Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологические механизмы формирования электрического поля сердца у теплокровных животных и человека
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Автореферат диссертации по теме "Физиологические механизмы формирования электрического поля сердца у теплокровных животных и человека"
На правах рукописи
РОЩЕВСКАЯ ИРИНА МИХАЙЛОВНА
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ СЕРДЦА У ТЕПЛОКРОВНЫХ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА
Специальность-03.00.13. - физиология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2003
Работа выполнена в лаборатории физиологической информативности биофизических полей Института физиологии Коми НЦ УрО РАН
Научный консультант: доктор биологических наук
профессор Д.Н. Шмаков
Официальные оппоненты: доктор медицинских наук
профессор Л. И. Осадчнй
доктор медицинских наук профессор В. А. Цырлин
академик А. Д. Ноздрачев
Ведущее учреждение: НИИ экспериментальной медицины РАМН,
Санкт-Петербург
Защита состоится « 9 у, 2003 г. в час. на заседании
диссертационного совета Д 002.020.01 в Институте физиологии им. И. П. Павлова РАН (199034, г. Санкт-Петербург, наб. Макарова, д.6).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им. И. П. Павлова РАН.
Автореферат разослан « £ » ^М7 2003 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук
Н. М. Вавилова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы
На основании сравнительных исследований сердечной деятельности у представителей разных классов позвоночных животных М.П.Рощевским (Рощевский, 1958,1965,1972,1978) был выделен раздел сравнительной электрофизиологии - эволюционная электрокардиология - исследование электрогенеза миокарда животных, находящихся на разных ступенях эволюционного развития. Использование сравнительно-физиологического подхода позволило выявить четыре типа активации желуцочков сердца у позвоночных животных (Шмаков, Рощевский, 1997): «последовательный» с одновременным движением волны деполяризации по всей толще стенки миокарда (рыбы); «последовательный» за счет движения процесса активации от эндокарда к эпикарду (амфибии, рептилии); «вспышечный» (птицы и копытные); «вспышечно-последовательный» (хищные, ластоногие).
Экспериментально доказано (Шмаков, 1991), что последовательность охвата возбуждением интрамуральных слоев миокарда играет ведущую роль в образовании формы внеклеточных потенциалов на эпикарде и электрокардиографических комплексов на поверхности тела.
В теоретической электрокардиологии проблема формирования электрического поля сердца условно разделена на две фундаментальные задачи: прямую и обратную. Работы по решению прямой и обратной задачи электрокардиологии выполнялись как формализованная математическая задача. Однако для их решения необходимо определить пространственно-временные фронты волн деполяризации, выявить закономерности электрофизиологической информативности субэндокардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоев желудочков в сердцах с разным уровнем организации.
Сравнительно-физиологические исследования позволяют наиболее полно изучить закономерности
поля и его физиологическую информативность. Имеются фрагментарные данные о конфигурации волн деполяризации в желудочках сердец у животных с разными типами активации. Существуют противоречивые гипотезы о соотношении последовательности деполяризации и порядке восстановления возбудимости желудочков сердца. Необходимо исследовать процесс восстановления возбудимости желудочков сердца у животных с разными типами активации и механизмы формирования кардиоэлектрического поля в период конечной желудочковой активности. Экспериментальных данных о последовательности реполяризации эпикардиальной и эндокардиальной поверхностей, а так же интрамуральных слоев желудочков сердца крайне мало. Исследование формирования пространственного кардиоэлектрического поля у позвоночных животных с разными типами активации при помощи метода синхронной многоканальной кардиоэлектрохронотопографии, позволит сформулировать отдельные положения теории функционирования миокарда в процессе эволюции. Исследование закономерностей отображения процесса эктопического возбуждения желудочков на поверхность тела при заданной локализации источника позволят подойти к решению прямой и обратной задачи электрокардиологии. Результаты исследований послужат основой для проверки гипотез формирования кардиоэлектрического поля на поверхности туловища в норме и патологии и для разработки диагностических методов исследования сердца. Исследования позволяют выявить новые информативные критерии оценки функционального состояния сердца.
Настоящая работа выполнена в соответствии с планами НИР Института физиологии Коми НЦ УрО РАН «Проблемы генезиса и физиологической информативности электромагнитных полей функциональных систем организма» (№ ГР 01.9.10.03162), «Механизмы формирования кардиоэлектрического поля у позвоночных животных и человека» (№ ГР 01.9.60.001210). Исследование поддержано грантами РФФИ №95-04-11910, № 96-04-51052, № 96-15-98114, № 96-15-981145 №01-04-96438.
Цель и задачи исследования
Цель работы заключается в сравнительно-физиологическом изучении механизмов формирования кардиоэлектрического поля у теплокровных животных и человека при синусно-предсердном ритме и искусственной стимуляции желудочков сердца.
Были поставлены следующие основные задачи:
- ввести в практику физиологического эксперимента метод синхронной многоканальной кардиоэлектротопографии;
- исследовать хронотопографию деполяризации желудочков сердца грызунов и закономерности отображения на поверхность тела электрической активности миокарда;
- детально изучить электрическое поле сердца у теплокровных животных с различными типами возбуждения миокарда в период начальной желудочковой активности на поверхности туловища, эпикарде и в интрамуральных слоях желудочков при синусно-предсердном ритме;
- реконструировать трехмерный процесс деполяризации желудочков сердца;
- исследовать корреляцию во времени между электрической активностью желудочков сердца и параметрами кардиоэлектрического поля на поверхности тела в период начальной желудочковой активности;
- экспериментально и с помощью методов математического моделирования изучить закономерности отображения на поверхность тела электрической активности распространяющейся в миокарде волны возбуждения;
- исследовать влияние экстракардиальных факторов (формы торса и ориентации сердца в грудной клетке) на характер распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела;
- изучить электрическое поле сердца у теплокровных животных с различными типами возбуждения миокарда в период конечной желудочковой активности на поверхности туловища и эпикарде;
- выявить закономерности формирования электрического поля сердца у человека и животных со «вспышечно-последовательным» типом активации при эктопическом возбуждении желудочков при искусственной стимуляции.
Научная новизна
Впервые на основании сравнительно-физиологических исследований электрического поля сердца в интрамуральных слоях желудочков сердца, на эпикарде и поверхности тела у теплокровных животных методами синхронной многоканальной кардиоэлектротопографии проведено сопоставление параметров кардиоэлектрического поля с конфигурацией фронтов волн деполяризации в миокарде.
Впервые выявлены физиологические механизмы формирования электрического поля сердца. Показано,что динамика распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела отображает основное в каждый момент времени направление распространения волны возбуждения в желудочках.
Впервые установлено, что в формирование кардио-электрического поля на поверхности тела вносит электрическая активность первичных очагов возбуждения миокарда.
Впервые выявлены закономерности динамики кардио-электрического поля на поверхности тела в период начальной желудочковой активности у теплокровных животных со «вспышечно-последовательным» и «вспышечным» типами возбуждения желудочков сердца и человека. Показано наличие двух инверсий областей положительного и отрицательного потенциала у животных со «вспышечно-последовательным» и одной инверсии у животных со «вспышечным» типом возбуждения. Наличие или отсутствие, длительность и период инверсии может служить маркером для оценки последовательности деполяризации желудочков сердца.
Впервые показано, что на субэпикарде желудочков сердца теплокровных животных формируются две зоны прорыва волны возбуждения - на верхушке или свободной стенке правого желудочка и на верхушке или свободной стенке левого. У животных со «вспышечным» типом активации области прорыва волны возбуждения на субэпикард желудочков состоят из множественных зон.
У животных со «вспышечным» типом активации впервые выявлена множественность областей поздней деполяризации, расположенных субэпикардиально, . интрамурально и субэндокардиально.
Впервые проведен детальный анализ последовательности деполяризации желудочков сердца и характер отображения на поверхность тела возбуждения миокарда у грызунов (на примере крысы линии Вистар). Показано, что для грызунов характерен «вспышечно-последовательный» тип деполяризации желудочков сердца.
Впервые установлено, что порядок восстановления возбудимости субэпикарда желудочков животных с разными типами активации имеет близкий характер, несмотря на разницу в процессе
деполяризации. Хронотопография восстановления возбудимости определяется локальными длительностями возбужденного состояния.
Впервые показано, что при искусственных эктопических очагах у животных (собака) и человека со «вспышечно-последовательным» типом возбуждения стимулируемый желудочек деполяризуется как миогенно, так и при помощи терминалей проводящей системы, а контрлатеральный желудочек - преимущественно посредством проводящей системы.
Научно-практическая значимость
Введен в практику физиологического эксперимента метод синхронной многоканальной кардиоэлектротопографии. Результаты исследования и основанные на них теоретические обобщения представляют собой основу для развития методов неинвазивной оценки функционального состояния сердца при помощи синхронной многоканальной кардиоэлектротопографии.
Установленные фундаментальные закономерности функционирования сердца у разных классов теплокровных животных позволят осуществлять адекватный выбор модельных животных для воспроизведения заболеваний, характерных для человека.
Проведенные сравнительно-физиологические исследования были использованы для создания многоканальной (128-канальной) системы для кардиоэлектротопографических исследований, которая в настоящее время используется не только для регистрации кардиоэлектрического поля у животных в эксперименте, но и для анализа функции сердца у пациентов с имплантированными кардиостимуляционными системами, ишемиями и инфарктами миокарда различной локализации, с разными степенями гипертензии.
Исследования доказали возможность применения метода кардиоэлектротопографии для скрининга фармакологических препаратов.
Распределение кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела, время инверсии областей положительного и отрицательного потенциала, траектории смещения экстремумов позволяют определить локализацию эктопических очагов в желудочках сердца. У пациентов с имплантированной кардиостимуляционной системой кардио-электрическое поле на
поверхности тела может быть использовано для динамического наблюдения за функцией кардиостимуляционной системы и состоянием миокарда.
Полученные данные используются для математического моделирования деполяризации желудочков сердца, формы и неоднородности торса, ориентации и положения сердца в грудной клетке.
Результаты экспериментально-теоретических разработок используются в курсе лекций, практических занятий и научно-исследовательской работе студентов кафедры нормальной физиологии Коми филиала Кировской государственной медицинской академии, в практике кардиодиагностики в Кардиологическом диспансере министерства здравоохранения Республики Коми. Результаты работы могут быть применены в области моделирования функции сердца, для разработки новых неинвазивных методов кардиодиагностикии, скрининга фармакологических препаратов.
Основные положения, выносимые на защиту
Кардиоэлектрическое поле на поверхности желудочков сердца и туловища формируется электрической активностью субэндо-кардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоев миокарда. Деполяризация первичных очагов возбуждения, расположенных в межжелудочковой перегородке и основании папиллярных мышц отображается на поверхность тела характерным распределением кардиоэлектрических потенциалов и не находит отражения на ЭКГ.
У теплокровных животных динамика кардиоэлектрического поля на поверхности тела отражает доминирующее в данный момент времени направление распространения волны возбуждения в желудочках сердца.
Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела теплокровных животных со «вспышечно-последовательным» типом возбуждения желудочков сердца и человека характеризуется двумя инверсиями областей положительного и отрицательного потенциала, со «вспышечным» типом возбуждения - одной инверсией.
Желудочки сердца грызунов (крыс) деполяризуются по «вспышечно-последовательному» типу. Начальные зоны возбуждения в желудочках расположены в основании папиллярных мышц левого желудочка и в межжелудочковой перегородке.
Порядок восстановления возбудимости субэпикарда желудочков животных с разными типами активации не зависит от последовательности деполяризации, а определяется локальными длительностями возбужденного состояния. В период восстановления возбудимости желудочков сердца на поверхности тела у животных со «вспышечным» типом активации формируется кардио-электрическое поле с распределением потенциалов аналогичным животным со «вспышечно-последовательным» характером деполяризации.
При искусственных эктопических очагах у животных (собака) и человека со «вспышечно-последовательным» типом возбуждения стимулируемый желудочек деполяризуется ретроградно - миогенно и при помощи терминалей проводящей системы, контрлатеральный желудочек антероградно - преимущественно по проводящей системе.
Апробация работы
Основные положения диссертации доложены автором устно и обсуждены на XIX (1992, Лиссабон, Португалия), XXII (1995, Нийменген, Нидерланды), XXIII (1996, Кливленд, США), XXIV (1997, Братислава, Словакия), XXV (1998, Будапешт, Венгрия), XXVI (1999, Сыктывкар, Россия), XXVII (2000, Милан, Италия), XXVIII (2001, Сан-Паолу, Бразилия) Международных конгрессах по электрокардиологии, на XVII (1998, Ростов на Дону, Россия) и XVIII (2001, Казань, Россия) съездах физиологов России, на Международной конференции по биоэлектромагнетизму (1996, Тампере, Финляндия), на III и IV Международных симпозиумах по сравнительной электрокардиологии (1993,1997, Сыктывкар, Россия); на V Российско-Американском симпозиуме по проблемам внезапной смерти (1993, Москва, Россия). Кроме того материалы диссертационной работы были доложены в виде стендовых докладов, или соавторами на конференции молодых физиологов и биохимиков России (1995, Санкт-Петербург, Россия); на симпозиуме по интеграции механизмов регуляции висцеральных функций (1996, Майкоп, Россия); на 1(Х1) Международном совещании по эволюционной физиологии (1996, Санкт-Петербург, Россия); на 13-й Коми республиканской молодежной научной конференции (1997, Сыктывкар, Россия), на XVII (1990, Милан, Италия) и XVIII (1991, Польша) Конгрессах по электрокардиологии.
Публикации
По теме диссертации опубликовано 83 печатные работы в отечественной и зарубежной печати.
Структура и объем работы
Диссертация состоит из введения и десяти глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 347 страницах машинописного текста, включая 66 рисунков, три таблицы. Библиографический раздел включает 440 источников.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В острых экспериментах исследовали начальную желудочковую активность на поверхности тела, эпикарде желудочков и в миокардиальной стенке и процесс восстановления возбудимости на поверхности тела и желудочков сердца у взрослых теплокровных позвоночных животных обоего пола, относящихся к разным таксономическим группам: птицам (голубь беспородный), хищным (собака беспородная), копытным (овца породы Романовская), грызунам (крыса белая лабораторная линии Вистар, мышь линии СВА, морская свинка) методом синхронной кардио-электротопографии при помощи 64-канальной установки для синхронного картографирования. В качестве реперной у хищных, грызунов, зайцеобразных и птиц использовали ЭКГ в отведении от правой передней конечности и левой задней, у копытных - ЭКГ во II сагиттальном отведении, предложенном М.П.Рощевским (1958).
Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела исследовано у 120 крыс линии Вистар, из них у 20 животных регистрировали электрическую активность на эпикарде, у 13 - в стенках желудочков. У морской свинки кардиоэлектрические потенциалы на поверхности тела изучены у 15 животных, из них на поверхности желудочков электрическая активность была зарегистрирована у 10 особей. На поверхности тела кардиоэлектрическое поле регистрировали у 17 мышей линии СВА, из них у 11 на поверхности желудочков сердца. У беспородных собак кардиоэлектрические потенциалы регистрировали на поверхности тела (32 особи), из них на поверхности желудочков сердца у 20 особей, и в интрамуральных слоях желудочков у 25
животных. У копытных (18 овец породы Романовская) кардио-электрические потенциалы регистрировали на поверхности тела, из них на поверхности желудочков сердца у 12 животных и в интрамуральных слоях желудочков у 16 особей. У 11 птиц (голубь беспородный) кардиоэлектрические потенциалы регистрировали на поверхности тела, из них на поверхности желудочков сердца - у семи животных.
Кардиоэлектрические потенциалы регистрировали у животных, находящихся под наркозом: у овец под спиртовым, внутривенно; у голубей, мышей линии СВА, крыс, морских свинок под ингаляционным эфирным; у собак после обездвиживания тиопентал-натриевым раствором внутрибрюшинно по 50-100 мг/кг.
Кардиоэлектрические потенциалы на поверхности туловища регистрировали у животных, лежащих на спине. Отводящие подкожные игольчатые электроды распределяли равномерно от основания до каудальной границы грудной клетки. Затем животных переводили на искусственное дыхание и проводили торакотомию. На эпикарде пластинчатые (Рощевская, 1989) или сетчатые электроды располагали на поверхности обоих желудочков равномерно от атрио-вентрикулярной границы до верхушки сердца.
Интрамуральные множественные игольчатые электроды (Шмаков, 1975; Витязев, Шмаков, 2001) вводили перпендикулярно в стенки желудочков в поперечных плоскостях (от трех до шести - в зависимости от размеров сердца). Места расположения игл-электродов фиксировали, после проведения эксперимента реконструировали контуры желудочков и определяли местоположение точек отведения.
На основе экспериментально полученных данных проводили реконструкцию формы реального торса и положения и ориентации желудочков сердца в грудной клетке-собаки, крысы и овцы. Фронты волн возбуждения представляли в виде двойного электрического слоя, что позволило выявить вклад последовательности деполяризации миокарда в формирование кардиоэлектрического поля на поверхности тела (Roshchevskaya et. al, 1997, Yevstifeeva, Roshchevskaya et.al, 1998). Основные выводы проверены методами математического моделирования.
На поверхности тела людей кардиоэлектрические потенциалы регистрировали от 64 отводящих электродов, расположенных равномерно от уровня ключиц, верхней трети лопаток до нижней границы грудной клетки. Кардиоэлектрические потенциалы зарегистрированы на поверхности торса у 115 человек (75 мужчин и 40
женщин) в возрасте от 20 до 40 лет, не имеющих заболеваний сердечнососудистой системы. Параметры кардиоэлектрического поля исследованы у 11 пациентов с имплантированными кардио-стимуляционными системами, работающими в режиме желудочковой R-запрещающей стимуляции (WI) со стандартными параметрами через семь дней и в течение года после имплантации.
Исследования деполяризации желудочков сердца человека (Durrer et al., 1970) при спонтанном синусно-предсердном ритме обнаружили сходство последовательности возбуждения желудочков сердца человека и собаки, что свидетельствует о возможности моделирования на этом виде животных заболеваний, характерных для сердца человека, связанных с нарушением проведения возбуждения в миокарде. Для исследования процесса формирования кардиоэлектрического поля на поверхности туловища и желудочков сердца при имплантации кардиостимуляционной системы в качестве модельных животных использовали беспородных взрослых собак обоего пола (девять особей). Кардиоэлектрическое поле исследовали на поверхности туловища и непосредственно на поверхности желудочков сердца у одних и тех же лежащих на спине животных при спонтанном синусном ритме, при эктопическом возбуждении желудочков сердца от создаваемых искусственных очагов в основании, верхушке и свободной стенке правого и левого желудочков, в межжелудочковой перегородке на разной глубине миокарда. Электрическую стимуляцию желудочков сердца осуществляли с помощью прямоугольных импульсов величиной от 0,5 до 2В и длительностью 2 мс.
Момент прихода волны возбуждения (деполяризации, активации) в область отведения кардиоэлектрического потенциала определяли по минимуму первой производной потенциала по времени в период комплекса QRS, момент восстановления возбудимости (время реполяризации) - по максимуму первой производной в период ST-T комплекса.
Результаты обрабатывали статистически, используя критерий Стьюдента. Различия считали достоверными при уровне значимости р < 0,05.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Кардиоэлектрическое поле птиц
Хронотопографическое исследование желудочков сердца птиц показало, что активация желудочков птиц относится к «вспышечному», полифокальному типу возбуждения (Шмаков и др., 1979). Корреляция во времени этапов деполяризации интрамуральных слоев миокарда с элементами начального желудочкового комплекса С^ЯБ в поверхностных ЭКГ в отведении по продольной оси сердца у птиц (Шмаков, 1981), показала, что при обычном усилении биопотенциалов, регистрируемых на поверхности тела, электрическая активность первичных очагов возбуждения не отражается на ЭКГ.
На начальных этапах деполяризации желудочков сердца птиц на поверхности туловища формируется кардиоэлектрическое поле с положительной каудальной и отрицательной краниальной зонами (Харин, Рощевская и др., 2000). Зона положительного потенциала при деполяризации желудочков в краниальном направлении, а зона отрицательного потенциала - в каудальном. В итоге первая фаза отражения деполяризации желуцочков сердца на поверхность туловища завершается изменением взаимного расположения зон положительных и отрицательных кардиопотенциалов. За 5-6 мс до пика зубца Б на ЭКГ зона отрицательного потенциала с экстремумом расположена в медиальной части латеральной части поверхности грудной клетки, а зона положительного потенциала с экстремумом - на каудальной части вентральной поверхности грудной клетки. В период краниального смещения зоны положительного потенциала на поверхности туловища формируется отрицательный экстремум. Расположен отрицательный экстремум на право-латеральной поверхности туловища в области проекции правого желуцочка сердца на поверхность туловища. В течение Б-волны на ЭКГ смещение экстремумов происходит на небольшое расстояние, амплитудные характеристики изменяются в большей степени.
Общая схема смещения экстремумов на эквипотенциальных моментных картах поверхности туловища: положительный экстремум смещается от каудальной части вентральной поверхности туловища в кранио-латеральном направлении, в результате чего оказывается на дорсальной поверхности туловища, затем смещается в право-краниальном направлении в область основания правого крыла; отрицательный экстремум смещается от области правого плечевого сустава на дорсальной поверхности туловища в каудальном направлении; по вентральной поверхности туловища отрицательный экстремум движется при деполяризации желудочков лево-каудально в область формирования положительного экстремума на начальных этапах деполяризации желудочков сердца.
У голубей на эпикардиальную поверхность желудочков сердца волна возбуждения прорывается в области свободной стенки правого желудочка и распространяется по направлению к проекции межжелудочковой перегородки. По дорсальной поверхности желудочков сердца фронт деполяризации смещается от свободной стенки правого желудочка к проекции межжелудочковой перегородки и переходит на субэпикард левого желудочка, охватывая его дорсальную и латеральную поверхности. На дорсальной, иногда латеральной, поверхности верхушки и свободной стенки левого желудочка формируются множественные очаги прорыва волны возбуждения на субэпикард. Чрезвычайно быстрое (в течение 2-3 мс) время деполяризации субэпикарда правого желудочка и затем дорсальной поверхности левого желудочка связано с наличием множественных очагов деполяризации. Область проекции межжелудочковой перегородки на вентральную поверхность желудочков сердца деполяризуется на 2-4 мс позже стенок желудочков, так же как и верхушка. На конечных фазах деполяризации субэпикарда волна возбуждения распространяется вдоль проекции межжелудочковой перегородки на вентральную поверхность желудочков в направлении от верхушки к основанию. Последними на субэпикарде деполяризуются области выводного конуса легочной артерии и основания левого желудочка. Продолжительность деполяризации эпикарда желудочков составляет 11-12 мс.
Подробное картирование субэпикарда позволило выявить • полифокальность достижения волной возбуждения эпикарда
желудочков сердца. Область прорыва волны возбуждения на субэпикард желудочков сердца образована множественными очагами активации. Кроме того, обнаружены множественные очаги деполяризации на поверхности правого и левого желудочков сердца, возникающие в разное время. Выявлены множественные зоны поздней активности.
Наличие одной инверсии взаимного расположения зон положительного и отрицательного кардиоэлектрического потенциала на поверхности тела связано с изменением основного направления деполяризации желудочков сердца.
Формирование кардиоэлектрического поля на поверхности тела, характерного для периода реполяризации желудочков сердца происходит в период перехода зубца Б в БТ интервал на ЭКГ. При реполяризации желудочков происходит изменение амплитудных характеристик положительных и отрицательных потенциалов на поверхности тела, расположение областей кардиоэлектрических потенциалов не изменяется.
Кардиоэлектрическое поле грызунов
Различные виды грызунов широко используются в экспериментальной физиологии в качестве модельных животных. Возможность создания больших однородных банков данных, исследования различных линий лабораторных животных с генетически детерминированными заболеваниями делают грызунов наиболее перспективными животными для фармакологии и токсикологии, скрининга физиологически активных соединений. Характерным электрофизиологическим отличием кардиомиоцитов желудочков сердца крыс и мышей является отсутствие на внутриклеточном потенциале действия плато и кратковременность фазы медленной реполяризации (Гоффман, Крейнфильд, 1962), соответственно, на ЭКГ не отмечается выраженного интервала БТ.
Исследования последовательности деполяризации интра-муральных слоев желудочков сердца у крыс линии Вистар (ЯозЬсЬеУБкауа е1:. а1, 1998, 1999) показали, что волна возбуждения распространяется последовательно от эндокарда к эпикарду. Первой в желудочках сердца крысы деполяризуется медиальная часть межжелудочковой перегородки и медиальная часть передней и задней
папиллярных мышц левого желудочка. Затем волна возбуждения распространяется по межжелудочковой перегородке к верхушке и основанию желудочков сердца. От субэндокарда левого желудочка волна активации распространяется по направлению к субэпикарду, причем по вентральной свободной стенке левого желудочка волна возбуждения распространяется быстрее, чем по латеральной или дорсальной. На верхушечной части желудочков наблюдается распространение волны возбуждения от двух зон активации - от эндокарда вентральной части правого желудочка к эпикарду и от эндокарда левого желудочка к эпикарду. На субэпикард левого желудочка фронт возбуждения прорывается на верхушечной части вентральной поверхности через 8 -10 мс после формирования очага первичной активности. В интрамуральных слоях правого желудочка основное направление последовательности деполяризации - от эндокарда к области межжелудочковой борозды на вентральной и дорсальной частях на верхушке и основании сердца и на дорсальной части в медиальной части. Полностью желудочки сердца деполяризуются за 16-18 мс. Последней возбуждается субэпикардиальная область основания левого желудочка и межжелудочковой борозды. Общая схема последовательности деполяризации желудочков сердца крыс относится к «вспышечно-последовательному» типу.
Сопоставление кардиоэлектрического поля на поверхности грудной клетки (Рощевская, 1992), желудочков и в интрамуральных слоях миокарда крыс, применение математического моделирования позволили выявить закономерности отображения миокардиальных электрических событий на поверхность тела. В начальные периоды деполяризации желудочков сердца - при активации межжелудочковой перегородки в верхушечной части на поверхности тела регистрируется краниальная положительная зона и каудальная отрицательная. В период восходящей части зубца Я ЭКГ на поверхности тела наблюдается инверсия местоположений зон положительного и отрицательного потенциалов, вызванная изменением направления деполяризации - прорывом волны возбуждения на субэпикард желудочков. На конечных фазах деполяризации желудочков сердца крыс - на восходящей фазе Б-волны на ЭКГ на кардиоэлектрическом поле на поверхности тела происходит вторая инверсия потенциалов, связанная с изменением последовательности деполяризации - возбуждением основания
левого желудочка сердца и выводного конуса аорты. По каждому моментному распределению кардиоэлектрических потенциалов на поверхности желудочков было вычислено распределение потенциала на поверхности туловища с учетом индивидуальной геометрии поверхностей сердца и торса каждого исследованного животного, восстановленной по данным измерений. На поверхности желудочков сердца формируется кардиоэлектрическое поле, образованное не только деполяризацией собственно субэпикардиальных слое, непосредственно находящихся в зоне отводящих электродов, но и электрической активностью нижележащих слоев миокарда. При моделировании отображения на поверхность тела активации желудочков сердца с одновременно сосуществующими на субэпикарде двумя и более фронтами деполяризации на кардиоэлектрическом поле на грудной клетке формируется только по одной области положительного и отрицательного потенциала (КоэЬсЬеузкауа. Уеуэ^ееуа, 1992).
Проведен сравнительный анализ электрического поля сердца на поверхности тела взрослых самцов белой лабораторной крысы линии Вистар и морской свинки в период конечной желудочковой активности (ЯозЬсЬеузкауа, 1992; Рощевский, ..., Рощевская и др., 1992). На поверхности туловища крысы на конечных стадиях деполяризации желудочков сердца формируется краниальная зона положительного потенциала с экстремумом. Зона отрицательного потенциала расположена каудально. Положительный экстремум находится в зоне проекции правого желудочка сердца на вентральную поверхность грудной клетки - примерно в области формирования положительного экстремума на начальных этапах деполяризации желудочков. Положительный экстремум при реполяризации желудочков смещается в кранио-медиальном направлении. Отрицательный экстремум на начальных этапах реполяризации желудочков формируется на вентро-латеральной поверхности грудной клетки в области левого плеча, у некоторых животных - в области левой лопатки. Смещение положительного и отрицательного экстремумов в период реполяризации желудочков сердца на поверхности тела незначительно, в то время как зоны положительных и отрицательных потенциалов изменяют свое местоположение.
Анализ процесса реполяризации желудочков сердца на поверхности туловища и желудочков показал, что местоположение
положительных, отрицательных зон на субэпикарде желудочков и на поверхности тела устанавливается в период перехода зубца Б в Т-волну и не меняется в период Т-волны на ЭКГ. На поверхность туловища крыс процесс реполяризации желудочков сердца отображается прежде всего изменением величин положительных и отрицательных экстремумов во времени, положение экстремумов не изменяется.
Кардиоэлектрическое поле хищных животных
На основе многоканального синхронного картографирования электрических потенциалов сердца проведено сопоставление по времени последовательности деполяризации миокарда желудочков с динамикой распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела у собаки собаки (ЯозЬсЬеУэкауа et. а1,1997; Витязев, ... , Рощевская и др., 2001). Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела собаки в период начальной желудочковой активности характеризуется наличием двух инверсий взаимного расположения областей положительных и отрицательных потенциалов. Вклад в формирование распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела в каждый момент периода начальной желудочковой активности вносят все охваченные возбуждением слои миокарда. В начальные моменты активации желудочков сердца собаки в интрамуральных слоях верхушечной трети межжелудочковой перегородки, прилежащей к левому желудочку, в области основания папиллярных мышц левого желудочка формируются зоны наиболее ранней деполяризации. На ЭКГ этот период соответствует участку изолинии перед зубцом (2 при его наличии.
По полученным экспериментальным данным при сопоставлении динамики распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела собаки с хронотопографией деполяризации миокарда желудочков выделили три периода начальной желудочковой активности. Первый период - от момента появления первых очагов возбуждения желудочков сердца до прорыва волны возбуждения на эпикардиальную поверхность желудочков -характеризуется деполяризацией основной массы суб-эндокардиальных и интрамуральных слоев миокарда верхушечной
половины желудочков сердца, инверсией взаимного расположения областей положительных и отрицательных кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела. Продолжительность первого периода составляет 10-12 мс. Второй период - от формирования области достижения волной возбуждения эпикардиальной поверхности желудочков до момента завершения второй инверсии взаимного расположения областей положительных и отрицательных потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела -характеризуется деполяризацией основной массы миокарда желудочков, инверсией взаимного расположения областей положительных и отрицательных кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела. Продолжительность периода составляет 2025 мс. Третий период - от момента завершения второй инверсии взаимного расположения областей положительных и отрицательных потенциалов на кардиоэлектрическом поле на поверхности тела до окончаний охвата возбуждением миокарда желудочков -характеризуется расположением области положительных потенциалов в краниальном отделе грудной клетки, а области отрицательных потенциалов - в каудальном. Продолжительность периода составляет до 10-12 мс.
Проведенные нами исследования показали наличие двух инверсий местоположений зон положительного и отрицательного потенциалов в период деполяризации желудочков сердца. Возбуждение начальных очагов в межжелудочковой перегородке, не отражающееся на ЭКГ в отведениях от конечностей, вызывает формирование на поверхности тела краниальной зоны положительного потенциала и каудальной - отрицательного. После достижения волной возбуждения субэпикарда изменяется основное направление деполяризации желудочков, что вызывает инверсию зон положительного и отрицательного потенциалов на поверхности тела. Вторая инверсия наблюдается на поверхности тела после того, как основная масса желудочков деполяризована и волна возбуждения направляется к основанию левого желудочка и конусу аорты.
На поверхности тела собаки кардиоэлектрическое поле с каудальной зоной положительного и краниальной зоной отрицательного потенциала, характерное для конечной желудочковой активности, формируется в период БТ интервала на ЭКГ. В период
реполяризации желудочков положительный и отрицательный экстремумы практически не смещаются, изменяются их амплитудные характеристики (Shmakov,..., Roshchevskaya et al., 1995). На субэпикарде желудочков сердца собаки зона наиболее ранней реполяризации расположена в среднелатеральной части свободной стенки правого желудочка. Субэпикард правого желудочка восстанавливает возбудимость в течение 70-80 мс. Последними реполяризуются области субэпикарда на верхушке сердца и у основания левого желудочка. Субэпикард обоих желудочков сердца собаки восстанавливается за 100-120 мс.
Кардиоэлектрическое поле копытных животных
На эквипотенциальных моментных картах на поверхности туловища овец на начальных этапах деполяризации желудочков сердца формируется краниальная зона отрицательных потенциалов и каудальная зона положительных потенциалов. Затем область отрицательного потенциала смещается по вентральной поверхности грудной клетки каудально, а положительного - краниально.
На субэпикард желудочков сердца овцы волна возбуждения прорывается в виде нескольких зон, расположенных группами. На субэпикарде правого желудочка множественные области прорыва волны возбуждения отмечены на верхушечной части, на свободной стенке правого желудочка, его латеральной поверхности. На субэпикарде левого желудочка очаги деполяризации расположены на верхушечной части и свободной стенке вентральной, латеральной, а иногда и дорсальной поверхности. Через 2-4 мс после образования первичные очаги деполяризации на субэпикарде желудочков сердца сливаются по группам в общие области на латеральной поверхности верхушечной части правого желудочка и на верхушке или свободной стенке левого желудочка. Затем волна возбуждения распространяется по направлению к межжелудочковой перегородке, к верхушке сердца и к его основанию. Последней на субэпикарде желудочков сердца деполяризуется область основания дорсальной поверхности левого желудочка сердца и выводного конуса легочной артерии. На поверхности желудочков сердца овцы отмечено большое количество очагов наиболее ранней деполяризации и зон позднего возбуждения.
Волна возбуждения в желудочках сердца овец распространяется от множественных очагов деполяризации, расположенных в субэндокардиальных и интрамуральных слоях миокарда. Для деполяризации желудочков сердца овцы характерно сочетание, «последовательного» распространения активации и «вспышечного». На начальных фазах деполяризации желудочков сердца овцы медиальная часть межжелудочковой перегородки возбуждается практически одновременно с субэндокардиальными зонами в основании папиллярных мышц левого желудочка. Волна возбуждения распространяется от этих зон последовательно. Затем возникают множественные интрамуральные очаги деполяризации, от которых активация распространяется последовательно во все стороны. Многофокусное возбуждение желудочков сердец у овец приводит к деполяризации миокарда в короткий период времени (за 35-40 мс), причем основная масса желудочков деполяризуется за 25 - 30 мс. Волна возбуждения в интрамуральных слоях желудочков сердца распространяется не только от эндокарда к эпикарду, но и в противоположном направлении - от субэпикардиальных и интрамуральных зон деполяризации к эндокарду (КовЬсЬеузку, ... , КозЬсЬеУБкауа, е1 а1., 1995, 1996; ЯозЬсЬеузкауа, е1 а1., 1997).
Распределение потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела с краниальной областью отрицательного потенциала и каудальной - положительного, формируется во время БТ интервала на ЭКГ. Субэпикард желудочков сердца овцы реполяризуется за 60-80 мс. Первой на субэпикарде восстанавливается возбудимость латеральной части свободной стенки левого желудочка. Несколько позже реполяризуется эпикард свободной стенки левого желудочка и верхушки. Последней восстанавливается возбудимость медиальной части латеральной свободной стенки правого желудочка. На эквипотенциальных моментных картах на субэпикарде желудочков расположение экстремумов в течение реполяризации желудочков не меняется, изменяется только их амплитуда (БЬтакоу,... , ЯозЬсЬеузкауа ег а1., 1995).
Нашими исследованиями показано, что у животных со «вспышечным» типом активации желудочков сердца (птицы и копытные) на начальных этапах деполяризации (первый период) активируется основание папиллярных мышц левого желудочка.
Межжелудочковая перегородка в этот период времени не возбуждена. Основное направление возбуждения - поперечное - от эндокарда - к эпикарду левого желудочка, от эндокарда межжелудочковой перегородки - к ей интрамуральным слоям. На хронотопографических картах на субэпикарде желудочков сердца не отмечается областей прорыва волны возбуждения, однако на эквипотенциальных моментных картах выявляются области отрицательного потенциала, вызванные распространяющейся волной деполяризации. На поверхности тела в соответствующий период времени область отрицательного потенциала расположена краниально, а положительного - каудально.
Во второй период у копытных животных появляются множественные очаги деполяризации в толще миокардиальной стенки и на субэпикарде желудочков сердца. Однако появление большого числа разнонаправленных фронтов в желудочках не изменяет основного направления деполяризации, по-видимому разнонаправленные фронты деполяризации частично взаимно погашаются. На субэпикарде желудочков выявляются множественные очаги деполяризации, расположенные группами. На поверхности тела взаимное расположение зон положительного и отрицательного кардиоэлектрических потенциалов существенно не изменяется. Инверсии кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела не происходит.
В течение третьего периода после возникновения областей начальной деполяризации в желудочках сердца у животных со «вспышечным» типом деполяризации желудочков верхушечная половина стенок желудочков и межжелудочковой перегородки в основном деполяризована. Основное направление распространения волны в этот период направление возбуждения - от свободных стенок желудочков к межжелудочковой перегородке и от верхушки сердца к его основанию. Изменение основного направления распространения волны возбуждения приводит к инверсии областей положительного и отрицательного потенциалов на поверхности тела. Зона положительного потенциала смещается в краниальном направлении, а область отрицательного - каудально.
На заключительных фазах деполяризации желудочков сердца у животных со «вспышечным» типом возбуждения недеполяризованными остаются множественные области,
расположенные субэпикардиально и субэндокардиально в верхушечных областях желудочков и в основании сердца, межжелудочковой перегородке. Субэпикард в основном электроотрицателен, на поверхности желудочков выявляются множественные зоны поздней деполяризации. На поверхности тела до окончания деполяризации желудочков сердца сохраняется краниальное расположение области положительного потенциала и каудальное -отрицательного.
Кардиоэлектрическое поле на поверхности грудной клетки здорового человека в период начальной желудочковой активности
В течение периода деполяризации желудочков сердца показана однотипность траектории отрицательного экстремума у всех пациентов, испытуемых с правограммой положительный экстремум смещается к нижней, а при левограмме - к верхней границе вентральной поверхности грудной клетки. В период окончания деполяризации желудочков сердца у испытуемых с различным расположением электрической оси сердца не выявлено особенностей изменения положения положительного экстремума на дорсальной поверхности грудной клетки. Выявлены варианты смещения экстремумов и изменения положения областей положительного и отрицательного потенциалов у людей с различным расположением электрической оси сердца (Рощевская, 2000).
Независимо от направления электрической оси сердца у всех обследованных людей наблюдали два варианта расположения положительного экстремума на конечных фазах деполяризации желудочков. У половины испытуемых положительный экстремум остается на дорсальной поверхности грудной клетки, у другой половины испытуемых экстремум смещается на вентральную поверхность - в область правой ключицы. Два варианта расположения положительного экстремума на заключительнь1х этапах деполяризации желудочков сердца у испытуемых, по-видимому, вызваны особенностями активации базальных отделов желудочков сердца человека.
Ориентация сердца в грудной клетке не оказывает существенного влияния на динамику изменения области отрицательного потенциала. У испытуемых с разным положением
электрической оси сердца выявлены особенности смещения положительного экстремума на начальных этапах деполяризации желудочков сердца. Аналогичные изменения наблюдаются у обследуемых при значительных отклонениях электрической оси сердца в момент глубокого вдоха и выдоха (ЯозЬсЬеУзкауа е1 а1., 1998).
Кардиоэлектрическое поле на поверхности грудной клетки пациентов с имплантированной электрокардиостимуляционной системой
На поверхности грудной клетки у пациентов с имплантированной кардиостимуляционной системой после кардиостимуляционного импульса кардиоэлектрическое поле характеризовалось формированием отрицательного экстремума на вентральной поверхности тела в области среднегрудинной линии у нижней границы грудной клетки (ЯозЬсЬеузку,..., КозЬсЬеувкауа, еХ а!., 1998). В период деполяризации желудочков сердца отрицательный экстремум смещается по вентральной поверхности грудной клетки от нижней границы к верхней по направлению к левому плечевому поясу, не достигая его, или к леволатеральной поверхности. Основное направление смещения отрицательного экстремума - к проекции верхушки сердца на вентральную поверхность тела. В период окончания деполяризации желудочков сердца положительный экстремум локализуется в левой подмышечной или левой лопаточной областях, отрицательный - в области проекции грудины или верхушки сердца на вентральную поверхность грудной клетки. Траектории смещения экстремумов на эквипотенциальных моментных картах в течение деполяризации желудочков сердца при начальном артифициальном желудочковом комплексе значительно короче, чем при нормальном распространении волны возбуждения, а у некоторых пациентов смещения экстремумов не наблюдается.
Локализация эктопического очага определяет последовательность деполяризации желудочков сердца, обусловливая в соответствующие периоды времени место формирования, взаимное расположение и траекторию смещения областей положительных и отрицательных кардиопотенциалов и экстремумов на поверхности грудной клетки.
Наличие только одной инверсии потенциала отображает миогенный путь проведения возбуждения от стимулирующего электрода до прорыва волны возбуждения на эпикард правого желудочка и изменения соотношения деполяризуемого миокарда слева направо в межжелудочковой перегородке. После этого распространение возбуждения идет комбинированным путем, как миогенно, так и по проводящей системе от верхушки сердца к основанию и направление волны при этом не изменяется. Отрицательный экстремум вызван прорывом волны возбуждения на субэпикард правого желудочка, как в норме, так при электрической стимуляции эндокарда. На поверхности тела пациентов с имплантированной кардиостимуляционной системой наблюдается вариабельность траекторий смещения положительного и отрицательного экстремумов.
Кардиоэлектрическое поле собаки при искусственной стимуляции желудочков сердца
Исследования деполяризации желудочков сердца человека (Durrer et al., 1970) и собаки (Durrer, Roos, Buller, 1965; Шер, 1979) при спонтанном синусно-предсердном ритме обнаружили сходство последовательности возбуждения желудочков сердца человека и собаки, что свидетельствует о возможности моделирования на этом виде животных заболеваний, характерных для сердца человека, связанных с нарушением проведения возбуждения в миокарде. Д.Н.Шмаков, М.П.Рощевский (1991) показали, что при электрической стимуляции различных зон желудочков сердца собаки возбуждение интрамуральных и субэндокардиальных слоев миокарда осуществляется посредством более однородного фронта активации, чем при синусном ритме.
Сопоставление распределения кардиоэлектрических потенциалов на эпикарде желудочков сердца и поверхности туловища одного и того же животного позволило выявить закономерности отображения эктопического возбуждения желудочков на поверхность тела (Мостивенко, Рощевская и др., 2001).
При стимуляции эндокарда правого желудочка в области проекции зоны раздражения на эпикард наблюдается образование локальной зоны положительного потенциала (Mostivenko,
КовЬсЬеузкауа е1 а1., 1997, 1998). Через 10-17 мс после нанесения раздражающего стимула здесь появляется область отрицательного потенциала, отражающая прорыв волны возбуждения на эпикард. При стимуляции эндокарда дорсальной части свободной стенки (верхушки) правого желудочка на краниальной части левой половины вентральной поверхности грудной клетки собаки формируется отрицательный экстремум, а положительный - на правой половине грудной клетки приблизительно в области вентральной проекции сердца. Когда область отрицательных потенциалов на эпикарде достигает латеральной границы правого желудочка, минимум потенциала на поверхности туловища быстро смещается на право-латеральную поверхность грудной клетки, максимум потенциала начинает отклоняться в леволатеральном направлении. Деполяризация большей части субэпикарда правого желудочка и начало активации субэпикарда межжелудочковой перегородки происходит в период до вершины пика зубца Я ЭКГ. В соответствующий период времени отрицательный экстремум расположен на правой стороне вентральной поверхности грудной клетки, положительный - в области леволатеральной проекции сердца. Субэпикард левого желудочка деполяризуется начиная с верхушки. Изменение основного направления движения волны деполяризации в желудочках сердца вызывает инверсию положения положительной и отрицательной зон на поверхности туловища. Последней на субэпикарде левого желудочка активируется вентральная часть основания. В это время на поверхности туловища наблюдается смещение минимума потенциала в лево-латеральном направлении и каудально, максимума - краниально и по направлению к грудине, так, что максимум располагается на вентральной поверхности грудной клетки краниальнее минимума.
При стимуляции латеральной части свободной стенки правого желудочка прорыв волны возбуждения на субэпикард отражается формированием отрицательного экстремума на праволатеральной части поверхности туловища. К моменту завершения процесса деполяризации желудочков происходит незначительное его смещение влево и краниально.
При раздражении эпикарда средней части свободной стенки левого желудочка происходит прорыв волны возбуждения на эпикард над эктопическим очагом через 11-17 мс после нанесения стимула
(Шмаков, Мостивенко, Рощевская, 2000). Положительный экстремум формируется на вентральной поверхности тела слева от грудины, немного каудальнее проекции верхушки сердца, отрицательный экстремум появляется левее и краниальнее положительного. В период достижения волной возбуждения субэпикарда верхушки левого желудочка, на поверхности туловища происходит смещение области положительного потенциала в каудальном и право-латеральном направлении.
Расширение зоны эктопического возбуждения субэпикарда верхушки сердца вызывает инверсию положительной и отрицательной областей на поверхности тела. После завершения инверсии область положительных кардиоэлектрических потенциалов располагается в краниальной части, а область отрицательных - в каудальной части туловища. В этот период времени субэпикард левого и верхушечная треть правого желудочков деполяризованы. Последними на субэпикарде правого желудочка возбуждаются дорсальная, а иногда латеральная области основания. На поверхности туловища в соответствующий момент времени отрицательный экстремум расположен слева от грудины и положительный - в области правого плеча.
При эпикардиальной стимуляции вентральной части основания левого желудочка на поверхности тела отрицательный экстремум формируется в области правого плеча через 20-25 мс после нанесения стимула. Зона положительного потенциала с экстремумом занимает каудальную часть грудной клетки. При интрамуральной стимуляции положительный экстремум на субэпикарде и поверхности туловища формируется раньше отрицательного.
Отображение на поверхность желудочков сердца и туловища электрической активности различных слоев миокарда (субэндокарда, интрамуральных слоев и субэпикарда)
У животных со вспышечным типом активации желудочков сердца на начальных этапах деполяризации активируется основание папиллярных мышц левого желудочка. Основное направление возбуждения в этот период - от эндокарда - к эпикарду левого желудочка, от эндокарда межжелудочковой перегородки - к её
интрамуральным слоям. На хронотопографических картах на субэпикарде желудочков сердца не отмечается областей прорыва волны возбуждения, однако на эквипотенциальных моментных картах выявляются области отрицательного потенциала, вызванные распространяющейся в нижележащих слоях волной деполяризации. На поверхности тела в соответствующий период времени область отрицательного потенциала расположена краниально, а положительного - каудально.
У животных со «вспышечно-последовательным» типом в начальный период деполяризуется медиальная часть интрамуральных слоев межжелудочковой перегородки и небольшие области в основании папиллярных мышц левого желудочка. Основное направление распространения волны возбуждения - к верхушке сердца. На субэпикарде желудочков область отрицательного потенциала, отражающая распространение волны возбуждения в межжелудочковой перегородке, расположена на дорсальной части основания левого желудочка. На поверхности тела формируется краниальная зона положительного потенциала и каудальная -отрицательного.
На начальных этапах формирования кардиоэлектрического поля (первый период) у животных со «вспышечным» и «вспышечно-последовательным» типами возбуждения деполяризуются разные участки миокарда, основное направление распространения волны возбуждения также отличается, что отображается на поверхность тела противоположным расположением зон положительных и отрицательных потенциалов. У животных со «вспышечным» типом - положительная зона находится - каудально, при «смешанном» -краниально.
Отличия в формировании кардиоэлектрического поля у животных со «вспышечным» типом возбуждения на начальных этапах деполяризации желудочков связаны с особенностями распределения проводящей системы в межжелудочковой перегородке и характером отхождения терминалей и диаметром проводящих миоцитов.
В период второй фазы деполяризации желудочков сердца у животных со «вспышечным» типом активации появляются множественные очаги деполяризации в толще миокардиальной стенки и на субэпикарде. Однако появление большого числа
разнонаправленных фронтов в стенках желудочков не изменяет основного направления деполяризации, фронты деполяризации частично взаимно погашаются. На субэпикарде желудочков выявляются множественные очаги деполяризации, расположенные группами. На поверхности тела взаимное расположение зон положительного и отрицательного кардиоэлектрических потенциалов существенно не изменяется. Инверсии кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела не происходит.
После появления областей начальной деполяризации у животных со «вспышечно-последовательным» типом возбуждения области активации увеличиваются в размерах в направлении от эндокарда к эпикарду. В этот период времени волна возбуждения подходит к субэпикарду правого желудочка сердца, прорывается на поверхность желудочков. Основное направление распространения возбуждения в этот период - от эндокарда к эпикарду. Одновременно в стенках желудочков сердца существуют несколько фронтов деполяризации. Изменение основного направления распространения волны возбуждения в желудочках вызывает инверсию областей положительного и отрицательного кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела. У животных со «вспышечно-последовательным» типом возбуждения в этот период область положительных кардиоэлектрических потенциалов занимает каудальную поверхность тела, а отрицательная - краниальную.
В течение третьего периода после возникновения областей начальной деполяризации в желудочках сердца у животных со «вспышечным» типом активации желудочков верхушечная половина стенок желудочков и межжелудочковой перегородки в основном возбуждена. Основное направление распространения волны возбуждения в этот период - от верхушки к основанию. По субэпикарду желудочков сердца в этот период направление смещения фронтов деполяризации - от свободных стенок желудочков к межжелудочковой перегородке и от верхушки сердца к его основанию. Изменение основного направления распространения волны возбуждения приводит к инверсии областей положительного и отрицательного потенциалов на поверхности тела. Зона положительного потенциала смещается в краниальном направлении, а область отрицательного - каудально.
В третьем периоде деполяризации желудочков сердца у животных со «вспышечно-последовательным» типом активации волна возбуждения распространяется в основном от интрамуральных слоев к субэпикарду. По субэпикарду фронт возбуждения смещается от свободной стенки правого желудочка к проекции межжелудочковой перегородки, и от верхушки левого желудочка к основанию и проекции межжелудочковой перегородки. Субэпикард правого желудочка и верхушки левого практически деполяризован. Инверсии областей положительного и отрицательного кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела в этот период не происходит.
На заключительных фазах деполяризации желудочков сердца у животных со «вспышечным» типом активации недеполяризованными остаются множественные области, расположенные как субэпикардиально, так и субэндокардиально в верхушечных областях желудочков и в основании сердца, межжелудочковой перегородке. Субэпикард в основном электроотрицателен, на поверхности желудочков выявляются множественные зоны поздней деполяризации. На поверхности тела до окончания деполяризации желудочков сердца сохраняется краниальное расположение области положительного потенциала и каудальное - отрицательного.
У животных со «вспышечно-последовательным» типом возбуждения на конечных этапах деполяризации желудочков сердца отмечена вторая инверсия зон положительного и отрицательного потенциала на поверхности тела. В желудочках сердца в этот период времени недеполяризованными остаются области в основании левого желудочка и межжелудочковой перегородки, основное направление распространения волны возбуждения становится от верхушки к основанию.
На конечных этапах деполяризации желудочков сердца у животных со «вспышечным» и «вспышечно-последовательным» типами активации на поверхности тела формируется аналогичный характер кардиоэлектрического поля с краниальной зоной положительного потенциала и каудальной-отрицательного. Сходное распределение кардиоэлектрического потенциала на поверхности тела в этот период отражает распространение волны возбуждения в основном от верхушки к основанию сердца. У животных со «вспышечно-последовательным» типом деполяризуются преимущественно субэпикардиальные области в основании
дорсальной стороны левого желудочка, а у животных со «вспышечным» типом - множественные субэпикардиальные и субэндокардиальные зоны.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Экспериментальное исследование интрамуральной и эпикардиальной хронотопографии процесса деполяризации в желудочках сердца, кардиоэлектрического поля на поверхности тела у животных с разными типами активации, математическое моделирование на основе реальных пространственно-временных характеристик фронтов волн возбуждения в миокарде желудочков, позволили выявить вклад биоэлектрической активности субэндокарда, субэпикарда и интрамуральных слоев в распределение кардиоэлектрйческих потенциалов на поверхности тела.
В период конечной желудочковой активности на поверхности тела исследованных теплокровных животных, независимо от типа возбуждения формируется кардиоэлектрическое поле с аналогичным друг другу распределением кардиоэлектрических потенциалов. В начальный период интервала БТ на ЭКГ на поверхности тела теплокровных животных изменяются местоположения зон положительного и отрицательного потенциала. Во время реполяризации желудочков изменяются амплитудные характеристики кардиоэлектрических потенциалов, а местоположение зон остается неизменным.
Выявлены специфичные для разных фармакологических препаратов существенные изменения пространственно-временных и амплитудных характеристик кардиоэлектрического поля, отражающие изменение распространения волны возбуждения в желудочках сердца. Высокая чувствительность кардиоэлектрического поля к изменениям функции сердечно-сосудистой системы позволяет использовать метод многоканальной кардиоэлектротопографии для скрининга физиологически активных препаратов.
Установленные фундаментальные закономерности функционирования сердца у разных классов позвоночных теплокровных животных позволят осуществлять адекватный выбор модельных животных для воспроизведения заболеваний, характерных для человека
Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела пациентов с имплантированной кардиостимуляционной системой может быть использовано для динамического наблюдения за состоянием миокарда и функцией кардиостимуляционной системы.
ВЫВОДЫ
1. В практику физиологического эксперимента введен метод синхронной многоканальной кардиоэлектротопографии.
2. Для грызунов характерен «вспышечно-последовательный» тип деполяризации желудочков сердца.
3. Экспериментально и с помощью разработанных математических моделей показано, что кардиоэлектрическое поле на поверхности желудочков сердца и туловища формируется электрической активностью субэндокардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоев миокарда. Не выявляемая на ЭКГ деполяризация первичных очагов возбуждения желудочков сердца отражается на кардиоэлектрическом поле на поверхности тела.
4. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела животных и человека отражает основное в каждый момент времени направление распространения волны возбуждения в желудочках сердца. Динамика кардиоэлектрического поля на поверхности тела формируется последовательностью деполяризации и характером восстановления возбудимости желудочков сердца. Изменение основного направления распространения волны возбуждения в желудочках сердца приводит к инверсии областей положительного и отрицательного электрических потенциалов на поверхности тела.
5. В начальные периоды деполяризации на поверхности тела у человека и животных со «вспышечно-последовательным» типом возбуждения желудочков сердца формируется кардиоэлектрическое поле с областью положительного кардиопотенциада на краниальной и отрицательного на каудальной части грудной. В период восходящей части зубца Я на ЭКГ на поверхности тела наблюдается инверсия местоположений зон положительного и отрицательного потенциалов, вызванная изменением направления деполяризации при прорыве волны возбуждения на субэпикард желудочков. На конечных фазах деполяризации желудочков сердца на поверхности тела происходит вторая инверсия потенциалов, связанная с деполяризацией основания левого желудочка сердца и выводного конуса аорты.
6. В начальные периоды деполяризации на поверхности тела животных со «вспышечным» типом возбуждения желудочков сердца формируется кардиоэлектрическое поле с областью отрицательного потенциала на краниальной и положительного на каудальной части поверхности тела. Появление большого числа фронтов волны возбуждения в стенках желудочков не изменяет основного направления деполяризации. На конечных этапах деполяризации желудочков сердца основное направление распространения волны возбуждения - от верхушки к основанию. Изменение основного направления распространения волны возбуждения приводит к инверсии областей положительного и отрицательного потенциалов на поверхности тела. У животных со «вспышечным» типом деполяризации на поверхности тела формируется одна инверсия областей положительного и отрицательного кардиоэлектрического потенциала, отражающая изменение основного направления деполяризации желудочков сердца.
7. У животных со «вспышечным» типом активации выявлена множественность зон поздней деполяризации, расположенных субэпикардиально, интрамурально и субэндокардиально. На субэпикарде желудочков сердца формируется большое число зон прорыва волны возбуждения.
8. Индивидуальные различия ориентации сердца в грудной клетке у животных одного вида влияют на отображение электрической активности желудочков сердца на кардиоэлектрическое поле на поверхности тела в большей степени, чем форма торса.
9. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела животных с «вспышечным» и «вспышечно-последовательным» типами деполяризации желудочков, с краниальной зоной отрицательных и каудальной зоной положительных кардиоэлектрических потенциалов, характерное для реполяризации желудочков сердца, формируется во время БТ периода на ЭКГ. На поверхность туловища животных восстановление возбудимости желудочков сердца отображается изменением амплитуд экстремумов и размеров зон положительных и отрицательных потенциалов. Порядок восстановления возбудимости субэпикарда желудочков сердца животных с разными типами деполяризации имеет близкий характер, несмотря на разницу в процессе возбуждения.
10. При искусственных эктопических очагах у животных (собака) и человека, обладающих «вспышечно-последовательным» типом деполяризации сердца стимулируемый желудочек возбуждается комбинированным способом - миогенно и при помощи терминалей проводящей системы, а контрлатеральный желудочек -преимущественно посредством проводящей системы. Местоположение эктопического очага в стенке желудочков обусловливает место формирования, взаимное расположение, траекторию смещения и время инверсии областей положительного и отрицательного кардиопотенциалов на поверхности тела.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Roshchevsky М.Р., Roshchevskaya I.M. Comparative electrocardiology and its perspectives for physiologically active compounds screening // Advances in Electrocardiology. - London: Elsevier Sci.Publ., 1990. - P.79-82.
2. Рощевский М.П., Володин B.B., Головко B.A., Прошева В.И., Рощевская И.М.. Шмаков Д.Н. Изучение механизмов генерации и проведения возбуждения в кардиомиоцитах при действии кардиотропных препаратов//Биол. мембраны. -1991. - Т. 8, № 11. -С. 1213-1214.
3. Roshchevsky М.Р., Shmakov D.N., Roshchevskaya I.M. Contribution of bioelectrical activity of intramural myocard layers in formation of cardioelectric fields on the epicard and body surface // Electrocardiology'91. - London: World Sci., 1991. - P.45-46.
4. Рощевский М.П., Шмаков Д.Н., Прошева В.И., Головко В.А., Рощевская И.М.. Мостивенко К.К., Витязева Т.М. Процессы деполяризации и реполяризации в сердце по данным внутри- и внеклеточной электрографии // Биол. мембраны. - 1992. - Т. 9, № 11-12.-С. 1137-1138.
5. Roshchevskaya I.M., Yevstifeeva N.V. Relationship between calculated and experimental cardioelectric fields on epicardial and body surface in rat // Electrocardiology' 92. - London: Word Sci., 1992. - P. 73-76.
6. Roshchevskaya I.M. Body surface mapping during ventricular repolarization of the rat and guinea pig // Electrocardiology'92. -London: Word Sci., 1992. - P. 69-72.
7. Рощевская И.М. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела грызунов. - Сыктывкар, 1992. - 17 с. (Научные доклады // Коми науч. центр УрО Рос. АН; Вып. 285).
8. Roshchevskaya I.M.. Shmakov D.N., Roshchevsky М.Р. Applied significance of comparative-physiological study of cardioelectric fields // Building Bridges in Electrocardiology. -Nijmegen: University Press Nijmegen, 1995. - P. 20-21.
9. Shmakov D.N., Roshchevsky M.P., Vityazev V.A., Roshchevskaya I.M.. Azarov J.E. Cardioelectric field on the epicardial and body surfaces in animals with different myocard activation patterns during the T wave period // Building Bridges in Electrocardiology. -Nijmegen: University Press Nijmegen, 1995. - P. 84-85.
10. Roshchevsky M.P., Shmakov D.N., Roshchevskaya I.M.. Yevstifeeva N.V., Antonova N.A. Formation of extracellular potentials on the epicardial and body surfaces in vertebrates // Building Bridges in Electrocardiology. - Nijmegen: University Press Nijmegen, 1995. -P. 106-107.
11. Roshchevsky M.P., Shmakov D.N., Roshchevskaya I.M., Vityasev V.A., Yevstifeeva N.V., Azarov J.E. Antonova N.A. Formation of cardioelectric field on ventricular epicardium and body surface in animals with different myocardium activation patterns // J. Medical and Biological Engineering and Computing. - V. 34, Suppl.l, Part 2. -P. 105-106.
12. Roshchevskaya I.M.. Roshchevsky M.P., Shmakov D.N., Vityasev V.A. Dynamics of cardioelectric fields on the epicard and body surfaces generated by hearts with «successive» and «flash» types of their ventricular activation // Electrocardiology'96. - London: World Sci., 1997. - P.77-80.
13. Roshchevsky M.P., Shmakov D.N., Roshchevskaya I.M. Comparative study of heart's excitation with different types of their organization - the foundation for solution of the problems of cardioelectric fields formation // Electrocardiology'96. - London: World Sci., 1997. - P.97-100.
! i'uc. национальная i БИБЛИОТЕКА | | С.Петербург j
5 оэ 50й ikt i
14. Shmakov D.N., Roshchevsky M.P., Roshchevskaya I.M., Yevstifeeva N.V., Vityasev V.A., Azarov J.E. Torso potential distributions in rabbit and dog measured and simulated from real epicardial potentials // Electrocardiology'96. - London: World Sci., 1997. -P.73-76.
15. Shmakov D.N., Azarov J.E., Roshchevsky M.R, Vityazev V.A., Roshchevskaya I.M.. Harin S.N., Mostivenko K.K. Cooling effect on activation sequence of the ventricular epicardium in the rabbit // Electrocardiology'97. - London: World Sci., 1998. - R 27-30.
16. Yevstifeeva N.V., Roshchevskaya I.M.. Vityazev V.A., Antonova N.A., Shmakov D.N., Roshchevsky M.R Forward solution based on experimental data measured in animals with different myocardial activations patterns // Electrocardiology'97. - London: World Sci., 1998.-P. 71-74.
17. Mostivenko K.K., Roshchevsky M.P., Shmakov D.N., Roshchevskaya I.M., Nuzhny V.P., Kirusheva T.V. Cardiac electric field on ventricular epicardium and body surface in the dog under ventricular endocardial stimulation // Electrocardiology'97. - London: World Sci., 1998. -P. 170-173.
18. Roshchevsky M.P., Nuzhny V.P., Shmakov D.N., Roshchevskaya I.M.. Kirusheva T.V. Cardiac electric field on body surface in patients with implanted artificial cardiac pacemakers // Electrocardiology'97.- London: World Sci., 1998. -P. 174-177.
19. Roshchevskaya I.M.. Kirusheva T.V., Roshchevsky M.P., Shmakov D.N., Nuzhny V.P. Properties of the cardiopotential distribution on the chest surface of healthy people at the period of heart ventricular depolarization // Electrocardiology'97. - London: World Sci., 1998. -P. 178-181.
20. Roshchevskaya I.M., Roshchevsky M.P., Shmakov D.N., Arteyeva N.V., Antonova N.A. Experimental and model investigation of cardioelectric field formation in Wistar rat at the period of ventricular depolarization // J. of Electrocardiology. - 1998. - V.31, № 4. - P.330-331.
21. Roshchevsky M.P., Shmakov D.N., Roshchevskaya I.M., Vityazev V.A., Azarov J.E., Arteyeva N.V. Cardiac electric field on body surface in animals of various species with «successive» type of ventricular activation // Electrocardiology'98. - London: World Sci., 1999. -P. 131-134.
22. Azarov J.E., Roshchevsky M.P., Shmakov D.N., Vityazev V.A., Roshchevskava I.M., Arteyeva N.V. Body surface potential distribution during ventricular repolarization under mediastinal cooling in the rabbit // Electrocardiology'98. - London: World Sci., 1999. - P. 135-138.
23. ArteyevaN.V., Antonova N.A., Roshchevskava I.M.. Shmakov D.N., Roshchevsky M.P. 3-D anisotropic computer model of canine heart ventricles activation // Electrocardiology'98. - London: World Sci., 1999. -P. 51-55.
24. Shmakov D.N., Kharin S.N., Antonova N.A., Roshchevskava I.M. Cardiac electric field in birds // Electrocardiology'98. - London: World Sci., 1999.-P.127-131.
25. Roshchevskava I.M.. Roshchevsky M.P., Shmakov D.N., Arteyeva N.V., Antonova N.A. Experimental and model investigation of cardio electric field formation in Wistar rat at the period of ventricular depolarization // Electrocardiology'98. - London: World Sci., 1999. -P. 173-177.
26. Azarov J.E., Roshchevsky M.P., Shmakov D.N., Vityazev V.A., Roshchevskava I.M.. Arteyeva N.V., Kharin S.N. Ventricular epicardial recovery properties under ectopic activation of heart ventricles in the rabbit // Electrocardiology"99. - Syktyvkar: Komi Science Centre, Ural Division, RAS, 2000. - P. 91-96.
27. Mostivenko K.K., Shmakov D.N., Roshchevskava I.M. Dependence of duration of ventricular epicardial excitation on pacing site localization // Electrocardiology"99. - Syktyvkar: Komi Science Centre, Ural Division, RAS, 2000. - P. 97-100.
28. Roshchevskaya I.M. Body surface potential mapping in the newborn rat // Electrocardiology"99. - Syktyvkar: Komi Science Centre, Ural Division, RAS, 2000. - P. 148-151.
29. Рощевская И.М. Кардиоэлектрическое поле на поверхности грудной клетки у здоровых испытуемых // Медицинская наука в Республике Коми. -Сыктывкар, 2000. -С. 75-83. (Вестн. Коми науч. центра УрО Рос. АН; Вып. 16).
30. Рощевский М.П., Рощевская И.М. Модельные животные при экспериментальном исследовании электрического поля сердца // Медицинская наука в Республике Коми. - Сыктывкар, 2000. - С. 5261. (Вестн. Коми науч. центра УрО Рос. АН; Вып. 17).
31. Шмаков Д.Н., Мостивенко К.К., Рощевская И.М. Влияние локализации эктопического очага возбуждения на последовательность и длительность процесса деполяризации
эпикарда желудочков сердца собаки // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. - 2000. - Т. 86, № 6. - С. 681-687.
32. Харин С.Н., Рощевская И.М., Шмаков Д.Н., Рощевский М.П. Корреляция во времени кардиоэлектрического поля на поверхности туловища и последовательности деполяризации эпикарда желудочков сердца у голубя // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. - 2000.
- Т.86, № 12. - С. 1604-1611.
33. Рощевский М.П., Азаров Я.Э., Шмаков Д.Н., Витязев В.А., Рощевская И.М.. Артеева Н.В., Мостивенко К.К., Харин С.Н. Инверсия последовательности реполяризации эпикарда желудочков сердца кролика при гипотермии // Доклады Академии наук. - 2000.
- Т. 375, № 3. - С. 410-411.
34. Мостивенко К.К., Рощевская И.М.. Шмаков Д.Н., Нужный В.П., Рощевский М.П. Отображение на поверхности туловища собаки распределения потенциала на эпикарде желудочков при электрической стимуляции миокарда // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. - 2001. -Т. 87, №5.-С. 620-627.
35. Витязев В.А., Харин С.Н., Азаров Я.Э., Мостивенко К.К., Антонова H.A., Рощевская И.М., Шмаков Д.Н., Рощевский М.П. Сопоставление по времени начальных моментов активации миокарда желудочков и параметров кардиоэлектрического поля на поверхности тела собаки // Бюл. эксп. биол. и мед. - 2001. - Т. 131, № 4. - С. 388-391.
36. Харин С.Н., Шмаков Д.Н., Антонова H.A., Рощевская И.М., Рощевский М.П. Формирование кардиоэлектрического поля на поверхности тела в период активации миокарда желудочков у курицы Gallus domesticus II Журн. эвол. биохим. и физиол. - 2001. - Т.З 7, № 2. -С. 124-130.
37. Азаров Я.Э., Рощевский М.П., Шмаков Д.Н., Витязев В.А., Рощевская И.М.. Артеева Н.В. Влияние гипотермии на последовательность эпикарда желудочков кролика//Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова.- 2001.-Т. 87,№ 10.-С. 1309-1317.
Автор выражает искреннюю благодарность академику М.П.Рощевскому, научному консультанту д.б.н. профессору Д.Н.Шмакову и коллегам за всестороннюю поддержку и активное участие в проведении исследований и обсуждении работы.
Лицензия КР Xa 0025 от 20.06.96
Заказ Xa 51_Тираж 100 экз.
Информационно-издательский отдел Института физиологии Коми НЦ УрО РАН
0.ООЗ-А
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Рощевская, Ирина Михайловна
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНФОРМАТИВНОСТЬ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ СЕРДЦА
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).
ГЛАВА 2.
ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
Ш 1. Объект и общая характеристика эксперимента.
2. Регистрация кардиоэлектрического поля.
2.1. Регистрация кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела теплокровных животных.
2.2. Регистрация кардиоэлектрических потенциалов на поверхности грудной клетки человека.
2.3. Регистрация электрограмм у теплокровных животных. ф 2.3.1. Регистрация кардиоэлектрических потенциалов на поверхности желудочков сердца.
2.3.2. Регистрация интрамуральных электрограмм.
3. Метод электрической стимуляции желудочков сердца.
3.1. Кардиостимуляция желудочков сердца у пациентов.
3.2. Электрическая стимуляция желудочков сердца у собак. щ 4. Аппаратурное и программное обеспечение.
5. Методы обработки данных
5.1. Анализ электрокардиограмм.
5.2. Карты распределения форм потенциалов.
5.3. Моментные эквипотенциальные карты.
5.4. Хронотопографические карты.
ГЛАВА 3.
КАРДИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ ПОЛЕ ПТИЦ.
1 .Электрокардиографическая характеристика начальной желудочковой активности сердца.
2. Кардиоэлектрическое поле птиц.
2Л. Электрическое поле в период начальной желудочковой активности.
2ЛЛ. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела.
2Л.2. Кардиоэлектрическое поле на поверхности ш желудочков сердца.
2.2. Электрическое поле в период конечной желудочковой активности.
2.2.1. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела.
2.2.2. Кардиоэлектрическое поле на поверхности желудочков сердца.
2.3. Отображение на поверхность желудочков сердца jf и тела электрической активности различных слоев миокарда миокарда (субэндокарда, интрамуральных слоев и субэпикарда).
3. Обсуждение.
ГЛАВА 4.
КАРДИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ ПОЛЕ ГРЫЗУНОВ. щ 1. Морфологические особенности строения желудочков сердца грызунов
2.Электрофизиологические особенности желудочков сердца грызунов.
3. Кардиоэлектрическое поле грызунов.
3.1. Электрическое поле сердца в период начальной желудочковой активности.
3.1.1. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела.
3.1.2. Кардиоэлектрическое поле на поверхности желудочков.
3.1.3. Интрамуральная хронотопография деполяризации желудочков сердца.
3.2. Электрическое поле сердца в период конечной желудочковой активности.
3.2.1. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела.
3.2.2. Кардиоэлектрическое поле на поверхности желудочков.
4. Отображение на поверхность желудочков сердца и тела электрической активности различных слоев миокарда миокарда (субэндокарда,
-г ч, л • ■ ~> • интрамуральны^ с,порв и субэпикарда).
5. Обсуждение. г. г.л.Т:.
ГЛАВА 5.
КАРДИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ ПОЛЕ
ХИЩНЫХ ЖИВОТНЫХ.
1. Электрофизиологические особенности желудочков сердца.
2. Кардиоэлектрическое поле хищных животных.
2.1. Электрическое поле сердца в период начальной желудочковой активности.
2.1.1. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела.
2.1.2. Кардиоэлектрическое поле на поверхности желудочков сердца.
2.1.3.Интрамуральная хронотопография возбуждения желудочков сердца.
2.2. Электрическое поле сердца в период конечной желудочковой активности.
2.2.1. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела.
2.2.2. Кардиоэлектрическое поле на поверхности желудочков
3.Отображение на поверхность желудочков сердца и тела электрической активности различных слоев миокарда миокарда (субэндокарда, интрамуральных слоев и субэпикарда).
4,Обсуждение.
ГЛАВА 6.
КАРДИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ ПОЛЕ
КОПЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ.
1. Морфологические особенности строения желудочков сердца . 161 + 2. Электрическая активность желудочков сердца копытных животных
3. Кардиоэлектрическое поле копытных.
3.1. Кардиоэлектрическое поле копытных животных в период начальной желудочковой активности.
3.1.1. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела.
3.1.2. Кардиоэлектрическое поле
•у на поверхности желудочков.
3.1.3. Интрамуральная хронотопография деполяризации желудочков сердца.
3.2. Кардиоэлектрическое поле копытных животных в период конечной желудочковой активности.
3.2.1.Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела.
С 3.2.2.Кардиоэлектрическое поле на эпикарде желудочков.
3.2.3. Восстановление возбудимости желудочков сердца.
4. Отображение на поверхность желудочков сердца и тела электрической активности различных слоев миокарда миокарда(субэндокарда, интрамуральных слоев и субэпикарда).
5. Обсуждение.
ГЛАВА 7.
КАРДИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ ПОЛЕ НА ПОВЕРХНОСТИ ГРУД] ЮЙ КЛЕТКИ ЗДОРОВОГО ЧЕЛОВЕКА
В ПЕРИОД НАЧАЛЬНОЙ ЖЕЛУДОЧКОВОЙ АКТИВНОСТИ.
1. Кардиоэлектрическое поле человека.
2. Кардиоэлектрическое поле на поверхности грудной клетки здорового человека в период начальной желудочковой активности.
Л- 2.1. Начальные желудочковые кардиоэлектрические потенциалы на поверхности грудной клетки здорового человека.
2.2. Кардиоэлектрическое поле на поверхности грудной клетки здорового человека в период начальной желудочковой активности по эквипотенциальным моментным картам.
3. Обсуждение.
ГЛАВА 8.
КАРДИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ ПОЛЕ СОБАКИ ПРИ ИСКУССТВЕННОЙ СТИМУЛЯЦИИ
ЖЕЛУДОЧКОВ СЕРДЦА.
1. Электрическое поле сердца при искусственной стимуляции желудочков сердца.
Ж 2. Кардиоэлектрическое поле при электрической стимуляции правого желудочка.
2.1. Кардиоэлектрическое поле при стимуляции эндокарда верхушки правого желудочка.
2.2.Кардиоэлектрическое поле при стимуляции эндокарда свободной стенки правого желудочка.
2.3. Кардиоэлектрическое поле при стимуляции эндокарда основания правого желудочка.
2.4.Кардиоэлектрическое поле при стимуляции эпикарда правого желудочка.
3.Кардиоэлектрическое поле собаки при электрической стимуляции эпикарда левого желудочка.
4. Отображение на поверхность туловища собаки распределения потенциала на эпикарде желудочков при электрической стимуляции миокарда.
5. Влияние локализации эктопического очага возбуждения на последовательность и длительность процесса
Ф* деполяризации эпикарда желудочков собаки.
6. Обсуждение.
ГЛАВА 9.
КАРДИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ ПОЛЕ НА ПОВЕРХНОСТИ ГРУД! ЮЙ КЛЕТКИ ПАЦИЕНТОВ С ИМПЛАНТИРОВАННОЙ
ЭЛЕКТРОКАРДИОСТИМУЛЯЦИОННОЙ СИСТЕМОЙ. ф. 1 .Особенности артифициального начального желудочкового комплекса при искусственной стимуляции сердца человека
2. Кардиоэлектрическое поле на поверхности грудной клетки пациентов.
2.1 .Распределение кардиоэлектрических потенциалов.
2.2.Электрическое поле сердца
С 3. Обсуждение.
ГЛАВА 10.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ СЕРДЦА
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ).
Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологические механизмы формирования электрического поля сердца у теплокровных животных и человека"
На основании сравнительных исследований сердечной деятельности у представителей разных классов позвоночных животных М.П.Рощевским (Рощевский, 1958, 1965, 1972, 1978) был выделен раздел сравнительной электрофизиологии - эволюционная электрокардиолог ия - исследование электрогенеза миокарда животных, находящихся на разных ступенях эволюционного развития. Использование сравнительно-физиологического подхода позволило выявить четыре типа активации желудочков сердца у позвоночных животных (Шмаков, Рощевский, 1997): "последовательный" с одновременным движением волны деполяризации по всей толще стенки миокарда (рыбы); "последовательный" за счет движения процесса активации от эндокарда к эпикарду (амфибии, рептилии); "вспышечный" (птицы и копытные); "вспышечно-последовательный" (хищные, ластоногие).
Экспериментально доказано (Шмаков, 1991), что последовательность охвата возбуждением интрамуральных слоев миокарда играет ведущую роль в образовании формы внеклеточных потенциалов на эпикарде и •электрокардиографических комплексов на поверхности тела.
В теоретической электрокардиологии проблема формирования электрического поля сердца условно разделена на две фундаментальные задачи: прямую и обратную. Работы по решению прямой и обратной задачи электрокардиологии выполнялись как формализованная математическая задача. Однако для их решения необходимо определить пространственно-временные фронты волн деполяризации, выявить закономерности электрофизиологической информативности субэндокардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоев желудочков в сердцах с разным уровнем организации.
Сравнительно-физиологические исследования позволяют наиболее полно изучить закономерности формирования кардиоэлектрическогополя и его физиологическую информативность. Имеются фрагментарные данные о конфигурации волн деполяризации в желудочках сердец у животных с разными типами активации. Существуют противоречивые гипотезы о соотношении последовательности деполяризации и порядке восстановления возбудимости желудочков сердца. 11еобходимо исследовать процесс восстановления возбудимости желудочков сердца у животных с разными типами активации и механизмы формирования кардиоэлектрического поля в период конечной желудочковой активности. Экспериментальных данных о последовательности реполяризации эпикардиальной и эндокардиальной поверхностей, а так же интрамуральных слоев желудочков сердца крайне мало. Исследование формирования пространственного кардиоэлектрического поля у позвоночных животных с разными типами активации при помощи метода синхронной многоканальной кардиоэлектрохронотопографии, позволит сформулировать отдельные положения теории функционирования миокарда в процессе эволюции. Исследование закономерностей отображения процесса эктопического возбуждения желудочков на поверхность тела при заданной локализации источника позволят подойти к решению прямой и обратной задачи электрокардиологии. Результаты исследований послужат основой для проверки гипотез формирования кардиоэлсктрического поля на поверхности туловища в норме и патологии и для разработки диагностических методов исследования сердца. Исследования позволяют выявить новые информативные критерии оценки функционального состояния сердца.
Цель работы заключается в сравнительно-физиологическом изучении механизмов формирования кардиоэлектрического поля у теплокровных животных и человека при синусно-предсердном ритме и искусственной стимуляции желудочков сердца.
Были поставлены следующие основные задачи:
- ввести в практику физиологического эксперимента метод синхронной многоканальной кардиоэлектротопографии;
- исследовать хронотопографию деполяризации желудочков сердца грызунов и закономерности отображения на поверхность тела электрической активности миокарда;
- детально изучить электрическое поле сердца у теплокровных животных с различными типами возбуждения миокарда в период начальной желудочковой активности на поверхности туловища, эпикарде и в интрамуральных слоях желудочков при синусно-предсердном ритме;
- реконструировать трехмерный процесс деполяризации желудочков сердца;
- исследовать корреляцию во времени между электрической активностью желудочков сердца и параметрами кардиоэлектрического поля на поверхности тела в период начальной желудочковой активности;
- экспериментально и с помощью методов математического моделирования изучить закономерности отображения на поверхность тела электрической активности распространяющейся в миокарде волны возбуждения;
- исследовать влияние экстракардиальных факторов (формы торса и ориентации сердца в грудной клетке) на характер распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела;
- изучить электрическое поле сердца у теплокровных животных с различными типами возбуждения миокарда в период конечной желудочковой активности на поверхности туловища и эпикарде;
- выявить закономерности формирования электрического поля сердца у человека и животных со "вспышечно-последовательным" типом активации при эктопическом возбуждении желудочков при искусственной стимуляции.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА
Впервые на основании сравнительно-физиологических исследований электрического поля сердца в интрамуральных слоях желудочков сердца, на эпикарде и поверхности тела у теплокровных животных методами синхронной многоканальной кардио-электротопографии проведено сопоставление параметров кардиоэлектрического поля с конфигурацией фронтов волн деполяризации в миокарде.
Впервые выявлены физиологические механизмы формирования электрического поля сердца. Показано,что динамика распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела отображает основное в каждый момент времени направление распространения волны возбуждения в желудочках.
Впервые установлено, что в формирование кардиоэлектрического поля на поверхности тела вносит электрическая активность первичных очагов возбуждения миокарда.
Впервые выявлены закономерности динамики кардиоэлектрического поля на поверхности тела в период начальной желудочковой активности у теплокровных животных со "вспышечно-последовательным" и "вспышечным" типами возбуждения желудочков сердца и человека. Показано наличие двух инверсий областей положительного и отрицательного потенциала у животных со вспышечно-последовательным" и одной инверсии у животных со "вспышечным" типом возбуждения. Наличие или отсутствие, длительность и период инверсии может служить маркером для оценки последовательности деполяризации желудочков сердца.
Впервые показано, что на субэпикарде желудочков сердца теплокровных животных формируются две зоны прорыва волны возбуждения - на верхушке или свободной стенке правого желудочка и на верхушке или свободной стенке левого. У животных со "вспышечным" типом активации области прорыва волны возбуждения на субэпикард желудочков состоят из множественных зон.
У животных со "вспышечным" типом активации впервые выявлена множественность областей поздней деполяризации, расположенных субэпикардиально, интрамурально и субэндокардиально.
Впервые проведен детальный анализ последовательности деполяризации желудочков сердца и характер отображения на поверхность тела возбуждения миокарда у грызунов (на примере крысы линии Вистар). Показано, что для грызунов характерен "вспышечно-последовательный" тип деполяризации желудочков сердца.
Впервые установлено, что порядок восстановления возбудимости субэпикарда желудочков животных с разными типами активации имеет близкий характер, несмотря на разницу в процессе деполяризации. Хронотопография восстановления возбудимости определяется локальными длительностями возбужденного состояния.
Впервые показано, что при искусственных эктопических очагах у животных (собака) и человека со "вспышечно-последовательным"типом возбуждения стимулируемый желудочек деполяризуется как миогенно, так и при помощи терминален проводящей системы, а контрлатеральный желудочек - преимущественно посредством проводящей системы.
НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ
Введен в практику физиологического эксперимента метод синхронной многоканальной кардиоэлектротопографии. Результаты исследования и основанные на них теоретические обобщения представляют собой основу для развития методов неинвазивной оценки функционального состояния сердца при помощи синхронной многоканальной кард и о эл е ктрото п огр аф и и.
Установленные фундаментальные закономерности функционирования сердца у разных классов теплокровных животных позволят осуществлять адекватный выбор модельных животных для воспроизведения заболеваний, характерных для человека.
Проведенные сравнительно-физиологические исследования были использованы для создания многоканальной (128-канальной) системы для кардиоэлектротопографических исследований, которая в настоящее время используется не только для регистрации кардиоэлектрического поля у животных в эксперименте, но и для анализа функции сердца у пациентов с имплантированными кардиостимуляционными системами, ишемиями и инфарктами миокарда различной локализации, с разными степенями гипертензии.
Исследования доказали возможность применения метода кардиоэлектротопографии для скрининга фармакологических препаратов.
Распределение кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела, время инверсии областей положительного и отрицательного потенциала, траектории смещения экстремумов позволяют определить локализацию эктопических очагов в желудочках сердца. У пациентов с имплантированной кардиостимуляционной системой кардио-электрическое поле наповерхности тела может быть использовано для динамического наблюдения за функцией кардиостимуляционной системы и состоянием миокарда.
Полученные данные используются для математического моделирования деполяризации желудочков сердца, формы и неоднородности торса, ориентации и положения сердца в грудной клетке.
Результаты экспериментально-теоретических разработок используются в курсе лекций, практических занятий и научно-исследовательской работе студентов кафедры нормальной физиологии Коми филиала Кировской государственной медицинской академии, в практике кардиодиагностики в Кардиологическом диспансере министерства здравоохранения Республики Коми. Результаты работы могут быть применены в области моделирования функции сердца, для разработки новых неинвазивных методов кардиодиагностикии, скрининга фармакологических препаратов.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ
Кардиоэлектрическое поле на поверхности желудочков сердца и туловища формируется электрической активностью субэндо-кардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоев миокарда. Деполяризация первичных очагов возбуждения, расположенных в межжелудочковой перегородке и основании папиллярных мышц отображается на поверхность тела характерным распределением кардиоэлектрических потенциалов и не находит отражения на ЭКГ.
У теплокровных животных динамика кардиоэлектрического поля на поверхности тела отражает доминирующее в данный момент времени направление распространения волны возбуждения в желудочках сердца.
Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела теплокровных животных со "вспышечно-последовательным" типом возбуждения желудочков сердца и человека характеризуется двумя инверсиями областей положительного и отрицательного потенциала, со "вспышечным" типом возбуждения - одной инверсией.
Желудочки сердца грызунов (крыс) деполяризуются по "вспышечно-последовательному" типу. Начальные зоны возбуждения в желудочках расположены в основании папиллярных мышц левого желудочка и в межжелудочковой перегородке. Порядок восстановления возбудимости субэпикарда желудочков животных с разными типами активации не зависит от последовательности деполяризации, а определяется локальными длительностями возбужденного состояния. В период восстановления возбудимости желудочков сердца на поверхности тела у животных со "вспышечным" типом активации формируется кардиоэлектрическое поле с распределением потенциалов аналогичным животным со "вспышечно-последовательным" характером деполяризации.
При искусственных эктопических очагах у животных (собака) и человека со "вспышечно-последовательным" типом возбуждения стимулируемый желудочек деполяризуется ретроградно - миогенно и при помощи терминалей проводящей системы, контрлатеральный желудочек антероградно - преимущественно по проводящей системе.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ
Основные положения диссертации доложены автором устно и обсуждены на XIX (1992, Лиссабон, Португалия), XXII (1995, Нийменген, Нидерланды), XXIII (1996, Кливленд, США), XXIV (1997, Братислава, Словакия), XXV (1998, Будапешт, Венгрия), XXVI (1999, Сыктывкар, Россия), XXVII (2000, Милан, Италия), XXVLLI (2001, Сан-Паолу, Бразилия) Международных конгрессах по электро кардиологи и, на XVII (1998, Ростов на Дону, Россия) и XVIII (2001, Казань, Россия) съездах физиологов России, на Международной конференции по биоэлектромагнетизму (1996, Тампере, Финляндия), на III и IV * Международных симпозиумах по сравнительной электрокардиологии
1993, 1997, Сыктывкар, Россия); на V Российско-Американском симпозиуме по проблемам внезапной смерти (1993, Москва, Россия). Кроме того материалы диссертационной работы были доложены в виде стендовых докладов, или соавторами на конференции молодых физиологов и биохимиков России (1995, Санкт-Петербург, Россия); на симпозиуме по интеграции механизмов регуляции висцеральных функций (1996, Майкоп, Россия); на 1(Х1) Международном совещании по эволюционной физиологии (1996, Санкт-Петербург, Россия); на 13-й Коми республиканской молодежной научной конференции (1997, Сыктывкар, Россия), на XVII (1990, Милан, Италия) и XVIII (1991, Польша) Конгрессах по электрокардиологии.
ПУБЛИКАЦИИ К
По теме диссертации опубликовано 83 печатные работы в отечественной и зарубежной печати.
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ
Диссертация состоит из введения и обзора литературы, методов
Заключение Диссертация по теме "Физиология", Рощевская, Ирина Михайловна
ВЫВОДЫ
В практику физиологического эксперимента введен метод синхронной многоканальной кардиоэлектротопографии.
Для грызунов характерен «вспышечно-последовательный» тип деполяризации желудочков сердца.
Экспериментально и с помощью разработанных математических моделей показано, что кардиоэлектрическое поле на поверхности желудочков сердца и туловища формируется электрической активностью субэндокардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоев миокарда. Не выявляемая на ЭКГ деполяризация первичных очагов возбуждения желудочков сердца отражается на кардиоэлектрическом поле на поверхности тела.
Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела животных и человека отражает основное в каждый момент времени направление распространения волны возбуждения в желудочках сердца. Динамика кардиоэлектрического поля на поверхности тела формируется последовательностью деполяризации и характером восстановления возбудимости желудочков сердца. Изменение основного направления распространения волны возбуждения в желудочках сердца приводит к инверсии областей положительного и отрицательного электрических потенциалов на поверхности тела. , ,
В начальные периоды деполяризации на поверхности тела у человека и животных со «вспышечно-последовательным» типом возбуждения желудочков сердца формируется кардиоэлектрическое поле с областью положительного кардиопотенциала на краниальной и отрицательного на каудальной части грудной. В период восходящей части зубца R на ЭКГ на поверхности тела наблюдается инверсия местоположений зон положительного и отрицательного потенциалов, вызванная изменением направления деполяризации при прорыве волны возбуждения на субэпикард желудочков. На конечных фазах деполяризации желудочков сердца на поверхности тела происходит вторая инверсия потенциалов, связанная с деполяризацией основания левого желудочка сердца и выводного конуса аорты.
В начальные периоды деполяризации на поверхности тела животных со «вспышечным» типом возбуждения желудочков сердца формируется кардиоэлектрическое поле с областью отрицательного потенциала на краниальной и положительного на каудальной части поверхности тела. Появление большого числа фронтов волны возбуждения в стенках желудочков не изменяет основного направления деполяризации. На конечных этапах деполяризации желудочков сердца основное направление распространения волны возбуждения - от верхушки к основанию. Изменение основного направления распространения волны возбуждения приводит к инверсии областей положительного и отрицательного потенциалов на поверхности тела. У животных со «вспышечным» типом деполяризации на поверхности тела формируется одна инверсия областей положительного и отрицательного кардиоэлектрического потенциала, отражающая изменение основного направления деполяризации желудочков сердца.
У животных со «вспышечным» типом активации выявлена множественность зон поздней деполяризации, расположенных субэпикардиально, интрамурально и субэндокардиально. На субэпикарде желудочков сердца формируется большое число зон прорыва волны возбуждения.
Индивидуальные различия ориентации сердца в грудной клетке у животных одного вида влияют на отображение электрической активности желудочков сердца на кардиоэлектрическое поле на поверхности тела в большей степени, чем форма торса.
Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела животных с «вспышечным» и «вспышечно-последовательным» типами деполяризации желудочков, с краниальной зоной отрицательных и каудальной зоной положительных кардиоэлектрических потенциалов, характерное для реполяризации желудочков сердца, формируется во время ST периода на ЭКГ. На поверхность туловища животных восстановление возбудимости желудочков сердца отображается изменением амплитуд экстремумов и размеров зон положительных и отрицательных потенциалов. Порядок восстановления возбудимости субэпикарда желудочков сердца животных с разными типами деполяризации имеет близкий характер, несмотря на разницу в процессе возбуждения.
10. При искусственных эктопических очагах у животных (собака) и человека, обладающих «вспышечно-последовательным» типом деполяризации сердца стимулируемый желудочек возбуждается комбинированным способом - миогенно и при помощи терминалей проводящей системы, а контрлатеральный желудочек - преимущественно посредством проводящей системы. Местоположение эктопического очага в стенке желудочков обусловливает место формирования, взаимное расположение, траекторию смещения и время инверсии областей положительного и отрицательного кардиопотенциалов на поверхности тела.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Экспериментальное исследование интрамуральной и эпикардиальной хронотопографии процесса деполяризации в желудочках сердца, кардиоэлектрического поля на поверхности тела у животных с разными типами активации, математическое моделирование на основе реальных пространственно-временных характеристик фронтов волн возбуждения в миокарде желудочков, позволили выявить вклад биоэлектрической активности субэндокарда, субэпикарда и интрамуральных слоев в распределение кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела.
В период конечной желудочковой активности на поверхности тела исследованных теплокровных животных, независимо от типа возбуждения формируется кардиоэлектрическое поле с аналогичным друг другу распределением кардиоэлектрических потенциалов. В начальный период интервала ST на ЭКГ на поверхности тела теплокровных животных изменяются местоположения зон положительного и отрицательного потенциала. Во время реполяризации желудочков изменяются амплитудные характеристики кардиоэлектрических потенциалов, а местоположение зон остается неизменным.
Выявлены специфичные для разных фармакологических препаратов существенные изменения пространственно-временных и амплитудных характеристик кардиоэлектрического поля, отражающие изменение распространения волны возбуждения в желудочках сердца. Высокая чувствительность кардиоэлектрического поля к изменениям функции сердечнососудистой системы позволяет использовать метод многоканальной кардиоэлектротопографии для скрининга физиологически активных препаратов.
Установленные фундаментальные закономерности функционирования сердца у разных классов позвоночных теплокровных животных позволят осуществлять адекватный выбор модельных животных для воспроизведения заболеваний, характерных для человека
Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела пациентов с имплантированной кардиостимуляционной системой может быть использовано для динамического наблюдения за состоянием миокарда и функцией кардиостимуляционной системы.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Рощевская, Ирина Михайловна, Сыктывкар
1. Абилдсков Дж. А., Льюис Р.Л. Электрокардиографическое картографирование поверхности тела // Кардиология.- 1987.- № 7.- С. 18-22.
2. Александрова Л.А., Назмеева Л.К. Показатели частоты сердечных сокращений у крыс в онтогенезе// Механизмы адапт. реакций организма к физ. и умств. нагрузкам,- Казань, 1982. С.24-31.
3. Алексеев О.В., Чернух A.M. Нейрокапиллярные связи в миокарде крыс // Бюлл. эксперимент, биол. и мед.- 1972.- Т.74, №12.- С.96-98.
4. Алмазов В.А., Чирейкин Л.В. Трудности и ошибки диагностики сердечно- сосудистых заболеваний. Л.: Медицина, 1985. -285 с.
5. Амиров Р.З. Интегральные топограммы потенциалов сердца.- М.: Наука, 1973.- 108с.
6. Амиров Р.З. Электрокардиотопография,- М.: Медицина, 1965. 143 с.
7. Амиров Р.З. Электрокардиотопоскопия с одновременной векторкардиографиейУ/Физиол. ж. СССР,- 1964,-Т.50,-№12.-С.1500-1506
8. Аринчин НИ. Эволюционное и клиническое толкование электрокардиограммы и фаз сердечного цикла. Минск: Беларусь. - 1966. -221 с.
9. Барнард А., Холт Дж., Крамер Дж. Модели и методы обратной электрокардиологии: проект УАБ // Теоретические основы электрокардиологии.- М.: Медицина, 1979.- С.353-372.
10. Барр Р., Спэк М. Решения обратной задачи, выраженные непосредственно в форме потенциала// Теоретические основы электрокардиологии.- М.: Медицина, 1979,- С.341-352.
11. Баум О.В. Моделирование электрической активности сердца// Биофизика сложных систем и радиационных нарушений. М., 1977. -С.119-129.
12. Баум О.В., Рощевский М.П., Титомир Л.И. Электрическое поле сердца: Проблемы его изучения и использования для оценки состояния организма// Электрическое поле сердца. Москва, 1983.- С.5-13.
13. Белоусов В.Е. Математическая электрокардиология. Минск: Беларусь, 1969,- 144с.
14. Бердонгарова О.И. К сравнительной гистологии сердечной мускулатуры млекопитающих//Тр. ин-та / Алма-Атинского зоовет. инст.- 1953. №7,-С.190-196.
15. Беркинблит М.Б., Розенштраух Л.В., Чайлахян Л.М. // Руководство по кардиологии. М.: Медицина, 1982. Т. 1. - С. 143 - 167.
16. Бландова З.К., Душкин В.А., Малашеко A.M., Шмидт Е.Ф. Линии лабораторных животных для медико-биологических исследований,- М.: Наука, 1983,- 190с.
17. Бредикис Ю.Ю. ,Дрогайцев А.Д., Стирбис П.П. Программируемая электростимуляция сердца -М.: Медицина, 1989,- С.11-29.
18. Бредикис Ю.Ю., Дрогайцев А.Д. // Кардиология,- 1983. -Т. 114, №9. -С. 119-132
19. Бредикис Ю.Ю., Думчус А.С. Эндокардиальная электростимуляция сердца.- Вильнюс, 1979. 189 е.
20. Ваколюк ВД. Сравнительно-гистологическое строение и развитие волокон Пуркинье проводящей системы сердца человека и животных в фило-и онтогенезе. Тр. 5-й научн. конф. по возр. морфол., физиол. и биох., М., 1962а.-С. 478-481.
21. Ваколюк В. Д. Сравнительная морфология волокон Пуркиньепроводящей системы сердца человека и животных. Канд. дисс. Харьковск. мед. инст. 19626.
22. Валужис А.К., Корсакас C.JL, Юрконис В.К., Алшаукас Ч.Ч. Возможности мультидипольного генератора сердца при объяснении генеза комплекса QRS// Сравнительная электрокардиология. Материалы международного симпозиума.-Л.: Наука, 1981,- -С.193-196.
23. Вальдман А.В., Алмазов В.А., Цырлин В.А. Барорецепторные рефлексы: барорецепторная регуляция кровообращения. -JI. : Наука, 1988. 143 с.
24. Верич Г.Е. К характеристике нормальной ЭКГ у крыс // VIII конференция молодых ученых Института физиологии им. А.А. Богомольца АН УССР (Тезисы докладов)- Киев. Наукова Думка, 1972.- С.11-12.
25. Виноградов А.В., Алоев Р.С., Журавлева И.А., Харлан Г.В., Глазунов А.С. Возможности электрокардиографии в оценке процесса некротизации при заднем инфаркте миокарда// Кардиология,- 1988.- Т.28,- №11.- С.58-61.
26. Виноградов А.В., Алоев Р.С., Харлан Г.В., Глазунов А.С., Близно Е.В.
27. Метод прекардиальной картографии в оценке тяжести течениянекротического периода заднего инфаркта миокарда// Кардиология,- 1987.-№11.- С.41-45.
28. Виценик К., Кнеппо П., Росик В., Титомир Л.И., Тышлер М. Автоматизированный комплекс для измерения электрического поля сердца // Автометрия,- 1979.- №6,- С.4-17.
29. Гамбарян П.П., Дукельская Н.М. Крыса. М.: Советская наука, 1955.-254с.
30. Гардо Р., Сайрес Б., Монро Д. Вычисление и анализ электрических мультиполей сердца на основе разложения в двухмерный ряд Фурье //Теоретические основы электрокардиологии. М.: Медицина, 1979. -С.251-298.
31. Гезеловиц Д. Определение мультипольных компонент //Теоретические основы электрокардиологии.- М.: Медицина, 1979. С.238-250.
32. Гоффман Б., Крейнфилд П. Электрофизиология сердца.- М.: Иностр. лит., 1962. -390с.
33. Григоров С.С., Вотчал Ф.Б., Костылева О.В. Электрокардиограмма при искусственном водителе ритма сердца. Москва: Медицина, 1990. - 106с.
34. Гусев И.С., Герман А.П. ЭКГ- и ВКГ- методы диагностики. Киев.: Здоровье, 1989. 120 с
35. Жеденов В.Н. Легкие и сердце животных и человека. Изд. "Советская наука", М., 1954.-204 с.
36. Желнов В.В. Капралова Т.А. Кузьминишин Л.Е. Гиляревский А.К. Оценка состояния кардиодинамики у пациентов с искусственным водителем ритма//Кардиология,- 1983.- Т.23, № 11.-С.27-31.
37. Исаков И.И. Основы структуры и функций миокардиальных клеток // Клиническая электрокардиография. Л.: Медицина, 1974,- С. 6 - 77.
38. Казакова Н.В. Кровоснабжение сердца человека и некоторых млекопитающих животных. Автореф. канд. дис. Сталинград, 1955.
39. Кайк Ю.Л., Григоров С.С., Дорофеева 3.3. Электрокардиограмма при электрической эндокардиальной стимуляции сердца //Кардиология,- 1983. -Т. 23, № 11.-С.40-51.
40. Кайк Ю.Л., Определение положения эндокардиального электрода в полости правого желудочка по конфигурации артифициального желудочкового комплекса ЭКГ. Бюллетень Всесоюзного кардиологического научного центра АМН СССР. - 1982. - № 2. - С.93-96.
41. Каменский А.А., Сарычева П.Ю., Калихович В.Н. Действие иммуностимулятора тафцина на частоту сердечных сокращений и температуру тела белых крыс // Физиол. ж. СССР.- 1988.- Т.74, №4,-С.547-550.
42. Карпов Ю.Г. Диагностика и прогнозирование эффективного функционирования системы кардиостимуляции.// Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук. Москва, 1983.
43. Карпушов Е.Н. Автоматизированная система анализа и синтеза биологической информации по электрокардиосигналам. Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук, Ленинград, 1990, 135л.
44. Карпушов Е.Н. Возможности использования аналогового коммутатора в многоканальных системах регистрации кардиоэлектрического поля животных// Сравнительная электрокардиология: Матер, междун. симп.- JI.: Наука, 1981.- С.183-185.
45. Касс Р.С. Ионные основы электрической активности сердца// Физиология и патофизиология сердца. М.: Медицина, 1988. С. 128 149.
46. Катинас Г.С., Рахметов А.С. Размер кардиомиоцитов в разных отделах сердца крысы //Арх. анат,- 1985,- Т. 10, №10.- С.48-54.
47. Кинле Ф.А.Н. Электрическое отображение анатомической структуры сердечной мышцы электрический портрет сердца// Электрическое поле сердца.- Москва, 1983. - С.76-86.
48. Кирпичникова Е.С., Евгеньева Т.П. 1966. Сравнительный анализ проводящей системы сердца. Вестн. Моск. унив., сер. 6, № 4. -С. 17-20.
49. Клюшина И.В. Локализация сердечных проводящих миоцитов в миокарде желудочков сердца голубя. В кн.: Биологические исследования на Северо-Востоке Европейской части СССР. Сыктывкар, 1975 .- С. 126-129.
50. Кнеппо П., Теккель П. Измерение и анализ электромагнитного поля сердца // Электрическое поле сердца.- М.: 1983,- С. 52-57
51. Кнеппо П., Титомир Л И. Автоматизированный метод исследования электрического генератора сердца// Модели, Алгоритмы. Принятие решений.- М.: Наука, 1979. СЛ 75-195.
52. Колесникова Л.В., Непомнящих Л.М. Количественная характеристика тканевой и ультраструктурной организации миокарда крысы// Арх. анат., гистол., эмбриол,- 1978.- Т.74, №4,- С.28-33.
53. Колпаков Е.В. Электрокардиостимуляторы // Искусственные органы/ Под ред. Шумакова В.И.- М.:Медицина, 1990. С.1257-1262.
54. Конради Г.И. Значение эфферентной иннервации сердца// Физиология кровообращения, Физиология сердца (Руководство по физиологии).- J1.: Наука, 1980.- С.400-411.
55. Костенко И.Г., Савчук Б.Д., Опарин B.C. Электрокардиографические наблюдения в процессе постоянной электрической стимуляции сердца// Кардиология. 1970. - № 6 - С.37-42.
56. Крафт А. В. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела птиц // Мат. научн. конф. Инст. биологии (Коми филиал АН СССР). Сыктывкар. - 1971. -С. 81-82.
57. Крафт А.В. Кардиоэлектрическое поле голубей при записи относительно разных индифферентных электродов // Тр. инст. / Коми Филиал АН СССР.-Сыктывкар, 1974,-№27,- С. 19-24.
58. Кузнецов В.И., Сауля А.И. Возрастные особенности изменения массы и сократительной функции сердца крысы// Здравоохранение (Кишинев).-1987.- №5,- С.31-33.
59. Кузьменко Н.В., Плисс М.Г., Цырлин В.А. Роль имидозолиновых рецепторов в функционировании центрального звена дуги артериального механорецепторного рефлекса// Артериальная гипертензия.- 2002.- Т.8, №4.-С. 134-138
60. Кутей Дж., Джонсон Э. Происхождение электрокардиограммы: связь между трансмембранным потенциалом и электрокардиограммой// Теоретические основы электрокардиологии. М.: Медицина, 1979,- С.39-64.
61. Лепешкин Е. Влияние физиологических условий на факторы передачи, связывающие токи сердца и потенциалы на поверхности тела // Теоретические основы электрокардиологии.- М.: Медицина, 1979,-С.168-196.
62. Лобанюк Л.М., Плавник Г.П., Русляев А.А. Холинергические и адренергические механизмы регуляции функции сердца у крыс разного возраста при адаптации и физических нагрузках// Адапт. к физическим нагрузкам при старении.- Минск, 1980.С. 106-108.
63. Маликов Х.М. Сравнительно-гистологические исследования эластической ткани в сердце позвоночных животных. Дисс. Ленинг. унив., 1941
64. Минеев И.Ф., Гедеванишвили Д.М., Сельцер В.К. Пособие по поликардиологии мелких лабораторных животных // Тбилиси: Изд. Гос. мед. инст., 1973,- 94с.
65. Миррахимов М.М., Балтабаев Т.Б., Лепешев А.Г., Воробьев А.Г. Автоматизированное картографирование электрических потенциалов сердца у больных инфарктом миокарда// Кардиология,- 1986,- №11,- С.15-17.
66. Мостивенко К.К., Рощевская И.М. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела и эпикарде желудочков сердца собаки при эндокардиальной стимуляции//Тез. тринадцатой Коми респ.молодежной науч. конф. -Сыктывкар, 1997. -С. 124.
67. Муромцева Г.А. Некоторые методы анализа поверхностного распределения кардиоэлектрического потенциала и их приложения к диагностике // Электрическое поле сердца. М., 1983.- С.58-67.
68. Непомнящих JI.M., Лушникова Е.Л., Непомнящих Г.И. Морфология и стереология гипертрофии сердца.- Новосибирск: Наука, 1986,- 304с.
69. Никифоров B.C., Новаковский Б.Г., Прохоров В.И. Многоканальная установка для автоматической регистрации изменений электрического поля сердца на поверхности грудной клетки// Сравнительная электрокардиология .-Л.: Наука, 1981,-С.180-183.
70. Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия крысы (Лабораторные животные)/ Под ред. А.Д. Ноздрачева.- СПб.: Издательство "Лань", 2001.464 с.
71. Ноздрачев А.Д., Фатеев М.М. Звездчатый ганглий. Структура и функции,- СПб.: Наука, 2002.- 239 с.
72. Осадчий Л.И. Положение тела и регуляция кровообращения. Л.: Наука, 1982.- 143 с.
73. Осадчий Л.И.,Балуева Т.В.,Сергеев И.В.,Вершинина Е.А. Влияние исходного (спонтанного) уровня артериального давления на ортостатические реакции системной гемодинамики// Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. 2001. - Т.87,№ 1. - С.90-96.
74. Осадчий Л.И.,Балуева Т.В.,Сергеев И.В.Реактивность артериальной системы при вазодилатации,вызванной нитропруссидом натрия// Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 2001,-Т.87, № 10. - С. 1325-1332.
75. Павлович Е.Р. Иннервация атриовентрикулярной части межпредсердной перегородки у крысы // Арх. анат,- 1984,- №3,- С 40-46.
76. Павлович Е.Р., Червова И.А. К вопросу о морфологии двух популяций кардиомиоцитов в сосочковых мышцах сердца у крысы// Арх. анат., гистол., эмбриол,- 1982,- Т.82, №3,- С.67-73.
77. Павлович Е.Р., Червова И.А. К вопросу о морфометрическом выявлении специализированных межузловых проводящих путей сердца // Арх. анат. гистол., эмбриол.-1981.- №8,- С.496-498.
78. Павлович Е.Р., Червова И.А. Ультраструктура кардиомиоцитов ножек пучка Гиса в сердце крысы // Арх. анат. гистол., эмбриол.- 1977. Т.73, №12. - С.39-44.
79. Племянников А.Г. Морфологические особенности сердца у овец породы казахский архаромеринос. Тр. эксп. биол. АН. Каз. ССР.- 1954.- С. 2-23
80. Прошева В.И. Распределение и характер взаимодействия проводящих и мышечных клеток в субэндокарде свободных стенок желудочков сердца голубя// Сравнительная электрокардиология. Материалы международного симпозиума, Л., "Наука", 1981, С. 45-49.
81. Роменский О.Ю. К сравнительной анатомии венозных сосудов сердца у птиц и млекопитающих животных морфологические особенности миокарда сердечно-сосудистой и нервной системы в норме и патологии,- Ростов-на Дону, 1969,-ВыпЛ.-С. 109-118.
82. Рощевская И.М. Кардиоэлектрическое поле на поверхности грудной клетки у здоровых испытуемых// Медицинская наука в Республике Коми,-Сыктывкар, 2000. (Вестник Коми научного центра УрО Российской РАН, вып.16) С.75-83.
83. Рощевская И.М. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела грызунов. Сыктывкар, 1992. -17 с. -(Сер.препринтов "Науч. докл."/РАН, УрО, Коми науч. центр; Вып. 285).
84. Рощевская И.М. Компьютерный анализ хронотопографии прохождения волны возбуждения в желудочках сердца белой крысы // Тез. докл. на XV съезде Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова, Кишинев,- Л., Наука, 1987.- Т.1.- С.199-200.
85. Рощевская И.М. Многоканальный эпикардиальный макроэлектрод// Рационализаторское предложение КНЦ УрО АН СССР № 23/89 от 23.03.89.
86. Рощевская И.М. Последовательность возбуждения желудочков сердца белых крыс //Достижения сравнительной электрокардиологии. Тез. докл. II симп. по сравнительной электрокардиологи и.Сыктывкар, 1985.- C.4I.
87. Рощевская И.М. Формирование кардиоэлектрического поля у животных с разными типами активации при эктопическом возбуждении желудочков сердца // XVIII съезд физиологического общества имени И.П.Павлова: Тез. докл.- Казань, 2001. С. 417-418.
88. Рощевская И.М. Экспериментальное исследование формирования электрического поля сердца// XVII съезд физиологов России: Тез. докл.-Ростов-на-Дону, 1998. С. 54-55.
89. Рощевская И.М., Кирушева Т.В. Кардиоэлектрическое поле на поверхности туловища человека в период начальной желудочковой активности в различные фазы дыхания//Тез. 13-й Коми респ. мол. научн. конф. -Сыктывкар, 1997. -С. 147.
90. Рощевская И.М.Кардиоэлектрическое поле на поверхности грудной клетки у здоровых испытуемых// Медицинская наука в Республике Коми// Вестн. КНЦ УрО РАН/ Вып. 16., 2000,- С.75-83.
91. Рощевский М.П. Процесс активации сердца копытных животных (Тр. Коми филиала АН СССР), 1969, 21, С. 3-16.
92. Рощевский М.П. Униполярные электрограммы миокарда из полостей сердца, магистральных сосудов и от поверхности тела у собак, кошек и поросят//Физиологические основы электрокардиографии. М., Л.: Наука, 1965. - С. 5-18
93. Рощевский М.П. Эволюционная электрокардиология. JI.,: Наука, 1972. -252 с.
94. Рощевский М.П. Электрическая активность сердца и методы съемки электрокардиограмм у крупного рогатого скота. Изд. УралНИИСХ и УрГУ, Свердловск, 1958, 78 с.
95. Рощевский М.П. Электрокардиология копытных животных. Л.,: Наука, 1978.-168 с.
96. Рощевский М.П., Безносиков B.C., Шмаков Д.Н., Коновалов Н.И. Радиотелеметрические исследования сердечной деятельности северных оленей и лосей в условиях тайги. Четвертая Всес. научн. конф. по экол. физиол., биох. и морфол., Краснодар. 1972.
97. Рощевский М.П., Прохоров В.П., Гагиев Н.Г., Новаковский Б.Г. Автоматизированная система сбора и интерпретацииэлектрокардиотопографической информации// Электрическое поле сердца. Москва, 1983,- С.87-92.
98. Рощевский МП., Рощевская И.М. Модельные животные при экспериментальном исследовании электрического поля сердца// Вестн. КНЦ
99. УрОРАН/Вып. 17., 2000,- С.52-61.
100. Рощевский М П., Шмаков Д.Н., Крафт А.В. Начальная желудочковая активность в поверхностных кардиоэлектрических полях рептилий, птиц и млекопитающих // Тр. инст./ Коми Филиал АН СССР,- Сыктывкар, 1974 -№ 27.- С.3-9
101. Рощевский, Рощевская и др., 1988. "Введение в эксплуатацию АСНИ параметров электрического поля сердца животных и человека"
102. Румянцев П. П. Кардиомиоциты в процессах репродукции, дифференциации и регенерации JL: Наука, 1982.- 288 с.
103. Рутткай-Недецкий И. Влияние дыхания и расположения сердца в грудной клетке на электрическое поле сердца// Теоретические основы электрокардиологии. М.: Медицина, 1979. - С. 152 - 167.
104. Сано Т. Проведение возбуждения в сердце// Теоретические основы электрокардиологии.-М.: Медицина, 1979,-С.93-151.
105. Спач М.С., Миллер В.Т., Барр Р., Гезеловиц ДБ. Отношение внеклеточных потенциалов к внутриклеточным токам в анизотропной сердечной мышце // Сравнительная электрокардиология J1.: Наука, 1981.-С. 188-191.
106. Суихарт Дж. Численные методы решения прямой задачи электрокардиологии//Теоретические основы электрокардиологии.- М.: Медицина, 1979,- С.299-340.
107. Сутягин В.П., Червова И.А., Пылаев А.С. Морфологическая организация синусового узла сердца крыс // Кардиология,- 1988.-Т.28., №2,- С.84-88.
108. Таккарди Б., Де Амброджи JL, Виганотти Ч. Картографирование распределения потенциала на поверхности тела//Теоретические основы электрокардиологии.- М.: Медицина, 1979.- С.433-465.
109. Тидир А.А. Содержание сукциндегидрогеназы и гликогена в проводящей системе сердца в возрастном аспекте у крупного рогатого скота. В кн.: Вопросы теоретической и клинической медицины. Киев, "Здоров'я", 1969-96-99с.
110. Титомир Jl.И. Автоматический анализ электромагнитного поля сердца,-М.: Наука, 1984,- 174с.
111. Титомир Л.И. Электрический генератор сердца. М,: Наука, 1980,- 371 с.
112. Тихонов К.Б. Функциональная рентгеноанатомия сердца. М.: Медицина, 1990. - 271 с.
113. Ткаченко Б.И., Поленов С.А., Агнаев А.К. Кардио-васкулярные рефлексы. М.: Медицина, 1975. - 230 с.
114. Усынин А.Ф., Гуцол А.А., Хлыстов В.В. Морфология проводящей системы сердца в условиях нормы// Бюл. СО АМН СССР.- 1987.-№5.- С.64-68.
115. Харин С.Н., Рощевская И.М. Возбуждение эпикардиальной поверхности желудочков сердца кур//Сравнительная электрокардиология-97: Тез. докл. IV Междунар. симпоз. по сравнительной электрокардиологии, Сыктывкар. -Сыктывкар, 1997. -С.37.
116. Холодова Л.И., Терещенко С.М. Анатомия венечных артерий сердца овцы. Науч. тр. Ставропольск. с.-х. ин-та, 1973, т. 5, вып. 36, с. 363-365.
117. Хуан Син-я Влияние симпатического нерва, адреналина и норадреналина на потенциал покоя сердца// Физиол.ж.СССР. 1961. - Т.47., №.4. - С.465-471.
118. Циркин В Н., Ноздрачев А.Д.,Сизова Е.Н. и др. Система эндогенной модуляции, регулирующая деятельность периферических автономных нервных структур// Докл.АН. 2002. Т. 383, №5 .- С.698-701.
119. Цырлин В.А., Зверев О.Г., Зверев Д.А., Шлойдо Е.А. Динамика показателей кровообращения при активации синокаротидной зоны у человека // Росс. Физиол ж. им. И.М. Сеченова,- 2001. Т.87, №5.- С. 577-583
120. Цырлин В.А., Кузьменко Н.В., Плисс М.Г. Имидозолиновые рецепторы центральной нервной системы и регуляция кровообращения// Артериальная гипертензия.- 2002.- Т.8, №4,- С. 121-129
121. Червова И.А., Павлович Е.Р. Морфология основных отделов проводящей системы сердца крысы // Арх. анат., гистол., эмбриол.- 1979.-Т.77., №8.- С.67-77.
122. Черногорски И., Душек Я. Электрокардиографическая картина двойных инфарктов// Cor et vasa.- 1963. Т.5, №1. - С.1-16.
123. Чжао Л.Х., Швалев В Н., Жучкова Н И. Адренергическая иннервация различных отделов сердца у лабораторных животных и человека// Арх. анат. гистол. эмбриол,- 1988. Т.95, №9. - С.21-26.
124. Шакин В.В. Оценка информативности кардиоэлектрического поля внутри и на поверхности тела// Сравнительная электрокардиология.- Л.: Наука, 1981,- С.191-193.
125. Шальдах М. Элекгрокардиотерапия. СПБ. .- 1992. - 255 с.
126. Швалев В.Н., Сосунов А.А. Ультраструктурные основы развития нервного аппарата сердца// Арх. анат., гистол., эмбриол. -1988. Т.94, №1. -С.5-20.
127. Шер А. Возбуждение сердца // Теоретические основы электрокардиологии. Ред. Нельсон К.В., Гезеловиц Д.Б. -М. Медицина. 1979.- С.125-197.
128. Шмаков Д.Н. Корреляция во времени элементов комплекса QRS поверхностных ЭКГ птиц и процесса интрамуральной деполяризации желудочков сердца// Сравнительная электрокардиология. Материалы международного симпозиума, Л., Наука. 1981, С. 121-124.
129. Шмаков Д.Н. Способ изготовления игольчатого электрода// А.С. 478584 (СССР). Опубл. в Б.И. 1975. - № 28.
130. Шмаков Д.Н. Сравнительно-физиологический анализпоследовательности распространения волны депояризации в миокарде парнокопытных и хищных животных (северный олень, собака): 03.00.13: Автореф. дисс. канд биол наук/ МГУ им. М.В. Ломоносова.- М., 1976. -28 с.
131. Шмаков Д.Н. Хронотопография интрамурального распространения возбуждения в сердце позвоночных животных. Дисс. . докт. биол. наук,-Сыктывкар, 1990,- 349 с.
132. Шмаков Д.Н., Клюшина И.В., Рощевский М.П. Последовательность распространения возбуждения в желудочках сердца птиц. Физиол. ж. СССР. - 1979. Т. 65, № 6. - С. 872-880.
133. Шмаков Д.Н., Рощевский М.П. Активация миокарда. Сыктывкар: Институт физиологии Коми НЦ УрО РАН. - 1997. - 167 с.
134. Шмаков Д.Н., Рощевский М.П., Закономерности деполяризации миокарда при экспериментальных нарушениях проведения возбуждения в сердце// Научные доклады/Сер.препринтов: Коми НЦ УрО АН СССР, 1991,-Вып 267.- 18 с.
135. Шоффа Г. Аппаратные и программные средства для картирования кардиоэлектрических потенциалов, измеряемых на поверхности тела// Электрическое поле сердца. М., 1983.- С.68-75.
136. Шоффа Г. Кардиоэлектрические поля на поверхности тела у здоровых людей и больных с блокадами предсердно-желудочкового пучка// Сравнительная электрокардиология: Материалы международного симпозиума,- JI.: Наука, 1981.- С.173-179.
137. Abraham A. Die mikroskopiche Innervation des Herzens und der Blutgefasse von Vertebraten/. Akademiai Kiado-Budapest. 1964. S.4I4
138. Abraham A. Microscopic innervation of the heart and blood vessels in vertebrates including man/ Akademiami Kiado- Budapest, 1969. P. 433
139. Abramson D.I, Cardwell J.C. A new anatomic basis for the spread of the impulse in the mammalian ventricle//Amer. J. Physiol.- 1934. -V. 109, №1. P. 1.
140. Abramson D.I., Margolin S. A Purkinje conduction network in the myocaridium of the mammalian ventricles// J. Anat.- 1936. V. 70 - part 2. - P. 250-259
141. Aguggini G., Noseda V., Santi A. L'elettrocardiogramma nelle derivazioni precordiali, esofagee ed intracardiache destre// Veterinaria ital. 1960. - V. 9, № 4 -P. 195-199.
142. Amrrisa P., Lonel F.V., Ciacomelli F., Wiener J. Absolute morphometric study of myocardial hypertrophy in experimental hypertension. II Ultrastructure of myocytes and interstitium // Lab. Invest. 1978. - V.38, №5. - P.597-609.
143. Anderson R.H. The disposition and innervation of atrioventricular ring specialized tissue in rats and rabbits // J. Anat. 1972. V. 113. - P. 197-211.
144. Angelacos E.T., Bernardini P. Friquency components and positional changes in electrocardiogram of the adult rat // J. Appl. Physiol.- 1963,- V.18, №2. P.261-263.
145. Arisi G., Stilli D., Spaggiari S., Baruffi S., Musso E., Taccardi B. Affioramento, propagazione e collisione di onde di eccitamento alia superficie ventricolare del cuore di cane/Boll.Soc.ital.biol.sper. 1978. - V.54.-№12.- P. 10631069.
146. Arrigo L., Dulio C. Sulla morfologia dell elettrogramma intracellulare derivato dal cuore di ratto in situ // Boll. Soc. ital. biol. sperim 1964. - V.40, №11,- P.578-581.
147. Arthur R.M., Geselowitz D.B., Briller S.A., Trost R.F. Quadrupole components of the human surface electrocardiogram / Am. Heart J. 1972. - V.83, №5. -P.663-677.
148. Asagami T, Reaven G.M, Tsao P.S. Enhanced Monocyte Adherence to Thoracic Aortae From Rats With Two Forms of Experimental Hypertension// Am J Hypertens. 1999.-V.12.-P.890 -893
149. Ashburn W.L., Schelbert H.R. Verba I.D. Left ventricular injection: a review of several radionucleide angiography approaches using the scintillation camera // Prog. Cardiovasc. Dis.-1978. -V.20. P.268-280.
150. Athanasiou D. J., Dziallas P. Uber hypolemmale Ringbinden im Reizleitungssystem des Schafsherzens.// Z. Zellforsch. 1955. -V. 43, № 3 - P.214-227.
151. Ayettey A.S., Navaratnam V. The T-tubule system in the specialized and general myocardium of the rat//G.Anat.- 1978,- V.127. P.125-140
152. Barnard R.J., Duncan H.W., Thorstensson A.T. Heart rate responses of young• and old rats to various levels of exercise// J. Appl. Physiol. 1974.- V.36, №4. -P.472-474.
153. Barold S.S., Narula OS., Javier R.P. et al., Significance of right bundle branch block patterns during pervenous ventricular pacing // Brit. Heart J. 1969,- Vol. 31, №3.- P.285-290.
154. Barr R.C., Spach M.S. A comparision of measured epicardial potentials with epicardial potentials computed from body surfaces measurements in the intact dog// J. Electrocardiol. 1978 . - P. 19-22.
155. Beinfield W.H., Lehr D. Advantages of ventral position in recording electrocardiogram of the rat //J. Appl. Physiol. 1956. - V.9, №2,- P. 153-156.
156. Beinfield W.H., Lehr D. P-R interval of the rat electrocardiogram // Amer. J. Physiol.- 1968a.- V.214, №1.- P.205-211.
157. Beinfield W.H., Lehr D. QRS-T variation in the rat electrocardiogram // Amer. J. Physiol.- 19686.-V.214, №1.- P.197-204.
158. Bencosme S.A., Trillo A., Alanis J., Beritez D. Correlative ultrastructural and electrophysiological study of the Purkinje system of the heart. /J.Electrocardiol. -1969.-V.2.-P.27-38.
159. Berg B. The electrocardiogram in aging rats // J. Gerontol. 1955. - V.10, №. 4,- P.420-423.
160. Berman J.L., Wynne J., Conn P.F. Multiple-lead QRS changes with exercise testing. Diagnostic value and hemodynamic implications // Circulation. 1980.* V.61.- P.53-65.
161. Bestetti R.B., Barolddi G., Sales-Neto V.N., Soares E.F., Oiveira J.S.M The usefulness of the resting electrocardiogramm for the characterizing acute chagas heart diseas in the rat / Intern. J. of Cardiol.- 1988.- V.18, №3,- P.305-315.
162. Blair D.M., Davies F., Observations on the conducting system of the heart// J. Anat.- 1935- V. 69, part. 3- P. 303-325.
163. Brunner H. Die Ubergangsstellen der Purkinjeschen an Schafherzen// Acta anat.- 1963- Bd 52, № 1/2. S. 102-116.
164. Budden R., Buschmann G. , Kiihl U. G. The Rat ECG in Acute Pharmacology and Toxicology // The rat electrocardiogram in pharmacology and toxicology. -1981.-P. 41-82
165. Caesar R., Edwards G.A., Ruska H. Electron microscopy of the impulses conducting system of the sheep heart // Z. Zellforsch. 1958 - V. 48 - P. 698-719.
166. Cardwell J.C., Abramson D.I. The atrioventricular conduction system of the beef heart//Amer. J. Anat.- 1931-V. 49, №2-P. 167-192.
167. Castellanos A., Jyengar R., Aqha A.S. et al .// Brit. Heart J. 1972. -V.4.- P. 1121 -1124.
168. Castellanos A.,Maytin O., Lemberg L., Castillo C. Unusual QRS complexes produced by pacemaker stimuli // Amer. Heart J. -1969. V.77, № 6. - P.732-742.
169. Cooper D.K. Electrocardiographic studies in the rat in physiological and parhelogical stafts//Cardiovasc. Res.- 1969. №.3. - P.419-425.
170. Couch J.R., West T.C., Hobb H E. Development of the action potential of the prenatal heart // Circl. Res.- 1969.-V.24.- P. 19-31.
171. Davies F., Francis E.T.B. The conduction of the impulse for cardiac contraction// J. Anat.- 1952,- V. 86. - P. 302-309.
172. De Ambroggi L., Bertoni Т., Rabbia C., Landolina M. Body surface potential maps in old inferior myocardial infarction. Assessment of diagnostic criteria // J. Electrocardiology. -1986. V.19, №3. - P.225-234.
173. Doggrell S.A., Brown L. Rat models of hypertension, cardiac hypertrophy and failure. Cardiovasc. Res. 39 (1): 89-105. 1998.
174. Driscoll P. The electrocardiogram of Roman high- and low avoidance rats under pentobarbital sodium anesthesia// Arzneim. Forsch. Drug. Res.- 1979. - V.29, №6. - P.897-900.
175. Driscoll P. The Normal Rat Electrocardiogram (ECG) // The rat electrocardiogram in pharmacology and toxicology. 1981.- P. 1-14
176. Durrer D., Frend G.E., Meijler F.L., Roos J.P. Excitation of the human heart // Electrical activity of the heart: Simposium /Ed. J. W. Manning, S. P. Ahuja. USA, 1969.-P.53-68.
177. Durrer D., Roos J.P., Buller J. The spread of excitation in canine and human heart // .International symposium on the electrophysiology of the heart / Oxford, Pergamon Press., 1965. P.203-214
178. Durrer D., Van Dam R., Freud G., Janse M., Meijler F., Arzbaecher R. Total Excitation of the Isolated Human Heart // Circulation. 1970. - V. 41, №6.-P. 899-912.
179. Durrer D., van der Tweel L.H., Berreklouw S., van der Wey L.P. Spead of activation in the left ventricular wall of the dog. IV / Amer. Heart. J. -1955,- V. 50, № 4. -P.860-882.
180. Durrer D., van der Tweel L.H., Blickman J.R. Spread of activation in the left ventricular wall of the dog. III. Transmural and intrmural analysis//Amer. Heart J. -1954 V. 48 - P.13-35.
181. Dziallas P. Sonderformen der Purkinjefasern des Schafsherzens. Z. Zellforsch.-1962 - V.58, № 1 - P. 27-32.
182. Everitt A.V. The electrocardiogram of the ageing mate rat // Gerontologia. -1958.-V.2, №4,- P.204-212.
183. Feldman M.Z., Navaratnam V. Ultrastructural changes in atrial myocardium of the ageing rat//J. Anat.- 1981.-V. 133, Part 1.-P.7-17.
184. Fergusuon D.G., Leeson T.S. Postnatal development of sarcolemmal invaginations in right atrial myocardium of the rat // Acta anat.- 1983. V.l 17, №4.-P.289-302.
185. Forssmann W.G., Girardier L. Untersuchungen zur Ultrastruktur der Rattenherzmuscels mit besonder Berucksichtigung des sarcoplasmatischen Reticulums // Z. Zellforsch.- 1966,- V.72, №2,- P.249-275.
186. Fraser R.S., Harley C., Wiley T. Electrocardiogram in the normal rat // J. Appl. Physiol.- 1967. V.23, № 3,- P.401-402.
187. Glomset D.I., Glomset A.T.A. A morphologic study of the cardiac conduction system in ingulates, dog and man. Part I. The siniatril node//Amer. Heart J. 1940a-V. 20, №4- P. 389-398.
188. Glomset D.I., Glomset A.T.A. A morphologic study of the cardiac conduction system in ingulates, dog and man. Part II. The Purkinje system// Amer. Heart J. -19406- V. 20,№6-P. 677-701.
189. Godwin K.O., Fraser F.J. Simultaneous recording of ECG s from disease-free rats, using a cathode ray oscilloscope and a direct writing instrument// Quart. J. Exp. Physiol. 1965. - V.50, №3. - P.277-28I.
190. Goerttler K. Struktur und Bedeutung der Purkinjefasern im Herzen // Verhandl. Dtsch. Ges. Kreislaufforsch. -1961- V. 27 P. 295-301, Diskuss. 338-343.
191. Halpern M.H. The sino-atrial node of the rat heart // Anat. Res.- 1955. V. 123.- P.425-434.
192. Hamlin R.L., Scher A.M. Ventricular activation process and genesis of QRS complex in the goat//Amer J. Physiol.-1961-V.200, №2 P. 223-228.
193. Hamlin R.L., Smith R. Categorization of common domestic mammals based upon their ventricular activation process //Ann. N. Y. Acad. Sci. 1965- V. 127, № 1 - P. 195-203.
194. Harumi K., Yamada K., Furukawa Т., Musha Т., Ohta Т., Tanaka H., Kubota Т., Teramachi Y. A proposal for the standardization of body surface potential mapping (BSPM) systems/Jpn. Heart J. 1987.- V.28., №1. - P.135-142.
195. Hayashi H., Iahikawa Т., Uematsu H. Identification of the origin of ventricular premature beats and its activation sequence by body surface isopotential map// J.Circul.J. 1981. - V.45, № 10. - P. 1182-1186.
196. Hayashi K. An electron microscope study on the conduction system of the cow heart//Jap. Circ. L.- 1962 V.26,№ 10 - P. 765-842.
197. Hegazi A.N. Die Blutgefassversorgung des Herzens von Rind, Schaf und Ziege// Zentralbl. Veterinarmed.- 1958. Bd 5, H. 8- S. 776-819.
198. Heise E., Kimbel K.U. Das normal electrocardiogramm der Ratte // Z. Kreislanfborsch. 1955,- V.44.- P.212-221.
199. Helm R.A. Electrocardiographic cancellation mathematical basis// Amer. Heart J.- I960,- V.60, № 2.- P.251-265.
200. Hideaki Т. Correlations between the spread of ventricular activation and map patterns of measured and difference maps// Amer.Heart J.- 1976,- V92., №2.-P.183-192.
201. Hill R., Howard A.N., Gresham G.A. The electrocardiographic appearances of myocarsial infarction in the rat// Br. J. Exp. Pathol.- I960,- V.41.- P.633-637.
202. Hirakow R., Gotoh T. A quantitative ultrastructural study on the developing rat heart // Developmental and physiologicalcorrelates of cardiac muscle -1975. №4: Raven press. - P.37-49
203. Horowitz M., Shimoni J., Parnes S., Gostman M.S., Hasin J. Heart acclimation: cardiac performance of isolated rat heart / J.Appl.Physiol. 1986. - V60, №1. -P.9-13.
204. Jedeikin L.A. Clycogen renewal in the conduction system, atrial and ventricles of the sheep heart in vivo// J. Physiol.- 1966,- V. 185, № 2. - P. 72-73.
205. Jew JY; Williams TH. Innervation of the mitral valve is strikingly depleted with age//Anat Rec.- 1999,- V. 255, № 3. P.252-60
206. Jordan H.E., Banks J.B. A study of the intercalated discs of the heart of the beef// Amer. J. Anat.- 1917. V. 22, № 2. - P. 285-339.
207. Kaul Т.К., Macfarlain P.W., Tomson R.M., Bain W.H. An analysis of electrocardiographic, radiographic and vectorcardiograph^ findings in patients with implanted cardiac pacemaker//Amer. Heart. J. 1980. - V.99, №6. - P 686- 692.
208. Kohya Т., Kimura S., Myerburg R.G., Basseff A.L. Susceptibility of hypertrophied rat hearts to ventricular fibrillation during Acute ischemia / J. Mol. Cell. Cardiol.- 1988.- V.20., №2,- P. 159-168.
209. Kojima M., Sperelakis N., Johnson J., Ehrreich S., Balazs N. Age-dependent changes in electrophysiologic characteristics of fast and slow action potentials in rat pappillary muscle /Can. J. Physiol, and Pharm.- 1983,- V.61, .№12. P.1509-1515.
210. Konishi Т., Matsuyama E., Okazaki H., Kamai S. Electrophysiological changes in developing rat myocardium. / J. Mol. and Cell. Cardiol.- 1977.- V.9, №11, Suppl.- P.38.
211. Kramer D.A., Hamlin R.L., Weed H.R. Effects of pericardial effusates of various conductivities on body surface potentials in dogs. Documentation of the eccentric spheres model// Circ. Res.- 1984. V.55. - P.788-820.
212. Krames Barbara В., Van Liere Edward J. The heart weight and ventricular weights of normal adult albino rats// Anat. Rec.-1996. V.156, №4 - P. 461-464.
213. Electrocardiographic body surface mapping. Martinus Nijhoff Publishers: Dordrecht, 1986. - P.179-184.
214. Maldener K., Kienle F.A.N. Principles of an economic data processing applicable to the electric heart portrait// Adv. Cardiol.- 1977.- V19.- P176-184.
215. Martinez-Palomo A., Bencosme S.A. Electron microscopic observations on myocardial specific granules and residual bodies in vertebrates // Anat. Rec.- 1966. -V.154. P.473.
216. Mattfeldt Т., Mall G. Growth of capillaries and myocardial cells in the normal rat heart//J. Mol. Cell. Cardiol.- 1987. V.19, №12. - P.1237-1246.
217. Melax H., Leeson T. S. Fine structure of the endocardium in adult rats // Cardiovasc. Res.- 1967. V.l, №4,- P.349-355.
218. Melax H., Leeson T.S. Fine structure of the impuls-conducting system in rat heart // Can. J of Zool.- 1970. V.48, №4. - P.837-839.
219. Meyling H.A., Borg ter H. The conducting system of the heart in hoofed animals. Cornell Veterinian, 1957 - V.47, №3- P. 419-455.
220. Michel G. Zum Bau der Herzmuskulatur bei Haus- und Wildschwein sowie beim Rinde // Arch. exp. Veterinarmed. 1966- Bd. 20, N 5- S. 1071-1076.
221. Michel G. Zum Bau der Herzmuskulatur bei Haus- und Wildschweinen // Zentralbl. Veterinarmed. 1963.- V.10,№5.- P. 381-396.
222. Millar С. K., Kralios F. A., Lux R. L. Correlation between refractory periods and activation-recovery intervals from electrograms: effects of rate and adrenergic interventions //Circulation. 1985. - V. 72, №6. - P. 1372— 1379.
223. Miller W.T., Kertzer R., Bunk C.L., Alexander L.A. Normal variations in body surface electrocardiographic potential distributions during QRS: effects of exercise training and exercise //J. Electrocardiol.- 1985,- V.l 8, №3,- P.239-250.
224. Mirvis D. Body surface electrocardiographic mapping. Boston: Kluwer Academik Publishers, 1988. - P. 87 - 96.
225. Mizuno Seitoki, Araya Kohei, Takahashi Akihiko. An electron microscopic study of the cardiac muscular tissue. M. Mochet, J. Morave, H.A.Guillemot, P.Y.Hatt//Japan Circulat. J.- 1964.- V.28, №5.- P.306-310.
226. Monro D. M., Tam R. K-K, Edwards S.W. Stability and correctness of an inverse solution in electrocardiography // Advances in electrocardiology / Ed. Z. Antaloczy et al., Amsterdam: Elsevier Science Publushers 1990. - P. 11 -14.
227. Moses R.L., Claycomb W.C. Ultrastructure of cultured atrial cardiac muscle cells from adult rats //Amer. J. Anat. 1984. - V.171, №2.- P. 191-195.
228. Moorman A F.M., Maryle'ne F de J, Denyn M.F.J., Lamers W. H. Development of the cardiac conduction system// Circulation Research.- . 1998.-V.82.- p.629-644
229. Mower M.M., Atanaga C.E., Tabatznic B. Unusual patterns of conduction produced by pacemaker stimuli// Amer.Heart J. 1967. - V.74, №1. - P. 24-28.
230. Muir A.R. Further observations on the cellular structure of cardiac muscle // J. Anat.- 1965. V.99, №1. - P.27-46.
231. Muir A.R. Observations on the fine structure of the Purkinje fibres in the ventricles of the sheep's heart // J. Anat.- 1957- V 91, № 2- P. 251 -528.
232. Mulvaney D.A., Seronde J. Electrocardiographic changes in vitamin BI deficient rats // Cardiovasc. Res.- 1979. V.13. - P.506-513.
233. Musso E. Grid of electrodes used at the institute of general physiology, Parma, Italy // Electrocardiographic body surface mapping.- Martinus Nijhoff Publishers.: Dordrecht, 1986,- P.145-147.
234. Myerburg R.J., Nilsson K., Gelband H. Physiology of canine intraventricular conduction and endocardial excitation// Circulat. Res.- 1972- V. 26 P. 135-150
235. Myerburg R.J., Stewart J.W., Hoffman B.F. Electrophysiological properties of the canine peripheral A-V conduction system // Circulat.Res. 1970 - V.30 -P.217-243.
236. Nagamoto Y. Pacing failure due to increased stimulation throughout 2 years after transvenous permanent pacemaker implantation// PACE- 1993.- V. 16. -P. 14-18.
237. Navaratnam V., Ayettey A.S., Addae F., Kesse K., Skepper J.N. infrastructure of the ventricular myocardium of the Bat Eidolon helvum // Acta, anat.- 1986.-V.126.- P.240-243.
238. Normann S.J., Priest R.E., Bendi E.P. Electrocardiogram in the normal rat and its alteration with experimental coronary occlusion / / Circ.Res.- 1961.- V.9 -P.282-287.
239. Ohta Т., Usui S., Hirai M., Toyama J., Yamada K. Recognition of epicardial breakthrough by body surface isopotential mapping// Electrocardiographic body surface mapping / Martinus Nijhoff Publishers: Dordrecht, 1986. P.25-28.
240. Osborne B E. The electrocardiogram (ECA) of the rat // The rat electrocardiogram in pharmacology and toxicology. 1981. - P. 15-28.
241. Ostermeyer J., Hofmann W. Rontgenologische Visualisation von Anteilen des ventrikularen Reizleitungssystems an Saugetierherzen// Zentralbl. Veterinarmed. -1974- Bd A21, № 10 S. 378-382.
242. Pannese E. Osservazioni istochimiche sulPapparecchio di conduzione cardiaco //Actahistochem.- 1955 Bd2,№3-4- S. 102-121.
243. Park R.S., Legier M.F., Cartwright J., Goldstein M.A. Perinuclear microtubules in postnatal rat heart //J. Morphol. 1984. - V.179, №1. - P.13-19.
244. Petkov O., Popovf N., Orbetsova V., Kolarova R., Dakovska L. Changes in ECG, plasma and myocardial lipids in experimental myocardial hypertrophy in rats // Basic. Res.- 1988. V.83, №3. - P.296-305.
245. Plonsey R. Bioelectric phenomena. New York : McGraw-Hill, 1969. -P.202-275
246. Plonsey R., Barr R. Mathematical modeling of electrical activity of the heart // J. Electrocardiol. 1987. - V.20, № 3. - P. 219-226.
247. Poole D.C., Batra S., Mathieu-Costello O., Rakusan K. Capillary geometrical changes with fiber shortening in rat myocardium /Circulation Research. 1992 -V.70, №4 - P.697-706.
248. Redding R.W. The spread of the excitation wave in the ovine left ventricle// Dissertation Abstracts- 1957- V.17, № 10- P. 2300.
249. Reith A., Fuchs S. The heart muscle of the rat under influence of triidothyronine and riboflavin deficiency with special reference to mitochondria. A morphologic and morphometric study by electron microscopy // Lab. Invest. 1973.-V.29.- P.229-235.
250. Rhodin J.A., Missier P., Reid L.C. The structure of the specialized impulse-conducting system of the steer heart// Circulation, 1961, V. 24, № 2. P. 349-367.
251. Robb J.S. Comparative Basic Cardiology // Girune and Stratton, New York, 1965.-. 355 p.
252. Robb J.S. The conducting tissue and cardiac electrophysiology// Ann. N. Y. Acad. Sci. 1957 - V. 65, № 6 - P. 818-821.
253. Robb J.S., Perti R. Expansions of the atrio-ventricular system in the atria. In: The specialized systems of the heart, Rio de Janeiro, 1961, P. 1-21.
254. Robinson T.F., Geraci M.A., Sonnenblick E.H., Factor S.M. Coiled perimusial fibers of papillary muscle in rat heart: morphology, distriburion, and changes in configuration // Circ. Res.- 1988. V.63, №3,- P.577-592.
255. Romero L.R., Harrayee C.J., Levin W. Noninvasive evaluation of ventricular function and during volume atrio-ventricular sequential and ventricular pacing// PACE.- 1984,- № 7,- P 40-52.
256. Roshchevskaya I.M. Body surface mapping during ventricular repolarization of the rat and guinea pig/ In:Electrocardiology'92 Ed. P.Macfarlane, F. de Padua 1992, Word Scientific, Singapure-New Jersey-London-Hong Kong, P. 69-72.
257. Roshchevskaya I.M. Body surface potential mapping in the new-born rat/ XXVIth International Congress on Electrocardiology. Komi Science Centre, Ural Division, Russian Academy of Sciences: Syktyvkar. - 1999. - P. 57.
258. Roshchevskaya I.M. Cardioelectric field of Guinea pig// XVIth Intern. Congr. on Electrocardiology, Budapest-Hungary, Sept. 4-6, 1989: Abstr. Budapest, 1989. -P. 5.
259. Roshchevskaya I.M. Representation of subericardial heart ventricle depolarization sequence on the body surface// J. Electrocardiology. -1989. V. 22, № 3. -P. 274.
260. Roshchevskaya I.M., Roshchevsky M.P., Shmakov D.N., Arteyeva N.V., Antonova N.A. Experimental and model investigation of cardioelectric field formation in Wistar rat at the period of ventricular depolarization // J.of Electrocardiol.-V.31, №4 P.330-331.
261. Roshchevskaya I.M., Yevstifeeva N.V. Relationship between calculated and experimental cardioelectric fields on epicardial and body surface in rat (forward solition)// Abstr. of XIX Intern. Congr. on Electrocardiol. Lisbon (Portugal), 1992. - P.96.
262. Rudy Y. The relationship between body surface and epicardial potentials: the theoretical model study // Electrocardiographic body surface mapping.- Martinus Nijhoff Publishers.: Dordrecht, 1986.- P.247-258.
263. Saito N., Ozawa T. The findings of electrocardiogram in male spontaneously hypertensive rats // Japan Heart J. 1986,- V.27, №4,- P.558-569.
264. Sambhi M.P., White F.N. The electrocardiogram of the normal and hypertensive rat // Circulation.- 1960,- V.8.- P. 129-134.
265. Santi A. et al. L'elettrocardiogramma della pecora. 2. L'elettrocardiogramma nelle derivasioni epicardiche dirette // Veterinaria (ital.) 1960 - V.9, № 5 -P. 274-281.
266. Scher A.M., Young A.C. The pathwey of ventricular depolarization in the dog // Circ. Res. 1956. - V. 4. -P. 461-469.
267. Schiebler Т.Н. Herzstudie. II. Mit. Histologische, histochemische und esperimentelle Untersuchungen am Atrioventrikularsystem von Huf- und Nagetieren. Z. Zellforsch., 1955- Bd 43, № 3- S. 243-306.
268. Schwartz P. J. Do Animal Models Have Clinical Value? //Am J Cardiol 1998. -V.81, № 6Аю- P.4D-20D
269. Sommer J.R. Ultrastructural considerations cardiac muscle // J. Mol. and Cell. Cardiol.- 1982,- V.14, №9. Supp. 13 P.77-83.
270. Sommer J.R., Johnson E.A. Cardiac muscle. A comparative study of Purkinje fibers and ventricular fibers // J. Cell. Biol.- 1968- V. 36, № 3- P. 497-526.
271. Spach M.S., Barr R.C. Ventricular intramural and epicardial potential distributions during ventricular activation and repolarization in the intact dog // Circul.Res. -1975. V.37, № 2. -P.243-257.
272. Spach M.S., Barr R.C., banning C.F., Tucek P.C. Origin of body surface QRS and T wave potentials from epicardial potential distributions in the intact chimpanzee./Circulat.- 1977,-V.55, №2,-P.268-278
273. Spear J.F. Relationship between the scaler electrocardiogram and cellular electrophysiology of the rat heart // The rat electrocardiogram in pharmacology and toxicology. 1981. - P.29-40
274. Sugeno H. et al., 1960. Studies on the electrocardiogram of domestic animals. 3. Analitical study on goat electrocardiogram// J. Fac. Agr. Iwate Univ.- V. 4, №4 -P.388-400.
275. Taccardi B. Distribution of heart potentials on the thoracic surface of normal human subjects// Circulat.Res.- 1963.- V 12., №4,- P.341-352
276. Taccardi B. Present and future of body surface electrocardiographic mapping// Electrocardiographic body surface mapping. Martinus Nijhoff Publishers.: Dordrecht, 1986.-P.3-8.
277. The Laboratory Rat/ Edited by G. J. Krinke, 2000 Academic Press 756 p. Thomas C.E., The muscular architecture of the ventricles of hog and dog hearts// Amer. J. Anat.- 1957. V. 101, №1 - P. 17-57.
278. Thornell L.E. Myofilament-polyribosome complexes in the conduction system of hearts from cow, rabbit and cat // J. Ultrastr. Res.- 1972 V. 41, №5/6 -P. 579-596.
279. Thornell L.E. Ultrastuctural variations of Z Bands in cow Purkinje fibres.//J. Mol. and Cell. Cardiol.- 1973 V. 5 - P. 409-417.
280. Tricoche R., Jallageas M., Gargonil G. -M., Active'lectrigne cardiagne comparee'chez le Rat noir (Rattus rattus) et ches le Rat blane (Rattus norvegicus) // Comp rend. Soc. bid. 1963. - V.157, №5. - P. 1096 - 1099.
281. Truex R.C. Comparative anatomy and functional considerations of the cardiac conduction system. The specialized systems of the heart, Rio de Janeiro. - 1961,-P. 22-43.
282. Truex R.C., Smythe M.G. Comparative morphology of the cardiac conduction tissue in animals// Ann. N.Y. Acad. Sci 1965 - V.127, № 1 - P. 19-33.
283. Uijen G.J.H., Heringa A., Van Dam R.TH. Do body surface maps contain more information than the ECG// Electrocardiographic body surface mapping.- Martinus Nijhoff Publishers.: Dordrecht, 1986,- P.209-214.
284. Via M.W., Ferrans V.J. Ultrastructure of connections between Purkinje cells and ventricular myocardium in bovine hearts // Amer. J. Cardiol 1970 - V. 26, № 6 -P. 664-683.
285. Viragh S.Z., Porte A. Elements neweux in fracardiaques et in nervation du myocarde. Etude an microscope electronque dans le coeur de rat // Z. Zellforsch., 1961.-№5,- P.282-296.
286. Viragh S.Z., Porte A. Structure fine du tissu vecteur dans le coeur de rat // Z. Zellofrsch., 1960.- V.55.- P.263-281.
287. Wahlin B. Das Reizleitungssystem und die Nerven des Saugetierherzens. Eine anatomische, genetische und experimentelle Studie. Diss.Stockholm, 1935. 106 S.
288. Watanabe T, Delbridge L.M., Bustamante O.J., Мс Donald Т.Е. Heterogeneity of the action potential in isolated rat ventricular myocytes and tissue // Circ. Res.-1983,- V.52, №3.- P.280-290.
289. Wexler B.C., Willen D., Greenberg B.P. Electrocardiographic differences between non-arteriosclerofic and arteriosclerofic rats // Atherosclerosis, 1973.-№18,- P.129-140.
290. Woodson G.C., Bloom W.L. Conduction and automaticity in rat myocardium // Circ. Res.- 1966. V.18, №2. - P.l 13-117.
291. Wyatt R. F., Burgesw M. J., Evans A. K., Lux R. L., Abildskov J. A., Tsutsumi T. Estimation of ventricular transmembrane action potential durations and repolarization times from unipolar electrograms // Amer. J. Cardiol. 1981.- V. 47, №3.-P. 488
292. Yamashita Y. Accuracy of epicardial potentials inversely reconstructed from body surface measurements // Electrocardiographic body surface mapping.-Martinus Nijhoff Publishers.: Dordrecht, 1986,- P.259-266.
293. Ylyn A.P., Bankston P.W. Myocardial capillaries in the fetal and neonatal rat: a morphometric analysis of the maturing myocardial capillary bed // Amer. J. of Anat.- 1987 V.179, №2 - P. 108-116.
294. Zimmermann A. Das Reizleitungssystem des Herzens bei Haussaugetieren//Berlin. tierarztl. Wochenschr. 1924 - № 4 - S. 39-41.
-
Рощевская, Ирина Михайловна
-
доктора биологических наук
-
Сыктывкар, 2003
-
ВАК 03.00.13
- Электрокардиографическая характеристика сердца у собак мелких пород
- Хронотопография интрамурального распространения возбуждения в сердце позвоночных животных
- Механизмы регуляции сократительной активности миокарда зимоспящих
- Электрическая активность сердца в период реполяризации желудочков у лыжников-гонщиков
- Кардиоэлектрическое поле предсердий у копытных животных
