т. 63, № 8. - С. 1144-1152.

33. Рощевский М.П. Электрокардиология копытных животных Текст. /

34. М.П. Рощевский. Л.: Наука, 1978.- 168 с.

35. Рощевский М.П. и др. Система «КАРДИОИНФОРМ» для визуализациии анализа кардиоэлектрического поля Текст. / М.П. Рощевский, Н.В. Артеева, Н.Л. Коломеец, H.A. Антонова, М.Ю. Камбалов, Д.Н.

36. Шмаков, И.М. Рощевская // Медицинский академический журнал. -2005. Т. 5, № 3. - С. 74-79.

37. Рощевский М.П. и др. Левый желудочек сердца копытных животных:морфофункциональные характеристики и ориентация мышечных волокон Текст. / М.П. Рощевский, Е.В. Бартусевич, A.C. Гуляева, И.М. Рощевская // Докл. АН. 2011. - Т. 437, №3. - С. 416-418.

38. Саркисова Д.С., Перова Ю.Л. Микроскопическая техника: Руководство

39. Текст. / Д.С. Саркисова, Ю.Л. Перова. М.: Медицина, 1996. - 544 с.

40. Суслонова О.В., Рощевская И.М. Архитектоника миокарда желудочковкрысы Текст. / О.В. Суслонова, И.М. Рощевская // Морфология. -2005. Т. 128, № 5. - С. 45-47.

41. Фатенков В.Н., Фатенков О.В. Новое в биомеханике сердца Текст. /

42. В.Н. Фатенков, О.В. Фатенков // Казанский медицинский журнал. — 2003. Т. 84, № 5. - С. 330-336.

43. Харченко Е.Д., Межевский Ю.С. Синовентрикулярная система сердцасвиньи Текст. / Е.Д. Харченко, Ю.С. Межевский // Научные труды Курского сельскохозяйственного института. — 1964. — Т. 2. — С. 272275.

44. Шестакова А.Н. Сердечная деятельность спортивных лошадей подвлиянием тренинга: Дис. . канд. биол. наук Текст. / А.Н. Шестакова. -Москва, 2009.-20 с.

45. Шмаков Д.Н. Хронотопография интрамурального распространениявозбуждения в сердце позвоночных животных: Дис. . докт. биол. наук Текст. / Д.Н. Шмаков. Сыктывкар, 1990. - 331 с.

46. Шмаков Д.Н., Рощевский М.П. Активация миокарда Текст. / Д.Н.

47. Шмаков, М.П. Рощевский / Ин-т физиологии Коми НЦ УрО РАН. -Сыктывкар, 1997. — 166 с.

48. Anderson RH, Becker АЕ. The orientation of fibres within the ventricularmass Text. / R.H. Anderson, A.E. Becker // Cardiac anatomy. London: Churchill Livingstone, 1980. - P. 514-526.

49. Anderson R.H. Systolic ventricular filling Text. / R.H. Anderson // Eur. J.

50. Cardiothoracic Surg. 2004. - Vol. 26. - P. 461-462.

51. Anderson R.H. et al. The anatomical arrangement of the myocardial cellmaking up the ventricular mass Text. / R.H. Anderson, S.Y. Ho, K. Redmann, D. Sanchez-Quintana, P.P. Lunkenheimer // Eur. J. Cardiothoracic Surg. 2005. - Vol. 28. - P. 517-525.

52. Anderson R.H. et al. Heuristic problems in defining the three-dimensionalarrangement of the ventricular myocytes Text. / R.H. Anderson, S.Y. Ho, D. Sanchez-Quintana, K. Redmann, P.P. Lunkenheimer // Anat. Ree. -2006. Vol. 288. - P. 579-586.

53. Anderson R.H. et al. The three-dimensional arrangement of the myocytes inthe ventricular walls Text. / R.H. Anderson, M. Smerup, D. Sanchez-Quintana, M. Loucas, P.P. Lunkenheimer // Clinical Anatomy. 2009. — Vol. 22.-P. 64-76.

54. Ansari A., Ho SY., Anderson RH. Distribution of the Purkinje fibres in thesheep heart Text. / A. Ansari, S.Y. Ho, R.H. Anderson // Anat. Ree. -1999.-Vol. 254.-P. 92-97.

55. Arisi G. et al. Potential fields on the exposed dog heart during normalexcitation Text. / G. Arisi, E. Macchi, S. Baruffi, B. Taccardi // Circ. Res. -1983.-Vol. 52.-P. 706-715.

56. Ballester M., Ferreira A., Carreras F. The myocardial band Text. / M.

57. Ballester, A. Ferreira, F. Carreras // Heart Fail. Clin. 2008. - Jul. 4(3). -P. 261-272.

58. Buckberg G.D. Basic science review: the helix and the heart Text. / G.D.

59. Buckberg // J. Thorac. Cardiovasc. Surg. 2002. - Vol. 124. - P. 863-883.

60. Cocchieri M., Bardelli G. False chordae tendineae Text. / M. Cocchieri, G.

61. Bardelli // Minerva Cardioangiol. 1992. - Vol. 40. - P. 353-358.

62. Crick S.J. et al. Anatomy of the pig heart: comparisons with normal humancardiac structure Text. / S.J. Crick, M.N. Sheppard, S.Y. Ho, L. Gebstein, R.H. Anderson//J. Anat.- 1998. -Vol. 193.-P. 105-119.

63. Davies F., Francis E.T.B. The conduction of the impulse for cardiaccontraction Text. / F. Davies, E.T.B. Francis // J. Anat. 1952. - Vol. 86, №3.-P. 302-309.

64. Davies M.K., Hollman A. The importance of Jan Evangelista Purkinje1787-1869) for research in cerebellar structure and function Text. / M.K. Davies, A. Hollman // Cesk. Neurol. Neurochir. 1988. - Vol. 51, № 1. -P. 6-8.

65. Degandt A.A. et al. Mitral valve basal chordae: comparative anatomy andterminology Text. / A.A. Degandt, P.A. Weber, H.A. Saber, C.M. Duran // Ann. Thorac. Surg. 2007. - Oct. 84(4). - P. 250-255.

66. Deniz M., Kilinc M., Hatipoglu E.S. Morphologic study of left ventricularbands Text. / M. Deniz, M. Kilinc, E.S. Hatipoglu // Surg. Radiol. Anat. -2004. Vol. 26. - P. 230-234.

67. Depreux R., Mestdagh H., Houcke M. Comparative morphology of thetrabecula septomarginalis in terrestrial mammals Text. / R. Depreux, H. Mestdagh, M. Houcke // Anat. Anz. 1976. - Vol. 139, № 1-2. - P. 24-35.

68. Draper M.H., Mya-Tu M. A comparison of the conduction velocity incardiac tissues of various mammals Text. / M.H. Draper, M. Mya-Tu // Quart. J. Exp. Physiol. 1959. - Vol. 44, № 1. - P. 91-109.

69. Durrer D. et al. Spread of activation in the left ventricular wall of the dog

70. Text. / D. Durrer, L.H. van der Tweel, S. Berreklouw, L.P. van der Wey // Amer. Heart J. 1955. - Vol. 50. - P. 860-882.

71. Durrer D., van der Tweel L.H. Excitation of the left ventricular wall of thedog and goat Text. / D. Durrer, L.H. van der Tweel // Ann. N. Y. Acad. Sei. 1957. - Vol. 65(6). - P. 779-803.

72. Durrer D. et al. Total excitation of the isolated human heart Text. / D.

73. Durrer, R. Van Dam, G. Freud, F. Meijler, R. Arzbaecher // Circulation. -1970. Vol. 41, № 6. - P. 899-912.

74. Fernandez-Teran M.A., Hurle J.M. Myocardial fiber architecture of thehuman heart ventricles Text. / M.A. Fernandez-Teran, J.M. Hurle // Anat. Ree. 1982. - Vol. 204. - P. 137-147.

75. Gepstein L., Hayam G., Ben-Haim S.A. A Novel Method for

76. Nonfluoroscopic Catheter-Based Electroanatomical Mapping of the Heart. In Vitro and In Vivo Accuracy Results Text. / L. Gepstein, G. Hayam, S.A. Ben-Haim // Circulation 1997a. - Vol. 95. - P. 1611-1622.

77. Gepstein L., Hayam G., Ben-Haim S.A. Activation-repolarization couplingin the normal swine endocardium Text. / L. Gepstein, G. Hayam, S.A. Ben-Haim // Circulation. 19976. - Vol. 96. - P. 4036-4043.

78. Gerlis L.M. et al. Left ventricular bands: a normal anatomical feature Text.

79. L.M. Gerlis, H.M. Wright, N. Wilson, F. Erzengin, D.F. Dickinson // Br. Heart J. 1984.-Vol. 52.-P. 641-647.

80. Greenbaum R.A. et al. Left ventricular fiber architecture in man Text. /

81. R.A. Greenbaum, S.Y. Ho, D.G. Gibson, A.E. Becker, R.H. Anderson // Br. Heart J. 1981. - Vol. 45. - P. 248-263.

82. Grimm A.F., Katele K.V., Lin H. Fiber bundle direction in the mammalianheart: an extension of the "nested shells" model Text. / A.F. Grimm, K.V. Katele, H. Lin // Basic Res. Cardiol. 1976. - Vol. 71. - P. 381-388.

83. Guerreiro D., Lennox S.C., Anderson R. Postnatal development of the pigheart Text. / D. Guerreiro, S.C. Lennox, R. Anderson // Cardiovasc. Res. -1980.-Vol. 14.-P. 675-679.

84. Hamlin R.L., Scher A.M. Ventricular activation process and genesis of QRScomplex in the goat Text. / R.L. Hamlin, A.M. Scher // Am. J. Physiol. -1961. Vol. 200. - P. 223-228.

85. Hamlin R.L. et al. Ventricular activation process in minipigs Text. / R.L.

86. Hamlin, R.R. Burton, S.D. Leverett, J.W. Burns // J. Electrocardiol. 1975. -Vol. 8(2).-P. 113-116.

87. Hooks D.A. et al. Laminar arrangement of ventricular myocytes influenceselectrical behavior of the heart Text.* / D.A. Hooks, M.L. Trew, B.J. Caldwell, G.B. Sands, I.J. LeGrice, B.H. Smaill // Circ. Res. 2007. - Vol. 101.-P. 103-112.

88. Hsu F.S., Du S.J. Congenital heart diseases in swine Text. / F.S. Hsu, S.J.

89. Du // Vet. Pathol. 1982. - Vol. 19. - P. 676-686.

90. Jensen H., Holtet L., Hoen R. Nerve-Purkinje Fiber Relationship in the

91. Moderator Band of Bovine and Caprine Heart Text. / H. Jensen, L. Holtet, R. Hoen/Cell Tiss. Res.-1978.-Vol. 188.-P. 11-18.

92. Kawamura K. Electron microscope study of the cardiac conduction system

93. Text. / K. Kawamura // Japan. Circulat. J. 1966. - Vol. 30, № 2. - P. 149-151.

94. Keith A., Flack M.W. The auriculo-ventricular bundle of the human heart

95. Text. / A. Keith, M.W. Flack // The Annals of Noninvasive Electrocardiology. 1906. - Vol. 9, Issue 4. - P. 400-409.

96. Kerut E. et al. Technique and imaging for transtoracic echocardiography ofthe laboratory pig Text. / E. Kerut, C.M. Kalina, T. Luca, K. Pincernell, P. Delafontaine, E.U. Alt // J. Echocardiography. 2004. - Vol. 21, № 5. - P. 439-442.

97. Kisch B., Naum L.H., Hoff H.E. The predominance of surface over deercardiac injury in producting changes in the electrocardiogram Text. / B. Kisch, L.H. Naum, H.E. Hoff// Amer. Heart. J. 1940. - Vol. 20. - P. 174-185.

98. Kisch B., Groedel FM., Borchardt PR. Exocardial and endocardialelectrograms and direct phonocardiograms in the calf Text. / B. Kisch, F M. Groedel, P. R. Borchardt // Exp. Med and Surg. 1948. - Vol. 6, №2/3. -P. 125-144.

99. LeGrice IJ, Hunter PJ, Smaill BH. Laminar structure of the heart: amathematical model Text. / I.J. LeGrice, P.J. Hunter, B.H. Smaill // Am J Physiol. 1997. - Vol. 272. - P. 2466-2476.

100. LeGrice I. et al. The architecture of the heart: a data-based model Text. / I.

101. Grice, P. Hunter, A. Young, B. Smaill // Philos. T. Roy Soc. A. 2001. -P. 1217-1232.

102. Loukas M. et ah Right ventricular false tendons, a cadaveric approach Text.

103. M. Loukas, C.T. Wartmann, R.S. Tubbs, N. Apaydin; R.G. Louis, B. Black, R. Jordan // Surg. Radiol. Anat. 2008. - Vol. 30. - P. 317-322.

104. Lunkenheimer P.P. et al. Architecture of the myocardium in computedtomography Text. /P.P. Lunkenheimer, R.P. Muller, Chr. Konermann, A. Lunkenheimer, F. Konler // Invest. Radiol. 1984. - Vol. 19. - P. 273-278.

105. Mathewson J.W., Riemenschneider T.A., Ruttenberg H.D. Ventricularepicardial activation sequence in the lamb Text. / J.W. Mathewson, T.A. Riemenschneider, H.D. Ruttenberg // Pediatr Res. 1977. - Vol. 11. - P. 48-51.

106. Michel G. Zur mikroskopischen Anatomie der Purkinjefasem im Herzen des

107. Schweines und des Hundes Text. / G. Michel // Monatch. Veterinnarmed. 1692. Bd 17. - № 21. - P. 848-850. (Цит. по Рощевский М.П. Электрокардиология копытных животных [Текст] / М.П. Рощевский. -Л.: Наука, 1972.- 168 с.)

108. Mendez С. et al. Propagation of impulses across the Purkinje fiber-musclejunctions in the dog heart Text. / C. Mendez, W.J. Mueller, X. Urguiaga // Circ. Res. 1970. - Vol. 26. - P. 135-143.,

109. Meyling H.A., Borgter H. The conducting system of the heart in hoofedanimals Text. / H.A. Meyling, H. Borgter // Cornell Veterinarian. 1957. -Vol. 47, №3.-P. 419-455.

110. Muir A.R. Observations on the fine structure of the Purkinje fibers in theventricles of the sheep's heart Text. / A.R. Muir // J. Anat. 1957. Vol. 91, №2.-P. 251-258.

111. Myerburg R.J., Nilsson K., Gelband H. Physiology of canine intraventricular conduction and endocardial excitation Text. / R.J. Myerburg, K. Nilsson, H. Gelband // Circ. Res. 1972. - Vol. 26. - P. 135150.

112. Navaratham V. Anatomy of the mammalian heart Text. / V. Navaratham // Heart and Heart-like Organs. 1980. - Vol. 1. - P. 349-374.

113. Niederer P.F. Imaging of tissue structures and mechanical analysis / P.F. Niederer // Stud. Health. Technol. Inform. 2008. - Vol. 133. - P. 183195.

114. Oosthoek P.W. et al. Immunohistochemical Delineation of the Conduction System II: the atrioventricular node and Purkinje fibers Text. / P.W. Oosthoek, S. Viragh, W.H. Lamers, A.F.M. Moorman // Circ. Res. 1993. -Vol. 73.-P. 482-491.

115. Ozbag D., Gumusalan Y., Demirant A. The comparative investigation of morphology of papillary muscles of left ventricle in different species Text. / D. Ozbag, Y. Gumusalan, A. Demirant // Intern. J. of Clinical Practice. -2005.-Vol. 59.-P. 529-536.

116. Prinzmetal M. et al. Intramural electrocardiography Text. / M. Prinzmetal, A. Goldman, R. Massumi, L. Schwartz, R. Kennamer, L. Ralcita, J.L. Borduas // Arch. Intern. Med. 1956. - Vol. 97, № 1. - P. 115-134.

117. Puff A. Der funktionelle Bau der Herzkammern. Text. / A. Puff // Stuttgart: Georg Thieme Verlag, 1960. 88 p.

118. Pullan A.J. et al. Noninvasive electrical imaging of the heart: theory and model development Text. / A.J. Pullan, L.K. Cheng, M.P. Nash, C.P. Bradley, D.J. Paterson // Ann. of Biomed. Engineering. 2001. — Vol. 29, -P. 817-836.

119. Robb J.S, Robb R.C. The normal heart, anatomy and physiology of the structural units Text. / J.S. Robb, R.C. Robb // Am. Heart J. 1942. - Vol. 23.-P. 455-467.

120. Robb J.S. Comparative basis cardiology Text. / J.S. Robb //N. Y. London: Grune and Stratton, 1965. 602 p.

121. Roberts D.E., Hersh L.T., Scher AM. Influence of cardiac fiber orientation on wavefront voltage, conduction velocity, and tissue resistivity in the dog Text. / D.E. Roberts, L.T. Hersh, A.M. Scher. // Circ. Res. 1979. - Vol. 44.-P. 701-712.

122. Roshchevskaya I.M. Representation of subepicardial heart ventricle depolarization sequence on the body surface Text. / I.M. Roshchevskaya// J. Electrocardiology. 1989. - Vol. 22. - P. 274.

123. Roshchevsky M.P;, Shmakov D.N. Excitation of the heart Text. / M.P Roshchevsky, D.N. Shmakov. Moscow: Nauka, 2003 . - 144 p.

124. Rosen M.R., Legato M.J., Weiss R.M. Developmental changes in impulse conduction in the canine heart Text. / M.R. Rosen, M.J. Legato, R.M. Weiss //Am J Physiol. 1981. - Vol. 240, № 4. - P. 546-554.

125. Rushmer R.F., Crystal D.K., Wagner C. The functional anatomy of ventricular contraction Text. / R.F. Rushmer, D.K. Crystal, C. Wagner // Circ. Res. 1953. -Vol. l.-P. 162-170.

126. Ryu S. et al. Intramural Purkinje Cell Network of Sheep Ventricles as the Terminal Pathway of Conduction System Text. / S. Ryu, S. Yamamoto, C.R. Andersen, K. Nakazawa, F. Miyake, T.N. James // Anat. Ree. 2009. -Vol. 292.-P. 12-22.

127. Sanchez-Quintana D. et al. Myoarchitecture and connective tissue in heart with tricuspid atresia Text. / D. Sanchez-Quintana, V. Climent, S.Y. Ho, R.H. Anderson//Heart. 1999. -Vol. 81. - P. 182-191.

128. Sano T., Takayama N., Shimamoto T.A. Directional difference of conduction velocity in the cardiac ventricular syncytium studied bymicroelectrodes Text. / T. Sano, N. Takayama, T.A. Shimamoto // Circ. Res. 1959. - Vol. 7. - P. 262-267.

129. Shaner R.F. The development of the muscular arrangement in the ventricles of the heart Text. / R.F. Shaner // The Canadian Medical Association Journal. 1929. - Vol. 20, № 4. - P. 386-390.

130. Simpson F.O., Oertelis S.J. Fine structure of sheep myocardial cells; sarcolemmal invaginations and the transverse tubular system Text. / F.O. Simpson, S.J. Oertelis // J. Cell. Biol. 1962. - Vol. 12, № 1. - P. 91-100.

131. Sommer J.R., Johnson E.A. Cardiac muscle. A comparative study of Purkinje fibers and ventricular fibers Text. / J.R. Sommer, E.A. Johnson // J. Cell. Biol. 1968. - Vol. 36, № 3. - P. 497-526.

132. Stankovicova T. et al. Isolate and morphology of single Purkinje cells from the porcine heart Text. / T. Stankovicova, V. Bito, F. Heinzel, K. Mubagwa, K.R. Sipido // Gen. Physiol. Biophys. 2003. - Vol. 22(3). - P. 329-340.

133. Streeter D.D., Spotnitz H.M., Patel D.P. Fiber orientation in the canine left ventricle during diastole and systole Text. / D.D. Streeter, H.M. Spotnitz, D.P. Patel // Circ. Res. 1969. - Vol. 24. - P. 339-347.

134. Streeter DD. Gross morphology and fiber geometry of the heart Text. / D.D. Streeter. // Section 2: The Cardiovascular System / Ed. Robert M. Berne: Handbook of Physiology. Bethesda: Amer. Physiol. Soc., 1979. -P. 61-112.

135. Taccardi B, et al. Effect of myocardial fiber direction on epicardial potentials Text. / B. Taccardi, E Macchi, RL Lux, PR Ershler, S Spaggiari, S Baruffi and Y // Circulation. 1994. - Vol. 90. - P. 3076-3090.

136. Taccardi B. et al. Anatomical architecture and electrical activity of the heart Text. / B. Taccardi, R.L. Lux, P.R. Ershler, R. MacLeod, T.J. Dustman, N. Ingebrigtsen // Acta Cardiol. -1997. Vol. 52(2). - P. 91-105.

137. Thomas C.E. The muscular architecture of the ventricles of hog and dog hearts Text. / Thomas C.E. // Amer J. Anat. 1957. - Vol. 101, № 1. - P. 17-57.

138. Torrent-Guasp F. Macroscopic structure of the ventricular myocardium Text. / F. Torrent-Guasp II Rev. Esp. Cardiol. 1980. - Vol. 33(3). - P. 265-87.

139. Truex R.C, Curry J.L, Smythe M.Q. Visualization of the Purkinje network of the beef heart Text. / R.C. Truex, J.L. Curry, M.Q. Smythe // Anat. Ree. -1954.-Vol. 118.-P. 723-735.

140. Truex R.C., Smythe M.G. Comparative morphology of the cardiac conduction tissue in animals Text. / R.C. Truex, M.G. Smythe // Ann. N. Y. Acad. Sei. 1965.-Vol. 127, № l.-P. 19-33.

141. Vetter F.J. et al. Epicardial fiber organization in swine right ventricle and its impact on propagation Text. / F.J. Vetter, S.B. Simons, S. Mironov,

142. C.J. Hyatt, A.M Pertsov // Circ. Res. 2005. - Vol. 96. - P. 244-251.

143. Via M.W., Ferrans V.J. Ultrastructure of connections between Purkinje cells and ventricular myocardium in bovine hearts Text. / M.W. Via., V.J. Ferrans // Amer. J. Cardiol. 1970. - Vol. 26, № 6. - P. 664-683.

144. Yevstifeeva N.V. et al. Forward solution based on experimental data measured in animals with different myocardial activation patterns Text. / N.V. Yevstifeeva, I.M. Roshchevskaya, V.A. Vityazev, N.A. Antonova,

145. D.N. Shmakov, M.P. Roshchevsky // Electrocardiology'97. London: World Sei.- 1998.-P. 71-74.

Информация о работе

Гуляева, Анна Сергеевна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2011
ВАК 03.03.01

Диссертация

Структурно-функциональные закономерности деполяризации желудочков сердца свиньи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы