Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура рыбного населения литорали Северного Байкала

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структура рыбного населения литорали Северного Байкала"

ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

РГ8 on '

Wf' .На правах рукописи

МАТВЕЕВ АРКАДИЙ НИКОЛАЕВИЧ

СТРУКТУРА РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ЛИТОРАЛИ СЕВЕРНОГО БАЙКАЛА

0*3.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени • кандидата биологических наук

ИРКУТСК » 1993

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Иркутского государственного университета

Научный руководитель - кандидат биологических наук,

профессор П.Я.Тугарина

Официальные оппоненты - доктор биологических наук .профессор

А.А.Диневич

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник З.М.Долгоаршинных

Ведущее учревдение - Институт биологии Бурятского

филиала СО РАН

Защита диссертации состоится " ¿-5 " ___1993 г.

в "__" часов на заседании специализированного совета

К 063,32.03 при Иркутском государственном университете по адресу: 664003 г.Иркутск, ул.Сухе-Батора,5, биолого-почвенный факультет Иркутского госуниверситета.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке университета.

Автореферат разослан ___________1993 г.

Ученый секретарь Инициализированного

совета, кандидат биологических наук Е.С.Купчинская

ч.

Актуальностт, работы. В современный период значительно возросла скорость необратимых сукцеосионннх изменений происходящих, в водоемах как под воздействием климатически* факторов,так и под воздействием человеческой деятельности. Это приводит к значительным преобразованиям б трофической структуре экосистем. Следствием чего являются изменения качественной.и количественной характеристики питания, пищевых взаимоотношений, а следовательно_,сроков созревания и плодовитости, роста рыб и иу численности, всей структуры ихтиоценоза(Решетников,1979,1980¡Решетников л др.,Т982). Перестройки подобного рода,вызванные техногенным к биологическим загрязнением, а так же значительным прессом вылова, отмечаются в последнее время в большинстве участков литорали - наиболее продуктивной зоны оз.Байкал.Поэтому исследование экосистем с целью определения их современного состояния актуально и позволяет получить исходную информацию,которая может быть в дальнейшем использована для прогнозирования возможных экологических изменений. ■

Несмотря на более чем вековую историю исследования рыб Байкала, основное внимание ученых было обращено на изучение отдельных наиболее хозяйственно-ценных видов - омуля,сига,хариуса,налима, а также эндемичных бычковых рыб. Лишь в последние десятилетия появились работы, посвященные анализу отношений в рыбной части сооб-ществ(ихтиоценозов). Наиболее всесторонне к настоящему времени проанализированы эти взаимоотношения в пелагкали озераШотакуев, 1954; Коко в, 1962,1964;Ко ря ко в,I972; Гу ро в а ,П- астухо в, 1974; Во ле рман, Конторин,1983, и др.). Структура ихтиоцекоза литорали исследована менее полно(Тугаркна,1972;Тугарина,Купчинская,1977),а биология некоторых видов,ее населяющих,до настоящего времени не изучена.

Практически не определены и связи молоди рыб этого ихтиоценоза на первом году жизни в период ее обитания б притоках озера. Хотя известно,что численность многих видов рыб; определяется их выживанием на ранних стадиях развитая, а глазным условием этого является обеспеченность молоди пище:':.

Цель и задачи.На основании исследования питания молоди и взрослых рыб,их биологических особенностей дать оценку состояния рыбной части сообщества литорали Северного Байкала в современный период. В связи с поставленной цельи необходимо било решить ряд конкретных задач:

- определить состояния зообентоса притоков Северного Байкала

как кормовой базы для молоди рыб на парном году жизни; ' - оценить качественную, количественную и размерную характеристику питаний молоди, определить избкрагельность .н доступность организмов зоойантоса для молоди рыб;

~ выяснять пищевые взаимоотношения молоди рыб в притоках- этого района;

- изучить качественный и количественный состав пищи рыб, населяющих литораль Северного Байкала;

- проанализировать возрастные, сезонные, межгодовые и локальные изменения в питании рыб, определить их трофические связи;

- охарактеризовать биологические особенности (созревание и плодовитость, рост, возрастной и половой состав) популяций рыб населяющих литораль озера.

Научная новизна. Впервые изучены закономерности питания и пищевых взаимоотношений молоди лососевидных рыб на первом году жизни в притоках озера в зависимости от обеспеченности их пищей. Ист следована селективность питания молоди и доступность ей кормовых организмов. Показана зависимость размерного диапазона потребляемых организмов от размеров молоди. Получены новые данные о видовом составе, характере формирования и сезонных изменениях зообен-тоса л дрифта в притоках Северного Байкала. Приведены оригинальные материалы по возрастным, сезонным, мекгодовым и локальным особенностям питания рыб в литорали в современный период. Выявлены закономерности созревания и плодовитости, роста,возпастилгп и полевого состава рыб, в том числе и ранее не исследованных (таймень, ленок).

Практическое значение. Диссертационная работа является составной частью исследований, проводимых на кафедре зоологии позвоночных животншг ИГУ по теме: "Разработать экологические основы охра->ны и рационального "использования рыбных ресурсов Байкала и Ангарских водохранилищ в условиях возрастающего, воздействия антропогенных факторов" (номер гос.регистрации 0186009654334333). Результаты исследования являются базой данных для мониторинга за состоянием рыбной части сообщества литорали оз.Байкал. Установлена трофологи-ческая ситуация в местах обитания молоди и взрослых рыб и их взаимоотношения с кормовой базой. Это позволяет дать обоснованные рекомендации по увеличению рыбопродуктивности водоемов.

Апробация работы. Результаты работы обсуждались на П-ffl Всесоюзных конференциях "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск,1982,

1988), II, и-У конференциях молодых ученых ИГУ (Иркутск, 198-4,

.1906,1987), конференции "Ресурсы животного мира Сибир*:"(Новосибирск,1987) ,ВТ Международной научной конференции "Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР"(Иркутск,1980),УН и У1П научных конференциях по экологической физиологии и биохимии рыб (Ярославль,1989; Петрозаводск,1992), ЗУ Всесоюзном совещании по биологии к биотехнике разведения сиговых рыб (Вологда.1990).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Содержание работы. Диссертация изложена на -^"страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения.Текст иллюстрированна- рисунками, ^^таблицами. Список цитируемой литературы содержит работы, из них /Г иностранных авторов.

ГЛАВА I. МАТЕРИМ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал собран в мае-октябре 1979-1992 г.г. в различных точках литорали Северного Байкала и его притоках. Всего обработано 8540 экз. рыб,из них молоди - 2354' экз. На питание исследовано -6368 экз., изучение темпа роста - £226 экз.,плодовитости - 273.

Отлов молоди в притоках озера проводился мелкоячейным мальковым неводом и сачком. Одновременно на местах наблюдений измерялись температура, уровень и скорость течения воды. Ежемесячно в местах обитания, молоди брались пробы бентоса и суточные станции дрифта. Сбор бентоса осуществлялся методом площадей (Жадин,1960) и бентометром Леванидова'(Леванидов,1969) с площадью 0,062.5 м2^ Дрифт отбирался ловушкой Эллиота , 1967) площадью 0,125м2

с экспозицией 2 мин. и последующим пересчетом биомассы на I м^. Скорость течения в устье сетки измерялась вертушкой Желтовского. Коэффициент фильтрации при непродолжительной постановке был равен I. Сразу же после отлова молодь рыб, пробы бентоса и дрифта фиксировались 4^формалином. Дальнейшая обработка проводилась в лабораторных условиях. Всего собрано и обработано по общепринятым в гидробиологии'методикам 48 проб бентоса и 24 дрифта.

' Отлов рыб в литорали озера осуществлялся разноячейнь-ми' сет»-ми(14-50мм) на глубинах до 20м. Первичная и камеральная обработка материала по биологии ркб проводилась по общеприняты» в ихтиологии методикам (Чугуноэа, 1959; Правдин, 1966) с учетом методических рекомендаций (ЛапшкиЯ,1У4У; Мина, 1У73; Мккс.,Клеве-эаль, 1976; Типовые методики...1974,1976).

.В 1987 г. в период хода на нерест проводилось мечение производителей черного байкальского хариуса с последующим их отловом после ската в озеро с целью определения численности. Всего в течении месяца было помечено 588 экз. этого вида. Численность определялась двумя способами (Риккер,1979) - по методу Шнейбла:

и = 2 С ot Mt )/2Kt и Шумахера: 1/и =Z( Mt Rt )/2.CCt Ut2> где н - количество рыб в популяции, Ct- количество рыб в улове, Mt- количество меченых рыб, Rt - количество рыб с метками в улове.

Обработка материалов по питание- проведена по количественно-весовой методике (Методическое пособие...1974). Исследование селективности питания и размерной доступности пищевых организмов проводилось с учетом рекомендаций (Ивлев,196Т; Болотова,1988).

' Для определения пищевых взаимоотношений рыб рассчитывался индекс перекрывания пищевых ниш (сД) по Хорну (Horn ,1966) в последнее время широко применяемый в экологических исследованиях:

2 5 ,xi

лЯ _ .__tiJ__

~ п р «о

+ zji

где XI- доля i-итого корма у вида х, yi - у вида у. При этом принималось в виду, что сходство состава пищи- является лишь предпосылкой для возникновения пищевой конкуренции.

Вариационно-статистическая обработка материала (Плохинский, 1970), расчеты селективности питания и пищевых взаимоотношений проведены на ПК ЕС 1841 по разработанным программам.

ГЛАВА'2. ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МОЛОДЯ РЫБ В ПРИТОКАХ СЕВЕРНОГО БАЙКАЛА Условия обитания

Все притоки Северного Байкала, за исключением В.Ангары и Ки- . черы, несмотря на различия в размерах и водности принадлежат к типу горно-таекны* рек. Их дно практически на всем протяжении покрыто валунами и галькой крупного и среднего размера. Скорость течения колеблется от 0,2 до"2,5 м/сек в зависимости от характера элементов русла реки. Все они имеют преимущественно снеговой характер питания с преобладанием весеннего стока. Вскрытие рек ото льда происходит в конце апреля - первой половине мая, а гшк половодья приходится на конец мая - середину июня и доГ/'З-гает 0,95-1,35 м от зимней межени. Температурный режим рек яарак-

теризуется относительно низкими показателями, длительным проце- * ссом прогревания и достижением максимальных температур в конце июля - начале августа (14-18°С). Все притоки имеют общий гидрохимический облик - принадлежат к группе кальция-гидронарбанатно-^ го класса вод с минерализацией до 300 мг/л (Ляенин,7948; Бочка-рев,1965). Максимум минерализации отмечается в феврале-марте (121, 5-140, 5 мг/л),минимум в мае-июне (26,6-47,7 мг/л). Газовый режим близок к нормальному насыщению кислородом.

Кормовая база рыб в первые месяцы жизни слагается из организмов зоопланктона и бентоса, которые в притоках Северного Байкала до настоящего времени не были исследованы.

Зоопланктон. Относительно высокая численность планктонных организмов отмечена лишь в водах р.Фролиха, что обусловлено эарсгу-лирован.ностьи стока этой реки и выносом планктонных организмов из одноименного озера. Значительных величин достигает биомасса зоопланктона в пойменных водоемах ятой реки (до 2,0 г/м3). В прибрежной зоне других притоков отмечаются лишь единичные планктонные организмы.

Зообентос. В зообентосе р.р.Кабанья и Фролиха обнаружено 136' видов и форм организмов, относящихся к олигохетам, водяным клещам, личинкам ногохвосток, стрекоз, поденок, веснянок, жуков, ручейников, хирономид, других двукрылых. Ведущее место (по численности и биомассе) во все исследованные месяцы (июнь-сентябрь) занимали личинки поденок. Пик их численности к биомассы приходился на июнь (576 экз./м2 и 2,22 г/м2 в р.Кабанья; 613 экз./м2 и 3,04 г/м2 в р.Фролиха). Минимальное значение этих показателей отмечается в июле-августе (T8I экз./м2 и 0,49 г/м2 в р.Кабанья; 235 окз./м и 0,48 г/м2 в р.Фролиха), в период- вылета имаго и максимального выедания молодью рыб. Отмечено 17 видов этого семейства. Биомасса личинок веснянок лишь в некоторых npcj6ax уступает крупным личинкам двукрылых. Максимальные показатели отмечаются в р.Кабанья в июле (149 экз./м2 и 0,59 г/м2), в р.Фролиха в сентябре (88 экз./м2 и 0,6 г/м2). Биомасса и численность ручейников в обеих реках характеризуется увеличением в течение лета от 8 экз./м2 и 0,008 г/м2 в июне до IT2 экз./м2 и 0,25 г/м2 в р.Кабанья и 229 экз /г? и 0,83 г/м в р.Фролиха з сентябре. Всего зарегистрировано 46 видов ручерников ил II семейств.В июне-июле среди ведущих групп дпобептоса находятся личинки мошек, сооравля-

ющие до 10-151 биомассы, с начала августа их численность и-биомасса резко снижается. Личинки хирономид - одна из доминирующих по численности групп организмов (до 20$). Однако в связи с их малыми размерами доля их в биомассе не превышает Пик численности и биомассы в обеих реках приходится на июль и составляет б р. Кабанья 328 окэ. /ы2 и 0,09 г/м*", в р.Фролиха 572 экз./м*" и 0,076 В этих реках отмечено обитание 52 видов хирономид. Помимо мошек и хирономид в бентосе отмечены личинки других семейств отряда двукрылых, численность которых не высока, но биомасса в отдельных пробах может достигать значительных величин (до 1,8 г/м*^ за счет их крупных размеров. Сезонная динамика изменения бентоса показана в таблице:

Показатели

________М__е__с__я__у_______________•_______

___июнь_______июль___________

р.Кабанья

численность,экз./м 992 739 568

биомасса, г/м 2,69 2,24 1,78

р.Згролиха

численность.экз/ы^ 1006 1064 1012

биомасса, г/м2 4,45 2,08 2,22

1080 2,28

1044 3,99

Для дрифта донных беспозвоночных горных притоков Северного Байкала установлена суточная и сезонная динамика изменения численности и биомассы. Суточные особенности характеризуются резким повышением интенсивности миграции в темное время суток. Сезонные изменения имеют два пика - максимальный в период весеннего паводка и меньший - в период расселения младших возрастных стадий гид-робионтов. ^

Питание молоди,рыб Черный байкальский хариус. Основу пищевого комка личинок хариуса длиной 14-17 мм составляют личинки и куколки хирономид (до 82$ по массе). В притоках, характеризующихся достаточной пищевой обеспеченностью ыолодй- хариуса (р.Фролиха), с увеличением ее размеров отмечается снижение потребления личинок и куколок хирономид (до 2-Ж по массе) и увеличение использования личинок поденок (до 61,5-851). В притоках с высокой численностью молоди (р.Кабан?я) и недостаточной в связи с этим обеспеченностью ее пищей увеличе-

ние утилизации личинок поденок отмечается лишь до конца июля (402). С этого временя отмечается снижение использования личинок хирономид и поденок и увеличение дэли имаго амфибиотических и наземных насекомых.

Размерный состав видов жертв изменяется с ростом молоди. Минимальный размер организмов у начинающих активно питаться личинок хариусе определялся наименьшими размерами бентосных организмов (личинки хирономид длиной 0,6 мм). Максимальные размеры связаны с использованием личинок хирономид, мошек и поденок длиной до 3 мм. При возрастании размеров молоди от 17 до 40 мм длина потребляемых личинок хирономид увеличивается в среднем от 1,1 до 4,5 мм в р.Кабанья и от 4,9 до 6 мм в р.Фролиха; личинок поденок от 2 до 9,3 мм в р.Кабанья и от 5 до 10,7 мм в р.Фроли/а. Количество потребляемых организмов, приходящихся на I желудок, у молоди хариуса из р.Кабанья возрастает в среднем от 5,6(1-36) у личинок длиной 14-17 мм до 12,6(1-55) у мальков длиной 40 мм и более, В р.Фролиха этот показатель снижается от 19(1-62) до 1,7(1-5) в тех же размерных группах. Несмотря на то, что количество потребляемых организмов хариусом в р.Кабанья в 1,4-3,8 раза выше, индексы -наполнения желудков у молоди из р.Фролиха в 1,1-1,5 раза больше (192-356"£<.о против 156-245^с<), что обусловлено потреблением более крупной пищи.

Ленок. На экзогенное питание переходит при длине 18-Т9 мм. Доминирующими объектами питания личинок в обеих реках являются- личинки поденок (52-67,5« по массе). Помимо стой группы в питании личинок ленка из р.Кабанья велико значение личинок хирономид . (19%) и веснянок (5,0$) в р.Фролиха,- личинок хирономид (2455) и зоопланктона (2410. У молоди ленка из р.Фролиха длиной свыше 23 мм.пищевой комок состоит практически только из личинок поденок (до 967-). У ленка из р.Кабаиьн с этого момента отмечается снижение использования личинок подено.к. У молоди длиной 33-41 мм. их значение не превышает Т6~Ш£. С этого момента .и до конца нагула в реке основной пищей становятся личинки и куколки хирономид и других двукрылых. Размер потребляемых молодью ленка из р.Кабанья поденок увеличивается от Ь мм у рыб длиной Т8-23 мм до 12 мм при длине свило 40 мм, в р.Фролиха этот показатель изменяется от б до 16 мм. Количество овггиисмон, при*едящихся на один желудок, в этих же размерных группа* в р.Кабанья увеличивается в среднем от 4,5(1-17) до 9,0(1-23) окз., а в р.Фролиха уменьшается от

5,7(1-14) до 3,7(1-5) окз. Интенсивность питания у раб из реки Кабанья во всех размерных группах была в 2-2,5 раза ниже, чем у рыб из р.Фролиха (Г68-2Г8*..., против ЗН-48?* ,).

Таймень. Численность молоди тайменя в р.фролиха в настоящее зре.мл ничтожно нала и исследование ее питания затруднено. В пищевом комке сеголеток длиной 35-46 мм в конце июли доминировали поденки, составляющие до 90-.no массе. В незначительном количестве потреблялись планктоннш р«кообраэнь® (4,2Т), личинки хироио-Ш1Д и другие дЕигрнлые (4,2^) и наземные насекомые (1,6?-). В писании годовикоь, отловленных б начале июня, таю«о доминировали поденки (8э,6:'). Кроле поденок они использовали в пищу планктонные организмы (7,1?.) и имаго ручейников (7,1?). Размер потребляемых: поденок У сеголеток тайменя достигал'10 мм,или 25^ длины их тела. Количество поденок, приходящихся на I желудок, в среднем равно -1(1-7) экз. Интенсивность питании сеголеток была значительно ви-хз, чем у годовиков (257,„против 44?.).

Избирательность питания.

Ряд морфо-экологических особенностей, таких как довольно крупные размеры тела и ротового аппарата при вылуплении, эмбриональная закладка лучей в непарны/ плавниках, обуславливающая высокую подвижность и значительные запасы питательных веществ в желточном ыешке позволяют личинкам лососовидных рыб после непродолжительного существования за счет эндогенного питания переходить на потребление относительно крупных и подвижных бентпсных организмов. При питании молоди хариуса и л-энка бентосом избирательность была связана с потреблением наиболее массовых видов и групп организмов в зависимости от их размерной структуры. В притоках с достаточной обеспеченностью молоди рыб пищей (р.Фролиха) хариус и ленок предпочитают потреблять личинок поденок (£=0,92-0,97) и веснянок (Е^О,73-0,77) в ?еч< .,ии всего периода пребывания в реке. Хироио-шщи избираются ими лиаь в первый месяц жизни (Е=0,96-0,56), В притоках, характеризующихся высокой численностью молоди и недостаточной в связи с этим обеспеченностью пищей (р,Кабанья), избирательность питания хариуса и ленка изменяется в соответствии с перестройкой в структуре зообентоса и размерной доступностью кормовых организмов. С момента появления и до начала августа молодь хариуса и ленка утилизирует с высокой избирательностью лкчшки -поденок (Е=0,56-0,97) и ьеснянок (£=0,39-0,91). По мере выедания

- TI -

организмов эы: групп доступного размера (длиной до 10-12 мм) они начинают избегаться молодью. С этого момента ленок с высокой избирательностью питается личинками хирономид (Е®0,7-0,95) и других двукрылых.(Е=0,39-0,9). Хариус до начала сентября селективно использует в пищу личинок хирономид (Е=0,59--0,9), а затем переходит на питание имаго антибиотических и наземных насекомых. Это характерно для молоди хариуса в небольших по размеру предгорных и горных реках с низко"! кормовой базой ( tílliot, 1969,Т980; Alien ,TS82).

Пищевые взаимоотношения

Наименее высокий уровень перекрывания пищевых ниш при внутривидовых пищевых взаимоотношениях у хариуса и ленка отмечается в смежных размерных группах ('Л =0,73-0,91). В крайних" размерных группах он но так голик (Г?. =0,17-0,35). Снижение напряженности внутривидовых пищевых взяикооткозениЗ в смежных размерных группах осуществляется за счет расширения размэрногй диапазона потребляемых организмов и их видового разнообразия, расхождения стаций обитания и растянутости времени появления молоди в водоеме.

Межвидовые взаимоотношения в р.Фролиха характеризуются высоким уровнем сходства пищи между хариусом, ленком и тайменем (03=0,62-0,83), обусловленным потреблением всеми видами наиболее массовых в этой реке организмов - поденок, личинок хирономид и план;'тонных организмов. Однако, вряд ли можно говорить о напряженности пищевых взаимоотношений. Достаточно высокий уровень кормовой базы, низкая численность тайменя и ленка, высокие индексы наполнения желудков и высокий темп роста у молоди -в этой реке свидетельствует о уорояей обеспеченности пищей и отсутствии конкуренции. 3 р.Кабанья, несиотоъ к* недостаточную обеспеченность молоди рыб пищей, не отмечается значительных величин перекрывания пищевых ига и ус::л-;.н::~ гонкурсч-ц!«« у.эриусом, ленком у гольяном. Наблюдается рясгпгдскко г cnsrrmx питания на уровне видов и приспособление к испсл>поьйг«:я раятщуи видами рыб организмов с различной экологке!1. z отдельные периоды или на отдельных участках, xr.psOTorn'oyrauwi повотснноЯ численностью кормовых объектов, достаточно*. для удовлетворения пкцовых потребностей всех видов, очи г.ср?ходч? на их совместное потреблениеt

- Т2 -

ГЛАВА 3. ЛИТОРАЛЬ СЕЬЕРНОГО БАЙКАЛА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ PUB В главе приведены сведения по гидрографии и гидрологии, гидрохимическому и температурному режимам, д...1э краткая гидробиологическая характеристика, приведен состав ихтиофауны и особенности ее распределения.

ГЛАВА 4. ПИТАНИЕ И ПИЙРЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИИ PUB Ь ЛИТОРАЛИ

СЕВЕРНОГО БАЙКАЛА Таймень. До трехлетнего возраста основной пищей тайменя служит каменная широкохобка. С осени третьего года жизни в его питании начинает отмечаться черный байкальский хариус, потребление которого с возрастом увеличивается и к концу пятого года кизни он занимает до 8Ot пищевого комка. Помимо этих видов в питании тайменя отмечены: ленок, омуль, озерно-речной сиг, щука, окунь, налим, песчаная широколобка. Интенсивность питания у рыб всех возрастов находится приблизительно на одном уровне и возрастает от весны к осени (от 50-Т00 до I57-222?vt). Размерный состав жертв , потреб-' яяемых тайменем в возрасте 2+ - 54 колеблется от 20 до TIO мм у каменной широколобки, от 50 до 115 мм у песчаной широколобки и от 100 до 195 мм.у хариуса. С возрастом тайменя увеличивается .максимальные, средние и минимальные размеры жертв. Среднее количество рыб, приходящихся на одного питающегося тайменя в течении лета практически не меняется (2,2 в июне-, 2,0 в октябре)

Ленок. Спектр питания достаточно широк и включает в себя прибрежных, донных и пелагических бычков, гаммарид, моллюсков и личинок амфибиотических насекомых. Основу рациона всех возрастных групп составляют рыбы и гаммариды. Возрастные особенности питания не имеют четко выракенных количественных изменений. Качественные изменения характеризуются увеличением размеров потребляемой рыбы «изменением видового состава используемых в пищу гаммарид. Младшие возрастные группы ленка утилизируют в основном гаммарид рода .¡líioruropus , а старшевозрастные - родов¿ullinmogammarua,Palla-аеь, Brandtia.

Сезонные особенности определяются максимальным использованием рыбы в июне (31,4-71,7? по массе) и снижением ее значения в июле в 1,7-2,9 раза. В то же время отмечается увеличение роли гаммарид (до 42,9-71,2?). С начала августа использование гаммарид Ленком снижается, а рыбы и личинок ручейников - увеличивается. Дня .панка, нагуливающегося в литорали, отмечено два периода интенсив-

ного откорма б мао-июне и конце августа-октнбре при оптимальных для его нагула температура* воды (4-10°С). В июле-августе интенсивность питания снижается и количество пустых желудков увеличивается до 40-50/'.

Мвж'одовиз особенности питания ленка обусловлены в основном гидроклиматич'зскимп особенностями разных лет и связанной с этим продолжительностью периода интенсивного откорма. В годы с высокими температурами поверхностных вод продолжительность летнего откорма (июнь - середина июля) уменьшается,. а осеннего (конец августа - октябрь) - увеличивается.

Локальные особенности питания связаны в основном с различиями в утилизации рыбы и гаммарид в различных- участках литорали. Максимальное потребление рыбы отмечается н районе бухт Кабанья и Шегпанда (до 94? по массе), а гаммарид в губе Фролиха (до 12%).

Размерный состав жертв ленка колеблется от 20 до 95 мм у каменной, от 30 до 94 мм у шсчанной, от об до 95 мм у желтокрылой и от 94 до '125 мм у жирной икроколобок. С увеличением длины ленка происходит увеличение средних (от 35 до 70 мм) и максимальных размеров «ергв. Максимальные величины потребляемых рыб отмечаются в нкне и октябре. Среднее количество поедаемых бычков, приходящихся на одного ленка максимально в июне - 1,6 экз., минимально в июле - 0,43 экз.

Озерно-речной сиг. Спектр глг'ния этого вида состоит из моллюсков, гаммарид, личинок ручейников и хирономид. Возрастные особенности питания характеризуются поеданием двух-трехлетцами мелких личинок хирономид и гаммарид рода Шогигориз . У рыб^четырех-летнегп возраста помимо указанных ешё групп организмов значительную роль в пйтании играют моллюски и личинки ручейников.

Сезонные и локальные особенности питания обусловлены ранним прогревом вод в предустьях крупных, притоков (В.Ангара, Фролиха) и в связи с этим более ранним началом здесь интенсивного откорма, В предустье р.В.Ангары он осуществляется за счет гаммарид СшеИ-по1«1ез Гьзохагиа (э2% по массе), а ь предустье р.Фролиха ЕиНи-поаа.тлшгиз уеггисозиа (55,. Интенсивность питания достигает 30-40/О.. В июле в предустьях крупных притоков интенсивность питания снижается в 2-3 раза (до , а в литорали открытого Байкала увеличивается до 75'^.-. Во всех участках литорали уменьшается значение гамулрид, в бухте Фролиха доминирующим кормом становятся

ручейники, в бухте Кабанья - хирономидн, а в бухте Яксакан -моллюски. Б августе интенсивность питания снижается как г, предустьях крупных рок (ó/A-í) так и в открытой литорали (I9?v.-). Увеличивается число рыб с пустыми желудками (30%). Пищевой комок сига в ото время во всех точклх состоит из моллюсков (43,7 -51,5? по массе) и гаммарид (43,3? - 53,1?). Основу осеннего рациона сига во всех районах также составляют моллюски (26-70,5?) и гаммаридк (29 - 70?). Интенсивность питания в осенний период несколько увеличивается (до 25?*,.).

Омуль. Основу питания омуля на втором году жизни в литорали составляют эпидура и личинки хирономид. Их значение в июне было соответственно равно ЗТ и 33? по массе. Кроме этого в значительном количестве потреблялись имаго ручейников (23,7.3) и мелкие гаммариды - Micruropus v.-ehli (7?). В июле-августе спектр питания сужался и состоял только из эпизуры, личинок и куколок хирономид. Интентивность питания увеличивалась от июня у августу в 2 раза (до 7Gt„c). Спектр питания взрослого омуля значительно шире за счет большего числа видов донны* гаммару.д. Однако в июне в его питании доминировали имагиалънке стадии байкальских ручейников (94?). В августе-октябре увеличивалось потребление донных гамма-рид (53-100?) и молоди келтокрылки,(47-89?), 'при этом использование молоди желтокрылки было постоянным в течении ряда лет лиль по северо-восточному побережья в районе бухт Кабанья и Яксакан. По северо-западному побережья желтокрылка в пище омуля отмечалась лишь в отдельные годы. Увеличение количества рыбной пищи в рационе омуля по сравнению с 70-му. годами (Волерман,Конторки, 1983) носит, по-видимому, ли'ль локальный характер и не отражается в значительной мере на его биологических показателях в современный период.

Черный байкальский хариус. Спектр питания хариуса оче ь широк, и достигает 100 и более видов организмов. Возрастные особенности питания обусловлены максимальны.'.! потреблением рыбами младшего возраста в предустьеekx участасах per личинок ак".;&:о?ичееких насекомых (44?. по массе), а в открыто/ литорали цккгоцов, гарпак-тицид, наземных насекомых к снижением их исполчповани* в течении жизни. С увеличением разкетхш рыб поткаотся роль в питании га.м-марид, ручсРиикоп и руби. Интенсивность питание. с вог.рп'сто:.: снижается в Т,5-4 рпза. Кпчестгокные изменен-,'« егчпгог« г основном

со скопой дем-инпрующих'.у ни* видов гаммарид.

Сезон,-:ие особенности питания обусловлены сменой как основных, так I! второстепенных объектов питания в соответствии с их изменениями а кормовой 6г.зе. В мае, в ner/лод кьибольке? концентрации хврнуса в прорустьевих участки* рек, основу его питания составляют личинки &»*$иоиотических насекомых (54.?), казенная широколоб-ка (27,8Л), ксшцеиго;пзу?'|";аясч о п!5»дусть<тх для размножения, личинки ручейников. (14*0. В икнз донкниоу^еЯ пищей хариуса на всех участках литорали являются им-чго байкальских ручезникоь (42-611). Питание хариуса в июле характеризуется наибольаим видовым разнообразием, при этом основу пищевого комка составлять личинки vi и>:?,го ручейников, гаммаридп. В августе увеличивается значение в пище гаидарид (до 90Î по массе). В осенние месяцы гаымарнди и ручейники явлчютоя оснокзги объектами питания, составляя о г 82 до 100'-, раппона. Интенсивность питания хариуса максимальна в игне (в среднем I3T-I684..). В июле-августе отмечается сникэкие этого показателя до 80 и 34?е, соответственно и увеличение его до 55в осенний период.

Мелтодовив особенности питания хариуса обусловлены гидроклиматическими особенностями разных лет и связанными с ними циклами развития беспозвоночных и их миграциями. В икне-июле это связано. со сроками и интенсивностью вылета имаго байкальских ручей-никоя. 3 тсды с вялим н нслрг..о':''.:1тельным вылетом ручейников хариус переходит на патэние put."-" п личинками ручейников (1984 г.), наземными н&сркоыдок (1985 г.), гапиаридами (1986 г.). В августе-октябре межгодсвие различия связаны с различной степенью исполь-пораии»: харнусм/ гыя/ерид и личинок ручейников.

Яокальнш особенности питания хариуса связаны в основном с различным использованием второстепенных по значимости объектов питания и видовым разнообразием гаммарид.

Размерный состав h.vv-b харяусэ представлен у каменной пироколобки рыбаки длиной 28- 'т7 мм, у песчаной - 29-67 мм, у желтокрылки - 26-66 мм. Наибольшие средние размеры нертв отмечаются в мае-изие. Количество кзртв, приходящихся па один желудок,максимально в октябре - 0,19 экз.

Белый байкальски? хариус. В ише пищей отого вида хариуса в диторяли служат имаго баРкальсккх- ручайников (75.I по массе) и рыба (22,5 ')•. еп'5ди ко орой нпоосЧ-ддаег кпменкач миро ко лобка.

- Тб

В предустьевых участках рек пищевой спектр значительно шире за счет значительного числа видов амфибиотических насекомых. Основу пищевого-комка здесь составляют имаго байкальских ручейников, гаммариды, муравьи и личинки двукрылых. Интенсивность питания хариуса в этот период в литорали открытого Байкала в 2-2,5 раза выше, чем в предустьях рек (240-4бО^лротив I00-2I5/?cc). В августе (Дагарская губа) происходит снижение интенсивности питания в среднем до 42?«. Основным кормом в этот период становятся гаммариды (82,9%) и рыба (177), представленная песчаной и желтокрылой широколобками. Возрастные особенности питания хариуса в и«но характеризуются снижением потребления старшевоэрастными рыбами имаго ручеников и увеличением использования гаммарид, муравьев и рыбы. Размеры жертв в питании белого байкальского хариуса колеблются от 39 до 87 мм у каменной иироколобкп, от 38 до 78 мм у песчаной и от 53 до 90 мм у желтокрылки. С увеличением длины-хариуса средние размеры каменной широколобы; увеличиваются от 51 до 63 мм, песчаной от 42 до 54 мм, желтокрылки от 53 до 82мм.

Калим. Обитание налима на глубинах до 20 м приурочено к октябрю - декабрю. Состав его пищи в этот период определяют гаммариды (70-2,по массе) {и рыба (17-97,47,). При захватывании этих компонентов налим в незначительных количествах потребляет моллюсков и носток. Мекгодовые различия в питании обусловлены различным использованием указанных выше доминирующих объектов откорма. Интенсивность питания в осенний период высока, а ее межгодовые изменения незначительны (172-218^). Размерный состав рыб, потребляемы/ налимом,колеблется от Т8 до 83 мм у каменной широколобки, от 21 до 40 мм у песчаной, от 70 до 83 мм у жирной и от 39 до 65 мм у желтокрылой широколобок. Размеры бычков в питании налима с увеличением его длины практически не изменяются. Среднее число лертв, приходящихся ка одного налима,изменялось от 2,2 экз. (1987 г.) до 9,1 экз.(1988 г.).

Каменная ширеколобка. Состав пищи-этого вида состоит из гам-марид, личинок ручейников и хирономид, имаго ручейников, гарпак-тицид, икры и ностока.

Возрастные особенности питания характеризуются увеличением потребления гаммарид и снижением использования личинок хирономид и гарпактицид. У наиболее крупных особей до половины пищевого комка занимает икра своего г.ида. Интенсивность питания .с возрас-

тон но изменяется, колеблясь в значительных пределам (27-260&.Л даже у рыб одного возраста. Сезонные особенности питания выражены нечетко. Лишь у молоди (1+ - 2+) в июле-августе увеличивается использование в пищу личинок хирономид (до 58,7?). Интенсивность питания изменяется от 50,7/?щ в июне до 14£$сс в ивле и 97^„ в августе.,

Песчаная иироколобка. Отмечалась в наших уловах лишь в июне. Основным объектом ее питания были гаммариды рода Щсгигориз (98% по массе). Единично в пищевом комке встречались личинки хирономид (до 2%). Интенсивность питания в этот период была невысока (28,31с).

Пищевые взаимоотношения Характер пищевых взаимоотношений рыб в литорали озера определяется узкой пищевой специализацией видов ее населяющих, направленной на наиболее полное использование массовых кормовых организмов в определенный момент времени. В июне наиболее высокие уровни сходства пищи у омуля, черного и белого байкальских харн» уров отмечаются при потреблении имаго байкальских ручейников {¿Л 0,8-0,9) Вряд ли моино говорить о какой-либо конкуренции за этот вид корма, так как численность его весьма высока. В этот :хе период высокий уровень перекрывания пищевых ниш отмечается у озерно-речного сига, каменной и песчаной широколобок <£А.аО,92 --0,95) при питании гаммаридами родаМсгигориз . В этом случае также вряд-ли возникают конкурентные взаимоотношения, т.к. биотопы обитания наиболее многочисленного вида - каменной широко-лобки и двух других не совпадают. Численность не сига и песчаной иироколобки не настолько велика, чтобы они соперничали мевду собой за одну из наиболее массовых в этот период групп корма. В июле величины индекса перекрывания пищевых ниш не высоки в связи с расхокдением спектров питания рыб, нагуливающихся в это время в литорали. В августе достаточно высокие уровни этого показателя (СА= 0,4-0,6) менду всеми видами рыб связаны с питанием гаммаридами. Однако отмечается расхождение в видовом разнообразии и размерной структуре потребляемых доминантных ви- . дов. Расхождение спектров питания в этот период обеспечивается за счет использования ленком - рыбы, хариусом - личинок ручейников, сигом - моллюсков, а каменной широколобкой - личинок хирономид. Наиболее высокая степень пищевого сходства в этом

месяце между ленком и омулем (СЛ.=0,95) связана помимо гаммарид с утилизацией ими рыбы. Вместе с тем видовой и размерный состав их жертв неодинаков. Ленок'питается взрослыми особями каменной, песчаной и желтокрылой, широколобок, а омуль - лишь молодью желтокрылки .

Кажущаяся высокая напряженность во взаимоотношениях между ленком, налимом и омулем в осенний период при потреблении рыбы при более детальном рассмотрении оказывается несущественной.. Омуль в этот период, как и в августе, питается лишь молодью желтокрылки, а ленок и налим - камецной широколобкой. Степень напря-иенности во взаимоотношениях между ними сглаживается различиями размерного состава их жертв, временем интенсивного нагула и высокой численностью каменной широколобки в литорали. Наиболее" высока вероятность возникновения конкуренции в осенний период между черным байкальским хариусом и каменной широколобкой при потреблении гаммарид (О3-=0,71). Вместе с тем пищевой комок хариуса в это время на 20% состоит из каменной широколобки, способствующей тем самым наиболее полной утилизации гаммарид.

Разделение по характеру пищевой специализации рыб, населяющих литораль озера, на хищников (таймень), хищнилов-эврифагов (ленок, белый и черный байкальский хариусы, налим), бентофагов (оэерно-речной сиг, каменная и песчаная широколобки) направлено на наиболее полное и всестороннее использование кормовых ресурсов 'литорали. Расхождения в спектрах питания доже при потреблении наиболее массовых кормовых объектов безусловно вызваны определенной напряженностью взаимоотношений между этими видами рыб в период их высокой численности и свидетельствуют об отсутствии свободных пищевых ниш.

За последние десятилетия характер трофических связей рыб в литорали претерпел некоторые изменения как под воздействием ряда природных факторов, так и под влиянием человеческой деятельности. Ранее, помимо основного потока энергии, идущего по цени: эообен-тос —> бентофаги -ч» х;ш;ники и хищники-эврифаги з литорали озера существовал значительно меньший поток энергии из пелагиали через цепь: зоопланктон молодь и взрослые особи желтокрылки и песчаной широколобки —*■ хищники и хищники-эврифаги. В настоящее время этот путь практически утратил свое значение в связи с резким снижением численности желтокрылки и песчаной широколобки..Это в паи-

большей мере сказалось на биологических особенностях белого , байкальского хариуса и омуля, наиболее тесно связанных трофически с этими видами в процессе своей эволюции.

ГЛАВА 5. СОЗРЕВАНИЕ И ПЛОДОВИТОСТЬ, РОСТ, ВОЗРАСТНОЙ И ПОЛОВОЙ СОСТАВ РЫБ

Отсутствие напряженности в трофических отношениях и достаточная обеспеченность пищей рыб, населяющих литораль Северного Байкала, подтверждается высоким темпом роста их длины и массы. Значительное влияние на биологические особенности рыб оказывает усиливающееся в последние десятилетия антропогенное воздействие, выражающееся в наибольшей мере неконтролируемым ловом. Обычно олиготрофные водоемы мало устойчивы к чрезмерному вылову, который приводит к резким сукцессионным изменениям экосистемы. Интенсивный промысел в начальный момент своего воздействия сокращает численность крупных рыб старшего возраста и вызывает увеличение темпа роста, плодовитости, сокращение сроков полового созревания. Подобные изменения отмечаются у ленка, черного байкальского хариуса и озерно-речного сига в большинстве участков литорали Северного Байкала. Лишь на незначительном участке литорали, примыкающем к северной границе Баргузинского заповедника, сохранилась высокая численность этих видов рыб и их биологические особенности за последние десятилетия не претерпели значительных изменений. Чрезмерный вылов в течении длительного периода ведет к сдвигу состава ихтиофауны и замене ценных промысловых рыб с длительным жизненным циклом на малоценные ко-роткоцикловые виды (Решетников,1980). Наиболее интенсивно протекает этот процесс в литорали Южного Байкала. Численность ло-сосевидных рыб (таймень, ленок, хариус) находится в этом районе на катастрофически низком уровне. Происходит заселение этой зоны малоценными аборигенными видами (елец, плотва, окунь)' и вселенцами, нашедшими благоприятные условия для своего развития (пелядь, сазан, амурский сом, ротан-головешка). На участке литорали, прилегающем к зоне БАМ (с.Байкальское-Нижнеангарск), отмечается практически полный вылов ценных лососевидных рыб. Без значительных усилий, направленных на :восстановление численности этих видов рыб, следует ожидать заселения этого участка малоценными аборигенными видами, а при условии проникновения вселенцев и таковыми.

- 20 -

ВЫВОДЫ

В притоках Северного Байкала выявлено 5 видов организмов зоопланктона и 136 видов и форм беитосных организмов. Сезонные изменения зообентоса характеризуются максимальными значениями в ранне-летний период (2,69-4,45г/м ) и их снижением в течении лета(1,78 -в всязи с выеданием рыбами и вылетом имаго амфибиотичес-ких насекомых.

2. Рыбы и организмы их кормовой базы в притоках озера и литорали представляют собой единый комплекс гидробионтов. Появление личинок рыб в реках' приурочено, среди прочих факторов, к пику биомассы зообентоса. Основу питания личинок и мальков тайменя, ленка, и хариуса составляют поденки, веснянки, хирономидн и другие двукрылые .

3. Изменения качественного и количественного состава пищи молоди находятся в зависимости от обеспеченности пищей и ее размерной доступности. В притоках характеризующихся достаточной обеспеченностью молоди пищей рее виды рыб в течении лета питаются личинками поденок. При недостатке этого вида корма ленок переходит на потребление личинок и куколок хирономид и других двукрылых, а хариус -на имаго омфибиотических насекомых.

4. С ростом молоди средние и максимальные размеры утилизируемых пищевых объектов увеличиваются при практически' неизменной максимальной величине.

, 5. Внутри - и межвидовые пищевце взаимоотношения у молоди в притоках не носят четко выраженный конкурентный характер, не смотря на значительный уровень перекрывания, в некоторых случаях,их пищевых ниш.Основными факторами в ослаблении напряженности их от-! ношений являются¡длительный период выклева личинок,расширение размерного диапазона потребляемых организмов и их видового разнообразия, расхождение в стациях обитания и незначительная численность тайменя и ленка.

6. Качественный состав пищи рыб населяющих литораль озера, включает организмы след.'лщих таксономических групп:моллюски,гям-мариды, поденки,веснянки,стрекозы,ручейники,жуки,тирономиды и другие двукрылые,рыба.В питании тайменя выявлено 15видов организмов,ленка - 82,озерно-речного сига - 45,омуля - 33,черного байкальского хариуса - Т47,белого байкальского хариуса - 40,налима - 22,каменной широколобки .- 21,песчаной широколобки - 4.

7. Количественную основу питании тайменя составляет рыба¡ленка - рыба и гаммариды¡озорно-речного сига - гаммариди.моллюски, ручейники и хирономицы;омуля - зоопланктон, гаммариды,хирономиды и рыбы;черного байкальского хариуса - гаммариды,ручейники,амфиби-отические насекомые¡белого байкальского хариуса - гаммариды,ручейники, рыба,амфибиотические насекомые¡налима - гаммариды и рыба; каменной широколобки - гаммариды,хирономиды,ручейники,гарпакти-циды;песчаной широколобки - гаммариды.

8. Выявленные возрастные.сезонные.межгодовые и локальные изменения в питании рыб обусловлены особенностями циклов развития и

I

миграции кормовых организмов,их биотопическим распределением.

9. Наибольшая средняя накормленность всех видов рыб отмечается в июне.Наименьшие индексы наполнения делудков - в августе.

Ю.'По пищевой специализации рыбы населяющие литораль делятся на хищпнков(таймень),хищников-эвркфагоа(ленок,белый и черный хариусы,налим) и бентофагов(озерно-рвчной сиг,каменная и песчаная широк'олобки) .Преобладание в составе ихтиофауны хищников и хцщни-ков-эврпфагов определяется бычково-лососевым характером ихтиоце-ноза с доминированием по численности и биомассе относительно мелких бычков.'

ТТ. Высокая степень перекрывания пищевых ниш у всех рыб наблюдается при потреблении гаымарид.и бычков - наиболее массовых видов корма в литорали.Снижение ¿телени пищевой напряженности происходит за счет узкой пищевой с :-лдиализащш направленной на использование различных видов и размерных групп организмов,различного биотопического распределения,несовпадение сроков нагула и невысокой численности отдельных видов.

12. У рыб ,исследованных популяций выявлены следующие биологические особенности:относительно длительный жизненный цикл,высокий темп роста,позднее наступление половой зрелости,не ежегодный нерест,высокая индивидуальная плодовитость.

"13. В большинстве районов литорали,подверженных интенсивному антропогенному воздействию^бесконтрольный лов) отмечаются значительные изменения в биологических параметрах популяций¡снижение на год сроков полового созревания,практически полное отсутствие в нерестовых стадах повторно нерестующих особей,увеличение плодовитости впервые нерестующих рыб,увеличение темпов роста,снижение количества старые возрастные'рыб.

СПИСОК РАЕОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Матвеев А.Н. Питание ленка Северного Байкала в осенний пе-риод//Всесоюзн.конф."Проблемы экологии Прибайкалья"Л'еэ.докл.-Иркутск,1982.-С.19-20.

2. Матвеев А.Н. Питание лососевидных рыб в литорали Северного Байкала в осенний период // Вторая конференция молодых ученых ИГУ. Тез. докл.-Иркутск,1984.-С.104.

3. Матвеев А.Н..Сафронов Г.П..Самусенок В.П. Роль гаммарид в питании лососевидных рыб Северного Байкала в летний период 1985 года // Четвертая конференция молодых ученых ИГУ.Тез. докл.- Иркутск, 1986.-С.104.

4. Матвеев А.Н..Самусенок В.П..Жмуров А.Н. К экологии каменной'' широколобки в литорали Северного Байкала // Пятая конференция молодых ученых ИГУ. Тез. докл.- Иркутск,1987.- С.101.

5. Матвеев А.Н.«Самусенок В.П.,Кайгородов С.А. Питание оэерно-речного сига в литорали Северного Байкала // Пятая конференция молодых ученых ИГУ.Тез. докл.- Иркутск,1937.-С.104.

6. Матвеев А.Н.,Самусенок В.П. Роль бычков-подкаменщиков в питании лососевидных рыб Северного Байкала // Всесоюзн.■конф."Проблемы экологии Прибайкалья".Тез.докл.- Иркутск, 1988.- C.I30.

7. Матвеев А.Н.,Книжин И.Б.,Самусенок В.П. Современное состояние и пути увеличения численности лососевидных рыб в литорали Северного Байкала // Ресурсы животного мира Сибири. Рыбы.- Новосибирск: Наука, 1988.- С.74-76. *

8. Матвеев А.Н. Исследование плодовитости ленка некоторых водоемов бассейна озера Байкал //ХУТ Международная научная конф. "Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР".Тез.докл.-Иркутск,19е8.-С.83-85.

9. Рыжова Л.Н., Тютрина Л.И., Матвеев А.Н..Матвеева E.H. Некоторые показатели крови и биохимии ленка Северного Байкала // УН научная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб. Тез. докл.- Ярославль, 1989.-Т.2.-С.117.

10. Матвеев А.Н., г^.;тркна Л.И., Самусенок В.П. Биологический и биохимический анализ состояния нерестовой популяции тайменя оз. Байкал//УШ Научная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб.Тез.докл.- Петрозаводск, T9S2.-T.2.-C. 4-5.