Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование кардиоэлектрического поля при "вспышечном" типе активации миокарда желудочков

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Харин, Сергей Николаевич, Сыктывкар

Российская академия наук Уральское отделение Коми научный центр Институт физиологии

На правах рукописи

ХАРИН СЕРГЕЙ НИКОЛАЕВИЧ

ФОРМИРОВАНИЕ КАРДИОЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ ПРИ "ВСПЫШЕЧНОМ" ТИПЕ АКТИВАЦИИ МИОКАРДА ЖЕЛУДОЧКОВ (НА ПРИМЕРЕ ПТИЦ)

03.00.13 - физиология человека и животных

Научные руководители: д.б.н., профессор Д.Н. Шмаков,

к.б.н., старший научный сотрудник И.М.Рощевская

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар - 1999

СОДЕРЖАНИЕ

Введение...............................................................................................................5

1. Обзор литературы.........................................................................................10

1.1. Электрокардиографическая характеристика

начальной желудочковой активности у птиц.................................11

1.1.1. Комплексы начальной желудочковой активности электрокардиограмм в отведениях от конечностей............11

1.1.2. Формы комплексов начальной желудочковой активности электрокардиограмм

в отведениях от поверхности тела........................................12

1.1.3. Формы эпикардиальных электрограмм желудочков сердца в период начальной желудочковой активности.....13

1.1.4. Последовательность деполяризации

эпикардиальной поверхности желудочков............................15

1.1.5. Последовательность деполяризации

миокарда желудочков................................................................16

1.1.6. Корреляция во времени элементов начального желудочкового комплекса ЭКГ в отведении по продольной оси сердца с последовательностью активации миокарда желудочков у птиц..............................19

1.2. Структурно-пространственная организация

волокон Пуркинье желудочков сердца птиц..................................21

1.3. Возможности многоканальной синхронной регистрации электрических потенциалов сердца в изучении генезиса и физиологической

информативности кардиоэлектрического поля...............................24

2. Материал и методы исследований...........................................................29

2.1. Объект и условия проведения эксперимента.................................29

2.2. Методика регистрации электрокардиограмм..................................30

2.3. Методика регистрации эпикардиальных

электрограмм желудочков сердца.....................................................32

2.4. Методика регистрации интрамуральных

электрограмм желудочков сердца.....................................................36

2.5. Аппаратурное обеспечение.................................................................40

2.6. Обработка данных................................................................................41

3. Результаты исследований............................................................................50

3.1. Формы комплексов начальной желудочковой активности электрокардиограмм в отведениях от конечностей......................50

3.2. Формы комплексов начальной желудочковой активности электрокардиограмм в отведениях

от поверхности тела............................................................................50

3.3. Формы эпикардиальных электрограмм желудочков

сердца в период начальной желудочковой активности...............53

3.4. Динамика распределения кардиоэлектрических

потенциалов на поверхности тела....................................................58

3.5. Последовательность деполяризации эпикардиальной поверхности желудочков сердца.......................................................64

3.6. Динамика распределения кардиоэлектрических

потенциалов на эпикарде желудочков сердца...............................72

3.7. Последовательность деполяризации

интрамуральных слоев желудочков сердца....................................76

3.8. Сопоставление по времени хронотопографии активации миокарда желудочков и изменения распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела и эпикарде желудочков

сердца курицы......................................................................................81

3.9. Сопоставление по времени хронотопографии

возбуждения эпикардиальной поверхности желудочков и изменения распределения потенциалов

кардиоэлектрического поля на поверхности тела голубя...........88

4. Обсуждение результатов..............................................................................91

4.1. Последовательность деполяризации

миокарда желудочков..........................................................................91

4.2. Последовательность деполяризации

эпикардиальной поверхности желудочков.......................................92

4.3. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела..........................95

4.4. Сопоставление по времени хронотопографии активации миокарда желудочков и изменения распределения потенциалов кардиоэлектрического поля

на поверхности тела и эпикарде желудочков сердца...................96

Выводы.............................................................................................................100

Список литературы..........................................................................................102

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Генезис кардиоэлектрического поля является

фундаментальной проблемой электрокардиологии. В настоящее время

известны четыре способа активации миокарда желудочков у позвоночных

животных (Рощевский, 1972; Шмаков, 19906; Шмаков, Рощевский, 1997).

Поскольку последовательность распространения волны деполяризации по

миокарду определяет характер распределения потенциалов на поверхности

сердца и туловища (Рощевский, 1958; Boineau et al., 1966; Шмаков, 19906),

исследование биоэлектрической активности сердца у животных с

отличающимися типами активации миокарда позволит наиболее полно

раскрыть механизм формирования электрического поля сердца и решить

проблемы физиологической информативности кардиоэлектрического поля.

Особый интерес в этом плане представляет исследование

it ^ it

кардиоэлектрического поля у животных, имеющих вспышечныи тип активации миокарда желудочков, в частности, у птиц (Шмаков и др., 1979), начальные желудочковые комплексы в электрокардиографических отведениях у которых значительно отличаются от комплексов QRS ЭКГ у позвоночных животных других классов. Факт существования в природе

м п

вспышечнои активации миокарда желудочков получил признание в научном мире и упоминается в учебниках по физиологии (Dukes' physiology of domestic animals, 1984) и электрокардиологии (van Dam, Janse, 1989; Detweiler, 1989).

У птиц выявлена качественная корреляция между формой комплексов начальной желудочковой активности, регистрируемых на поверхности тела и эпикарде желудочков (Рощевский и др., 1974; Шмаков, Рощевский, 1997), проведена корреляция между элементами электрокардиографических комплексов на поверхности тела и топографией волн деполяризации в миокарде (Шмаков, 19816). Вместе с

тем, исследования кардиоэлектрического поля на поверхности тела у птиц ограничены изучением характера распределения форм начальных желудочковых комплексов (Douglas, 1960; Крафт, 1974). Данные о динамике распределения потенциалов электрического поля сердца на поверхности туловища в течение кардиоцикла у птиц отсутствуют. Недостаточно изучена деполяризация эпикардиальной поверхности желудочков птиц. Не исследован вклад электрической активности различных слоев миокарда при "вспышечном" типе активации в динамику распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела и желудочков сердца птиц.

Исследование кардиоэлектрического поля у животных со "вспышечной" активацией миокарда желудочков, в частности у птиц, позволит разработать на природных модельных объектах новые подходы в решении прямой и обратной задач электрокардиологии. Исследование электрического поля сердца у птиц важно для решения фундаментальных вопросов эволюционной физиологии и сравнительной электрокардиологии (Рощевский, 1969).

Настоящая работа выполнена в соответствии с планами НИР Института физиологии УрО РАН "Проблема генезиса и физиологической информативности электромагнитных полей функциональных систем организма" (№ ГР 01.9.10.03162) и "Механизмы формирования кардиоэлектрического поля у позвоночных животных и человека" (№ ГР 01.9.60.001210). Исследование поддержано грантами РФФИ № 95-0411910, № 96-04-51052 и № 96-15-98114.

Цель работы - изучение роли последовательности активации у желудочков сердца птиц в формировании распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на эпикарде желудочков и поверхности тела методом многоканальной синхронной электрокардиотопографии.

Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Исследование распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела и эпикарде желудочков в период начальной желудочковой активности;

2. Изучение последовательности возбуждения субэпикарда желудочков сердца;

3. Исследование последовательности активации интрамуральных слоев желудочков сердца;

4. Изучение отображения последовательности возбуждения желудочков сердца в распределении потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела и эпикарде желудочков.

Научная новизна. Выявлена полифокальность достижения волной возбуждения эпикарда желудочков у птиц (голубь, курица) и показано, что она является следствием множественных очагов активации миокарда желудочков. Впервые установлена множественность зон поздней активации в желудочках сердца птиц (на примере курицы). Впервые с помощью современных многоканальных методов, позволяющих регистрировать и анализировать электрофизиологическую информацию посредством компьютерной обработки электрокардиосигналов с дискретизацией во времени до одной миллисекунды, изучена динамика распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела у птиц (голубь, курица) в период начальной желудочковой активности. Установлена одна инверсия местоположения положительной и отрицательной зон кардиоэлектрического поля на поверхности тела у курицы и голубя, происходящая в период возбуждения субэпикарда желудочков. Впервые кардиоэлектрические потенциалы на поверхности тела, эпикарде и в интрамуральных слоях миокарда желудочков зарегистрированы у одной и той же особи птицы (курица), что позволило провести сопоставление по времени процесса активации желудочков сердца и динамики распределения потенциалов кардиоэлектрического

эпикарде желудочков и поверхности тела у каждого конкретного животного.

Научно-практическая_значимость. Созданный банк

электрокардиографических данных может быть использован в качестве основы для решения прямой и обратной задач электрокардиологии с учетом способов активации миокарда. Полученные экспериментальные материалы используются в Институте физиологии Коми научного центра УрО РАН для разработки математической модели распространения возбуждения в желудочках сердца у позвоночных животных. Данные могут служить физиологической базой для проверки гипотез о влиянии морфофункциональных особенностей проводящей системы сердца на хронотопографические закономерности процесса активации миокарда. Результаты представленной работы могут быть использованы в исследованиях по моделированию нарушений проведения возбуждения в сердечной мышце и для изучения действия вновь синтезируемых антиаритмических средств.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В субэндокардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоях желудочков сердца птиц (курица) имеется множество зон поздней деполяризации миокарда.

2. Возникновение многочисленных очагов деполяризации на эпикардиальной поверхности желудочков совпадает по времени с единственной инверсией местоположения областей положительных и отрицательных кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела у птиц (курица, голубь) в период начальной желудочковой активности.

3. Многоочаговость достижения волной возбуждения эпикарда желудочков птиц (курица) является следствием полифокальной активации миокарда в начальные моменты деполяризации желудочков сердца.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на конференции молодых физиологов и биохимиков России "Биохимические и биофизические механизмы физиологических функций" (г. Санкт-Петербург, 1995 г.), IV молодежной научной конференции Института биологии Коми научного центра УрО РАН "Актуальные проблемы биологии" (г. Сыктывкар, 1996 г.), XIII Коми республиканской молодежной научной конференции (г. Сыктывкар, 1997г.), IV Международном симпозиуме по сравнительной электрокардиологии (г. Сыктывкар, 1997 г.), XXIV Международном конгрессе по электрокардиологии (г. Братислава, 1997 г.), конференции молодых ученых России с международным участием "Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины" (г. Москва, 1998 г.), XXV Международном конгрессе по электрокардиологии (г. Будапешт, 1998 г.), XVII Всероссийском съезде физиологов (г. Ростов-на-Дону, 1998 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликованы девять печатных работ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В настоящее время известно, что для птиц характерен "вспышечный" (полифокальный, "взрывной") способ активации миокарда желудочков (Шмаков и др., 1979; Шмаков, 19816, 1984, 19906; Shmakov, Roshchevsky, 1984; Шмаков, Рощевский, 1995, 1997).

Представления о "вспышечном" типе активации миокарда желудочков сложились на основе исследований возбуждения сердца у млекопитающих. Во второй половине XX века было установлено, что способ активации миокарда желудочков копытных животных (корова, коза, лошадь) отличается от последовательности возбуждения желудочков сердца у человека и лабораторных млекопитающих (Рощевский, 1958; Hamlin, Scher, 1961; Hamlin et al., 1964; Crocker, Smith, 1965; Рощевский, 1965). Последовательность деполяризации миокарда желудочков копытных представляет собой активацию типа "вспышки" (Hamlin et al., 1964; Hamlin, Smith, 1965; Crocker, Smith, 1965; Рощевский, 1972, 1978; Шмаков, 1976), то есть последовательность, при которой основная масса миокарда возбуждается путем полифокальной деполяризации (Шмаков, 19906).

Сравнительное исследование процесса возбуждения желудочков сердца у позвоночных животных разных классов позволило выявить сходство последовательности активации миокарда желудочков у птиц и копытных млекопитающих, и способ возбуждения желудочков сердца птиц был охарактеризован как "вспышечный" (Шмаков и др., 1979; Шмаков, 19906).

1.1. Электрокардиографическая характеристика начальной желудочковой активности у птиц

1.1.1. Комплексы начальной желудочковой активности электрокардиограмм в отведениях от конечностей

В период начальной желудочковой активности в биполярных

«ы» w

отведениях от конечностей у голубей, ворон и сорок регистрируются комплексы типа rS или QS (Аринчин, 1966; Крафт, 1975). У кур в I отведении от конечностей наблюдали начальную желудочковую активность rS-, Rs- и rs-типа, в отведениях II и III регистрировали обычно малый зубец г и глубокий S-зубец (Sturkie, 1976).

Амплитуда зубцов комплексов начальной желудочковой активности на ЭКГ в отведениях от конечностей у ворон, голубей и сорок находится в пределах 1-2 мВ (Крафт, 1975). Величина зубцов ЭКГ в биполярных отведениях от конечностей у голубей больше, чем у кур. У голубей амплитуда S-зубца ЭКГ (II и III отведения) равна 0,6-2,4 мВ (см. обзор: Рощевский, 1972). У кур и петухов амплитуда R-зубца ЭКГ во II отведении составляет 0,05-0,4 мВ, амплитуда зубца S - 0,3-0,9 мВ в зависимости от пола и возраста птицы (Лепехина, 1965; Sturkie, 1976). Низкую амплитуду зубцов комплекса начальной желудочковой активности на ЭКГ в отведениях от конечностей у кур объясняли наличием воздушных мешков и расположением сердца в грудной клетке (Douglas, 1960), низкой электропроводностью грудины и грудных мышц (Sturkie, 1948, цит. по: Sturkie, 1976). Экспериментально было установлено, что изменение положения сердца в грудной клетке у курицы вызывает изменение амплитуды зубцов ЭКГ в отведениях от конечностей (Sturkie, 1948, цит. по: Рощевский, 1972).

Длительность комплекса начальной желудочковой активности у кур составляет 20 мс в I отведении, 27 мс в отведении от левой ноги (Douglas, 1960), 24±7 мс у куриц и 27±8 мс у петухов во II отведении (Лепехина, 1965), 30 мс в спинном отведении (отрицательный электрод - в основании шеи на дорсальной стороне тела, положительный электрод - в основании хвоста на дорсальной стороне) (Goldberg, Bolnick, 1980), 25±1 мс в отведении по продольной оси сердца (Прошева, Шмаков, 1987).

Длительность начального желудочкового комплекса у голубей составляет 17±2 мс (Прошева, Шмаков, 1987) или 20 мс (Аринчин, 1966; Рощевский, 1972).

При анализе электрокардиографических данных было установлено краниальное направление вектора начальной желудочковой активности в горизонтальной плоскости у птиц (Рощевский, 1972). У эмбриона курицы такое направление активации формируется на четвертом дне развития (Jong et al., 1992) и обусловлено трабекуляцией желудочкового миокарда (Ben-Shachar et al., 1985; Jong et al., 1992).

Сходство морфологии ЭКГ у летающих и нелетающих птиц указывает на сходство активации сердечной мышцы у животных данных экологических групп (Goldberg, Bolnick, 1980).

1.1.2. Формы комплексов начальной желудочковой активности электрокардиограмм в отведениях от поверхности тела

Начальный желудочковый комплекс у птиц (голубь, курица, утка, ястреб) на ЭКГ в биполярных отведениях от поверхности тела (по оси сердца, от шеи и брюшной стенки, "клюв-конечность", "клюв-клоака") представлен отрицательным зубцом (см. обзор: Рощевский, 1972). На ЭКГ в отведениях по продольной оси тела (Lewis, 1916; Аринчин, 1966) и продольной оси сердца (Шмаков, 19816, 19906) начальную желудочковую

активность р�