Структура сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках

Белякова, Ольга Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках"

На правах рукописи

Белякова Ольга Ивановна

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ И ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ В ЭПИФИТНЫХ И эпилитных МХАХ И ЛИШАЙНИКАХ

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 1 НО Я 2010

Саратов - 2010

004612031

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образовательного «Пензенский государственный педагогический университет имени В. Г. Белинского» на кафедре зоологии и экологии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Мазей Юрий Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Бобров Анатолий Александрович

кандидат биологических наук Ермохин Михаил Валентинович

Ведущая организация: Московский педагогический государственный

университет

Защита состоится « 12 » ноября 2010 г. в 12.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83, учебный корпус № 5, аудитория № 61, факс (8452) 511635, е-таП: biosovet@sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич ГОУ ВПО «Саратовский ГУ»

Автореферат разослан « » ОУ^Лр^ 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, С. А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования.

Современные исследования сообществ беспозвоночных животных, обитающих в кронах деревьев (эпифитные биотопы), а также на скалах и валунах (эпилитные биотопы), направлены на выяснение пространственных закономерностей структурирования биологического разнообразия. В частности, многочисленные специальные исследования кроновых пространств обнаружили существование весьма специфичных сообществ микроартропод, ассоциированных с разнотипными биотопами (мхи, лишайники, почвенные наносы и др.) на стволах деревьев (Erwin, 1995; Stork et al., 1997; Basset et al., 2003; Lindo, Winchester, 2007; Root et al., 2007). При этом сходство сообществ, формирующихся в эпифитных и наземных биотопах, обычно не превышает 40 % (Wunderle, 1992; Winchester et al., 1999; Lindo, Winchester, 2006).

Специфические эпилитные биотопы, формируемые мхами и лишайниками на скалах и валунах, также представляют собой благоприятную среду обитания для беспозвоночных. В полярных широтах они рассматриваются как микро оазисы с повышенной влажностью и температурой, способствующей развитию в них животного населения (Kappen, 1985). В таких биотопах формируются относительно простые по составу и структуре сообщества (Smrz, 1992, 2006). Однако информация о них крайне скудна.

Кроме того, очевидно, что сообщества беспозвоночных, населяющие эпифитные биотопы, являются важнейшей частью кроновых пищевых сетей (Patterson et al., 1995; Chen, Wisse, 1997). В частности, отмечается, что уменьшение количества эпифитных мхов вследствие мозаичных вырубок, способствующее, соответственно, снижению численности микробеспозвоночных-бриобионтов, приводит в итоге к уменьшению обилия макробеспозвоночных, обитающих на стволах (пауки, крупные насекомые), и птиц, которые ими питаются (Miller et al., 2007, 2008).

Систематические исследования сообществ, населяющих разнообразные биотопы на стволах и в кронах деревьев, начавшиеся в 1960-х гг. (см. Nadkarni, 1994), привели к пониманию специфичности и важности эпифитных биотопов в структурно-функциональной организации лесных экосистем. Это позволило сформулировать концепцию «биотической пограничной зоны» («the last biotic frontier»; Erwin, 1982), подчеркивающую высокое разнообразие жизни в подобных биотопах. Однако до сих пор это разнообразие остается слабо изучен-

ным. Особенно это касается населения одноклеточных организмов, которые являются первым пищевым звеном на пути последующей трансформации органического вещества микро- и макробеспозвоночными. Существуют лишь отрывочные сведения о видовом составе и богатстве фауны раковинных амеб в эпифитных мхах некоторых регионов планеты. Так, при исследовании шести видов эпифитных мхов в Венгрии было обнаружено 46 видов корненожек (Török, 1993), при широкомасштабных работах, проведенных в Индии, было найдено 65 видов в эпилитных мхах и 40 - в эпифитных мхах (Chattopadhyai, Das, 2003). Отдельные данные приводятся для полярных широт (Beyens et al., 1986) и тропиков (BartoS, 1963).

Таким образом, существующая информация об особенностях видового состава и структуре сообществ простейших в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках настолько скудна, что не позволяет понять закономерности организации сообществ этих организмов. В связи с этим были сформулированы цели и задачи настоящей работы.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - выявление закономерностей организации сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках в различных регионах и типах экосистем.

2. Установить роль типа местообитания и географического фактора на формирование вариантов локальных сообществ раковинных амеб.

3. Выявить закономерности изменения структуры сообществ раковинных амеб в эпифитных мхах по направлению от комля дерева к его вершине.

4. Выявить закономерности изменения структуры сообществ раковинных амеб в эпилитных мхах и лишайниках в соответствии с ландшафтной диффе-ренцировкой: в разных типах биогеоценозов, по мере удаления от берега моря, по направлению от подножья горы к вершине.

5. Выявить закономерности изменения структуры сообществ гетеротрофных жгутиконосцев и раковинных амеб в зависимости от увлажненности биотопа.

Научная новизна.

Впервые в мировой литературе проведены систематические исследования состава и структуры сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках в разнообразных природно-климатических регионах. Впервые сформулированы закономерности пространственной дифференцировки сообществ простейших в эпифитных и эпилитных местообитаниях. Показано, что географический фактор и тип биогеоценоза оказывает меньшее влияние на формирующиеся сообщества, чем биотопические особенности. Отмечено, что сообщества простейших в эпифит-

ных биотопах являются производными вариантами от протозооценозов из почвенных подстилок, а не являются специфическими структурами.

Научно-практическая значимость.

Полученная информация позволяет производить более точную оценку структурно-функциональной организации пищевых сетей в лесных экосистемах, включая в качестве обязательного звена кроновые сообщества. В перспективе это будет способствовать более адекватному планированию лесотехнических мероприятий. Выявленные теоретические закономерности позволяют расширить существующие представления о пространственной организации биологических сообществ и использовать новые данные в преподавании общеэкологических, зоологических и лесотехнических курсов в вузах.

Апробация работы.

Материалы работы были представлены на: Всероссийской научной конференции «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009 г.); Международном симпозиуме по раковинным амебам (Монбельяр, Франция, 2009 г.); Всероссийской научной конференции молодых ученых «Реймерсовские чтения» (Пенза, 2010 г.); Международной научно-практической конференции «Социально-экологические аспекты устойчивого развития человечества» (Пенза, 2010 г.); на заседаниях кафедры зоологии и экологии ПГПУ им. В.Г. Белинского (2007-2010 гг.).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов ВАК РФ.

Декларация личного вклада автора.

Автор лично участвовал в отборе материала на территории Пензенской, Ярославской, Ленинградской областей. Определение видового состава сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев, обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 50-60 %.

Структура и объем диссертации.

Работа изложена на 130 страницах, состоит из введения, 6 глав и выводов. Список литературы включает 241 источник, в том числе 155 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 28 рисунками и 4 таблицами.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Сообщества раковинных амеб, формирующиеся в эпифитных и эпилит-ных мхах и лишайниках, являются производными вариантами от протозооценозов из почвенных подстилок.

2. Структура сообществ раковинных амеб в эпифитных и эпилитных мхах не зависит от географического положения и типа биогеоценоза, а определяется типом местообитания и удаленностью от берега моря.

3. С увеличением высоты над поверхностью земли и соответствующим уменьшением увлажненности в эпифитных местообитаниях снижается обилие и видовое богатство и изменяется структура сообщества в сторону преобладания мелких эврибионтных и ксерофильных филозных корненожек.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СООБЩЕСТВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ В ЭПИФИТНЫХ И ЭПИЛИТНЫХ БИОТОПАХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В разделе рассматривается краткая история изучения эпифитных и эпи-литных мхов и лишайников как биотопов для обитания беспозвоночных. Приводится характеристика населения простейших, формирующегося в подобных условиях. Даются общие сведения о раковинных корненожках и гетеротрофных жгутиконосцах.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках проводили в период 20042009 гг. в пределах зон лесостепи и смешанных лесов (Пензенская обл., респ. Мордовия), южнотаежной (Ярославская обл.), среднетаежной (Ленинградская обл.), северотаежной (Лоухский р-н Карелии) зон в Европейской части России, а также в Прибайкалье (хребет Хамар-Дабан), в Западной Европе (предальпий-ская территория северной Италии, горы Юра в Швейцарии). Решение отдельных задач проводили на модельных объектах в тех или иных регионах. Широкий территориальный охват позволил с большей уверенностью говорить об универсальности полученных выводов. Общий объем проб 431.

Сбор и обработку проб осуществляли по стандартным протозоологиче-ским методикам. Подсчет раковинных амеб проводили в водных суспензиях, с использованием микроскопа БИОМЕД-6ПР при увеличении х160. При проведении количественных учетов просчитывали не менее 150 экземпляров. Полученные величины численности пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата. Изучение гетеротрофных жгутиконосцев проводили с использованием искусственно инициируемых сукцессий в микрокосмах (Тихоненков и др., 2009).

Для оценки достоверности различий в видовом богатстве и численности между объектами использовали критерий Манна-Уитни с поправкой Бонфер-рони к уровням значимости для множественных сравнений (Гланц, 1998). Значимыми принимали различия при условии Р<0.05. Для выявления основных закономерностей изменчивости сообществ проводили классификацию локальных вариантов, формирующихся в различных биотопах, при помощи кластерного анализа, а также их ординацию методом главных компонент. Все расчеты производили при помощи пакетов программ MS Excel (Microsoft Excel, 2002) и PAST 1.89 (Hammer et al., 2001).

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТИПОВ СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ И ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ

В ходе проведенного нами исследования обнаружено 117 видов и подвидов раковинных амеб. Из них в эпифитных и эпшштных мхах и лишайниках найдено 83 вида и подвида. Облик сообщества образован небольшим числом доминантов (табл.). Все они - широко распространены и относятся к мохово-появенной группировке.

В эпифитных и эпшштных местообитаниях обнаружено 44 вида гетеротрофных жгутиконосцев. Наибольшей встречаемостью характеризовались Spumella sp. (обнаружен в 79 % биотопов), Heteromita minima (64 %), Cercomo-nas radiatus (50 %), Phalansterium solitarium (50 %). Все они - широко распространенные бактериотрофные формы. Наибольшее количество видов (10) из рода амебоидных жгутиконосцев Cercomonas, что делает население флагеллят в эпифитных биотопах весьма сходным с таковым из почв.

Для выявления специфики эпифитных и эпшштных сообществ корненожек, их сравнивали с формирующимися в почвенной подстилке у комлей деревьев, а также в эпигейных мхах (Polytrichum spp., Hylocomium spp., Pleuro-zium spp., Sphagnum spp.). Кроме того, сопоставляли с населением некоторых других биотопов: дупел деревьев; мхов, произрастающих на камнях и корнях деревьев вдоль ручьев; влажного субстрата в карстовых пещерах (рис. 1).

Сообщества раковинных амеб разделяются на три типа. Первый - наиболее специфичный - формируется в наиболее сухих условиях эпшштных и эпифитных лишайников (Hypogymnia spp., Cladonia spp. и др.). Около половины численности здесь приходится на ксерофильные виды Corythion dubium и С. orbicularis (табл.). Второй развивается в дуплах деревьев, а также в эпифитных и эпилитных мхах. Структурно он представляет собой производное от сообществ из почвенной подстилки с преобладанием педобионтных и бриофипь-ных видов Centropyxis aerophila, Phryganella acropodia и Ph. hemisphaerica. Третий характерен для наиболее увлажненных местообитаний - эпигейных и приручьевых мхов, а также влажного субстрата на горизонтальных поверхностях карстовых пещер. Помимо эврибионтных корненожек Trinema enchelys, Т. complanatum, Euglypha rotunda, высоких обилий здесь достигают бриобион-ты Nebela tincta, Tracheleuglypha dentata, педобионт Centropyxis aerophila sphagnicola и лимнофип Centropyxis aculeata oblonga. Таким образом, сообщества раковинных амеб, формирующиеся в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках, представляют собой более (в лишайниках) или менее (во мхах) преобразованные варианты протозооценозов из почвенных подстилок.

Максимальные обилия формируются в моховых эпилитных местообитаниях (в среднем 20.9±13.7 тыс. экз./г абсолютно сухого субстрата). В эпифитных и эпилитных лишайниках и эпифитных мхах этот показатель значительно (но недостоверно) ниже (соответственно 5.0±2.4,6.8±2.9 и 3.1±0.9 тыс. экз./г).

.,, Таблица

Относительные обилия (% по численности) доминирующих видов раковинных амеб в эпифитных (эф) и эпилитных (эл) биотопах

Вид

биотоп (М - мхи, Л - лишайники)

эф-М

эл-М

эф-Л

эл-Л

СогуШоп йиЫит СеЫгорух1з аегорИИа Ркгу^апгИа Нет 'кркаепса РИ^апеИа асгоро&а СогуШоп огЫси1ат АязиНпа $етти1ит Тгтета епсИе1уя Тгтета Ипгаге

СеЫгорухгв аегорИИа sphagnicola АгсеИа агепаг'ш сотрге$&а_

10.2 26.7 12.4

3.0

1.1 6.2 4.6 0.8 3.2 6.4

9.6 11.6 10.5 16.9 0.7 3.3 5.1 2.8

3.5

2.6

39.9

4.1 1.8 1.1 8.9 2.6 3.0

2.2 1.6 0.8

34.9

4.4

5.2

3.3 13.0

7.5 5.2 4.7 2.2 0.0

и <ч

-10

-20

ручьи

пещеры эг-М • эг-СФ

Т.епс1к1у5 CM.ob on.ga ^ Тс,епШа

Т.сотр1апаШт C.a.sphagnicola

^А.яеттнЫт

С.огЫси1ап$

эф-Л

аегорЫЬ

РкасгоросНа Рк кет 'юркаепса

эл-Л

С.с/иЫит

дупла

-30

-20

-10

1 ГК

Рис. 1. Результаты ординации сообществ раковинных амеб из разных типов биотопов методом анализа главных компонент. 1 ГК - первая главная компонента (объясняет 43.2 % общей дисперсии видовой структуры), 2 ГК - 22.7 %. Обозначения биотопов: эл - эпилитные, эф - эпифитные, эг - эпигейные, Л - лишайники, М - бриевые мхи, СФ -сфагновые мхи.

2 S 2 Щ

t t t Ц

Д ¿1 <N "">

0,9"

0,8"

0,7" 0,6" 0,5" 0,4"

0,3J

Рис. 2. Результаты классификации сообществ раковинных амеб из эпилитных и эпи-фитных биотопов из разных регионов. Обозначения биотопов см. в подписи к рис. 1. Обозначения регионов: 1 - Среднее Поволжье (лесостепь; Пензенская обл. и респ. Мордовия), 2 - центрально-европейский район (южная тайга; Ярославская обл.), 3 - северозападный район (средняя тайга; Ленинградская обл.), 4 - Карело-финский район (северная тайга, Карелия), 5 - западная Европа (горы Юра в восточной Швейцарии и Доломиты в северной Италии), 6 - Прибайкалье (разнотипные экосистемы вдоль склона хребта Хамар-Дабан).

Отсутствие достоверной разницы связано с весьма высокой вариабельностью показателей в конкретных пробах. Так, например, в эпилитных мхах численность раковинок варьирует от 2.5 до 85.0 тыс. экз./г. Около 20 % проб эпи-фитных лишайников не содержали ни одной раковинки, тогда как максимальные обилия достигали 35.0 тыс. экз./г. Таким образом, численность корненожек определяется не столько типом биотопа, сколько конкретными особенностями местообитаний в конкретных экосистемах.

Видовое богатство в сообществах достоверно ниже в эпифитных лишайниках (в среднем 3.8±1.8 видов в пробе) по сравнению с остальными биотопами (7.1±0.8 в эпилитных лишайниках, 8.3±3.1 в эпифитных мхах и 11.3±2.0 в эпилитных мхах).

Структура сообществ зависит не от географического положения, а от типа местообитания (рис. 2). Единственное исключение - эпилитные мхи в Карелии, в которых, как и во всех лишайниковых биотопах доминирует (более 30 % от общей численности) Corythion dubium. Субдоминанты же различны: в лишайниках это Corythion orbicularis и Assulina muscorum, а в карельских эпилитных

о,

мхах - Trinema enchelys, Trinema lineare и Euglypha cristata. Во всех трех регионах, где изучалось население эпифитных мхов, преобладает (более 20 %) Centropyxis aerophila, а субдоминантами являются Phryganella hemisphaerica, Corythion dubium, Assulina seminulum, Arcella arenaria compressa. В эпилитных мхах в Прибайкалье и в Западной Европе массово развиваются Phryganella acropodia, Phryganella hemisphaerica, Centropyxis aerophila.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ВЫСОТЫ НАД ПОВЕРХНОСТЬЮ ЗЕМЛИ НА СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ

4.1. Сообщества в эпифитных биотопах

В разнотипных экосистемах Среднего Поволжья (дубравах, осинниках, ольшаниках, дубо-сосняках Пензенской обл.) исследовали влияние высоты над поверхностью земли на характеристики формирующихся сообществ раковинных амеб в эпифитных мхах. С увеличением высоты над землей снижаются показатели обилия и видового богатства (рис. 3). При этом достоверно различаются между собой сообщества простейших из прикомлевых мхов (0 м) и сообщества, развивающиеся на высотах выше 1.5 м над поверхностью земли.

Отмечаются также направленные изменения видового состава корненожек с высотой. Наиболее массовые виды (Centropyxis aerophila и Phryganella hemisphaerica, формирующие в совокупности 30-50 % общей численности) доминируют на всех уровнях. С возрастанием высоты над поверхностью земли увеличивается представленность ксерофильных видов Corythion dubium, Assulina muscorum, Trinema penardi (рис. 4). Это мелкие эврибионтные формы из группы филозных амеб, строящие раковинки из эндогенных кремнеземных пластинок. В прикомлевой части (на высоте до 0.5 м) помимо филозных обильны разнообразные лобозные корненожки (Centropyxis spp., Difflugia spp., Phryganella spp.), использующие экзогенные минеральные частицы для формирования раковинок, что и определяет специфику видового состава этой зоны (рис. 5а). В целом, наиболее существенные структурные перестройки происходят на высоте 1.0-1.5 м (рис. 56), где исчезают многие почвенные виды (Centropyxis aerophila sphagnicola, Phryganella acropodia, Trinema lineare и др.) и большую роль начинают играть ксерофильные филозные протесты.

Влияние высоты над поверхностью земли на характеристики формирующихся сообществ раковинных амеб в эпифитных лишайниках (Hypogymnia physodes) рассматривали в северотаежной подзоне тайги (ельники Лоухского р-на Карелии). Тенденции к снижению обилия и видового богатства с высотой отчетливо и достоверно прослеживаются и в этом случае (рис. 6). При этом на высоте 2 м сообщество раковинных амеб представляет собой единичные экземпляры нескольких видов.

С высотой изменяется и состав доминирующих видов (рис. 7). В прикомлевой зоне (подстилка, эпигейные мхи) массово развивается значительное количество видов мохово-почвенной группировки из родов Nebela, Hyalosphenia, Trinema, Euglypha, Centropyxis, что определяет специфику видового состава в этой зоне (рис. 8а).

2 4000 -

0 X X

1 2000 -

ЕГ

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0

Высота над землей, м

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0

Высота над землей, м

Рис. 3. Изменения обилия и видового богатства (среднее количество видов в пробе) в сообществах раковинных амеб из эпифитных мхов с увеличением высоты над поверхностью земли в лиственных и смешанных лесах Среднего Поволжья. Планки погрешностей - ошибка средней.

На высоте 0.5-1.0 м доминирует ксерофил Corythion dubium, а еще выше к нему добавляется Corythion orbicularis. Таким образом, смена в видовом составе происходит на высоте 0.5-1.0 м, а в структуре сообщества - при переходе комля в ствол (рис. 86).

Следует отметить в целом большую гетерогенность, как видового состава, так и видовой структуры в сообществах раковинных амеб из эпифитных лишайников по сравнению с эпифитными мхами (рис. 5, 8).

-1-

-2

-3

2 м

T.penardi

C.dubium

T.dentata C.a.sphagnicola CLcassis _. T. complanatum Ph.acropodia

T.lineare 0.5 м /i.seminuhim D.penardi

A.muscorum

1.5 m

C. orbicularis

A.a.compressa f.enchefys

-3

-2

-1 0 1 ГК

Рис. 4. Результаты ординации сообществ раковинных амеб из эпифитных мхов на разной высоте над поверхностью земли в лесах Среднего Поволжья. 1 ГК - 54.1 %, 2 ГК -22.3 %.

0,9

I й

И 0.7

Си а ¡с

0,6 0,5

0,9

0,i

■А 0,7

о а

1 0,6

0.5

Рис. 5. Дендрограмма последовательного кластерного анализа сообществ раковинных амеб из эпифитных мхов на разной высоте над поверхностью земли в лесах Среднего Поволжья, а - по видовому составу, б- по видовой структуре.

50000 -I

40000

30000

20000

10000

¡РЖ

12 -

0,0

0,5 1,0 1,5

Высота над уровнем земли, м

2,0

Лз

1.5

2,0

0,0 0,5 1,0

Высота над уровнем земли, м

Рис. 6. Изменения обилия и видового богатства (среднее количество видов в пробе) в сообществах раковинных амеб из эпифитных лишайников с увеличением высоты над поверхностью земли в северотаежных ельниках. Планки погрешностей - ошибка средней.

4.2. Сообщества в эпилитных биотопах

В северотаежной подзоне тайги (Лоухский р-н Карелии) рассматривали влияние высоты над поверхностью земли на характеристики формирующихся сообществ раковинных амеб в эпилитных мхах (ГЧеигт'шт Брр., Ро1у1пскит Брр., Ну1осотшт Брр., Охсгапит эрр., маленькие подушки других бриевых мхов) и лишайниках (Нуро&тт 'ш врр., С1си1ота врр., другие кустистые лишайники), развивающихся на крупных (высотой около 2 м) отдельно стоящих валунах.

16 -

I- (И

гч

-16-

Ом

-32

2 м

С.огЫси1ат

1.5 м

С.а.Ерка%мсо1а \A.a compressa

Рккет15ркаепса

Ы.рапиЬ Е.гоШс1а

Н.рарШо // Т.сотр1апаЫт

,, Ы.1щс1а Т.епсЫуя • И.тШат 0.5 м

1м

СЛиЫит

-16

1 ГК

—т— 16

Рис. 7. Результаты ординации сообществ раковинных амеб из эпифитных лишайников на разной высоте над поверхностью земли в северотаежных ельниках. 1 ГК - 84.4 %, 2 ГК - 13.5 %.

«4

а о,£

е.

Ё 0,6 «

о,

2 0,4 о

К 0,2

о о

-1. 2 — <4

5 Н

до

0.8

0,6

0.4

0,2

О '—'

С)

Рис. 8. Дендрограмма последовательного кластерного анализа сообществ раковинных амеб из эпифитных лишайников на разной высоте над поверхностью земли в северотаежных ельниках, а - по видовому составу, б-по видовой структуре.

о.

о «

0,6

о И о

0,6

Рис. 9. Дендрограмма последовательного кластерного анализа сообществ раковинных амеб из эпилитных лишайников на разной высоте над поверхностью земли в северотаежной зоне, а - по видовому составу, б - по видовой структуре.

В отличие от эпифитных местообитаний, в эпилитных с высотой не изменяется направленно ни обилие раковинок (колеблется от 15 до 25 тыс. экз./г), ни видовое богатство (8-13 видов в среднем на пробу). По видовому составу отчетливо выделяются сообщества, формирующиеся в эпигейных мхах и лишайниках у основания валунов (рис. 9а) и включающие разнообразное население из почвенно-моховой группировки (Т^опорух1з эрр., НуаЬярИета врр., ИеЬе1а хрр., Еи%1урЪа Брр.). По структуре сообщества более однородны (рис. 96) и характеризуются единым набором доминантов - широко распространенных видов СогуМоп йиЬтт, Тгтета епске!уз, А.ч.чиПпа веттиЫт, Тгтета Гтеаге, Euglypha сг'ша1а.

Аналогичные исследования были проведены в эпилитных мхах и лишайниках на крупных валунах в разнотипных экосистемах вдоль склона хребта Хамар-Дабан (Прибайкалье). В этом случае, также с высотой не изменялось видовое богатство (в среднем 9-11 видов в пробе). Численность раковинок недостоверно снижалась от основания валунов (в среднем 40 тыс. экз./г) до их вершин на высоте 2 м (25 тыс. экз./г). Доминирующий комплекс видов также был достаточно однороден с преобладанием на всех высотах РЬгу^апеИа асго-росНа, СеШгорух1з аегоркИа, РИгу^апейа кетсярИаегка, СогуМоп с!иЫит, Тгтета епсИе^ч, АвтИпа зетшикап, ЫеЬе1а Ипс1а. Среди массовых видов в Прибайкалье общие с Карелией мелкие эврибионтные филозные корненожки, а также специфичны более крупные лобозные амебы, строящие раковинку из ксеносом, и входящие в почвенно-моховую группировку.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ЛАНДШАФТНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ НА СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ

5.1. Изменение сообществ по мере удаления от берега моря Исследования проводили в северотаежной зоне в Лоухском р-не Карелии.

Пробы отобраны со скал и валунов на трех участках: небольшом острове в губе Грязной (эстуарий реки Черной, Кандалакшский залив, Белое море), морском берегу (мысы Песчаный и Перейма), в материковой части на плакоре. На каждом участке исследованы следующие эпилитные биотопы: лишайники Ну-pogymnia physodes, Cladonia sp., крупные моховые подушки, образованные Dicranum sp. и мелкие моховые подушки бриевых мхов. Для сопоставления изучены сообщества корненожек из эпигейных моховых ассоциаций, образованных Hylocomium splendens, Polytrichum commune, Pleurozium schreberi.

Из обнаруженных 45 видов и подвидов раковинных амеб, 42 - обитает в эпигейных местообитаниях, 43 - в эпилитных. Наиболее обильны эврибионт-ные виды из водно-мохово-почвенной группы: Corythion dubium (в среднем 31.4 % от общей численности организмов в пробах), Trinema enchelys (12.4 %), Trinema lineare (5.5 %), Nebela tincta (5.2 %), Corythion orbicularis (4.9 %).

По мере удаления от моря увеличивается видовое богатство и обилие простейших. Так, численность раковинок в эпилитных биотопах возрастает от 1.9 тыс. экз./г на острове, до 8.4 тыс. экз./г на берегу и 30.7 тыс. экз./г в материковой части. Та же закономерность прослеживается и для эпигейных моховых биотопов: 14.5 тыс. - 16.5 тыс. - 29.8 тыс. экз./г, соответственно. При этом на острове и берегу численность раковинных амеб на скалах значительно (в 2-7 раз) и достоверно ниже, чем в почвах, тогда как в материковой области разница исчезает. Сходные закономерности проявляются и при анализе видового богатства: на острове в среднем в локальном ценозе обитает 7 видов, на берегу - 10, в материковой части - 14.

Специфика структуры сообществ определяется главным образом положением участка относительно моря, а не особенностями биотопов. Так, на острове формируется сообщество с доминированием Corythion dubium - Corythion orbicularis - Euglypha ciliata glabra - Trinema enchelys, на берегу - Corythion dubium - Trinema enchelys - Nebela parvula, в материковой части - Trinema enchelys — Nebela tincta - Trinema lineare - Corythion dubium - Nebela militaris. Таким образом, по мере удаления от моря помимо эврибионтных видов в составе структурообразующего комплекса появляются бриофильные формы из рода Nebela, характерные для заболоченных лесов и верховых болот.

5.2. Изменение сообществ от подножья горы к вершине Исследования проводили на примере эпилитных сообществ, формирующихся на валунах в разнотипных экосистемах, сменяющих друг друга вдоль склона Хамар-Дабана (Прибайкалье). У подножия горы произрастают лиственные леса - березо-осинники; далее, вверх по склону - темнохвойная тайга, еще выше - лесотундра и у вершины - горная тундра. Обилие и видовое богатство

достоверно выше в горнотундровых условиях (рис. 10). Причем обилие возрастает больше, чем на порядок (!). Это может быть связано с тем, что в наиболее суровых горнотундровых условиях крайне замедлены процессы круговорота веществ, что создает благоприятные условия для медленно развивающихся раковинных корненожек.

Доминирующий комплекс видов достаточно стабилен и включает Phry-ganella acropodia (в среднем 22.2 % от общей численности), Centröpyxis aero-phila (10.7 %), Phryganella hemisphaerica (9.3 %), Corythion dubium (8.8%). С высотой отмечается замещение одних бриофильных форм (Arcella arenaria, Euglypha ciliata) другими (Nebela tincta, Tracheleuglypha dentata), а также массовое развитие мелких эврибионтов из рода Trinema (Г. enchelys, Т. lineare, Т. complanatum) при сохранении состава доминирующей группировки.

5.3. Структура сообществ в разных типах экосистем

В северотаежной подзоне тайги исследовали сообщества раковинных амеб в эпифитных лишайниках (Hypogymnia physodes) в двух типах ельников - водораздельных ельниках-брусничниках и ельниках сфагновых в заболоченных западинах. Несмотря на значительную разницу в сообществах раковинных амеб в напочвенном ярусе различных ельников (в сфагнумах доминируют бриофилы Nebela tincta, Nebela militaris, Hyalosphenia papilio, а в подстилке и эпигейных бриевых мхах педобионты Phryganella hemisphaerica, Trinema spp., Centröpyxis spp.), сообщества из эпифитных лишайников однородны (рис. 11). В обоих типах биогеоценозов доминируют мелкие ксерофильные филозные амебы из рода Corythion. Таким образом, в данном случае тип экосистемы не оказывает влияние на структуру сообществ эпифитных раковинных амеб. Такой же вывод был получен ранее при сопоставлении сообществ корненожек из разнотипных экосистем вдоль склона хребта Хамар-Дабан (раздел 5.2).

Аналогичные исследования были проведены в разнотипных лесных биогеоценозах Среднего Поволжья. Анализировали сообщества раковинных амеб, формирующиеся в моховых подушках на стволах деревьев в шести разнотипных дубравах (включая пойменные, водораздельные, остепненные), трех осинниках и ольшанике (рис. 12). Несмотря на значительное число разнотипных экосистем, количество доминантов невелико. Причем во всех дубравах массовые виды одни и те же. Гетерогенность видовой структуры обусловлена различиями между протозойным населением в эпифитах из более увлажненных экосистем - осинниках и ольшаниках.

л т лг гт

Экосистема

Рис. 10. Изменение обилия и видового богатства (среднее количество видов в пробе) в сообществах раковинных амеб из эпилитных биотопов с увеличением высоты над уровнем моря вдоль склона хребта Хамар-Дабан. Планки погрешностей - ошибка средней. Л - лиственные леса, Т - темнохвойная тайга, ЛТ - лесотундра, ГТ - горная тундра.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ВЛАЖНОСТИ НА СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ И РАКОВИННЫХ АМЕБ

Исследование роли увлажненности на структуру сообществ простейших проводили в лесах южнотаежной зоны (окрестности пос. Борок, Ярославской обл.). На модельном участке по направлению от заболоченного озера со сфагновой сплавиной вглубь смешанного леса постепенно уменьшается влажность субстрата (мхов) при неизменном типе самого мохового покрова, что позволило нивелировать возможные различия сообществ, обусловленных типом местообитания. При изучении сообществ раковинных корненожек анализировали закономерности изменения структуры сообществ при переходе от погруженного в воду сфагнума (влажность 98 %) до сфагнумов, произрастающих на комлях деревьев (до высоты 0.5 м над уровнем земли; влажность 12 %).

1-поч

C.dubium

*1-эф-Л

2-эф-Л

N. linda

2-эг-М

-20-

-40

-20

1 ГК

Рис. 11. Результаты ординации сообществ раковинных амеб из разнотипных местообитаний в северотаежных ельниках. 1 ГК - 67.2 %, 2 ГК - 15.6 %. Обозначения биотопов: 1 - ельники-брусничники, 2 - ельники сфагновые, эф - эпифитные, эг - эпигейные, Л -лишайники, М - мхи.

С уменьшением влажности достоверно снижается видовое богатство и обилие раковинных корненожек. Кроме того, закономерно меняется видовой состав и структура сообщества (рис. 13). При этом, по видовому составу наиболее гетерогенны сообщества из самых влажных биотопов (1-4; влажность субстрата более 90 %), тогда как более сухие (5-15; влажность от 70 до 12 %) весьма однородны. Во влажной сфагновой сплавине в разных точках видовой состав отличается за счет малочисленных видов из бриофильной группировки (представители родов Hyalosphenia, Heleopera, Difflugia, Cryptodifflugia, Arcella).

По видовой структуре картина прямо противоположная. Сообщества из влажных местообитаний (сфагновая сплавина) более однородны. Здесь преобладают гидрофильные виды из группы Arcella catinus. Сообщества из более засушливых эпигейных и эпифитных сфагнумов гетерогенны. В качестве до-минантов в разных локусах могут выступать Nebela tincta, Assulina seminulum, Centropyxis aerophila, Corythion dubium, Phryganella hemisphaerica, Nebela par-vida, Trinema enchelys.

10"

ой п

-10 -20-

-30

Д5

С. а. sphagnicola

т ДЗ Д6

б да.

Д1

А.яетт^ит

ОЗ

СЛиЫит

А.а.сотргезяа Т.репагШ

•Д4

02 Р/г.Нет'кркаепса

О!

С.аегоркйа

Ол

-40

-20

1 ГК

Рис. 12. Результаты ординации сообществ раковинных амеб из разнотипных местообитаний в лесах Среднего Поволжья. 1 ГК-41.4 %, 2 ГК-21.6 %. Д1-Д6 -дубравы, 0103 - осинники, Ол - ольшаник, Б - березняк.

0,8

о. М я 0,6

| 0,4

0,2

—» С! -ч-

0,8

р е.

0.6

5 0,4

0,2

О СЗ •П- VI

Рис. 13. Децдрограмма последовательного кластерного анализа сообществ раковинных амеб из эпигейных и эпилитных мхов вдоль градиента увлажненности в южнотаежной зоне, а - по видовому составу, б - по видовой структуре. 1-15 -биотопы, расположенные по мере уменьшения влажности.

и •4

с.

0,8

¡й U

0.6

0.4

Рис. 14. Дендрограмма сходства локальных сообществ гетеротрофных жгутиконосцев из местообитаний с разной увлажненностью в смешанных лесах южнотаежной зоны. Обозначения биотопов: эф - эпифитные, эг - эпигейные, СФ - сфагнумы, М - политри-хумы, 1 - эпигейные мхи под кроной деревьев, 2 - эпигейные мхи в прикомлевой зоне деревьев.

Кроме того, изучали сообщества гетеротрофных жгутиконосцев, ассоциированных с эпигейными и эпифитными мхами Sphagnum sp. и Polytrichum sp. В изученных биотопах обнаружено 32 вида и подвида гетеротрофных жгутиконосцев. По количеству видов доминируют представители отрядов Сегсошо-nadida (12 видов), Kinetoplastida (5), Euglenida (4). Наиболее обычные виды, встреченные более чем в 25 % проб - Cercomonas agilis, С. crassicauda, С. radiants, Spumella sp., Heteromita minima. Локальное видовое богатство сообщества составляло в среднем 3.6±0.4 вида в пробе. Общее количество видов в отдельном местообитании изменяется от 7 до 17. Максимальное видовое богатство (16-17 видов на местообитание, 4.3-5.8 видов на пробу) формируется в сфагнумах, произрастающих у комля деревьев при средней степени увлажнения. В сфагнумах на стволах деревьев, а также в политрихуме при различной степени увлажнения количество видов достоверно ниже (7-13 видов на местообитание, 2.2-3.8 видов на пробу).

Классификация локальных вариантов сообщества при помощи кластерного анализа позволила выделить две группы (рис. 14). В первую входят жгутиконосцы эпигейных сфагнумов, вторая образована флагеллатами зеленых мхов и эпифитных сфагнумов (различия внутри этой группы нечеткие). Данные группы отличаются главным образом по видовому богатству. Так, в сообществах увлажненных эпигейных сфагнумов обнаружено 24 вида гетеротрофных жгутиконосцев (т.е. 82.8 % от общего видового списка).

выводы

1.В эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках обнаружено 83 вида и подвида раковинных амеб и 44 - гетеротрофных жгутиконосцев. В составе населения преобладают убиквисты из почвенно-моховой группировки.

2. Сообщества раковинных амеб, формирующиеся в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках, являются производными вариантами от протозооцено-зов из почвенных подстилок. В наиболее сухих лишайниках доминируют ксерофильные виды Corythion dubium и С. orbicularis. Во мхах, а также в дуплах деревьев преобладают педобионтные и бриофильные виды Centropyxis aerophila, Phryganella acropodia и Ph. hemisphaerica. По сравнению с ними в более увлажненных эпигейных мхах и в моховых подушках вдоль ручьев помимо эврибионтных корненожек высоких обилий достигают бриобионты и лимнофилы. Структура сообществ раковинных амеб в эпифитных и эпилитных мхах не зависит от географического положения.

3.С увеличением высоты над землей снижается обилие и видовое богатство в сообществах раковинных амеб из эпифитных мхов и лишайников, увеличивается представленность мелких ксерофильных филозных корненожек Corythion dubium, Assulina muscorum, Trinema penardi. В прикомлевой части помимо филозных обильны разнообразные лобозные корненожки (Centropyxis spp., Difflugia spp., Phryganella spp., Nebela spp., Hyalosphenia spp.). В эпилитных местообитаниях с высотой не изменяется направленно ни обилие раковинок, ни видовое богатство, ни состав доминирующего комплекса видов, включающего широко распространенные виды филозных протистов Corythion dubium, Trinema enchelys, Assulina seminulum, Trinema lineare, Euglypha cristata, Phryganella acropodia, Centropyxis aerophila.

4. По мере удаления от берега моря возрастают видовое богатство и обилие раковинных амеб. На побережье численность раковинных амеб на скалах достоверно ниже, чем в почвах, тогда как в материковой области разница исчезает. По мере удаления от моря помимо эврибионтных видов в составе структурообразующего комплекса появляются бриофильные формы из рода Nebela, характерные для заболоченных лесов и верховых болот. Вдоль склона горы при переходе экосистем лиственных лесов через темнохвойную тайгу к лесотундре и тундре возрастают обилие и видовое богатство при сохранении состава доминирующей группировки. Тип экосистемы не оказывает существенного влияния на структуру сообществ эпифитных раковинных амеб.

5. С уменьшением влажности достоверно снижается видовое богатство и обилие раковинных корненожек и гетеротрофных жгутиконосцев и закономерно меняется видовой состав и структура сообщества. Более разнообразное по составу население во влажных местообитаниях замещается более однородным по составу и более гетерогенным по структуре сообществом из сухих биотопов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикация в печатном издании перечня ВАК РФ

1. *Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А., Белякова О.И. Биоразнообразие гетеротрофных жгутиконосцев эпигейных и эпифитных мхов // Биология внутренних вод. 2006. №2. С. 30-34.

2. Белякова О.И.. Мазей Ю.А. Раковинные амебы в эпилитных мхах и лишайниках северотаежной зоны (Карелия) // Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере. Матер. Всеросс. нуч. конф. Сыктывкар: ИБ КНЦ УрО РАН, 2009. С.156-157.

3. Belyakova Q.I., Mazei Yu.A. Biodiversity of testate amoebae from mosses and lichens on rocks (Karelia, Russia) // Abstr. V Intern. Symp. on Testate Amoebae. Montbeliard, France: Univ. Franche-Compte, 2009. P. 62.

4. *Мазей Ю.А., Белякова О.И. Структура сообщества раковинных амеб в моховых биотопах малых водотоков // Поволжский экологический журнал. 2010. №1. С. 62-70.

5. Белякова О.И. Сообщества простейших на градиенте увлажненности в южнотаежной зоне // Реймерсовские чтения 2010. Матер, межвуз. науч. конф. Пенза: ПФ МНЭПУ, 2010. С. 36.

6. Белякова О.И.. Мазей Ю.А. Влажность как фактор структурирования сообществ бриофильных простейших // Социально-экологические аспекты устойчивого развития человечества. Матер. I межд. науч.-практ. конф. Пенза: ПФ МНЭПУ, 2010. С. 13-16.

7. Коппеллотти Крупа О., Гуидолин Л., Белякова О.И., Мазей Ю.А. Раковинные амебы из карстовых пещер Северной Италии // Социально-экологические аспекты устойчивого развития человечества. Матер. I межд. науч.-практ. конф. Пенза: ПФ МНЭПУ, 2010. С. 35-36.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю Юрию Александровичу Мазею за неоценимую помощь и поддержку, Д.В. Тихоненкову за помощь при работе с гетеротрофными жгутиконосцами, В.А. Чернышеву за отбор проб в Прибайкалье, Т.Г. Стойко за отбор проб в респ. Мордовия.

Подписано в печать 5.10. 2010 Формат 60x84/16. Бумага писчая белая. Печать трафаретная. Объем 1,5 п.л. Тираж 120 экз. Заказ № 12/11

Отпечатано в типографии ИП Тугушева С.Ю. 440600, г. Пенза, ул. Московская, 74, ком. № 220. Тел.: (8412) 56-37-16

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Белякова, Ольга Ивановна

Введение.

Глава 1. Население беспозвоночных в эпифитных и эпилитных биотопах обзор литературы).

Глава 2. Материал, методы и районы исследований.

2.1. Краткая физико-географическая и геоботаническая характеристика районов исследования.

2.2. Методы протозоологических исследований и статистического анализа результатов.

Глава 3. Видовой состав и характеристика основных типов сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев.

Глава 4. Влияние высоты над поверхностью земли на структуру сообществ раковинных амеб.

4.1. Сообщества в эпифитных биотопах.

4.2. Сообщества в эпилитных биотопах.

Глава 5. Влияние ландшафтных особенностей на структуру сообществ раковинных амеб.

5.1. Изменение сообществ по мере удаления от берега моря.

5.2. Изменение сообществ по направлению от подножья горы к вершине.

5.3. Структура сообществ в разных типах экосистем.

Глава 6. Влияние влажности на структуру сообществ гетеротрофных жгутиконосцев и раковинных амеб.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках"

Современные исследования сообществ беспозвоночных животных,'' обитающих в» кронах деревьев (эпифитные биотопы), а также на скалах и валунах (эпшштные биотопы), направлены на выяснение пространственных закономерностей структурирования биологического разнообразия. В частности, многочисленные специальные исследования кроновых пространств обнаружили существование весьма специфичных сообществ микроартропод, ассоциированных с разнотипными микробиотопами (мхи, лишайники, почвенные наносы и др.) на стволах деревьев (Erwin, 1995; Stork et al.,'1997; Basset et al., 2003; Lindo, Winchester, 2007; Root et al, 2007). При этом сходство сообществ, формирующихся в эпифитных и наземных биотопах, обычно не превышает 40 % (Wunderle, 1992, Winchester et al., 1999, Lindo, Winchester, 2006).

Специфические эпшштные биотопы, формируемые мхами и лишайниками на скалах и валунах, также представляют собой благоприятную среду, обитания для беспозвоночных. В полярных широтах они рассматриваются как микро оазисы с повышенной влажностью и температурой, способствующей развитию в них животного населения (Карреп, 1985). В таких биотопах формируются относительно простые по составу и структуре сообщества (Smrz»'1992, 2006) Однако информация о них крайне скудна ' *

Во многих современных работах ставятся задачи выявления закономерностей изменения сообществ беспозвоночных по направлению от комля дерева, до его вершины (Prinzing, 2005; Lindo, Winchester, 2007), определения роли гетерогенности эпифитных биотопов, их размера, уровня влажности в формировании разнообразия сообществ (Menzel et al., 2004; Lindo et al., 2008). Во всех работах отмечается неслучайный характер распределения организмов и возрастание специфических черт сообществ по мере удаления от земли, уменьшения влажности и увеличения дифференцированности эпифитных биотопов. ^ сообщества беспозвоночных, населяющие? эпифитньте биотопы, являются важнейшей час гыо кроновых пищевых сетей (Pattersöh et :alt,' 1995; Chen, Wisse, 1997). В частности, отмечается, что уменьшение количества эпифитных мхов вследствие мозаичных вырубок, . способствующее, соответственно, снижению численности микробеспозво-* иочных-бриобионтову приводит в итоге к уменьшению обилия макробеспозвоночных, обитающих на стволах (пауки, крупные насекомые), и птиц, которые ими питаются (Miller et al., 2007, 2008).

Систематические исследования сообществ, населяющих разнообразные биотоп^ на^ стволами в кронах деревьев, начавшиеся в 1960-х гг. (см. Näd-: karni, 1994), привели к пониманию специфичности и важности этого элемента в структурно-функциональной организации лесных экосистем. Это позволило сформулировать концепцию «биотической пограничной зоны» («the last .biotic frontier»- Erwin, 1982), подчеркивающую высокое разнообразие жизнив подобных биотопах. Однако до сих пор это разнообразие остается слабо изученным: Особенно это касается населения одноклеточных организмов, которые являются первым пищевым звеном на пути последующей трансформа1 ции органического вещества микро- и макробеспозвоночными. Существуют лишь отрывочные сведения о видовом составе и богатстве фауны раковинных амёб в эпифитных мхах некоторых регионов планеты. Так, при исследовании шести видов эпифитных мхов в Венгрии было обнаружено 46 видов корненожек5 (Török,: 1993)/ при широкомасштабных работах, проведенных 'в ¡ Индии-: было найдено 65 видов в эпилитных мхах и 40 - в эпифитных^ мхах\-(Chattopadhyay, Das, 2003): Отдельные данные приводятся для полярных широт (Beyens et al., 1986) и тропиков (Bartos, 1963).

Таким образом, существующая информация об особенностях видового состава и структуры сообществ простейших в эпифитных и эпилитных мхах " иГ!лишайнташ настолйс0--скудна^ что не позволяет понять закономерности^ организации сообществ этих организмов. В связи с этим были сформулированы цели и задачи настоящей работы.

Цель¡-.-и задачи исследования

Шль;^боть1 - выявление закономерностей организации сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутикоиосцев в эпифитных иэпилитных } мхах и ^лишайниках;, : •••-•"Йд

В связи.с этим были поставлены следующие задачи:

Ъ; Определить видовой состав раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках в различных регионах и типах экосистем.

3: Выявить закономерности изменения структуры сообществ раковинных амеб в эпифитных мхах по направлению от комля дерева к его вершине:

4. Выявить закономерности изменения структуры сообществ раковинных амеб в: эпилитных мхах и лишайниках в соответствии с ландшафтной дифференцировкой; в разных типах биогеоценозов, по мере удаления от берега моря, с возрастанием высоты над уровнем моря.

5. Выявить закономерности изменения структуры сообществ гетеротрофных жгутиконосцев и раковинных амеб в зависимости от увлажненности биотопа. ; ' ';

Научная новизна

Впервые проведены систематические исследования состава и структуры сообществ -раковинных. амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в эпифит-: ных и эпилитных мхах и лишайниках в разнообразных природно-климатических регионах. Впервые сформулированы закономерности пространственной дифферешщровки сообществ простейших в эпифитных и эпилитных биотопах. Показано, что географический фактор и тип биогеоценоза оказывает меньшее влияние на. формирующиеся сообщества, чем микробйо-топические особенности. Отмечено; что сообщества простейших эпифитных биотопов являются производными вариантами от протозооценозов из почвенных подстилок, а не являются специфическими структурами:

Научно-практическая значимость

Полученная информация позволяет производить более точную оценку ь структурно-функциональной организации пищевых сетей в лесных экосистемах, включая в качестве обязательного звена кроновые сообщества. В перспективе это будет способствовать более адекватному планированию лесотехнических мероприятий. Выявленные теоретические закономерности позволяют расширить существующие представления о пространственной организации биологических сообществ и использовать новые данные в преподавании общеэкологических, зоологических и лесотехнических курсов в вузах.

Апробация работы

Материал работы был представлен на: Всероссийской научной конференции «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009 г.); Международном симпозиуме по раковинным амебам (Монбель-яр, Франция, 2009 г.); Всероссийской научной конференции молодых ученых «Реймерсовские чтения» (Пенза, 2010 г.); Международной научно-практической конференции «Социально-экологические аспекты устойчивого развития человечества» (Пенза, 2010 г.); на заседаниях кафедры зоологии и экологии ПГПУ им. В.Г. Белинского (2007-2010 гг.).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих рецензируемых научных журналов' ВАК РФ.

Декларация личного вклада автора

Основные положения, выносимые на защиту

1. Сообщества раковинных амеб, формирующиеся в эпифитных и эпи-литных мхах и лишайниках, являются производными вариантами от протозо-оценозов из почвенных подстилок.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Белякова, Ольга Ивановна

выводы

1. В эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках было найдено 83 вида и формы раковинных амеб и 44 - гетеротрофных жгутиконосцев. В составе населения преобладают широко распространенные организмы из поч-венно-моховой группировки.

2. Сообщества раковинных амеб, формирующиеся в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках, являются производными вариантами от про-тозооценозов из почвенных подстилок. В наиболее сухих лишайниках доминируют ксерофильные виды Corythion dubium и С. orbicularis. Во мхах, а таюке в дуплах деревьев преобладают педобионтные и бриофильные виды Centropyxis aerophila, Phiyganella acropodia и Ph. hemisphaerica. По сравнению с ними в более увлажненных эпигейных мхах и в моховых подушках вдоль ручьев помимо эврибионтных корненожек высоких обилий достигают бриобионты и лимнофилы. Структура сообществ раковинных амеб в эпифитных и эпилитных мхах не зависит от географического положения.

3. С увеличением высоты над землей снижается обилие и видовое богатство в сообществах раковинных амеб из эпифитных мхов и лишайников. С возрастанием высоты над поверхностью земли увеличивается представленность мелких ксерофильных филозных корненожек Corylhion dubium, Assidina muscorum, Trinema penardi. В прикомлевой части помимо филозных обильны разнообразные лобозные корненожки {Centropyxis spp., Difflugia spp., Phryganella spp., Nebela spp., Hyalosphenia spp.). В эпилитных местообитаниях с высотой не изменяется направленно ни обилие раковинок, ни видовое богатство, ни состав доминирующего комплекса видов, включающего широко распространенные виды филозных протистов Corythion dubium, Trinema enchelys, Assulina seminulum, Trinema lineare, Euglypha cristata, Phryganella acropodia, Centropyxis aerophila.

4. По направлению от берега моря вглубь континента возрастают видовое богатство и обилие раковинных амеб. На побережье численность раковинных амеб на скалах достоверно ниже, чем в почвах, тогда как в материковой области разница исчезает. По мере удаления от моря помимо эвриби-онтных видов в составе структурообразующего комплекса появляются брио-фильные формы из рода ЛгеЬе1а, характерные для заболоченных лесов и верховых болот. Вдоль склона горы при переходе экосистем лиственных лесов через темнохвойную тайгу к лесотундре и тундре возрастают обилие и видовое богатство при сохранении состава доминирующей группировки. Тип экосистемы не оказывает существенного влияния на структуру сообществ эпи-фитных раковинных амеб.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Белякова, Ольга Ивановна, Пенза

1. Азовский А.И. ECOS проблемно-ориентированный пакет программ по экологии сообществ, 1995. версия 1.3.

2. Алексеев Д.В. Раковинные амебы почв болотных лесов северной подзоны европейской тайги. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МПГИ, 1984. 16 с.

3. Бабенко А.Б. Ногохвостки западного Путорана- фауна и высотная дифференциация населения // Зоол. журн. 2002. Т. 81 №7. С 779-796.

4. Бобров A.A. Эколого-географические закономерности распространения и структуры сообществ раковинных амёб. Дис. . докт. биол. наук. М: МГУ, 1999. 341 с.

5. Бобров A.A. Историческая динамика озерно-болотных экосистем и сукцессии раковинных амёб (Testacea) // Зоол. журн. 2003. Т. 82. С. 215-223.

6. Бобров A.A. Раковинные амебы и закономерности их распределения в почвах // Почвоведение. 2005. №9. С. 1130-1137.

7. Бобров A.A., Чармен Д., Уорнер Б. Экология раковинных амеб олиго-трофных болот (особенности экологии политипических и полиморфных видов) // Изв. РАН. Сер. Биол. 2002. Вып. 6. С. 738-751.

8. Благовещенская Н.В. К истории растительного покрова Ульяновского Предволжья в голоцене // Бот. журн. 1982. Т. 67. С. 826-833.

9. Благовещенская Н.В. Опыт сопоставления возраста болот и голоценовой истории растительности Ульяновского предволжья и сопредельныхiтерриторий//Бот. журн. 1985. Т. 70. С. 1452-1464.

10. Благовещенский В.В. Лесная растительность центральной части Приволжской возвышенности. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Пермь, 1971.33 с.

11. Бубнова O.A., 2007. Структура сообществ сфагнобионтных раковинных амеб в разных масштабах исследования. Дис. . канд. биол. наук. Саратов: СГУ, 2007. 160 с.

12. Бубнова O.A., Мазей Ю.А. Структура сообщества раковинных амеб (Testacealobosea; Testaceafilosea; Amphitremidae) в сфагновых биотопах

13. Романовского болота (Киевское полесье) // Известия) ПГПУ им. В.Г.i

14. Белинского. Сер. Естественные науки. 2008. № 10(14). С. 88-93.

15. Васюков В.М. Растения Пензенской области. Пенза: Изд-во ПТУ, 2004. 184 с.

16. Викол М.М. Корненожки (Rhizopoda, Testacea) водоёмов бассейна Днестра. Кишинев: Штиинца, 1992. 128 с.

17. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Яковлев A.C., Алексеев Д.А. Раковинные корненожки (Testacida) почв // Почвенные простейшие. JL: Наука, 1980. С. 108-142.

18. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. Почвенные раковинные амебы и методы их изучения. М.: Изд-во МГУ, 1985. 79 с.

19. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. Определитель почвооби-тающих раковинных амёб (практическое руководство). М: Изд-во МГУ, 1995. 88 с.

20. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1998. 459 с.

21. Громыко К.В. Микро- и мезобентос и придонных зоопланктон некоторых водоёмов реки Сыр-Дарья. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ташкент, 1971. 25 с.

22. Гурвич В.В. Формирование таксоценозов раковинных амёб (Rhizopoda: Testacea) в Каховском водохранилище // Acta Protozool. 1975.' Vol. 14. P. 297T3T1.

23. Даринский A.B. География Ленинграда. Л.: Лениздат, 1982. С. 12-18.

24. Дехтяр М.Н Экология Rhizopoda, Testacea водоёмов Килийской дельты Дуная //Гидробиол. журн. 1969. Т. 5. № 4. С. 55-64.

25. Добровольский Г.В., Урусевская И.С. География почв. Mi: Изд-во МГУ, 2006. 460 с.

26. Добролюбова Т.В., Добролюбов А.Н., Кудрявцев А.Ю., Лебяжинская И.П. Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь» (физико-географическая характеристика и биологическое разнообразие природных комплексов). Пенза: МПР РФ, 2002. 91 с.

27. Дохман Г.И. Лесостепь Европейской части СССР. М.: Наука, 1968. 269 с: !

28. Дюкова Г.Р., Новикова Л. А. Особенности структуры почвенно-растительного покрова Кунчеровской степи и проблема ее происхожIдения // Мат. Всерос. конф., поев. 120-летию со дня рожд. И. И. Спрыгина. Пенза: ПГПУ, 1998. С. 88-93.

29. Ембулаева Е.А. Структура сообществ почвенной нанофауны в лесостепи Среднего Поволжья. Дис. . канд. биол. наук. М: МГУ, 2009. 163 с.

30. Ембулаева Е.А. Видовой состав почвенных раковинных амеб в лесных экосистемах окрестностей г. Пензы // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. Сер. Естественные науки. 2007. № 3 (7). С. 269-273.

31. Жуков Б.Ф. Определитель бесцветных свободноживущих жгутиконосцев подотряда Bodonina Hollande // Биология и продуктивности, пресноводных организмов. Л.: Наука, 1971. С. 241-284.

32. Жуков Б.Ф. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев (биология, экология и систематика). Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод РАН, 1993. 160 с.

33. Иванов А.И., Панкратов В.М. Обследование и экологическая реабилитация мест прежнего уничтожения химического оружия на территории Пензенской области. Пенза: ПГСХА, 2006. 75 с.

34. Карпов, С.А. Система простейших: история и современность. СПб: ТЕССА, 2005. 72 с.

35. Карташев А.Г., Смолина Т.В. Влияние нефти на почвенных раковинных амеб (Arcellinida, Euglyphida) в условиях полевого эксперимента // Зоол. журн. 2008. Т. 87. № 9. С. 1027-1033.

36. Корганова Г.А. Раковинные амебы (Testacida) некоторых почв Европейской части СССР // Pedobiologia. 1975. Bd. 15. S. 125-431.

37. Корганова Г.А. Раковинные амёбы в почвах хвойно-широколиственных лесов как показатели особенностей среды. Дис. . канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН, 1979. 227 с.

38. Корганова Г.А. Почвенные, раковинные амёбы (Protozoa, Testacea): фауна, экология, принципы организации сообществ. Дис. . докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. 343 с.

39. Корганова Г.А., Рахлеева A.A. Раковинные амебы (Testacea) почв Мещерской низменности // Зоол. журн. 1997. Т. 76. С. 1260-1268.

40. Корганова Г.А. Организация почвенных сообществ раковинных амеб // Зоол. журн. 1999. Т. 78. Вып. 12. С. 1396-1406.

41. Корганова Г.А. Адаптивные морфологические струтуры и эволюция почвенных раковинных амеб (Protista, Testacea) // Зоол. журн. 2003. Т. 82. Вып. 2. С. 197-214.

42. Корганова Г.А. К вопросу о системе простейших и таксономическом положении раковинных амёб (Rhizopoda, Testacea) // Успехи соврем, биол. 2004. Т. 124. С. 443-456.

43. Кордэ А.К., Чибисова О.И. Микронаселение почвы основныхтипов леса Подмосковья раковинные амебы (Testacida) // Лесоводственные исследования в серебряноборском опытном лесничестве. М.: Наука, 1973. С. 167-174.

44. Краснова Е.Д. Акробаты мира флоры // Вокруг Света. 2007. №4. С. 14 -22.

45. Куликовская И.М. О фауне раковинных амёб оз. Глубокого // Биоценозы мезотрофного озера Глубокого. М.: Наука, 1983. С. 149-181.

46. Лепинис А.К., Гельцер Ю.Г., Чибисова О.И., Гептнер В.А. Определитель Protozoa почв европейской части СССР. Вильнюс: Минтис, 1973. 172 с.

47. Левушкин С.И. Животный тип организации и типы организации животных // Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. М.: Высшая школа, 1994. С. 5-242.

48. Лиштва A.B. Лихенология. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2007. 121 с.

49. Мазей Ю.А., Бубнова O.A. Структура сообщества раковинных амеб (Testacealobosea; Testaceafilosea; Amphitremidae) в напочвенных сфаг-нумах смешанных лесов Среднего Поволжья // Вестник зоологии. 2008. №1. С. 41^48.

50. Мазей Ю.А., Бубнова O.A. Раковинные амебы в сфагновых биотопах заболоченных лесов // Зоол. журн. 2009. Т.88. №4. С. 387-397.

51. Мазей Ю.А., Ембулаева Е.А. Структура сообщества почвенных раковинных амеб в Островцовской лесостепи (Среднее Поволжье): эффект лесостепного градиента // Успехи совр. биол. 2008. Т. 128. №5. С. 532540.

52. Мазей Ю.А., Ембулаева Е.А. Изменение сообществ почвообитающих I раковинных амеб вдоль лесостепного градиента в Среднем Поволжье //

53. Аридные экосистемы. 2009. Т.15. № 1(37). С. 13-23.

54. Мазей Ю.А., Кабанов А.Н. Раковинные амебы в осоково-сфагновом заболоченном лесу на севере Карелии // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. Сер. Естественные науки. 2008. № 10(14). С. 101-104.

55. Мазей Ю.А., Тихоненков Д.В., Мыльников А.П. Видовая структура сообщества и обилие гетеротрофных жгутиконосцев малых пресных водоемов // Зоол. журн. 2005а. Т. 84, № 9. С. 1027-1041.

56. Мазей Ю.А., Тихоненков Д.В., Мыльников А.П. Распределение гетеротрофных жгутиконосцев в малых пресных водоемах Ярославской области // Биология внутренних вод. 20056. №4. С.33-39.

57. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Раковинные амёбы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). 1. Фауна и морфоэкологиче-ские особенности видов // Зоол. журн. 2006. Т. 85. С. 1267-1280.

58. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Раковинные амёбы в водных экостимах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). 2. Структура сообщества // Зоол. журн. 2006а. Т. 85. С. 1395-1401.

59. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Пресноводные раковинные амёбы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 20066. 300 с.

60. Мовчан В.А. Характеристика таксоценозов Testacea облицованного канала // Гидробиол. журн. 1981. Т. 17. №4. С. 20-25.

61. Мовчан М. Н. Раковинные амёбы канала Северский Донец-Донбасс // Гидробиол. журн. 1982. Т. 18. № 2. С. 91-92.

62. Мыльников А.П., Карпов С.А. Новый представитель бесцветных жгутиконосцев Thaumatomonas seravini sp. nov. (Thaumatomonadida, Protista) // Зоол. журн. 1993. Т. 72. № 3. С. 5-9.

63. Мыльников А.П., Косолапова Н.Г. Фауна гетеротрофных жгутиконосцев небольшого заболоченного озера // Биология внутренних вод. 2004. № 4. С. 18-28.

64. Мыльников А.П., Тихоненков Д.В., Симдянов Т.Г. Фауна и морфология гетеротрофных жгутиконосцев водоемов пещер // Зоол. журн. 2006. Т. 85. Вып. 10. С. 1164-1176.f

65. Метеорологическая-карта // Атлас Ленинградской области. М.: ГУГКпри СМ СССР; 1967. С. 20-24.i

66. Новикова Л.А. Геоботаническая характеристика Кунчеровской лесостепи // Мат. Всерос. конф., поев. 120-летию со дня рожд. И. И. Спрыгина. Пенза: ПГПУ, 1998. С. 77-82.

67. Панкратов В.М., Мишанин С.И. Обследование мест пошлого уничтожения химического оружия на территории Пензенской области. М.: Агентство Ракурс, 1999. 24 с.

68. Раковская Э.М., Давыдова М.И. Физическая география России. Ч. 2. М., 2003. С. 247-262.

69. Рахлеева A.A. Изменение структуры и разнообразия комплексов почвенных тестацей (Testacea, Protozoa) по элементам мезорельефа Южной Мещеры // Известия АН. Сер. Биол. 1998. №6. С. 749-754.

70. Рахлеева A.A. Изменение комплексов тестацей (Testacea, Protozoa) в ряду пойменных почв Окского заповедника (Южная Мещера) // Известия АН. Сер. Биол. 1999. № 4. С. 478-487.

71. Савич-Любицкая Л.И. Андреевые и бриевые мхи: 1. Общая часть // Флора споровых растений СССР. Т. 3. М.-Л., 1954. С. 15-134.

72. Серавин Л.Н. Простейшие .что это такое? Л.: Наука, 1984. 176 с.

73. Силаева Т.Б. Флора бассейна реки Суры (современное состояние, антропогенная трансформация и проблемы, охраны). Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: МордГУ, 2006. 39 с.

74. Солянов A.A. Флора Пензенской области. Пенза: Изд-во ПГПУ, 2001. 310 с.

75. Солянов A.A., Дюкова Г. Р., Новикова Л. А. К познанию лесостепной зоны в Среднем Поволжье // Оптимизация природной среды Пензенской области. М.: Геогр. об-во АН СССР, 1988. С. 12-24.

76. Спрыгин И.И. Борьба леса со степью в Пензенской губернии. Пенза: Изд-во Губземупр, 1922. 20 с.

77. Тахтаджян А.Л. Семейство бромелиевые (Bromeliaceae) // Жизнь растений. Т. 6. М.: Просвещение, 1981. С. 275-286.

78. Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А., Ембулаева Е.А. Деградационная сукцессия сообщества гетеротрофных жгутиконосцев в микрокосмах // Журнал общей биологии. 2008. Т. 69. №1. С.57-64.

79. Хаусман К. Протозоология. М.: Мир, 1988. 334 с.

80. Федеров В.Д. Об экологических нишах, о локусах биотопа и эволюционном разнообразии видов // Научн. докл. высш. школы, биол. науки. 1972. № П. С. 7-12.

81. Чистякова A.A. Кустарниковая растительность заповедника «Приволжская лесостепь и ее роль в процессах залесения степей // Бюлл. СамарIскал лука. 1993. Вып. 4. С. 94-110.

82. Чистякова A.A. Современное состояние и прогноз развития ратситель-ности Кунчеровского участка заповедника «Приволжская лесостепь» // Мат. Всерос. конф., поев. 120-летию со дня рожд. И. И. Спрыгина. Пенза: ПГПУ, 1998. С. 82-87.

83. Яковенко Н.С. Коловратки (Rotifera) из лишайников некоторых регионов Украины // Ученые записки Таврического национального университета. 2001. Т.14 (53). №2. С. 195-200.

84. Anderson O.R. The physiological ecology of planktonic Sarcodines with applications to paleoecology patterns in space and time // J. Eukaryot. Microbiol. 1996. V. 43. №3. P. 261-274.

85. Andrew N.R., Rodgerson L., Dunlop M. Variation in invcrtebrate bryophyte community structure at different spatial scales along altitudinal gradients // Biogeography. 2003. V. 30. P. 731-746.

86. Arndt H.A. Critical review of the importance o rhizopod (naked and testate amoebae) and actinopods (heliozoan) in lake plankton // Mar. Microb. Food. Webs. 1993. V. 7. P. 3-29.

87. Arndt H., Mathes J. Large heterotrophic flagellates form a significant part of protozooplankton biomass in lakes and rivers // Ophelia. 1991. V. 33. P. 225-234.

88. Azovsky A.I. Size-dependent species-area relationships in benthos: is the world more diverse for microbes? // Ecography. 2002. Vol. 25. P. 273-282.

89. Balik V. Testacean amoebae fauna (Protozoa, Rhizopoda, Testacea) from the Asian part of the USSR (Regions of the Baikal Lake and Khabarovsk) // Acta Soc. Zool. Bohemoslov. 1992. V. 56. P. 93-107.

90. Bamforth S. The numbers and proportions of Testacea and Ciliates in littrr and soils // J. Protozool. 1971. V. 18. № 1. P. 24-28.

91. Barbieri S.M. Orlandi M.J.L. Ecological studies on the planktonic protozoa of a europhic reservoir (Rio Grande Reservoir Brasil) // Hydrobiologia. 1989. V. 183. P. 1-10.

92. Barbuto M., Aldo Z. Moss inhabiting nematodes: influence of the moss substratum and geographical distribution in Europe // Nematology. 2006. V. 8. № 4. P.575-582.

93. Bark A.W. The tempiral and spatial distribution of planktonic and benthic communities in a small productive lake // Hydrobiologia. 1981. V. 25. P. 239-255.

94. Bartos E. Studien über die moosbewohnenden Rhizopoden der Karpaten // Arch. Protistenk. 1940. Bd. 94. S. 93-160.

95. Bartos E. Rhizopoden einiger moosproben aus Java // Acta Universitatis Ca-rolinaae, Biologica. 1963. P. 119-190.

96. Basset Y. Invertebrates in the canopy of tropical rain forests How much do we really know? // Plant Ecology. 2001. P. 87-107.

97. Basset Y., Horlyck V., Wright S.J. Studying Forest Canopies from Above: The International Canopy Crane Network. Panama City: Smithsonian Tropical Research Institute and UNEP, 2003. 196 pp.

98. Berecziky M.C. Gestaltung der Ciliata- und Testacea- Populationen der Donau unter der Einwirkung des Flussregimes und der Wasserkundbauten zwischen Vac und God // Ann. Univ. Sei. Budapest, Sect. Biol. 1978-1979. Bd. 20-21. S. 139-147.

99. Beyens L., Chardez D., de Landtsheer R., de Bock P., Jacques E. Testate amoebae populations from moss and lichen habitats in the Arctic//Polar Biology. 1986. P.165-173.

100. Boenigk J., Arndt H. Bacterivory by heterotrophic flagellates: community structure and feeding strategies // Antonie Van Leeuwenhoek. 2002. V. 81. P. 465-480.

101. Bonnet L., Thomas R. Thécamoebiens du sol. In: Hermann A. (ed.) Faune terrestre et d'eau douce des Pyrénées-Orientales. (Supplement to Vie et Milieu). 1960. № 5. 113 pp.

102. Bonnet L. Le peuplement thecamoebien des mousses corticoles // Protistologica. 1973. T. 9. P. 319-338.

103. Borics G., Tothmeresz B., Grigorszky I., Padisak J., Varbiro G., Szabo S. Algal assemblage types of bog-lakes in Hungary and their relation to water chemistry, hydrological conditions and habitat diversity // Hydrobiologia. 2003. V. 502. P. 145-155.

104. Bloem J., Bär-Gilissen M-J.B., Cappenberg T.E. Fixation, counting, and manipulation of heterotrophic nanoflagellates // Applied and Environmental Microbiology. 1986. V. 52. P. 1266-1272.

105. Bovee E.C. Protozoa from acid-bog mosses and forest mosses of the lake Itasca region (Minnesota, USA) // Science bulletin of the university of Kansas. 1979. V. 51. № 21. P.615-629.

106. Carrias J., Amblard C., Quiblier-Lloberas C., Bourdier G. Seasonal dynamics of free and attached heterotrophic nanoflagellates in an oligomesotrophic lake // Freshwater Biol. 1998. V. 39. P. 91-101. 1

107. Cavalier-Smith T. Flagellates megaevolution. The basis for eukaryote diversification // The flagellates: Unity, diversity and evolution. London & New-York: Taylor & Francis Ltd. 2000. P. 316-239.

108. Charman D.J., Hendon D., Woodland W.A. The identification of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in peats // QRA Technical Guide. 2000. №. 9. 147 pp.

109. Chardez D. Ecologie generale des thecamoebiens // Bull. Inst. Agron. Stat. Rech. Gembloux. 1965. T. 33. P. 307-341

110. Chardez D. Histoire naturelle des protozoaires thScamoebiens // Les Naturalistes Belges, Bruxelles. Paris. 1967. 100 pp.

111. Chardez D. Etude statistique sur l'ecologie et la morphologie des thecamoebiens//Hydrobiologia. 1968. V. 32. P. 271-287.

112. Chattopadhyay P., Das A.K. Morphology, morphometry and ecology of moss dwelling testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) of north-east India // Zoological Survey of India. 2003. P. 1-113.

113. Chen B., Wisse D.H. Response of forest floor fungivores to experimental food enhancement //Pedobiologia. 1997. V. 41. P. 240-250.

114. Choi J.W., Stoecker D.K. Effects of fixation on cell volume of marine planktonic protozoa // Applied and Environmental Microbiology. 1989. V. 55. P.1761-1765.

115. Coûteaux M.M., 1976. Dynamisme de l'équilibré des Thecamoebiens dans quelques sols climaciques // Mem. Mus. Nat. Hist. Nat. Nouv. ser. Ser. A. Zool. T. 96. P. 1-183.

116. Decloitre L. Le genre Euglypha Dujardin // Arch. Protistenk. 1962. Bd. 106.1. S. 51-100.

117. Decloitre L. Le gerne Cyclopyxis. Compléments â jour an 31. decémbre 1974 de la Monographie du genre parue on 1929 H Aich. Protistenk. 1977. Bd. 119. №1-2. S. 31-53.

118. Deflandre G. Le genre Arcella Ehrenberg. Morphologie-Biologie. Essai phylogenetique et systematiqe //Arch. Protistenk. 1928. Bd. 64. S. 152-287.

119. Deflandre G. Le genre Centropyxis Stein // Arch. Protistenk. 1929. Bd. 67. S. 322-375.

120. Ekelund F., Patterson D.J. Some heterotrophic flagellates from a cultivated garden Soil in Australia// Arch. Protistenkd. 1997. V. 148. P. 461-478.

121. Ekelund F., Ronn R. Notes on protozoa in agricultural soil with emphasis on heterotrophic flagellates and naked amoebae and their ecology // FEMS Microbiol. Rev. 1994. V. 15. P. 321-353.

122. Erwin T.L. Tropical forests: their richness in Coleoptera and other arthropod species// Coleopt. Bull. 1982. V. 36. P. 74-75.

123. Erwin T.L. Measuring arthropod biodiversity in the tropical forest canopy // Forest Canopies. San Diego: Academic Press, 1995. P. 109-127.

124. Gilbert D., Mitchell E. Microbial diversity in Sphagnum peatlands // Peat-lands: Evolution and Records of Environmental and Climatic Changes. Amsterdam: Elsevier, 2006. P. 289-320.

125. Gjelstrup P. Epiphytic ciyptostigmatid mites on some beech- and birch-trees in Denmark // Pedobiologia. 1979. Bd. 19. P. 1-8.

126. Gömez L.D. La biota bromelicola excepto anfibios y reptiles // Historia Natural de Costa Rica. 1977. V.l. P 45-42.

127. Graaf F. de. Studies on Rotatoria and Rhizopoda from the Netherlands. I. Rotatoria and Rhizopoda from the "Grote Huisven" // Biol. Jaarb. Dodonaea (Gent). 1956. Bd. 23. S. 147-217.

128. Grospietsch T. Rhizopodenanalytische Untersuchungen an Mooren Ostholsteins // Archiv fur Hydrobiologie. 1953. V. 47. № 3. P. 321-452.

129. Green J. The temperate tropical gradient of planktonic Protozoa and Rotifera //Hydrobiologia. 1994. V. 272. P. 13-26.

130. Grospietsch T.I. Protozoa. A. Testacea und Heliozoa // Die Binnengewässer. ' 1972. Bd. 26. S. 1-30.

131. Fenchel T. Flagellate design and function // The Biology of Free-living Heterotrophic Flagellates. Oxford: Clarendon Press, 1991. P. 7-19.

132. Finlay B.J. The global diversity of protozoa and other small species // Australian biologist. 1997. V. 10. P. 131-151.

133. Finlay B.J. The global diversity of.protozoa and other small species // Intern. J. Parasitol. 1998. V. 28. P. 29-48.

134. Fleishman E., Fay J.P., Murphy D.D. Upsides and downsides: contrasting topographic gradients in species richness and associated scenarios for climate change // J. Biogeogr. 2000. V. 27. P. 1209-1219.

135. Foissner W. Diversity and ecology of soil flagellates // The biology of the free-living heterotrophic flagellates. Oxford: Clarendon Press, 1991. P. 93112.

136. Foissner W., Strader-Kypke M., Seung-Yeo H., Johannes H.P. Endemic ciliates (Protozoa, Ciliophora) from tank bromeliads (Bromeliaceae): A combined molecular, and ecological study // Eur. J. Protistol. 2003. V.38. P. 365-372.

137. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis // Palaeontologica electrónica. 2001. Vol. 4. Iss. 1. Art. 4. 9 pp.

138. Harnish O. Studien zur Okologie und Tiergeographie der Moore // Zool. Jalirb. (Abt. Syst.). 1925. Bd. 51. S. 1-166.

139. Heal O.W. The distribution of testate amoebae (Rhizopoda: Testacea) in some fens and bogs in northern England // J. Linn. Soc. London. Zool. 1961. V. 64. P. 369-382.

140. Hoogenraad H.R., de Groot AA. Moosbewohnenede thakamoebae rhizopo-den von Java und Sumatra // Treubia. 1940. Bd. 17. S. 205-259.

141. Hoogenraad H.R., de Groot A.A. Thecamoebous moss-rhizopods from New Zealand//Hydrobiologia. 1948. V. 1. P. 28^13.

142. Hoogenraad H.R., de Groot A.A. Thekamobe Moosrhizopoden aus Nordamerika//Arch. Hydrobiol. 1952. Bd. 47. S. 229-262.

143. Hoogenraad H.R., de Groot A.A. Thekamobe Moosrhizopoden aus Asien // Arch. Hydrobiol. 1952a. Bd. 47. S. 263-287.

144. Hondeveld B.J.M., Nieuwland G., van Duyl F.C., Bäk R.P.M. Temporal and spatial variations in heterotrophic nanoflagellates abundance in North Sea sediments // Marine Ecology Progress Series. 1994. V. 109. P. 235-243.

145. Jax K. Investigation on succession and long-term dynamics of testacea assemblages (Protozoa: Rhizopoda) in the aufwuchs of small bodies of water// Limnologica. 1992. Vol. 22. P. 299-328.

146. Jax K. The influence of substratum age on patterns of protozoan assemblages in freshwater Aufwuchs a case study // Hydrobiologia. 1996. Vol. 317. P. 201-208.

147. Jax K. On functional attributes of testate amoebae in the succession of freshwater aufwuchs //Eur. J. Protistol. 1997. V. 33. P. 219-226.

148. Kappen L. Vegetation and ecology of ice-free areas of Northern Victoria Land. Antarctica. 2. Ecological conditions in typical microhabitats in lichens at Birthday Ridge 11 Polar Biology. 1985. V. 4. P. 227-236.

149. Karpov S.A., Kersanach R., Williams D.M. Ultrastructure and 18S rRNA gene sequence of a small heterotrophic flagellate Siluania monomastiga gen. et sp. now. (Bicosoecida) //Eur. J. Protistol. 1998. V. 34. P. 415-425.

150. Kent W.S. A manual of the Infusoria. London; 1880-1882. 913 pp.

151. Laminger H. Die Sukzession der Testaceen-Assoziationen (Protozoa Rhizopoda) im rezenten und subfossilen Sphagnum des Obersees bei Lunz (Niederosterreich)//Hydrobiologia. 1975. Bd. 46. S. 465-487.

152. Leatbeater B.S.C., McCready S.M.M. The flagellates: historical perspectives // The flagellates: Unity, diversity and evolution. London and New York: Taylor and Francis, 2000. P. 1-26.

153. Lee W.J., Patterson D.J. Diversity and geographic distribution of free-living heterotrophic flagellates analysis by PRIMER // Protist. 1998. V. 149. P. 229-244.

154. Leedale G. How many are the kingdoms of the organisms? // Taxon. 1974. V. 32. P. 261-270.

155. Lousier J.D. Response of soil Testacea to soil fluctuations // Soil. Biol. And Biochem. 1975. V. 6. № 4. P. 235-239.

156. Lindo Z., Clayton M., Behan-Pelletier V. Systematics and ecology of Anachipteria geminus sp. nov. (Acari: Oribatida: Achipteriidae) from arboreal lichens in western North America // Can. Entomol. 2008. P. 539-556.

157. Lindo Z., Winchester N.N. A comparison of microarthropod assemblages with emphasis on oribatid mites in canopy suspended soils and forest floors associated with ancient western redcedar trees // Pedobiologia. 2006. V. 50, P. 31-41.

158. Lindo Z., Winchester N., Didham. R. Nested patterns of community assembly in the colonisation of artificial canopy habitats by oribatid mites // Oikos. 2008. V. 117. P. 1856-1864.

159. Macek M., Simek K., Bittl T. Conspicuous Peak of Oligotrichous Ciliates Following Winter Stratification in a Bog Lake // Journal of Plankton Research. 2001. V. 23. № 4. P. 353-363.

160. Maes L. De Rhizopoden van een bevuild beek vijverwater, gedurende een aeratie - experiment // Naturwet. Tijdschr. (Gent). 1989. Bd. 71. S. 144159.

161. Margulis L. Origin of eukaryotic cells. New Hawen: Yale University Press, 1970.

162. Mathes J., Arndt H. Annual cycle of protozooplankton (ciliates, flagellates and sarcodines) in relation to phyto- and metazooplankton in Lake Neu-muhler See (Mecklenburg, Gennany) // Arch. Hydrobiol. 1995. V. 134. P. 337-358.

163. Materna J. Oribatid communities (Acari: Oribatida) inhabiting saxicolous mosses and lichens in the Krkonose Mts. (Czech Republic) // Pedobiologia. 2000. V.44. P.40-62.

164. Meininger C.A., Uetz G.W., Snider J.A. Variation in epiphytic microcommunities (tardigrade-lichen-bryophyte assemblages) of the Cincinnati, Ohio area // Urban ecology. 1985. V. 8. P. 45-61.

165. Miller K., Wagner R., Woods S. Effect of gap harvesting on epiphytes and bark-dwelling arthropods in the Acadian forest of central Maine // Can. J. For. Res. 2007. V.37. P. 2175-2187.

166. Miller K., Wagner R., Woods S. Arboreal arthropod associations with epiphytes following gap harvesting in the Acadian forest of Maine // The bry-ologist. 2008. V. 111. P. 424-434.

167. Mitchell E.A.D., Borcard D., Buttler A., Grosvernier P., Gilbert D., Gobat J-M. Horizontal distribution patterns of testate amoebae (Protozoa) in a Sphagnum magellanicum Carpet // Microbial Ecology. 2000. V. 39. P. 290300.

168. Mitchell E.A.D., Bragazza L., Gerdol R. Testate amoebae (Protista) communities in Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G. (Bryophyta): relationships with altitude, and moss elemental chemistry // Protist. 2004. V. 155. P. 423436.

169. Mitchell E.A.D., Meisterfeld R. Taxonomic confusion blurs the debate oncosmopolitan versus local endemism of free-living protists // Protist. 2005. V. 156. P. 263-267.

170. Microsoft Excel, 2002 for Windows.

171. Modenutti B.E., Vucetich M.C. Variation especial de los tecamebianos del zooplankton del arroyo Rodrigues (Prov. De Buenos Aires) // Limnobios. 1987. V. 2.P. 671-675.

172. Moraczewski J. Differentiation écologique de la faune des Testacés du littoral peu profonde du lac Mamry // Polsk. Arch. Hydrobiol. 1962. V. 10. P. 333-353. ■ ,

173. Moraczewski J., Bonnet L. Le peuplement thecamoebien de quelques tourbières dans la region de Basse-en-Chandesse (Puy-de-Dame) // Ann. Stat. Biol. Besse-en-Chandesse. 1969. № 4. P. 291-334.

174. Nadkarni N. Diversity of Species and Interactions in the upper Tree Canopy of Forest Ecosystems //Amer. Zool. 1994. V.34. 70-78.

175. Nelson J. H., Harp G.L. Qualitative and quantitative variation of net plankton of CraigaedLake // South-western Naturalist. 1972. V. 17. P. 239248.

176. Nelson D., Adkins R. Distribution of Tardigrades within a Moss Cushion: Do Tardigrades Migrate in Response to Changing Moisture Conditions? // Zoologischer Anzeiger. 2001. V. 240. P. 493-500.

177. Nguyen-Viet H., Gilbert D., Bernard N., Mitchell E., Badot P.-M. Relationship between atmospheric pollution characterized by N02 concentrations and testate amoebae abundance and diversity // Acta Protozool. 2004. V. 43. P. 233-239.

178. Opravilovà V. Testacea (Protozoa, Rliizopoda) of river Bobrava in Moravia // Vestn. Ceskoslov. Spolecn. Zool. 1974. V. 38. P. 127 147.

179. Opravilovà V., Hàjek M. The variation of testacean assemblages (Rhizopoda) along the complete base-richness gradient in fens: a case study from the Western Carpathians // Acta Protozool. 2006. V. 45. P. 191-204.

180. Pace M.L. Planktonic ciliates: their distribution, abundance and relationship to microbial resourses in a monomictic lake // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. V. 39. P. 1106-1116.

181. Patterson D.J. Protozoa: evolution and systematics // Progress in protozooltogy. Proceedings of the IX Congress of Protozoology. Stutgard: Gustav Fischer Verlag, 1994. P. 1-14.

182. Patterson D.J., Larsen J. General introduction // The biology of free-living heterotrophic flagellates. Oxford: Clarendon Press. 1991. P. 1-5.

183. Patterson D.J., Lee W. J. Geographic distribution and diversity of free-living heterotrophic flagellates // The flagellates: Unity, diversity and evolution. London and New York: Taylor and Francis, 2000. P. 259-287.

184. Patterson D.J., Simpson A.G.B. Heterotrophic flagellates from coastal marine and hypersaline sediments in Western Australia // Eur. J. Protistol. 1996. V. 32. P. 423-448.

185. Packroff G., Woelfl S. A review on the occurrence and taxonomy of heterotrophic protists in extreme acidic environments of pH values < 3 // Hydrobi-ologia. 2000. V. 433. P 153-156.

186. Penard E. Les Rhizopodes de faune profonde dans le lac Léman // Rev. Suisse Zool. 1899. T. 7 Fasc. 1. P. 1-142.

187. Penard E. Faune Rhizopodique du Bassin de Léman Genève: Kundig, 1902. 714 pp.

188. Penard E. Les Sarcodines des Grand Lacs. Gennve, Ktndig, 1905. 134 pp.

189. Penard E. Sur quelgues rhizopodes des Mousses // Arcli. Protistenkd. 1909. Bd. 17. S. 258-296.

190. Penard E. Etudes sur less Infusoires d'eau douce. Geneve: George, 1922. 331 pp.

191. Pielou E. The measurement of diversity in different types of biological collections // J. Theor. Biol. 1966. V. 13. P. 131-144.

192. Preisig H.R., Hibberd D J. Ultrastructure and taxonomy of Paraphysomonas (Chrysophyceae) and related genera (1) // Nordic J. of Botany. 1982a. V. 2. P. 397-420.

193. Preisig H. R., Vers N., Hällfors G. Diversity of heterotrophic heterokont flagellates // The Biology of Free-living Heterotrophic Flagellates. Oxford: Clarendon Press, 1991. P. 361-400.

194. Primer 5. 2001. Primer 5 for Windows V5.2. PRIMER-E Ltd.

195. Prinzing A. J. Corticolous arthropods under climatic fluctuations: Compensation is more important than migration // Ecography. 2005. V. 28. P. 17-28.

196. Roberts D., Zimmer D. Microfaunal communities associated with epiphytic lichens in Belfast//Lichenologist. 1990. V. 22. P. 163-171.

197. Root H., McGee G., Norton R. Arboreal mite communities on epiphytic lichens of the Adirondack Mountains of New York // Northeastern Naturalist. 2007. V.14. P. 425-438.

198. Saedeleer H. de. Beitrag zur Kenntnis der Rhizopoden: morphologische und systematische Untersuchungen und ein Klassifikationsversuch // Mem. Mus. Roy. Hist. Nat. Belgique. 1934. № 60. P. 1-128.

199. Schönborn W. Die Ökologie der Testaceen im oligotrophen See, dargestellt am Beispel des Grössen Stechlinsees // Limnologica. 1962. Bd. 1. S. 111182.

200. Schönborn W. Über Planktismus und Zyklomorphose bei Difflugia limnetica (Levander) Penard // Limnologica. 1962a. Bd. 1. №1. P. 21 34.

201. Schönbora W. Die Stratigraphie lebender Testaceen im Sphagnetum der Hochmoore // Limnologica. 1963. Bd. 1. № 4. S. 315-321.

202. Schönborn W. Untersuchungen über die Testaceen Schwedisch-Lapplands. Ein Beitrag zur Systematik und Ökologie der beschälten Rhizopoden // Limnologica. 1966. Bd. 4. S. 517-559.

203. Schönborn W. The topophenetic analysis as a method to elucidate the phy-logeny of testate amebas (Protozoa, Testacealobosia and Testaceafilosia) // Arch. Protistenk. 1989. Bd. 137. S. 223-245.

204. Schönborn W. Algal aufwuchs on stones with particular reference to thec

205. Cladophora-dynamics in a small stream (11m, Thuringia, Germany): produc-' tions, decomposition and ecosystem reorganizer // Limnologica. 1996a. V. 26. P. 375-383.

206. Shannon C., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana: Univ. Illinois Press, 1949. 117 pp.

207. SheiT E.B., Sherr B.F. Bacterivory and herbivory: key roles of phagotrophic protists in pelagic food webs //Microbial Ecology. 1994. V. 28. P. 223-235.

208. Smetacek V. The annual cycle of protozooplankton in the Kiel Bight // Marine Biology. 1981. V. 63. P. 1-11.

209. Smith H., Bobrov A., Lara E. Diversity and biogeography of testate amoebae//Biodiv. Cons. 2007. Vol. 17. P. 329-343.

210. Smrz J. Some adaptive features in the microanatomy of moss-dwelling oribatid mites (Acari: Oribatida) with respect to their ontogenetical development /7 Pedobiologia. 1992. V. 36. P. 306-320.

211. Smrz J. Microhabitat selection in the simple oribatid community dwelling in epilithic moss cover (Acari: Oribatida) // Naturwissenschaften. 2006. V. 93. P.570-576.

212. Starink M., Bär-Gilissen M.-J., Bäk R., Cappenberg T. Seasonal and spatial variations in heterotrophic nanoflagellate and bacteria abundances in sediments of a freshwater littoral zone // Limnol. Oceanogr. 1996. V. 41. P. 234-242.

213. StatSoft Inc., 1999. STATISTICA for Windows Computer program manual.

214. Stepänek M. Rhizopoden aus alten, ausgetrockneten Moosproben // • Hydrobiologia. 1963. V. 21. P. 304-327.

215. Stork N.E., Adis J., Didliam R.K. Canopy Artropods. Chapman, Hall, London, 1997.

216. Todorov M. Observation on the soil and moss testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) from Pirin mountain (Bulgaria) // Acta Zool. Bulg. 1998. V. 50. P. 19-29.

217. Tolonen K., Warner BG., Vasander H. Ecology of Testaceans (Protozoa, Rhizopoda) in Mires in Southern Finland. 2. Multivariate Analysis // Arch. Protistenk. 1994. Bd. 144. S. 97-112.

218. Tong S.M., Vors N., Patterson D.J. Heterotrophic flagellates, centrohelid heliozoa and filóse amoebae from marine and freshwater sites in the Antarctic//Polar biol. 1997. V. 18. P. 91-106.

219. Tórók J. Study on moss-dwelling testate amoebae // Opus. Zool. 1993. V. 26. P. 95-104.

220. Velho L.F.M., Lansac-Tóha F.A., Bini L.M. Spatial and temporal variation of densities of testate amoebae in the plankton of the Upper Paraná River floodplain, Brazil //Hydrobiologia. 1999. Vol. 411. P. 103-113.

221. Vors N. Heterotrophic amoebae, flagellates and Heliozoa from the Tvar-rninne Area, Gulf of Finland, in 1988-1990 // Ophelia. 1992. V. 36. P. 1109.

222. Walker I. The thecamoebae (Protozoa, Rhizopoda) of small Amazonian forest streams and their possible use as indicator organisms for water quality // Acta amazon. 1982. V. 12. P. 79-105.

223. Warner B.G. Abundance and diversity of testate amebas (Rhizopoda, Testa-cea) in Sphagnum peatlands in Southwestern Ontario, Canada // Arch. Protistenk. 1987. Bd. 133. S. 173-189.

224. Weisse T. The annual cycle of heterotrophic freshwater nanoflagellates: role of botton-up versus top-down control // J. Plankt. Res. 1991. V. 13. P. 167— 185.

225. Weisse T., Miiller H. Planktonic protozoa and the microbial food web in Lake Constance // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Adv. Limnol. 1998. V. 53. P. 223-254.

226. Wilkinson D. Have we underestimated the importance of humans in the bio-geography of free-living terrestrial microorganisms? // J. Biogeogr. 2010. Vol. 37. P. 393-397.

227. Winchester N.N., Behan-Pelletier V.M., Ring R.R. Arboreal specificity, diversity and abundance of canopy-dwelling oribatid mites (Acari: Oribatida) // Pedobiologia. 1999. V. 43. P. 391^100.

228. Wunderle I. Arboricolous and edaphie oribatids (Acari) in the lowland rainforest of Panguana, Peru. Amazoniana. 1992. P. 119-142 (translated from Geman to English by the Government of Canada).

229. Yanoviak S., Walker H. Nadkarni N. Arthropod assemblages in vegetative vs. humic portions of epiphyte mats in a neotropical cloud forest // Pedobiologia. 2004. V.48. P. 51-58.

230. Yanoviak S., Nadkarni N., Solano R. Arthropod Assemblages in Epiphyte Mats of Costa Rican Cloud Forests // Biotropica. 2006. V. 36. P. 202-210.

Информация о работе

Белякова, Ольга Ивановна
кандидата биологических наук
Пенза, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Структура сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы