Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-анатомические особенности растений двух генотипов кукурузы в связи с адаптацией к условиям освещенности

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структурно-анатомические особенности растений двух генотипов кукурузы в связи с адаптацией к условиям освещенности"

РГб од

. î Oui ^косковскля ОРДЕНА ЛЕНИНА

И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ИВАНОВА Ирина Владимировна

СТРУКТУРНО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ДВУХ ГЕНОТИПОВ КУКУРУЗЫ В СВЯЗИ С АДАПТАЦИЕЙ К УСЛОВИЯМ ОСВЕЩЕННОСТИ

Специальность — 03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1993

Диссертационная работа выполнена в лаборатории кафедры физиологии растений (фитотрон) и на полевом участке Ботанического сада Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Н. П. Соколова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор И. С. Белюченко; кандидат биологических наук, доцент А. Н. Лихачев.

Ведущее предприятие—Главный ботанический сад РАН.

в « __________________ _____.__________,___________ совета

Д 120.35.08 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49, ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.

Автореферат разослан . 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета —

Чичев А. В.

ОЩЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕШ. Одним из основных путей увенчания производства продуктов растениеводства без расширения посевных площадей - это повышение урожайности сельскохозяйственных культур.

Среди зерновых и кормовых культур значительное место занимает КУКУРУ33- Несмотря на совершенствование агротехники и успехи селекции в'производстве наблюдаются значительные колебания урожайности этой культуры. Особенно характерно это для гибридов интенсивного типа, которые отличаются слабой устойчивостью к действию ряда неблагоприятных факторов, в том числе недостаточной освещенности. Изучение биометрических и морфо-анатомических показателей генотипов, сочетающих высокую продуктивность с достаточной устойчивостью, имеет важное практическое значение.

Актуальность проведенной работы по сравнительному изучению двух разных по продуктивности растений кукурузы определяется решением задачи оптимизации посевов по густоте стояния и выявлению -структурных признаков для ранной диагностики растений с разной степенью устойчивости к фактору свет.

Данная работа представляет собой часть комплексных исследований по теме:"Регуляция продукционного процесса в неблагоприятных условиях выращивания", проводимых совместно с кафедрой физиологии растений ТСХА, где были изучены особенности роста, фотосинтеткчес-кого и дыхательного газообмена, а таюке выявлены количественные взаимосвязи мелду пимн на уровне целого растения.

ЦЕПЬ РАБОТЫ заключалась в изучении биометрии и анато;.ю-мор~ фологических признаков' вегетативных органов двух разных но продуктивности генотипов кукурузы в зависимости от уровня освоцепност:;.

- НАУЧНАЯ ЖШЗНА. Впервые проведено изучении монологически

и анатомических признаков отроения добеговой и корневой систем,а такяе мужских соцвегдй двух разных по продуктивности и устойчивости растений кукурузы при различных световых режимах.(дозированная освещенность в фитотроне и заданная различная загущенносгь посева в поле).

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Полученные рёзультаты могут быть использованы при разработке моделей высокопродуктивных устой- ■ чивых к загущению сортов и гибридов кукурузы для конкретных лоч-венно-климатических условий. Выявленные структурные особенности неодинаковых по продуктивности растений кукурузы при разных уров- . нях освещенности найдут применение в вузах при чтении курсов ботаники, физиологии растений и экологии.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований доложены в ¿983, 1987, 1989 гг. на научных конференциях ТСХА.

'.ПУБЛИКАЦИИ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИИ. Основные положения дис- / сертации изложены в 5 печатных работах.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Работа изложена на /¿¿- стра-.

ницах машинописного текста, содержит Я таблиц, Ц рисунков, 3

и г1рчУ/оженим,

фотографий и состоит из"введения, 5 глав ; выводов- Список использованной литератур! представлен наименованиями, в том числе ¿7 иностранными. 1 ^

РЕЗУЛЬТАТЫ ЖОТЕРШЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО ИЗУЧЕНИЮ У ' ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА . ..

. ОБЪЕКТ .УСЛОВИЯ И МЕТОЛЛ ИССЛЕДОВАНИЙ . .•/

Экспериментальная работа.выполнена в течение. 1983-1988 гг. в лаборатории кафедры физиологии растений (фитотрон) и в полевых стационарных опытах на участке Ботанического сада'Московской, сельскохозяйственной академии'им.К.А.Тимирязева;

— о -

Объектом исследований служил^ растения двух генотипов* кукурузы, относящиеся к одной группе по скороспелости, но с разной потенциальной продуктивностью: интенсивный гдбрид современной селекции КВС 701 (ФЕТ) и менее продуктивный отечественный сорт Воронежская 76.

В полевом опыте изучали влияние густоты стояния растений в посевй* и отдельно стоящих (солитерных) на эректоидность (угол отклонения листовой пластинки от стебля) листьев.

' Агротехника - общепринятая для Нечерноземной зоны. Густота стояния 50 и 10 тыс.растений на га. Полученные данные в фазе 6,9 и 12-го листа о пространственном распределении поверхности листовых пластинок делили на 3 группы по углу отклонения: 0-30°, 30-55°, 55-90°.

Изучение влияния радиационного режима на морфологию и анато-. мщо растений кукурузы проводили в фитотроне при трех режимах освещенности - 40 Вт/м2 (10 тыс.клюке), 80 Вт/м^ЙО тыс.клюке), 160 Bt/i.i^(40 тыс.клюке) на уровне верхних растущих листьев.

Растения выращивали под ксеноновыми лампами ДКСТЛ-IOOOO в .песчаной культуре на питательной смеси Арнона-Хогланда при длине дня 16 часов. В кавдом сосуде выращивали по I растению. Температу-■ ,'ра подцершшалась днем 25-28°, ночью - 18-20°С. Пробы брали как и в полевом опыте в.фазы 6,9 и 12-го листа/ Определяли высоту, массу надземной части, длину метелки, массу корней объемным и весовым методами. Диаметр побега при"его основании измеряли штангенциркулем. Подсчитывали число1 придаточных корней диаметром 1-4 мм и более.

Площадь листовых пластинок-определяли весовым методом (Грод-зинсКий.А.'М. и Д.М.Д973;Рогаченко,Строкач,197-6;Щербина,Касьянов, " Бояр,1985).. .

^Настоящая работа но имеет селекционной направленности,поэтому •. ' для удобств, изложения мы используем термин "генотип",объединяя' лод-шш, как и-фязяологи, сорг'и гябрвд; '

Анатомические исследования проводили по методике Прозиыой М.Н.(i960). Материал фиксировав 70 % спиртом, срезы изготавливали от руки с помощью опасной бритвы. Для установления степени одревеснения клеточных стенок использовали окрашивающую реакцию: 0,1/2 раствор флороглюцина и концентрированная соляная кислота.

Для анатомической характеристики просматривали срезы органов, взятые не меное, чем с 3-х растений. Полученные срезы изучали с помощью микроскопа Р7 в растворе глицерина с водой (1:1) при увеличении х70,х140,х280. Измерения проводили с применением объектив-и окулярмикромегров не менее, чем на 5 срезах. Для зарисовок использовали рисовальный аппарат Wachet.

Число устьиц и эпидврмальных клеток листовой пластинки, а таю*е их площадь на единицу площади листа в поле зрения (s =6,25

о *

ш , х280) подсчитывали с помощью сетки на эпидермисе, снятом с нижней стороны листа, затем пересчитывали на площадь пластинки и всего растения. Визуально отмечали степень волнистости (сильная, средняя, слабая) продольных стенок длинных эпидермальных клеток.

В листо кукурузы крупные сосудисто-волокнистые пучки чередуются с мелкими. Мы изучали крупные медианные, для чего делали ло-.перечные срезы пластинки. На срезах измеряли площади проводящего пучка, флоэмы, ксилемы, подсчитывали число обкладочных клеток, по интонсивносги окрашивающей реакции на лигнин отмечали стопень одревеснения стенок клеток склеренхишой обкладки и ее продолжения.

• Экспериментальные данные статистически обработаны по Доспохо-ву Б.А. (IS73).

I.Биометрическая характеристика растений кукурузы двух

генотипов при разнлх, уровнях освощонпооти Фенологические.наблвдония за прорастаниси показали, что поза-

висимо 01 уровня освещенности после посева проро-щенными зерновками всходы появляются на 3-й день у растений обоих генотипов.

Фазу 6-го листа растения достигают на 22-24 день. Позже, начиная с фазы 6-го листа, растения гибрида обгоняют сорт на 2-4 дня.

Высота побегов у растений гибрида и сорта в зависимости от уровня освещенности неодинаковая. При высокой освещенности к фазе 12-го"листа высота растений генотипов достигает 114-117 см, при низкой 164-165 см за счет продольного вытягивания растений (табл.1). Начиная с фазы 6-го листа, гибрид характеризуется более интенсивным вытягиванием (в среднем на 9 см) по сравнения с сортом. К фазе 9-го листа вытягивание уменьшается и составляет около 3 см, а к фазе'12-го листа практически сходит на нет, и тогда высота растений обоих генотипов становится одинаковой.

При высокой освещенности до фазы 6-го листа у сорта и гибрида диаметр стебля одинаковый, но к фазе 9-го листа он меньше у сорта и достигает 1,82 мм, а у гибрида - 2,15 мм; к фазе 12-го лиота -2,65 и 2,86 мм соответственно.

Таким образом, при практически одинаковой высоте побегов к фазе выметывания (фаза 12-го листа) диаметр стебля был больше .у гибрида. Низкая освещенность вызывает вытягивание меадоузлий побегов гибрида, особенно на первых этапах онтогенеза, и одинаковое у растений обоих генотипов недоразвитие стебля в толщину по ( сравнению с контролем.

Все этапы органогенеза (по. Куперман, 1.955,1362) независимо от уровня освещенности у растений обоих генотипов протекают в одни и те же сроки. Однако перед выметыванием, в фазу 12-го листа, в размерах и структуре метелок имеются различия. При высокой освещенности дана метелки гибрида составляет 60 мм, сорта - 200 мм; при

низкой - 80 и 240 мм соответственно.Увеличение длины соцветия у сорта происходит за счет вытягивания главной оси.

При низкой освещенности значительно уменьшается диаметр главной оси метелки. У сорта он составляет 1_мм, у гибрида - 4 мм (при высокой освещенности - 4 и 8 мм соответственно). Сильно вытягиваются и боковые оси, на которых располагаются двухцвотковые колоски. Кроме того, если при высокой освещенности колоски распила- . гаются попарно вследствие равной длины их осей,-то'при низкой из-за неравномерного вытягивания одной из них колоски смещаются, по отношению друг к другу, при этом сильно вытягиваются такке колосковые чешуи.

При высокой освещенности все исследованные биометрические показатели (число,максимальная длина,объем,масса) корневой системы растений обоих генотипов значительно выше соответствующих показателей при низквй освещенности, т.е. фактор высокой освещенности оказывает очевидное положительное влияние не только на рост и развитие побега, но и корневую систему (табл.1).

Развитие корневой системы растений гибрида до фазы 6-го'.листа при низкой освещенности по всем параметром несколько отстает от ' сорта. Однако затем, к фазам и 12-го листа корневая система гибрида, как более интенсивного типа, догоняет, а по объему и массе перегоняет сорт.

Корневая система кукурузы представлена корнями разного происхождения,, выполняющими неодинаковые функции и неоднозначными.Ь отношении интенсивности корневого питания. Однако.сопоставление,данных, полученных разными исследователями, осложнено тер, что-.тер.щ--нология дая обозначения морфологически рздшчиыг частей корневой . системы часто выбирается произвольно,. ■ ■.'-.. "■ ■

■Л'

К

ю 00 I

S3

аз

а ф

* ..а-

аз-

m «

M о

о M

s-

я

m

ь

« 3

ai Еч О СП

о.

ЕН О

Я а, а> и M са о<

« a

0

g

1

А

са о

о и га

оз н

л э

■о

Э га о аз МЯ та ч

га • о

о и

от

<о 10 С- О» -О 00 £> Ю СО аз

J3 С-- Ol «3 M СП IM N W N H

M M N Щ'

M Ю Ol CO CM ю

3 H tí O Q3* Ol"

l-t HI

Л P) Ю P) (D to У) СО ю СО M о

га . и ■ л

'Э-

M Ю IO со Ч ^ С4 ш

Ю Ol оз гЗ

:м

У Ol

s м

О M M M

Э со аз i> X) oí со со

rt oí

Л EN С- ".О Q CO « О! СО H Й

-» И M W мм

LO аз О- Ol !>

СЭ Г- rjt M Ol M

.4 H w -í ffl >

;0 со аэ со от со

M M «3 О о о С- £> ¡> Г-.

Р)

S л8"

Bioinr 9

00 M

Ю ö> Tf

s

Ю to г- со

Ю !> Р- IM (71 H O) О)

3> N Ф Q СО Ч1

см ел и) со ra

н о) и н аз аз

3

03 CM M

•g да'м' м ^ а) н н

СО Q СО

со ff5 со

s

•<* сг> м

и О M СО со о со м м м i-i

<5 w м in Ф

со да

■îT со

to о» СО

со со Q Ю W о H

СО Ю «3 ю Р-!0 СО СМ CM OJ 01

SCO

о

3 s

да о ¡>

СО !> О СО Ol

со ю со со . со

СО МО О СО

l> Q о ш со Ж 00

СО Ю СМ тн см я M M Ы M M 1-4

о и со t> 0 со о со н о <о

о о со ю

NN H H

Г- СО СО со

С4- CT) со со

"'f -J

г- со

Ol о м м

Ю ¡> 03

О 00 со

£> M 00 СО СО 00

ш о -í со 01

ЮН О Я Ю (Í

м аз со аз

CM Ol M Ol CM M

LO CM Q IN Q Q Diño O "Í N

H со 35 ¡> 55 <3 вш h о) й ю

CMMWf-HMM N M NN И H

s s

СО СО CD Ю СО !>

Ю Ю CM СО 03 tû С5> аз м м ы м

M ЬЧ M M .

ими о m о ю о о

!> ÍN !> ' £> с^ -г-

01 аз со см со г-

1> СО С- О- СО D-

С0 со ю Ol я со

H H -ф ^ © ш,

M M M M M M

M M -M О СО о СО О СО

г- !> in с- с- ¡N

Сч о о га

« a

Рн и . Oí

о PQ о pq S (Ч

о

s з

О) о о,

о Я о и S m

8

8 SS 8

BÎOÏUf .6

oiomr si

Столкнувшись о терминологическими трудностями при анализе корневой системы наших объектов ш, используя собственные данные учитывая данные других авторов (Сахаров,1931;Серебряков,1952; Avery ,1930; Troii ,1954) , преджшиш унифицированную классификацию 6 соответствующей терминологией (Соколова,Иванова,1993).

Морфологический анализ корневой системы, проведенный наш в ходе выполнения работы, позволил выявить ряд принципиальных положений в схеме структуры корневой системы. В корневой системе 3-х. дневного проростка (рис.1,А) хорошо виден зародышевый корень, который трогается первым в рост при прорастании зерновки. Некоторые исследователи очитают, что по происхождению он является боковым и возникает эндогенно внутри главного зародышевого корня - колеоризы (рис.I,А,КЛЗ).. Однако поскольку он очень рано принимает на себя ооновную функцию, его традиционно называют главным корнем (Пашков, 1951; Эсау,1980). Это обозначение принято и нами; Заметим также, что у кукурузы он не отмирает, а функционирует до конца вегетационного периода. •

На осевой части зачаточного побега зародыша над базальной чаотыо главного корня расположен"узел щитка (щитковый узел) и следующий за ним узел колеолтши (колеоптильный узел). Ыезду ними образуется до 4-5 корневых зачатков, которые затем на проростке развиваются в придаточные корни (рис.1,Б,В). Мы называем их мезокотилышми.или щитковыми (I ярус) и колеоптильншц (П яруо).

Корни, образующиеся на надземной части стебля, сильно отличаются от корней I и П ярусов по морфологии и обозначаются обычно как воздушные или опорные ( Ondendork ,1972). Однако эта терминология носит экологический характер, но не опирается на генезис органа. При классификации корней, мы считаем, что правильнее их

Рис.1 Общий вид' проростков кукурузы с противоположной щитку стороны: А-трехдневного, Б-пятидневного, В-семидневного, где КШ-колеоптиль, КЛЗ-колеориза,ГК-главный корень,ПК-придаточные.корни, !,1-;.:е з око тиль, щ-щпток,Б-боковые корни,У-утолщание осевой части "корень-стебель".

-10 - ......

обозначать во отсчету ярусов: корни в узле первого, следующего 7 после колеоптиля,.настоящего листа следует называть придаточными корнями Ш яруса, второго настоящего листа - 1У яруса и т.д. Подводя итог сказанному, можно констатировать, что растения кукурузы . имеют смешанную корневую систему, состоящую из системы главного корня и придаточных корней нескольких ярусов; .. ' ;

g.Площадь листового аппарата

Формирование полноценного фотосинтетического аппарата обусловлено влиянием многих факторов, среди которых важную роль играет уровень освещенности. Установлено (Чирков,1970)',. что у кукурузы в онтогенезе площадь листовой поверхности непрерывно возрастает и достигает в среднем наибольших показателей перед появление^ трех последних листьев. . :

.В фазу 6-го листа наибольшая общая площадь листьев на одном растении при низкой освещенности бшш у гибрида и составляла - ' :, 698,4 см2, наименьшая - при высокой освещенности у сорта - 461,9 А, см2. В этой фазе во всех вариантах площадь 6-го листа у гибрида ; была больше. ■ -- .•?'-:..';.'• Ч ■-'■-'■; ;■'■ ,:-_■■-•-",'•..V-■

В фазу. 9-го листа 6-ой лист продолжает нарастать, и его большая площадь у гибрвда по сравнению с сортом сохраняется во; всех вариантах."Площадь 9-го листа у гибрвда .больше при высокой и низ-' .кой' освещенностях. У сорта лишь, при "средней освещенности площадь; -.'г. 9-гб листа несколько^ превышает, площадь того .¿е 'листа гибрида, од- У нако суммарная поверхностъ листового аппарата каждого растения. ::.>;•'■: гибрида значительно (на 201,97 см2) .больше,^чом у' сорта. .'V ; В.фазе 12-го листа (I и П:варианты)-отмирает порвнй лист у ?>.я гибрида, и 2-ой у сорта,,у сорта также:отмирает-3-й лист, но толь-.

; ко при. низкои освещенности... На. 4...6-ом листьях в ■ этой фазе"у ? ^-v--

»

" -11 -

растений, обоих генотипов появляются первые признаки отмирания. Рост 9-го листа/прекращается, и его поверхность к этому времени вазрастаег в 2 раза. Площадь 12-го листа .при низкой и средней ос-вещенностях больше у сорта; при высокой - значительно больше у гибрида (425,53 и 365,47 см2 соответственно).

. Анализ размеров листьев по ярусам показал,, что превышение площади листовой поверхности гибрида при высокой освещенности достигается за счет ширины пластинок 5...12 листьев, при низкой - за счет ширины пластинок практически всех листьев (3...12-го), а несколько большая площадь листьев сорта при средней освещенности - за счет длины 3...10-го листьев. Достоверно большая площадь листового аппарата гибрида при крайних вариантах освещенности свидетельствует о его более.высокой свегогребовагельности и одновременно «устойчивости, к затенению.

3.Эпидерма листа . .

Пряразшх уровнях освещенности эпвдерла листа кукурузы пре-' терпевает ряд изменений. Как следует из наших данных, изменения проявляются в величине замыкающих клеток и плотности устьиц, а такке в степени волнистости (извилистости) стенок длинных (покровных) зпидермальных клеток. •.

. - В фазу 6-го листа (Ш вариант) при одинаковом с сортом числе зпидермальных клеток плотность устьиц у гибрида больше, выше также и степень волнистости стенок. Различий в размерах устьично-го аппарата (длина а ширина);у растений изученных генотипов не •зафиксировано.. ' . ,

Во'П варианте, у сорта и-гибрида плотность устьиц одинаковая, но у KBG.70Ï ohîî крупнееза счет больших размеров заглыкающих и сопутствующих- клеток.-' Стенки покровных зпидермальных клеток, осо-

- 12 - • . . \ - ■■ ; ; ; бенно у copia; имеют большую волнисгооть, но сами клетки крупнее у гибрида при меньшей их плотности.

В условиях высокой освещенности плотность устьиц при одина- : новых размерах их замыкающих и сопутствующих клеток больше у гибрида, у которого такие сильнее выражена степень волнистости стенок.

С наступлением фазы-9-го листа у растений обоих генотипов мезду длинными покровными клетками четко прослеживаются, образующиеся в результате антиклинального деления удлиненных, короткие, или'встайочные клетки С Uetcelfe ,1960), роль которых пока не . выяснена. У 9-го листа гибрида при низкой освещенности возрастают число и плотность зпидермальных клеток на единицу площади при большей волнистости их стенок. Замыкающие клетки гибрида короче. Дри среднем уровне освещенности и одинаковой плотности устьиц, " у гибрида по сравнению о сортом,- они более вытянуты и меньших разме-' ров, покровные клетки сильнее вытянуты, а их стенки менее волнистые. При высоком уровне освещенности у растений обоих генотипов устьица и эпидермальные клетки крупнее, чем в друтих вариантах,. . причем у сорта длина и ширина покровных клеток больше. Степень волнистости стенок при равном числе эпвдермальных клеток на единицу площади одинаковая. ■!-

В фазу 12-го листа продолжающий расти 9-й лист претерпевает некоторые изменения в средней части пластинки. В-Ш варианте у растений обоих генотипов волнистость стенок возрастает. У гибрида при презшей плотности устьиц увеличиваются их размера, у сорта при тех же размерах увеличивается их плотность почти в 1,5 раза (рис.2,111). В I варианте размеры зпидермальных клеток у гибрида остаются на уровне фазы 9-го листа, у сорта - уменьшаются. Оге- , пень волнистости стенок у растений обоих генотипов не изменяется.

Сопутствующие и зашкащие клетки у сорта мельче (рис.2,1).

Двенадцатый лист гибрида при низкой освещенности имеет сглаженные очертания стенок и мелкие устьица. У сорта волнистость достаточно четко выражена, а сами устьица крупнее. При среднем уровне освещенности у сорта и гибрида плотность устьиц практически одинаковая, но у КВС 701 они мельче, отепёнь волнистости стенок средняя..Коротких клеток у гибрида больше. При высоком уровне освещенности длинные клетки крупнев у гибрида. Степень волнистости стенок у растений обоих генотипов сохраняется на уровне средней освещенности. При почти одинаковой плотности устьиц у гибрида -. они крупнее.

Таким образом, в онтогенезе растений обоих генотипов плотность устьиц в течении вегетации во всех вариантах изменяется, . возрастая по мере роста органа; при увеличении затенения этот

показатель уменьшается. Размеры устьиц при средней и высокой ос. вещенностях крупнее у гибрида, что может служить показателем его мезоморфнооти. Большая степень волнистости стенок у гибрида, на-■ чиная с фазы 6-го листа, свидетельствует о его светотребователЬ" ности на более ранних,чем у сорта, этапах онтогенеза. Сглаженная волнистость стенок эпидермальных клеток .у сорта во всех вариантах говорит о его способности быстрее адаптироваться к разным уровням освещенности и меньшей требовательности к этому фактору. Более вы^ сокая приспособленность сорта к низкой освещенности проявляется и в меныаой площади эпидермальных.клеток.

4. Проводящая система побега

Во всех вариантах освещенности площадь проводящих пучков -на поперечных'срезах у гибрида больше за счет большего диаметра сосудов, особенно мегаксшгемы. ' '

к

Рис.2.-Эпидерма 9-го листа в фазу 12-го листа в вариантах I и Ш, К - КВС 701, В - Воронежская 76, ЗК - зпидермальше покровные 1слетки, КК - короткие, клетки, У - устьица, где ЗК"- замыкающие и-■ СК - сопутствующие клетки Ч х 280 ) .■■• "-./"-;

. .. . , . . - 15 -

Низкая 'освещенность у сорта и гибрида коррелирует с меньшей площадью проводящих пучков и величиной их проводящих элементов. Дня 6-го листа показательной является фаза 9-го листа, так как к этому времени заканчивается рост и дифференциация тканей листовой пластинки. При всех уровнях освещенности площадь проводящих пучков этого листа у гибрида больше по сравнению с сортом, что достигается в основном за счет большего диаметра сосудов прото- и мета-ксилемы. Однако площадь продолжения, склеренхимной обкладки пучков в этой .фазе больше у сорта.

В онтогенезе 6-го листа как сорта, так и гибрида особенно ' четко проявляются их генотипические особенности в степени развития проводящей системй: за один и тот же период времени у гибрида фор; мируется более мощная проводящая система, которая в дальнейшем ;.. обеспечивает ему более интенсивный рост, и, в конечном итоге,более высокую продуктивность. У сорта же при меньшей площади прово./. дящих элементов гораздо быстрее, чем у гибрида, оформляется скле-' ренхимная обкладка и ее продолжение, которые позволяют ему с более раннего возраста проявлять большую устойчивость к недостатку власти и сильной инсоляции. Лучше развитая проводящая система гибрида на протяжении всего онтогенеза сочетается с более'по.здним, чем у сорта, развитием склеренхимных элементов, которые оформляются к .•. . концу, вегетации и в итоге достигают большей величины. Можно полн-.. . гать, что более ранняя склеренхиматизация в какой-то море тормо-'. зит развитие проводящих элегленгов у. сорта, у гибрида же обёспечи-ваются сначала функции ¿Доведения, и' только затем - устойчивости . к'неблагоприятным факторам. ■ . ' .•:-' • • • ; " "

> -Анатомические показатели 9—го листа во всех вариантах анало— •..■'■ГИЧ1Ш-. таковым-.6 листа', за исключением площади флоэмы,; которая":'

меньше у гибрида, хотя сами пучки крупнее. Обкладки этих пучков ' состоят из меньшего числа более крупных, чет« у сорта, клеток. Эта закономерность сохраняется на протяжении онтогенеза при всех уровнях освещенности, за исключением 12-го лиога гибрида, где число клеток обкладки при средней и низкой освещенностях несколько больше, чем у сорта.

Наличие более крупных проводящих пучков у гибрида, на величи- . ну которых уровень освещенности практически не оказывает влияния, ' можно рассматривать как свидетельство не только его сравнительной теневыносливости, но и высокой пластичности.

5. Влияние густоты стояния растений на пространственную ориентацию листьев

Данные наших, исследований показали, что в онтогенезе кукурузы этот показатель изменяется и-с возрастом растений эректоид-ность увеличивается.

В фазу 6-го листа угол отклонения листьев гибрида составлял в среднем 29,1°, сорта -• 27,1°(табл.2).

По мере возрастания сомкнутости посева и затененности растений (фаза 9-го листа) число листьев с утлом отклонения 30-55^ увеличивалось. У гибрида оно составило 36, у сорта - Доля листьев с меньшим углом отклонения (0-30°) на 8$ у растений гибрида была больше, чем.у сорта. " - „

К фазе 12-го листа угол отклонения 6-го и 9-го листьев увеличивался: у гибрида с 29,1 до 43,0° и с 30,6 .до 35,9°, у -сорта - с 27,1 до 36,9° и с 31,8 до 33,8°.соответственно. У 12-го. листа гибрида угол отклонения составлял 40,7, у сорта - лишь 29,6°, но продолжал увеличиваться. К концу-вегегацииу растений обоих гено-"типов он достигал 90°, но 'гибрид при этом по времени опережал сорт'.'-

Таблица 2

Угол отклонения листовой пластинки от стебля при загущенном посеве

Фаза

Угол {отклонения, ■ 1 град.

ПртргориЕдНрцер ^нстд ^

о

> И

о о

га и о

си

средний варьирование .

средний варьирование средний , . варьирование

т т

НСР,

№

3,4

5,5

в числителе - гибрид КВС 701, знаменателе - сорт Воронежская

; На солитерных растениях, несмотря на отсутствие взаимного затенения, прослеживалась та же тенденция изменения зректоидности, что и при загущенном посеве. В фазу 6-го листа угол отклонения у КВС 701 составлял 29,1°, у Воронежской 76 - 34,7°'и варьировал у гибрида от 10 до 50°, у сорта - от 10 до 40° (табл.3).

В фазу 9-го листа угол отклонения достигал соответственно 42,9 и 40,3° и варьировал от 30 до 55° у растений обоих генотипов.

В фазу 12-го листа у гибрида угол отклонения 6-го листа был 47,9° и 46,7° у сорта. Растений с наименьшим углом. (0-30°) у гибрида было 76,5, у сорта- 29,4$, а.с утлом отклонения 30-55° -23¿5 и 70,6% соответственно.

В эту фазу угол отклонения 9-го листа уменьшался по сравнению

с предыдущей фазой у гибрида с 42,9 до 40,6°.и у copia с 40,3 до*' 38,2°. 1*гол отклонения 12-го листа у гибрида составлял 46,'2, у\ сорта - 32,6°. В дальнейшем, с возрастом у растений обоих генотипов он увеличивался и достигал 90°. Однако»как и в затащенном посеве, листовая пластинка у гибрида принимала горизонтальное положение быстрее, чем у сорта.

. Таблица 3 Угол отклонения листовой пластинки от стебля у одиночно стоящих (солитерных) растений '

Фаза | отклонения, . \ - РорВДТОВыЦ номер ¿туда • _! град._! 6 ! 9 1 12

средний29.1х^!•. 3477

(О !

га .

g варьирование

средний . 44.7 * 42.9

U1 q варьирование 25=^ , .

■ ^ средний ; 4^ • 40^6 ' ^

варьирование 40-gj 35-45 30-65

HCPQ5 9,4 . ■ 3,5.. 4,6

х) в числителе - гибрид КВС 701, знаменателе - Воронежская 76

Анализ полученных данных позволяет констатировать, что в онтогенезе кукурузы при загущенном и разреженном посевах угол отклоне- : . ния листовых пластинок в пределах каздого растения возрастает у растений обоих генотипов в акропетальном направлении.

При ' разреженном посеве листовые пластинки располагаются под-, 'большим углом отклонения'по сравнению с загущенным, посевом, что , позволяет растениям лучше поглощать солнечную энергию.. При этом.•■"•

. - 1-9 -

у гибрида оптимальные значения эре'ктоидности больше и достигаются они раньше, чем у сортаобеспечивая наряду с другими показа-телями'более высокую продуктивность гибрада.

вывода '

Сравнительное изучение биометрии, морфологии и анатомии вегетативных органов и мужских соцветий кукурузы двух генотипов одной группы скороспелости с разной потенциальной продуктивностью (интенсивный гибрид КВС 701 и стародавний сорт Воронежская 76) в зависимости от уровня освещенности показало следующее.

1. При высокой освещенности (160 Вт/м2) у растений обоих генотипов различий в высоте между растениями по мере прохождения фаз не наблюдается.

Низкая (40 Вт/м2) и средняя (80'Вт/м2) освещенности вызывают ■ •

вытягивание стебля и уменьшение-его диаметра, причем у гибрида эта реакция проявляется на более ранних этапах онтогенеза,чем у сорта.

2. Используя предложенную нами унифицированную классификацию корневой системы кукурузы, можно констатировать, что в течении вегетационного периода у растений обоих генотипов функционирует смешанная корневая система, которая у сорта включает 4, а у гибрида 4-5 ярусов придаточных корней.

Па образование и рост крупных' придаточных корней, которые несут основную функциональную' нагрузку, низкая освещенность оказывает ингибнрующее влияние как у сорта, так и гибрида. Однако к фазе выметывания корневая система гибрида по объему и массе перегоняет сорт,' т.е. более продуктивному гибриду соответствует и более мощно развитая корневая система. - '

3. В онтогенезе гибрида,-по сравнению с сортом, быстрее (на 3-4' дня) формируется листовой аппарат, при этом листья нижнего ■

-20 - • .

яруса (1...6) функционируют более продолжительное время.

4. Площадь листовой поверхности на протяжении всего онтогенеза у более пластичного по сравнению с сортом гибрида больше как при низкой, так и при высокой освещенносгях. Это достигается за счет увеличения ширины листовых пластинок воех, или только среднего и верхнего ярусов. У сорта большая площадь листовой поверхности образуется только при средней освещенности за счет увеличения

в длину 3...10 листьев.

5. Эпвдермальные покровные клетки листа гибрида по сравнению с сортом при всех уровнях освещенности крупнее. У сорта даже низкая освещенность не вызывает их увеличения.

Степень волнистости продольных стенок этих клеток находится

в обратной зависимости от фактора свет. Во всех вариантах опыта

о

большая волнистость отмечается у гибрида, что вместе с величиной покровных клеток свидетельствует о его более высокой светотребо-. вательности.

6. Плотность устьиц на единицу площади нижней поверхности листа во всех вариантах опыта у растений обоих генотипов возраста-, ет по мере роста органа; увеличение затенения вызывает уменьшение этого показателя.

Вне зависимости от уровня освещенности к концу вегетации общее число устьиц на листовой поверхности растения гибрида в 1,5 раза больше чем сорта, что,вероятно, наряду с другими структурными особенностями обеспечивает в итоге более высокую продуктивность гибрида. ...'.'.'

7. Площадь проводящих пучков на поперечных срезах листа при высокой освещенности у гибрида больше, чем у сорта,.глазным образом за счет большего диаметра сосудов, особенно метаксилемы.

• . - 21 -

Низкая освещеннооть у растений обоих генотипов оказывает ин-гибируицее влияние на площадь проводящих пучков, диаметр сосудов ксилемы и величину флоэмы» но в онтогенезе гибрида эти показатели сохраняются более высокими по сравнению с сортом.

8. В мужских соцветиях гибрида низкая освещенность подавляет образование боковых осей 2-го порядка, в результате чего их формируется почти в.2 раза меньше. У сорта аналогичной деструкции не происходит, и число осей 2-го порядка сохраняется, хотя главная ось сильно вытягивается и уменьшается в диаметре.

9.В онтогенезе кукурузы при разреженном (10 тыс.раст./га) и загущенном (50 тыс.раст./га) посевах угол отклонения листовых пластинок (степень эректоидности) в пределах растения как сорта, так и гибрида акропетально возрастает. Максимальная величина угла (70°) у гибрида больше и она достигается раньше (фаза 9-го листа), чем у сорта (60°, фаза 12-го листа), что способствует лучшему поглощению солнечной радиации фотосинтетическим аппаратом гибрида.

Способность листовых пластинок изменять угол отклонения от стебля проявляется но только у растущего, но и закончившего рост листа.'

10. Из сравнительного анализа биометрических -и анатомо-мор-фологичоских показателей растений кукурузы следует, что более высокопродуктивный по сравнению с сортом гибрид, отличаясь пластичностью и высокой светотребоватольностью с ранних этапов онтогенеза, наиболее полно может реализовать потенциальные возможности только в условиях высокой освещенности. Дш менее светотребова-тельного сорта среднюю освещенность можно считать достаточной.

11. Наши данные по анализу структуры двух разных по продуктивности растений кукурузы вполне согласуются с выводами, получен-

ными в физиологических исследованиях этих же объектов по корреляции таких показателей как степень устойчивости и светотребова-тельности. . , •'',.'

Полагаем, что аналогичные проведенным комплексные ботанико-физиологические исследования могут быть использованы в дальнейшем дая тестирования признаков устойчивости и продуктивности не только кукурузы, но и других сельскохозяйственных культур.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТШЕ .ДИССЕРТАЦИИ

1. Соколова Н.П..Артюхова Г..А. .Иванова И.В. Структурные изменения у генотипов кукурузы в зависимости от освещенности. - В кн: Морфо-физиологическиа основы устойчивости растений.-М.-ТСХА.-1985.-С.53-59.

о

2. Соколова Н.П..Иванова И.В. Влияние освещенности на анатомо- , морфологические показатели растений кукурузы.-Интенсификация возделывания полевых культур и морфофизиологические основы устойчивости растений:Сб.научн.тр.-М.:ТСХА.-1987.-С.27-32.

3. Соколова Н.П. .Иванова И.В. Ориентщия листовых пластинок кукурузы в зависимости от густоты стояния растений.-Известия ТСХА.-1989.-Выл.4.-С.192-196.

4. Соколова Н.П..Иванова И.В. Унификация терминологий при описании корневой системы кукурузы."-Известия ТСХА. -1991. -Вып. 5. -С.62-68. .

5. Соколова Н.П..Иванова И.В. Анатомия эпидермы листа кукурузы двух генотипов при разных уровнях освещенности.-Известия ТСХА.-1993.-Вып.I.-С.76-81. / .V. '