Структурная характеристика надпочечных желез беременных крыс, их плодов и потомства при вибрационном воздействии

Саматова, Инна Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурная характеристика надпочечных желез беременных крыс, их плодов и потомства при вибрационном воздействии
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Структурная характеристика надпочечных желез беременных крыс, их плодов и потомства при вибрационном воздействии"

На правах рукописи

САМАТОВА ИННА МИХАЙЛОВНА

Структурная характеристика надпочечных желез беременных крыс, их плодов и потомства при вибрационном воздействии

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Новосибирск - 2005

Работа выполнена на кафедре морфологии человека и ЦНИЛ ГОУ ВПО Новосибирской государственной медицинской академии

Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию

Научный руководитель:

доктор медицинских наук, профессор Склянов Юрий Иванович

Официальные оппоненты:

Заслуженный деятель науки РФ,

доктор медицинских наук, профессор Цирельников Николай Иванович доктор медицинских наук, профессор Иванов Владимир Викторович

Ведущая организация:

ГОУ ВПО Сибирский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию (г. Томск)

диссертационного совета д zu6.uoz.u3 при ш> шЮ Новосибирской государственной медицинской академии Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию по адресу: 630091, г. Новосибирск, Красный проспект, 52

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО Новосибирской государственной медицинской академии Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию (630091, г. Новосибирск, Красный проспект, 52).

Автореферат разослан «_»_2005 г.

Защита состоится

на заседании

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор медицинских наук

профессор

А.В.Волков

JßXil 2

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Интенсификация современного производства, как одно из проявлений научно-технического прогресса, ведет к созданию новых видов технологических процессов, росту мощности оборудования, что сопровождается увеличением генерируемых уровней шума и вибрации (Суворов Г.А. и др., 1996; Суворов Г.А., Прокопенко Л.В., 2001). Вибрация - один из наиболее распространенных неблагоприятных техногенных факторов, в условиях воздействия которого трудится и живет множество людей.

Многочисленные экспериментальные и клинические исследования показали, что воздействие вибрации вызывает существенные и весьма разнообразные изменения функционального состояния практически всех органов и систем организма, а длительный контакт с вибрацией определенной интенсивности приводит к возникновению тяжелого профессионального заболевания - вибрационной болезни (Андреева-Галанина Е.Ц. с соавт., 1961,1968; Болотнова Т.В., 1997; Сухаревская Т.М. с соавт., 2000; Бутковская З.М., 2001 и др.). По статистическим данным вибрационная болезнь от воздействия локальной и общей вибрации занимает ведущее место в структуре профессиональных заболеваний и составляет 25,8% (Артамонова В.Г., 1996).

Вибрация становится источником патологии, угрожая не только здоровью взрослых людей, но, что более опасно, биологической судьбе последующих поколений. Образующаяся при беременности функциональная система «мать-плод» реагирует на сдвиги во внешней среде как единое целое. Из. вестно, что отклонения в деятельности органов и систем материнского организма вызывают соответствующие изменения в деятельности аналогичных органов плода (Аршавский А.И., 1976; Савченков Ю.И., 1981, 1987; Савчен-ков Ю.И., Лобынцев К.С., 1980, 1983). Характер повреждения плода зависит в значительной степени от силы и длительности действия на мать внешнего воздействия (Серова Л.В., 1999). Часто плод рассматривается как весьма пассивный объект, хотя установлено, что со второй половины эмбриональной жизни он обладает собственными адаптационными механизмами, с помощью которых устраняются действия неблагоприятных факторов. На наш взгляд в адаптивных реакциях плода заложена потенциальная возможность возникновения при определенных условиях той или иной патологии. Тем более что у плодов ткани и органы обладают весьма высокой пластичностью, и мы вправе ожидать возникновения в подобных ситуациях значительных отклонений.

Однако многие механизмы компенсаторных реакций плода, особенно при неблагоприятных воздействиях на мать, к которым относится и вибрация, требуют своего дальнейшего изучения. Вибрационный раздражитель, являясь мощным хроническим стрессором, вызывает сложные нарушения нейрореф-лекторного и нейрогуморального характера (Гоголева О.И., Малютина H.H., 2000). Надпочечные железы являются одним из индикаторов стресса и отражают адаптивные реакции организма. Таким образом, исследования структурной характеристики надпочечных ж

гпп, л 'тпптппптп) иарупгтнт вещества

рос НАцаомлмАяГ библиотека

S^ffrJГS' ß *

у плодов под влиянием вибрационных воздействий в период эмбрионального развития представляется актуальным.

Еще далеко не ясным остается вопрос о том, какова дальнейшая судьба детей, перенесших во внутриутробном периоде различные неблагоприятные воздействия. Между тем, этот вопрос имеет первостепенное значение, как для педиатров, так и для акушеров, ибо разрешение его позволит правильно решать вопрос о допустимости беременности не только в плане охраны здоровья женщины, но и с точки зрения особенностей развития и здоровья ребенка (Голованева Г.В., 2002). Поэтому несомненный интерес вызывает и изучение возможных отдаленных последствий воздействия вибрации на систему «мать-плод».

Цель исследования:

Выявить структурные изменения в надпочечных железах беременных крыс, их плодов при вибрационных воздействиях разной продолжительности и отдаленные последствия этих воздействий в постнатальном периоде у потомства.

Задачи исследования:

1. Выявить влияние вибрации в 32 Гц разной продолжительности (3-кратное и 10-кратное) на течение беременности и развитие плодов белой крысы.

2. Изучить характер структурных изменений в надпочечных железах матери в условиях ежедневного дозированного (по 1 часу) вибрационного воздействия с частотой 32 Гц с 9-е по 11-е и с 9-е по 18-е сутки беременности.

3. Исследовать особенности развития и структуру надпочечников у плодов, подвергавшихся воздействиям вибрации с 9-е по 11-е и с 9-е по 18-е сутки эмбрионального развития.

4. Проследить влияние внутриутробных воздействий вибраций с 9-е по 18-е сутки эмбриогенеза на постнатальный рост массы тела и общее развитие потомства.

5. Изучить отдаленные последствия в структуре коры надпочечников животных, подвергавшихся в период их эмбрионального развития многократным вибрационным воздействиям.

Научная новизна исследования:

1. Впервые с использованием светооптических и электронномикроскопи-ческих, а также количественных (массометрических, морфометрических) и функциональных методов (гистохимических, контроля лейкоцитарной формулы крови) выявлены структурные изменения в коре надпочечников при вибрационном воздействии с частотой 32 Гц в системе «мать-плод».

2. Впервые установлена зависимость структурных изменений в надпочечных железах матери от длительности вибрационного воздействия. При непродолжительном (3-1фатном) воздействии вибрации с 9-е по 11-е сутки кора

надпочечников у беременных крыс имеет комплекс морфологических признаков, свидетельствующих о высокой функциональной активности; при длительном (10-кратном) воздействии вибрации с 9-е по 18-е сутки обнаружены морфологические признаки снижения функциональной активности железы.

3. Представлены количественные морфометрические данные о реактивности и компенсаторных возможностях надпочечников плодов при воздействиях вибрации в период органогенеза.

4. Впервые выявлены отдаленные последствия внутриутробных воздействий вибраций на структурные изменения коры надпочечников половозрелого потомства. Доказано, что длительная компенсаторная гиперфункция коры надпочечников в утробном периоде развития проявляется снижением адаптивных возможностей желез в постнатальном периоде.

Теоретическая и практическая значимость работы

Результаты исследования надпочечных желез беременных крыс, их плодов и потомства при вибрационном воздействии рекомендовано внедрить в лекционный курс на кафедрах морфологии человека, гистологии и эмбриологии с цитологией Новосибирской Государственной медицинской академии.

Полученные данные о нарушениях внутриутробного развития при длительном воздействии вибрации промышленных частот следует учитывать в профилактической работе с беременными женщинами, работающими в виброопасных условиях (транспорт, промышленность), для предупреждения осложнений беременности, внутриутробной патологии и патологии постна-тального периода.

Положения, выносимые на защиту:

1. Многократное вибрационное воздействие в 32 Гц в период органогенеза и плацентации (с 9-е по 18-е сутки) приводит к увеличению внутриутробной гибели плодов.

2. У беременных крыс вибрационное воздействие вызывает структурные изменения в надпочечных железах, зависящие от продолжительности воздействия. 3-кратное воздействие приводит к гипертрофии коры надпочечников, а 10-кратное - к гипотрофии коры надпочечников.

3. Воздействие вибрации промышленных частот на беременных крыс приводит к гипертрофии коры надпочечных желез плода и раннему становлению их функции, имеющих компенсаторный характер.

4. Многократное вибрационное воздействие во время беременности вызывает отставание роста массы тела и общего развития потомства, а также отклонения в постнатальном развитии надпочечных желез.

5. В постнатальной жизни у потомства, подвергавшегося внутриутробно многократным воздействиям вибрации, обнаружены морфологические признаки раннего истощения функции коры надпочечников.

Апробация результатов исследования:

Материалы диссертации доложены и обсуждены на научной сессии, посвященной 65-летию НГМА (Новосибирск, 2000); 63-й сессии студентов и молодых ученых НГМА (Новосибирск, 2002); конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии. Гистогенез и регенерация тканей» (Санкт-Петербург, 2004); международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика П.Я.Герке (Минск, 2004); Всероссийской конференции «Компенсаторно-приспособительные процессы' фундаментальные, экологические и клинические аспекты» (Новосибирск, 2004); конференции, посвященной 80-летию профессора П Ф. Степанова (Смоленск, 2004); научно-практической конференции, посвященной 50-летию со дня рождения и 25-летито научной и творческой деятельности академика АН УР В М. Чучкова (Ижевск, 2004).

Публикации: По теме диссерзации опубликовано 10 научных работ.

Структура и объем диссертации:

Работа состоит из введения, обзора литературы, главы с описанием методик исследования, глав, отражающих результаты собственных исследований, главы, посвященной их обсуждению и выводов Общий объем диссертации 168 страниц, фактические данные иллюстрированы 12 таблицами и 82 рисунками (из них 63 микрофотографии). Указатель литературы включает 263 источника, из них иностранных - 89. Весь материал, представленный в диссертации, получен, обработан и проанализирован лично автором.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы исследования

Эксперимент проводился на белых лабораторных крысах-самках линии Вистар из вивария ЦНИЛ НГМА. Возраст животных составил 3-4 месяца, исходная масса тела 180 - 200 г Животных содержали на обычной лабораторной диете, они имели свободный доступ к воде и пище Для оплодотворения самок в стадии проэструс-эструс подсаживали на ночь к самцам в соотношении 4:1. Первым днем беременности считали день обнаружения сперматозоидов в вагинальных мазках (Дыбан А.П. с соавт., 1975). Беременные самки подвергались общей вертикальной вибрации категории За (общая технологическая) с заданными параметрами: частотой 32 Гц, виброскоростью 50 м/с2, стандартизированную по санитарным нормам (№ 2.2.4/2 1856696). Заданные параметры вибрационного воздействия являются наиболее распространенными на современном производстве (Андреева-Галанина Е.Ц., 1956; Малинскач Н Н , 1971; Суворов Г.А , Прокопенко Л.В., 2001 и др.) Воздействие проводилось в специальной клетке, установленной на площадке вибратора от вибростенда ВЭДС-ЮОБ, ежедневно по 1 часу с продолжительностью 3 и 10 дней

Распределение животных по группам (см. табл.1) проводили в зависимости от суммарной длительности вибрационного воздействия.

Таблица 1

Характеристика подопытных групп и количество объектов исследования,

включенных в эксперимент

Группы животных Экспериментальная модель Количество животных

самки плоды

всего исследовано

Группа №1 Контроль - физиологическая беременность 25 192 50

Группа №2 Опыт - воздействие вибрации с 9 по 11 сутки беременности 15 127 30

Группа №3 Опыт - воздействие вибрации с 9 по 18 сутки беременности 28 190 56

Группа №4 Контроль - потомство в возрасте 1 месяц 10

Группа №5 Опыт - потомство в возрасте 1 месяц, подвергавшееся внутриутробно вибровоздействиям с 9 по 18 сутки 12

Группа №6 Контроль - потомство в возрасте 3 месяца 20

Группа №7 Опыт - потомство в возрасте 3 месяца, подвергавшееся внутриутробно вибровоздействиям с 9 по 18 сутки 18

Сроки воздействия вибрации выбраны с учетом периодизации эмбриогенеза и развития внезародышевых органов. С 9-11 - этап завершения гастру-ляции и обособления основных зачатков, начало раннего органогенеза; 9-18 сутки - самый широкий период, включает завершение гаструляции и обособление основных зачатков, ранний и поздний органогенез (Кнорре А.Г., 1971; Склянов Ю.И., 1974). Контролем служили беременные самки без воздействия. На 20-е сутки беременности часть животных, после предварительного взвешивания выводили из эксперимента путем дислокации шейных позвонков под эфирным наркозом в одно и тоже время суток с 10 до 11 часов. Проводился забор обеих рогов матки с плодами. В яичнике подсчитывали число желтых тел, определяли число мест имплантаций в матке и количество живых и мертвых плодов. Рассчитывали показатель эмбриональной смертности по формуле (Щербак Б.И., 1976):

Общая эмбриональная смертность (%) = (ж.т. - ж.п.): ж.т. х 100% (ж.т. - количество желтых тел, ж.п. - количество живых плодов) Извлеченные плоды взвешивали и измеряли их длину.

Другую часть животных оставляли в опыте для получения потомства. Через 30 дней после рождения крысят - самочек отсаживали от матерей (Запад-нюк И П с соавт., 1983) и выращивали на стандартном лабораторном рационе до половозрелого возраста (3 месяца). Самок в разные возрастные периоды постнатальною развития: на 20 и 30 день - период роста, на 50 день - период формирования и на 90 день жизни - детородный период, после предварительного взвешивания, также выводили из опыта.

Физиологический контроль общего состояния организма беременных крыс осуществлялся по анализу лейкоцитарной формулы крови, которая определялась в мазках, фиксированных в метаноле с последующей окраской по Романовскому.

Во всех сериях экспериментов измерялась прибавка массы тела у крыс за беременность.

Морфологические методы исследования: в соответствии с целью и поставленными в работе задачами в качестве объекта исследования выбраны надпочечные железы беременных самок, их плодов и потомства (самок) в разные периоды постнатального развития.

Для световой микроскопии материал фиксировался в 10% нейтральном формалине После фиксации надпочечники взвешивали на торсионных весах, обезвоживали в серии спиртов возрастающей концентрации и заливали в смесь гомогенизированного парафина с воском. С помощью ротационного микротома "Reichert Jung" изготавливали гистологические срезы толщиной 5-7 мкм (Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1982). Общий план строения изучали после окраски гематоксилином Майера и эозином Для выявления углеводов применяли реактив Шифф-перйооная кислота (Пирс Э., 1962), с контрольной обработкой срезов амилазой в течение 1 часа при температуре 37°С. Содержание гликогена оценивали в баллах от 0 до 3. Из части материала, фиксированного формалином, готовили срезы на замораживающем микротоме модели 1205 Reichert Jung и окрашивали их Суданом III для выявления липи-дов. Окрашенные срезы заключали в глицерин-желатину. Количественное содержание липидов определялось методом крестования: содержание их в норме обозначалось +++, снижение на одну треть - как ++, уменьшение на половину - как +, единичные включения - как ±, отсутствие - как - .

Светооптически препараты изучали на микроскопе МБИ-15.

Образцы препаратов для электронномикроскопического исследования фиксировались в два этапа: сначала в 4% параформальдегиде, потом в 1% осмиевом фиксаторе (оба на фосфатном буфере Миллонига) при рН=7,4 После фиксации дегидратировали в серии спиртов возрастающей концентрации и заключали в эпон-812 (Уикли Б., 1975). Полутонкие и ультратонкие срезы получали на ультратоме LKB-8800. Эпоновые полутонкие срезы толщиной 1 мкм окрашивали толуидиновым синим и просматривали в световом микроскопе с целью дальнейшей прицельной ультратомии пучковой зоны коры надпочечников. Ультратонкие срезы контрастировали насыщенным водным раствором уранилацетата (Watson M.L., 1958) и цитратом свинца (Reynolds

E.S., 1963). После напыления углеродом в вакууме контрастированные срезы изучались в электронном микроскопе JEM-7A.

Работа выполнена в рамках комплексного исследования влияния вибрационных воздействия на систему «мать-плод» при участии сотрудников кафедры морфологии человека НГМА и ЦНИЛ НГМА.

Для объективной оценки изменений бьшо проведено морфометрическое исследование. Планирование и проведение морфометрических исследований выполняли в соответствии с рекомендациями, изложенными в работах Н.Б. Христолюбовой (1974), Г.Г, Автандилова (1980, 1990), E.R. Weibel (1979).

Морфометрию проводили на каждом 15-м серийном срезе надпочечника толщиной 5-7 мкм, окрашенных гематоксилином и эозином.

При помощи окулярного микрометра МОВ-1х15 при объективе х8 измеряли толщину коркового вещества и его зон - клубочковой и пучково-сетчатой - в 4 противолежащих точках, вычисляли среднюю толщину каждой зоны в мкм. При объективе х90 измеряли диаметр ядер клеток в 30 - 50 клетках зоны у каждого животного, у 5 - 12 животных в каждой группе. Вычисляли объем ядра (в мкм3) по формуле Arnold (Автандилов Г.Г., 1980, 1990): V = тг/6 х LB1

В - малый диаметр ядра, L - большой диаметр ядра.

При объективе х90 измеряли диаметр гемокапилляров в пучковой зоне коры надпочечника в мкм в 30 - 50 капиллярах у каждого животного, у 5 - 12 животных в каждой группе.

Используя открытую тестовую систему, состоящую из 289 регулярно расположенных точек, при конечном увеличении микроскопа х400 подсчитывали объемную плотность кровеносных сосудов, ядер и цитоплазмы адре-нокортикоцитов пучковой зоны коры надпочечников беременных самок и потомства. Для подсчета этих же параметров у плодов использовали иммерсионный объектив при конечном увеличении х900. В каждом сроке эксперимента в анализ брали не менее 70 полей зрения, результаты выражали в процентах. Определяли ядерно-цитоплазматические отношения по методу A.A. Глаголева (1941) как отношение числа точек, приходящихся на ядра, к точкам, спроецированным на цитоплазму клеток.

Результаты исследований обрабатывали с применением вариационной статистики (Плохинский H.A., 1970; Тюрин Ю.Н., Макаров A.A., 1995). Достоверность различия сравниваемых средних величин определяли на основании Т-критерия Стъюдента. Различия между средними выборочными показателями считали достоверными при р < 0,05.

По результатам статистической обработки составлялись таблицы и графики. На графиках существующие достоверности обозначали следующими символами: (*) - р < 0,05; (**) - р < 0,01; (***) - р < 0,001.

Вычисления проводились на персональном компьютере IBM PC (Intel Pentium 1,5) с помощью пакета программ «Excel-2000».

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Влияние вибрации разной продолжительности на течение беременности и развитие плодов белой крысы

Воздействие вибрации в период эмбрионального развития с 9-й по 11-й и с 9-й по 18-й день беременности привело к снижению прибавки массы тела крысами за беременность на 25,6% (р<0,05) и 49% (р<0,001) соответственно. Задержка прироста массы тела была связана, очевидно, с активацией катабо-лических процессов при вибровоздействиях и гибелью части плодов.

У беременных крыс, подвергавшихся длительным воздействиям вибрации (9-18 сутки), произошли изменения в лейкоцитарной формуле: на 58% (р<0,01) увеличилось количество эозинофилов, наблюдалась тенденция к снижению количества нейтрофилов, лимфоцитов и к незначительному увеличению моноцитов.

Оценка эмбрионального материала показала, что при воздействии вибрации с 9-е по 11-е сутки беременности общая эмбриональная смертность практически не возрастала, тогда, как при воздействии вибрации с 9-е по 18-е сутки беременности она увеличилась в 2,3 раза (р<0,05).

Несмотря на увеличение общей эмбриональной смертности, плоды подопытных животных не отставали в своем развитии У плодов, подвергшихся вибрации с 9-с по 11-е сутки эмбриогенеза, масса тела была на 7,7% (р<0,05) выше значений контроля, а их длина практически не изменилась. У плодов, подвер! авшихся вибрации с 9-е по 18-е сутки эмбриогенеза, масса тела увеличилась на 40% (р<0,001), а длина плодов - на 14,4 % (рО,ООГ) по сравнению с контролем. Относительная масса плаценты у экспериментальных крыс обеих групп была снижена, что, надо полагать, приведет к снижению количества потребляемого кислорода и, несомненно, будет способствовать развитию внутриутробной гипоксии плода.

Структурная характеристика надпочёчных желез беременных крыс при воздействии вибрации разной продолжительности

При анализе надпочечных желез беременных самок, подвергавшихся воздействиям вибрации с 9-е по 11-е сутки беременности, были выявлены признаки активации коры: наблюдалась тенденция к увеличению абсолютной и относительной массы надпочечников, расширение коркового вещества (с 1047,92±11,12 мкм в контроле до 1113,73^20,16 мкм (р<0,01)), увеличение кариометрических показателей и ядерно-цитоплазматического соотношения, уменьшение содержания липидов При этом выявлялась гипертрофия коры надпочечника за счет увеличения всех ее зон: клубочковой (74,64±1,52 мкм) -на 13,7% (р--0,001), пучково-сетчатой (1039,09±19,9 мкм) - на 5,8% (р<0,05). Параллепыго с утолщением коркового вещества, столбы кортикальных клеток пучковой и сетчатой зон выпрямлялись так, что переходная зона между ними практически исчезала. Следует подчеркнуть, что в период выраженной активации или, напротив, торможения жизнедеятельности коры надпочечни-

ков структура ее внутренних зон становится практически идентичной, что позволяет рассматривать пучковую и сетчатую зоны в этих условиях как единый морфофункциональный комплекс (Богданова Т.И., 1984; Рыжавский Б.Я., 1984; 1999). Пучки представлены крупными полигональными клетками с просветвленной цитоплазмой, между ними отчетливо видны расширенные гемокапилляры (их диаметр увеличился на 38,5% (р<0,001) по сравнению с контролем), заполненные кровью. Результаты кариометрии показали увеличение среднего объема ядер клеток во всех зонах коркового вещества: в клу-бочковой - с 56,7±2,2 мкм3 в контроле до 64,2±2,8 мкм3 (р<0,05); в пучковой - с 173,6±5,5 мкм3 в контроле до 199,7±5,2 мкм3 (р<0,01). Увеличение объема ядер клеток пучковой зоны коры надпочечника можно рассматривать как показатель увеличения активности адренокортикоцитов (Ташкэ К , 1980; Кириллов О.И., 1994, 1996; Виноградов В.В., 1998). Наблюдалась тенденция к увеличению объемной плотности кровеносного русла, ядер клеток и ядерно-цитоплазматического отношения в пучковой зоне. Объемная плотность цитоплазмы клеток этой зоны и паренхимо-стромальное отношение увеличились на 4,4% (р<0,01) и 47,5% (р<0,001) соответственно.

При воздействии вибрации с 9-е по 18-е сутки беременности абсолютная и относительная масса надпочечников снижалась ниже уровня значений контрольной группы животных; толщина коры надпочечников (944,99± 18,37 мкм) уменьшалась по сравнению с показателями предыдущей подопытной и контрольной групп на 15,2% (р<0,001) и 9,8% соответственно. Также уменьшилась толщина клубочковой (71,84±1,99 мкм) и пучково-сетчатой (873,15^-18,34 мкм) зон по сравнению с показателями предыдущей подопытной группы на 3,8% (р<0,01) и 16% (р<0,001) соответственно, а по сравнению с показателями контрольной группы (65,65±1,05 мкм - клубочко-вая и 982,26± 10,76 мкм - пучково-сетчатая) толщина клубочковой зоны увеличилась на 9,4%, а толщина пучково-сетчатой зоны уменьшилась на 11,1%. Длительные вибрационные воздействия привели к выраженным морфологическим сдвигам в коре надпочечников: наблюдалась вакуолизация отдельных групп основных темных клеток пучковой зоны, просветление части их; гемокапилляры были резко расширены (их диаметр увеличился на 57,5% (р<0,001) по сравнению с предыдущей подопытной группой и на 120% (р<0,001) по сравнению с контрольной группой) и переполнены кровью (вплоть до стазов). Характерным признаком надпочечников беременных самок этой подопытной группы являлась дискомплексация тяжей железистых элементов пучковой и сетчатой зон, часто обнаруживались очаги деструкции Возрастало количество липидов, ШИК-положительные вещества обнаруживались в небольшом количестве только по периферии клетки. В мозговом веществе органа А-клетки дегранулированы, их ядра гипертрофированы и просветлены. Н-клетки встречались в виде больших скоплений по всей площади мозгового вещества. Синусоиды были резко расширены и заполнены кровью.

Результаты кариометрии показали, что после 10-кратного воздействия вибрации, средний объем ядер клеток пучковой зоны (173,1±7,3 мкм3)

уменьшился по сравнению с предыдущей подопытной группой на 13,3% (р<0,01) и достиг размеров контрольной группы. Объемная плотность кровеносных сосудов пучковой зоны увеличилась на 36,2% (р< 0,001) по сравнению с контролем. Объемная плотность ядер и цитоплазмы клеток этой зоны снизилась по сравнению с предыдущей подопытной группой на 11,7% (р<0,001) и 4,5% (р<0,001) соответственно; паренхимо-стромальное отношение уменьшилось на 33,2% (р<0,001).

Электронномикроскопически при 10-кратном воздействии вибрации в клетках пучковой зоны коры надпочечников беременных крыс выявлено: уменьшение числа контактов лизосом с липидными каплями, меньшая оснащенность митохондрий кристами-везикулами, уменьшение объемной плотности эндоплазматической сети за счет сужение ее канальцев. В части адре-нокортикоцитов обнаружено изменение ультраструктуры ядрышка - преобладание фибриллярного компонента над гранулярным, что отражает значительное подавление в нем синтеза рРНК и характеризует истощение рибо-сомного протеинового пула. Все это указывает на снижение активности ад-ренокортикоцитов, отражающее уменьшение глюкокортикоидной функции железы. Не менее интересны и выявленные изменения в строме железы: сладжированные эритроциты в расширенных просветах гемокапилляров, измененная пространственная конфигурация капиллярного русла с образованием дивертикулов. Это, несомненно, приводило к торможению кровотока и к снижению трофики и оксигенации клеток паренхимы, что также, видимо, вело к уменьшению уровня ее функционирования.

С тру корная характеристика надпочечных желез плодов на 20-й день внутриуфобного развития при воздействии вибрации разной продолжительности в период эмбриогенеза

В процессе вибровоздействия (3-х и 10-кратного) в надпочечниках плодов произошли однотипные изменения, но при 10-кратном воздействии они были более выражены. Абсолютная и относительная масса надпочечников плодов при воздействии вибрации с 9-е по 11 -е сутки эмбриогенеза увеличилась на 17% и 8,9% (р<0,05) соответственно. При воздействии вибрации с 9-е по 18-е сутки эмбриогенеза абсолютная масса надпочечников увеличилась на 46,5 % (р^0,001), югда как относительная - на 4,5 %. Была выявлена гипертрофия коры надпочечников, за счет увеличения всех ее зон. В группе животных с вибровоздействием с 9-е по 11 -е сутки эмбриогенеза наблюдалась тенденция к незначительному росту толщины коры и ее зон. В группе животных с вибровоздействием с 9-е по 18-е сутки эмбриогенеза толщина коркового вещества (459,13^9,83 мкм) увеличилась на 8,8% (р<0,01), при этом толщина дефинитивной зоны (28,05±0,67 мкм) увеличилась на 11,2% (р<0,01), фетальной коры (431,08±9,68 мкм) - на 8,5% (р<0,01) по сравнению с контролем.

В корковом веществе были лучше различимы дефинитивная и фетальная зоны. Клетки фетальной коры крупнее, чем у контрольных плодов. Во многих адренокортикоцитах отмечалось увеличение ядер и ядрышек. Наблюдалось интенсивное вселение мозговых шаров в корковое вещество и усиление

дифференцировки хромаффинобластов. Во внутренних слоях фетальной коры имелось много скоплений мозгового вещества, которое уже занимало центральное положение. Определялось резко выраженное расширение (диаметр гемокапилляров при 3-кратном воздействии увеличился на 22,7% (р<0,001), а при 10-кратном воздействии - на 52,8% (р<0,001) по сравнению с контрольной группой) и переполнение кровью (вплоть до стазов) капилляров фетальной коры. Часто в пучках клеток этой зоны выявлялась дискомплекса-ция. При воздействии вибрации увеличилась объемная плотность кровеносных сосудов фетальной коры на 34,9% (р<0,001) при 3-кратном воздействии и на 40,8% (р<0,001) при 10-кратном воздействии. Объемная плотность цитоплазмы клеток этой зоны уменьшилась на 12,2% (р<0,001) при 3-кратном воздействии и на 12,8% (р<0,001) при 10-кратном воздействии. Ядерно-цитоплазматическое отношение увеличилось и при 3-кратном и при 10-кратном воздействии на 15% (р<0,01) и 9,9% (р<0,05) соответственно. Па-ренхимо-стромальное отношение снизилось в 1,5 раза (р<0,001).

Результаты кариометрии показали, что после 3-х и 10-кратного воздействия вибрации средний объем ядер клеток в фетальной коре надпочечников (285,2±7,2 мкм3 и 349,6±9,4 мкм3) увеличился по сравнению с контрольной группой (246,2±8,8 мкм5) на 15,8% (р<0,01) и 42% (р<0,001) соответственно.

При электронномикроскопическом исследовании в фетальной коре надпочечников плодов, подвергавшихся воздействиям вибрации с 9-е по 18-е сутки эмбрионального развития, выявлено: нарушение становления гемато-паренхиматозных барьеров, незавершенность формирования капиллярного русла и изменение его профиля с образованием дивертикулов, наличие слад-жированных эритроцитов в просветах капилляров, снижение числа пиноци-тозных пузырьков в клетках эндотелия. Обнаружены нарушения и в ультраструктуре адренокортикоцитов фетальной коры- набухание матрикса митохондрий, появление в митохондриях удлиненных крист и расширение пузырьковидных с общим снижением их числа, образование аномальных форм митохондрий за счет впячивания в них расширенных полостей эндоплазма-тического ретикулума. Отмечался тесный контакт митохондрий, гладких пузырьков эндоплазматического ретикулума и липосом. Выявлялись разрушенные клетки и массивные деструкции органоидов, среди которых наиболее часто страдали митохондрии. Выявлялось перераспределение гетеро- и эу-хроматина ядер кортикоцитов, наблюдалась глыбчатость структуры хроматина, наличие перихроматиновых гранул. Все это свидетельствовало об изменении матричной активности ДНК ядер. Отмеченная ультраструктура кортикоцитов характерна для функционального напряжения клеток при стрессе (Саркисов Д.С., 1972). Между клетками паренхимы фетальной коры обнаружено увеличение числа плотных контактов, видимо, как следствие противодействия разобщения клеточных пластов механическим воздействиям вибрации.

Особенности развития и структурная характеристика надпочечных желез потомства в постнатальном периоде, подвергавшегося в эмбриогенезе многократным воздействиям вибрации

На протяжении всего постнатального развития животных, подвергавшихся внутриутробно воздействиям вибрации с 9-е по 18-е сутки эмбриогенеза, имело место снижение их массы тела, абсолютной и относительной массы надпочечников. Сроки отлипания ушей, оволосения и прозревания у крысят подопытной группы затягивались на 1 - 2 дня.

При морфологическом изучении надпочечников 1-месячных и 3-месячных крысят, пренатально подвергшихся вибрационным воздействиям, была отмечена гипотрофия коры за счет уменьшения ширины пучково-сетчатой зоны. У 1-месячных крысят толщина коркового слоя надпочечника была снижена на 9,7% (р<0,001), а пучково-сетчатой зоны - на 10,26% (р<0,001), тогда как толщина клубочковой зоны увеличилась на 12,6% (р<0,001) по сравнению с контрольной группой животных. При достижении крысятами 3-месячного возраста произошли существенные изменения в толщине коры надпочечника и ее зон: общая толщина коры и толщина пучково-сетчатой зоны уменьшилась на 26% и 27,3% соответственно (р<0,001), тогда как толщина клубочковой зоны имела тенденцию к увеличению.

При воздействии вибрации в период эмбриогенеза с 9-е по 18-е сутки были выражены нарушения в структурной организации надпочечной железы, которые особенно проявлялись у 3-месячных половозрелых крысят. Характерными признаками таких нарушений являлись: дискомплексация тяжей железистых элементов пучковой и сетчатой зон, нарушение структуры хро-маффиноцитов и расширение синусов в мозговом слое надпочечников.

Кариометрия клеток пучковой зоны показала увеличение объема ядер в подопытной группе 1-месячных крысят на 9,5% (р<0,05) с 108,45±2,48 мкм3 до 118,73±4,79 мкм3 и уменьшение объема ядер у 3-месячных на 19,9 % (р<0,001) с 110,63+1,83 мкм3 до 88,58±1,28 мкм3. Также было выявлено значительное увеличение объемной плотности кровеносных сосудов пучковой зоны как у 1-месячных, так и у 3-месячных в сравнении с группой контрольных животных на 31,7% (р<0,001) и 30,6% (р<0,01) соответственно. Объемная плотность ядер клеток пучковой зоны у 1 -месячных крысят увеличилась на 6,7% (р<0,05), а у 3-месячных крысят - уменьшилась на 1,5% по сравнению с контролем. Объемная плотность цитоплазмы клеток уменьшилась у 1-месячных крысят на 4% (р<0,001), а у 3-месячных крысят - на 2,4% (р<0,05). Ядерно-цитоплазматическое соотношение у 1 -месячных крысят было увеличено ira 11,4% (р<0,05), у 3-месячных крысят оно не отличалось от показателей контрольной группы. Паренхимо-стромальное отношение в обеих возрастных группах подопытных животных было снижено на 25% (р<0,001). Наиболее резко при воздействиях вибрации изменялся просвет гемокапилля-ров пучковой зоны коры надпочечников и это изменение сохранялось на протяжении всего постнатального развития, вплоть до периода полового созревания. Так, у 1-месячных крысят диаметр капилляров увеличился на 57,5%

(р<0,001) по сравнению с контролем; к 3-м месяцам гюстнатального развития это увеличение сохранялось и составляло 59,5% (р<0,001).

При электронномикроскопическом изучении клеток пучковой зоны коры надпочечников 3-месячных крысят, подвергавшихся в эмбриогенезе длительным воздействиям вибрации, были выявлены субклеточные признаки снижения стероидогенеза: замещение в митохондриях везикулярных крист кристами трубчатого типа, снижение элементов гладкого эндоплазматиче-ского ретикулума, накопление лизосомальных телец. Обнаружено большое количество темных клеток в пучковой зоне. Известно, что морфологическим эквивалентом функционального истощения надпочечников является резкое потемнение эндокринной паренхимы желез, обусловленное преобладанием активно регенерирующих клеток темного цвета с выключенным стероидоге-незом (Виноградов В.В., 1998). Отмечались признаки гемореологической ок-люзии капилляров, вызываемые скоплениями сладжированных эритроцитов, их нередкой адгезией к эндотелию. Наблюдалось расширение просветов капилляров с образованием дивертикулов, очевидно в результате стаза крови, приводящего к торможению кровотока и застойному полнокровию, что вызывало нарушение трофики и оксигенации клеток паренхимы. Кроме того, обнаруживались неправильные очертания капилляров, уплотненные отростки эндотелиоцитов с частичной редукцией в них пиноцитозных пузырьков, нередко сильно измененная форма эритроцитов. Все это приводило к мысли о функциональной несостоятельности кровеносных капилляров, что подтверждалось обнаружением эндотелиальных клеток предшественников, которые появляются в органах и тканях после их ишемизации или при гипоксии и призваны улучшать васкуляризацию, повышая плотность капилляров (Dirk W Н., Stefanie D.,2000). Выявлялись участки повышенного тромбообразова-ния, что свидетельствовало о нарушении реологических свойств крови и усугубляло недостаточное кровоснабжение надпочечников.

ВЫВОДЫ

1. Многократное воздействие вибрации с 9-е по 18-е сутки у беременных животных приводит к снижению числа плодов в помете за счет их внутриутробной гибели.

2. У беременных крыс вибрационное воздействие вызывает структурные изменения в надпочечных железах, зависящие от продолжительности воздействия:

2.1. При 3-кратном воздействии вибрации с 9-е по 11-е сутки кора надпочечников у беременных крыс имеет комплекс морфологических признаков, свидетельствующих о высокой функциональной активности: гипертрофированную пучково-сетчатую зону, увеличенные размеры ядер клеток, увеличенное ядерно-цитоплазматическое соотношение, уменьшенное содержание липидов.

2 2. При 10-кратном воздействии вибрации с 9-е по 18-е сутки происходит снижение функциональной активности железы, морфологическими признаками которой являются: гипотрофия пучково-сетчатой зоны, уменьшение

размеров ядер клеток, ядерно-цитоплазматического соотношения, содержания рибосом в цитоплазме, меньшая оснащенность митохондрий кристами-везикулами и накопление липидов.

3. У плодов многократное воздействие вибрации в период эмбрионального развития приводит к гипертрофии коры надпочечных желез и более раннему становлению их функции, имеющих компенсаторный характер.

4 Многократное воздействие вибрации в период эмбриогенеза с 9-е по 18-е сутки вызывает отставание постнатального роста массы тела и нарушения общего развития потомства экспериментальных животных: в более поздние сроки открываются слуховые проходы, происходит оволосение, наступает прозревание.

5 Вибрационное воздействие в период с 9-е по 18-е сутки эмбриогенеза вызывает отклонения в постнатальном развитии надпочечных желез. Гиперфункция надпочечников, начавшись во внутриутробном периоде, после рождения приводит к более быстрой инволюции фетальной коры и замедленному развитию постоянной коры.

6. У животных всех подопытных групп- беременных крыс, их плодов и потомства, подвергавшихся многократным воздействиям вибрации, в надпочечниках выявлены нарушения микроциркуляции и гемореологии (сладжи-рование и адгезия эритроцитов, изменение пространственной конфигурация капиллярного русла с образованием дивертикулов, повышенное тромбообра-зование).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Полученные данные рекомендованы к использованию в лекционном курсе и практических занятий на кафедрах морфологии человека, гистологии и эмбриологии с цитологией Новосибирской Государственной медицинской академии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Саматова И.М. Экспериментальное исследование влияния вибрации на беременность / Склянов Ю.И., Потеряева ЕЛ., Залавина C.B., Апраксина Е.Ю., Гулюкина Т.В.. Саматова И.М , Дровосеков М.Н., Кузьменко Д.Б., Терехова О.И. // Тезисы докладов научной сессии, посвященной 65-летию НГМА. - Новосибирск, 2000. - С. 91.

2. Саматова И.М. Экспериментальное исследование влияния различных сроков вибрации на беременность / Апраксина Е. Ю., Гулюкина Т.В., Саматова И.М., Дровосеков М.Н., Кузьменко Д.Б., Балуева О.И., Царицын А В. // Тезисы докладов 63-й сессии студентов и молодых ученых - Новосибирск, 2002.-С. 52-53.

3 Саматова И.М. Влияние вибрации промышленных частот на течение беременности у крыс и на их потомство / Склянов Ю И., Правоторов Г.В , Балуева О.И., Залавина C.B., Саматова И.М., Апраксина Е. Ю., Гулюкина Т.В., Кузьменко Д.Б., Дровосеков М.Н., Савельева Т.В. // Журнал экспериментальной и клинической медицины - 2003. - № 4. - С. 6-8.

4. Саматова И.М. Исследование влияния вибрации промышленных частот на течение беременности у крыс и на их потомство / Склянов Ю.И., Правото-ров Г.В., Балуева О.И., Запавина C.B., Апраксина Е. Ю., Гулюкина Т.В., Саматова И.М., Дровосеков М.Н., Кузьменко Д.Б., Савельева Т.В. // Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии. Гистогенез и регенерация тканей. - Санкт-Петербург, 2004. - С. 11-12.

5. Саматова И.М. Экспериментальная модель изучения влияния разных сроков вибрации на беременность / Склянов Ю.И., Залавина C.B., Гулюкина Т.В., Балуева О.И., Апраксина Е. Ю., Саматова И.М. // Компенсаторно-приспособительные процессы: фундаментальные, экологические и клинические аспекты. Материалы Всероссийской конференции. - Новосибирск, 2004. -С. 290-291.

6. Саматова И.М. Морфофункциональные изменения коры надпочечников крыс при воздействии вибрации в системе мать-плод / Саматова И.М., Склянов Ю.И., Вакулин Г.М., Залавина C.B. // Компенсаторно-приспособительные процессы: фундаментальные, экологические и клинические аспекты. Материалы Всероссийской конференции. - Новосибирск, 2004. -С. 167.

7. Саматова И.М. Структурная характеристика коры надпочечников крыс при вибрации в системе мать-плод / Саматова И.М., Склянов Ю.И., Вакулин Г.М., Залавина C.B. // Сборник научных трудов, посвященных 80-летию проф. Степанова П.Ф. - Смоленск, 2004. - С. 173-177.

8. Саматова И.М. Морфологические критерии нарушения развития пучковой зоны коры надпочечников плодов белых крыс при воздействии вибрации в период органогенеза / Саматова И.М., Склянов Ю.И., Вакулин Г.М. // Морфологические ведомости. - 2004. - № 3-4. - С. 121-128.

9. Саматова И.М. Светооптическая и электронномикроскопическая характеристика надпочечников беременных крыс и их плодов при воздействии вибрации промышленной частоты / Саматова И.М., Склянов Ю.И., Вакулин Г.М. // Журнал экспериментальной и клинической медицины. - 2004. - № 4. -С. 10-18.

10. Саматова И.М. Отдаленные последствия внутриутробных воздействий вибрации на морфометрические и ультраструктурные изменения клеток коры надпочечников половозрелых крыс-самок / Саматова И.М., Вакулин Г.М., Склянов Ю.И. // Журнал экспериментальной и клинической медицины. -2004. - № 4. - С. 25-34.

Выражаю глубокую признательность своему научному руководителю Юрию Ивановичу Склянову за консультативную помощь, коллективу кафедры морфологии человека НГМА и сотрудникам ЦНИЛ НГМА за совместные эксперименты и лично заведующему электронной микроскопией Геннадию Михайловичу Вакулину за консультативную помощь.

Подписано в печать 07.09.2005 Формат 60x84 - 1 печатный лист Бумага: офсетная Печать: Тираж 100 экз. Заказ № 12454

Отпечатано с оригинал-макета Оригинал-макет подготовлен в типографии Типография ООО «Бухгалтер плюс» 630084, г. Новосибирск, ул. Авиастроителей, 5. Тел. (383) 265-80-39

Kg 1 1 7

РНБ Русский фонд

2006-4 15004

Содержание диссертации, кандидата медицинских наук, Саматова, Инна Михайловна

СПИСОК СОКРАЩЕННЫХ ТЕРМИНОВ

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Структура и функция надпочечной железы млекопитающих.

1.1.1. Микроскопическое и субмикроскопическое строение надпочечника

1.1.2. Гормоны коры надпочечников и регуляция функции коры.

1.1.3. Эмбриональное развитие надпочечников.

1.1.4. Ранний постнатальный и препубертатный периоды развития.

1.1.5. Функциональная активность гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы в онтогенезе крыс.

1.2. Концепция стресса и общие представления о влиянии стрессирующих факторов на гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую систему.

1.3. Становление стрессорной реакции в пре- и постнатальном. периодах развития у крыс

1.4. Вибрация как один из стрессирующих факторов.

1.5. Влияние воздействия вибрации на надпочечные железы.

1.6. Функциональная система "мать-плод" и ее взаимоотношения.

1.7. Реакция надпочечных желез зародышей на патологию в системе "мать-плод".

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурная характеристика надпочечных желез беременных крыс, их плодов и потомства при вибрационном воздействии"

Актуальность проблемы. Вибрационный фактор привлекает к себе все более широкое внимание различных специалистов медицинской науки и практики. Этот интерес объясняется значительным распространением вибрации в промышленности, строительстве, сельском хозяйстве и на транспорте, где она используется в качестве технологического средства или возникает побочно при работе различных машин и механизмов вследствие их конструктивного несовершенства, что создает опасность контакта с вибрацией значительных контингентов работающих. Интенсификация современного производства ведет к созданию новых видов технологических процессов, росту мощности оборудования, что сопровождается увеличением генерируемых уровней шума и вибрации.

Вибрация - один из наиболее распространенных неблагоприятных техногенных факторов, в условиях воздействия, которого трудится и живет множество людей. За последние десятилетия гигиеническая и социальная значимость вибрационного фактора не только не снизилась, а, наоборот, возросла в связи с повышением мощности, быстроходности машин и оборудования, развитием общественного транспорта, в частности, строительством метро мелкого залегания (Суворов Г.А. и др., 1996; Суворов Г.А., Прокопенко Л.В., 2001).

Многочисленные экспериментальные и клинические исследования показали, что воздействие вибрации вызывает существенные и весьма разнообразные изменения функционального состояния практически всех органов и систем организма, а длительный контакт с вибрацией определенной интенсивности приводит к развитию тяжелого профессионального заболевания — вибрационной болезни (Андреева-Галанина Е.Ц., 1940, 1956; Андреева-Галанина Е.Ц. и др., 1961, 1968; Борщевский И.Я. и др., 1963; Сухаревская Т.М. и др., 1991, 1994, 2000; Артамонова В.Г., 1996; Артамонова В.Г. и др., 1999; Тарасова Л.А. и др., 1998, 2000; Потеряева Е.Л. и др., 1999, 2001 и др.). По статистическим данным вибрационная болезнь от воздействия локальной и общей вибрации занимает ведущее место в структуре профессиональных заболеваний и составляет 25,8% (Артамонова В.Г., 1996).

Изучение адаптационной перестройки организма в ответ на действие вибрационного раздражителя является одним из важных аспектов профилактики вибрационной болезни.

Вибрация становится источником патологии, угрожая не только здоровью взрослых людей, но, что более опасно, биологической судьбе последующих поколений. Образующаяся при беременности функциональная система «мать-плод» реагирует на сдвиги во внешней среде как единое целое. Известно, что отклонения в деятельности органов и систем материнского организма вызывают соответствующие изменения в деятельности аналогичных органов плода (Савченков Ю.И., 1972, 1981, 1987; Аршавский А.И., 1976; Савченков Ю.И., Лобынцев К.С., 1980, 1983). Характер повреждения плода зависит в значительной степени от силы и длительности действия на мать внешнего воздействия (Серова JI.B., 1999). По поводу механизмов таких поражений высказаны весьма противоречивые суждения (Светлов П.Г., 1956; Аршавский А.И., 1960; Громов Л.И., Антонова С.Н., 1964 и др.). Тем не менее, часто плод рассматривается как весьма пассивный объект, хотя установлено, что со второй половины эмбриональной жизни он обладает собственными адаптационными механизмами, с помощью которых устраняются действия неблагоприятных факторов (Бодяжина В.И., 1963, 1966; Громов Л.И., Савина Е.А., 1964; Савченков Ю.И., 1972 и др.). Такие приспособления базируются на изменении, а чаще - на усилении функции отдельных органов или систем развивающего зародыша (Аршавский А.И., 1960). Однако многие механизмы компенсаторных реакций плода, особенно при неблагоприятных воздействиях на мать, к которым относится и вибрация, требуют своего дальнейшего изучения.

На наш взгляд в адаптивных реакциях плода заложена потенциальная возможность возникновения при определенных условиях той или иной патологии. Тем более что у плодов ткани и органы обладают весьма высокой пластичностью, и мы вправе ожидать возникновения в подобных ситуациях значительных отклонений.

Особенно большое значение в приспособлении организма к неблагоприятным воздействиям имеет гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система (ГГНС), что обусловлено важной ролью ее в поддержании постоянства внутренней среды и способностью повышать неспецифическую резистентность организма на основе сложных нейро-эндокринных взаимоотношений. Показано, что стресс - вибрационные хронические воздействия нарушают нейроэндокринные механизмы гомеостаза через ГГНС (Гоголева О.И., Малютина Н.Н., 2000); структурно-функциональные изменения органов этой системы неоднозначно трактуются различными исследователями (Белкин В.Ш., 1974; Трапезникова Н.К., 1974; Рахимов Я.А. и др., 1979). Среди органов эндокринной системы большого внимания заслуживают надпочечные железы, гормоны которых обеспечивают приспособление к неблагоприятным условиям среды. Таким образом, исследования структурной характеристики надпочечных желез, в частности, коркового вещества у плодов под влиянием воздействий вибрации в период эмбрионального развития представляется актуальным.

Однако еще далеко не ясным остается вопрос о том, какова дальнейшая судьба детей, перенесших во внутриутробном периоде различные неблагоприятные воздействия. Между тем этот вопрос имеет первостепенное значение, как для педиатров, так и для акушеров, ибо разрешение его позволит правильно решать вопрос о допустимости беременности не только в плане охраны здоровья женщины, но и с точки зрения особенностей развития и здоровья ребенка (Голованева Г.В., 2002). Поэтому несомненный интерес вызывает и изучение возможных отдаленных последствий внутриутробных воздействий вибраций на систему «мать-плод».

В этой связи была определена цель исследования - выявить структурные изменения в надпочечных железах беременных крыс, их плодов при вибрационных воздействиях разной продолжительности и отдаленные последствия этих воздействий в постнатальном периоде у потомства.

В соответствии с поставленной целью предстояло решить следующие задачи:

1. Выявить влияние вибрации в 32 Гц разной продолжительности (3-кратное и 10-кратное) на течение беременности и развитие плодов белой крысы. ч

Научная новизна работы

Впервые с использованием светооптических и электронномикроскопи-ческих, а также количественных (массометрических, морфометрических) и функциональных методов (гистохимических, контроля лейкоцитарной формулы крови) выявлены структурные изменения в коре надпочечников при вибрационном воздействии с частотой 32 Гц в системе «мать-плод».

Впервые установлена зависимость структурных изменений в надпочечных железах матери от длительности вибрационного воздействия. При непродолжительном (3-кратном) воздействии вибрации с 9-е по 11-е сутки кора надпочечников у беременных крыс имеет комплекс морфологических признаков, свидетельствующих о высокой функциональной активности; при длительном (10-кратном) воздействии вибрации с 9-е по 18-е сутки обнаружены морфологические признаки снижения функциональной активности железы.

Представлены количественные морфометрические данные о реактивности и компенсаторных возможностях надпочечников плодов при воздействиях вибрации в период органогенеза.

Впервые выявлены отдаленные последствия внутриутробных воздействий вибраций на структурные изменения коры надпочечников половозрелого потомства. Доказано, что длительная компенсаторная гиперфункция коры надпочечников в утробном периоде развития проявляется снижением адаптивных возможностей желез в постнатальном периоде.

Теоретическая и практическая значимость работы

Основные положения, выносимые на защиту

2. У беременных крыс вибрационное воздействие вызывает структурные изменения в надпочечных железах, зависящие от продолжительности воздействия: 3-кратное воздействие приводит к гипертрофии коры надпочечников, а 10-кратное — к гипотрофии коры.

Апробация материала диссертации

Основные положения диссертации доложены и обсуждены на научной сессии, посвященной 65-летию НГМА (Новосибирск, 2000); 63-й сессии студентов и молодых ученых НГМА (Новосибирск, 2002); конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии. Гистогенез и регенерация тканей» (Санкт-Петербург, 2004); Всероссийской конференции «Компенсаторно-приспособительные процессы: фундаментальные, экологические и клинические аспекты» (Новосибирск, 2004); конференции, посвященной 80-летию профессора П.Ф. Степанова (Смоленск, 2004); научно-практической конференции, посвященной 50-летию со дня рождения и 25-летию научной и творческой деятельности академика АН УР В.М. Чучкова (Ижевск, 2004).

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Саматова, Инна Михайловна

выводы

2.2. При 10-кратном воздействии вибрации с 9-е по 18-е сутки происходит снижение функциональной активности железы, морфологическими признаками которой являются: гипотрофия пучково-сетчатой зоны, уменьшение размеров ядер клеток, ядерно-цитоплазматического соотношения, содержания рибосом в цитоплазме, меньшая оснащенность митохондрий кристами-везикулами и накопление липидов.

4. Многократное воздействие вибрации в период эмбриогенеза с 9-е по 18-е сутки вызывает отставание постнатального роста массы тела и нарушения общего развития потомства экспериментальных животных: в более поздние сроки открываются слуховые проходы, происходит оволосение, наступает прозревание.

5. Вибрационное воздействие в период с 9-е по 18-е сутки эмбриогенеза вызывает отклонения в постнатальном развитии надпочечных желез. Гиперфункция надпочечников, начавшись во внутриутробном периоде, после рождения приводит к более быстрой инволюции фетальной коры и замедленному развитию постоянной коры.

6. У животных всех подопытных групп: беременных крыс, их плодов и потомства, подвергавшихся многократным воздействиям вибрации, в надпочечниках выявлены нарушения микроциркуляции и гемореологии (сладжирова-ние и адгезия эритроцитов, изменение пространственной конфигурации капиллярного русла с образованием дивертикулов, повышенное тромбообразо-вание).

1. 8. Заключение

Анализ современной литературы показывает, что развитие плода может нарушаться при действии на беременную самых различных неблагоприятных факторов внешней среды, к которым относится и вибрация. Характер повреждения плода зависит в значительной степени от силы и длительности действия на мать внешнего воздействия.

Многочисленными исследованиями показано, что плод как равноправный элемент функциональной системы «мать-плод» с определенного момента своего развития активно участвует в компенсаторных адаптивных реакциях, направленных на сохранение гомеостаза при выведении системы из равновесия.

Роль надпочечных желез в процессах адаптации к экстремальным воздействиям общеизвестна. Однако многие механизмы таких компенсаторных реакций плода, особенно при воздействиях вибрации на мать, требуют своего дальнейшего изучения. Необходимо исследовать и особенности реактивности организма беременной к различным по продолжительности вибрационным воздействиям и особенно влияние их на развитие плода и потомства в постнатальной жизни.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Объект исследования

Эксперимент проводился на белых лабораторных крысах-самках линии Вистар из вивария ЦНИЛ НГМА. Возраст животных составил 3-4 месяца, исходная масса тела 180 - 200 гр. Животные получали стандартный сбалансированный пищевой режим 1 раз в сутки (Лоскутова З.Ф., 1980).

Выбор белых лабораторных крыс в качестве экспериментальных животных обусловлен следующими факторами: устойчивость белых крыс к инфекциям, небольшие размеры массы тела, простота ухода и содержания, которые позволяют проводить массовые исследования (Западнюк И.П., Западнюк В.И., Захария Е.И., 1974; Западнюк И.П. и др., 1983). Преимуществом развития крыс является низкий уровень спонтанных уродств, короткая продолжительность беременности, многочисленность помета, относительная независимость спаривания от сезона. Длительность беременности у крыс составляет 22 дня, то есть значительно короче, чем у кроликов и морских свинок. У мышей беременность длится 19 дней, но у них наблюдается высокий процент спонтанных аномалий развития. Выбор крыс в качестве экспериментальных животных обусловлен и тем, что крысы и человек имеют сходный гемохориальный тип плаценты (Динерман А.А., 1980), а частота спонтанных аномалий развития крыс популяции Вистар хорошо известна. Существенным преимуществом является возможность использования большого количества животных в эксперименте.

Белые лабораторные крысы традиционно используются для экспериментального моделирования вибрационного воздействия. Необходимость моделирования вибрационного воздействия в эксперименте на животных очевидна, так как дает возможность оперативного получения научных данных с целью установления степени избирательности и специфики влияния названного фактора на организм. Е.Ц. Андреева-Галанина и соавторы еще в 1973 году на основании ряда исследований пришли к выводу о необходимости шире использовать экспериментально-морфологический метод для обоснования подходов к нормированию различных видов вибрации. Они подчеркивали большое сходство структурных изменений вследствие воздействия вибрации у лабораторных животных и человека.

Учитывая ритмичность функциональной деятельности надпочечных желез (Славнов В.Н., 1978; Романов Ю.А., 1980), эксперименты проводили в зимне-весенний период года, в утренние часы суток.

2.2. Характеристика экспериментальной модели

Для оплодотворения самок в стадии проэструс-эструс подсаживали к самцам в соотношении 4:1. Первый день беременности определяли по наличию сперматозоидов в вагинальных мазках (Дыбан А.П. с соавт., 1975). Беременные самки подвергались общей вертикальной вибрации категории За (общая технологическая) с заданными параметрами: частотой 32 Гц, виброскоростью 50 м/с , стандартизированную по санитарным нормам (№ 2.2.4/2 1856696). Заданные параметры вибрационного воздействия являются наиболее распространенными на современном производстве (Андреева-Галанина Е.Ц., 1956; Малинская Н.Н., 1971; Суворов Г.А., Прокопенко Л.В., 2001 и др.). Воздействие проводилось в специальной клетке, установленной на площадке вибратора от вибростенда ВЭДС-100Б, ежедневно по 1 часу с продолжительностью 3 и 10 дней.

Распределение животных по группам (см. табл.1) проводили в зависимости от суммарной длительности вибровоздействия.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата медицинских наук, Саматова, Инна Михайловна, Новосибирск

1. Автандилов Г.Г. Введение в количественную патологическую морфологию. - М.: Медицина, 1980. - 216с.

2. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990.383с.

3. Агарков Г.Б. Эволюция и адаптация нервного аппарата надпочечных желез позвоночных. Киев: Наукова думка, 1985. - 136с.

4. Алексеева Г. А. Морфо-функциональные характеристики эритроцитов периферической крови при вибрационной болезни: автореф. дисс. . канд. мед. наук. -М., 1996, 26с.

5. Алешин Б.В. Строение надпочечников и их значение // В кн.: Руководство по эндокринологии. М.: Медицина, 1973. - С. 224-231.

6. Анастасьева В.Г. Морфофункциональные нарушения фето-плацен -тарного комплекса при плацентарной недостаточности (современные методы диагностики и лечения). Новосибирск, 1997. - 505с.

7. Андреева-Галанина Е.Ц. Вибрации, их гигиеническое значение и борьба с ними. Л., 1940. - 221с.

8. Андреева-Галанина Е.Ц. Вибрация и ее значение в гигиене труда. -Л.: Медицина, 1956. 190с.

9. Андреева-Галанина Е.Ц., Дрогичина Э.А., Артамонова В.Г. Вибрационная болезнь. Л.: Медицина, 1961. - 175с.

10. Андреева-Галанина Е.Ц., Карпова Н.И. Вибрационная болезнь и ее патогенез // В кн.: Шум, вибрация, ультразвук. М., 1968. - С. 14-26.

11. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. -М.: Наука, 1980.- 197с.

12. Антонова В.А. Гистологические и цитохимические параллели в развитии эндокринных органов и сравнительная гистология надпочечников у грызунов: автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1977. -21с.

13. Артамонова В.Г. Актуальные проблемы диагностики и профилактики профессиональных заболеваний // Медицина труда и промышленная экология. 1996. - №5. - С. 4-6.

14. Артамонова В.Г., Колесова Е.Б., Кускова JI.B., Швалев О.В. Некоторые современные аспекты патогенеза вибрационной болезни // Медицина труда и промышленная экология. 1999. - №2 . - С. 1-4.

15. Артишевский А.А. Гистофизиология адренокортикоцитов эмбрионов крысы в норме и при воздействии АКТГ // Тез. симпоз. «Роль факторов внешней среды в онтогенезе». -М., 1974. С. 5.

16. Артишевский А.А. Морфо-функциональные особенности надпочечных желез зародышей крыс, пересаживание взрослым животным. — М.: Наука, 1974.-С. 325-334.

17. Артишевский А.А. Надпочечные железы (строение, функция, развитие). Минск: Беларусь, 1977. - 125с.

18. Артишевский А.А. Гистофизиология развивающихся надпочечных желез и оценка их пригодности для трансплантации: автореф. дисс. . д-ра мед. наук. Минск, 1986. - 32с.

19. Аршавский И.А. Роль гестационной доминанты в качестве фактора, определяющего нормальное или отклоняющееся от нормы развитие зародыша // В сб.: Актуальные вопросы акушерства и гинекологии, посвящ. М.С. Малиновскому. М., 1957. - С. 320-325.

20. Аршавский И.А. Физиология кровообращения во внутриутробном периоде. М.: Медгиз, 1960. - 336с.

21. Аршавский И.А. Роль эндокринных желез матери в механизмах антенатального развития организма // Становление эндокринных функций в зародышевом развитии. М., 1966. - С. 280-295.

22. Аршавский И.А. Принцип доминанты и механизм созревания основных системных поведенческих реакций в онтогенезе // Структурно-функциональные закономерности системогенеза. — М., 1976. — С. 56.

23. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития: основы негэнтропийной теории онтогенеза. М.: Наука, 1982.-270с.

24. Аршавский И.А., Суворцева З.Ф., Немец М.Г. Проницаемость плацентарного барьера при нормально протекающей беременности и в условиях её патологии // Гистогематические барьеры / АН СССР. М., 1961. - С. 293307.

25. Баяндуров Б.И. Трофическая функция головного мозга. — М.: Мед-гиз, 1949.-307с.

26. Безрукова Г.А., Спирин В.Ф. Патофизиологические аспекты развития профессиональных заболеваний и их лабораторная диагностика // Медицина труда и промышленная экология. 2003. - №11. - С. 7-12.

27. Белкин В. Ш. Морфология некоторых внутренних органов при воздействии общей вертикальной вибрации и высокогорья: автореф, дисс. . канд. мед. наук. Душанбе, 1974. - 21с.

28. Богданова Т.И. Морфофункциональные изменения в коре надпочечных желез при стрессе в условиях гипофизэктомии и предварительного введения АКТГ: автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1984. - 24с.

29. Бодяжина В.И. Вопросы этиологии и профилактики нарушений развития плода. М.: Медгиз, 1963. - 207с.

30. Бодяжина В.И. О заболеваниях аналогичных органов (систем) матери и плода // Педиатрия. 1966. - №9. - С. 3-6.

31. Болотнова Т.В. Вибрационная болезнь в условиях тюменского промышленного региона (региональные особенности, клеточно-мембранные механизмы патогенеза, лечение): автореф. дис. . д-ра мед. наук. Новосибирск, 1997.-50с.

32. Борщевский И.Я., Емельянов М.Д., Корешков А.А. и др. Общая вибрация и ее влияние на организм человека. — М.: Медгиз, 1963. — 158с.

33. Бутковская З.М. Изучение проблемы вибрации ручных машин в Санкт-Петербургском научно-исследовательском институте гигиены труда ипрофессиональных заболеваний // Медицина труда и промышленная экология. 2001. -№10. - С. 18-21.

34. Бутковская З.М., Соболева Г.И. Адаптационный процесс при воздействии вибрации // Актуальные вопросы проф. патологии. М., 1990. - Т.1. -Вып. 42.-С. 78-83.

35. Виноградов В.В. Стресс: морфология коры надпочечников. Мн.: Белорусская Навука, 1998.-319с.

36. Владимирова Т.М., Успенская Ю.А., Нефедова В.В., Егорова А.Б. Окислительный стресс и нарушение морфологии гамет, индуцируемые хлоридом цинка // Гигиена и санитария. 2003. - №1. - С. 58-59.

37. Войткевич А.А. Восстановительные процессы и гормоны // В кн.: Современные вопросы эндокринологии. М.: Медгиз, 1963д. - Вып. 2. - С. 240-269.

38. Войткевич А.А. Регенерация и гипертрофия (принципы и некоторые условия восстановительных процессов) //Архив патологии. 1966. - Т. 28. -№3. - С. 3-11.

39. Войткевич А.А., Полуэктов А.И. Регенерация надпочечной железы. -М.: Медицина, 1970. 200с.

40. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, 1982. - 304с.

41. Гармашева Н.Л. Плацентарное кровообращение. Л.: Медицина, 1967.-243с.

42. Гармашева Н.Л., Константинова Н.Н. Введение в перинатальную медицину. М: Медицина, 1978. - 294с.

43. Глаголев А.А. Геометрические методы количественного анализа агрегатов под микроскопом. Львов: Госгеомет. издат., 1941. - 263с.

44. Гоголева О.И., Малютина Н.Н. Механизмы нарушения гомеостаза, индуцированного стресс-вибрационным повреждением // Медицина труда и промышленная экология. 2000. - №4. - С. 20-25.

45. Голованева Г.В. Здоровье беременных женщин в городах с различной техногенной нагрузкой // Медицина труда и промышленная экология, 2002.-№8.-С. 5-9.

46. Голуб Д.М. Развитие надпочечных желез и их иннервация у человека и некоторых животных. Минск: издат. АН БССР, 1936. - 148с.

47. Гончаров Н.П. Кортикостероиды: метаболизм, механизм действия и клиническое применение. М.: Адамантъ, 2002. - 176с.

48. Гордиенко В. М., Козырицкий В. Г. Ультраструктура желез эндокринной системы. Киев: Здоров'я, 1978. - 288с.

49. Громов Л.И, Антонова С.Н. Преждевременная функция надпочечников у потомства, вызванная адреналэктомией матери // Становление эндокринных функций в онтогенезе: материалы симпоз. — М., 1964. С . 108-109.

50. Громов Л.И., Савина Е.А. Преждевременная функция плода как медико-биологическая проблема // Вест. АМН СССР. 1964. - N6. - С. 10-18.

51. Джангозина Д.М. Цитогенетические и клеточно-молекулярные изменения при воздействии некоторых производственных факторов // Медицина труда и промышленная экология. — 2002. №11. — С. 20-24.

52. Дильман В.М. Четыре модели медицины. JL, Медицина, 1987.

53. Динерман А.А. Роль загрязнителей окружающей среды в нарушении эмбрионального развития. М.: Медицина, 1980. - 192с.

54. Донская JI.B., Стома М.Ф. Физиологический анализ вибрационных влияний на организм // Вибрация и шум на производстве, их влияние на организм и борьба с ними. JL: Медгиз, 1960. - С. 37-48.

55. Дровосеков М.Н. Морфологические изменения в опорно-двигательном аппарате у матери и плода при воздействии вибрации во время беременности: автореф. дисс. . канд. мед. наук. Новосибирск, 2005. - 18с.

56. Думкин В.Н. К вопросу о функциональном состоянии системы гипоталамус — гипофиз — надпочечники при вибрационной патологии // Гигиена труда и проф. заболевания. — 1966. №6. — С. 14-18.

57. Дыбан А.П. Раннее развитие млекопитающих // Науч. совет по пробл. «Закономерности индивидуального развития животных и управление процессами онтогенеза». — Д.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1988. — 228с.

58. Дыбан А.П., Пучков В.Ф., Баранов B.C. и др. Лабораторные млекопитающие // Объекты биологии развития. -М.: Наука, 1975. С. 505-563.

59. Завадовский М.М. О взаимно-противоречивом взаимодействии органов в теле животного // Физиол. журн. СССР. 1936. — Т. 21. - №5. - С. 710711.

60. Завадовский М.М. Противоречивое взаимодействие между органами в теле развивающегося животного. Изд-во МГУ, 1941. — 67с.

61. Зайдман М.Н. Поведенческий и морфофизиологический ответы у мышей на острое и хроническое вибрационное воздействие в разное время суток: автореф. дис. . канд. мед. Новосибирск, 1996. - 16с.

62. Западнюк И.П., Западнюк В.И., Захария Е.А. Лабораторное животноводство. Киев: Вища школа, 1974.-С. 148-175.

63. Западнюк И.П. и др. Лабораторные животные. — Киев: Вища школа, 1983.-380с.

64. Зуфаров С.А. Кора надпочечной железы при односторонней адрена-лэктомии и облучении в постнатальном периоде развития: автореф. дисс. . канд. мед. наук. Ташкент, 1968. - 18с.

65. Иванов В.В. Изучение тератогенных и эмбриотоксических свойств тетрахлорпропена и этиленхлоргедрина: автореф. дисс. . канд. мед. наук. -Новосибирск, 1980. 24с.

66. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск: Наука, 1980. - 192с.

67. Каппуччинелли П. Подвижность живых клеток. М.: Мир, 1982.124с.

68. Кахана М.С., Мельник Б.Е., Робу А.И. Роль гипоталамо-эндокринных отношений при разнообразии стрессорных реакций // В кн.: Актуальные проблемы стресса. — Кишинев: Штиинца, 1978. С. 156-166.

69. Кириллов О.И. Процессы клеточного обновления и роста в условиях стресса. М.: Наука, 1977. - 120с.

70. Кириллов О.И. Стрессовая гипертрофия надпочечников. М.: Наука. Дальневост. отд-ние, 1994. - 176с.

71. Кириллов О.И. Стрессовая гипертрофия надпочечников: автореф. дисс. . д-ра мед. наук. Владивосток, 1996. - 43с.

72. Кнорре А.Г. Эмбриональный гистогенез (морфологические очерки). Д.: Медицина, 1971. - 432с.

73. Колесова Е.Б., Кускова JI.B. Факторы риска в развитии производственно обусловленных заболеваниях // тез. докладов 1 Всероссийского съезда профпатологов. Тольятти, 2000. - С. 186.

74. Корюкаев Ю.С. Исследование 17-оксикортикостероидов в крови больных вибрационной болезнью // Гигиена труда и проф. заболевания. -1964. -№3.- С. 7-10.

75. Кравцов М.П. Надпочечники перинатального периода. Минск: Вышэйш. школа, 1978. - 135с.

76. Креймер А.Я. Вибрация как лечебный фактор. Томск, 1972. - 260с.

77. Круминя У. Я. Эмбриональное развитие надпочечников человека и некоторых млекопитающих животных: автореф. дисс. . канд. мед. наук. -Рига, 1959.-20с.

78. Кузин Ф.А. Кандидатская диссертация. Методика написания, правила оформления и порядок защиты. Практическое пособие для аспирантов и соискателей ученой степени. М.: «Ось-89», 2000. — 224с.

79. Кузнецова JI.В. Уровень иммунореактивного адренокортикотропно-го гормона в гипофизе и сыворотке крови человека в пренатальном периоде развития // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1981. -Т. 91. - №2. - С. 223-225.

80. Лашене Я.И., Сталиорайтите Е. Материалы симпозиума: «Становление эндокринных функций в онтогенезе». М., 1964.

81. Леваковская А.И. Изменения в некоторых отделах вегетативной нервной системы в надпочечниках при воздействии на организм марганца и вибраций: автореф. дисс. . канд. мед. наук. Свердловск, 1970. - 19с.

82. Ле-Ван-Фыок. Морфологические и гистохимические изменения надпочечника при его денервации: автореф. дисс. . канд. мед. наук. М., 1963. -13с.

83. Лобко П.И., Конопелько Г.Е., Солнцева Г.В. Коррелятивные взаимоотношения хромаффинновых органов в системе мать-плацента-плод. Минск, 2000. - 46с.

84. Логинов А.А. Обмен веществ между плодом и матерью. — Минск, 1966.- 123с.

85. Лоскутова З.Ф. Виварий. -М.: Медицина, 1980. 94с.

86. Малинская Н.Н. // Вибрация на производстве. М.: Медицина, 1971. -С. 58-77.

87. Марин В.П., Робу А.И. Динамика распределения кортикостероидов в органах и тканях крольчих при беременности // Проблемы эндокринологии. — 1972.-Т. 18. -№3. С. 81-85.

88. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука, 1981. -280с.

89. Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г. Адаптация к стрессовым ситуациям и физическим нагрузкам. М.: Медицина, 1988. - 253с.

90. Мельник Б.Е., Кахана М.С. Медико-биологические формы стресса. -Кишинев: Штиинца, 1981. 174с.

91. Метлина Н.Б. О диагностическом значении исследования вибрационной чувствительности при вибрационной болезни // Гигиена труда и проф. заболевания. 1960. - №5. - С. 45-48.

92. Милицына Н.В. О морфологических и некоторых гистохимических изменениях в коре надпочечников при воздействиях на кору больших полушарий головного мозга и при гипофизэктомии: автореф. дисс. . канд. мед. наук. -М., 1961.-18с.

93. Михайлов В.А. и др. К вопросу о комбинированном действии на организм вибрации и марганца // В сб.: Вопросы профессиональной патологии в эксперименте и клинике. Свердловск, 1969. - С. 103-121.

94. Мицкевич М.С. Взаимная компенсация гормональной функции матери и плода у млекопитающих животных и человека // Железы внутренней секреции в зародышевом развитии птиц и млекопитающих. — М., 1957. — Гл. IX.-С.172-200.

95. Мицкевич М.С. Гормональные регуляции в онтогенезе животных. -М.: Наука, 1978.-224с.

96. Мицкевич М.С., Румянцева О.Н. Возможная роль гипоталамуса в регуляции адренокортикальной и тиреоидной функций в течение зародышевого развития // Онтогенез. 1972. - Т. 3. - №4. - С. 376-385.

97. Молчанов В.В., Солун В.А. К вопросу о некоторых показателях функционального состояния коры надпочечников у больных вибрационной болезнью // Медицина труда и промышленная экология. 1967. - №5. - С. 4748.

98. Морозова JI.M. Роль генетико-физиологических взаимоотношений мать-потомок в становлении жизнеспособности и плодовитости млекопитающих: автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев., 1978. — 22с.

99. Мэгун Г.В. Бодрствующий мозг. -М.: Изд-во «Мир», 1960.

100. Наседкин А.В., Золотарева Н.Н. Влияние двусторонней адреналэк-томии беременной самки на функциональное состояние мозгового слоя надпочечников потомства // Проблемы эндокринологии и гормонотерапии. -1966. Т. 12. - № 4. - С. 72-76.

101. Никифорова Н.Г. Биологические маркеры индивидуальной чувствительности к воздействию экологических стрессирующих факторов: автореф. дисс. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 2002. - 33с.

102. Палладии Г.А., Покметарь М.Г., Мукуцэ Э.В. Глюкокортикоиды в системе мать-плацента-плод. Кишинев: Штиинца, 1978. - 102с.

103. Панков Ю.А. О роли нервной системы в регуляции функции коры надпочечников: автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М., 1962. 25с.

104. Панков Ю.А. Новые гормоны и проблемы молекулярной эндокринологии // Проблемы эндокринологии. 1998. - Т. 44. - №5. - С. 3-7.

105. Парин В.В., Хазен И.М. Структурно- функциональные нарушения некоторых систем организма при экстремальном воздействии в эксперименте на животных // Космическая биология и медицина. 1967. - №5. - С: 17-24.

106. Пиз Д. Гистологическая техника в электронной микроскопии: перевод с англ. М., Изд. иностр. лит., 1963. - 164с.

107. Пирс Э. Гистохимия теоретическая и прикладная: перевод с англ. -М., Изд. иностр. лит., 1962. 962с.

108. Плохинский Н.А. Биометрия // Учебное пособие для студентов биологических специальностей университетов. М., Изд. Моск. ун-та., 1970. — 367с.

109. Покровский В.И. Современные проблемы экологически и профессионально обусловленных заболеваний // Медицина труда и промышленная экология. 2003. - №1. - С. 2-6.

110. Потеряева E.JI. Вибрационные висцеропатии в контексте системных микроангиопатий: (Патоморфогенез, особенности клиники, вопросы терапии): автореф. дис. . д-ра мед. наук. Новосибирск, 1999. - 52с.

111. Потеряева E.JL, Сухаревская Т.М, Головнев В.А. и др. Морфофунк-циональные характеристики органных изменений при воздействии вибрации в эксперименте // Морфология и хирургия. Новосибирск, 1999. - С. 151-154.

112. Потеряева. E.JI., Лосева М.И., Бекенева Т.И., Таранов А.Г. Нарушение гормональной регуляции в патогенезе вибрационной болезни // Медицина труда и промышленная экология. 2001. - №9. - С. 10-12.

113. Рахимов Я.А., Сапин М.Р., Белкин В.Ш., Этинген Л.Е. Морфология внутренних органов при действии вибрации. Душанбе: Дониш, 1979. - 163 с.

114. Романов Ю.А., Чепурнов С.А., Клевезаль Г.А. и др. Биологические ритмы. М.: Наука, 1980. - 319с.

115. Рыжавский Б.Я. Постнатальный онтогенез коркового вещества надпочечников. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 135с.

116. Рыжавский Б.Я. Состояние важнейших систем в эмбриогенезе: отдаленные последствия. Хабаровск, издательство Хабаровского Краевого центра психологического здоровья, 1999. - 203 с.

117. Рыжавский Б.Я., Ковальский Г.Б. Старение. Адаптация. Обратимость: Морфологические аспекты. Владивосток: изд-во Дальнев. ун-та., 1992.- 160с.

118. Рыжавский Б.Я., Михайлов В.И., Фельдшеров Ю.И. и др. Влияние свинца на развитие крыс в эксперименте. Хабаровск, Дальневосточный го-суд. мед. университет, Хабаровский краевой центр психологического здоровья, 1999.- 15с.

119. Савченков Ю.И. Особенности развития потомства животных, перенесших во время беременности токсический гепатит, резекцию печени, адре-налэктомию: автореф. дисс. . д-ра мед. наук. Москва, 1972. - 30с.

120. Савченков Ю.И. Функциональная система мать-плод. Опыт системного подхода к физиологии плодо-материнских отношений // Акушерство и гинекология. 1981. - №6. - С. 3-7.

121. Савченков Ю.И. Принципы системного подхода к изучению взаимоотношений матери и плода // Акушерство и гинекология. 1987. - №1. - С. 3-7.

122. Савченков Ю.И., Лобынцев К.С. Очерки физиологии и морфологии функциональной системы мать-плод. -М.: Медицина, 1980. 253с.

123. Саркисов Д.С. Ультраструктурные основы компенсаторных процессов при стрессе // Материалы пленума Всесоюзного научно-медицинского общества патофизиологов. Ереван, 1972. — С. 105-106.

124. Сахацкая Т.С. Химия адренокортикотропного гормона и его влияние на надпочечник // Проблемы эндокринологии и гормонотерапии. 1957. -Т. 3. -№4.-С. 95-111.

125. Сахацкая Т.С. Биосинтез кортикостероидов надпочечниками белых крыс // Проблемы эндокринологии и гормонотерапии. 1964. - Т. 10. - №5. -С. 67-70.

126. Сахацкая Т. С. Влияние АКТГ на стероидогенез в надпочечниках эмбрионеза крыс в опытах in vitro // Проблемы эндокринологии и гормонотерапии. 1968. - Т. 14. - №3. - С. 51-54.

127. Светлов П.Г. Особенности раннего периода онтогенеза млекопитающих в свете общеэмбриологической и медицинской проблематики // Проблемы современной эмбриологии. JL, 1956. - С. 249-256.

128. Светлов П.Г. Теория критических периодов развития и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез // Вопросы цитологии и общей физиологии. M.-JL, 1960. - С. 263-285.

129. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгиз, 1960. -254с.

130. Селье Г. Концепция стресса и как мы ее представляем // В кн.: Новое о гормонах и механизме их действия. Киев: Наук. Думка, 1977. — С. 2751.

131. Селье Г. Стресс без дистресса. -М.: Прогресс, 1982. 125с.

132. Серова JI.B. Влияние неблагоприятных факторов среды на систему мать-плод // Успехи физиологических наук. 1999. - Т. 30. - №3. - С.62-72.

133. Скебельская Ю.Б. Содержание АКТГ в гипофизах крыс на разных стадиях эмбрионального развития // Проблемы эндокринологии и гормонотерапии. 1964. - Т. 10. - №5. - С. 74-77.

134. Скебельская Ю.Б. Влияние уровня кортикостероидов в крови беременной крысы // Проблемы эндокринологии и гормонотерапии. 1968. - Т. 14. -№1.-С. 57-61.

135. Скебельская Ю.Б. Реакции гипофизарно-надпочечной системы плодов крыс на стресс // Проблемы эндокринологии и гормонотерапии. -1971.-Т. 17. №3-С. 60-63.

136. Скебельская Ю.Б. О возможности участии гипоталамуса беременной крысы в реакции ее плодов на стресс // Проблемы эндокринологии и гормонотерапии. 1974. - Т. 20. - № 2. - С. 62-65.

137. Склянов Ю. И. Материалы по морфологии эпителиальных структур плаценты белой крысы в условиях физиологической беременности: автореф. дисс. . канд. мед. наук. Новосибирск, 1974. -21с.

138. Склянов Ю.И., Правоторов Г.В., Балуева О.И. и др. Исследование влияния вибрации промышленных частот на течение беременности у крыс, на их потомство и почку. Санкт - Петербург, 2003. - С. 11 - 12.

139. Славнов В.Н. Радиоизотопные и радиоиммунологические исследования функций эндокринных желез. — Киев: Здоров'я, 1978. — 207с.

140. Смиттен Н.А. Симпато адреналовая система в фил о- и онтогенезе позвоночных. - М.: Наука, 1972. - 347с.

141. Суворов Г.А., Старожук И.А., Цейтлина Г.С., Лагутина А.В. Прогностическая оценка и риск развития вибрационной патологии от воздействия общей вибрации // Медицина труда и промышленная экология. 1996. - №12. -С. 1-5.

142. Суворов Г.А, Прокопенко Л.В. Вибрация и защита от нее. М.: Ред. журнала «Охрана труда и социальное страхование», 2001. - 203 с.

143. Сухаревская Т. М., Лосева М. И., Болотнова Т. В. И др. Клеточно-мембранные аспекты патогенеза гипоксии при вибрационной болезни от воздействия локальной вибрации // Терапевтический архив. 1991. - №2. - С. 8488.

144. Сухаревская Т.М., Ефремов А.В., Непомнящих Г.И. Микроангиопа-тии и висцеропатии при вибрационной болезни. Новосибирск, 2000. - 238с.

145. Тарасова А.В. // В кн.: Физические факторы производственной среды и их влияние на организм. — Л., 1972. С. 40 - 44.

146. Тарасова Л.А., Комлева Л.М. Современные формы вибрационной болезни, клиника, варианты течения // Тезисы докладов 1 Всероссийского съезда профпатологов. Тольятти, 2000. - С. 283.

147. Ташкэ К. Введение в количественную цитологическую морфологию. -Бухарест: Изд-во акад. ССР, 1980. 192с.

148. Трапезникова Н. К. Некоторые ответные реакции организма животных на дозированное вибрационное воздействие различной локализации: автореф. дисс. . канд. мед. наук. Томск, 1974. - 24с.

149. Трубечкова Н.О. Развитие мозгового вещества надпочечников плодов белой крысы в норме и после демедулляции их у беременной самки: автореф. дисс. . канд. мед. наук. Минск, 1994. - 19с.

150. Трумэн Д. Биохимия клеточной дифференцировки. М.: Мир, 1976.- 188с.

151. Труупыльд А.Ю. Физиологическая и репаративная регенерация коры надпочечников: автореф. дисс. . д-ра мед. наук. Тарту, 1969. - 60с.

152. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Анализ данных на компьютере // Учебное пособие по курсу прикладной статистики для вузов. — М.: Финансы и статистика: Инфра М, 1995. - 384с.

153. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир, 1975.-328с.

154. Уэйли У. Аппарат Гольджи. М.: Мир, 1978. - 245с.

155. Фултон А. Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки. М.: Мир, 1987.- 120с.

156. Харина В.В. Гистофизиология клеток коры надпочечников животных в раннем постнатальном онтогенезе в норме и при гипоксии: автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ленинград, 1979. - 20с.

157. Хефтман Э. Биохимия стероидов. -М.: Мир, 1972. — 175с.

158. Хлюпина О.В. Перекисное окисление липидов в мембранах тромбоцитов у больных вибрационной болезнью: автореф. дисс. . канд. мед. наук.1. Новосибирск, 1995. 24с.

159. Христолюбова Н.Б., Шилов А.Г. Возможности применения стерео-логического анализа в изучении структурной организации клеток и тканей // Применение стереологических методов в цитологии: сб. науч. тр. Новосибирск, 1974.-С. 54-62.

160. Цирельников Н.И. Гистофизиологическая плацента человека. Новосибирск: Наука, 1980. - 184с.

161. Чернух A.M., Александров П.Н., Алексеев О.В. Микроциркуляция. М.: Медицина, 1975. - 456с.

162. Шахламов В.А. Капилляры: электронно-микроскопическое исследование. М.: Медицина, 1971. - 200с.

163. Шершнев В.Н. Внутриклеточные механизмы энергетического обеспечения стероидогенеза при различных стрессорных воздействиях: автореф. дисс. . канд. мед. наук. Новосибирск, 2002. - 18с.

164. Шрейбер В. Биологическое действие гипоталамических экстрактов //Чехословацкое медицинское обозрение. 1965.-Т. 11.-№1.-С. 1-12.

165. Шубочкин А.И., Сидоренко И.В., Данилин В.А. Влияние вибрации и шума на липидный состав клеточных мембран // Гигиена труда. 1980. - № 4.-С. 48-49.

166. Щербак Б.И. Гигиеническая оценка поливинилацетатных дисперсий: автореф. дисс. . канд. мед. наук. Кемерово, 1976. - 27с.

167. Элланский Ю.Г. Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система при действии вибрации на организм: автореф. дисс. . канд. мед. наук. -Ростов-на-Дону, 1969. 18с.

168. Якубович Т.Г. О состоянии сосудов некоторых внутренних органов в условиях воздействия общей вертикальной вибрации // В сб.: Изучение действия вибрации на человека и пути профилактики вибрационной болезни. -М., 1971.-С. 176-177.

169. Akana S.F., Stract A.M., Hanson E.S. et al. Interaction among chronic cold, corticosterone and puberty on energy intake and deposition // Stress. 1999. -Vol. 3.-№2.-P. 131-146.

170. Arnold J. Ein Beitrag zu der feineren structur und dem chemismus der Nebennieren // Virch. Archiv. pathol. Anat. 1866. - Vol. 35. - P. 64 -107.

171. Ayres P.J., Garrod O., Tait L.F. // In: An internat. Symposium on Alde-sterone. London, 1958. - 143p.

172. Baldwin D.R., Wilcox Z.C., Zheng G. The effects of voluntary exercise and immobilization on humoral immunity and endocrine responses in rats // Physiol. Behav. 1997. - Vol. 61. - № 3. - P. 447-453.

173. Barlow S.M., Knight A.F., Sullivan F.M. Delay in postnatal growth and development of offspring produced by maternal restrain stress pregnancy in the rat//Teratology.- 1978.-Vol. 18.-P. 211-218.

174. Biivaiss В., a oth. Endokrine and metabolic response of dogs to whole body vibration // Aerosp. Med. 1965. - Vol. 12. - P. 1138-1144.

175. Bloch E., Benirschke K. Synthesis in vitro of steroids of human fetal adrenal gland stices // Biol. Chem. 1959. - Vol. 234. - P. 1085-1089.

176. Boudouresque F., Guillaume V., Grino M. et al. Maturation of the pituitary adrenal function in rat fetuses //Neuroendocrinology. - 1988. - Vol. 48. — P. 417-422.

177. Brieu V., Cathiard A. M., Dabbed H. et al. Development of the fetal pituitary adrenal axis in the sheep // Reprod. Nutr. Devel. - 1988. - Vol. 28(4B). -P. 1129-1144.

178. Cela V., Gup A., Criscuolo M. Chronic maternal prenatal stress and neonatal development: experimental study // Devil. Brain Dystfunct. 1995. - Vol. 8. -P. 127-132.

179. Chester Jones I. The adrenal cortex. Cambridge, 1957.

180. Christianson M., Chester Jones J. The interrelationship of the adrenal glands of mother and foetus in the rat // Endocrinology. 1957. - Vol. 15. - P. 1742.

181. Coetzee M., Wells L. Hypophysis-adrenal system in the fetal rat: Effects of hydrocortisone, cortisone, DCA, adrenalectomy and maternal hypophysectomy upon the hypophysis // Amer. J. Anat. 1957. - Vol. 101. - P. 419-443.

182. Cohen A. Repartition des lipids dans le cortex surrenal d'embryons de ratsdecapites // Arch. anat. microsc. et. morphol. exp. 1955. - Vol. 44. - № 3. -P. 265-276.

183. Cohen A. Correlations entre l'hypophyse et le cortex surrenal chez le foetus de rat. Le cortex surrenal du nouveau-ne // Arch. anat. microsc. et morphol. exper. 1963. - Vol. 52. - № 2. - P. 277-407.

184. Cohen A. Plasma corticosterone concentration in the foetal rat // Hormone a. Metabol. Research. 1973. - Vol. 5. - P. 66.

185. Cohen A., Pernot J., Jost A. Role de Phypothalamus dans le reponse des surrenales du foetus de rat a une aggression par le formol // C.R. Soc. Biol. — 1968. -Vol. 162.- P. 2070.

186. Cote Т.Е., Yasumura S. Effect of ACTH and histamine stress on serum corticosterone and adrenal cyclic AMP levels in immature rats // Endocrinology. -1975. Vol. 96. - P. 1044-1047.

187. Davis M.E., Plots E.J. The effect of cortisone acetate on intact adrena-lectomized rats during pregnancy // Endocrinology. 1954. - Vol. 54. - № 4. - P. 384-395.

188. Dirk W. H., Stefanie D. Endothelial progenitor cells: Regulation and contribution to adult neovascularisation // Gen. Pharmacol. Vase. Syst. — 2000. — Vol. 35.-№5.-P. 227-231.

189. Dupouy J.P. Reponse du complexe hypothalamo hypophysaire du foetus de rat a un blocade de la biosynthese des corticosteroides par la metopirone. Influence du Cortisol // C. r. Acad. sci. Paris. 1971. - Vol. 273. - P. 962-965.

190. Dupouy J.P., Jost A. Activit6 corticotrope de l'hypophyse foetale du rat: influence de l'hypothalamus et des corticosteroids // Compt. rend. Soc. boil. -1970. Vol. 164. - P. 2422-2427.

191. Echard A., Jollivet F., Martineg O. et al. Interaction of a Golgi-associated kinesin-like protein with Rab 6 // Science. 1998. - Vol. 279. - № 5350. -P. 580-585.

192. Ecker A. Der feinere Bau der Hedennieren bein Menschen und den vier Wirbelthierklassen. Braunschweig, 1846.

193. Edward H.E., Burnham W.M. The impact of corticosteroids on the developing animal // Pediatr. Res. 2001. - Vol. 58. - № 4. - P. 433-440.

194. Eguchi Y., Eguchi K., Wells L. Compensatory hypertrophy of right adrenal after left adenalectomy: observations in fetal, newborn and week-old rats // Proc. Soc. Exper. Biol, and Med. 1964. - Vol. 116. - № 1. - P. 89-92.

195. Elias H., Pauly I. Structurelemente in menschlichen Nebennierenrinden // Anat. Anzeiger. 1954. - Vol. 100. - № 8/10. - P. 134-147.

196. Giroud С J., Stachenko J., Piletta P. // In: An Internat. Symp. on Alde-sterone. Boston, 1958.

197. Gorbman A., Bern H.A. A textbook of comparative endocrinology. -New York, 1962.

198. Greep R., Deane H. The cytology and cytochemistry of the adrenal cortex// Ann. Acad. Sci. New York. - 1949. - Vol. 50 - P. 596-615.

199. Guillet R., Saffran M., Michaelson S.M. Pituitary- adrenal response in neonatal rats // Endocrinology. 1980. - Vol. 106. - P. 991-994.

200. Haller J., Fuchs E., Hales J., Maker G.B. Defeat is major stressor in males while social instability is stressful mainly in females: towards the development of a social stress model in female rats // Brain Res. Bull. 1999. - Vol. 50. -№ I.-P. 33-39.

201. Harris G.W. Neural control of the pituitary gland // Monographs of Physiology. Society № 3, Edward Arnold, Publ. London, 1955.

202. Haynes R.C., Bertnet L.J. // Biol. Chem. 1957. - Vol. 225. - № 1. - P.

203. Henry С., Kabbaj M., Stimon H. et al. Prenatal stress increases the hypo-talamo-pituitary-adrenal axis response in young and abult rats //. Endocrinology. -1994.- Vol. 6.-P. 341-345.

204. Idelman S. Ultrastructure of the mammalian adrenal cortex // Intern. Rev. Cytol. 1970. - Vol. 27. - P. 181 -281.

205. Idelman S. // General Comparative and Clinical Endocrinology of the adrenal Cortex. London, New York, San Francisco, 1978. - P. 1-199.

206. Jonek J., Stoklosa E., Koneski J. Histochemische untersuchungen iiber das verhalten einiger enzyme in nebennieren nach tanrkorpervibration // Int. Arch. Arbeitsmed. 1964. - Vol. 20. - № 5. - P. 411-418.

207. Josimovich J.B., Ladman A.J., Deane H.W. A histophysiological study of the developing adrenal cortex of the rat during fetal and early postnatal stages // Endocrinology. 1954. - Vol. 54. - № 6. - P. 627-639.

208. Jost A. Problem of fetal endocrinology. The adrenal glands // Recent Progr. Hormone Res. 1966. - Vol. 22. - P. 542-576.

209. Kamoun A., Mialhe-Voloss C. a. Stutinsky F. Evolution de la teneur en corticosterone de la surrenale foetale du rat // C. r. Soc. Boil. 1964. - Vol. 158. -P. 828-832.

210. Kitchell R. Compensatory hypertrophy of the intact adrenal of fetal rats subjected to unilaterak adrenalectomy // Proc. Soc. Exp. Biol, and Med. 1950. -Vol. 75.-P. 824-827.

211. Knobil E., Briggs F. Fetal maternal endocrine interrelationships: the hypophyseal - adrenal system // Endocrinology. - 1955. - Vol. 57. - № 2. - P. 147152.

212. Levine S., Glick D., Nakane P.K. Adrenal and plasma corticosterone and vitamin A in rat adrenal glands during postnatal development // Endocrinology. -1972.-Vol. 80.- P. 910-914.

213. Li J., Saunder J.C., Gilmour R.S. Insulin like growth factorll messenger ribonucleic acid expression in fetal tissues of the sheep during late gestation: effects of Cortisol//Ibid. - 1993.-Vol. 132.-P. 2083-2089.

214. Lissak K., Endroczi E. Die Neuroendocrine Stenerung der Adaptationstatigkeit. Budapest, 1960. - 172. - abb 45.

215. Mazzocchi G., Robba C., Rigotti P. et al. // Experientia. 1976. - Vol. 32.-№2.-P. 244-246.

216. McCormack J. G., Denton R. M. // Biochem. J. 1979. - Vol. 18. - №3. - P. 533-544.

217. McCormick C.M., Smythe J.W., Sharma S., Meaney M.J. Sex-specific effect of prenatal stress on hypothalamic-pituitary-adrenal responses to stress and brain glucocorticoid receptor density in adult rats // Devel. Brain Res. 1995. -Vol. 84.-P. 55-61.

218. Mesiano S., Jaffe R.B. Role of growth factors in the developmental regulation of the human fetal adrenal cortex // Steroids. 1997. - Vol. 62. - P. 62-72.

219. Migeon C.J., Bertrand J., Gemzell C.A. The transplacental passage of various steroid hormones in mid-pregnancy // Reg. progr. in Horm. Res. 1961. -Vol. 17.-P. 207-248.

220. Milcovic K. Milkovic S. Reactiveness of the pituitary-adrenal system of the first postnatal period in some laboratory mammals // Endocrinology. 1959. -Vol. 37.-№3.-301-310.

221. Milkovic K., Milkovic S. Studies of pituitary-adrenocortical system in the fetal rat // Endocrinology. 1962. - Vol. 71. - № 5. - P. 799-802.

222. Milkovic K., Milkovic S. Adrenocorticotropic hormone secretion in fetus and infant // Neuroendocrinology. 1966. - Vol. 1. - № 10. - P. 371-405.

223. Milkovic S., Milkovic K. Reactiveness of fetal pituitary to stressful stimuli. Does the maternal ACTH cross the placenta? // Proc. Soc. Exp. Biol, and Med. 1961.-Vol. 107.-P. 47-49.

224. Nussdocfer G.G. Cytophysiology of the adrenal cortex // Intern. Rev. Cy-tol. 1986. - Vol. 98. - P. 1-405.

225. Nussdorfer G.G., Mazzocchi G., Meneghelli V. Cytophysiology of the adrenal zona fasciculate // Intern. Rev. Cytol. 1978. -Vol. 55. - P. 291-365.

226. Pauly J.S. Morphological observation on the adrenal cortex of the laboratory rat // Endocrinology. 1957. - Vol. 60. - № 2. - P. 247-264.

227. Peters D.A.V. Prenatal stress: effects on brain biogenic amine and plasma corticosterone levels // Pharmacol. Biochem. Behav. 1982. - Vol. 17. - P. 721725.

228. Plendl J., Sinowatz F., Auerbach R. Die heterogenitat des vaskularen endothels // Anat., Histol., Embriol. 1992. - Vol. 21. - № 3. - P. 256-262.

229. Rainey W.E., Oka K., Magness R.R., Mason J.I. Ovine fetal adrenal synthesis of Cortisol: regulation by adrenocorticotropin, angiotensin II and transforming growth factor-B // Endocrinology. 1991. - Vol. 29. - P. 1784-1790.

230. Remezar X., Fernandez-Loper A., Alemany M. Steroid hormones and the control of body weight // Med. Res. Rev. 1993. - Vol. 14. - № 5. - P. 623-631.

231. Reunolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electronopaque stain in electron microscopy // Cell Biol. 1963. - Vol. 17. - № 2. - P. 208 - 212.

232. Rhodin J. A. G. The ultrastructure of the adrenal cortex of the rat under normal and experimental conditions // Ultrastructure Res. 1971. - Vol. 34. - № 1-2.-P. 23-71.

233. Riopella A.I., Hines M., Lawrence M. The effect of intense vibration US. Army // Med. Res. Lab. Fort. Knox. Kentucky. Rep. 538.- 1958.

234. Rohr H. P., Bartsch G., Eichenberger P. et al. // Ultrastruct. Res. 1976. -Vol. 54.-№ l.-P. 11-21.

235. Roos T.B. Steroid synthesis in embryonic and fetal rat adrenal tissue // Endocrinology. 1967. - Vol. 81. -№ 4. - P. 716-728.

236. Sapolsky R.M., Meaney M.J. Maturation of the adrenocortical stress response: neuroendocrine control mechanisms and the stress hyporesponsive period // Brain Res. 1986. - Vol. 11. - P. 65-76.

237. Sayers G. The adrenal cortex and homeostasis // Physiol. Rev. 1950. -Vol. 30.-P. 241-320.

238. Schapiro S. Geller E., Eiduson S. Neonatal adrenal cortical response to stress and vasopressin // Proc. Soc. Exper. Biol and Med. 1962. - Vol. 109. - № 4. -P. 937-941.

239. Schapiro S., Geller E. Fetal- maternal adrenal cortical response to stress in the intact and hyporpysectomized rat // Endocrinology. 1964. - Vol. 74. - № 5. -P. 737-741.

240. Seidi K., Unsicker K. // Dev. Biol. 1989. - Vol. 136. - № 2. - P. 481490.

241. Stone D., Hechter O. Studies on ACTH action in perfused bovine adrenals: the site of action of ACTH corticosteroidogenesis // Arch. Biochem. Biophys. 1954. - Vol. 51. - P. 457-469.

242. Takahashi L.K., Bake E.W., Kalin N.H. Ontogeny of behavioral and hormonal responses to stress in prenatally stressed male rat pups // Physiol. Behav. -1990.-Vol. 47.-P. 357-364.

243. Takahashi L.K., Kalin N.H. Early developmental and temporal characteristics of stress-induced secretion of pituitary-adrenal hormones in prenatally stressed rat pups // Brain Res. 1991. Vol. 558. - P. 75-78.

244. Tamaoki В. I. Steroidogenesis and cell structure: Biochemical pursuit of sites of steroid biosynthesis // Steroid Biochem. 1973. - Vol. 4. - P. 89-118.

245. Walker C.-D, Perrin m., Vale W., Rivier C. Ontogeny of the stress response in the rat: role of the pituitary and the hypothalamus // Endocrinology. -1986.-Vol. 118.-P. 1445-1451.

246. Watson M.L. Staining of tissue sections for electron microscopy with heavy metals // Biophys. Biochem. Cyl. 1958. - Vol. 4. - P. 475-478.

247. Weibel E.R. Stereological methods. Practical method for biological morphometry // Academic Press. London; New York; Toronto; Sudney; San Francisco. - 1979. - № 1. - P. 47-50.

248. Weinstock M. Does prenatal stress impair coping and regulation of hypo-thalamic-pituitary-adrenal axis? //Neurosci. Biobehav. Rev. 1997. - Vol. 21 - P. 1-10. .

249. Wells L. Some experimental evidence of production of adrenotrophin by fetal evidene hypophysis // Proc. exp. Boil, and med. 1948. - Vol. 68. - P. 487488.

250. Wiesel J. Beitrage zur Anatomie und Entwicklung der menschlichen Nebennieren // Anatomische Hafted. 1902. - Vol. 63. - P. 481 -522.

251. Wilder D.G., Pope M.N., Magnusson M. Mechanical stress reduction during seated jolt (vibration exposure) // Semin. Perinatol. 1996. - Vol. 20. - № 1. — P. 54-60.

252. Zelander T.J. Endocrine Organs: The Adrenal Gland. In: Electron Microscopic Anatomy. - N. Y. A. London, 1964.

Информация о работе

Саматова, Инна Михайловна
кандидата медицинских наук
Новосибирск, 2005
ВАК 03.00.25

Диссертация

Структурная характеристика надпочечных желез беременных крыс, их плодов и потомства при вибрационном воздействии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы