Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СТРУКТУРНО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ДВУХ ГЕНОТИПОВ КУКУРУЗЫ В СВЯЗИ С АДАПТАЦИЕЙ К УСЛОВИЯМ ОСВЕЩЕННОСТИ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "СТРУКТУРНО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ДВУХ ГЕНОТИПОВ КУКУРУЗЫ В СВЯЗИ С АДАПТАЦИЕЙ К УСЛОВИЯМ ОСВЕЩЕННОСТИ"

А-зовзу

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА '

На правах рукописи ИВАНОВА Ирина Владимировна

СТРУКТУРНО-АН АТОМИ Ч ЕСКИ Е ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ДВУХ ГЕНОТИПОВ КУКУРУЗЫ В СВЯЗИ С АДАПТАЦИЕЙ К УСЛОВИЯМ ОСВЕЩЕННОСТИ

Специальность — 03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 199а

Диссертационная работа выполнена в лаборатории кафиры физиологии растений (фитотрон) и на полевом участке Ботанического сада Московской сельскохозяйственной акаде мии имени К А Тимирязева

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Н. П. Соколова.

Официальные оппоненты доктор биологических наук, про фсссор И. С. Белюченко; кандидат биологических на\к, до цент А. Н. Лихачев.

Ведущее предприятие—Главный ботанический сад Р \Н

в « » часов на заседании специализированного совета Д 120 35 08 в Московской сельсколозяйственной академии имени К А Тимирязева

Адрес 127550, г Москва, ул Тимирязевская, д 49, ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ \\СХ \ Автореферат разослан « » . . 1993 г

Ученый сикретарь

Зашита диссертации состоится « »

специализированного совета

Чичев А. В.

ОЩ® ХШЙСГЕРИСЯШ. РАБОТЫ ■•-■-. АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Одним из основных путей увеличения производства продуктов растениеводства без расширения посевных площадей - это повышение урожайности сельскохозяйственных культур.

'.Среди зерновых и кормовых культур значительное место занимает кукуруза. Несмотря на совершенствование агротехники и успехи селекции в^производстве наблюдаются значительные колебания урожайности этой культуры. Особенно характерно это для гибридов интенсивного типа, которые отличаются слабой устойчивостью к действию ряда неблагоприятных факторов, в том числе недостаточной освещенности. Изучение биометрических и морфо-анатомических показателей генотипов, сочетающих высокую продуктивность с достаточной устойчивостью имеет важное практическое значение. ' -

' Актуальность проведенной работы по сравнительному изучению двух разных по продуктивности растений кукурузы определяется решением задачи оптимизации посевов по густоте стояния и выявлению •

структурных признаков дая ранней диагностики растении с разной,

степенью Устойчивости к фактору свет.' .

*■ - . • Данная работа представляет собой часть комплексных исследований по. теме:"Регуляция продосцио иного:процесса в неблагоприятных -условиях выращивания", проводимых-совместно с кафедрой физиологии растений ТС:а,-где были изучены; особенности роста, фотослнтеткчес-кого й дыхательного газообмена, а "такке;выявлены'количественные • взаимосвязи мелду .ними Ьа уровне целого - растения. ■ " ". - ' ЦЕЛЬ РАБОТЫ ■ замечалась в изучении: биометрии и анатош-мор-'фологических;'признакбв; вегетативных органов двух разных по лродук-тявности генотипов кукурузы "в ;зависшости;от ■ уровня■ освоцепност~.: ''-1^МЯ'Я0ВДЗНА; Впервые' провёдено^изучение мор1юлошческих,

ЦС.-1 ТРАЛЬНАЯ ' НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА ?<эск. сэль~;;ахоз академии ич, К. и^и^л^в^

Инв. N2,

и анатомических признаков строения побеговой и корневой систем,а также мужских соцветий двух разных по продуктивности и устойчивости растений кукурузы при различных световых режимах (дозированная освещенность в фитотроне и заданная различная защищенность посева в поле).

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Полученные результаты могут быть использованы при разработке моделей высокопродуктивных устойчивых к загущению сортов и гибридов кукурузы для конкретных поч-венно-климатических условий. Выявленные структурные особенности неодинаковых по продуктивности растений кукурузы при разных уровнях освещенности найдут применение в вузах при чтении курсов ботаники, физиологии растений и экологии.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований доложены в Î9â3, 1987, 1989 гг. на научных конференциях ТСХА.

.ПУБЛИКАЦИИ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИИ. Основные положения диссертации изложены в 5 печатных работах.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРГАЩ61. Работа изложена на ¡¿G страницах машинописного текста, содержит i таблиц, 2/ рисунков, 2>

С/ /три/¡CVfeë'J et*

фотографий а состоит из'введения, S глав 7 выводов. Список использованной литературы представлен наименованиями, в том числе 2 ? иностранными.

РЕЗУЛЬТАТЫ ЖСПЕРИМЖЕАЛЬШХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО ИЗУЧЕНИЮ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ОБКЕКТ,УСЛОВИЯ И МЕТОЛУ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена в течение IS83-I988 гг. в лаборатории кафедры физиологии растений (фитотрон) и в полевых стационарных опытах на участке Ботанического сада Московской сельскохозяйственной академии им.К.А.Тимирязева.

, Объектом, исследований служили растения двух генотипов* кукурузы, относящиеся к одной группе по скороспелости, но о разной потенциальной продуктивностью: интенсивный гибрид современной•селекции КВС 701 (ФРГ) и менее продуктивный отечественный сорт Воронежская 76. ' ,'; .' • '•■.'".■"•■■'" ''' ■

В полевом опыте изучали влияние густоты стояния растений в посевёР и отдельно стодщирс (солитерных) на эректовдность (угол от-югаяения листовой пяаотинхи от отейля) листьев.

."• пиротехника - общепринятая для Нечерноземной зоны; Густота стояния 50 и 10 тыс.растений на га. Полученные данные в фазе 6,9 и 12-го листа о пространственном распределении поверхности листо-'вых пластинок делили на 3 группы по углу отклонения: 0-30°, 30-55°, .55-90°. ' ' ■)■'.■ ' '."-У

Изучениевлияния радиационного режима на морфологию и анатомию расгенийкукурузы проводили в фитотроне при трех режимах освещенности - 40 Вт/м2 (10 тыс.клюкс), 80 Вт/м^гО тыс.клюке), 160 Вт/м^(40 тыс.клюке)_на уровне верхних растущих листьев.

Растения выращивали под нсеноновыми лампами ДКСТЛ-10000 в песчаной культуре на питательной смеси Арнона-Хогланда при длине дня 16 часов.-В каадом сосуде выращивали по I растению. Температура поддераивалась днем 25-28°, ночью - I8-20°G. Пробы брали как и в полевом опыте в фазы 6,9 и 12-го листа. Определяли высоту; массу надземной части, длину метелки, массу корней объемным и весовым методами. Диаметр побега при его основании измеряли штангенциркулем; Подсчитывали число1 придаточных корней диаметром 1-4 мм и более Площадь листовых пластинок определяли весовым методом (Грод- . зинский A.M. и Д.М. Д9?3;Рогаченко,етрокач,197-6;1дербина,^асьянов, , Бояр,1985).

^Настоящая работа но имеет: селекционной направленности .поэтому ' для удобств нз до пения. ш используем термин "генотип" .объединяя' ПОД НИИ, JIJK II фЛЗГОЛОГИ, сорт к гибрид.

Анатомические исследования проводили по методике Прозиной М.Н.(1960). Материал фиксировали 70 % спиртом, срезы дзготавлива-ли'от руки с помощью опасной бритвы, для установления степени од- , ревеснения клеточных стенок использовали окрашивающую реакцию: 0,1% раствор флороглюцина и концентрированная соляная кислота.

Для анатомической характеристики просматривали сризы органов, взятые не менее, чем с 3-х растений. Полученные срезы изучали о помощью микроскопа Р7 в растворе глицерина с водой (1:1) при увеличении х70,х!40,х280. Измерения проводили с применение i объектив-и окулярмикрометров не менее, чем на 5 срезах. .зарисовок использовали рисовальный аппарат Nachet.

Число устьиц и эпидермальных клеток листовой пластинки, а такле их площадь на единицу площади листа в поле зрения (s =6,25 мм2, х280) подсчитывали с помощью сетки на эпидермисе, снятом о нижней стороны листа, затем пересчитывали на площадь пластинки и всего растения. Визуально отмечали степень волнистости (сильная, средняя, слабая) продольных стенок длинных эпидериальных клеток.

В листе кукурузы крупные сосудисто-волокнистые пуща; чередуются с мелкими. :íü изучали крупные медианные, для чего делали поперечные срезы пластинки. 11а срезах измеряли длоиыди проводящего пучка, флоэмы, ксилемы, подсчитывали число оокладочных »w.eroK, по интенсивности окрашивающей реакции на лигнин отчачсил стопеиь одревеснения стенок клеток оклерекхшшой объ^дли и ej иродо.ллвчлл.

• Ьксперлмэнхальные данные статистически сбраОо.аш ио ^ььзхо-ву Б.А. (1973).

I.Виомегрдческая. уарактердстика иастеьу1 кг >.,. . »к геногьлов при салнгс уровнях ucseumi soi'

Фенологические найладолия за лрорасиьл^., jo^zj - , uo i

висиме отуровня освещенности после пооева пророненными зерновками всхода появляются на 3-й день у растений обоих генотипов.

Фазу 6-го лйота растения достигают на 22-24 день. Поэав, начиная о фазы 6-го листа, растения гибрида обгоняют сорт на 2-4 дня. ч Высота побегов у растений гибрида и сорта в зависимости от уровня освещенности неодинаковая. При высокой освещенности к фазе 12-го листа высота растений генотипов достигает 114-117 ом, при нивкой 164-165 см за счет продольного вытягивания растений (гайя.1) Начиная с фазы 6-го лиога, гибрид характеризуется более интенсивным штягивением <в среднем ш 9 см) по сравнешш с сортом. К фазе 9-го листа вытягивание уменьшается и составляет около 3 см, а к фазе'12-го листа практически сходит,на нет, и тогда высота растений обоих генотипов станбвйтся .одинаковой. V

«сокой освещенности до фазы 6-го листа у сорта и гибрида диаметр отейля одинаковый, но к фазе 9-го листа он меньше у сорта я достигает 1,82 мм, а у гибрида - 2,15 мл; к фазе 12-го листа -2,65 и 2,86 мл соответственно.

Таким образом, при практически одинаковой высоте побегов к-,■, фазе выметывания (фаза 12-го листе) диаметр стебля был больше у гибрида. Низкая освещенность вызывает вытягавание меддоузлий побегов гибрида, особенно на первых этапах онтогенеза, и одииако- . вое у растений обоих генотипов недоразвитие стебля в толщину по оравнению с контролем. •

Все этапы органогенеза (по. .Купермая,1955,1962) независимо от уровня освещенности у-растений обоих генотипов протекают в одни и те л» сроки; Однако веред выметыванием, в фазу 12-го.листа, в размерах и структуре метелок имеются различия. При высокой освещенности .длина метелки гибрида составляет 60 мм, сорта - 200 ш; при .

низкой - 80 и ¿40 мм соответственно.Увеличение длины соцветия у сорта происходит за счет вытягивания главной оси.

При низкой освещенности значительно уменьшается диаметр главной оси метелки. У сорта он составляет I мм, у гибрида - 4 мм (при высокой освещенности - 4 и 8 мм соответственно). Сильно вытягиваются и боковые оси, на которых располагаются двухцвстчовые колоски. Кроме того, если при высокой освещенности колоски располагаются попарно вследствие равной длины их осей, то при низкой из-за неравномерного вытягивания одной из них колоски смещаются по отношению друг к другу, при этом сильно вытягиваются также колосковые чешуи.

При высокой освещенности все исследованные биометрические показатели (число,максимальная длина,объем,wacca) корневой систрмы растений обоих генотипов значительно выше соответствующих показателей при низквй освещеннооти, т.е. фактор высокой освещенности оказывает очевидное положительное влияние не только на рост и развитие побега, но и корневую систему (табл.1).

Развитие корневой системы растений гибрида до фазы 6-го листа при низкой освещенности по всем параметргм насколько отстает от сорта. Однако затем, к фазам,9 и 12-го лиота корневая система гиорида,' как более интенсивного типа, догоичет, а по объе1"у и массе перегоняет сорт.

Корневая система кукурузы представлена лорняы разного происхождения, выполняющими неодинаковые функиы и неодчазьичными в отношении интенсивности корневого питания. 0дпзко сопоставление.данных, полученных разными исследователями, ос. о j u, о гг :, ira гетыи-bojсг.ш дая ооозначвндя "орфологлчоски различию ч»сТ«м rnpn—nff систс :.и часто шоирается произвольно.

• , . 'Таблица!

Биометрическая характеристика растений кукурузы двух.генотипов (данные за 1983-85

I

з ад

в.

"40

" 160

§ 80 о

о 40

. 1И>

2 ее

} см .. ;, ым ; . ' Г.; у шт.' •• }длйна,с;л; т •• г ..

1Ж %!'—.Ц,25 1 ', ., 1М 1а,¿7 ' —' 9,12 ,

Вор.76 61,78 * ;Г,27 28,33 .11,5 27,89 . . 5,2 V ' 12,45 •

КВС 701 82,44' . '1,27... " 39,55 ' ' 8,22 . 22,78 10,0 9,73

Вор.76 : 84,17 '. ' / 1,36 ' ' . 37,33 ¡10,32 26,.56 11,54 , 10,63

КВС 701 96,22 . ' ' 1,Ю 34,16 ^ 8,22 . .21,67. 4,92 3,95

Вор.76 " 87,17 • ' 1,1-3 . 25,08 ' • 9,56 . -19,99 : 5,2 . 4,22

КВС 701 -• 95,И 2,15 ' 127,70' 16,78 34,56 41,11 ' »41,54 "

Вор.76 95,83 1,82 108,31 15,0 ' 33,66 37,44 42,98

КВС .Ж 112,50. 1,80 ' - 100,48 • ' 12,0 . ' -25,0 11,89 19,41 ,-..

Вор.76 • 113,56 1,77; 105,17 1Г.67 ' 26,10 18,11- . 26,62

КВС 701 119,33 1,60 87,07 . 12,33 . ' 25,45- '18,11 13,75 ■

Вор.76 116,76 1,60 ' 89,68 11,90 . .27,89 '10,33 13,86 .

КВС 701 113,72 ' 2,86 N 245,47 1 20,83 . 43,0 86,50 96,95

Вор.76 116,89 2,65 " -221,61 20,81 37,7а 93,33 95,17

КВС 701 • 145,78 ..'"■ 2,10 ' 240,08 ■ 13,77 .' ' 50|50 " 42,17 48,97..

Вор.76 , • 149,72 ■ 2,20 ■ 293,43 15,93 • 34,06 ' 42,58 ' 56,92'

КВС 701- 165,33 • 1,54 \ 235,38 14,33 33,33 45,26 .- 51,14

Вор.76 163,77 1,52 '"1Э6,98; 14,8332,6336,0 ! 36,49

Столкнувшись о терминологическими трудностями при анализе корневой системы наших объектов мы, иопользуя собственные данные учитывая данные других авторов (Сахаров,1931;Серебряков,Х952; Avery ,1930; Troll ,1954), предложили унифицированную классификацию о соответствующей терминологией (Соколова.Иванова, 1993).

Морфологический анализ корневой системы, проведенный наш в ходе выполнения работы, позволил выявить ряд принципиальных положений в схеме структуры корневой системы. В корневой системе 3-х дневного проростка (рис.1,А) хорошо виден зародышевый корень, который трогается первым в рост при прорастании зерновки. Некоторые исследрватели очитают, что по происхождению он является боковым и возникает зндаганно внутри главного зародышевого корня - колеоризы (рис.1,А,К13). Однако поскольку он очень рано принимает на себя ооновную функцию, его традиционно называют главным корнем (Пашков, 1951; Эсау,1980). Это обозначение принято и нами. Заметим таквд, что у кукурузы он не отмирает, а функционирует до конца вегетационного периода. •

На осевой части зачаточного побега зародыша над базальной частью главного корня расположен узел щитка (щитковый узел) и следующий за ним - узел колеоптиля (колеоптильный узел). Ыезду ними образуется до 4-5 корневых зачатков, которые затем на проростке развиваются в придаточные корни (рис.1,Б,В). Мы называем их мезокотильными,шш щитковыми (I яру о) и колеоптильными Ш ярус).

Корни, образующиеся на надземной части стебля, сильно отличаются от корней I и II ярусов по морфологии и обозначаются ооычно как воздушные или опорные ( Ondendork ,197.2). Однако эта терминология носит экологический характер, но не опирается hj генезис органа. При классификации корней, мы считаем1, что правильнее их

в

А Б

РИС I Общий вид проростков кукурузы с противоположной щитку стороны: ' А-гоехдневного» ^пятидневного, В-самвдневного, где

кЛЕ-колеоптиль,,КЛЗ-колеориза,ЕК-главныЙ корень,ПК-лрвдаточннекорни. : . 'й-ыегоко1'иль ,Щ-«иток,Б-<Зоковыв корни .У-утолщение осевой части .

* ."корень-стебель"»

- 10 - »

обозначать по отсчету ярусов: корни в узле первого, следующего после колеоптиля, настоящего листа следует называть придаточными корнями Щ яруса, второго настоящего листа - 1У яруса и т.д. Подвода итог сказанному, можно констатировать, что растения кукурузы имеют смешанную корневую систему, состоящую из системы главного корня и придаточных корней нескольких ярусов.

2.Площадь листового аппарата

Формирование полноценного фотосинтетического аппарата обусловлено влиянием многих факторов, среди которых важную роль играет уровень освещенности. Установлено (Чирков,1970), что у кукурузы в онтогенезе площадь листовой поверхности непрерывно возрастает, и достигает в среднем наибольших показателей перед появление^ трех последних листьев.

. В фазу 6-го листа наибольшая общая площадь листьев на одном растении при низкой освещенности была у гибрида и составляла -698,4 см*5, наименьшая - при высокой освещенности у сорта - 461,9 см2. В этой фазе во всех вариантах площадь 6-го листа у гибридаг была больше.

В фазу 9-го листа 6-ой лист продолжает нарастать, и его боль/ * шая площадь у гибрида по сравнению с сортом сохраняется, во всех

вариантах.* Площадь 9-го листа у гибрида больше при высокой и низкой освещенностях. У сорта лишь при средней освещенности площадь 9-гсГ листа несколько превышает площадь того ей листа гибрида, однако суммарная поверхность листового аппарата каздого растения гибрвда значительно (на 201,97 см2) больше, чем/у сорта.

В фазе 12-го листа (X и П варианты) олгырает первый лист у » гибрида и 2-ой у сорта, у сорта также отмирает лист, но тола--ко при низкой освещенности. На 4.. .6-ом-листьях в от о л /„> ■

»

' \ " -' - s " -■.'- II --. ' ' ... ■■ ' -' ' , ! '

растений..обмок*гввотияов появляются верше признаки ояиярания. Рост 9-roi:'листа прекращается, и его' поверхность к этому времени -.- возрастает в,2 рааа. Площадь 12-го листа при низкой и средней ос-

аэщеаностях больше у copia; яри щоохаШ - значительно больше у гиб» рада;(425,63 й 365,47 см2 соответственно). ' , -

А" --ч'Аяаяю';размеров листьев по ярусам доказал^ что провидение .X. «1Дфц^/лиог^аУяове)^Иоо«я гибрида еря высокой,освещенности

достигается за счет ширины пластинок §...12 листьев, при низкой ■ заочен ширины пластинок яракзсичесюг всех листьев (3... 12-го), .

* а несколько; большая, площадь листьев сорта при средней оовевдннос- *' ти - за[ счет длины З..ЛО7Г0 листьев. Достоверно-большая площадь листового аппарата гибрида яри крайних вариантах' освещенности< :

."свадетодьствует о его более г высокой светотребовательносуи и одно-¡аременно Устойчивости^ к затенению. . • - : "

3. Эпидерма листа ; - : ■ V' -. ; /у" / " 'V.

Ч ; у При разанх уровнях освещенности зпидерма листа кукурузы яре- ' , ; терпевает ряд "изменений^ Как следует из наших данных, изменения , проявляются в величине.замыкающих клеток и плотности устьиц, а

- также в отепени волнистости (извилистости) стенок длинных (покров-

• них) эладермалъшк клеток^

- В фазу &-го листа № вариант) при одинаковом с сортом числе эпидермальных меток плотность устьиц у гибрида больше, выше такае-и степень волнистости стенок .Различий в размерах усгьично-. го аппарата (длина и ширина) у растений,изученных генотиповне

•зафиксировано:..........:..... ■ -■"./"л- С '-1"" , .

. ■ - Во П варианте у сорта и гибрида плотность устьиц одинаковая, ■ до у KBÛ 70Г они крупнее за счет больших размеров замыкакщих и ,

- Сопутствующих клеток;1 Стенки покровных эпидермальных клеток; ооо-

бенно у сорта, имеют большую волнистость, но сами клетки крупнев' у гибрида при меньшей их плотности.

#

В условиях высокой освещенности плотность устьиц при одинаковых размерах их замыкающих и сопутствующих клеток больше у гибрида, у которого также сильнее выражена степень волнистости отенок.

С наступлением фазы 9-го листа у растений обоих генотипов между длинными покровными клетками четко прослеживаются, образуются в результате антиклинального деления удлиненных, короткие, или'встайочные клетки ( Ме-ьса1£е ,1960), роль которых пока не выяснена. У Э-го листа гибрида при низкой освещеннооти возрастают число и плотность эпадермальных клеток на единицу площади при большей волнистости их стенок. Замыкающие клетки гибрида короче. При среднем уровне освещенности и одинаковой плотности устьиц, у гибрида по сравнению о сортом, они более вытянуты и меньших размеров, покровные клетки сильнее вытянуты, а их стенки менее волаио-тые. При высоком уровне освещенности у растений обоих генотипов устьица и эпидермальнне клетка крупнее, чем в других вариантах, причем у сорта длина и ширина иокровннх клеток больше. Степень волнистости стенок при равном числа эпйдермальных клеток на единицу площади одинаковая.

В фазу 12-го лиота продсшшыций расти 9-й лист претерпевает некоторые изменения в средней части пластинки. В Ы варианте у растений обоих генотипов волнистость стенок возрастает. У гибрида при прежней плотности устьиц увеличиваются их размерц, у сорта при тех &а размерах увеличивается их плотность почти в 1,5 раза (рис.2,Ш). В I варианте размеры эпйдермальных клеток у отбрила остаются на уровне фазы 9-го листа, у сорта - уменьшаются. Степень волнистости стенок у растений обоих генотипов не изменяется.

Сопутствующие и замыкающие клетки у сорта мельче (рис.2,1).

Двенадцатый лист гибрида при низкой освещенности имеет сглаженные очертания стенок и мелкие устьица. У сорта волнистость достаточно четко выражена, а сами устьица крупнее. Прл среднем уровне освещенности у* сорта и гибрида плотность устьиц практически одинаковая, но у КВС 701 они мельче, степень волнистости стенок средняя. Коротких клеток у гибрида больше. При высоком уровне освещенности длинные клетки крупнее у гибрида. Степень волнистости стенок у растений обоих генотипов сохраняется на уровне средней освещенности. При почти одинаковой плотности устьиц у гибрида они крупнее»

Таким образом, в онтогенезе растений обоих генотипов плотность устьиц в течении вегетации во всех вариантах изменяется, возрастая по мере роста органа; при увеличении затенения этот показатель уменьшается. Размеры устьиц при средней и высокой ос-вещенностях крупнее у гибрида, что может служить показателем его меэоморфнооти. Большая степень волнистости стенок у гибрида, начиная о фазы 6-го листа, свидетельствует о его светогребовагель^ носги на более ранних,чем у copra, этапах^онтогенеза. Сглаженная волнистость стенок эпидермальных клеток у сорта во всех вариантах говорит о его способности быстрее адаптироваться К разным уровням оовещенности и меньшей требовательности к этому фактору. Более высокая приспособленность сорта к низкой освещенности проявляется и в меньшой площади эпидермальных клеток.

4. Проводящая система побега

Во всех вариантах освещенности площадь проводящих пучков на поперечных срезах у гибрида больше за счет большего диаметра сосудов, особенно метаксилемы.

Рис.2. Заидерма 9-го листа в фазу 12-го листа в вариантах X и Ш, К - КВС 701, В - Воронежская 76, • :, ■,-■„. 2К:- эяедердальныо покровные клетки, Ж - короткие клетки, У - устьица;" где Ж - заышшюшдо.и .-.■■ - л^ СК - сопутствуйте клетки • С х <¿80 ) • ■ . ■ • ■

Низкдя освещенность у сорта и гибрида коррелирует с меньшей площадью проводящих пучков и величиной их проводящих элементов. Для 6-го листа показательной является фаза 9-го листа, так как к этому времени заканчивается рост и дифференциация тканей листовой пластинки. При всех уровнях освещенности площадь проводящих пучков этого листа у гибрида больше по сравнению с сортом, что достигается в основном за счет большего диаметра сооудов прото- и мета-ксилемы. Однако площадь продолжения склере ¡шашой обкладки пучков в этой фазе больше у сорта.

В онтогенезе 6-го листа как сорта, так и гибрида особенно четко проявляются их генотипяческие особенности в степени развития проводящей системы: за один и тот жэ период времени у гибрида формируется более мощная проводящая система, которая в дальнейшем обеспечивает ему более интенсивный рост, и, в конечном итоге,бо-лее высокую продуктивность. У сорта же при меньшей площади проводящих элементов гораздо быстрее, чем у гибрида, оформляется скле-ренхимная обкладка и ее продолжение, которые позволяют ему с более раннего возраста проявлять большую устойчивость к недостатку влаги и сильной инсоляции. Лучше развитая проводящая система гибрида на протяжении всего онтогенеза сочетается с более поздним, чем у сорта, развитием склеренхимных элементов, которые оформляются к концу вегетации и в итоге достигают большей величины. Можно полагать, что более ранняя склеренхиматязация в какой-то мере тормозит развитие проводящих элементов у сорта, у гибрида жа обеспечиваются сначала функции проведения, и только затем - устойчивости к неблагоприятным факторам.

Анатомические показатели^9-го листа во всех вариантах аналогичны таковым 6 листа,»за исключением площади флоэмы, которая

меньше у гибрида. хотя сами пучка крупнее. Обкладкиэтих пучков состоят из меньшего числа более крупных, чем у оорта, клеток. Эта закономерность сохраняется на протяжении онтогенеза при воех уровнях освещенности.за исключением 12-го листа гибрида .где число клеток обкладки при сродней и низкой освещенноотях несколько ^больше, чем у сорта.

Наличие более крупных проводящих пучков у гибрида, на величину которых уровень освещенности практически не оказывает влияния, мохно рассматривать как свидетельство не только его сравнительной теневыносливости,но и высокой шиоткчности. .

S. Ндияннй ¡густоты стояния растений на пространственную .-

уУЛ мототщяр дгсгт

Данные ваших, исследований показали, что в онтогенезе Кукурузы этот показатель изменяется я-с возрастом растений эректоид- . -ность увеличивается.

- В фазу 6-го лиота угол отклонения листьев гибрида составлял в среднем 29,1°, сорта - 27,1°(табл.2).

. По мере возрастания сомкнутости посева и затененности растений (фаза 9-го листа) число листьев о углом отклонения 30-55- увеличивалось. У гябрвда оно составило 36, у сорта - 44Jf. Доля лис- г тьвв с меньшим углом отклонения (0-30°) на. 8% у растений гибрида : была больше, чем У сорта.

К фазе 12-го листа угол отклонения 6-го и 9-го листьев увеличивался: у гибрида с 29,1 до 43,0° и с 30,бгдо 35,9°, у-сортас ...■••• 27,1 до 36¿9° и с 3I¿8 до 33,8°.соответственно. У 1г-го;диста,- -тбрща угол отклонения составлял 40,7, У сорталишь 29,6°, но , продолкал увеличиваться; К' концу -вегетации, у растений обоих reno-; ■ типов он достигал ;90°, но гибрад при- этом по-времени олереяал сорт

Таблица 2

Угол отклонения листовой пластинки от стебля при загущенном посеве

Угол отклонения, стад.

Попядковый^номер листа ^

средний варьирование средний Ч варьирование средний

та

варьирование

g О О

га еч о

НОР,

£

5,5

> • ■

в числителе - гибрид КВС 701, знаменателе - сорт Воронежская 76.

. На солитерных растениях, несмотря на отсутствие взаимного затенения, прослеживалась та se тенденция изменения зректоидности, что и при загущенном посеве. В фазу 6-го листа угол отклонения у КВС 701 составлял 29,1°, у Воронежской 76 - 34,7° и варьировал у гибрида от 10 до 50°, у сорта - от 10 до 40° Стабл.3).

В фазу 0-го листа угол отклонения достигал соответственно 42,9 и 40,3° и варьировал от 30 до 55° у растений обоих генотипов.

В фазу 12-го листа у гибрида угол отклонения 6-го листа был 47,9° и 46,7° у сорта. Растений с наименьшим углом (0-30°) у гибрида было 76,5, у сорта - 29,4%, а с углом отклонения 30-55° -23,5 и 70,6% соответственно.

В эту фазу угол отклонения 9-го листа уменьшался по сравнению

о предыдущей фазой у гибрида о 42,9 до 40,6°.и у оорта о 40,3 до*-38,2°. У^ол отклонения 12-го листа у гибрида составлял 46,'2," у . сорта - 32,6°. В дальнейшем, с возрастом у растений обоих генотя-г пов он увеличивался и достигал 90°. Однако«как и в загущенном посеве , листовая пластинка у гибрида принимала горизонтальное положение быстрее, чем у сорта. ■•„-■"

"■ . ■ . • . Таблица 3 • / Угол отклонения листовой пластинки от стебля *

у одиночно стоящих (солитерных) растений ' '

Фаза 1 отклонения, .- 1 ' Порщцсувнй Н9М9В ДООТа ' ___ ' »■■ гоах. ! 6 ■ ! 9 ! 12 ; ■

; . . , . ' : •

та Ен „ О Ш В

средний ' у

варьирование 1

средний. . варьирование.

ао-а;

средний —— ;„.

СО . •

■ но.л варьирование

ОС_ --—•

--' •в'числителе - гибрид.КВС 701, знаменателе - Воронеаская 76 -

' Анализ полученных данных позволяет констатировать, что в онтогенезе кукурузы при загущенном; и .разреженном посевах угол отк.яонег ;шя листовых пластинок.в.пределах каждого растения возрастает у растений обоих генотипов в акропетальном направлении. ; '..

При:разреженном посеве листовые пластинки располагаются под •большигл* углом.отклонения по;сравнению с загущенным посевом, ^то . . позволяет растениям лучше поглощать солнечную энергии. . При этом, ■

- 1Э -

« •

у гибрида оптимальные значения эректоидности больше и достигаются они раньше, чем у сорта, обеспечивая наряду с другими показателями "более высокую продуктивность гибрида.

ВЫВОДЫ '

Сравнительное изучение биометрии, морфологшг и анатомии вегетативных органов и мужских соцветий кукурузы двух генотипов одной группы скороспелости с разной потенциальной продуктивностью (интенсивный гибрид КВС 701 и стародавний сорт Воронежская 76) в зависимости от уровня освещенности показало следующее.

1. При высокой освещенности (160 Вт/м2) у растений обоих генотипов различий в высоте меаду растениями по мере прохождения фаз не наблюдается.

Низкая (40 Вт/м2) и средняя (80'Вт/м2) освещенности вызывают вытягивание стебля и уменьшение его диаметра, причем у гибрида эта реакция проявляется на более ранних этапах онтогенеза,чем у сорта.

2. .Используя предложенную нами унифицированную классификацию корневой системы кукурузы, можно констатировать, что в течении вегетационного периода у растений обоих генотипов функционирует сметанная корневая система, которая у сорта включает 4, а у гибрида 4-5 ярусов придаточных корней.

Па образование и рост крупных придаточных корней, которые несут основную функциональную* нагрузку, низкая освещенность оказывает ингибируюцее влияние как у сорта, так и гибрида. Однако к фазе выметывания корневая система гибрида по объему и массе перегоняет сорт, т.е. более продуктивному гибриду соответствует и более мощно развитая корневая система.

3. 3 онтогенезе гибрида, по сравнению с сортом, быстрее (на •J-Í чЛ „адагся листовой аппарат, при этом листья ни&него

- 20 -

яруса (1...6) функционируют более продолжительное время.

" 4. Площадь листовой поверхност на протяжении всего онтоге-неэа у более пластичного по сравнению с сортом гибрида больше как при низкой, так и при высокой освещенностях. Это достигается за счет увеличения ширины листовых шшстшзох вовх, или только, сред- ■ него и верхнего ярусов. У сорте большая площадь листовой поверхнос ти образуется только лри средней освещенности за счет увеличения в длину 3...10 листьев. V . *'.. ' ;* ■ ;* : • ;

5. Эпидермальные покровные клетки листа гибрвда по сравнению с сортом при всех уровнях освещенности крупнее. У сорта даже,низ-: кая освещенность не вызывает юс увеличения. ,

- Степень волнистости продольных стевок этих.клеток находится

в обратной' зависимости от фактора свет. Во всех вариантах опыта ~

■ . . . - о большая волнистость отмечается у гибрвда» что вместе с величиной

покровных клеток свидетельствует о его.более высокой оветотребо-.

вательности. - -.

6. Плотность устьиц на единицу: площади нижней поверхности-листа во всех вариантах опыта у растений обоях генотипов возрастает по мере роста: органа;' увеличение затенения вызывает уменьшение -этого показателя.: '■-•,.

Вне зависимости от уровня оовещенности к концу вегетации общее число устьиц на листовой поверхности растения гибрвда в 1,5 раза больше чем сорта, что,вероятно, наряду с другими структурными особенностями обеспечивает в итоге более высокую продуктивность гибрвда. • ..

7. Нлощадь проводящих пучков на поперечншх срезах листа при . высокой освещенности у гибрида больше, чем у сорта, ..главным образом за счет большего.диаметра сосудов, особенно метаксилеш._ -.

- 21 -

Низкая освещенность у растений обоих генотипов оказывает ин-гибиругацее влияние на площадь проводящих пучков, диаметр сосудов ксилемы и величину флоэмы, но в онтогенезе гибрида эти показатели сохраняются более высокими по сравнению с сортом.

8. В мукских соцветиях гибрида низкая освещенность подавляет образование боковых осей 2-го порядка, в результате чего их формируется почти в 2 раза меньше. У сорта аналогичной деструкции не происходит, и число осей 2-го порядка сохраняется, хотя главная ось сильно вытягивается и уменьшается в диаметре.

9.В онтогенезе кукурузы при разреженном (10 тыс.раст./га) и загущенном (50 тыо.раст./га) посевах угол отклонения листовых пластинок (степень эректоидности) в пределах растения как сорта, так и гибрида акропетально возрастает. Максимальная величина угла (70°) у гибрида больше и она достигается раньше (фаза 9-го листа), чем у сорта (60°, фаза 12-го листа), что способствует лучшему поглощению солнечной радиации фотосинтетическим аппаратом гибрида.

Способность листовых пластинок изменять угол отклонения от стебля проявляется но только у растущего, но а закончившего рост листа.

10. Из сравнительного анализа биометрических и анатомо-мор-фодоглческшс показателей растений кукурузы следует, что более высокопродуктивный по сравнению с сортом гибрид, отличаясь пластичностью л высоко»* светотребйватольностью с ранних этапов онтогенеза, наибояе« полно ыовдт реализовать погеьцяальные возможности только в условиях высокой освещенности. Для менее светотрвбова-гелъного сорта срадшшз освещенность мозхно считать достаточной.

11. Лашл данные по анализу структуры двух разных по продук-iimnoc4.il ристшлЛ к/курузы вполне согласуются с выводами, получен-

22 -•'"'А 'УУ• '

ными в физиологических исследованиях эуих же объектов по корреляции таких показателей как отеиень устойчивости и светотребова- 1 тельности. * '> * ' . ' ,.' •■ •'. ; ■ * /У :' '

V Полагаем. что аналогичные проведенным комплексные ботанико-физиологические исследования могут быть использованы в дальнейшем для тестирования признаков устойчивости и продуктивности не только кукурузы, но и других сельскохозяйственных культур.

: ПУБВИШЩ ПО ТЭДЕ тооштш У-•:'"'УУ

1. Соколова Н.П. Дртюхова Г..А. .Иванова И.В. Структурные измене" ния у-'генотипов кукурузы в зависимости от освещенности. - В

. . кн: Морфо-физиологические основы устойчивости растений.; TCXA.-I985.-C.53-59. . У 'У

2. Соколова Н.П..Иванова И.В. Влияние освещенности на анатомо- ч ', морфологические показатели растений кукурузы.-Интенсификация ■

возделывания полевых яулыур и морфофизяологичеокие основы ; • . устойчивости растений:Сб.научн.тр.-М. :ТСХА.-1987.-С.27-32. . ■ 3. Соколова Н.П. .Иванова И.В. Ориентация листовых пластинок -кукурузы в зависимооти от гуототы стояния растений.-Известия ТСХА.-1989.-Выл.4.-С.192-196.

4.-Соколова Н.П..Иванова И.В. Унификация терминологии.при описании корневой системы кукурузы.-Известия ТСХА.-199Г.-Вып.5.-С.62-68.

5. Соколова Н.П,.Иванова И.В. Анатомия эпидермы листа кукурузы -двух генотипов при разных уровнях освещенности.-Известия ; . ТСХА.-1993.-Выа.1.-С.76-81. "

Объем I1 2 п т

Заказ 1272

Тираж 100

Типография Московской с х академии им К А Тимирязева 127550 Москва И 550 Тичирчзевская \л 44