Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура населения жужелиц на урбанизированной территории

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура населения жужелиц на урбанизированной территории"

На правах рукописи

Алексанов Виктор Валентинович

СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ НА УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ (НА ПРИМЕРЕ ГОРОДА КАЛУГИ)

Специальность 03.02.08- экология. Биология (биологические науки)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2013

1 9 СЕН 2013

005533208

Работа выполнена на кафедре ботаники, микробиологии и экологии Института естествознания ФГБОУ ВПО «Калужский государственный университет им. К.Э. Циолковского».

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Сионова Марина Николаевна.

Официальные оппоненты:

Маталин Андрей Владимирович - доктор биологических наук, ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет», Учебно-научный центр экологии и биоразнообразия, директор центра.

Трушицына Ольга Сергеевна - кандидат биологических наук, ФГБОУ ВПО «Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина», естественно-географический факультет, научная лаборатория эволюционной экологии, старший научный сотрудник лаборатории.

Ведущая организация: ФГБУН Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится «21» октября_2013 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304, тел./факс: (495) 683-16-07

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» по адресу: 119991, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан «О ? » _2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Шаталова Светлана Петровна

с.«.

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы.

Для оптимизации городской среды важно изучение и, в перспективе, направленное формирование животного населения (Шилов, 2004), влияющего на устойчивость природных систем (Чернов, 1975). Исследования животного населения городов заняли заметное место в экологии (Клауснитцер, 1990; Вершинин, 2007).

Жуки-жужелицы (Coleóptera, Carabidae) являются популярным объектом при проведении экологических исследований и известны как чувствительные индикаторы условий среды (Богач, Ружечка, 1988; Rainio, Niemela, 2003; Avgin, Luff, 2010). Жужелицам городов посвящено значительное число работ как за рубежом, так и в нашей стране (например, Klausnitzer, Richter, 1983; Sustek, 1987, 1992; Czechowski, 1982, Alaruikka et al, 2002; Weller, Ganzhorn, 2004; Козырев, 1991; Шарова, Киселев, 1999; Еремеева, Ефимов, 2006; Семенова, 2008). О жужелицах урбанизированных ландшафтов Калужской области имеются лишь отрывочные сведения (Алексеев, Комогорова, 1998; Сионова, 2005; Сио-нова, Алексеев, 2003; Sionova, Alexeev, 2007). Несмотря на огромное количество работ, посвященных жужелицам, принципы организации их сообществ и закономерности пространственной дифференциации населения остаются дискуссионными (Loreau, 1992; Niemela, 1993; Грюнталь, 2008; Horn, Ulyshen, 2009; Макаров, Маталин, 2009), что служит дополнительным источником неопределенности в представлении о жужелицах города. В последние годы показано, что для корректной оценки населения жужелиц необходим анализ демографической структуры локальных популяций (Макаров, Маталин, 2009; Matalin, Makarov, 2011).

Цель работы: изучить особенности организации населения жужелиц урбанизированных ландшафтов г. Калуги.

Задачи исследования

1. Выявить видовой состав жужелиц в модельных биотопах города Калуги.

2. Выделить и проанализировать ядро населения жужелиц города Калуги.

3. Оценить соотношение стабильного и лабильного компонентов в таксоце-нах жужелиц города.

4. Проанализировать спектр жизненных форм и экологических групп в населении жужелиц.

5. Охарактеризовать структуру таксоценов жужелиц в городских биотопах при помощи показателей видового разнообразия и ранговых распределений видовых обилий.

6. Изучить биотопическое распределение жужелиц на территории города Калуги.

7. Выявить закономерности микростациального распределения жужелиц на

садовых участках города.

Объест исследования: жужелицы урбанизированных территории города

Калуги.

Предмет исследования: параметры таксоценов жужелиц города Калуги.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые для Калужской области описано и проанализировано население жужелиц в урбанизированном ландшафте. Показана специфика городских карабидокомплексов и их зависимость от населения малонарушенных территорий. Впервые городские караби-докомплексы анализируются с позиции гипотезы стабильного и лабильного компонентов и характеризуются при помощи ранговых распределении. Дана количественная оценка факторов, определяющих биотопическое распределение жужелиц. Апробирован подход к изучению микростациальной дифференциации карабидокомплексов.

Практическое значение исследования. Результаты исследования могут: 1) стать основой для мониторинга состояния городских территорий; 2) использоваться для разработки мер охраны беспозвоночных в городе; 3) быть использованы для разработки мер по оптимизации урбоценозов.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва), III Международной конференции «Актуальные проблемы современного естествознания» (Интер-нас'2007), международной научно-практической конференции «Урбоэкосисте-мы- проблемы и перспективы развития», международной конференции студентов аспирантов и молодых ученых «Ломоносов», всероссийской конференции «Вопросы истории, археологии, культуры и природы Верхнего Поочья», ежегодных научных конференциях Калужского государственного университета им.

К.Э. Циолковского.

Публикации. По теме исследования опубликовано 19 работ, в т.ч. 4 в периодических изданиях, рекомендуемых ВАК.

Объем и структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 166 страницах, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы. Список литературы насчитывает 430 наименований, в т.ч. 156 на иностранном языке. Текст содержит 26 таблиц и 37 рисунков.

Благодарности. Автор признателен своему научному руководителю к.б.н. МН. Сионовой за поддержку в работе над диссертацией; к.б.н. С.К. Алексееву за консультации, помощь в определении материала и многолетнюю поддержку в проведении исследований; д.б.н. К.В. Макарову за помощь в определении материала и интерпретации результатов исследований; членам клуба «81епш» за помощь в сборе материала.

Глава 1. Особенности населения герпетобионтных беспозвоночных в городской среде (обзор литературы)

В главе приведен обзор абиотических и биотических условий формирования комплексов напочвенных беспозвоночных в городской среде, основных концепций и моделей, описывающих специфику животного населения в городе. Дан аналитический обзор исследований комплексов жужелиц в городах. Обсуждается проблема пространственной дифференциации животного населения в городах.

Глава 2. Материал, методы и условия проведения исследования

2.1. Физико-географическая характеристика города Калуги

По литературным источникам охарактеризованы природные условия в Калуге как крупном полифункциональном городе.

2.2. Характеристика пробных площадей

Следуя распространенным подходам (Писарский, 1983; Sukopp, Weiler, 1988; Niemela, 1999; Collins, 2000), в качестве городских биотопов были исследованы относительно крупные и дискретные преимущественно незапечатанные участки, где возможно обитание жужелиц и где технически осуществим учет беспозвоночных принятыми методами. Сеть пробных площадей охватывала территории преимущественно центральных, высоко трансформированных районов города. В зависимости от растительности и антропогенного воздействия они объединены в несколько типов: 1) лесные биотопы — местообитания с высокой сомкнутостью древостоя и преобладанием процессов саморазвития; 2) дворы - биотопы, сочетающие фрагменты древесной и травянистой растительности в окружении застройки; 3) садовые участки - биотопы с обработкой почвы и мозаикой древесных и травянистых культурных растений; 4) луга - биотопы с преобладанием саморазвивающейся мезофитной травянистой растительности (табл. 1).

Для оценки вклада принадлежности к биотопу и параметров микростации в обилие жужелиц обследовано четыре садовых участка, имеющих сходный набор микростаций: обрабатываемые парцеллы (огород), посадки яблони, посадки ягодных кустарников, задерненные парцеллы.

Наиболее подробно микростациальное распределение изучалось на старом мозаичном участке, сочетающем элементы сельскохозяйственного участка и двора, в центре города (N54°30'29" Е36°15'48"). Выделенные микростации различаются по наличию искусственных покрытий и расстоянию от зданий, обработке почвы, сомкнутости древесного, кустарникового и травянистого яруса.

Для анализа демографического спектра видов проводились подекадные учеты жужелиц в 2011 г. в четырех биотопах центра города, изолированных от других массивов зеленых насаждений городскими кварталами (днище оврага,

сельскохозяйственный участок, внутриквартальный сад с сомкнутым древостоем, двор с разнотравно-злаковым травостоем).

Тип биотопа Шифр биотопа Др. Геот. Обр. Стр.

Лесные, в т.ч. Л1 3 склон нет нет

с преобладанием Л2(м) 3 склон нет 36000 нет

широколиственных Л3(м) 3 склон нет 36000 нет

пород Л4(м) 3 дно нет 36000 нет

Л5(м) 2 склон нет 14300 нет

Л6(м) 2 склон нет 14300 нет

Л7(м) 3 склон нет 14300 нет

Л8(м) 3 склон нет 43400 нет

Л9(м) 3 склон нет 43400 нет

Л10(м) 2 дно нет 43400 нет

Л11(м) 3 склон нет 43400 нет

Л12(м) 3 склон нет 213000 нет

Л13(м) 3 склон нет 213000 нет

Л14(м) 3 склон нет 213000 нет

Л15(м) 2 дно нет 36000 нет

березняк Л16(бр) 2 пл. нет 235000 нет

Дворы Д1 3 пл. нет 1600 да

Д2 2 пл. нет 2000 да

ДЗ 2 пл. да 4800 да

Д4 2 пл. да 4800 да

Д5(м) 3 пл. нет 1400 да

Д(г)6 1 пл. нет 1300 да

Луговые 01 1* пл. нет 18300 нет

02 1 пл. нет 11800** нет

ОЗ 0 пл. нет 11800** нет

0(г)4 1 пл. нет 11800** нет

05 0 пл. нет 235000 нет

Об 0 пл. нет 235000 нет

07 0* пл. нет -- нет

08 0* пл. нет -- нет

Сады С1 2 пл. да 4800 да

С2 2 пл. да 4800 да

СЗ 2 пл. да 4800 да

С4 2 склон да 8400 нет

С5 2 склон да 8400 нет

С6 2 пл. да 1546000 нет

С7 2 пл. да 147000 нет

С8 2 пл. да 4000 нет

Условные обозначения: м - засорение твердыми бытовыми отходами; г - регулярное скашивание травостоя; древ. - сомкнутость древостоя (0 - до 10%, 1 - 10-30%, 2 - 30-70%, 3 - 70100%); геот. - геотопология, пл. - плакор; Обр. - обработка почвы; * - граничит с лесными

биотопами, А - общая площадь территории, не разделенной антропогенными барьерами, - -пригородные биотопы, удаленные от дорог и застройки, ** - биотопы линейной формы, Стр. - наличие зданий, сооружений и искусственных покрытий на пробной площади.

2.3. Методы сбора и обработки материала

Сбор материала проводился в 2003-2011 гг. ловушками Барбера (Barber, 1931) - общепринятым методом учета жужелиц (Тихомирова, 1975; Loreau, 1992). В качестве ловушек использовались пластиковые емкости с диаметром ловчего отверстия 75 мм с 4% формалином в качестве фиксатора.

Обилие жужелиц оценивалось по динамической плотности, или уловисто-сти - числу особей на 100 ловушко-суток (обработаны суммарные данные за сезон).

Для выявления специфики городских карабидокомплексов проведено их сравнение с таксоценами биотопов региона вне урбанизированных территорий. Указанные сведения взяты из работы С.К. Алексеева (2007).

Определение сложных видов жужелиц проведено С.К. Алексеевым. Номенклатура приведена по списку К.В. Макарова с соавторами (2012). Характеристика жизненных форм дана по работам И.Х. Шаровой (1981, 1982). Экологические группы выделены в соответствии с классификаций Д.Н. Федоренко (1988), биотопический преферендум охарактеризован на основе литературных данных (Шарова, 1982; Lindroth, 1992; Грюнталь, 2008).

Миграционный статус видов оценивался по полноте демо1рафического спектра (Макаров, Маталин, 2009). Определение видовой принадлежности личинок и в сложных случаях статуса имаго осуществлено К.В. Макаровым.

По встречаемости на территории города выделены виды ядра (core species по Hanski, 1982) и виды-спутники (satellite species). Участие видов в сообществе описано по шкале доминирования Ренконена.

Видовое разнообразие жужелиц измерялось общепринятыми индексами (Мэгарран, 1992). Уровень значимости при сравнении индексов оценивался с помощью пермутационных тестов в программе Past 2.09.

Структура таксоценов описывалась ранговыми распределениями видовых обилий. Для оценки соответствия моделей распределения эмпирическим данным вычисляли вероятность соответствия р [0; 1] по критерию х2 в программе Past и информационный критерий Акаике (AIC) в пакете vegan (Oksanen, 2012).

Проверка нормальности распределения осуществлялась при помощи критерия Колмогорова - Смирнова. Для нормализации данных применялось логарифмирование. Переменные, не отклоняющиеся достоверно от нормального распределения, обработаны параметрическими методами (Плохинский, 1970; Пузаченко, 2004; Терехин и др., 2010). К переменным, значимо не имеющим нормального распределения, применен тест Краскала - Уоллиса. Для оценки различий в составе комплексов жужелиц использован критерий %2- Нулевая ги-

потеза отвергалась при уровне значимости р<0,05. Расчеты проводились в программе STATISUCA 6.0.

Дифференциация населения жужелиц изучалась при помощи иерархического кластерного анализа, в качестве метрики использован индекс Жаккара с учетом обилия. Результаты формальных и априорных (по признакам биотопа) классификаций подвергались дисперсионному и линейному дискриминантному анализу, качество классификации оценивалось по проценту случаев ошибочной дискриминации, значениям F-критерия, значимости расстояний между центрами групп. Рассчитывался индекс относительной биотопической приуроченности (Песенко, 1982; Кузнецова, 2002) и индикаторные значения видов (Dufrene, Legendre, 1997; De Caceres, Legendre, 2009). Сообщества упорядочивались в осях многомерного неметрического шкалирования и анализа соответствия (Анализ данных в экологии сообществ..., 1999; Пузаченко, 2004). Для оценки вклада параметров среды в дифференциацию населения проводили их наложение на результаты ординации (Oksanen, 2008). Многомерный анализ выполнен с помощью пакета vegan 1.17-11 в среде R version 2.13.0.

Глава 3. Состав населения жужелиц города Калуги 3.1. Общая характеристика населения жужелиц города Калуги

В исследованных биотопах города Калуги обнаружено 164 вида жужелиц. Это составляет около 2/3 списка Калужской области - 252 вида (Алексеев, 2001) - и сопоставимо с видовым разнообразием других крупных городов. Из 170 видов, обитающих в лесах региона (Алексеев, 2007), 139 встречаются на территории города Калуги. Сходство видового состава города и малонарушенных территорий региона вкупе с имеющимися литературными данными позволяет охарактеризовать подавляющее большинство жужелиц как вобранные виды.

Таксономический состав. Соотношение триб в списках видов г. Калуги и Калужской области в целом можно считать идентичным 0с2=13,34, <№26, р=0,981). Основу видового разнообразия составляют жужелицы триб Harpalini, Zabrini, Bembidiini, Pterostichini, Platynini (табл.2). По численному обилию лидирует триба Pterostichini, вдвое меньше обилие Harpalini, Platynini, Carabini.

Спектр жизненных форм. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются зоофаги стратобионты поверхностно-подстилочные и миксофитофаги геохортобионты (рис. 1). Доля миксофитофагов в городе выше (35%), чем в лесах Калужской области (25%), но не значимо статистически. По численному обилию преобладают стратобионты подстилочно-почвенные, эпигеобионты ходящие, миксофитофаги геохортобионты и стратохортобионты.

Спектр экологических групп. По числу видов обитатели открытых биотопов (52%) преобладают над лесной группой (27%), что можно считать проявлением региональных свойств карабидофауны. По численному обилию склады-

вается приблизительно равное соотношение лесных видов (46%) и обитателей открытых биотопов (52%).

Таким образом, суммарный список жужелиц Калуги не имеет уникальных черт, выражающих специфику городской среды, а отражает особенности кара-бидофауны региона.

Таблица 2. Таксономический состав населения жужелиц г. Калуги,

Триба Число видов Численное обилие, %

Калуга Регион* леса** Калуга леса

Cicindelini 2 6 4 0,1 <0,1

Omophronini - 1 -

Nebriini 2 5 2 0,8 0,6

Notiophilini 4 5 5 0,3 0,5

Carabini 7 17 9 13,5 17,5

Cychrini 1 1 1 0,1 0,9

Elaphrini 1 5 3 <0,1 <0,1

Loricerini 1 1 1 0,3 0,8

Clivinini 1 2 1 0,5 0,2

Dyschiriini 3 9 4 <0,1 0,1

Broscini 1 1 2 0,3 <0,1

Trechini 6 7 7 0,8 9,8

Tachyini - 2 1 - <0,1

Bembidiini 16 34 19 7,6 1,1

Patrobini 1 3 3 1,8 4,6

Ptcrostichini 16 19 17 33,1 41,9

Sphodrini 6 8 6 3,3 1,5

Platynini 15 21 19 12,9 17,0

Zabrini 25 26 19 7,2 0,3

Harpalini 33 42 23 16,0 2,0

Panagaeini 2 2 2 <0,1 <0,1

Callistini 4 8 4 0,5 0,1

Oodini 1 1 1 <0,1 0,1

Licinini 6 8 7 0,4 0,6

Masoreini - 1 -

Odacanthini - 1 -

Lebiini 10 | 17 9 0,2 <0,1

Примечания: * по Алексееву, 2001; ** - по Алексееву, 2007

3.2. Состав ядра населения жужелиц города Калуги Ядро населения составляют 32 вида (табл.3). Из них только 17 видов являются константными обитателями лесов региона. Наиболее высокой средней уловистостью отличаются Pterostichus melanarius, Poecilits versicolor, Platynus assimilis, Carabus nemoralis, C. granulatus, Harpalus rufipes.

Спектр жизненных форм ядра. В ядро населения входят представители восьми жизненных форм фис.1), из них в каждом карабидокомплексе обнаруживаются шесть: зоофаги стратобионты поверхностно-подстилочные, подстилочные и подстилочно-почвенные, зоофаги эпигеобионты ходящие и миксофи-тофаги геохортобионты и стратохортобионты.

В спектре экологических групп преобладают обитатели открытых биотопов, хотя доля лесной группы выше (38%), чем в суммарном списке.

Таблица 3. Состав ядра населения жужелиц Калуги

Таксон C,% Уловистость

M SE Max

Leistus ferrugineus (L.) 77 0,479 0,223 8,102

Notiophilus pallustris (Dufl.) 67 0,124 0,027 0,857

Carabus cancellatus 111. 72 0,808 0,262 9,974

C. granulatus L. 92 2,232 0,364 7,905

C. nemoralis Mueller 95 4,334 0,710 21,429

Clivina fossor (L.) 74 0,291 0,077 2,392

Asaphidion flavipes L. 90 0,972 0,219 5,924

Bembidion lampros (Hbst.) 69 0,984 0,391 12,736

B. properans (Steph.) 82 0,352 0,105 3,409

B. quadrimaculatum (L.) 62 0,319 0,117 4,172

Patrobus atrorufus Stroem 77 1,146 0,447 14,524

Poecilus cupreus (L.) 97 0,877 0,159 3,333

P. versicolor (Sturm) 95 6,318 1,522 43,383

P. lepidus (Leske) 56 0,129 0,043 1,340

Pterostichus niger Schaller 95 2,063 0,485 17,910

P. vemalis (Panz.) 72 0,143 0,028 0,831

P. strenuus (Panz.) 67 0,192 0,038 0,821

P. oblongopunctatus (F.) 85 0,990 0,325 11,045

P. melanarius (111.) 100 6,798 1,215 31,012

Calathus melanocephalus (L.) 64 0,120 0,029 0,795

Platynus assimilis (Pk.) 87 5,470 0,845 16,867

Anchomenus dorsalis (Pont.) 85 0,666 0,294 8,458

Amara aenea De Geer 82 0,543 0,154 5,047

A. communis (Panz.) 92 0,798 0,189 4,526

Curtonotus aulictts (Panz.) 87 0,261 0,054 1,456

Anisodactilus binotatus (F.) 90 0,676 0,180 4,913

Harpalus rufipes (De Geer) 100 2,658 0,470 10,611

H. affinis (Schrank) 85 0,773 0,199 5,221

H. latus (L.) 82 0,328 0,088 2,687

H. xanthopus Gemm. et Harold 79 0,301 0,064 1,857

Ophonus rufibarbis (F.) 62 0,263 0,085 2,370

Badister bullatus (Schrank) 69 0,080 0,014 0,333

Примечания: С - встречаемость; М - средняя арифметическая; вЕ - стандартная ошибка средней; Мах - максимальное значение. Уловистость - экзУЮО л.-сут.

подст.) п-п. |п.-пч.| П.-Т П.-ПК. стратобиос зоофаги

■ ядро @ спутники

Рис.1. Спектр жизненных форм имаго жужелиц города Калуги по числу видов. Сокращения: лет. - летающие, ход. -ходящие (крупные), бег. - бегающие, подст. - подстилочные, п-п. -поверхностно-подстилочные, п.-пч. - подстилочно-почвенные, п.-т - подстилочно-трещинные, п.-пк. - подстилочно-подкорные, геоб. - геобионты, хорт. - хортобионты, М.с. - стратобионты, сх. - стратохортобионты, гх. - геохортобионты.

3.3. Соотношение стабильного и лабильного компонента в таксоценах жужелиц города Калуги

К стабильному компоненту (резидентам) в населении четырех исследованных биотопов отнесено только 17 видов из 64. В каждом таксоцене стабильный компонент (резиденты) составляет 20-26% (5-9 видов). Большинство представителей лабильного компонента - спорадические виды.

По численному обилию резиденты существенно преобладают над видами лабильного компонента (63-98%). Почти все формальные доминанты являются резидентами. Абсолютное большинство резидентов (15 видов) на территории города имеют высокую встречаемость и отнесены к ядру населения.

Спектр жизненных форм стабильного компонента включал все группы, приведенные выше для ядра населения, кроме зоофагов геобионтов. Высокое видовое разнообразие миксофитофагов определяется преимущественно лабильным компонентом (рис.2): доля миксофитофагов среди мигрантов и спорадических видов значимо выше (47%), чем среди резидентов (26%).

ход.

эпигеобиос

стратобиос

геоб.

зоофаги

миксоф итоф аги

■ стабильный И лабильный

Рис. 2. Спектр жизненных форм стабильного и лабильного компонентов населения по числу видов в модельных биотопах. Обозначения см. рис. 1.

Спектр экологических групп. Доля лесных видов в составе стабильного компонента существенно больше (47%), чем в составе лабильного компонента (23%).

Глава 4. Структура таксоценов жужелиц в городе Калуге 4.1. Показатели видового разнообразия

Таксоцены жужелиц Калуги отличаются высоким видовым богатством (в среднем 50,6±1,8 вида, в отдельных биотопах - до 72 видов). Все типы городских биотопов, за исключением дворов, по среднему видовому богатству не уступают лесам вне города (рис. 3). Наиболее высокое видовое богатство складывается на садовых участках.

Все городские биотопы с древесной растительностью отличаются высокой выравненностью таксоценов по сравнению с широколиственными лесами региона. При этом выравненность наиболее велика на садовых участках (рис. 4).

Как и в широколиственных и производных лесах региона, в городских биотопах выделяется 2-8 формальных доминантов среди жужелиц.

Таким образом, альфа-разнообразие жужелиц на территории города Калуги ' не ниже, чем вне урбанизированных территорий.

70 65 60 55 50 45 40 35 30 25 20

60 55 50 45 40 35 30 25 20

двор сад луг

бер шир ольх город

Рис. 3. Среднее число видов в таксоценах жужелиц: А - в биотопах города Калуги Б-в городских биотопах лесного типа и малонарушенных лесах региона. Вертикальные линии -0,95 доверительный интервал. Сокращения: бер - березняки, ольх - ольшаники, шир - широколиственные леса. у ^

лес двор сад луг Вь

см. рис. 3.

бер шир ольх город А Б

Рис. 4. Выравненность таксоценов жужелиц (на основе индекса Макинтоша). Обозначения

При учете миграционного статуса видов указанная оценка видового богатства потребует существенной коррекции в сторону уменьшения (табл. 4). В то же время высокая выравненность городских таксоценов сохраняется и по исключении лабильного компонента.

Таблица 4. Показатели видового разнообразия модельных таксоценов жужелиц и их стабильного компонента

Параметры овраг древ, двор трав, двор с/х участок

Число видов все виды 37 24 34 51

резиденты 7 5 9 9

Уловистость все виды 36,78 42,10 74,36 33,42

резиденты 30,33 28,67 66,29 20,73

Индекс Шеннона все виды 2,298 2,406 2,234 3,209

резиденты 1,632 1,431 1,824 2,107

Выравненность все виды 0,636 0,757 0,633 0,816

резиденты 0,839 0,889 0,830 0,959

4.2. Ранговые распределения видовых обилий

Для большинства таксоценов в лесных и луговых биотопах города характерно логнормальное распределение видовых обилий с заметным (в 1,5-2,5 раза) отрывом супердоминанта и доминантов от других членов таксоцена (рис.5А). При этом более зрелые и крупные лесные и луговые сообщества лучше соответствуют логнормальной модели, чем дворы и газоны. В некоторых луговых биотопах наблюдается гипердоминирование (Андреев, 2002) с резким отрывом супердоминанта (рис. 5В). Анализ литературы позволяет считать, что подобные распределения типичны для различных биотопов в урбанизированных ландшафтах лесной зоны (Молодова, 1991; Шарова, Киселев, 1999; Якуш-

кина, 2001; Семенова, 2008).

В большинстве таксоценов садов и некоторых дворов обнаруживается распределение без отрыва доминантов, близкое к геометрической, логарифмической или логнормальной модели (рис.5Г).

Выделенные типы распределений оказались стабильны в многолетней динамике и относительно устойчивы к исключению лабильного компонента.

Rank

ч О Я - о

О О - О о _ со %

к -

го -

<N " оо э 2 о _ ч

Ш - °°°оа> ООО соооосссо оооооооооососю ССОсо»

40 50

В

Rank Г

Рис 5 Ранговые распределения видового обилия в таксоценах жужелиц города Калуги. А - логнормальное распределение (лесной биотоп Л9), Б - логнормальное распределение (двор Д2), В - гипердоминирование (луговой биотоп Ol), Г - геометрическое распределение без отрыва доминантов (сад С б).

Найденные распределения нельзя считать специфической чертой городских биотопов. Логнормальное распределение с отрывом доминантов преобладает в березняках, сосняках и ельниках Калужской области. В широколиственных лесах встречались все типы распределений, преобладало геометрическое распределение без отрыва доминантов. Таким образом, хотя логнормальное распределение считается характерным для зрелых и разнообразных природных сообществ (Уиттекер, 1980; Песенко, 1982; Бигон и др., 1992; Мэгарран, 1992), в т.ч. жужелиц (Ьогеаи, 1992; Ма§ига ег а1, 2008), нет оснований считать, что в лесных биотопах города таксоцены жужелиц ближе к естественной организации, чем в садах.

Существенную особенность таксоценов в городе составляет значительная длина хвостовой области распределения (рис.6). По данному показателю городские биотопы отличаются от коренных лесов и сближаются с березняками. Т. е. высокое видовое богатство городских таксоценов во многом определяется видами, представленными 1-2 экз. При исключении единичных видов, составляющих хвостовую область распределения, садовые участки сохраняют наивысшее видовое богатство.

лес

двор сад луг

ольх город

Рис. 6. Относительная длина хвостовой области распределения в таксоценах жужелиц: А -в городских биотопах различного типа, Б-в городских биотопах лесного типа и лесах региона. Обозначения см. рис. 3.

4.3. Спектр жизненных форм

Во всех изученных таксоценах присутствуют зоофаги стратобионты поверхностно-подстилочные, подстилочные и подстилочно-почвенные, эпигеоби-онты ходящие, миксофитофаги геохортобионты и стратохортобионты. По сравнению с лесами вне города спектр жизненных форм жужелиц в городских биотопах отличается высоким разнообразием. Вместе с тем в городских биотопах чаще наблюдается кодоминирование видов одной жизненной формы - страто-бионтов зарывающихся: Poecilus versicolor + Pterostichus melanarius,

Р.уегз1со1ог + Р.сиргеш, Р.те1апагш + Р. nigег, Р. аШЬгастш + Р. те1апапш. Это сближает их с березняками и противопоставляет широколиственным лесам. Напротив, кодоминирование нескольких стратобионтов скважников разного размера, распространенное в малонарушенных широколиственных лесах, в городе встречается редко.

Спектр жизненных форм с учетом стабильного и лабильного компонента. Во всех изученных биотопах резидентами являются только зоофаги эпи-геобионты ходящие и стратобионты. Миксофитофаги входят в состав стабильного компонента в трех таксоценах из четырех. При этом формально сходство спектров жизненных форм между таксоценами по исключении лабильного компонента повышается.

Глава 5. Дифференциация населения жужелиц на территории города Калуги

5.1. Степень сходства н проблема классификации таксоценов жужелиц на территории города Калуги 5.1.1.0 степени дифференциации населения жужелиц города Калуги

Сходство таксоценов жужелиц в разных городских биотопах невелико: в среднем менее половины видов являются общими для двух таксоценов (табл. 5). По исключении лабильного компонента степень сходства снижается в среднем на 25-30%. Сходство с учетом обилия более устойчиво к исключению лабильного компонента, чем фаунистическое сходство. Таксоцены, наиболее схожие между собой по суммарному составу жужелиц, характеризуются наиболее высоким сходством стабильного компонента.

Таблица 5. Показатели бета-разнообразия и сходства комплексов жужелиц в биотопах города Калуги и лесах Калужской области

Биотопы N Средний индекс сходства Мера Уитгекера ßw

фаунистиче-ский с учетом обилия

Г. Калуга, в т.ч. 38 0,396 0,212 2,96

лес 16 0,440 0,327 2,95

двор 5 0,441 0,258 3,58

сад 10 0,485 0,282 1,88

луг 8 0,392 0,163 2,50

Леса Калужской обл. 0,380 0,184 4,78

широколиственные 21 0,506 0,330 2,96

березняки 23 0,400 0,221 4,69

Степень дифференциации населения жужелиц в разных типах городских биотопов неодинакова (р=0,006 по методу Anderson et al, 2006). Наиболее контрастные комплексы жужелиц складываются на лугах. Наиболее унифициро-

ванный видовой состав наблюдается на садовых участках, а по численному обилию наиболее однородны лесные биотопы. По уровню бета-разнообразия городские биотопы лесного типа близки к широколиственным лесам.

5.1.2. Опыт классификации карабидокомплексов Калуги

Испытаны формальные классификации, основанные на уловистости и долях видов и жизненных форм. Ни одна из них не выделяет дискретные классы сообществ. Наиболее оптимальная классификация, основанная на уловистости видов, позволяет условно вычленить три кластера неравного объема (рис.7), которые соответствуют биотопам с древесной, травянистой и смешанной растительностью. В дальнейшем обсуждается априорная классификация таксоценов по типам биотопов.

со о

Рис. 7. Дендрограмма кластерного анализа населения жужелиц Калуги (индекс Жаккара с учетом обилия, метод максимальной связи). Обозначения пробных площадей см. в табл. 1.

Ординация в пространстве осей неметрического шкалирования противопоставляет лесные и луговые биотопы, при этом в луговых биотопах наблюдается существенное варьирование видового состава жужелиц (рис.8). Сады и дворы по населению жужелиц занимают промежуточное положение между лесными и луговыми биотопами, в целом сближаясь с первыми. Ведущим фактором дифференциации населения жужелиц выступает сомкнутость древостоя.

U)

о

о

ш °

О

К>

Ч

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

Dim1

Рис. 8. Ординация сообществ жужелиц города Калуги в пространстве осей многомерного неметрического шкалирования.

5.2. Факторы дифференциации населения жужелиц в городской среде

Сомкнутость древостоя. Биотопы с наиболее сомкнутым древостоем имеют меньшую уловистость жужелиц, чем биотопы с разреженным древостоем. С увеличением сомкнутости древостоя снижается обилие миксофитофагов геохортобионтов, зоофагов эпигеобионтов летающих, зоофагов стратобионтов подстилочно-трещинных. С сомкнутостью древостоя значимо связано распределение 15 видов, в т.ч. трех доминантов. При увеличении сомкнутости древостоя возрастает обилие Platynus assimilis и С. granulatus, снижается обилие Bembidion properans, Calathus melanocephalus, Synuchus vivalis, Callistus lunatus, Harpalus rubripes. Наличие деревьев положительно влияет на уловистость С. nemoralis. Биотопы без деревьев предпочитают Cicindela campestris, Microlestes maurus, Syntomus foveatus.

Обработка почвы. В биотопах с регулярной обработкой почвы выше суммарная уловистость, число видов и выравненность таксоценов. Обрабатываемые биотопы предпочитают эпигеобионты бегающие и геобионты. Миксофи-тофаги геохортобионты более многочисленны в биотопах без обработки почвы. В обрабатываемых биотопах выше уловистость 17 видов жужелиц: Н. progredi-ens, Н. affinis, Н. rufipes, Н. griseus, Anisodactylus binotatus, A. signatus, Acupalpus meridianus, Amara majuscula, A. fulva, A. nítida, Asaphidion flavipes, Bembidion

Л Л

. 0 * • о

0 0 x

О двор А луг • лес. х сад

femoratum, Broscus cephalotes, Blemus discus, Trechoblemus micros, Clivina fossor, Notiophilus aquaticus.

В биотопах, окруженных застройкой, выравненность карабидокомплексов выше, чем в незастроенных биотопах.

По степени фрагментации исследованные лесные биотопы естественно разделяются на две группы - малые (площадь в границах дорог и плотной застройки - до 2000 м2) и крупные (от 8000 м2). Фрагментированные (малые) биотопы обогащены видами лугово-полевой группы: Н. progrediens, Н. rufipes, Amara consularis, Anchomenus dorsalis, Anisodactylus binotatus, - в них значимо выше обилие миксофитофагов геохортобионтов, однако суммарное видовое богатство ниже (в среднем 30 видов), чем в более крупных лесных массивах (50 видов).

Расстояние между биотопами. Корреляция фаунистического сходства таксоценов с расстоянием между биотопами не обнаружена (для коэффициента корреляции Спирмена р=0,32). Если рассматривать отдельно стабильный и лабильный компоненты, сходство таксоценов также не коррелирует с расстоянием между биотопами.

5.3. Специфика таксоценов жужелиц в городских биотопах различного типа

Проанализированы особенности видового разнообразия, состав доминан-тов, спектр жизненных форм и экологических групп жужелиц в лесных биотопах, луговых биотопах, дворах и садовых участках города. Выделены виды, статистически значимо предпочитающие указанные типы биотопов. Вычислены индексы относительной биотопической приуроченности 45 видов жужелиц к четырем типам биотопов (фрагмент приведен в табл.6).

Таксоцены в городских биотопах лесного типа вполне вписываются в «лесной комплекс» жужелиц Калужской области (Алексеев, 2007), близки к таксоценам широколиственных лесов, березняков и ольшаников (рис. 8), отличаясь от них значительной долей миксофитофагов и лугово-полевых видов, а также высокой выравненностью. По сравнению с другими городскими биотопами они не обладают специфическими индикаторными видами и жизненными формами.

В таксоценах лугов общим доминантом является только Р. versicolor. Однако лучшими индикаторами лугов можно считать Synuchus vivalis и Н. rubripes, а также жизненные формы эпигеобионты летающие и стратобионты подстилочно-трещинные. В качестве отрицательных индикаторов лугов можно выделить Platynus assimilis, С. nemoralis, С. granulatus.

Таксоцены садов по составу доминантов занимают промежуточное положение между лесными и луговыми сообществами, что позволяет характеризовать их с позиции концепции экотона (Jagomagi et al., 1988; Niemela et al, 2007).

Индикаторами садов являются зоофаги эпигеобионты бегающие и геобионты, среди отдельных видов - Amara familiaris, Anisodactylus binotatus, Asaphidion flavipes, Blemus discus, Clivina fossor. Кроме того, здесь значимо выше улови-стость Н. rufipes и Н. afflnis. Среди перечисленных видов имеются как типичные обитатели агроценозов (Wallin, 1985; Honek, Kocian, 2003; Будилов, Буди-лов, 2007), так и околоводные виды (Lindroth, 1992), привлекательность садов для последних может быть связана с негустым травостоем и искусственным поливом (Касандрова, 1970). Существование «садовых» видов в сочетании с высоким альфа-разнообразием и численным обилием при заметной унификации видового состава позволяет признать самостоятельность «садового типа» населения жужелиц в городской среде.

Дворы по составу доминантов также находятся между лесными и луговыми биотопами, однако не характеризуются специфическими индикаторными видами или жизненными формами. Наряду с садами, во дворах складывается высокое обилие и встречаемость Н. progrediens, а по обилию С. granulatus и С. nemorális они не уступают лесным биотопам. Таким образом, для некоторых видов дворы следует считать благоприятным местообитанием, хотя в целом ка-рабидокомплекс можно рассматривать как дальнейший результат фрагментации сообществ лесного типа (Niemela, 2000). Особенность спектра жизненных форм состоит в совместном доминировании зоофагов эпигеобионтов ходящих и миксофитофагов.

о

м

о

о о

OI

Ё

3 9 9

со

9

со 9

Рис. 9. Ординация карабидокомплексов городских биотопов лесного типа и лесов Калужской области в пространстве неметрического шкалирования. Дистанции на основе индекса Жак-кара с учетом обилия. Сокращения: берез - березняки, елн - ельники, олх - ольшаники, шир -широколиственные леса.

К л\

/ ^ ^ !

° ч "л-- * ' ® \

/ • \ v4 i 'во * ! Tu*i|» \

/ ° " -а \ / в

• Тгород / • о ' ° о. »4

W.W . ......

"TÚ; 0 м t Тбере?в в» /

i в \ о 1 < '

/Топх; \ ° • ° \ ' ' р \ • о У

i \

! s' s\ S

V

i'

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

Dim1

Таблица 6. Относительная приуроченность доминантных и индикаторных

Таксон Индекс биотопич. приуроченности

лес двор сад луг

Platynus assimilis (Pk.) 0,17 -0,08 0,01 -0,98

Pterostichus melanarius (III.) 0,14 -0,02 -0,03 -0,49

Carabus nemoralis Mueller 0,17 0,16 -0,17 -0,67

Carabus granulatus L. 0,05 0,26 0,00 -0,68

Harpalus rufipes (De Geer) -0,39 0,20 0,15 -0,09

Harpalus progrediens Shauberger -0,76 0,43 0,17 -0,78

Asaphidion fiavipes (L.) -0,38 0,04 0,17 -0,01

Harpalus affinis (Schrank) -0,49 0,18 0,10 0,12

Amara aenea De Geer -0,16 -0,27 0,00 0,24

Curtonotus aulicus (Panz.) -0,24 0,00 -0,05 0,26

Poecilus versicolor (Sturm) -0,11 -0,04 -0,20 0,28

Bembidion lampros (Hbst.) -0,70 0,10 -0,11 0,36

Cylindera germanica (L.) -0,70 -1,00 -0,59 0,48

Calathus erratus (Sahibers) -0,59 -0,69 -1,00 0,48

Harpalus rubripes (Duft.) -0,50 -0,94 -0,89 0,48

Bembidion guttula (F.) -1,00 -1,00 -0,82 0,50

5.4. Микростациальная дифференциация населения жужелиц в городских биотопах 5.4.1. Сходство населения жужелиц в аналогичных микростациях несмежных садовых участков

По контрастности видового состава микростации одного садового участка сопоставимы с биотопами: в среднем для двух микростаций менее половины видов являются общими. Сходство видового состава жужелиц между микростациями несмежных садовых участков существенно ниже.

Суммарная уловистость жужелиц, уловистость эпигеобионтов ходящих и геобионтов и большинства видов в микростации определяется преимущественно биотопом. Среди параметров микростации для уловистости жужелиц наиболее важен древостой. К микростациям под деревьями приурочены Pterostichus melanarius, Agonum fuliginosum, Platynns assimilis. Микростаций под деревьями избегают Amara aenea, Harpalus rufipes, H. affinis. Под деревьями выше обилие зоофагов стратобионтов и ниже обилие миксофитофагов.

Наличие кустарников значимо повышает видовое богатство, суммарную уловистость жужелиц, обилие стратобионтов. Четыре вида выделены в качестве индикаторов парцелл кустарников.

Обработка почвы влияет на обилие 7 видов жужелиц. Предпочитают обрабатываемые парцеллы Dyschiriodes politus, Asaphidion Jlavipes. Избегают обрабатываемых парцелл Poecilus cupreus, P. versicolor, Amara plebeja, A. aenea, A. familiaris.

5.4.2. Типологические и пространственные факторы микростациальной дифференциации в пределах биотопа

Микростации мозаичного участка в центре города по уловистости жужелиц дифференцируются на «двор» и «сад» (рис.5). Первая ось неметрического шкалирования коррелирует с сомкнутостью древостоя и с запечатанностью почвы. Обращает на себя внимание компактное размещение микростаций «сада» на диаграмме ординации при большем расстоянии на местности между ними. Сочетание зданий, искусственных покрытий, цветников на территории «двора» обусловливает большую степень дифференциации населения жужелиц. По второй оси дифференцируются две микростации, отличающиеся низкой уловистостью и видовым богатством жужелиц, - мертвопокровный участок под кроной ели и барбариса и окруженный асфальтом и подверженный регулярной обработке участок.

Рис.5. Ординация микростаций участка в пространстве двух первых осей многомерного неметрического шкалирования. Условные обозначения (показатели корреляции с осями): запе-чатанностъ (/=0,665, р=0,001); древостой (/=0,480, р=0,008); М.гх._А - уловистость миксофитофагов геохортобионтов (/=0,651, р=0,002); Лесная_А - уловистость видов лесной и лесо-болотной группы (/=0,620, р=0,003). Пунктиром показаны территориальные кластеры микростаций: двор (site 1-8) и сад (site 9-16).

Для оценки влияния топографической близости устанавливалась связь несходства населения жужелиц с расстоянием между микростациями на местности. Фаунистическое сходство микростаций не зависит от близости микростаций, а сходство с учетом обилия проявляет слабую, но значимую корреляцию (коэффициент Спирмена rs=0,221, р=0,015).

Наличие древостоя - значимый фактор для обилия видов лесной группы и зоофагов эпигеобионтов ходящих. К микростациям под деревьями тяготеют С. nemoralis, P. assimilis, к открытым микростациям приурочены В. properans, Н. ruflpes, Н. tardus.

Густота травостоя влияет на суммарное видовое богатство жужелиц и видовое богатство обитателей открытых биотопов: наибольшее число видов встречается в микростациях с плотным травостоем, наименьшее — в мертвопок-ровных микростациях (различия значимы только с учетом единичных видов, заведомо не входящих в стабильный компонент). К микростациям с плотным травостоем приурочен Poeciltts versicolor.

Микростации с искусственными покрытиями характеризуются пониженным обилием стратобионтов подстилочных и лесных видов, повышенной долей обитателей открытых биотопов, повышенной долей миксофитофагов в видовом разнообразии и численном обилии. Вне зависимости от древостоя искусственные покрытия избегает P. assimilis.

Выводы

1. На территории города Калуги выявлено 164 вида жужелиц. Абсолютное большинство из них являются общими для города и лесных биогеоценозов Калужской области и могут быть охарактеризованы как вобранные виды.

2. К ядру населения жужелиц Калуги отнесена 1/5 часть выявленных видов. Среди них наиболее массовые: Carabus granulatus, С. nemoralis, Poecilus versicolor, Pterostichus melanarius, Platynus assimilis, Harpalus rufipes. Лишь половина видов ядра является константным компонентом населения жужелиц в биогеоценозах Калужской области.

3. Стабильный компонент таксоценов включает около 25% встреченных в модельных биотопах видов жужелиц, но абсолютно преобладает по численному обилию.

4. Основу таксоценов жужелиц города Калуги по численному обилию составляют зоофаги эпигеобионты ходящие, стратобионты подстилочно-почвенные и подстилочные, миксофитофаги геохортобионты и стратохортоби-онты. По видовому разнообразию лидируют зоофаги стратобионты поверхностно-подстилочные и миксофитофаги геохортобионты, однако среди этих групп преобладают виды с низкой встречаемостью и представители лабильного компонента.

5. На территории Калуги по числу видов лесная группа жужелиц заметно уступает обитателям открытых биотопов, по численному обилию группы представлены в равной степени. Лабильный компонент изученных таксоценов определяется преимущественно обитателями открытых биотопов.

6. Таксоцены жужелиц города Калуги отличаются высоким видовым богатством и выравненностью, при этом значительное число видов представлено

единичными особями. Наибольшее видовое разнообразие складывается на садовых участках.

7. Анализ ранговых распределений видовых обилий позволяет противопоставить таксоцены лесных и луговых биотопов города таксоценам садовых участков: для первых характерна логнормальная модель с отрывом доминантов, для вторых распределения близки к геометрической модели без отрыва доминантов.

8. Биотопическое распределение жужелиц города определяется преимущественно сомкнутостью древостоя и особенностями использования территории. Таксоцены жужелиц в городской среде не образуют естественных дискретных классов.

9. Микростации садовых участков существенно различаются между собой по видовому составу и обилию жужелиц. Микростациальное распределение жужелиц определяется преимущественно наличием древостоя и обработкой почвы, в отдельных случаях - наличием травостоя, кустарника и искусственных покрытий.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Алексанов, В.В. Влияние урбанизации на сообщества жужелиц (Coleóptera, Carabidae) широколиственных лесов Калужской области / В.В. Алексанов, С.К. Алексеев, М.Н. Сионова // Проблемы региональной экологии. - 2010. - №5. - С. 69-77. [0,66 пл.] (авт. не разд.)

2. Алексанов, В.В. Влияние урбанизации на экологические группы и жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) широколиственных лесов Калужской области / В.В. Алексанов, С.К. Алексеев, М.Н. Сионова // Проблемы региональной экологии. - 2010. - №4. - С. 148-152 [0,34 пл.] (авт. не разд.).

3. Алексанов, В.В. Типология комплексов жужелиц урбанизированного ландшафта (на примере города Калуги) / В.В. Алексанов, С.К. Алексеев, М.Н. Сионова // Проблемы региональной экологии. - 2012. - №6. - С. 99-109 [1,08 пл.] (авт. не разд.)

4. Алексанов, В.В. Микростациальное распределение жужелиц в городском дворе / В.В. Алексанов, С.К. Алексеев, М.Н. Сионова // Проблемы региональной экологии. - 2012. - №6. - С. 119-128 [0,74 пл.] (авт. не разд.)

5. Алексанов, В.В. Синантропные виды мезофауны гор. Калуги / В.В. Алексанов // Экологические и социально-гигиенические аспекты среды обитания человека: Мат-лы Республиканской научной конференции. - Рязань, 2005. - С. 10-13. [0,2 пл.]

6. Aleksanov, V.V. Ecological features of the animal communities in the urban areas / В.В. Алексанов // Advances in modern natural sciences, Proc. 3rd Interna-

tional Conference INTERNAS'2007, Kaluga, Russia, May 22-25, 2007 - Kaluga, 2007. - P. 124-128. [0,34 пл.]

7. Алексанов, B.B. О классификации микроместообитаний в застроенной части города Калуги / В.В. Алексанов // Сб. научных работ лауреатов областных премий и стипендий. Вып. 4. - Калуга: КГПУ, 2008. - С. 130-135. [0,23

П.Л.]

8. Алексанов, В.В. Состав и распределение напочвенной мезофауны в городе Калуге / В.В. Алексанов // Известия Калужского общества изучения природы местного края. - Калуга: Изд-во КГПУ, 2008. - Кн. 8. - С. 123-128. [0,3 пл.]

9. Алексанов, В.В. Состав и распределение напочвенных беспозвоночных в городе Калуге / В.В. Алексанов // Проблемы почвенной зоологии (Материалы 15-го всероссийского совещания по почвенной зоологии). - М.: КМК, 2008. - С. 255-256. [0,12 пл.]

10. Алексанов В.В. Об уровнях пространственной организации биоты на урбанизированных территориях (на примере наземных беспозвоночных) / В.В. Алексанов // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: материалы IV международной научно-практической конференции. - Тюмень: Тюменский издательский дом, 2009. - Вып. 4. - С. 247-250. [0,36 пл.]

11. Алексанов, В.В. Закономерности распределения жужелиц рода Са-rabus в урбанизированном ландшафте города Калуги // Ломоносов-2009: Меж-дунар. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых; секция «Биология», 1318 апреля 2009 г.: Тезисы докл. - М.: МАКС Пресс, 2009. - С. 120-121. [0,08 пл.]

12. Алексанов, В.В. Микростациальное распределение напочвенных беспозвоночных в травянистом биотопе урбанизированного ландшафта /В.В. Алексанов // Сб. научных работ лауреатов областных премий и стипендий. Вып. 5. - Калуга: КГПУ, 2009. - С. 108-115. [0,3 пл.]

13. Алексанов, В.В. Микростациальное распределение напочвенных беспозвоночных на сельскохозяйственных участках в городе Калуге / В.В. Алексанов // Экология, эволюция и систематика животных: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. - Рязань: НП «Голос губернии», 2009. - С. 29-31. [0,2 пл.]

14. Алексанов, В.В. К типологии городских биотопов / В.В. Алексанов // Сб. научных работ лауреатов областных премий и стипендий. Вып. 6. - Калуга: КГУ, 2010. - С. 169-179. [0,48 пл.]

15. Алексанов, В.В. Травяные экосистемы как очаги разнообразия насекомых в урбанизированном ландшафте (на примере города Калуги) / В.В. Алексанов // Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем: материалы Междунар. научной конференции. - Ставрополь: АГРУ С, 2010. - С. 2123. [0,23 пл.]

16. Алексанов, В.В. Роль оврагов в поддержании биоразнообразия животных города / В.В. Алексанов, С.К. Алексеев // Вопросы географии и геоэкологии. Вып. 5. - Калуга: Изд-во КГПУ, 2006. - С. 47-50. [0,2 п.л.] (авт. не разд.).

17. Алексанов, В.В. Жужелицы надтрибы Carabitae (Coleóptera: Carabi-dae) города Калуги / В.В. Алексанов, С.К. Алексеев, М.Н. Сионова // Природный потенциал, экология и устойчивое развитие России: сбор, статей VI Международ. научно-практич. конф. - Пенза: РИО ПГСХА, 2008. - С. 12-15. [0,19 п.л.] (авт. не разд.).

18. Алексанов, В.В. О населении жужелиц (Coleóptera, Carabidae) на учебно-опытных участках города Калуги / В.В. Алексанов, С.К. Алексеев, М.Н. Сионова // Научные труды Калужского государственного университета им. К.Э. Циолковского. Сер. Естественные науки. 2010. - Калуга: Изд-во КГПУ, 2010. -С. 250-254. [0,3 п.л.] (авт. не разд.).

19. Алексанов, В.В. О типологии сообществ жужелиц (Carabidae) города Калуги / В.В. Алексанов, С.К. Алексеев, М.Н. Сионова // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: материалы V международной научно-практической конференции. - Ишим: Изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова, 2010. -Вып. 5. - С. 125-127. [0,33 п.л.] (авт. не разд.).

Подписано к печати 03.07.2013 Объем 1,5 п.л. Заказ № 34 Тираж 100 экз.

ГУ Т.МПГУ

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алексанов, Виктор Валентинович, Москва

ФГБОУ ВПО «Калужский государственный университет им. К.Э. Циолковского»

СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ НА УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ (НА ПРИМЕРЕ ГОРОДА КАЛУГИ)

03.02.08- экология (биология) (биологические науки)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

04201362501

Алексанов Виктор Валентинович

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

М.Н. Сионова

Калуга-2013

Содержание

ВВЕДЕНИЕ................................................................................................................................................5

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ ГЕРПЕТОБИОНТНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ГОРОДСКОЙ СРЕДЕ (ОБЗОР

ЛИТЕРАТУРЫ)....................................................................................................................................9

1.1. Условия формирования комплексов наземных беспозвоночных в городской среде............................................................................9

1.2. Экологические особенности сообществ животных в городе ..................................................................................................................................................................12

1.3. Комплексы напочвенных беспозвоночных в городской среде ........................................................................................................................................................................17

1.4. Жужелицы в городской среде..............................................................................22

1.5. Проблемы пространственной дифференциации животного населения в городской среде............................................................................................28

1.6. Микростациальное распределение напочвенных беспозвоночных............................................................................................................................31

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЯ................................................................................................................................34

2.1. Характеристика города Калуги............................................................................34

2.2. Характеристика пробных площадей................................................................36

2.3. Методы сбора и обработки материала............................................................45

Глава 3. СОСТАВ НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ГОРОДА КАЛУГИ .... 49

3.1. Общая характеристика населения жужелиц города Калуги......................................................................................................................................................49

3.1.1. Видовой состав....................................................................................................49

3.1.2. Таксономический состав............................................................................54

3.1.3. Спектр жизненных форм............................................................................56

3.1.4. Спектр экологических групп..................................................................57

3.2. Состав ядра населения жужелиц города Калуги..................................59

3.2.1. Видовой состав ядра населения............................................................59

3.2.2. Спектр жизненных форм ядра населения..................................62

3.2.3. Спектр экологических групп ядра населения........................63

3.3. Соотношение стабильного и лабильного компонентов в таксоценах жужелиц города Калуги........................................................................64

3.3.1. Общая характеристика стабильного и лабильного компонентов таксоценов в городских биотопах................. 64

3.3.2. Спектр жизненных форм...................................... 67

3.3.3. Спектр экологических групп................................. 68

Глава 4. СТРУКТУРА ТАКСОЦЕНОВ ЖУЖЕЛИЦ В ГОРОДЕ КАЛУГЕ........................................................................... 70

4.1. Показатели видового разнообразия..............................................................70

4.1.1. Видовое богатство............................................. 70

4.1.2. Выравненность и доминирование....................................................72

4.1.3. Показатели разнообразия с учетом стабильного компонента.............................................................. 75

4.2. Ранговые распределения видовых обилий........................ 76

4.2.1. Разнообразие распределения видовых обилий в городских таксоценах жужелиц.................................... 76

4.2.2. Особенности ранговых распределений в городской

среде в сравнении с лесами Калужской области................ 84

4.2.3. Стабильность ранговых распределений как параметра карабидокомплекса......................................................................................................87

4.2.4. Длина хвостовой области распределения.................. 91

4.3. Особенности спектра жизненных форм........................... 93

4.3.1. Общая характеристика спектра жизненных форм в таксоценах жужелиц города Калуги............................................................93

4.3.2. Жизненные формы доминантов ............................ 95

4.3.3. Спектр жизненных форм с позиции концепции стабильного и лабильного компонентов.......................... 98

Глава 5. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ НА ТЕРРИТОРИИ ГОРОДА КАЛУГИ............................................. 101

5.1. Проблема упорядочивания таксоценов жужелиц на территории города Калуги................................................. 101

5.1.1. О степени дифференциации населения жужелиц города Калуги........................................................... 104

5.1.2. Дифференциация населения жужелиц с позиции концепции стабильного и лабильного компонента......................102

5.1.3. Опыт формальной классификации комплексов жужелиц города Калуги.............................................. 103

5.2. Факторы дифференциации населения жужелиц в городской

среде........................................................................................................................................................111

5.2.1. Сомкнутость древостоя........................................................................111

5.2.2. Сельскохозяйственное использование биотопа....................115

5.2.3. Прочие параметры биотопа....................................................................116

5.2.4. Расстояние между биотопами..............................................................116

5.3. Специфика таксоценов жужелиц в городских биотопах различного типа..............................................................................................................................117

5.3.1. Лесные биотопы................................................................................................117

5.3.2. Луга ..............................................................................................................................119

5.3.3. Сады..............................................................................................................................120

5.3.4. Дворы..........................................................................................................................124

5.4. Микростациальная дифференциация населения жужелиц в городских биотопах................................................................................................................127

5.4.1. Сходство населения жужелиц в аналогичных микростациях несмежных биотопов............................................................127

5.4.2. Типологические и пространственные факторы микростациальной дифференциации в пределах биотопа........................................................................................................................................133

выводы..........................................................................................................................................................142

ЛИТЕРАТУРА.....................................................................

144

ч

ч

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы.

Город представляет собой важнейшую форму расселения и организации хозяйства (Лаппо, 1997). Площадь урбанизированных территорий и доля населения, проживающего в городах, продолжает возрастать и в настоящее время. Поэтому важнейшей прикладной задачей остается создание благоприятной городской среды, что предполагает изучение и направленное формирование всех ее компонентов.

В связи с этим во второй половине XX в. складываются особые научные направления, изучающие различные компоненты городской среды: климат (Кратцер, 1958; Ландсберг, 1983), почвы (Прокофьева, Строганова, 2004; Stroganova et al, 1998), растительность (Зукопп и др., 1981; Миркин и др., 2002) и животное население (Клауснитцер, 1990; Вершинин, 2007). Неотъемлемым компонентом экосистем, влияющим на их устойчивость, является животное население (Чернов, 1975). Будучи самым лабильным природным компонентом, животные в то же время определяют устойчивость экосистемы и выступают интегрирующим показателем ее состояния, отражая многие важные для человека параметры среды (Криволуцкий, 1994). Для оптимизации городской среды важно изучение и в перспективе направленное формирование ее фауны (Шилов, 2004).

Жуки-жужелицы (Coleóptera, Carabidae) являются популярным объектом при проведении экологических исследований и известны как чувствительные индикаторы условий среды (Богач, Ружечка, 1988; Rainio, Niem clu-j 2003, Avgin, Luff, 2010). Жужелицам городов посвящено значительное число работ как за рубежом, так и в нашей стране (например, Klausnitzer, Richter, 1983; Sustek, 1987, 1992; Czechowski, 1982, Alaruikka et al, 2002; Weller, Ganzhorn, 2004; Козырев, 1991; Шарова, Киселев, 1999; Еремеева, Ефимов, 2006; Семенова, 2008). Однако о жужелицах урбанизированных ландшафтов Калужской области имеются лишь отрывочные сведения (Алексеев, Комогорова, 1998; Сионова, 2005; Сионова, Алексеев, 2003; Sionova, Alexeev,

2007). Несмотря на огромное количество работ, посвященных жужелицам, принципы организации их сообществ и закономерности пространственной дифференциации населения остаются дискуссионными (Loreau, 1992; Niemela, 1993; Грюнталь, 2008; Horn, Ulyshen, 2009; Макаров, Маталин, 2009), что служит дополнительным источником неопределенности в представлении о жужелицах города. В последние годы показано, что для корректной оценки населения жужелиц необходим анализ демографических спектров локальных популяций (Макаров, Маталин, 2009; Matalin, Makarov, 2011). В городской среде слабо изучено также микростациальное распределение жужелиц (Соболева-Докучаева, 1990, 1993; Шарова, Киселев, 1999), экологическая роль которого дискутировалась в литературе (Маталин, 1997; Bonn & Kleinwachter, 1999; Bates et al., 2007; Horn, Ulyshen, 2009; Niemela, 1993).

Цель и задачи исследования. Цель работы: изучить особенности организации населения жужелиц урбанизированных ландшафтов г. Калуги.

Задачи исследования

1. Выявить видовой состав жужелиц в модельных биотопах города Калуги.

2. Выделить и проанализировать ядро населения жужелиц города Калуги.

3. Оценить соотношение стабильного и лабильного компонентов в таксоценах жужелиц города.

4. Проанализировать спектр жизненных форм и экологических групп в населении жужелиц.

5. Охарактеризовать структуру таксоценов жужелиц в городских биотопах при помощи показателей видового разнообразия и ранговых распределений видовых обилий.

6. Изучить биотопическое распределение жужелиц на территории города Калуги.

7. Выявить закономерности микростациального распределения жужелиц на садовых участках города.

Объект исследования: жужелицы урбанизированных территорий города Калуги.

Предмет исследования: параметры комплексов жужелиц города Калуги.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые для Калужской области описано и проанализировано население жужелиц в урбанизированном ландшафте. Показана зависимость городских карабидокомплексов от населения малонарушенных территорий и одновременно их специфика. Впервые городские карабидокомплексы анализируются с позиции гипотезы стабильного и лабильного компонентов и описываются при помощи ранговых распределений. Дана количественная оценка факторов, определяющих биотопическое распределение жужелиц. Апробирован подход к изучению микростациальной дифференциации карабидокомплексов.

Практическое значение исследования. Результаты исследования могут: 1) стать основой для мониторинга состояния городских территорий; 2) использоваться для разработки мер охраны беспозвоночных в городе; 3) быть использованы для разработки мер по оптимизации урбоценозов.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва), III Международной конференции «Актуальные проблемы современного естествознания» (Интернас'2007), международной научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития», международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов», всероссийской конференции «Вопросы истории, археологии, культуры и природы Верхнего Поочья», ежегодных научных конференциях Калужского государственного университета им. К.Э. Циолковского.

Публикации. По теме исследования опубликовано 19 работ, в т.ч. 4 в периодических изданиях, рекомендуемых ВАК.

Благодарности. Автор признателен своему научному руководителю к.б.н. М.Н. Сионовой за поддержку в работе над диссертацией; к.б.н. С.К. Алексееву за консультации, помощь в определении материала и многолетнюю поддержку в проведении исследований; д.б.н. К.В. Макарову за помощь в определении материала и интерпретации результатов исследований; членам клуба (^епш» за помощь в сборе материала.

Глава 1. Особенности населения герпетобионтных беспозвоночных в городской среде (обзор литературы)

1.1. Условия формирования комплексов наземных беспозвоночных

в городской среде

Урбанизированные территории включают территории городов, городских агломераций и иных систем расселения (Владимиров и др., 1986). Исходно понятие «урбанизация» является термином социально-экономической географии, обозначающим увеличение значимости городов и городских систем (Реймерс, 1990). Однако в экологии под урбанизацией часто понимают изменение природных ландшафтов под влиянием городов (Гладков, Рустамов, 1975; Дедю, 1989). Урбанизация стала рассматриваться как комплексный экологический фактор; градиент урбанизации прочно входит в экологические работы (Кузнецова, 2008, Покаржевский и др., 2007). Наконец, в экологии животных под урбанизацией (синурбанизацией) достаточно давно понимают процесс освоения видами городской среды и свойство вида обитать в городе (Клауснитцер, 1990; Благосклонов, Авилова, 2001; Скильский, 2001; Фридман, 2006). Синантропизация - стихийная антропогенная эволюция растительности (Горчаковский, 1984, Миркин и др., 2001; Лебедева и др., 2004). С позиций экологии животных A.A. Тищенков (2006) определяет урбанизированный ландшафт «как комплекс антропогенных биотопов, ключевой особенностью которых является наличие объемных надземных (надводных) построек, компактно расположенных на ограниченной территории и предназначенных для непосредственного проживания людей, промышленного и сельскохозяйственного производства», включая в него не только города, но и сельские поселения. Adams, 2005; Endlicher et al, 2011

Морфолитогенная основа. Для урбанизированной территории характерно выравнивание природного рельефа и появление архитектурного рельефа (рельефоидов), в роли которого выступают здания и сооружения. Городские ландшафты имеют сложную вертикальную структуру: пространство выше поверхности земли рассечено зданиями, ниже

поверхности - инженерными коммуникациями (Курбатова, 2004). С этим связана дестабилизация геологической среды. В городах распространены карстово-суффозионные процессы, приводящие к деградации почвенно-растительного покрова.

Верхняя часть литосферы городов представлена природными и техногенными насыпными и намывными грунтами и культурным слоем, или сложным искусственным грунтом (Мелехова, 2002; Прокофьева, Строганова, 2002; Колбовский, 2006).

Почвы города изучаются интенсивно в последнее время (Stroganova et al, 1998; Прокофьева, Строганова, 2002, 2004; Рылова, 2003; Муха и др., 2004; Федоров, 2006; Каверина, 2007; Сивцева, 2009; Endlicher et al, 2011). Значительная часть (от 40-60% в селитебной зоне до 90-95% общественно-деловой зоне) почв современного города запечатывается искусственными покрытиями (экраноземы). Почвы города обычно уплотнены, отличаются большим количеством включений строительно-бытового мусора, трендом в сторону повышенной щелочности, химическим загрязнением. Строение почвы настолько преобразовано, что выделяют особый тип почв урбаноземы, характеризующиеся особым диагностическим горизонтом урбик. Помимо почв, широко представлены антропогенные почвоподобные образования (техноземы).

Водный баланс городов также изменен: поверхностный сток канализуется, к минимуму сводится почвенный сток, происходит замещение русел естественных стоков на коллекторные системы (Курбатова, 2004). Уровень грунтовых вод может снижаться на десятки - сотни метров в результате откачки воды водопроводами либо подниматься в результате строительства подземных сооружений (подпор), уплотнения грунтов или уничтожения природных дренажных систем.

Климат города (Исаев, 2006; Кратцер, 1958; Ландсберг, 1983; Климат Калуги, 1989; Хромов, Петросянц, 1994; Вопап, 2008; Souch & Grimmond, 2006) характеризуется повышенной средней и особенно минимальной

температурой воздуха (как в суточном, так и в годовом ходе), низкой амплитудой температур, большей длительностью безморозного периода. Поэтому города считаются «островами тепла». Город отличается также снижением скорости ветра у поверхности земли, повышенной неустойчивой облачностью, повышенным количеством осадков, повышенной частотой гроз, низкой относительной влажностью воздуха. Городская атмосфера характеризуется повышенным содержанием твердых примесей. Снежный покров в городах существенно изменен, местами снег убирается, утаптывается или насыпается сверх нормы, что способствует формированию специфического микроклимата отдельных участков, так что в одних местах создаются условия холодной аридной пустыни, в других - условия, близкие к лесным ландшафтам.

Городская флора отличается повышенной долей интродуцентов и адвентивных видов, высоким видовым богатством (Горышина, 1991). В городах формируются урбанофитоценозы, большая часть которых находится под жестким антропогенным управлением (Sukopp, 1980; Tomasco, 1996; Миркин и др., 2002; Рыжова, 2008). Растения в городах часто ослаблены в результате негативного влияния загрязнений почвы и воздуха (Ведерников, 2008; Двоеглазова, 2009). Широко распространено сочетание фрагментов древесно