Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура населения и экология кустарниковых птиц в Западном Забайкалье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нагуслаев, Максим Тимофеевич, Улан-Удэ

БУРЯТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

НАГУСЛАЕВ МАКСИМ ТИМОФЕЕВИЧ

СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ И ЭКОЛОГИЯ КУСТАРНИКОВЫХ ПТИЦ В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

03.00.16 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Ц.З. Доржиев

Улан-Удэ, 1999.

- 2 -СОДЕРЖАНИЕ.

Стр.

введение_______з

МАТЕРИАЛ и МЕТОДИКА___6

ГЛАВА 1. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ КУСТАРНИКОВЫХ ПТИЦ В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ__________9

1.1. Физико-географические особенности исследуемого региона_______9

1.2. Общая характеристика местообитаний кустарниковых

птиц___:_16

ГЛАВА 2. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ КУСТАРНИКОВЫХ ПТИЦ В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ_28

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ КУСТАРНИКОВЫХ ПТИЦ В ЗАПАДНОМ

ЗАБАЙКАЛЬЕ______47

3.1. Структура населения птиц различных кустарниковых сообществ___47

3.2. Общие закономерности структуры населения кустарниковых птиц___83

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ОБЛИГАТНЫХ ВИДОВ КУСТАРНИКОВЫХ ПТИЦ_88

3.1. Серая славка_88

3.2. Славка-завирушка_____98

3.3. Бурая пеночка____105

3.4. Обыкновенная чечевица_109

3.5. Длиннохвостый снегирь_114

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ КУСТАРНИКОВЫХ ПТИЦ_122

ВЫВОДЫ _____127

ЛИТЕРАТУРА.

129

Исследование структуры сообществ животных в последние десятилетия привлекает пристальное внимание экологов. Знание принципов их организации и функционирования находит широкое применение в таких областях как управление и охрана экосистем, борьба с вредителями, лесоразведение и др.

В настоящее время еще недостаточно работ, посвященных исследованию экологических групп птиц (Иваницкий, 1986; Пузачен-ко, 1992; Пузаченко, Кузнецов, 1998; Роговин, 1986; Рябицев, 1977; Шебнрот, 1986; Шишкин, 1992; Любченский, Мордкович, 1997; Gooch, Baillies, Birhead, 1991; Zimmerman, 1992; Fasola, Fraticelli, 1990; Finch, 1991; Rosenberg, 1990; Glowacinski, Weiner, 1975, и др.). В частности, мало специальных исследований по кустарниковым сообществам птиц (Wiens John A., Rotenberry John Т., 1979; Smith Graham W., Nydegger Nicholas C., Yensen Dana L., 1984). Слабо выявлены особенности структуры и функционирования их сообществ, а также общие и частные экологические адаптации этих птиц к специфическим условиям обитания в кустарниках. Остается актуальным разработка подходов и методов изучения экологических групп (Дементьев, 1964; Рустамов, 1964; Познании, 1978; Хлебосолов, 1992). Кроме того, в Западном Забайкалье практически не изученными оказались такие фоновые виды кустарниковых птиц, как как серая славка, славка-завирушка, бурая пеночка, длиннохвостый снегирь и обыкновенная чечевица. Некоторые сведения по экологии этих видов можно было найти лишь в работах эколого-фаунистического характера (Козлова, 1930; Гагина, 1960; Измайлов, 1967; Измайлов, Боровицкая, 1973; Васильченко, 1987; Доржиев, Хабаева, Юмов, 1986). Экология серой славки, славки-за-

вирушки и обыкновенной чечевицы подробнее изучена в западных частях ареала (Волчанецкий, 1954; Зимин, 1988; Мальчевский, 1959; Мальчевский, Пукинский, 1983; Ильичев, Бутьев, Константинов, 1987; Симкин, 1990; Ковшарь, 1979; Долгушин и др., 1972; Птушенко, 1954; Музаев, 1980; Гермогенов, 1982; Таращук, 1953; Липин, Сонин, 1965; Вогсо, 1974; МасйопаЫ, 1979; БипЬе^, 1979). По бурой пеночке специальные исследования велись в Средней Сибири (Наумов, Кисленко, 1963), Западном Алтае (Щербаков, 1975), о. Сахалин (Нечаев,1991), Магаданской области (Хлебосолов, 1995). Экология длиннохвостого снегиря достаточно изучена на о. Сахалин ( Нечаев, 1991; Зембицкая, 1982). Некоторые сведения по экологии бурой пеночки, обыкновенной чечевице и длиннохвостому снегирю содержатся в работах Г. С. Кисленко и др. (1990) по Амурской области и А. А. Назаренко (1990) по Северо-Восточному приморью.

Малоизученность кустарниковой группы птиц, а также обширное и повсеместное распространение кустарников в природе, выполняющих существенную средообразующую роль, несомненно вызывает огромный интерес к изучению особенностей экологии птиц, связанных с кустарниковыми местообитаниями.

Таким образом, изучение кустарниковых птиц является актуальным и в отношении изучения их на уровне сообществ и на уровне отдельных видов.

Целью настоящей работы является изучение структуры населения и особенностей экологии кустарниковых птиц в гнездовой период в условиях Западного Забайкалья. В связи с поставленной целью определился следующий круг конкретных задач:

- провести анализ экологических связей птиц с кустарниками и разработать экологическую классификацию кустарниковых

птиц

- выявить особенности структуры населения птиц различных кустарниковых сообществах.

- выяснить общие и видоспецифические экологические адаптации кустарниковых птиц

* * *

Автор искренне благодарен своему научному руководителю, доктору биологических наук, профессору Ц.З. Доржиеву определившему не только направление работы, но и постоянно оказывавшему внимание и помощь в ходе выполнения работы, кандидатам биологических наук Б. 0. Юмову, Э.Н. Елаеву, В.Е. Ешееву за общую редакцию, ценные советы и помощь в полевых исследованиях, научному сотруднику лаборатории экологии животных ИОЭБ СО РАН С.Г. Рудых за помощь в определении членистоногих в пищевых пробах, кандидату биологических наук O.A. Аненхонову за ценные консультации, данные при описании степных кустарниковых сообществ. Пользуясь случаем, выражаю признательность сотрудникам лаборатории экологии животных ИОиЭБ СО РАН и кафедры зоологии БГУ за внимание и дружескую поддержку, оказанную в течении всей работы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Сбор материала проводился нами в течение 7 полевых сезонов с 1992 по 1998 гг., на территории Западного Забайкалья. Основной материал собран в поймах рр. Селенги (в окрестностях г. Улан-Удэ) и Баргузина (среднем течении), в Гусиноозерской котловине на стационаре "озеро Щучье" Бурятского государственного университета, в долине р. Убугун на стационаре Института общей и экспериментальной биологии СО РАН и на Икатском хребте в пределах заповедника "Джергинский" (см. рис.1).

1. Картирование и учет птиц в кустарниковых местообитаниях. Биотопическое распределение и численность кустарниковых птиц определяли на маршрутных учетах (около 220 км) и заложенных пробных площадках (28) в различных кустарниковых сообществах. Для каждой отмеченной птицы фиксировали ее конкретное местонахождение и выясняли характер пребывания в кустарниках. Всего проанализировано 1326 встреч.

Пространственно-этологическую структуру населения кустарниковых птиц исследовали по методике Н.С. Морозова (1992) на заложенных площадках размером 1 - 3 га. Регистрировались все гнезда и поющие самцы, а также взаимоотношения особей как одного, так и разных видов.

Описание растительных кустарниковых сообществ дано по Г. А. Пешковой ( 1985 ).

2. Сбор и анализ материалов по гнездовой экологии видов.

Гнездовая экология была детально изучена у 5 видов кустарниковых птиц: серой славки, славки-завирушки, бурой пеночки,

Ф - стационары С) - полустационары О - кратковременные наблюдения

Рис. 1. Карта-схема Западного Забайкалья с указанием районов работы

обыкновенной чечевицы и длиннохвостого снегиря.

При изучении кормового поведения, отмечали способы и места кормодобывания птиц, а также время потраченное на тот или иной способ кормодобывания (Altmann, 1974). В общей сложности на наблюдения за кормопоисковым поведением затрачено примерно 120 часов. Питание гнездовых птенцов исследовали методом наложения шейных лигатур ( Мальчевский, Кадочников, 1953 ). Всего проанализировано 312 пищевых объектов животного происхождения, 873 -растительного происхождения. Членистоногие в пищевых пробах были определены С.Г. Рудых, растительные объекты - путем сопоставления семян, обнаруженных в пищевых пробах, с растениями на которых собирали корм взрослые птицы.

Найдено и осмотрено 257 гнезд. Из них под непосредственным наблюдением находилось - 133: серая славка - 37, славка-завирушка - 19, бурая пеночка - 16, обыкновенная чечевица - 24, длиннохвостый снегирь - 37. Строительный материал гнезд изучен на 10 гнездах серой славки, 8 - славки-завирушки, 8 - бурой пеночки, 12 - обыкновенной чечевицы, 15 - длиннохвостого снегиря, в общей сложности - на 53 гнездах.

Морфологическому анализу, по методике Ю.В. Костина (1977) подвергнуто 531 яиц: серая славка - 168, славка-завирушка - 120, бурая пеночка - 26, обыкновенная чечевица - 102, длиннохвостый снегирь - 115. Постэмбриональный рост и развитие птенцов изучали на 25 птенцах серой славки, 19 - славки-завирушки, 18 - длиннохвостого снегиря. Пуховой наряд птенцов дан по И. А. Нейфельдт (1970).

Названия птиц даны по Л. С. Степаняну (1990). Статистическая обработка проведена по Г.Ф. Лакину (1990), с помощью пакета программ "Stadia".

ГЛАВА 1. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ КУСТАРНИКОВЫХ ПТИЦ В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

1.1.Физико-географические особенности исследуемого региона

Географическое положение и рельеф. Исследования велись на территории обозначенной на карте-схеме физико-географических областей Бурятии как Восточное Прибайкалье и Селенгинское средне-горье (см. рис. 1).

Данная территория расположена в широтном направлении между 50° и 56° с. ш., в долготном - 103° - 111° в. д.

Восточному Прибайкалью свойственны резкие формы рельефа. На севере данная область ограниченна Северо-Муйским хребтом, входящего в систему Станового нагорья, и Икатским. С восточной стороны область охватывается хребтом Улан-Бургасы. Западная граница проходит по береговой линии Байкала. Вдоль этой границы возвышаются мощные горные сооружения - хребты Баргузинский ( в северной части) и Хамар-Дабан ( в южной части ), с абсолютными высотами около 3000 м над ур. м. С хребтами Восточного Прибайкалья сопряжены впадины Байкальского типа - Мондинская, Баргузинская и др. Днища межгорных котловин лежат на уровне 460 - 700 м. Здесь преобладают мягкие формы рельефа, часто впадины разделены межгорными перемычками, высоты которых значительно меньше чем окружающие хребты.

Селенгинское среднегорье охватывает бассейны р. Селенги и ее притоков ( Чикой, Хилок, Джида и др. ). Преобладают куполообразные возвышенности, расположенные цепями и образующие широкие, плохо выраженные хребты ( Малханский, Заганский, Хундунский )

высотой 1300 - 1800 м над ур. м. Они разделяются широкими межгорными котловинами, лежащими на высоте 500 - 700 м над ур. м.

Южное положение и более низкие абсолютные высоты, в отличие от Восточного Прибайкалья, обуславливают некоторые различия авифауны, в том числе и в составе кустарниковых птиц данных областей.

Климат. Климат в исследуемом регионе резко континентальный ( Картушин, 1969 ), что обуславливается ее горным рельефом и удаленностью от основных водных бассейнов.

Холодная и умеренно суровая зима продолжается с ноября по март ( Жуков, 1965 ). Устойчивый сибирский антициклон создает низкие температуры и обеспечивает преобладание ясной и безветренной погоды. Средняя температура января от -22° до -26° С. Весной, когда быстрое нагревание монгольских степей ведет к резкому понижению давления, ■ над Байкальской Сибирью проносятся потоки сухого и холодного воздуха с севера . Лето ( июнь - август ) жаркое и влажное во второй половине. Продолжительность безморозного периода в среднем 70-109 дней, средние температуры июля +14,8 - 17,8° С. Осень ( сентябрь - октябрь ) более влажная и холодная чем весна . Средняя годовая температура воздуха колеблется от -0,5 ( на побережье оз. Байкал ) до - И, 4° С. (в северной части; Жуков, 1965 ).

Для региона характерны поздние заморозки, нередкие в конце мая и иногда случаются даже в июне (Картушин, 1969). Они могут повлиять на успешность гнездования кустарниковых птиц переохлаждением эмбрионов в яйцах ( в ранних кладках ), а также затормаживанием процессов вегетации растений, от которых зависит, в свою очередь, своевременное появление беспозвоночных - основных объектов питания большинства кустарниковых птиц.

Среднее количество осадков в разных участках неодинаково. Днища межгорных котловин получают мало осадков, в горах же, особенно на их склонах, местами создаются условия для выпадения

- и -

очень большого количества осадков.Данное обстоятельство играет немаловажную роль в распространении кустарников в горах. Меньше всего осадков выпадает в сухостепных районах межгорных котловин бассейна р. Селенги, Баргузинской котловины, где их средняя годовая сумма не превышает 350 мм ( Преображенский и др., 1959 ). Наиболее обильные осадки выпадают на северных склонах Хамар-Да-бана, где на высотах от 500 до 1250 м отмечено среднее многолетнее количество осадков от 800 до 1200 мм в год. Наибольшее количество осадков ( 50 - 55 % годовой суммы ) выпадают в июле -августе, наименьшее - в марте - июне. Высота снежного покрова в долинах 130 - 140 мм, в горах - 500 - 1500 мм (Помус, и др., 1965)

Из других явлений, определяемых климатическими условиями, крайне существенна и широко распространена в Забайкалье многолетняя и сезонная мерзлота. В южных районах многолетняя мерзлота носит островной характер. В северных и горных районах многолетние мерзлые грунты имеют очень широкое распространение и достигают большой мощности. Наряду с другими климатическими факторами мерзлота играет значительную роль в распространении кустарников, а также растительности в целом.

Характерной чертой климата региона является резкая пространственная ее изменчивость, при этом варьируют все составляющие факторы климата ( Пешкова, 1985 ). Сюда должны быть отнесены котловинный эффект, задевающее влияние хребтовых сооружений и особенно влияние экспозиции склонов. Рельеф в данном случае служит активным регулятором и перераспределителем радиационных и водно-тепловых ресурсов. Поэтому здесь часто контактируют контрастные ландшафты, например сухая степь и тайга с активным проявлением криогенных процессов.

На территории Западного Забайкалья много рек и озер. Густота речной сети - 0,3 - 3,4 км/км. Большинство рек являются горными и главную роль в их питании имеет дождевой сток (Арефьева и др., 1965). Реки и озера в течении 5-6 месяцев в году скованы льдом. Освобождение рек ото льда происходит в середине или в конце апреля. Паводки отмечаются в июне, что совпадает с таянием снегов в верховьях рек. В отдельные годы в долинах больших рек бывают наводнения, что вызвано выпадением обильных дождевых осадков в верховьях рек и одновременно интенсивным таянием снегов.

Разнообразие почв региона обуславливается широтной зональностью и вертикальной поясностью, конфигурацией рельефа и экспозицией склонов. В целом для почв Западного Забайкалья характерна небольшая оподзоленность ( Миротворцев, 1933 ).

Растительность. Расчлененность рельефа, неоднородность климата обуславливают пестроту растительного покрова Западного Забайкалья. Исследователи выделяют следующие растительные пояса: степной, лесостепной, таежный, подгольцово-редколесный и гольцовый ( Рещиков, 1958; Преображенский и др., 1959 ).

Господствующим типом растительности в Западном Забайкалье является лесной. Леса занимают все хребты, нижняя граница их располагается на высоте 500-800 м над ур. моря по северным макросклонам и около 1000-1200 м над ур. моря - по южным. Верхняя граница проходит на различной высоте - от 900 до 2200 м над ур. моря. Все леса подразделяются на три подтипа: темнохвойные (пихтовая, еловая, кедровая формации), светлохвойные (сосновая и лиственничная формации) и лиственные (березовая, осиновая, тополевая) .

Темнохвойные леса встречаются в местах с повышенной влаж-

ностью и обычно обживают верхнюю половину лесного пояса. Чистые однопородные древостой темнохвойные виды практически не образуют, к ним часто примешиваются другие породы. Из темнохвойных лесов наиболее распространены кедровые леса, затем идут пихтовые, ельники занимают небольшие площади.

Светлохвойные леса занимают нижнюю часть лесного пояса. В отличие от темнохвойных лесов, светлохвойные часто состоят из однопородного древостоя: сосны, сибирской лиственницы и лиственницы Гмелина. Сосновыми лесами покрыта почти четвертая часть Западного Забайкалья, лиственничными - более половины территории, покрытой лесами. Лиственничные леса в исследуемом районе сложены из даурской лиственницы. В отличии от лесов из сибирской лиственницы в даурско-лиственничных лесах обычны группы типов с . хорошо развитым кустарниковым ярусом - лиственничники даурскородо-дендроновые, багульниковые, ерниковые, кедровостланниковые, оль-ховниковые (Тюлина, 1954; Пешкова, 1985 ).

В южной части Бурятии сосна является основной лесообразую-щей породой. Здесь она покрывает склоны и вершины гор, а ниже уступает свои позиции степям. Нами были исследованы сосновые леса в окр. озера Щучье и Хурумшинского стационара.

Лиственные леса в бассейне Байкала покрывают небольшие площади и встречаются локально. В березовых лесах обычно хорошее развитие получают кустарниковый и наземный ярусы.

Смешанные леса чаще всего формируются в процессе естественного возобновления хвойных лесов. Однако, при благоприятных для мелколистве