Структура урожайности озимой ржи в связи с разработкой перспективной модели сорта для условий Центрально-Черноземной зоны

Тороп, Елена Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Структура урожайности озимой ржи в связи с разработкой перспективной модели сорта для условий Центрально-Черноземной зоны
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Структура урожайности озимой ржи в связи с разработкой перспективной модели сорта для условий Центрально-Черноземной зоны"

/ -згт

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОЙ ПОЛОСЫ ИМЕНИ В. В. ДОКУЧАЕВА (НИИСХ ЦЧП ИМЕНИ В. В. ДОКУЧАЕВА)

УДК 581.167:633.14 На правах рукописи

СТРУКТУРА УРОЖАЙНОСТИ ОЗИМОЙ РЖИ В СВЯЗИ С РАЗРАБОТКОЙ ПЕРСПЕКТИВНОЙ МОДЕЛИ СОРТА ДЛЯ УСЛОВИЙ ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

ТОРОП Елена Александровна

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Каменная Степь - 2000

Диссертационная работа выполнена в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центрально-Черноземной полосы имени В, В. Докучаева.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Н. С. Агафонов.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук. Заслуженный деятель науки РФ В. А. Горшкова;

кандидат сельскохозяйственных наук Ю. В. Швы рев.

Ведущая организация: Научно-исследовательский институт сельского хозяйства центральных районов Нечерноземной зоны.

Зашита диссертации состоится « 2000 г. в /Г часов

на заседании диссертационного совета К.020.22.01 в НИИСХ ЦЧП имени В. В. Докучаева по адресу: 397463, Воронежская область, Таловский район, п/о Институт имени В. В, Докучаева, уч. № 2.

С диссертацией можно ознакошпъся в библиотеке НИИСХ ЦЧП имени В В. Докучаева.

Автореферат разослан « » 2ооо г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кап л плат сельскохозяйственных наук

Актуальность темы исследований. Озимая рожь является важной продовольственной культурой Центрально-Черноземной зоны страны. Ценность ее определяется лучшей, в сравнении с озимой пшеницей, мороз о- и засухоустойчивостью, способностью произрастать на малоплодородной почве и давать при этом большие, чем огимая пшеница, урожаи: Благодаря этим свойствам она хорошо выполняет роль страховой культуры, позволяющей в неблагоприятные годы придавать стабильность валовым сборам продовольственного зерна в этой зове.

Чтобы в полной мере выполнять эту важную роль, создаваемые сорта озимой ржи должны обладать высоким потенциалом урожайности н быть устойчивыми к основным неблагоприятным факторам внешней среды- Облегчить эту работу и повысить ее эффективность поможет разработка правильной перспективной модели сорта и установление надежных критериев для оценки и отбора ценного селекционного материала. ' ■"■'.' ■

Эти направления в селекции озимой ржи развиты'слабо. Частная генетика и особенно физиология ржи практически не развиваются. В подобных ситуациях селекционеры обращаются к структуре урожая.'Анализ структуры урожая дает полную возможность установить закономерности формирования урожайности в. зависимости от генотипа и многообразия действий факторов внешней среды, и поэтому ее элементы могут служить объектом не только для анализа, но и синтеза - синтеза новых сортов и технологий (Сзвитский М.С., 1967; Морозова З.А., 1983). Большую помощь может оказать также установление корреляций между элементами урожая, обнаружение степени варьирования отдельных элементов продуктивности, их связи с уровнем урожайности и с условиями внешней среды (Кобылянский В .Д., Катерова А.П, Лапиков Н.С., 1975; Попов Г.И, Васысо В.Т., Пугач Н.Г., 1986). Изложенное выше указывает на актуальность исследований в этом направлении.

Цель исследований. Основной целью исследований было обоснование элементов продуктивности, лимитирующих дальнейшее' повышение потенциала продуктивности сортов озимой ржи и ее стабильности в условиях Центрально-Черноземной зоны и выявление критериев для оценки сортов и селектируемых популяций. • Задачи исследований: , т изучить по многолетним данным анализов структуры урожая районированных сортов в конкурсном, экологическом а предварительном ■ испытаниях взаимосвязи между основными элементами урожая'и их связи с уровнем урожайности в различных условиях; * ■

- дать оценку методу структурного анализа, предложенному З.А.Морозовой, и определить значение его результатов для селекционной практики;

. - выявить причину частых расхождений ми и рассчитанными по элементам структуры ]

между фадстбОДЗДЭДи урожая-

ы!

литературы

Научная новизна. Показано, что в условиях Центрально-Черноземной зоны урожайность районированных сортов наиболее часто коррелировала с количеством сохранившихся к уборке продуктивных побегов, массой зерна с колоса и урожайностью надземной биомассы. Эти признаки были определяющими в различных условиях, в т.ч. и в неблагоприятных. В последнем случае резко возрастала также роль количества сохранившихся растений и количества зерен в колосе. .Для поднятия нижнего порога урожайности и создания сортов, стабильно формирующих высокие урожаи, необходимо улучшать эти признаки. Высокие урожаи, порядка 7,0 и более т/га, формировались благодаря большому урожаю надземной биомассы, густому продуктивному стеблестою и многоцветковому колосу. Установлено, что новый мор-фотип, созданный на основе доминантной короткостебельности, более перспективный для повышения потенциала продуктивности. Обнаружены признаки-индикаторы уровня урожайности: количество зерен на растении, масса зерна с колоса и густота продуктивного стеблестоя. С этими признаками тесно связаны: доля сохранившихся растений, продуктивная кустистость и количество цветков в колосе. Последние рекомендуется использовать при браковке селектируемого материала до цветения. Показано, что при планировании улучшения показателей структуры урожайности необходимо учитывать, что результирующий признак наиболее легко можно улучшить за счет одного из компонентных, оставляя второй без изменений. .

Дана практическая оценка значению результатов структурного анализа по методу 3-А-МорозовоЙ для селекционной практики. Показано, что этот метод дает ценную дополнительную характеристику селекционному материалу. Рекомендованы дополнительные показатели ценности сорта, получаемые этим методом.

Показано, что основной причиной расхождений между фактическим и расчетным урожаем является недостаточное количество пробных площадок, используемых при формировании средней пробы.

Практическая ценность работы. Определены перспективные направления н материал для увеличения потенциальной продуктивности создаваемых сортов ржи для условий Центрально-Черноземной зоны. Обоснован принцип, которого следует придерживаться при выборе элементов продуктивности для их улучшения и установления их параметров. Выявлены показатели, определяющие уровень урожайности и общую ценность селектируемого материала, использование которых облегчит браковку и повысит ее эффективность в процессе работы с селектируемыми популяциями и на заключительном этапе селекции. Обоснован способ формирования и объем пробного снопа для структуруного анализа урожая, обеспечивающий его репре-зектабельность.

практической конференции Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур" (Немчнновка, 1998); международной конференции молодых ученых (Воронеж, 1999).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 201 странице машинописного текста, содержит 32 таблицы, иллюстрирована 17-тъю рисунками, состоит из введения, 5-ти глав, заключения, предложений дня практической селекции и приложения. Слисок цитированной литературы включает 372 наименования, в т.ч. 86 на иностранных языках.

На защиту выносятся следующие положения:

- обоснование перспективного материала и направлений в селекции озимой ржи на повышение потенциала продуктивности и ее стабильности у создаваемых сортов для условий Центрально-Черноземной зоны;

- оценка значимости для селекционной практики результатов структурного анализа по методу З.А. Морозовой;

- признаки высокопродуктивного сорта озимой ржи и интегральные критерии для оценки уровня урожайности селектируемого материала;

- особенности выбора элементов продуктивности, подлежащих улучшению и определения их параметров;

• причина расхождений между расчетным и фактическим урожаем и способ формирования репрезентабельной пробы для структурного анализа.

Условия, материал н методы исследований

Полевые и лабораторные исследования проводили в НИИСХ ЦЧП нм. В.В.Докучаева (Каменная Степь, Воронежская область). Агрометеорологические условия в течение периода исследований складывались по-разному, что послужило хорошим фоном для изучения поведения сортов в различных условиях.

Полевые опыты закладывались в севообороте преимущественно по чистому пару и редко - по гороху.

Исходным материалом для исследований служили предоставленные нам результаты структурного анализа урожая районированных сортов Талов-ская 15 (или ее исходной популяции) и Саратовская 5, полученные лабораторией селекции озимой ржи за все годы испытаний в питомниках предвари-: тельного (ПСИ), конкурсного (КСИ) и экологического (ЭСИ) испытаний. По Таловской 15 была проанализирована структура урожая в 45 опытах (с 1976 по 1998 гг.). а по Саратовской 5 - в 26 опытах (с 1983 по 1998 гг.).

С 1992 года материал был значительно расширен за счет сортов, изучавшихся в этот период в питомниках КСИ, ПСИ и ЭСИ. Этот материал, анализировался нами по методике 3.А.Морозовой (1983) параллельно со структурным анализом, проводившимся в лаборатории селекции озимой ржи по принятой там методике, которая принципиально не отличалась от обшепри-.

пятой. Всего по методике 3-А.Морозовой нами проведено 270 анализов на 114 сортах диплоидной и тетраплоидной ржи, относящихся к разным эколо-го-географнчесюш группам, но основу этого материала составил местный селекционный.

Статистическую обработку результатов анализа проводили на ЭВМ в вычислительной группе института или самостоятельно по принятым в подобных исследованиях программам. Корреляционный анализ проводили по В.Г.Войьфу (1966), ТЛнтгл и Ф-Хиллз (1981), П-В.Терентьеву (1975); путевой анализ - по А.И.Седловскому, С.ШИартынову и ЛК.Мамонову (19.82); регрессионный и факторный анализы - по В.П.Боровикову и ИЛ.Боровикову (1997). Пластичность и стабильность рассчитывали ' по S.A.Eberhart, W.A.RasseH '(1966); общую адаптационную способность - по АЗ.Кильчевскому й ЛЛ.Хотылевой (1985),' гомеостатичность и селекционную ценность - по В.В.Хангкльдину (1978), асимметрию и эксцесс ¿ по ВЛО.Урбаху (1964). При сравнении эмпирических распределений с помощью критерия хи-квадрат использовали программу дня микро-ЭВМ, составленную В.М.Егоровым, В.В.Глуховпеаым и А.П.Головченко (1989). Оценку достоверности различий ' между выборочными средними проводили no t-крнтерию (Вольф В.Г., 1966). .

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1, Связь урожайности с ее элементами. Расчеты коэффициентов корреляции между урожайностью и отдельными элементами у сортов Таловская 15 (Т-15) и Саратовская 5 (С-5) показали, что наиболее часто урожайность достоверно (Р ¿ 0,95) коррелировала с количеством продуктивных побегов на единице площади, массой зерна с колоса и урожайностью надземной биомассы: в 86,4; 59, Г и 47,0% случаев соответственно.

Представляют интерес данные о том, какие элементы оказывают наибольшее влияние на урожайность в различных условиях. В связи с этим были проанализированы коэффициенты корреляции между урожайностью и ее элементами в благоприятные и неблагоприятные годы. В первом случае.урожайность равнялась 6,0 и более, а во втором - 4,0 и менее т/га. Полученные данные свидетельствовали о том, что в общих чертах оба сорта, хотя и относятся к разным морфоткпам, но в благоприятных и неблагоприятных условиях формируют урожай весьма сходно: в благоприятных условиях - благодаря более густому продуктивному стеблестою и более продуктивному колосу. В неблагоприятных же условиях урожай лимитирован недостаточным количеством сохранившихся растений, а в связи с этим - меньшим количеством продуктивных побегов и меньшим урожаем надземной массы. В поведении изучавшихся сортов отмечены и некоторые отличия. Так, у сорта Саратовская 5 количество сохранившихся к уборке растений, особенно продуктивных, играет в формировании высокого урожая меньшую роль, чем у сорта Таловская 15. Это обусловлено, вероятно, тем, что недостаточное количество

сохранившихся растений компенсируется лучшей продуктивной кустистостью. Для этого сорта характерна большая зависимость урожая в благоприятные годы от продуктивности колоса и его элементов.

Для сорта Таловская 15 характерна большая зависимость урожайности в неблагоприятные годи от элементов продуктивности колоса и, в отличие от Саратовской 5, от количества сохранившихся растений - в благоприятные. Более четко различие между сортами проявляется в разных неблагоприятных условиях. Полученные данные показывают (табл. 1), что в разных условиях эти сорта по-разному формируют урожай. Это, вероятно, обусловлено различиями в фнзиолого-генетических свойствах и архитектонике растений.

В неблагоприятных условиях наиболее четко проявлялась зависимость урожайности от количества сохранившихся к уборке растений и связанного с ним количества продуктивных побегов. Поэтому для повышения стабильности урожайности и поднятия нижнего ее порога, селекционная работа .с озимой рожью должна быть направлена, прежде асего, на увеличение сохранности продуктивных растений и побегов к уборке. -

Для разработки перспективной модели сорта очень важно знать, какие элементы могут обеспечить дальнейшее повышение урожайности и какие сдерживают ее рост. В связи с этим представляют интерес данные путевого анализа рекордных урожаев. У сорта Саратовская 5 он равнялся 7,71, а у Та-ловской 15 - 7,70 т/га. Данные этого анализа приведены в таблице 2. Они позволяют предположить, что урожайность сортов типа Саратовская 5 можно повысить, увеличив густоту продуктивного стеблестоя, а у сортов типа Та-ловской 15 - сохранность растений к уборке и массу зерна, с колоса.

Чтобы определить за счет каких элементов у сортов типа Саратовская 5 можно увеличить густоту продуктивного стеблестоя, а у сортов типа Таловская 15 - густоту продуктивного стеблестоя и массу зерна с колоса, был проведен путевой анализ вкладов отдельных признаков в их формирование. Оказалось, что количество продуктивных побегов на единице площади у сорта Саратовская 5 определяет продуктивная кустистость, величина К хоз., уровень урожайности, масса зерна с растения и колоса и количество зерен на растении. Вклад первых трех был положительный, а остальных - отрицательный. Это затрудняет прогноз. Вполне возможно, что реальным является лишь увеличение К хоз. и количества цветков » колосе.

Повышение урожайности у сортов типа Таловская 15 представляется более реальным потому, что как увеличение количества продуктивных побегов, так и массы зерна с колоса зависят от наиболее значимых положительных вкладов одних и тех же признаков. Кроме того, в увеличение количества продуктивных побегов наиболее существенный вклад вносит масса зерна с колоса, а в увеличение массы зерна с колоса далеко не последнюю роль играет увеличение количества продуктивных побегов. В.связи с этим морфотип растений о доминантной корогкостебельноетью представляется нам более перспективным в селекции на повышение потенциала продуктивности.

Таблица 1

Связь урожайности с ее элементами в различных неблагоприятных условиях

Элемент продуктивности Засуха Выпревание Полегание Поражение болезнями

Т-15 С-5 Т-15 С-5 Т-15 С-5 Т-15 С-5

Количество всходов -0,36 0,61** 0,24 0,12 -0,16 -0,12 -0,27 -0.40

Доля сохранившихся растений -0,31 0,61** 0,85*** 0,61** 0,71*** 0,53* 0,67** 0,52*

Количество растений -0,64** 0,69** - - - - - -

Доля продуктивных растений -0,13 0,40 - - - - -

Количество продуктивных растений -0,61** 0,71*** 0,81*** 0,71*** 0,60**, 0,58* 0,60** 0,34

Количество побегов -0,50* 0,32 0,88*** 0,88*** 0,71*** 0,44* 0,80*** 0,58*

Доля продуктивных побегов -0,01 0,26 0,03 0,47* 0,69** -0,19 0,21 -0,12

Количество продуктивных побегов -0,57* 0,78*** 0,94*** 0,95*** 0,88*** 0,41 0,93*** 0,72***

Количество цветков в колосе 0,83*** -0,33 -0,16 0,51* -0,45* 0,67** 0,29 0,08

Озерненность колоса 0,62** 0,57* 0,57* 032 0,70*** 0,78*** •0,01 0,29

Количество зерен в колосе 0,83*** 0,49* - 0,58* 0,63* 0,44* 0,81*** 0Д1 0Д2

Масса зерновки 0,73*** 0,62** 0,66** -0,20 0,81*** 0,68** 0,20 0,31

Масса зерна с колоса 0,90*** 0,47* 0,02 0,24 0,86*** 0,88*** 0,21 0,51*

Продуктивная кустистость 0,27 0,64* * 0,72*** -0,05 0,03 . -0,57* 0,59** 0,46*

Кхоз „ , : 0,99*** 0,36 ОДЗ 0,09 0,77*** 0,82*** 0,16 0,22

Урожайность надземной массы 0,86*** 0,93*** 0,70** 0,40 0,61** 0,50* 0,06 . 0,26

Здесь и далее: * - достоверно при Р> 0,95; •• -Р> 0,99;- Р> 0,99!>

- . Таблица 2

Ранги по вкладу элементов продуктивности в формирование рекордных урожаев '

■■■ .4 Саратовская 5 Таловская 15

прямой суммар- прямой суммар-

Элемент продуктивности вклад ный вклад ' ный

.*■ ■ вклад вклад

Количество всходов -6 -5 6

Доля сохранившихся растений : -3 -з- -6 -6

Количество продуктивных растений 8 8 1 1

Количество побегов б 4 -1 -1

Доля продуктивных побегов 7 7 -3 -4

Количество продуктивных побегов 1 I 6 4

Количество цветков в колосе 2 - :2 7 5 ■

Озерненность колоса 4 3 * 4 -7

Количество зерен в колосе -1 .. -1 -2 -2

Масса зерновки 9 -4 ■ -4 -5

Масса зерна с колоса -2 -2 3 ■ 2

Продуктивная кустистость ; -5« . -5 2 -3

К хоз 5 б 8 7

Масса надземной части растений 3 5 5 3

Примечание: знаком отмечены ранги отрицательных вкладов

Для получения данных о взаимосвязях элементов продуктивности vt зависимости от них, урожайности был проведен полный корреляционный анализ многолетних данных с использованием способа, корреляционных плеяд (Тереятьев П.В., 1956; 1975). Полученные результаты показали, что изученные нами признаки распадаются на три обособленные группы (плеяды). Содержание их у изученных сортов существенно не отличалось. Эти три группы были выделены нами и с использованием факторного анализа по способу главных компонент. Они учитывают 72% суммарной дисперсии урожайности. , ■ ... . ■ ■

По данным факторного анализа для первой компоненты наиболее значимыми являлись: продуктивная, кустистость, количество зерен на растении и масса зерна о растения; для второй - масса зерна с колоса, количество зерен в колосе, К хоз., масса зерновки и количество зерен в колосе; для третьей -количество продуктивных побегов, масса надземной части растений, общее количество побегов и количество продуктивных растений.

Признаками-индикаторами (по Смирнову Е.С.; 1924), согласно данным таблицы 3, являются: в первой компоненте - количество зерен на растении,

во второй - масса зерна с колоса н в третьей - количество продуктивных побегов яа единице плошали.

-•■■■- ■ Таблица 3

Средние значения коэффициентов корреляции между основными элементами продуктивности в компонентах

< Номер компоненты ' . 1 1-: Элемент продуктивности ' Среднее значение коэф фицнента корреляции с членами компоненты

Количество зерен на растении ■0,84' -

1 Масса зерна с растения - 0,46

Продуктивная кустистость 1 - ; ■■ - 0,40

Масса зерна с колоса "0,72-

Количество зерен в колосе 0,65

■ 2 ' К хоз. 0.57

Количество цветков в колосе 0,52

-- Масса зерновки 0,50

Количество продуктивных побегов - 0,72

3 Количество продуктивных растений 0,64

Масса надземной части растений 0,55

Общее количество побегов 0,47

Учитывая перекрестный характер опыления озимой ржи, в процессе работы с селектируемыми популяциями, коша основные браковки необходимо проводить до цветения, целесообразно использовать в качестве критериев продуктивности долю сохранившихся растений, продуктивную кустистость и количество цветков в колосе, , которые коррелируют с указанными признаками-индикаторами. Последние необходимо использовать перед'и после уборки по данным структурного анализа.

Количество сохранившихся продуктивных растений и продуктивная кустистость относятся к разным плеядам и всегда тесно связаны; В результате формируется один интегральный признак - количество продуктивных пек бегов иа единице площади, который совместно с массой зерна с колоса формирует тот. или иной уровень урожайности. С использованием множествен' ного регрессионного анализа было установлено, что колебания урожайности на 733-85,5% зависят от величины этих признаков. Как видно из рисунков 1 и 2, . они в сильной степени отрицательно коррелируют между собою,. что весьма затрудняет одновременное увеличение зтнх признаков.

Определив коэффициенты корреляции между урожайностью, количеством продуктивных побегов и массой зерна с колоса* мы обнаружили существенные различия между изучавшимися сортами: у Саратовской 5 коэффициент корреляции между урожайностью и количеством продуктивных побе-

«шмо лобмм

2,0 ■ 3,0 4,0 5,0 «Г 7.0 6,0 9,0 У^омйносгьлАа

Рис. 1. Зависимость урожайности от количества побегов г и мгссы зерна с колоса у сорта Саратовская 5

еоо

ТОО

еоо

5 500

400

300

о □ а г ~ ' *

ч » * Л V . / ° ; о ай* С - / □ : м

' * 1 -----./, Ч / ■ о ° V * ,В «о О • 3

. о: .

2,2 2.0 1.» 1> 1.4 М 1.0 0,80.8

2,0 3,0 4,0 5,0 в,0 7,0 в.О Урожайность, «г»

Рис. 2, Зависимость урожайности сг количества побегов и массы зерна с колоса у сорта Тадовская 15

roe равнялся +0,65, а между урожайностью и массой зерна с колоса - +0,12, у Таловской 15 - соответственно +0,42 и +0,47.

Представив фенотипическуто структуру признака "урожайность* в виде иерархии модулей по П.ПЛитуну и В.А.Драгавцеву (1988), мы попытались сравнить эти два сорта.: .Для этого были вычислены простые и частные коэффициенты корреляции между составляющими каждого модуля, а также коэффициенты множественной корреляции между результирующим и компонентными признакам! для каждого модуля. При этом были обнаружены значительные различия между коэффициентами парной корреляции массы зерновки с количеством зерен в колосе: -0,79 у Саратовской 5 и -0,39 у Таловской 15. У Саратовской 5 достоверно сильнее связь между сохранностью растений к уборке и количеством всходов: +0,78 против +0,17 у Таловской 15. Они же существенно влияли на количество продуктивных растений, а те, в свою очередь, на количество продуктивных побегов. Наблюдались также значительные различия и по величине множественной корреляции между продуктивной кустистостью растения и обуславливающими ее общим количеством побегов на растении и долей продуктивных побегов: +0,25 у Саратовской 5 и +0,59 у Таловской 15.

Вероятно, эти различия обуславливают большую зависимость урожайности сорта Саратовская 5 от количества продуктивных побегов ka единице площади, чем это можно видеть у сорта Т&повская 15, и, практически, отсутствие у этого сорта корреляции между урожайностью и массой зерна с колоса. ;'

Относительно слабая отрицательная корреляция между количеством зерен в колосе и массой зерновки и сильная положительная (0,83) между массой зерна с колоса и массой зерновки при постоянном значении количества зерен в колосе представляют значительный интерес в связи с реальной возможностью увеличения продуктивности у сортов типа Таловския 15'за счет увеличения массы зерна с колоса. Относительно большая стабильность этого признака, как и большинства элементов продуктивности колоса, определенная нами разными способами, облегчает селекционную работу в этом направлении, что было доказано многими селекционерами, работавшими с озимой рожью (Скорик В .В., 1975, 1993; Dill Р„ 1983; Ласкин В.П., Бамбы-шев У.С., Валеев A3., 1987).

Густота продуктивного стеблестоя, от которой больше всего зависит урожайность сорта Саратовская 5, и связанные с ней признаки (сохранность растений, продуктивная кустистость) относятся к сильноварьируюпщм и поэтому являются трудноселектируемыми. Это делает морфотнп, аналогичный этому сорту, более уязвимым и поэтому менее перспективным. К тому же, увеличение густоты у этого морфотипа обострит проблему устойчивости к полеганию. Поэтому, дальнейшее повышение потенциала продуктивности этого морфотипа требует изменения архитектоники растения в направлении

уменьшения высоты и/или увеличения прочности стебля, что связано с новыми проблемами. ' *

2. Структурный аналнэ по 3.А.Морозовой и его значение для селекционной практики. Метод, предлагаемый 3-А.Морозовой (1983), по ее ' мнению, не заменяет обычный структурный анализ, а, опираясь на него, позволяет получить дополнительную ценную информацию, скрывающуюся ■ обычно за средними значениями признаков, получаемыми при обычном анализе, ■■ ■ ■ * ■ ' •• ■.■„-;

В своей работе мы попытались дать оценку этому методу с точки зрения селекционера, апробировав его на обширном материале, внеся при этом некоторые дополнения в предлагаемую автором'методику, суть которых сводится к следующему. ■ ■

1. Дополнили предлагаемый метод характеристикой качества сформировавшихся зерновок.

2. Для характеристики степени сбалансированности органогенеза ввели критерии несогласованности. Критерий I (КО представляет собой сумму максимальных отклонений по интенсивности, асимметрии и эксцессу, критерий П(Кц) - сумму максимальных отклонений по асимметрии и эксцессу. *

Вычисленные таким образом коэффициенты несогласованности мы сопоставили с урожайностью изучавшихся в КСИ, ПСИ и ЭСИ сортов. Полученные данные представлены в таблицах 4 и 5. Они свидетельствуют о-том, что низкоурожайные сорта и наборы характеризуются меньшей согласованностью процессов органогенеза. При этом второй критерий (Ки) больше связан с уровнем урожайности. В 80%'случаев у диплоидов и в 100% случаев у тетраплондов наблюдалось совпадение уровня урожая со степенью сбалан- -сированности процессов органогенеза, которую отражает.этот показатель.. Величины первого критерия (К|) не всегда, особенно у диплоидов, совпадали с уровнем урожайности изучавшихся сортов.

.'■*.- Таблица 4

Критерии несогласованности процессов органогенеза

Гол Питом- Лучшие сорта Худшие сорта

- ник ^ лучшая поло- два наилуч- худшая поло- два наихуд-

вина набора ших сорта вина набора ших сорта

-К, ■ К,, К, к,, к, к, к„

1 ■■ 2 .■■ '3. . " 4 ■ 5 ■ 0 ■ 7 8 9 10

1992 КСИ 0,94 0,48 0,40 0,25 1,47 0,76 1,4* 0,50

1993 , .кси . 1,74 0,76 2,10 0,90 1,62 1,12 1,20 1,10

1994 КСИ . 0,73 * оло - 0,37 0,17 0,60 озз 1,53 1,08

1995 • КСИ • 1,30 0,70" 1,55 1,45 2,05 1.12 2.10 1Д5

пси 2,08 1,44 1,70 1,05 2,62 1,66 1,60 0,85

ЭСИ 1 1,07 0,59 0,80 0,60 1,91 1,25 1,75 1,20

Продолжение таблицы 4

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

ЭСИЦ 2,33 1,38 2,10 0,75 ■ 2,44 1,39 • 2,02 0,92

ЭСИШ 2,97 1,75 2,45. 135 1,47 0,90 4,10 2,65

1996 КСИ 0,76 0,50 ио 0,95 1,22 0,82 1,95 1,40

ПСИ 2^0 1,62 1,70 0,85 •1,56 1,00 0,95 0,55

1997 КСИ 1Л5 0,75 0,81 032 1,55 0,65 2,08 0,98

ПСИ 2Д5 1,65 1,30 0,72 1,70 0,88 1,76 0,98

1998 КСИ 1,15 0,65 1,56 0,72 2,30 1,70 1,88 1,00

пси 1,60 1,00 1,19 0,49 1,15 0,95 1,00 0,54

Средний 1,62± 0,189 0,704 0,133 1,40± 0,162 076± 0,102 1,69± 0,145 1,11± 0,116» 1,81± 0,203 1,07± 0,141

. Таблица 5

Критерии несогласованности процессов органогенеза у сортов тстрапяоидиой ржи, различающихся по урожайности

Год Питом .ник Лучшие сорта Худшие сорта

лучшая половина набора два наилучших сорта худшая половина набора два наихудших сорта

к, к« к, К« К, Кп К, К,, -

1993 КСИ 0,82 0,62 0,45 0,25 1,15 0,70 0,40 озо

1994 кСи 1,70 1,28 1,00 0,70 235 .1,45 2,50 1,50

1995 КСИ 1,21 0,64 0,40 030 1,71 0,93 1,75 . , 0,90

пси 1,65 0,93 1,80 0,95 245 1,50 ■2,55 . 1,50

1996 КСИ 0,80 0,55 0,98 0,58 2,15 1,65 2,14 1,59

1997 КСИ 0,80 озо 0,87 0,23 0,80 0.60 0,56 ■ 0,53

1998 КСИ 0,95 0,60 0,95 0,60 1,40 0,95 1,40 0,95-

Средний 1,13± 0,150 0,70± 0,119 0,92± 0,175 0,51± 0,101 1,73± 0,246 ■1,11± 0,158 1,61± 0,303 1,04± 0,193*

Так как эти два критерия отличаются лишь тем, что К| учитывает интенсивность органогенеза в разные периоды, а Кц нет, мы изучили этот показатель более тщательно. Оказалось, что не только разные морфогипы, но и разные сорта имеют свои особенности по интенсивности морфогенеза в разные периоды (табл. 6).

Общей закономерностью для всего изучавшегося материала является постепенное затухание интенсивности формообразовательного процесса. Наиболее интенсивным он является в первый период и наименее интенсивным - в третий период онтогенеза. Исключение составляют тетраплоидные формы, у которых интенсивность формообразования наименьшая во второй

период, а в третьем наблюдается ее увеличение. Это согласуется с известной плохой озерненностью колоса и большой массой зерновки у тетраплоидов (МйтгшаА., 1951; 5сЫ1Л Т., АкегЬегг Е., 1951;Тороп АА., 1969).

■л ■ " " Таблица 6

Интенсивность морфогенеза разных морфотипов и сортов

озимой ржи в разные периоды онтогенеза _

Изученный материал , "" , Пе1 эиоды онтогенеза

I II III

Диплоидный аналог ' ■ 4,18 3,82 3,52

Тетраплондный аналог' • 4,12 ~ 338 3,62 '

Набор диплоидных сортов 4,78±0,049 ' 4>55±0,042 4,07±0,041

Набор тетраллокдных сортов 5,18±0,0бб***' 4,62±0,071 4,69±0,071***

Старый морфотип 4,49±0,082 4,40±0,080 4,0б±0,078

Новый морфотип 4,97±0,061*** 4,61 ±0,049* 4,07±0,049

Инорайонные сорта старого морфотипа 5,15 ' 4,45 3,85

Местные сорта старого морфотипа ¡4,66 4,52 ■ 4,05

Инорайонные сорта нового морфотипа 5,11±0,143 4,79±0,103 3,88±0,070

Местные сорта нового морфотипа 4,84 ±0,084 4,58±0,135 4,18±0,100*

МУЛ 3,85 3,95 .3,68

Воронежская СХИ . 3,90 . 4,00 3,95

Харьковская 55 3,85 . . 4,05 3,95. .

Саратовская 5 4,00 4,00 3^5 "

Таловская 12 4,05 4,00 3,05-

Новый морфотип, представляющий собой короткостебельные сорта, у которых короткостебельность обусловлена геном ,Н1 с широким спектром плейотролного действия, отличается значительно большей интенсивностью формообразования в первых и во второй периоды, чем объясняется большее количество цветков н зерен в колосе, характерное для них (Кобылянский В.Д., 1982). ;

Инорайонные сорта, представленные сортами северной русской экологическое группы, в условиях Каменной Степи отличаются многоцветковым хорошо озерненным колосом и мелким, из-за недостаточной засухоустойчивости, зерном, что находит свое отражение в интенсивности формообразования а соответствующие периоды.

Сравнение особенностей органогенеза сортов, созданных к районированных в зоне в разное время, показало, что новые сорта (Саратовская 5 и

Таловская 12) отличаются большей интенсивностью в первый период и значительно меньшей - в третий.

Сказанное выше свидетельствует о довольно большой информационной ценности показателей интенсивности формообразовательных процессов в разные периоды онтогенеза и об их связи с величиной элементов продуктивности, формирующихся в эти периоды. То, что это не всегда находило отражение в величинах. К) при характеристике диплоидных сортов связано с тем, что изучавшийся материал был неоднородным. У тетраплокдов, где Изучавшийся материал был представлен, в основном, сортами нового морфоти-па, использование обоих показателей позволяло надежно разделить сорта по продуктивности. <

Таким образом, при изучении однородного материала, для выделения лучших по продуктивности сортов .необходимо использовать оба критерия. Они вместе несут больше информации об изучаемых сортах. Когда же мате> риал неоднороден, то более целесообразно использовать второй критерий. -На интенсивность формообразовательных процессов Значительное влияние оказывает густота продуктивного стеблестоя. Наиболее значимо это влияние проявляется в третий период. Примером может служить ПСИ диплоидной ржи в 1996 г., когда низкоурожайные, из-за относительно редкого стеблестоя, сорта отличались в условиях засухи более интенсивным формированием массы зерновки, что заметно отразилось на величинах К| и К». Это необходимо учитывать при использовании указанных критериев,

___Недостатком современных сортов диплоидной ржи является низкая-интенсивность формообразовательных процессов в третий период онтогенеза, что приводит к формированию мелкого зерна. Это находит свое отражение в. данных корреляционного анализа: чем больше показатель интенсивности формообразования в третий период, тем больше кривая распределения'отклоняется в сторону максимального выражения признака (отрицательная асимметрия) и тем больше урожай. Коэффициент корреляции между ними равен -0,55 (Р > 0,95). Отсюда следует, что важным резервом увеличения урожайности озймой диплоидной ржи является увеличение массы зерновки.

Использовать этот резерв необходимо, в первую очередь!при селекции популяций • нового морфотипа, имеющего более продолжительную вегетативную фазу развития, благодаря чему формируется крупный многоцветковый колос, но его возможности'не реализуются в последующие периоды из-за значительно большего числа недоразвитых колосков и цветков и более мелкого зерна. В данной ситуации селекционную работу необходимо направить на отбор форм с более ранним колошением и за счет этого удлинись генеративную фазу, что будет способствовать формированию более крупного зерна и более продуктивного колоса.

Сортовые особенности органогенеза были изучены на сортах Таловская 15 н Саратовская 5, по которым имелось наибольшее количество данных. Результаты' приведены в таблице 7. Они свидетельствуют о том, что для

сорта Таловская 15 характерна меньшая согласован ость процессов органогенеза в течение онтогенеза, но более стабильнаяпо годам. Последнее подтверждается меньшей ошибкой коэффициентов несогласованности, меньшей разницей между лимитами и меньшими коэффициентами вариации., Такое поведение этого сорта можно объяснить богатым биотипным составом его популяции, характерным для данного сорта (Тороп АЛ., Юрии А.И., 1990).-Подобные сорта менее чувствительные к неблагоприятным условиям, состав их неоднороден, но стабилен в более широком спектре неблагоприятных условий (Сииская E.H., 1964,1979). . . .

- . . ... • ... Таблица7 Особенности органогенеза разных сортов озимой ржи _

Сорт Коэффициент несогласованности Величина коэффициента несогласованности Лимиты Коэффициент - , вариации

Таловская 15 К, 2,08±0,151 0,7-2,8 ■ 28,2 .

К„ 1,22±0,120 0,6-2,2 38,0

Саратовская 5 К, 1,52±0,324 0,5-3,9 61,8* -

Кн 1,04±0,229 0,3-2,9 76,2*

Среди изучавшихся сортов были обнаружены достоверные различия по качеству сформировавшихся семян. Более урожайные-сорта формировали более выполненные зерновки. Особенно это бьшо характерно для тетрапло-ндной ржи, у которой коэффициент корреляции между урожайностью и выполненностью зерновок равнялся 0,75 (Р > 0,95). Это обусловлено большей интенсивностью формообразовательных процессов в третий период онтогенеза. Коэффициент корреляции между интенсивностью этого процесса н выполненностью зерновки был равен у диплоидной ржи 0,51, а у тетраплоидной -0,52 (Р > 0,95). '

3. Интегральные показатели структуры урожая и их определение. Существует несколько формул для определения урожайности по элементам ее структуры (Писарев В.Е., 1937; Савитский М.С., 1967; Майо ОД- 1984; Натр Лт 1984), но все их можно свести к произведению двух интегральных показателей, о которых говорилось выше: количества продуктивных побегов на единице плошали и массы зерна с одного колоса. Совпадение величин расчетной и фактической урожайности будет свидетельствовать о правильности определения расчетной, а коэффициент корреляции между ними - мерилом надежности выделения лучших н худших сортов. ч..-. '

Анализ данных 62 сортоиспытаний, за 1975-1995 годы показал; что только немногим больше, чем в половине случаев, связь между расчетным и фактическим урожаем была приемлемой (г 0,7-1,0). 1

Наиболее вероятной причиной этого является нерепрезентабельность анализировавшихся выборок, несмотря на сравнительно большой объем анализировавшихся растений (количество продуктивных побегов учитывали на 12-18 пробных площадках размером 1/6 кв.м„ а массу зерна с одного колоса -по 25 колосьям, отобранным с каждой площадки, что в сумме составляло 300-450 колосьев. В связи с этим мы определили точность оценки этих двух интегральных показателей в 23 опытах; При этом было установлено, что для количества продуктивных побегов средняя точность опыта по его определению составила 6,6% с колебаниями 3,0-15,2%, а для массы зерна с одного колоса - соответственно 4,1% и 2,2-7,3% при требуемой для основных испытаний 2-3% (Вольф ВТ., 1966).

Отобранные пробы позволяли более точно определить массу зерна с колоса: почти в 80% случаев точность опыта находилась в допустимых пределах, а то время как по количеству продуктивных побегов в пределах допустимого было лишь немногим более половины. Из этого следует, что используемого количества пробных площадок для формирования репрезентабельной выборки было явно недостаточно для точного определения количества продуктивных побегов, что явилось основной причиной отсутствия в большом количестве случаев требуемого уровня корреляции между расчетной и фактической урожайностью.

В связи с этим нами бьши проанализированы имевшиеся в лаборатории селекции озимой ржи данные учета густоты продуктивного стеблестоя при разном количестве пробных площадок (табл. 8). Данные показывают, что даже.при учете количества продуктивных побегов по 72 площадкам не всегда (особенно в неблагоприятные по перезимовке годы) можно достичь требуемой точности опыта по определению этого важного элемента продуктивности. Это вызвано большим варьированием густоты по сортам, по повторениям н делянкам.

Таблица 3

Точность опыта (в %) при определении количества продуктивных побегов

на единице площади в зависимости от количества пробных площадок

•Год Количество площадок

12 24 36 48 60 72

1975 средняя 14,0 10,1 7,6 6,8 • 6,4 . 5,9

колебание 10,6-164 7,8-11,7 6,0-8,8 5,2-8,2 4,9-7,8 4,8-7,2

1976 средняя 6,3 5,0 5,0 4,5 4,0 3,6

колебание 5.7-8,4 4,4-6,1 43-6,3 3,6-5,8 3,0-5,0 3,0-4,4

1977 средняя 7.2 5,2 4,1 3,6 3,1 2,9 .

колебание 4,3-13,8 4,0-8,4 3,1-5,8 2,7-4,4 2,4-3,8 2,3-3,7

1978 средняя 53 • 4Д 3,7 3.2 2,9 2,7

колебание 3,7-8,1 3,5-5,4 . 2,9-4,4 2,8-3,8 2,5-3,4 2,4-3,1

сред яее средняя. 7,9 5,8 4,9 4,3 3,9 3,6

колебание 3,7-164 3,5-11,7 2,9-8,8 2,7-8,2 2,4-7,8 2,3-7,2

Дня формирования репрезентабельной выборки число пробных площадок должно быть увеличено, как минимум в 13 раза (до 24-30 площадок) и конкретизироваться ежегодно по каждому сорту. Для упрощения учета густоты продуктивного стеблестоя и сокращения при этом затрат без существенного снижения точности можно использовать дробный глазомерный учет (в баллах или процентах) этого показателя накануне колошения на каждой делянке. Коэффициент корреляции между густотой, определяемой путем прямого подсчета количества продуктивных побегов на пробных площадках, и оценкой густоты в баллах равнялся +0,69. --

Достичь требуемой точности определения массы зерна с колоса можно, использовав в качестве элементарной единицы учета не средний показатель с пробной площадки, а среднюю массу из 115-120 колосьев, отобранных реи-домизированно равномерно на всех делянках изучаемых сортов.

■■.'■, ВЫВОДЫ

1. В условиях юго-востока ЦЧЗ урожайность районированных сортов озимой ржи наиболее часто коррелировала с количеством продуктивных побегов на единице площади, массой зерна с колоса и урожайностью надземной биомассы: в 86,4; 59,1 и 47,0% случаев соответственно. Эти признаки были определяющими при формировании урожая в различных условиях - в особо благоприятных, когда формировались рекордные урожаи, благоприятных и неблагоприятных^ последних случаях резко возрастала роль и таких признаков, как количество сохранившихся к уборке растений и количество зерен в колосе. В связи с этим, для поднятия нижнего порога урожайности и создания сортов, стабильно формирующих высокие урожаи, необходимо улучшать эти признаки. -

Рекордные урожаи, порядка 7,0 т/га, формировались благодаря большому урожаю надземной биомассы, густому продуктивному стеблестою и многоцветковому колосу.

¿.Существуют сортовые различия в особенностях формирования урожайности озимой ржи. Наиболее четко они проявляются в неблагоприятные

годы.

3. Среди основных элементов продуктивности существуют три обособленные группы (плеяды), содержащие более 70% информации об уровне урожайности посева. Признаками-индикаторами являются: в первой группе -количество зерен на растении, во второй - масса зерна с колоса и в третьей -количества продуктивных побегов на единице площади. В процессе работы с селектируемой популяцией, когда основные браковки необходимо' проводить до цветения, целесообразно использовать в качестве критериев долю сохранившихся растений, продуктивную кустистость и количество цветков в колосе, которые тесно коррелируют с указанными признаками-индикаторами.

1 4. Количество продуктивных растений и продуктивная кустистость относятся к разным плеядам, но они тесно коррелируют между собою, в результате чего формируется один интегральный признак - количество продуктивных побегов на единице площади, который со вторым, таким же интегральным признаком - массой зерна с колоса - формируют тот или иной уровень урожайности. У сортов типа Саратовская 5 ведущим является количество продуктивных побегов, а у сортов типа. {Галовская оба интегральных признака являются равноценными.

5. Для повышения потенциала урожайности у сортов первого морфо-типа необходимо идти по пути увеличения К хоз. У сортов второго морфоти-л а повышение потенциала урожайности возможно как за счет увеличения количества продуктивных побегов на единице площади, так и за счет увеличения массы зерна с колоса. В первом случае необходимо увеличить продуктивную кустистость, увеличив долю продуктивной в общей кустистости. Во втором случае необходимо увеличить массу зерновки, удлинив генеративную фазу развития растений за счет сокращения вегетативной.

6. При планировании изменений показателей элементов структуры урожая необходимо учитывать, что результирующий признак легче улучшить, увеличив лишь один из компонентных, оставив второй без изменения.

7. Структурный анализ по З.А.Морозовой позволяет получить ценную дополнительную информацию для характеристики изучаемого селекционного материала. Получаемые при этом данные дают возможность судить! об особенностях ростовых и морфогенетичеекмх процессов н' степени их сбалансированности -у конкретного сорта, о потенциальных возможностях улучшения селектируемых популяций, о формообразовательных и ростовых особенностях сорта в конкретных условиях, об общем направлении изменения структуры урожая и растения в результате селекции. Для удобства пользования результатами этого анализа целесообразно использовать предлагаемые нами критерии сбалансированности органогенеза,

8. Степень сбалансированности органогенеза является сортовым признаком. В ее основе лежит интенсивность формообразования в разные периоды онтогенеза и биотипный состав популяции. Высокоурожайные сорта отличаются большей сбалансированностью процессов органогенеза,

. 9. Выполненность семян и сила роста, особенно для тетраплоидной ржи, являются, дополнительными показателями ценности сорта, его продуктивности и приспособленности к условиям выращивания. Они в значительной степени зависят от особенностей формообразования в третий период онтогенеза. - '

10. Основной причиной, искажающей полученные данные по наиболее важным элементам урожайности и приводящей к существенным различиям между расчетным и фактическим урожаем, является неправильное формирование-выборочной совокупности из-за заниженного количества пробных площадок. Для формирования репрезентабельной выборки число пробных

площадок должно быть увеличено, как минимум в 1,5 раза (до 24*30 площадок) и конкретизироваться ежегодно по каждому изучаемому сорту. Для упрощения учета густоты продуктивного стеблестоя и сокращения при этом затрат без существенного снижения точности можно использовать дробйый глазомерный учет этого признака накануне колошения на каждой делянке. Достичь требуемой точности определения массы зерна с колоса можно, использовав в качестве элементарной единицы учета не средний показатель с пробной площадки, а среднюю массу зерна с колоса, полученную при анализе 115-120 колосьев, отобранных рендомиэированно равномерно на всех'делянках изучаемого сорта.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

1. На современном этапе селекции озимой ржи в условиях ЦЧЗ при выборе исходного материала предпочтение необходимо отдавать популяциям, созданным с использованием доминантной короткостебельности, имеющим, в сравнении с традиционным морфотипом, значительные резервы для повышения потенциала продуктивности. При этом основное внимание должно быть направлено на увеличение массы зерновки. Для достижения последнего необходимо удлинить генеративную фазу развития растений при сокращении вегетативной.

2. Для оценки уровня урожайности и в селекционной работе по этому признаку необходимо использовать такие признаки-индикаторы, как количество зерен на растении; густота продуктивного стеблестоя и масса зерна с колоса. При браковке до цветения необходимо использовать следующие признаки; доля сохранившихся продуктивных растений, продуктивная кустистость и количество цветков в колосе.

3. При выборе признаков для улучшения и обосновании их параметров, необходимо учитывать, что результирующий признак можно улучшить, как правило, только за счет одного из компонентных, оставив без изменения второй.

4. Проводить структурный анализ урожайности по мето^ З.А.Морозовой, позволяющему получить ценную дополнительную информацию, учитывая при этом н выполненность, и силу роста сформировавшихся зерновок. Для оценки степени сбалансированности процессов формообразования использовать предлагаемые нами критерии.

5. При формировании пробного снопа для структурного анализа количество пробных площадок определять ежегодно по каждому сорту отдельно, исходя из степени варьирования густоты продуктивного стеблестоя на всех делянках испытания. В случаях, когда это невозможно осуществить, учет густоты стеблестоя проводить глазомерно накануне колошения методом дробного учета. Для повышения точности учета массы зерна с колоса использовать в качестве элементарной единицы учета среднюю массу зерна с

колоса, получаемую при анализе 115-120 колосьев, отобранных рендомизи-ровакно равномерно навсех делянках изучаемого сорта.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Тороп Е.А., Агафонов Н.С. Селекционное значение данных структурного анализа продуктивности сортов озимой ржи, получаемых в процессе сортоиспытаний И Вопросы повышения устойчивости зернового хозяйства в условиях Поволжского региона: Тез. докл. науч.-лракт. конф., Секция 1, Кинель, Самарская область, 1997 г.-Кинель.-1997. -С. 9-11.

2. Агафонов Н.С., Тороп Е.А., Юрин А.И. Структура урожая озимой ржи в связи с определением перспективной модели сорта //Теоретические и прихл. проблемы генет., селекц. » семеноводства зерн. культур: Тез. докл. науч.-практ. конф., Немчнновка, Московской обл., 24-27 марта 1998 г. - Нем-чиновка, 1998. - С. 6.

3. Агафонов Н.С., Тороп RA., Казимагомедов М.С. Адаптивный, потенциал разных сортов и морфотнпов озимой ржи //Новые методы селекции и создание адаптивных сортов с.-х. культур: результаты и перспективы:.Тез. докл. науч. сессии, Киров, 1-3 июля 1998 г. - Киров, 1998. - С 95.

4. .Тороп Е-А. Генетико-статнстический анализ взаимосвязей между элементами структуры урожая озимой ржи н некоторыми лимитирующими факторами //Напрэвл. стабилизации развития и выхода из кризиса АПК в соврем. условиях: Тез. докл. международн. науч.-практ. конф. молодых ученых и специалистов. -Воронеж, 1999. - С. 84.

5. Агафонов Н.С., Тороп Е.А. Сортовые различия озимой ржи по качеству семян: Тез. докл. международн. науч.-произв. конференции "Семя", Москва, 14-16 декабря 1999 г. - М.: ИКАР, 1999.-С. 148.

3jk. 2ЯН - 2000 г, Тнр. W экз. Объем я 1 п, л.

Типография Воронежского государственного аграрного университета: имени К. Д. Глинки , ,

3*И(Ш, г. Воронеж, ул. Мичурина, I

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Тороп, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МОДЕЛИРОВАНИЕ СОРТОВ И СТРУКТУРА УРОЖАЯ

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

1.1. Моделирование сортов - важное звено организации селекционного процесса.

1.2. Виды моделей сортов.

1.3. Принципы моделирования сортов.

1.4. Выбор критериев для оценки селекционного материала.

1.5. Значение структуры урожая для селекции.

1.6. Модели сортов озимой ржи.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИСС ЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Почвенно-климатические условия.

2.2. Метеорологические условия.

2.3. Материал и методы исследований.

ГЛАВА 3. СВЯЗЬ УРОЖАЙНОСТИ С ЕЕ ЭЛЕМЕНТАМИ.

3.1. Корреляции урожайности с ее элементами.

3.2. Результаты путевого анализа элементов продуктивности.

3.3. Корреляционные плеяды признаков продуктивности.

3.4. Факторный анализ продуктивности.

3.5. Зависимость урожая зерна от показателей признаков-индикаторов.

3.6. Фенотипическая структура признака урожайность".

3.7. Экологическая характеристика элементов продуктивности.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРНЫЙ АНАЛИЗ ПО З.А.МОРОЗОВОЙ И ЕГО

ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

4.1. Теоретические основы структурного анализа по З.А.Морозовой

4.2. Согласованность морфогенеза и ее сравнение у изученных сортов.

4.3. Связь интенсивности и согласованности морфогенеза с урожайностью сортов.

4.4. Семенные качества зерновок у изученных сортов.

ГЛАВА 5. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ СТРУКТУРЫ

УРОЖАЯ И ИХ ОПРЕДЕЛЕНИЕ.

5.1. Интегральные показатели структуры урожая.

5.2. Связь фактического урожая с расчетным и причины ее отсутствия.

5.3. Рациональные способы определения интегральных показателей структуры урожая.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Структура урожайности озимой ржи в связи с разработкой перспективной модели сорта для условий Центрально-Черноземной зоны"

Актуальность темы исследований. Озимая рожь является важной продовольственной культурой Центрально-Черноземной зоны страны. Ценность ее определяется лучшей, в сравнении с озимой пшеницей, морозо- и засухоустойчивостью, способностью произрастать на бедных почвах и давать при этом большие, чем озимая пшеница, урожаи. Благодаря этим свойствам она хорошо выполняет роль страховой культуры, позволяющей в неблагоприятные годы придавать стабильность валовым сборам продовольственного зерна в этой зоне.

Чтобы в полной мере выполнять эту важную роль, сорта озимой ржи должны обладать высоким потенциалом урожайности и быть устойчивыми к основным неблагоприятным факторам внешней среды. В последние десятилетия в зоне созданы и внедрены в производство ценные сорта этой культуры: Саратовская 5, Орловская 9, Таловская 15, Таловская 29 и др., обладающие рядом преимуществ над ранее возделывавшимися. Но все же они обладают рядом существенных недостатков. У них меньше, чем у возделываемых сортов озимой пшеницы, потенциал урожайности, у некоторых сортов недостаточная устойчивость к засухе, полеганию, поражению болезнями и пр.

Селекционная работа с озимой рожью в Центрально-Черноземном се-лекцентре в последние годы была направлена, в основном, на создание сортов, обладающих устойчивостью к основным неблагоприятным условиям возделывания. В результате был создан и внедрен в производство ряд ценных сортов с хорошей устойчивостью к этим условиям. Но потенциал их урожайности существенно не изменился. Требуют дальнейшего улучшения и признаки устойчивости. Работа в этих направлениях продолжается. Облегчить эту работу и повысить ее эффективность поможет разработка правильной перспективной модели сорта и надежных критериев для оценки и отбора ценного селекционного материала.

Эти направления в селекции озимой ржи развиты слабо. Частная генетика и особенно физиология ржи практически не развиваются. В подобных ситуациях селекционеры, работающие с другими зерновыми культурами, обращаются к структуре урожайности. Анализируя структуру урожая, можно получить данные, позволяющие судить по характеру и степени развития отдельных элементов продуктивности о ходе и условиях процессов роста и ор-ганообразования, происходивших в растениях в конкретных условиях и приведших к формированию данного уровня урожайности.

Элементы структуры урожайности дают полную возможность установить закономерности формирования урожаев в зависимости от генотипа и многообразия факторов внешней среды, поэтому могут служить объектом не только для анализа, но и для синтеза - синтеза новых сортов и технологий. Большую помощь в этом может оказать установление корреляционных связей между элементами урожайности, обнаружение степени варьирования отдельных элементов продуктивности, их связи с уровнем урожайности и с условиями внешней среды (Савитский М.С., 1967; Морозова З.А., 1983; Попов Г.И. с сотр., 1986; Животков Л.А., Морозова З.А., 1994). Изложенное выше указывает на актуальность исследований в этом направлении.

Цель и задачи исследований. Основной целью исследований было обнаружение элементов продуктивности, лимитирующих дальнейшее повышение потенциала урожайности сортов озимой ржи и ее стабильности в условиях Центрально-Черноземной зоны и выявление надежных критериев для оценки сортов и селектируемых популяций.

В задачу исследований входило:

1) изучить по многолетним данным анализов структуры урожайности районированных сортов в конкурсном, экологическом и предварительном испытаниях взаимосвязи между основными элементами урожайности и их связь с уровнем урожайности в различных условиях;

2) дать оценку методу структурного анализа, предложенному З.А. Морозовой, и определить значение его результатов для селекционной практики;

3) выявить причину частых расхождений между фактическим урожаем и урожаем, рассчитанным по элементам продуктивности.

Работа выполнена в соответствии с тематическим планом НИР института, в частности по разделу 01.01.03.: "Изучить генетические, морфологические и биохимические признаки озимой ржи и разработать критерии оценки исходного и селекционного материала при создании модели сорта для условий Центрально-Черноземной зоны".

Научная новизна. Показано, что в условиях Центрально-Черноземной зоны урожайность районированных сортов наиболее часто коррелировала с количеством сохранившихся к уборке продуктивных побегов, массой зерна с колоса и урожайностью надземной биомассы. Эти признаки были определяющими в различных условиях, в т.ч. и в неблагоприятных. В последнем случае резко возрастала также роль таких элементов продуктивности, как количество сохранившихся растений и количество зерен в колосе. Для поднятия нижнего порога урожайности и создания сортов, стабильно формирующих высокие урожаи, необходимо улучшить эти признаки. Высокие урожаи, порядка 7,0 и более т/га, формировались благодаря большому урожаю надземной биомассы, густому продуктивному стеблестою и многоцветковому колосу. Доказано существование сортовых различий в особенностях формирования урожайности озимой ржи. Установлено, что новый морфотип, созданный на основе доминантной короткостебельности, более перспективный для повышения потенциала продуктивности. Обнаружены признаки-индикаторы уровня урожайности: количество зерен на растении, масса зерна с колоса и густота продуктивного стеблестоя. С этими признаками тесно связаны: доля сохранившихся растений, продуктивная кустистость и количество цветков в колосе. Эти признаки рекомендуется использовать при браковке селектируемого материала до цветения. Показано, что при планировании улучшения показателей структуры необходимо учитывать, что результирующий признак можно улучшать только за счет одного из компонентных.

Впервые дана оценка значения результатов анализа по методу З.А. Морозовой для селекционной практики. Показано, что этот метод дает ценную дополнительную характеристику селекционному материалу. Рекомендованы дополнительные показатели ценности сорта, получаемые этим методом. Показано, что основной причиной расхождения между фактическим и расчетным урожаем является недостаточное количество пробных площадок при формировании средней пробы.

Практическая ценность работы. Определены перспективные направления и материал для увеличения потенциальной продуктивности создаваемых сортов озимой ржи для условий Центрально-Черноземной зоны. Обоснован принцип, которого следует придерживаться при выборе элементов продуктивности для их улучшения и установления их параметров. Выявлены показатели, определяющие уровень урожайности и общую ценность селектируемого материала, использование которых облегчит браковку и повысит ее эффективность в процессе работы с селектируемыми популяциями и на заключительном этапе селекции. Обоснован способ формирования и объем пробного снопа для структурного анализа урожайности, обеспечивающий его репрезентабельность.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены, обсуждены и одобрены на научно-методическом совещании по селекции, семеноводству и агротехнике озимой ржи (Казань, 1997), на научно-практической конференции "Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур" (Немчиновка, 1998), конференции молодых ученых (Воронеж, 1999).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 201 странице машинописного текста, содержит 32 таблицы, иллюстрирована 17-тью рисунками; состоит из введения, 5-ти глав, заключения, рекомендаций для практической селекции и приложения. Список цитированной литературы включает 372 наименования, в т.ч. 86 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Тороп, Елена Александровна

Всходы

Кущение Выход в трубку Колошение Цветение

ФЕНОФАЗЫ РАЗВИТИЯ I

Полная спелость

Рис. 4.1.1. Схема соотношений периодов формирования и реализации отдельных элементов продуктивности в процессе развития растения ржи (по Дворянкину Ф.А. и Морозовой З.А., 1974) в конкретном посеве сорта. Эти соотношения отражают степень согласованности между процессами роста и развития различных органов растений, характеризуют баланс процессов формирования на различных этапах органогенеза злаков (Морозова З.А., 1986).

Для каждого из испытываемых сортов обнаруживается свой преобладающий тип ростовых процессов, свои соотношения темпов роста и продолжительности формирования метамерных частей. В этом проявляется состав внутрисортового морфофизиологического разнообразия, наличие различных групп растений с различной продуктивностью. По степени развития отдельных элементов продуктивности можно определить степень интенсивности морфогенетических процессов, ответственных за формирование каждого элемента. Уровень интенсивности формирования отдельных элементов продуктивности определяется в каждом случае для каждого элемента урожая границами реально существующего в посеве минимального и максимального значения (лимитами). Лимиты для каждого признака показывают размах "нормы варьирования" интенсивности этих процессов для большинства растений конкретного сорта, величину групп с ограниченной интенсивностью, а также долю групп растений интенсивного роста и развития. Концентрация определенных групп вокруг моды на определенном месте между лимитами указывает на характерный для сорта в данных условиях уровень интенсивности процессов формообразования.

Сопоставляя полученные данные структурного анализа признаков продуктивности посева сорта в единой шкале интенсивности на одном графике, можно получить ценную дополнительную характеристику сорта, скрытую за средними значениями интересующих нас признаков, которые получаются при обычном структурном анализе.

Изложенные выше положения были обоснованы сотрудниками кафедры дарвинизма МГУ (Дворянкин Ф.А., Морозова З.А., Вегнер Г.П., 1974; Дворянкин Ф.А., Морозова З.А., 1974; Морозова З.А., Дворянкин Ф.А., 1979;

Морозова З.А., 1983; 1986; 1994) и рекомендованы селекционерам для апробации и использования в селекционной практике в виде конкретной методики (Морозова З.А., 1983).

Сущность метода состоит в получении более полной информации из обычно используемых статистических величин (лимитов, арифметических средних вариационных рядов и кривых распределения) количественных показателей созревших растений. Это своего рода ретроспективный метод, позволяющий судить по характеру и степени развития отдельных элементов продуктивности побегов о характере и условиях процессов роста и органооб-разования, происходивших в растениях в данных условиях и приведших к формированию определенного урожая.

Общий принцип метода: созревшие растения культурных злаков, особенно колос и его элементы, представляют собой морфологически фиксированную "диаграмму", содержащую всю сумму информации о характере и условиях процессов роста и развития, протекавших на всех этапах морфогенеза и приведших к формированию наличной продуктивности сорта (Морозова З.А., 1983).

В основу анализа продуктивных возможностей сорта авторы (Дворян-кин Ф.А., Морозова З.А., 1974; Морозова З.А., 1983) предлагают брать, прежде всего, элементы продуктивности колоса, т.к. плотность стеблестоя есть результирующая очень многих факторов: нормы высева, всхожести высеянных семян, условий вегетации осенью, зимней деструкции, весенней регенерации, летнего отпада побегов. Поэтому этот показатель, по мнению авторов, может дать лишь самые общие представления об условиях вегетации и особенностях морфогенеза растений.

Базовым элементом продуктивности колоса бепется число колосков в колосе. Оно отражает особенности морфогенетических процессов в период от посева до перехода к формированию зачаточного колоса, определяет потенциальную продуктивность колоса и служит показателем интенсивности процессов дифференцировки растения на ранних этапах морфогенеза: чем больше заложено колосков в колосе, тем шире возможности для реализации большого урожая зерна. Степень завершенности развития колосков главного колоса есть показатель всего хода развития растения в целом.

Вторым элементом продуктивности является число зерен в колосе. Эта величина производная от числа заложенных и полностью сформированных цветков, оплодотворенных, давших завязи, сохранившихся и развившихся в сформированные и налившиеся зерновки. Этот элемент отражает характер органообразовательных процессов в период от формирования зачаточного колоса до оплодотворения. Заметное несоответствие между числом заложенных ранее структур (колосков, цветков) и числом полностью сформировавшихся зерновок будет указывать на недостатки биологии развития растений или на неблагоприятные для растений условия в этот период органогенеза, и наоборот.

Третий элемент - масса зерновки отражает интенсивность оттока питательных веществ в колос в период от оплодотворения до созревания.

Методика взятия среднего образца из анализируемых сортов общепринятая. Необходима репрезентативная выборка. Анализ среднего образца по указанным признакам проводится принятыми методами.

Из полученных цифровых данных определяются лимиты по всем показателям, составляются вариационные ряды с одним и тем же числом классов. Составляется исходная таблица для учета интенсивности морфогенетических процессов, для чего минимальный лимит принимается за первый класс интенсивности, а значения вариационного ряда с максимальным лимитом - за максимальный класс интенсивности. Затем проводится обычная разноска полученных значений признаков по классам вариационного ряда. Вариационные кривые наносятся на единый график, на котором середины классов вариационных рядов заменены уже соответствующими им показателями классов интенсивности.

Далее определяются по общепринятым методикам среднеарифметические величины, их ошибки, среднеквадратические отклонения, коэффициенты вариации.

После выполнения всех указанных операций получают все данные, необходимые для анализа интересующих форм или сортов методом структурного анализа.

Сопоставляя на едином графике модальные классы вариационных кривых по различным элементам продуктивности, судят о том, насколько сбалансированы в онтогенезе растения различные процессы роста и развития, ответственные за формирование различных морфологических структур. Зная, на каких этапах морфогенеза закладываются, развиваются и созревают эти структуры растения, можно судить и об условиях, сопутствующих этим этапам, о пригодности изучаемого материала для этих условий. Принцип, вытекающий из последовательности формирования растений, таков: ранее формирующийся элемент продуктивности является структурной базой для формирования и реализации последующих элементов продуктивности. Полнота развития каждого предшествующего элемента определяет собой уровень формирования и реализации в окончательной форме всех последующих. В связи с этим, на совмещенном графике сначала анализируется кривая числа колосков, затем - числа зерновок в колосе и последней - кривая массы зерновки, формирующихся соответственно в 1-й, П-й и Ш-й периоды органогенеза. По форме кривых распределения, по величине эксцесса и асимметрии судят о характере формообразовательных процессов последовательно на каждом из трех периодов.

Кривая распределения с четко выраженным эксцессом свидетельствует об отлаженности у растений в пределах изучаемого сорта того или иного морфогенетического процесса. Асимметрия кривой по отношению к максимальному и минимальному лимитам показывает, какой уровень интенсивности процесса (высокий или низкий) характерен для посева изучаемого сорта.

Депрессивные кривые распределения без пика свидетельствуют о том, что у растений в популяции морфогенетические процессы при формировании того или иного элемента продуктивности не отлажены, особенно, если они многовершинны и смещены к минимальному выражению признака. В том же случае, если последние кривые смещены к максимальному выражению признака, то это свидетельствует о том, что в изучаемой популяции имеются значительные резервы для ее улучшения.

Другие структурные недостатки в составе популяции обнаруживаются в значительных расхождениях уровней интенсивности формообразовательных процессов, ответственных за урожай. Они выявляются в несовпадении модальных классов по разным элементам продуктивности. Это уже свидетельствует об отсутствии сбалансированности между элементами внутрисор-тового разнообразия, что могло быть заложено выбором родоначальных растений, может быть и продуктивных, но несбалансированных по процессам роста и развития. В этом случае требуется улучшающий отбор, селекционная доработка в пределах внутрисортового разнообразия.

При устойчивом балансе формообразовательных процессов в растениях сорта можно повысить общий уровень интенсивности процессов формирования всех элементов продуктивности приемами агротехники или подбором для сорта районов, соответствующих его биологии. Но поднять необратимо общий уровень интенсивности всех ростовых и формообразовательных процессов и добиться большой согласованности между ними у большинства растений сорта можно только с помощью селекции, улучшающего отбора и рационального размещения сорта.

По мнению разработчиков (Дворянкин Ф.А., Морозова З.А., Вегнер Г.П., 1974) предлагаемый ими метод структурного анализа не подменяет обычную обработку и применяемый анализ полученных результатов, а опираясь на нее и распространяя анализ на сравнительное измерение классов интенсивности формирования основных элементов продуктивности, помогает вскрыть недостатки в корреляциях между процессами, найти их место в морфогенезе и наметить пути к их устранению. Метод анализа с помощью перевода количественных показателей реализованного развития элементов продуктивности сорта в классы интенсивности процессов их формирования и наложение вариационных кривых элементов продуктивности на один график позволяет обнаружить оба рода указанных выше несоответствий: в биологии развития растений сорта и в соотношениях между элементами сортового разнообразия.

В своей работе мы попытались дать оценку предлагаемому методу с точки зрения селекционера, апробировав его на обширном селекционном материале. Полученные результаты приводим в данной главе.

4.2. Согласованность морфогенеза и ее сравнение у изученных сортов

Селекционеру при работе с селектируемыми популяциями важно знать не только согласован ли тип органогенеза в той или иной популяции, но и меру согласованности. Методика, предлагаемая З.А.Морозовой, не позволяет получить конкретный ответ, т.к. не предусматривает получение показателя меры согласованности. В связи с этим, нами для удобства пользования результатами анализа был введен такой показатель.

На рисунке 4.2.1 приведены примеры разных типов согласованности этапов органогенеза отдельных изучавшихся сортов, а в таблице 4.2.1 - их математическая характеристика. На рисунке 4.2.1а представлен тип с устойчиво сбалансированными процессами вышесредней интенсивности формирования продуктивных структур. Интенсивность формообразовательных процессов однородна и несколько увеличивается на последующих этапах формообразования. Лимиты, практически, совпадают. Все свидетельствует о консолидации структурных элементов в популяции. Показатель несогласованности I (К^, представляющий сумму отклонений по интенсивности, асим

1 2 3 4 5

Классы интенсивности

Кол-во цветков Кол-во зерен

- Масса зерновки

У 20

1 2 3 4 5 6 7 8 Классы интенсивности

Кол-во цветков кол-во зерен Масса зерновки

1 2 3 4 5 6 7 Классы интенсивности

Кол-во цветков Кол-во зерен Масса зерновки

20 15

1 2 3 4 5 6 7 Классы интенсивности

Кол-во цветков Кол-во зерен Масса зерновки

О ш

Рис. 4.2.1. Некоторые из встречавшихся типов органогенеза. Пояснения - в тексте метрик и эксцессу, и показатель несогласованности II (Кп), представляющий сумму отклонений по асимметрии и эксцессу - небольшие, самые меньшие из представленного набора.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В условиях Воронежской области урожайность районированных сортов озимой ржи наиболее часто коррелировала с количеством сохранившихся к уборке продуктивных побегов, массой зерна с колоса и урожайностью надземной биомассы: в 86,4, 59,1 и 47,0 %% случаев соответственно. Эти признаки были определяющими в формировании урожая в разных условиях - в особо благоприятных, когда формировались рекордные урожаи, благоприятных и неблагоприятных. В последнем случае резко возрастала роль и таких признаков, как количество сохранившихся к уборке растений и количество зерен в колосе. В связи с этим для поднятия нижнего порога урожайности и создания сортов, стабильно формирующих высокие урожаи, необходимо улучшать эти признаки.

2. Существуют сортовые различия в особенностях формирования урожайности озимой ржи. Наиболее четко они проявляются в неблагоприятные годы. Эти различия связаны с особенностями архитектоники растений и с физиолого-генетическими свойствами сортов.

Рекордные урожаи, порядка 7,0 и более т/га, формировались благодаря большому урожаю надземной биомассы, густому продуктивному стеблестою и многоцветковому колосу. Сортовые различия в этих условиях проявлялись в том, что для сорта Саратовская 5 при этом характерной была также высокая озерненность колоса, а для сорта Таловская 15 - большая сохранность продуктивных растений к уборке и высокая продуктивность колоса.

3. Среди основных элементов продуктивности существуют три обособленные группы (плеяды), содержащие более 70% информации об уровне урожайности посева. Признаками-индикаторами являются: в первой группе -количество зерен на растении, во второй - масса зерна с колоса и в третьей -количество продуктивных побегов на единице площади. В процессе работы с селектируемой популяцией, когда основные браковки необходимо проводить до цветения, целесообразно использовать в качестве критериев долю сохранившихся растений, продуктивную кустистость и количество цветков в колосе, которые тесно коррелируют с указанными признаками-индикаторами.

4. Количество продуктивных растений и продуктивная кустистость относятся к разным плеядам, но они тесно коррелируют между собою, в результате чего формируется один интегральный признак - количество продуктивных побегов на единице площади, который со вторым, таким же интегральным показателем - массой зерна с колоса, формирует тот или иной уровень урожая. У сортов типа Саратовской 5 ведущим является количество продуктивных побегов, а у сортов типа Таловская 15 - оба интегральных признака являются равноценными.

5. Для повышения потенциальной урожайности у сортов первого мор-фотипа необходимо идти по пути увеличения К хоз. У сортов второго мор-фотипа повышение урожайности возможно как за счет увеличения количества продуктивных побегов на единице площади, так и за счет увеличения массы зерна с колоса. В первом случае необходимо увеличить продуктивную кустистость, увеличив долю продуктивной в общей кустистости. Во втором случае необходимо увеличить массу зерновки, удлинив генеративную фазу развития растения за счет сокращения вегетативной.

6. При планировании изменений показателей признаков структуры урожая необходимо учитывать, что результирующий признак можно легко улучшить, только увеличив один из компонентных, оставив второй без изменения, а увеличить урожайность легче, увеличив компонентные признаки разных модулей.

7. Структурный анализ по З.А.Морозовой позволяет получить ценную дополнительную информацию для характеристики изучаемого селекционного материала. Полученные при этом данные позволяют судить: об особенностях ростовых и морфогенетических процессов и степени их сбалансированности у конкретного сорта, о потенциальных возможностях улучшения селектируемых популяций, о формообразовательных и ростовых особенностях сортов в конкретных условиях, об общем направлении изменений структуры урожая и растения в результате селекции. Для удобства пользования результатами этого анализа целесообразно использовать предлагаемые нами критерии сбалансированности процессов органогенеза.

8. Степень сбалансированности органогенеза является сортовым признаком. Ее основой является интенсивность формообразования и биотипный состав популяции. Высокоурожайные сорта отличаются лучшей сбалансированностью процессов органогенеза в течение всех периодов онтогенеза.

9. Выполненность семян и сила их роста, особенно для тетраплоидной ржи, является дополнительными показателями ценности сорта, его продуктивности и приспособленности к условиям выращивания. Они в значительной степени зависят от особенностей формообразования в третий период онтогенеза.

10. Основной причиной, искажающей полученные данные по наиболее важным элементам структуры урожайности и приводящей к существенным различиям между расчетным и фактическим урожаем, является неправильное формирование выборочной совокупности из-за заниженного количества пробных площадок. Для формирования репрезентабельной выборки число пробных площадок должно быть увеличено, как минимум, в 1,5 раза и конкретизироваться ежегодно по каждому изучаемому сорту. Для упрощения учета густоты продуктивного стеблестоя и сокращения при этом затрат, без снижения точности опыта, можно использовать дробный глазомерный учет этого показателя (в баллах или процентах) накануне колошения на каждой делянке. Достичь требуемой точности определения массы зерна с колоса можно, используя в качестве элементарной единицы учета не средний показатель с пробной площадки, а среднюю массу из 115-120 колосьев, отобранных рендомизированно равномерно на всех делянках изучаемых сортов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. На современном этапе селекции озимой ржи, при выборе исходного материала, в условиях Центрально-Черноземной зоны предпочтение необходимо отдавать популяциям, созданным с использованием доминантной корот-костебельности, имеющим большие резервы для повышения потенциала продуктивности по сравнению с традиционным морфотипэм. При этом основное внимание должно быть направлено на увеличение крупности зерна. Последнее может быть достигнуто за счет удлинения генеративной фазы развития растения и сокращения вегетативной.

2. Для оценки уровня урожайности использовать такие признаки-индикаторы, как количество зерен на растении, густота продуктивного стеблестоя, масса зерна с колоса. При браковках до цветения необходимо использовать следующие признаки: доля сохранившихся растений, продуктивная кустистость и количество цветков в колосе, тесно коррелирующие с указанными признаками-индикаторами.

3. При выборе признаков, подлежащих улучшению и для обоснования их параметров, необходимо исходить из положения, что результирующий признак можно улучшить, как правило, только за счет одного из компонентных, оставив без изменения второй.

4. Проводить структурный анализ по методике З.А.Морозовой. Полученные при этом результаты дают ценную дополнительную информацию о свойствах изучаемого селекционного материала.

5. При формировании пробного снопа для структурного анализа количество пробных площадок должно определяться ежегодно по каждому сорту отдельно, исходя из степени варьирования густоты растений на всех делянках испытания. В случаях, когда это невозможно осуществить, учет густоты лучше проводить глазомерно методом дробного учета перед колошением. Для повышения точности учета массы зерна с колоса необходимо использо

162 вать в качестве элементарной единицы не средний показатель с пробной площадки, а среднее значение с отдельных колосьев, отобранных рендоми-зированно равномерно на всех делянках изучаемых сортов.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Тороп, Елена Александровна, Каменная Степь

1. Абакуменко A.B. Коррелятивные связи элементов структуры урожая у низкорослых сортов озимой пшеницы // Научн.-техн. бюл. ВСГИ. - 1987. -N 1/63. - С.6-9.

2. Агеев М.Г. Популяционная изменчивость культурных растений и ее селекционное значение // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. 1987. -Т. 100. -С.248-260.

3. Агроклиматический справочник по Воронежской области. Л.: Гид-рометеоиздат, 1958. - С.7-14.

4. Агроклиматический справочник по наблюдениям гидрометеорологической обсерватории "Каменная степь" Таловского района Воронежской области. Управление гидрометеорологической службы ЦЧО, 1979. - 14 с.

5. Алиев Дж. Пути познания тайн фотосинтеза // Вестник РАСХН. -1998.-N5.-C.9-10.

6. Андрейчук A.A., Кузнецов Н.П. Статистическая модель урожая яровой пшеницы // Сб. научн. тр. Восточно-Казахстанской гос. с.-х. оп. станции. 1981. - Вып.9. - С.209- 218.

7. Аниськов H.H. Использование параметров экологической пластичности сортов ярового ячменя на заключительном этапе селекционного процесса // Научн.-техн. бюл. СО ВАСХНИЛ. 1986. - N 14. - С.23-30.

8. Ахундова В.А., Морозова З.А., Мурашов В.В. и др. Морфогенез и продуктивность растений. Под ред. Е.А. Седовой. М.: Изд-во МГУ. 1994. -160 с.

9. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология. Пер. с итальян. В.И. Ковалевского, под ред. К.К.Софотерова. M.-JI.: Изд-во сельхоз. и колхозно-кооп, лит-ры, 1932. - 343 с.

10. Бабужина Д.И. Особенности фотосинтетической деятельности ко-роткостебельной озимой ржи: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.12. -С.-Петербург. 1998. - 23 с.

11. Бамбышев У.С., Валеев А.З. Озимая рожь // Селекция сельскохозяйственных культур / Сб. научн. тр. к 80-летию НИИСХ Юго-востока. Саратов, 1994.-С. 104-113.

12. Березкин А.Н., Кабыш В.А., Пономарев В.И. Влияние сортосмены зерновых культур на их фотосинтетическую деятельность // Изв. ТСХА. -1971. N 5. - С.24-30.

13. Берлянд-Кожевников В.М. Возможности использования коэффициента вариации для анализа количественных признаков у растений // Тр. Ле-нингр. о-ва естествоиспытателей. 1975. - Т.72, N 5. - С.34-45.

14. Бессонова Е.И. Корреляции между признаками продуктивности и длиной верхнего междоузлия у гибридов пшеницы // Научн. тр. Узб. НИИ зерна. 1987.-N 24. - С.25-28.

15. Биология развития культурных растений: Учебн. пособие / Купер-ман Ф.М., Ржанова Е.И., Мурашов В.В. и др.; Под ред. Ф.М. Куперман. М.: Высш. школа, 1982. - 343 с.

16. Бирюков C.B., Хангильдин В.В., Комарова В.П. Генетический анализ параметров ассимиляционного аппарата в связи с продуктивностью озимой пшеницы // Фотосинтез и продукционный процесс; Под ред. A.A. Ничи-поровича. М., 1988. - С.243-247.

17. Бихеле З.Н., Молдау Х.А., Росс Ю.К. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги. -Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 223 с.

18. Белянский И.М. О планировании размера выборки в полевых исследованиях// Вестник с.-х. науки. 1968. - N 9. - С.104-107.

19. Боровиков В.П., Боровиков И.П. Statistica. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. М.: Филин, 1997. - 608 с.

20. Бороевич С. Изменение растений пшеницы с целью дальнейшего повышения генетического потенциала зерна // Генетика. 1973. - Т.9, N11.-С.15-25.

21. Бороевич С. Генетические аспекты высокоурожайных сортов пшеницы // С.-х. биология. 1980. - N 2. - С.285-299.

22. Бочковой А.Д. Основные принципы селекции сортов и гибридов интенсивного типа. Обзор // Сельское хоз-во за рубежом. 1979. - N 11. -С .17-22.

23. Бурдун A.M., Гуйда А.Н. Адаптивно-ценные признаки яровой пшеницы в условиях Кубани // Вопросы селекции зерн. культур и трав / Научн. тр. КНИИСХ. 1977а. - Вып. 14. - С.61-67.

24. Бурдун A.M., Гуйда А.Н. Основные параметры идеального сорта яровой пшеницы на Кубани // Селекция яровой пшеницы. М.: Колос, 19776. - С.126-130.

25. Вавилов Н.И. Критический обзор современного состояния генетической теории селекции растений и животных // Генетика. 1965. - N 1. -С.20-40.

26. Валеев А.З., Бамбышев У.С., Бахарев A.J1. Селекция высокопродуктивных низкорослых сортов ржи // Результаты селекции полевых культур и новые методы создания исходного материала. Саратов, 1989. - С.43-49.

27. Васько В.Т. Теоретические предпосылки отбора продуктивных гибридов и семей озимой ржи // Физиол.-генет. основы повышения продуктивности зерн. культур. М.: Колос, 1975. - С. 275-281.

28. Ведров Н.Г. Селекция яровой пшеницы на устойчивость к весенне-летней засухе с учетом некоторых морфо-физиологических показателей // Физиол.-генет. основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. -С.291-299.

29. Ведров Н.Г., Халинский А.Н. Сортосмена и селекционный прогресс // Селекция и семеноводство. 1990. - N 2. - С.35-37.

30. Вербицкий Н.М., Шиян Н.И. Изучение изменчивости количественных признаков у гороха в целях определения объема выборки // Селекция и семеноводство зерн. и корм, культур на Дону / Сб. научн. тр. Донского НИИСХ. 1979. - С.38-44.

31. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М.: Колос, 1966. - 255 с.

32. Воробьев В.Ф. О связи урожайности с элементами структуры урожая // Селекция и семеноводство. 1972. - N 5. - С.25-27.

33. Вркоч Ф. Некоторые замечания к физиологии продуктивности разных сортов зерновых // Вопросы селекции и генетики зерн. культур. М., 1983. -С.193-198.

34. Вьюшков A.A., Сюков В.В. Профилирующие направления в селекции яровой мягкой пшеницы: Тез.докл. науч.-практ. конференции "Теоретические и прикладные проблемы генет., селекц. и семеноводства", Немчиновка, 24-27 марта 1998 г. Немчиновка, 1998. - С. 16.

35. Генетика культурных растений. Зерновые культуры. Под ред. В.Д.Кобылянского и Т.С.Фадеевой. Л.: Агропромиздат, 1986. - 264 с.

36. Герасименко В.Ф. Конкурентные и экологические зависимости между элементами продуктивности в популяциях мягкой пшеницы // Генетикоцитологические аспекты селекции с.-х. растений. Одесса, ВСГИ, 1984. - С. 77-84.

37. Герасименко В.Ф. Генетические различия корреляция с урожайностью фотосинтетической продукции у озимой пшеницы // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1988. -N3. -С.8-11.

38. Гладышева Н.М. Изучение изменчивости количественных признаков у диплоидной озимой ржи // Популяции растений. Л., 1979. - С.146-163.

39. Гладышева Н.М. Анализ сопряженной изменчивости количественных признаков тетраплоидной ржи методом факторного анализа // Цитология и генетика. 1980. - Т.14, N 5. - С.52-59.

40. Гладышева Н.М. Наследование изменчивости количественных признаков у диплоидных и тетраплоидных форм озимой ржи и их гибридов // Вестник ЛГУ. 1990. - Сер.3,>11. - С. 106-116.

41. Гладышева Н.М., Колодяжный С.Ф., Смирнов В.Г. Генетические корреляции признаков диплоидной и тетраплоидной озимой ржи, изученные методом факторного анализа // Цитология и генетика. 1983. - Т. 17, N 5. -С.29-3 5.

42. Гладышева Н.М., Ростова Н.С., Смирнов В.Г. Изучение корреляций между морфологическими признаками диплоидной и тетраплоидной форм озимой ржи и их устойчивостью к полеганию // Вестник ЛГУ. 1976. - N 21. - С.146-154.

43. Гладышева Н.М., Ростова Н.С., Смирнов В.Г. Анализ системы корреляций между морфологическими признаками диплоидных и тетраплоидных форм озимой ржи и их устойчивостью к полеганию // Цитология и генетика. 1977. - Т. 11, N 2. - С.145-150.

44. Гладышева Н.М., Смирнов В.Г., Фадеева Т.С. Особенности корреляционной структуры диплоидной и тетраплоидной ржи // Успехи полиплоидии. Киев: Наукова думка, 1977. - С. 84-90.

45. Глуховцев В.В. Основные элементы продуктивности ячменя: селекционная ценность и корреляция // Селекция и семеноводство. 1982. - N 6. - С.21-22.

46. Гойса Н.И., Тимошенко Г.Л. Площадь листовой поверхности озимой пшеницы как показатель условий формирования урожая зерна //Тр. Укр. НИИ гидрометеорологии. 1973. - Вып. 128. - С.33-41.

47. Гончаренко A.A. Фенотипическая стабильность признаков у сортов озимой ржи с различным типом короткостебельности // Сел.-генет. иссл. при выведении сортов для Нечерноземья / Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. М.,1983. С. 152-153.

48. Гончаренко A.A. Сравнительная оценка модального и направленного отбора по продуктивности колоса у озимой ржи // С.-х. биология.1984.-N8. -С.12-15.

49. Гончаренко A.A., Ермаков С.А. Изучение эффективности отбора по некоторым морфологическим признакам клонов озимой ржи // Сб. научн. тр. НИИСХ ЦРНЗ. 1981. - Вып. 50. - С.85-91.

50. Гончаренко A.A., Ермаков С.А., Семенова Т.В., Шадуро С.И. Изучение адаптивного потенциала у сортов озимой ржи // Селекция и семеноводство. 1994. - N 1. - С.24-28.

51. Гончаренко A.A., Семенова Т.В., Ермаков С.А. Оценка прямого и коррелятивного ответов на отбор по высоте растений и продуктивности колоса у озимой ржи // Науч.-техн. бюл. ВИР. 1987. - N 171. - С.7-11.

52. Гончаренко A.A., Семенова Т.В., Ермаков С.А., Генгуриди H.H. Дивергентный отбор по количественным признакам озимой ржи // Вестник с.-х. науки. 1986. - N 9. - С.73-79.

53. Гончаренко A.A., Фоканов А.Н. Полегание озимой ржи, урожай и качество семян // Селекция и семеноводство. 1980. - N 4. - С.40-42.

54. Гончаренко A.A., Фокина В.М. Интенсификация селекционной работы с озимой рожью // Сб. научн. тр. ин-та / Всесоюзный НИИ растениеводства. 1979. - С. 15-31.

55. Гончаров Н.П. Генетика развития пшеницы и проблемы селекции // Рекомбинационная селекция растений в Сибири. Новосибирск, 1989.-С.29-44.

56. Грабовец А.И. О модели сорта озимой мягкой пшеницы для условий Дона // Селекция и семеноводство. 1983. - N 6. - С. 14-20.

57. Грабовец А.И. Принципы селекции озимой мягкой пшеницы на Дону: Тез. докл. науч.-практ. конференции "Теоретические и прикладные проблемы генет., селекц. и семеноводства", Немчиновка, 24-27 марта 1998 г. Немчиновка, 1998. - С.20.

58. Григорян Э.М. Модель формирования элементов структуры урожая ярового ячменя // Вестник с.-х. науки. 1985. - N 8. - С.67-76.

59. Гриценко В.В., Батенчук А.Б., Зазимко В.В. Урожайность и качество семян озимой ржи при полегании // Актуальные вопросы селекции и семеноводства полевых культур / Науч. тр. ТСХА. М., 1981а. - С.81-83,

60. Гриценко В.В., Батенчук А.Б., Зазимко В.В. Влияние агротехнических приемов на формирование семян озимой ржи // Актуальные вопросы селекции и семеноводства полевых культур / Науч. тр. ТСХА. М., 19816. -С.66-71.

61. Гужов Ю.Л. Способ отбора в селекции зерновых культур по массе колоса // Докл. ВАСХНИЛ. 1986. - N 3. - С.4-7.

62. Гужов Ю.Л., Малюженец Н.С. Путевой анализ элементов структуры урожая яровой пшеницы при выращивании в различных климатических условиях // Докл. ВАСХНИЛ. 1981. - N 11. - С.7-9.

63. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. М.: Колос, 1972. - 456 с.

64. Давыдова Н.В., Шарахов A.A. Информативность данных конкурсного сортоиспытания: Тез. докл. науч.-практ. конфененции "Теоретические и прикладные проблемы генет., селекц. и семеноводства", Немчиновка, 24-27 марта 1998 г. Немчиновка, 1998. - С.24.

65. Дворянкин Ф.А., Морозова З.А. Метод структурного анализа продуктивных возможностей сортов пшеницы и ржи по элементам продуктивности // Экология и биоценология. М.: Изд-во МГУ, 1974. - С. 17-28.

66. Дворянкин Ф.А., Морозова З.А., Вегнер Г.П. Выявление структурных и продуктивных различий озимой пшеницы (на примере сортов Безостая 1, Аврора, Кавказ) // Экология и биоценология. М.: Изд-во МГУ, 1974. -С.6-16.

67. Дедяев В.Г. Наследование и проявление гена Н1 в аутотетраплоид-ных популяциях озимой ржи: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.15. -Минск, 1990. 20 с.

68. Денисов П.В. Структура урожая зерновых культур: Автореф. дис. . доктора с.-х. наук: 06.01.05. Л.: Пушкин, 1970.- 64с.

69. Денисов П.В. Главные элементы структуры урожая и их оптимальные соотношения // Бюл. ВИР. 1976. - Вып. 57-58. - С.34-38.

70. Дженигс П. Тип растения как цель селекции риса // Сельское хоз-во за рубежом. Растениеводство. 1964. - N 10. - С.32-33.

71. Дзюба В.А. Разработка теоретической модели идеального сорта риса // Физиолого-генет. основы повышения продуктивности зерн. культур. -М.: Колос, 1975. С.267-275.

72. Дзюба В.А. Корреляционная зависимость количественных признаков у риса // С.-х. биология. 1976. - Т. 11, N 2. - С.226-229.

73. Долотовский И.М. Изменчивость генотипических корреляций в градиентах среды // 5-й Съезд ВОГиС им. Н.И. Вавилова, Москва 24-28 ноября 1987 г. Т.1. Общая и молекул, генетика. Тез. докл. М., 1987. - С.80-81.

74. Доспехова P.M., Силина С.П. О репрезентабельности разных методов отбора растительных проб в полевом опыте // Повышение урожайности с.-х. культур в Нечерноземной зоне / Тр. ВСХИЗО. 1974. - Вып.90.- С.65-68.

75. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. Изд. 2-е, кн. 1. Перев. с англ. Ю.П. Адлера и В.Г. Горского. М.: Финансы и статистика, 1986.-366 с.

76. Евдакушин Н.В. Гетерогенность районированных в Рязанской области сортов ячменя и ее использование в семеноводстве: Дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05. Рязань, 1998. - 135 с.

77. Ермаков С.А., Семенова Т.В., Гончаренко A.A. Эффективность косвенного отбора по некоторым морфологическим признакам клонов озимой ржи // Науч.-техн. бюл. ВИР. 1987. - Вып. 169. - С.11-13.

78. Животков JI.A., Морозова З.А. Методика выявления потенциальной продуктивности и адаптивности сортов озимой пшеницы по урожайности // Аграрная наука. 1994. - N 5. - С.23-24.

79. Животков JI.A., Морозова З.А., Секатуева Л.И. Методика выявления потенциальной продуктивности и адаптивности сортов и селекционных форм озимой пшеницы по показателю "урожайность" // Селекция и семеноводство. 1994. - N 2. - С.3-6.

80. Жизнеспособность семян. Перев. с англ. Н.А.Емельяновой., Под ред. и с пред. М.К.Фирсовой.- М.: Колос, 1978.- 415с.

81. Жученко A.A., Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишенев: Штиинца, 1980. -588 с.

82. Зеленский Г.Л. Новые высокопродуктивные формы риса // Доклады РАСХН. 1998. - N 4. - С. 14-15.

83. Зеленский М.А., Пархоменко А.К., Мова Н.С., Зеленская-Новоминская О.Б. Способ отбора растений пшеницы: A.c. 1340674, СССР, Опубл. в Бюл. изобр. 1987, N 36.

84. Зеленский М.А., Пересыпкин В.Ф. Селекция озимой пшеницы и ржи на высокую выживаемость и продуктивность при загущенном стоянии растений // Селекция и семеноводство (Киев). 1968. - Вып. 10. - С.30-38.

85. Зенищева Л.С. Биометрический метод путевых коэффициентов в селекции на полегание // Вестник с.-х. науки. 1971. - N 8. - С.104-107.

86. Ижик И.К. Полевая всхожесть семян. К.: Урожай, 1976. - 120 с.

87. Ильина Л.Г. Селекция яровой пшеницы в НИИСХ Юго-востока // Селекция полевых культур на Юго-востоке / Науч. тр. НИИСХ Юго-востока. Саратов: Приволжск. кн. изд-во, 1970. - Вып.27. - С. 5-126.

88. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М.: Высшая школа, 1989. - 591 с.

89. Исмагилов P.P., Бахтизин Н.З. Изменчивость и взаимосвязь элементов структуры урожая различных сортов озимой ржи в условиях Башкирии // Сел., сем-во, сорт, агротехника оз. ржи и яровых зерн. культур. Киров, 1978. -С.114-117.

90. Кильчевский A.B. Основные направления экологической селекции // Селекция и семеноводство. 1993. - N 3. - С.5-9.

91. Кильчевский A.B., Хотылева Л.В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды. Сообщение 1. Обоснование метода // Генетика. 1985а. - Т.21, N 9. -С.1481-1490.

92. Кильчевский A.B., Хотылева Л.В., Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды. Сообщение 2. Числовой пример и обсуждение // Генетика. 19856. -Т.21, N9.- 1491-1498.

93. Киндрук H.A., Сечняк Л.К., Слюсаренко O.K., Кузнецов Е.Д. О роли зародыша и эндосперма в проявлении потенциальной продуктивности семян // Qualit,ätssaatgut Produktion und Ertragsbeeinflüssung.-Halle (Saale), 1988. - Bd.l.- S.165-171.

94. Климашевский Э.Л. О создании модели сортов сельскохозяйственных растений на основе физиологической характеристики корневых систем. // С.-х. биология. 1987. - N 7. - С.19-25.

95. Кобылянский В.Д. Генетические особенности короткостебельной ржи // Труды ин-та / ВИР,- 1973,- Вып.49, N 3. -С. 97-108.

96. Кобылянский В.Д. Рожь. Генетические основы селекции. М.: Колос, 1982.-271 с.

97. Кобылянский В.Д., Катерова А.Г., Лапиков Н.С. Взаимосвязь, изменчивость и наследование селекционных признаков ржи // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. 1975. - Т.55, Вып.З. - С.15 /-169.

98. Кобылянский В.Д., Сюкова Г.А. Корреляционные связи между основными количественными признаками ржи // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. 1989. - Т. 129. - С. 15-21.

99. Коваль С.Ф. Исследование модели сорта яровой пшеницы на изо-генных линиях и аналогах. Проблемы и перспективы // Пробл. селекции с.-х. растений. Новосибирск, 1983. - С.5 8-68.

100. Коваль С.Ф. Изогенные линии яровой мягкой пшеницы и эффективность их использования //Селекция и семеноводство.- 1986.- N 3.- С.18-19.

101. Кондратенко Ф.Т., Гончаренко A.A. Результаты изучения гибридов озимой ржи, полученных с участием мутанта ЕМ-1 // Селекция и семеноводство. 1974. - N 6. - С. 15-18.

102. Коновалов Ю.Б. Методические указания по проведению полевого опыта на ранних этапах селекции зерновых культур. М., 1978. - 20 с.

103. Константинов П.Н. Методика полевых опытов (с элементами теории ошибок). М.: Сельхозгиз, 1939. - 420 с.

104. Константинов П.Н. Основы сельскохозяйственного опытного дела. М.: Сельхозгиз, 1952. - 446 с.

105. Корнилов A.A. Биологические основы высоких урожаев зерновых культур. М.: Колос, 1969. - 240 с.

106. Кох Г.-Д. Анализ результатов сортоиспытания озимого ячменя с целью повышения эффективности селекционной работы // Сб. научн. тр. / Мироновский НИИ селекции и семеноводства пшеницы. 1979. - Вып.4. -С.56-59.

107. Кошкин В.А. Способ отбора высокопродуктивных растений зерновых колосовых культур: A.c. 1410919, СССР, опуб. в Бюл. изобретений, 1988, N27.

108. Кравцов С.Ю. Возможность использования ортогональной регрессии для генетической дифференциации сортов озимой пшеницы // Селекция и генетика зерновых и зернобоб. культур / Научн. тр. КНИИСХ. 1988. -С.69-74.

109. Крашенинник Н.В. Селекция на повышение эффективности фотосинтеза. Обзор // Сельское хоз-во за рубежом. Растениеводство. 1974. - N 4. . С. 44-46.

110. Крупнов В.А. Проблемы генетики пшениц в Поволжье: Тез. докл. 1-го съезда ВОГиС, Саратов 20-25 декабря 1994г. Генетика. - 1994. - Т.30, Приложение. - С.81.

111. Кукеков В.Г., Карамышев P.M. О моделировании селекционного процесса // Генетика количественных признаков с.-х. растений. М.: Наука, 1978. - С.10-15.

112. Культурная флора СССР: Т.2, 4.1 Рожь / Кобылянский В.Д., Кор-зун А.Е., Катерова А.Г., Лапиков Н.С., Солодухина О.В.; Под ред. В.Д. Ко-былянского. Л.: Агропромиздат, Ленингр. отд., 1989. - 368 с.

113. Кумаков В.А. Модель сорта яровой пшеницы для степного Поволжья // Селекция яровой пшеницы. М.: Колос, 1977. - С.70-75.

114. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 1980а.207 с.

115. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая // Физиология растений. 19806. -Т.27, N 5. - С.975-985.

116. Кумаков В.А. Принципы разработки оптимальных моделей (идеатипов) сортов растений // С.-х. биология. 1980в. - Т.15, N 2. - С.190-198.

117. Кумаков В,А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985. - 270 с.

118. Кумаков В.А. Модель современного сорта и место физиологии в ее развитии // Вопр. ботаники Юго-Востока / Межву научн. сборник, вып.6. Саратов, Изд-во СарГУ, 1988. - С.20-22.

119. Кумаков В.А., Березина О.В., Игошин А.П. и др. К физиологическому обоснованию модели сорта яровой твердой пшеницы. Метод, указания селекционно-опытным учреждениям. Саратов, 1990. - 22 с.

120. Кумаков В.А., Чернов В.К., Кузьмина K.M. и др. Физиологическое обоснование оптимального аргоэкотипа (модели) сорта яровой пшеницы. Рекомендации селекционно-опытным учреждениям. Саратов, 1980. - 36 с.

121. Куперман Ф.М., Моисейчик В.А. Выпревание озимых культур. -Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 168 с.

122. Купцов А.И. Введение в географию культурных растений. М.: Наука, 1975. - 296 с.

123. Купцов Н.С., Гриб С.И., Раковский В.Д. Морфофизиологические и генетические основы адаптивной селекции растений // Экологическая генетика растений и животных: Тез. докл. Всесоюзн. конф., 4.2. Кишинев, 1981. - С.83.

124. Курмангалин К.Н. Метод "путевых коэффициентов" в отборе на продуктивность озимой ржи // Научн. тр. / Северо-зап. НИИСХ.- 1976. -Вып.35. С.69-100.

125. Курмангалин К.Н., Пугач Н.Г. Сопряженность признаков, слагающих урожай у гибридов и родительских форм озимой ржи // Селекция с.-х. культур / Науч. тр. С.-З. НИИСХ.- 1976.- Вып.35.- С.77-85.

126. Курмангалин К.Н., Ясина М.Л., Рахматуллина Н.В., Пономарев С.Н. Модель сорта диплоидной озимой ржи интенсивного типа для зоны Северного Поволжья // Сб. научн. тр. Татарск. НИИСХ. 1987. - Вып. 16. -С.106-116.

127. Ласкин В.П., Бамбышев У.С., Валеев А.З. Эффективные методы селекции и первичного семеноводства озимой ржи // Селекция и семеноводство. 1987. - N 1. - С.15-18.

128. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. Пер. с англ. Е.А. Сал-менковой и Е.Я.Тетушкина, под ред. Ю.П.Алтухова и Л.А. Животовского. -М.: Мир, 1978. 556 с.

129. Литтл Т., Хиллз Ф. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ. Перев. с англ. Б.Д.Кирюшина, под ред. Д.В.Васильевой. -М.: Колос, 1981. -320 с.

130. Литун П.П. Методы идентификации генотипов по продуктивности на ранних этапах селекции // Биологические основы селекции растений на продуктивность. Таллин, 1981. - С. 106-116.

131. Литун ПЛ. Эколого-генетическая модель количественного признака и ее значимость для теории селекции // Селекция и семеноводство (Киев). 1984. - Вып. 56. - С.40-45.

132. Литун П.П., Зозуля А.Л. Генетическая организация количественного признака и прогнозирование гетерозиса // Селекция и семеноводство (Киев). 1987. - Вып.63. - С. 16-23.

133. Литун П.П., Зозуля А.Л., Драгавцев В.А. Решение задач селекции на базе эколого-генетической модели количественного признака // Селекция и семеноводство (Киев). 1986. - Вып. 61. - С.6-13.

134. Литун П.П., Шевченко М.В., Субота Г.М. Пластичность генотипов по продуктивности на ранних этапах селекции // Селекция и семеноводство (Киев). 1982. - Вып. 50. - С. 11-15.

135. Лихачев Б.С. Оценка проростков на ранней стадии развития один из методов определения силы роста семян // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. - 1974. - Т. 51, вып. 2. - С.97-114.

136. Лихачев Б.С. Морфологическая оценка проростков и сила роста семян // Селекция и семеноводство. 1977.- N 3.- С.67-68.

137. Логвиненко В.А., Логвиненко Ю.В. Модели сорта ячменя для условий Юго-Востока Украины // Селекция и семеноводство (Киев). 1989. -Вып. 66. - С.22-25.

138. Лошакова В.А. Об оценке количественных признаков в селекционных питомниках различного типа // Докл. ТСХА. 1976. - Вып. 224, ч. 2. -С.51-55.

139. Лукьяненко П.П. Методы и результаты селекции озимой пшеницы. Избр. труды. М.: Колос, 1973. - 448 с.

140. Лысенко Н.И., Шевцов И.А. Выбор информативных признаков для генетического анализа продуктивности сахарной свеклы // Цитология и генетика. 1983.-Т. 17,N6. - С.32-38.

141. Майо О. Теоретические основы селекции растений. Перев. с англ.

142. B.В.Иноземцева и А.А.Наумова, под ред. Ю.Л.Гужова. М.: Колос, 1984. -295 с.

143. Малюженец Н.С. Типы архитектоники растений и пути их использования в селекции // Приемы повышения продуктивности тропических и субтропических культур / Сб. научн. тр. Ун-та дружбы народов. М., 1985.1. C.67-70.

144. Маркитантова A.B. Структурный состав растений как показатель потенциальных свойств сорта // Селекция, семеновод, и сортов, агротехника с.-х. культур / Науч. тр. С.-З.НИИСХ. Л., 1977. - С.43-48.

145. Мартынов С.П. Метод многокритериального выбора на заключительном этапе селекции растений // С.-х. биология. 1987.- N 6. - С. 122-124.

146. Мартынов С.П., Крупнов В.А. Взаимосвязь компонентов урожая зерна у яровой пшеницы // Селекция яровой пшеницы / Науч. тр. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1977. - С. 100-105.

147. Мартынов С.П., Крупнов В.А. Глазомерный отбор в селекции яровой пшеницы // С.-х. биология. 1983. - Ni2. - С.98-102.

148. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений. С.Петербург: ВИР, 1994. - 128 с.

149. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1971. - 238 с.

150. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйст-веннйх культур. М., 1989. - 194 с.

151. Мирошниченко Е.Я., Гинзбург Э.Г., Завалишин H.H. Выделение и анализ корреляционных плеяд признаков у апомиктичного Роа pratensis L. // Изв. Сиб. отд. АН СССР, Сер. биол. наук. 1974. - В. 2, N 10. - С.57-63.

152. Мовчан В.К., Кривобочек В.Г., Загаевска* Г.А. и др. К методике определения структуры урожая и сравнительной характеристики сортов яровой пшеницы // Вопросы селекц. и сем-ва зерн. культур и многол. трав / Сб. научн. тр. ВНИИЗХ. 1981.-С.77-83.

153. Молчан И.М. Генетические особенности пластического сорта и принципы адаптивной селекции // Селекция и семеноводство. 1993. - N 3. -С.10-15.

154. Моргунов А.И., Наумов A.A. Селекция зерновых культур на стабилизацию урожайности. Обзорная информация. М.: ВНИИТЭИагропром, 1987. - 62 с.

155. Морозова З.А. Морфогенетический анализ в селекции пшеницы (Методолого-методическое пособие). М.: Изд-во МГУ, 1983.- 77 с.

156. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции. М.: Изд-во МГУ, 1986.- 164 с.

157. Морозова З.А. Морфогенетический аспект проблемы продуктивности у пшеницы // Морфогенез и продуктивность растений. Под ред. Е.А. Седовой. М.: Изд-во МГУ, 1994. - С.33-55.

158. Морозова З.А., Дворянкин Ф.А. Морфогенетический анализ динамики сортовых популяций культурных злаков // Экологическая физиология и биоценология. М.: Изд-во МГУ, 1979. - С.50-67.

159. Муравьев С.А. К характеристике идеального типа растений хлебных злаков // Физиол.-генет. основы повышения продуктивности зерн. культур. М.: Колос, 1975. - С.229-236.

160. Наволоцкий В.Д. Селекция ярового ячменя в степной и лесостепной зонах // С.-х. биология. 1997. - N 1. - С.50-56.

161. Наволоцкий В.Д., Ляшок А.К. Обоснование модели сорта ярового ячменя для условий неустойчивого увлажнения // С.-х. биология. 1987.- N 7. - С.26-32.

162. Назарова М.И. Стохастическая модель урожайности ячменя // Сб. науч. тр. Белорусской с.-х. академии. 1973. - Вып. 113.- С. 104-110.

163. Нальборчик Э. Роль различных органов фотосинтеза в формировании урожая зерна хлебных злаков // Вопросы селекц. и генет. зерновых культур. М., 1983. - С. 224-230.

164. Натр Л. Определение структуры урожая // Формирование урожая основных с.-х. культур. Перев. с чеш. З.К.Благовещёнской. М.: Колос, 1984. - С.171-174.

165. Неттевич Э.Д., Денисова Л.В., Генгуриди H.H. и др. Изменчивость количественных признаков в селекционном питомнике ячменя и выбор критериев оценки при отборе на продуктивность // Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. -М., 1981. N 50. - С.40-47.

166. Неттевич Э.Д., Щеглова Н.С., Пташенчук Н.Р. Повышение биологического потенциала продуктивности яровой пшеницы в процессе селекции // С.-х. биология. 1979. - Т. 14, N 4. - С.391-396.

167. Никитенко Г.Ф., Конов В.П. Оптимальное количество растений при оценке урожая // Селекция и семеноводство.- 1974.- N 1. С. 66-68.

168. Ничипорович A.A., Чмора С.Н., Слободская Г.А. и др. Фотосинтетический С02-газообмен листьев свёклы и кукурузы и его связь с типами фотосинтеза // Физиология растений.- 1973.- Т.20, N 2. С.300-308.

169. Образцов A.C. Биологические основы селекции растений. М.: Колос, 1981.-272 с.

170. Образцов A.C. Системный подход к управлению селекционным процессом // С.-х. биология. 1987. - N 11. - С. 34-41.

171. Орлюк А.П., Базалий В.В., Лавриненко Ю.А. и др. Способ отбора высокопродуктивных форм пшеницы: A.c. 1289428, СССР, опубл. в Бюл. изобретений, 1987. N 6.

172. Орлюк А.П., Корчинский A.A. Физиолого-генетическая модель сорта озимой пшеницы. Киев: Выща школа, 1989. - 72 с.

173. Орлюк А.П., Лавриненко Ю.А., Жужа А.Д. Способ определения синхронности развития побегов кущения пшеницы // С.-х. биология 1983. -N 6. - С.138-140.

174. Патирана Р., Гужов Ю.Л. Путевой анализ элементов структуры урожая семян у сои // Генетика. 1979. - Т.15, N 1. - С.131-137.

175. Пакудин В.З., Лопатина Л.М. Методы оценки экологической пластичности сортов селькохозяйственных растений // Итоги работ по селекции кукурузы. Сб. статей к 80-летию акад. ВАСХНИЛ М.И.Хаджинова. Краснодар, 1979.-С. 113-120.

176. Пакудин В.З., Лопатина Л.М. Оценка экологической пластичности и стабильности сортов сельскохозяйственных культур // С.-х. биология. -1984, N4. С. 109-114.

177. Пересыпкин В.Ф. Болезни зерновых культур. М.: Колос, 1979.279 с.

178. Перфильев В.Е. Коэффициент асимметрии статистических распределений как показатель условий роста // С.-х. биология. 1969. - Т.4, N 3. -С. 451-457.

179. Петуховский C.JI. Сопряженность хозяйственно ценных признаков с числом корней у яровой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири / Биол., селекция и семеноводство зерн. и корм, культур в Зап. Сибири. Омск, 1988. - С.24-27.

180. Писарев В.Е. Селекция на урожайность // Соц. реконструкция сельского хозяйства. 1937. - N 9-10. - С.25-32.

181. Писарев В.Е. Селекция яровой пшеницы в центральных районах Нечерноземной полосы /7 Яровая пшеница. М., 1959.- С. 197-229.

182. Питебская B.C. Основные слагаемые продукционного процесса у риса//Селекция и семеноводство. 1985. - N 5. - С. 17-19.

183. Плохинский H.A. Биометрические методы в генетических исследованиях // Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966. - С. 564-602.

184. Плохинский H.A. Биометрия, изд. 2-е. М.: Изд-во МГУ 1970.368 с.

185. Помогайбо В.М. Путевой анализ компонентов продуктивности синегибридной люцерны // Генетика. 1981а. - Т.17, N 8. - С. 1473-1478.

186. Помогайбо В.М. Изучение взаимосвязи между признаками у сине-гибридной люцерны // Цитология и генетика. 19816. - Т. 15, N 4. - С. 58-60.

187. Понайотов И. Зависимост между развитосто на основните морфо-логични признакув и добрива при пшеницата във връзка със селекцията // Генет. и селекц. (болг.). 1988. - Т.21, N 3. - С. 269-275.

188. Пономарев В.И., Максимов И.Л. Селекция и возделывание корот-костебельных сортов пшеницы интенсивного типа. Обзорная информация. -М.: ВНИИТЭИСХ, 1976. 64 с.

189. Попов Г.И., Васько В.Т., Пугач Н.Г. Селекция озимой ржи. Л.: Агропромиздат, Ленигр. отд., 1986. - 240 с.

190. Пыльнев В.В. Изменение урожайности, некоторых морфологических признаков и качества зерна озимой мягкой пшеницы в результате селекции // Изв. ТСХА. 1983. - N 6. - С. 53-57.

191. Пыльнев В.В. Потенциальная и реальная продуктивность колоса у сортов озимой пшеницы различных периодов сортосмены // Изв. ТСХА. -1987. -N5.-0. 66- 9.

192. Пыльнев В.М., Сиддики А.Б. Микроэволюция пшеничного растения в связи с успехами селекции на урожайность // Биол. и агротехн. зерн. культур в условиях интенс. с.-х. производства. Одесса, 1989. - С.5-13.

193. Росс Ю.К. Структурная организация посевов с точки зрения наилучшего использования лучистой энергии солнца // Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. М.: Колос, 1970. - С. 38-51.

194. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 342 с.

195. Савитский М.С. О структурной формуле урожайности // Вестник с.-х. науки. 1967. - N 4. - С.124-128.

196. Савченко В.К. Ассоциативный отбор в селекционных программах // Успехи современной генетики. М.: Наука, 1989. - Вып. 16. - С. 139-166.

197. Савченко В.К., Анощеннко Б.Ю., Тананко М.В. Влияние длительного отбора по одному количественному признаку на систему ассоциированных признаков // Изв. АН БССР, Сер. биол. наук. 1983. - N 4. - С.43-48.

198. Свисюк И.В. Погода и урожайность озимой пшеницы на Северном Кавказе и Нижнем Поволжье. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 208 с.

199. Седловский А.И., Мартынов С.П., Мамонов JI.K. Генетико-статистические подходы к селекции самоопыляющихся культур. Алма-Ата: Наука, 1982. - 200 с.

200. Семенова Н.Ю., Соколова H.A., Щеглов И .Я. Об использовании доноров короткостебельности в селекции диплоидной ржи // Селекция и семеноводство. 1973. - N 6. - С.7-10.

201. Сечняк JI.K., Киндрук H.A., Слюсаренко O.K. Экологические основы семеноводства зерновых культур // Селекция и семеноводство. 1986. -N 6. - С.31-34.

202. Сечняк JI.K., Киндрук H.A., Слюсаренко O.K. и др. Роль зародыша и эндосперма в механизмах экологической разнокачественности семян озимой пшеницы // Науч.-тех. бюл. ВСГИ.- 1987. N 1(63). - С.9-14.

203. Система ведения отраслей агропромышленного комплекса Воронежской области на 1991-1995 гг. Воронеж: Центр.-Черноз. кн. изд-во, 1991.-384 с.

204. Синская E.H. Об общих закономерностях эколого-географической изменчивости состава популяций дикорастущих и культурных растений // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. 1964. - Т.36, вып.2. - С.3-13.

205. Синская E.H. Вид и его структурные части на различных уровнях органического мира // Бюл. ВИР.- 1979.- Вып.91,- С.7-24.

206. Скорик В.В. Эффективность отбора по крупности зерна у озимой ржи // Селекция и семеноводство (Киев). 1975. - Вып.31. - С. 6-14.

207. Скорик В.В. Генетичне вдосконалення метод1в селекци озимого жита (Seeale cereale L.): Автореф. дис. . доктора сшьськогосп. наук: 06.01.05. -Ки1В, 1994.-46 с.

208. Скорняков H.H. Соответствие оценок показателей в разных звеньях селекционного процесса ярового ячменя и выбор критериев отбора: Авто-реф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05. М., 1998. - 18 с.

209. Смирнов A.B., Александров В.Т., Каплан М.Н. и др. Разработка комплекса программ для индексной оценки сортов с.-х. культур // Труды Харьковского СХИ. 1978. - Т.253. - С.75-80.

210. Смирнов В.Г., Соснихина С.П., Войлоков A.B. и др. Генетическая коллекция ржи и возможности ее использования в генетике и в селекционных программах // Генетические коллекции растений. Новосибирск, 1993. -Т.1. - С.82-115.

211. Соловьева Н.С. Особенности некоторых м^рфометрических показателей яровой пшеницы старой и новой селекции // Вестник Харьковского университета. 1987. - N 308. - С.75-78.

212. Соляник Н.М., Желтопузов В.Н., Рой Н.Ч. Анализ коэффициентов путей элементов структуры урожая у люцерны // Селекция и семеноводство.- 1994. N 2. - С.15-18.

213. Старжицкий С. Биологическая основа моделирования сельскохозяйственных растений // Тр. 14-го Международного генет. конгресса, Москва, 21-30 авг. 1978 г. М. 1981. - С.434-439.

214. Страйнайтис А.П., Тараканов П.С. Анализ коэффициентов путей семенной продуктивности у клевера ползучего // Селекция и семеноводство.- 1994.-N2.-С.22-25.

215. Строганова М.А., Полевой А.Н. Моделирование формирования качества урожая зерновых культур // Бюл. ВИР. 1982. - N 116. - С.58-62.

216. Суслов И.П. Общая теория статистики. Учеб. пособие. Изд. 2, пе-рераб. и доп. М.: Статистика, 1978. - 392 с.

217. Сусляков B.C., Высокое Г.П. Изучение новых сортов пшеницы на последнем этапе селекции // Науч. тр. СибНИИСХОЗ.- 1975. N 25. - С.56-61.

218. Сысоев А.Ф., Семенюк В.Ф. Биохимические показатели потенциальной продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С.94-102.

219. Тарчевский И.А., Чиков В.И., Андрианова Ю.Е. и др. Основные методы и некоторые результаты комплексного изучения продукционных процессов у пшеницы // Физиол.-генет. основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С.282-291.

220. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестник ЛГУ. -1959. -N 9.-С. 137-141.

221. Терентьев П.В. Биометрический анализ окраски саламандры // Биометрические методы. М.: Изд-во МГУ, 1975. - С.20-29.

222. Терещенко Р.И. Оптимальная величина выборки при структурном анализе растений ячменя // Селекция яровой пшеницы, ячменя и проса в Северном Казахстане / Сб. науч. тр. ВНИИЗХ. 1986. - и.71-75.

223. Тетерятченко К.Г. Анатомо-биологический метод в селекции при создании моделей сортов мягкой пшеницы интенсивного типа // Физиол.-генет. основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. -С.253-267.

224. Тетерятченко К.Г. Анатомический метод оценки исходного материала мягкой озимой пшеницы на продуктивность, морозостойкость и устойчивость к полеганию // Науч.-техн. бюл. ВИР. 1984. - N 146. - С.28-32.

225. Тетерятченко К.Г. Тип растения как цель селекции озимой пшеницы на комплекс хозяйственно ценных признаков и свойств // Интенсиф. приемов селекции и семеновод, полев. культур / Науч. тр. Харьковского СХИ. Харьков, 1989. - С.4-11.

226. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 200 с.

227. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. - 264 с.

228. Тороп A.A. Биологическая характеристика тетраплоидных форм озимой ржи в сравнении с исходными диплоидами: Дис. . канд. биол. наук: 03.00.15. Харьков, 1969. - 156 с.

229. Тороп A.A. Рабочая программа лаборатории селекции озимой ржи. Каменная степь: НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева, 1981. - 120 с.

230. Тороп А.А Модель сорта озимой ржи для условий ЦентральноЧерноземной полосы России и исходный материал для ее реализации. Каменная степь, 1992. - 48 с. - Деп. во ВНИИТЭИагропром. 19.05.1992, N 55, ВС-92 Деп.

231. Тороп A.A. Направления, методы и результаты селекции озимой ржи в условиях Центрально-Черноземной зоны: Дис. . доктора с.-х. наук: 06.01.05. Немчиновка, Москов. обл., 1993. - 40 с.

232. Тороп A.A., Корякин В.В. Эффективные способы повышения озерненности тетраплоидной ржи // Генетика. 1990. - Т.26, N 12. - С.2177-2185.

233. Тороп A.A., Юрин А.И. Опыт интенсификации селекционного процесса по озимой ржи. Каменная степь, 1990. - 16 с. - Деп. во ВНИИТЭИагропром 31.10.90, N 500, ВС-90 Деп.

234. Тороп A.A., Юрин А.И. Об интенсификации селекционного процесса у озимой ржи // Селекция и семеноводство. 1992.- N 6. - С. 14-17.

235. Точилин В.Н. Эффективность дивергентного отбора по прочности стебля озимой ржи на излом в связи с селекцией на устойчивость к полеганию: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05. Немчиновка, Московской обл., 1994. - 20 с.

236. Удовенко Г.В., Драгавцев В.А., Степанова A.A., Щедрина З.А. Ростовая и аттрактивная активность пшеницы при разных терморежимах // Докл. РАСХН. 1998. N 4. - С.5-6.

237. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений. Пер. с англ. Е.Н.Волотова и Н.А.Емельяновой. Под ред. Б.Н.Сидорова. М.: Колос, 1968.-448 с.

238. Уланова Е.С. Агрометеорологические условия и урожайность озимой пшеницы. JL: Гидрометеоиздат, 1975. - 302 с.

239. Уразалиев P.A. Моделирование сортов пшеницы методами гено-тип-средовых взаимодействий // Вестник с.-х. науки Казахстана. 1987. - N 5. - С.19-25.

240. Успенский H.A. Продуктивность сортов яровой пшеницы и метод подбора их для скрещивания по интенсивности прохождения отдельных периодов развития // Записки Воронежского СХИ. 1947. - Т.21, Вып.1. - С.70-119.

241. Успенский H.A. Ведышева Р.Г. Органогенез основа подбора пар при межсортовых скрещиваниях кукурузы // Морфогенез растений, 7 .1. - М.: Изд-воМГУ, 1961. - С.369-371.

242. Успенский H.A., Кузина В.Е., Абрамович Ю.И. Методы подбора пар для внутривидовой гибридизации мягких яровых пшениц // Докл. ТСХА. 1956. - Вып.24. - С.93-105.

243. Фадеева Т.С., Гладышева Н.М., Валеев Р.Г. Анализ сопряженной изменчивости количественных признаков и его значение для селекции // Пробл. отбора и оценки селекционного материала. Киев, 1980. - С.155-162.

244. Фадеева О.И., Колесников Ф.А., Чумаковский H.H. и др. К вопросу о физиологических критериях продуктивности озимой мягкой пшеницы // Селекция и генетика пшеницы. Краснодар, 1982. - С 250-260.

245. Федин М.А., Силис Д.Я., Смиряев A.B. Метод селекционных индексов // Селекция и семеноводство. 1976. - N 2. - С.53-59.

246. Федоров А.К. Модель сорта озимой пшеницы и ее роль в селекции // Сельское хоз-во за рубежом. 1980. -N11.- С. 17-20.

247. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. Пер. с англ. Н.А.Аскоченского, Н.А.Гумилевской, Е.П.Завертниной и Э.Е.Хавкина; Под ред. М.Г.Николаевой и Н.В.Обручевой с предисл. М.Г.Николаевой. М.: Колос, 1982. - 496 с.

248. Физиология семян. М.: Наука, 1982. - 318 с.

249. Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса. Материалы всесоюзной конференции, 4.1 и 2. Саратов, 1984.-330 с.

250. Фолтин Й. Идеотип пшеницы и ярового ячменя. Реферативный обзор. Прага, Ин-т н.-т. информации по сельскому хозяйству. - 1978. - 84 с.

251. Фолтин Й. Модель сорта (идеотип) пшеницы // Международный с.-х. журнал. 1980. - N 2. - С.54-57.

252. Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур. Перев. с чеш. З.К.Благовещенской.- М.: Колос, 1984.- 367с.

253. Фомин B.C. Изучение скорости и интенсивности формирования отдельных элементов продуктивности с целью обоснования подбора пар для гибридизации в селекции гороха: Дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05. Воронеж, 1967.-211 с.

254. Хангильдин В.В. О принципах моделирования сортов интенсивного типа //Генетика количественных признаков с.-х. растений. М.: Наука, 1978. - С.111-116.

255. Хангильдин В.В. О генетической реконструкции сортов гороха на повышенную семенную продуктивность // С.-х. биология. 1980. - Т.15, N 3. - С.350-357.

256. Хангильдин В.В. Генетические различия по признаку стеблеобра-зующей способности у озимой пшеницы в условиях действия неблагоприятных факторов внешней среды // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1988. - N 1/67. - С. 36-39.

257. Хангильдин В.В. Оценка гомеостатичности форм озимой пшеницы, различающихся по признакам морфоструктуры растений // Пути и методы повышения стабильности урожая оз. пшеницы в степи УССР. Одесса, 1989. - С.79-86.

258. Хангильдин В.В., Симоненко В.К. Прямые и косвенные вклады компонентов продуктивности в аллоплазматических линиях Чайниз Спринг // Науково-техн. бюл. СП. 1993. - N 1/83. - С.28-32.

259. Хангильдин В.В., Федоров Г.Ф. Путевой и регрессионный анализ урожая зерна у двурядного и шестирядного ярового ячменя // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1987. -N 1/63. - С.18-22.

260. Хангильдин В.В., Шаяхмедов И.Ф., Мордамшин А.Г. Гомеостаз компонентов урожая зерна и предпосылки к созданию модели сорта яровой пшеницы // Генетический анализ количественных признаков растений. -Уфа, 1979. С.5-39.

261. Чевердина Г.В. Морфофизиологические особенности тетраплоид-ной ржи в связи с ее продуктивностью: Автореф. дис. . канд. бисл. наук: 06.01.05. Немчиновка, 1996. - 17 с.

262. Чернов В.П. Метод путевых коэффициентов Райта в селекции ячменя II Вопросы агротехн., Семенов, и селекции полевых культур. 1979. -Вып.2. - С.86-90.

263. Чесноков Н.С. Метод сложных популяций в создании сорта ржи Саратовская 4: Автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05. Саратов, 1975.-31с.

264. Шевелуха B.C. Эволюция агротехническая и стратегия адаптивной селекции растений // Вестник РАСХН. 1993. - N 4. - С. 17-18.

265. Шевелуха B.C., Довнар B.C. Фотосинтетические аспекты модели сортов зерновых культур интенсивного типа //С.-х. билогия.- 1976.- Т.11, N 2. С. 218-225.

266. Шевцов В.M. Обоснование морфобиологической модели оптимального агроэкотипа озимого ячменя для условий Кубани // С.-х. биология. 1984.-N5.-С. 21-25.

267. Шевченко В.Т. Типы зародышей мягкой пшеницы в связи с сортовой принадлежностью и условиями выращивания // Вестник с.-х. науки. -1970. -N3.- С. 21-26.

268. Шевченко В.Т. Методика определения урожайных свойств семян мягкой пшеницы по признакам развития зародышей. Ворошиловград: ВСХИ, 1978.-20 с.

269. Шешнев В.Б. Сорок шесть ступеней к идеалу. М.: Колос, 1982.223 с.

270. Шкумат В.П., Шкумат H.A. Варьирование и корреляция селекционно ценных признаков у проса // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1983. - N 3/49. -С.38-41.

271. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Избранные труды.- М.: Наука, 1982.- 383с.

272. Щербань C.B., Рябота А.Н, Литун П.П. и др. Принципы отбора линий подсолнечника по адаптивному потенциалу // Селекция и семеноводство (Киев). 1990. - Вып.68. - С. 39-41.

273. Эллиот Ф. Селекция растений и цитогенетика. Пер. с англ. Е.Н.Волотова, Н.А.Емельяновой и О.В.Лисовской. Под ред. А.Р.Жебрака. -М.: Изд-во иностр. лит., 1961. 448 с.

274. Юрин П.В. Совершенствование структуры агроценоза один из эффективных путей повышения уровня и устойчивости урожая // Научн. тр. МГУ. Фак. почвоведения. - 1977. - N 7. - С.3-35.

275. Adams M.W. Plant architecture and yield breeding 11 Iowa state j. of research. 1982. - V.56.- P.225-254.

276. Austin R.B., Morgan C.L., Ford M.A. Flag leaf photosynthesis of Triticum aestivum and related diploid and tetraploid species // Annals of botany. -1982. V.49. -P.177-189.

277. Austin R.B., Bingham J., Blackwell R.D. et al. Genetic improvements in winter wheat yields since 1990 and associated physiological changes // J. agrie, science. 1980. - V.94, N 3. - P.657-689.

278. Bhatt G.M. Response to two-way selection for harvest index in two wheat (Tr. aestivum L.) crosses // Austr. J. agrie, research. 1977.- V.28.- P.29-36.

279. Brenan P.S., Sheppard J.A. Retrospective assessment of environments in the determination of an objective strategy for the evaluation of the relative yield of wheat cultivars // Euphitica. 1985. - V.34, N 2. - P.397-408.

280. Borojevic S. Izgradnja modela visokoprinosnih sorti psenice // Savr. poljoprivr. 1971. - G. 19, N 6. - S.33-47.

281. Borojevic S. Utilisation of the genetic potential of higlvyielding wheat varieties HZ. f. Pflanzenzüehtung. 1972. - B.68, N 1. - S.l-17.

282. Calixto C.N., Molina G.J.D., Hernández S.A. Detección de caracteres determinantes del rendimiento de grano de trigo, mediate indices de seieccion, coeficientes de sendero y regresión lineal multiple // Agrociencia. 1976. ■ N 24. -P.95-113.

283. Choubey R.N., Gupta S.K. Correlation and path analysis in forage oat // Indian j. agrie, science. 1986.-V.56, N 9. - P.674-677.

284. Davies D.R. Creation of new models for crops plants and their use in plant breeding // Appl. biol. 1977. - V.2. - P.87-127.

285. Dhaduk L.K., Desai N.D., Patel R.H. et al. Correlation and path-coefficient analysis in sunflower // Indian j. agr. science. 1985. - V. 55, N 1. -P.52-54.

286. Dill P. Zur züchterischen Verbesserung der Kornmasse bei Winterroggen (Seeale cereale L.) // Arch. Züchtungsforsch. 1983. - B.13, N 3. -S.157-168.

287. Dill P. Zur züchterischen Verbesserung der Kornmasse bei Winterroggen (Seeale cereale L.) Ergebnisse von Drillprüfungen // Arch. Züchtungsforsch. - 1990. -JL20, N 5. - S. 329-337.

288. Dill P., Müller H.W., Winkel A. u.and. Erste Vorstellungen zur Roggensorte des Jahres 2000 // Ber. f. Pflanzenzüchter. 1970. - N 3. - S.l 15-117.

289. Donald C.M. The breeding of crop ideotypes // Euphitica. 1968. -V.17. - P.385-403.

290. Duvick D.N. Improved coventional strategies and methods for selection and utilization of germplasm // Chem. and world food suppl.: New front, chemrawn 2 Init pap. int. congr., Manila, 6-10 dec., 1982. Oxford e.a., 1983. -P.577-584.

291. Duvick D.N. Progress in conventional plant breeding // Gene manipul. plant inprov., 16 th Stadler genet, symp., 1984. New York - London, 1984. -P. 17-31.

292. Eberhart S.A., Russell W.A. Stability parameters for comparing varieties // Crop science. 1966. - N 6. - P.36-40.

293. Efficiency in plant breeding. Proc. of 10 th congress of the EUCARPIA. Wageningen, 1984. - 315 p.

294. Finlay K.W., Wilkinson G.N. The analysis of adaptation in a plant breeding programs // Austr. j. agric. research. 1963. - V.14, N 6. - P.742-754.

295. Foltyn J. Dependent and independent combinability of yield elements and the central- european ideotype of wheat // Genet, a. siecht. 1975. - B.l 1, N 1. - P.31-38.

296. Foltyn J. Znaky pro charakteristiku ideotypu p.senice ve strdoevropskych podminkach // Rostl. vyroba. 1976. - N 2. - S.203-207.

297. Foltyn J., Bobek J. Vyuziti eiste produkce zrna k vjleru u ozime ps enice // Genet, a. stecht. 1978. - S.14, N 2. - P.93-100.1. V,

298. Foltya J., Skorpik M. The evaluation of wheat varieties by the variety numver it Ved. präce / VÜRV, Praha-Ruzyne, R.21.- 1978. S. 18-25.

299. Foral A., Toman K. Hodnosty a vztahy nejdulezitejsich vlastnosti a znakti sveetoveho sortimentu ozimeho zita // Genet, a siecht. 1968. - S.4, N 3. -S.223-230.

300. Frank R. Physiologische Merkmale und Selection auf Erhöhung des Ertragsneveaus // Kulturpflanze. 1987. - Bd.35. - S. 99-106.

301. Frimmel F., Baranek F. Beitrag zur Methodik der Roggenzüchtung und des Saatgutbaues // Z. f. Züchtung, Reihe A., Pflanzenzüchtung. 1935. - B.20. -S.l-20.

302. Gallais A. Use of indirect selection in plant breeding // Efficiency in plant breeding. Wageningen, 1984. - P.45-60.

303. Geiger H.H. Breeding methods in diploid rye. In Eucarpia Tagung Roggen // Tagungsber. der Akad. Landwirtsch. - Wiss. der DDR. - 1982. - N198. -S.305-332.

304. Godsholk E.B., Timothy D.H. Factor and principal component analysis a;-, alternatives to index selection // Theor. and appl. genetic. 1988. - V.75, N 3. -P.352-360.

305. Hahn S. Ein Beitrag zur Steigerung des Kornertrages bei Roggen durch züchterische und agrotechnische Massnahmen, undersucht am Ertragsaufbau von 8 W interroggensorten: Promotionsarbeit. Gülzow-Güstrow. - 1969. - 183 s

306. Halsel D.B. Grain yield improvement through biomass selection in oats (Avena sativa L.) // Z. f. Pflanzenzüchtung. 1985. - Bd.94, H.4. - S.298-306.

307. Hesselbach J. Breeding progress with winter barley (Hordeum vulgare L.)//Z. f. Pflanzenzüchtung. 1985. - Bd.94, H.2. - S.101-110.

308. Jackovic D., Belie B., Hrustic M. Korelacije, path-koeficijent analiza i ridz regresija komponenti prinosa soje // Savremena poljopr. 1985. - G.33, N 9. -S.389-398.

309. Karpenstein-Machan A4., Maschka R. Progress in rye breeding // Vortr. f. Pflanzenzüchtung. 1996. - H.35. - S.7-13.

310. Kawano Kazuo Harvest index and evoluation of major food crop cultivars in the tropics // Euphytica. 1990. - V.46, N3. - P. 195-202.

311. Koch H.-D., Musche B., Hoberg W. Möglichkeiten zur Einschätzung der Leistungseingeschaften des Zuchtmaterials in den j ährlichen Ertragspr üfungen bei Geteide // Arch. Zuchtungsforsch. 1980. - B.10, N 6. - S.327-335.

312. Kondratenko F.T., Goncharenko A.A. The breeding of dwarf winter rye varieties // Hodowla roslin, aklimat. i nasiennictwo. 1975. - T.19, Z.5-6. -S.527-530.

313. Kratzsch G., Damisch W., Ebert D. u.and. Grundlagen der Bildung hoher Getreideerträge aus physiologischer, züchterischer und produktionstechnischer Sicht // Tagungsber. Akad. Landwirtschaftswiss. DDR. 1986. - N 248. -S.5-17.

314. Kulik M.M. Bibliography. // Newsletter assn. of seed analysis. 1976.- V.50, N5. P.23-43.

315. Kulik M.M. Bibliography. //Newsletter assn. of seed analysis. 1978a.- V.52, N1.-P.22-39.

316. Kulik M.M. Bibliography. // Newsletter assn. of seed analysis. 1978b.- V.52, N3. P.49-54.

317. Kulik M.M. Bibliography. // Newsletter assn. of seed analysis, 1979.- V.53,N3.-P.56-73.

318. Kulshrestha V.P. Yield trends of wheat in India and future prospects 11 Genet, agr. 1985. - V.39, N 3.- P.259-268.

319. Kulshrestha V.P., Chowdnury S. A new selection criterien for yield in wheat // Theor. and appl. genet. 1987. - V.74, N 2. - P.275-279.

320. Lupton F.G.H. Recent advances in cereal breeding // Neth. j. agr. sci. -1982. V.30,N l.-P.l 1-23.

321. McDonald M.B.Jr. A review and evalution of seed vigour tests. // Proc. assn. of seed analysis.- 1975,- V.65.-P.109-139.

322. McDonough U.I. Seed physiology //Rangeland plant physiology. Range sci. 1977. - Ser.4. - P.155-184.

323. Mac Key J. The wheat plant as a model in adaptation to high production under different environments // Proc.5th Jugosl. wheat simp., Novi Sad, 1966. / Savr. poljopr. 1966. - G.14. - S.37-48.

324. Mahudeswaran K., Murugesan M. Correlation and path analysis in Eleusine coracana Gaerth. // Madras agric. j. 1973. - V.60, N 12-9. - P. 12871291.

325. Makowski N. Ertragsstrukturelle Untersuchungen an der Wintergerste ein Vorschlag zur Aufstellung einer Ertragsfunktion // Albrecht-Thaer Arch. -1970.-B.17,N 10.-S.891-897.

326. Manner R. Biomass production a plant breeder's view // Improv. oilseed and ind. crops induced mutat. proc. advisory group meet., Vienna, 17-21 nov. 1980.- Vienna, 1982.- P.265-281.

327. Martiniello P., Delogu G., Odoardi M. et al. Breeding progress in grain yield and selected agronomic characters of winter barley (Hordeum vulgare L.) over the last quarter of a century // Plant breed. 1987. - V.99, N 4. - P.289-294.

328. Muntzing A. Cyto-genetic properties and practical value of tetraploid rye // Hereditas. 1951. - V.37, N 1-2.-P.17-84.

329. Naidu M., Singh S., Ram B. Variability and path-coefficient analysis of yield components im mothbean (Viana aconitifolia Jaco) // Haryana agr. univ. j. research.- 1986. V. 16, N 2. - P. 168-171.

330. Nass H.G. Harvest index as a selection criterien for grain yield in two spring wheat crosses grown at two population densities // Can. j. plant sei. 1980.- N 4. P.1141-1146.

331. Paroda R.S. The impact of synchrony of ear energence on grain yield and components of yield and the path coefficient analysis in spring barley // Z. f. Pflanzenzüchtung. 1972. - B.67, N 2. - S.145-160.

332. Pawar I.S., Singh I., Yunus M. Relative contribution of component traits to grain yield in wheat under two different environments // Haryana agr. univ.j. res. 1989. - V.19, N 4. - P.286-288.

333. Pughacheva T.I. The correlations between different tetraploid winter rye characters and properties and their role in plant breeding // Hodowla roslin, aklimat. i nasien.- 1975. T.19, N 5/6. - S.557-562.

334. Puri J.P., Qualset C.O., Williams W.A. Evaluation of yield components as selection criteria in barley breeding // Crop science. 1982. - V.22, N 5. -P.927-931.

335. Qualitätssaatgut-Produktion und Ertragsbeeinflussung // 4. Saatgutsymposium, Halle (Saale), 13-16. Sept. 1988; Hrsg. von der Sekt. Pflanzenproduktion Martin-Luther-Univ. Halle-Wittenberg. Bd. 1-2. - Halle (Saale), 1988.- 447 s.

336. Rasmusson D.C. Ideotype research and plant breeding // Gene manipulation in plant improvement. New-York, London, 1984. - P.95-119.

337. Rasmusson D.C. An evaluation of ideotype breeding // Crop science. -1987.- V.27, N 6. P.l 140-1146.

338. Saatgutvitalität und Pflanzenertrag // 2. Saatgutsymposium, Halle (Saale), 9.-12. Sept. 1980; Hrsg. von der Sekt. Pflanzenproduktion an der Martin-Luther-Univ. Halle-Wittenberg. Bd. 1-3. - Halle (Saale), 1980. - 579 s.

339. Schildt R., Verberg E. Studier over tetraploid och diploid rag vid Ultunafilialen 1949 11 Sveriges uts,ädesförenings tidskrift. 1951. - V.61, N 5. -P.254-268.

340. Sharma S.K., Randhawa A.S., Dhaliwal H.S. Association analysis under spaced and dense sowings in wheat // Indian j. genet, and plant breeding. -1989. V.49, N 3. - P.421-422.

341. Sharma S.K., Singh V.P., Singh R.K. Harvesi index as a criterien for selection in wheat // Indian j. genet, and plant breeding. 1987. - V.47, N 2. -P.119-123.

342. Simak M., Sahlen K. Bibliography on X-radiography in seed research and testing // Comp, by Simak & Sahlen. Umea. - 1983. - 72 p.

343. Singh I., Paroda R.S., Sharma S.K. et al. Correlation and path analysis in wheat (Triticum aestivum L.) //Haryana agr. univ. j. research.- 1987.- V.17, N 2. ?. 176-180.

344. Singh I.D., Stoskopf N.C. Harvest index in cereals // Agron. journal. -1973. V.63, N 2. - P. 224-226.

345. Sinha B.C., Saha B.C., Roy R.P. Selection schemes in barley (Hordeum vulgare L.) // Genetica. 1985. - V.17, N 2. - P.107-118.

346. Skorpik M. Pusobeni sponu roslin na korelace nekterych znaku jarni psenice // Genet, a siecht. 1974. - N 1.- S.31-37.

347. Smith H.F. A discriminant function for plant selection // Ann. eugenics. 1936. - N 7. - P.240-250.

348. Stuthman D.D., Steidl R.P. Observed grain from visual selection for yield in diverse oat populations // Crop science. V. 16, N 2. - P.262-264.

349. Syme J.R. A high-yielding mexican semi-dwarf wheat and the relationship to yield of harvest index and other varietal characteristics // Austr. j. exp. agric. anim. husb. 1970. - N 10. - P.350-353.

350. Sympozjum nt. Biologii nasion i nasiennictwa // Kosmos. 1979. -R.28, Z.6. - S.738-740.

351. Szukalski H. Wplyw rdznego stopnia odzywienia roslin macierzystych na jakosc siemna nasion zboz i rzepaku // Biul. Inst. Hodowli, Aklimat. Roslin. -1984.-N 153.-S.147-152.

352. Tai G.C.C. Analysis of genotype-environment interactions based on the method of path coefficient analysis // Canad. j. genet., cytol.- 1975.- V.17, N 2.- P.141-149.

353. Tsunoda S. Photosynthetic strategy in rice and wheat // 11th Int. congr. genet., New Delhi, 12-21 dec., 1983. Plenary symp. ses. New Delhi e.a., 1983. -P.172-173.

354. Vlach M., Kren J. Zhodnoceni vynovnanosti produktivnich odnozi ozime p senice // Rostl vyroba. 1983. - S.29, N 3. - S.275-283.

355. Vondracek J. The method of the main components and its application in selection // Genet, a slecht. 1975.- V. 11, N 1. - P.79-89.

356. Walton P.D. Factor analysis of yield in spring wheat (Triticum aestivum L.) // Crop science. 1972. - V.12, N 6. - P.731-733.

357. Weissenberg K.Von. Indirect selection for inprovement of desired traits // Mod. meth. forest genet. Berlin e.a., 1976. - P.217-228.

358. Wilson D. Development of better selection criteria // Efficiency in plant breeding. Wageningen, 1984. - P. 117-129.

359. Wright S. Correlation and causation // J. agric. research. 1921. - V.20.- P.557- 585.

Информация о работе

Тороп, Елена Александровна
кандидата сельскохозяйственных наук
Каменная Степь, 2000
ВАК 06.01.05

Диссертация

Структура урожайности озимой ржи в связи с разработкой перспективной модели сорта для условий Центрально-Черноземной зоны - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Структура урожайности озимой ржи в связи с разработкой перспективной модели сорта для условий Центрально-Черноземной зоны - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы