Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура микробной биомассы ненарушенных и окультуренных почв Владимирской области

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Свешникова, Алла Анатольевна

Введение.

Глава 1. Определение численности и биомассы микроорганизмов в почве.

1.1. Культуральные методы.

1.2. Прямая микроскопия.

1.2.1. Методы дифференцированного учета живых и мертвых клеток.

1.2.1.1. Использование красителей FDA и FDB.

1.2.1.2. Микроавторадиография.

1.2.1.3. Использование солей тетрозолия.

1.2.1.4. Ингибирование деления.

1.2.1.5. Проращивание спор и мицелия грибов.

1.3. Биохимические методы.

1.3.1 Определение АТФ.

1.3.2.Регидратационный метод.

1.3.3. Физиологический метод.

1.4. Инкубационные методы.

1.4.1 Фумигационный метод.

1.4.2. Электрохимические методы.

Глава 2. Запасы микробной биомассы в почве.

Глава 3. Природно-климатическая и агрохимическая характеристики серой лесной и дерново-подзолистой почв Владимирской области.

Глава 4. Объекты и методы исследования.

4.1. Объекты исследования.

4.2. Описание изученных почв.

4.3. Методика подготовки образцов почвы к микробиологическому анализу.

Глава 5. Особенности почвенных микробоценозов различных угодий

Владимирской области.

Глава 6. Влияние окультуривания и мезорельефа на структуру микробной биомассы почв.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура микробной биомассы ненарушенных и окультуренных почв Владимирской области"

Актуальность работы. Хозяйственная эксплуатация существенным образом влияет на многие физико-химические характеристики почв и является мощным средообразующим фактором. Тем не менее, сведения о влиянии распашки, мелиорации, внесения удобрений и пестицидов на жизнедеятельность почвенных микроорганизмов остаются фрагментарными. Особенно недостает информации о динамике основных характеристик микробных комплексов в ходе годовой сукцессии, осложненной полевыми работами (Kjoller, Struwe, 1982). Необходимой методологической базой для изучения микробного населения окультуренных почв являются работы по сукцессии микроорганизмов различных типов почв в эталонных ландшафтах заповедников (Добровольская и др., 1995; Головченко и др., 1995; Головченко, Полянская, 1996, 2000). Показано, например, что мощность профиля и механический состав почвы во многом определяют реакцию микробного сообщества на обильное выпадение осадков и иные сезонные явления (Полянская и др., 1995г; Павлова и др., 2000). Представляется интересными и данные, полученные при параллельном изучении окультуренных и неокультуренных почв одного небольшого региона (Полянская, Лукин, Звягинцев, 1997). Настоящая работа является следующим логическим шагом в этом ряду.

Важным фактором почвообразовательных процессов является рельеф, его влияние на основные параметры почвенного покрова неизменно в фокусе внимания почвоведов различных направлений. Почвенные микробиологи также не обошли вниманием эту проблему, однако, исследования в большой степени касались макрорельефа (Гогуадзе, 1966; Тимофеев, 1966; Полянская и др.,

1995д), в то время как влияние мезорельефа изучено мало (Лысак, Добровольская, 1982; Добровольская, Лысак, 1986). Самостоятельной проблемой является взаимодействие факторов мезорельефа и окультуривания. В работах (Полянская и др., 1997; Звягинцев и др., 1999), описывающих влияние окультуривания на микробное население, фактор рельефа до настоящего времени игнорировали. Однако в полевых условиях исследователь редко имеет дело с плоскими участками значительной протяженности. Особенно значимым представляется изучение последствий распашки катен, как типичных ландшафтных образований Европейской России.

Цель работы - сравнение влияния окультуривания и мезорельефа на структуру микробной биомассы основных групп микроорганизмов в двух контрастных типах почв, характерных для Владимирской области: дерново-подзолистой и серой лесной.

Основные задачи исследования.

1. Изучение динамики численности основных групп почвенных микроорганизмов в контрастных местообитаниях в летне-осенние периоды 1996-1997 гг.

2. Оценка значимости различных средообразующих факторов (тип почвы, мезорельеф, характер растительности, интенсивность антропогенной нагрузки) для структуры биомасс комплексов почвенных микроорганизмов.

3. Сравнение результатов антропогенного воздействия на комплексы почвенных микроорганизмов различных угодий.

Научная новизна.

Впервые комплексно описана структура биомасс микробоценозов ненарушенных и окультуренных почв (на примере различных угодий дерновоподзолистой и серой лесной почв Владимирской области). Установлено, что структуры микробных биомасс изученных почв существенно различаются, так окультуривание снижает биомассу микроорганизмов за счет уменьшения содержания мицелия грибов. Оценено значение ряда агрохимических показателей для содержания в почвах биомассы основных групп микроорганизмов. Показано влияние мезорельефа на различные компоненты микробных комплексов ненарушенных и окультуренных почв.

Практическая значимость.

Полученные результаты позволяют дополнить микробиологическими элементами разрабатываемые критерии устойчивости почвенного покрова к антропогенным нагрузкам. Описание изменений в структуре комплекса почвенных микроорганизмов позволяют оценить вероятность возникновения токсичности и развития фитопатогенов в окультуренных почвах.

Автор выражает искреннюю благодарность профессору Д.Г.Звягинцеву (за постоянное внимание к работе и поддержку), зав. лабораторией систем применения удобрений и воспроизводства гумуса ВНИПТИОУ с.н.с., к.б.н. у*

С.М. Лукину за помощь в проведении данной работы.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы «Биоразнообразие».

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Свешникова, Алла Анатольевна

Выводы

1. Проведено комплексное исследование микроорганизмов двух типов почв Владимирской области на характерных для этого региона катенах. Показана зависимость численности и структуры микробных комплексов от типа почвы, места залегания на мезорельефе, характера растительности, режима эксплуатации, мелиоративных мероприятий, погодных условий и основных агрохимических характеристик. Взаимоналожение указанных факторов приводит к неоднозначной реакции микробного комплекса на каждый из них.

2. Тип почвы в наибольшей степени сказался на реакции грибного комплекса на погодные условия: в супесчаной дерново-подзолистой почве под лесом наблюдалось угнетение мицелиального роста в засушливый период, а в суглинистой серой лесной почве под лесом пересыхание сказалось только на содержании мицелия грибов в подстилке.

3. Для лесных угодий характерны существенные различия между комплексами микроорганизмов в дерново-подзолистой и серой лесной почвах. На распаханных участках различия между почвами разных типов сглажены, и большее значение имеет режим эксплуатации и характер мелиоративных мероприятий.

4. Во всех вариантах опыта преобладающим компонентом микробного комплекса является грибной мицелий. Однако на окультуренных площадях повышается доля грибных спор, а также бактерий и актиномицетов. Наблюдается обратная зависимость доли мицелия микромицетов от интенсивности антропогенного воздействия.

5. Показано, что от места залегания на мезорельефе зависит, в первую очередь, динамика численности прокариотных микроорганизмов в верхних гумусированных горизонтах, для содержания микроорганизмов в минеральных горизонтах место залегания существенного значения не имеет.

Заключение

Усилия сообщества исследователей-почвоведов по описанию процессов почвообразования и деградации почвенного покрова на уровне физико-химических процессов дали немалые результаты, но и в самой среде специалистов сегодня возобладало мнение, что адекватное понимание функционирования почвы возможно лишь при всестороннем учете жизнедеятельности почвенной биоты. Почвенным микробиологам необходимо дополнить традиционные изучения видового состава микробных комплексов и активно развивающееся направление по исследованию биохимической активности микроорганизмов и внеклеточных ферментов всесторонним описанием содержания и структуры биомасс микроорганизмов на различных угодьях, тесно увязанным с характером хозяйственной активности и различными агрохимическими параметрами почв. Почва как объект исследования слишком сложна для того, чтобы на отдельных направлениях можно было ожидать существенного прогресса в понимании причин характера и скорости процессов деструкции. На сегодняшнем этапе развития экологического знания необходимы объединения усилий почвоведов всех специальностей для комплексного описания объекта.

В ряду ключевых компонентов биосферы почва, безусловно, относится к наиболее устойчивым. В этом главная причина того, что до настоящего времени почвоведение пребывало «на задворках» Большой экологии (Полянская и др., 2001). Сейчас в научной среде растет понимание значимости и глобального характера процессов деструкции почвенного покрова. Однако состояние вопроса пока не вызывает адекватной озабоченности властных структур и широкой общественности.

Одной из главных причин устойчивости почвы к неблагоприятным воздействиям, по-видимому, является наличие в ней «избыточной» микробной биомассы (Полянская и др., 1995в) в сочетании с избыточным же видовым разнообразием микроорганизмов (Звягинцев, 1989). До настоящего времени отсутствуют критерии «нормального» состояния обоих важнейших параметров, однако, ощущается настоятельная потребность предложить такие критерии с перспективой выхода на практические проблемы экологического мониторинга.

Хотя значительные запасы микробной биомассы содержатся и в нижних минеральных горизонтах (Полянская, 1996), первоочередное экологическое значение имеет микробиологическое описание пахотного слоя, так как именно здесь микробиота наиболее лабильна в ходе годовых сукцессий и чувствительна к антропогенному воздействию.

Изучение численности и состава микроорганизмов верхних горизонтов наиболее значимы с точки зрения агрономии, так как микробное население корнеобитаемого слоя во многом определяет условия минерального питания растения и через микоризные связи, и через другие формы взаимодействия. Здесь же формируются и предпосылки фитопатогенных процессов. Последние связаны с деформацией видового состава микроорганизмов (в первую очередь грибов (ссылка)) и с его обеднением, но, по-видимому, и то и другое обычно происходит на фоне снижения общего содержания микробной биомассы.

Однозначно показано, что ненарушенные почвы характеризуются наиболее высоким содержанием микробной биомассы. Хозяйственная эксплуатация приводит к снижению численности микроорганизмов, и в первую очередь - за счет грибного мицелия. Общая численность прокариотных микроорганизмов в распаханных почвах также снижается, хотя их доля в структуре микробной биомассы возрастает.

Можно полагать, что описанные различия в общем содержании и структуре микробной биомассы на различных угодьях корреспондируют с разнонаправленными процессами, определяющими судьбу ненарушенных и эксплуатируемых почв (Звягинцев, 2001). В первом случае, т.е. на лесных участках, предполагается равновесное состояние с тенденцией к постепенному увеличению почвенного массива и накоплению компонентов гумуса в верхних горизонтах. На распаханных площадях происходит постепенная деградация.

Одной из нерешенных проблем почвенной микробиологии является недостаточная привязка наиболее фундаментальных исследований микробиоты с такими агрономическими характеристиками конкретных угодий, как урожайность, отзывчивость на различные удобрения (Полянская и др., 1997), вероятность фитопатогенного поражения, эффективность применения различных средств защиты растений и т.д. Между тем, критерии функционального состояния почв могут вырабатываться только на основе привязки к конкретным проявлениям дисфункций в хозяйственной практике.

Полученные результаты свидетельствуют, что многие характеристики местообитания существенно влияют на параметры микробного комплекса, так играют роль и характер растительности, и окультуренность и мезорельеф. В ряде случаев наблюдалась отчетливая сезонная динамика: в болотных почвах летом была высока численность бактерий, осенью она снижалась, а в лесных почвах - численность грибов нарастала от лета к осени. В окультуренных почвах роль сезона была менее значима, чем в ненарушенных почвах.

В лесных почвах при абсолютном доминировании эукариот преобладал грибной мицелий. В окультуренных почвах при общем снижении микробной биомассы в структуре микробного комплекса была высока доля прокариот, которая колебалась от 7 до 25%, в структуре эукариотного комплекса заметно возрастала доля спор грибов, достигая десятков процентов. Распашка настолько изменяет ситуацию, что тип почвы здесь не определяет сезонную динамику содержания микроорганизмов, большее значение имеют факторы окультуривания (особенно известкование) и севооборот.

Влияние мезорельефа сказывалось меньше, чем другие ландшафтные факторы, однако наблюдались различия по ориентации склонов катен. Причем различия между южным и северным склонами дерново-подзолистой почвы были выше, чем между юго-западным и северо-восточным склонами серой лесной почвы. Анализ полученных результатов показывает, что при изучении численности микроорганизмов в окультуренных почвах, особенно прокариот в верхних гумусированных горизонтах необходимо учитывать характер мезорельефа, а на содержании микроорганизмов в минеральных горизонтах характер мезорельефа почти не сказывается.

Сезонная динамика содержания микроорганизмов в изученных почвах определяется типом почвы (в особенности механическим составом), наземной растительностью и погодными условиями. В этой части вышеописанные результаты подтверждают результаты исследований почв Центрального биосферного государственного и Окского заповедников (Головченко, Полянская, 1996, 2000; Полянская и др., 1995г; Павлова и др., 2000).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Свешникова, Алла Анатольевна, Москва

1. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. M.-J1.: Наука,1965.186с.

2. Аристовская Т.В. Теоретические аспекты проблемы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов // Сб.: Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. Л.: Наука, 1972, С.7-20.

3. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980. 187 с.

4. Благодатский С.А., Благодатская Е.В., Горбенко А.Ю., Паников Н.С. Регидратационный метод определения биомассы микроорганизмов в почве // Почвоведение. 1987. №4. С.64-73.

5. Богоев В.М. Количественная оценка численности, биомассы и биологической активности почвенных микроорганизмов // Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 1981. 25 с.

6. Богоев В.М., Гильманов Т.Г. Численность и биомасса микроорганизмов в почвах некоторых зональных экосистем // Биологические науки. 1982. №7. С.80-83.

7. Булавко Г.И. Биомасса микроскопических грибов в почвах Сибири // Почвоведение. 1994. № 12. С.65-69.

8. Величко А.А., Морозова Т.Д., Нечаев В.П., Порожнякова О.М. Позднеплейстоценовый криогенез и современное почвообразование в зоне южной тайги (на примере Владимирского Ополья ) // Почвоведение. 1996. №9. с. 1056-1064.

9. Волкова Е.И., Полянская Л.М., Кожевин П.А. Количественный учет спор актииномицетов в почве с помощью иммунофлуоресценции // Микробиология. 1985. Т.54. №5. С.860-861.

10. Ю.Гейдебрехт В.В. Определение микроорганизмов по профилю разных типов почв//Дисс. канд. биол.наукМ.: МГУ. 1999.136 с.

11. И.Гогуадзе В.Д. Микробиологическая характеристика красноземных почв Грузии /Микрофлора почв Южной части СССР, М. "Наука", 1966, с.246-263.

12. Голдяев Г.П. Численность и биомасса микроорганизмов лугово-бурых оподзоленных почв Приморья // Динамика микробиологических процессов в почве. Таллин. 1974. С. 88-92.

13. Головченко А.В., Полянская Л.М., Добровольская Т.Г., Васильева Л.В., Чернов И.Ю., Звягинцев Д. Г. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем // Почвоведение, 1993. N10. С.78-89.

14. Головченко А.В., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М. Численность и структура микробных комплексов в контрастных почвах мезоморфного ряда ельников южной тайги // Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1995, №3, с.57-64.

15. Головченко А.В., Полянская Л.М. Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилю почв // Почвоведение. 1996. № 10. С.1227-1233.

16. Головченко А.В., Полянская Л.М. Особенности годовых сукцессий микроорганизмов в почвах Южной тайги (на примере ЦЛБГЗ) // Почвоведение.2000. №4. С.471-477.

17. Демкина Т.С., Мирчинк Т.Г. Распределение биомассы грибов в некоторых почвенных типах. // Вестник Моск. ун-та. Сер.17, почвоведение. 1983. № 4. С.36-40.

18. Домрачева Л.И., Лебедева О.А., Кожевин П.А. Особенности альгобактериального комплекса при "цветении" почвы // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Почвовед. 1986. N 3. С. 38-43.

19. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Коринеподобные бактерии в бактериальных ценозах ряда почв сухих субтропиков //Почвоведение, 1986, №2, с.81-85.

20. Добровольская Т.Г., Павлова О.С., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Бактериальные комплексы лесных биогеоценозов Окского заповедника: пространственная структура и таксономическое разнообразие // Микробиология. 1995. Т.64. № 6. С. 829-833.

21. Добровольский Г. В., Никитин Е. Д. Функции почв в биосфере и экосистемах. М.: Наука, 1990. 261 с.

22. Дубровина И.В. Агротехническая характеристика почвы Владимирского ополья // Дисс. . к. с.-х. н. Почвен. Институт им. В.В.Докучаева. М.: 1998. 245 с.

23. Звягинцев Д.Г. Подготовка почв с помощью ультразвука к количественному учету микроорганизмов //Вест. МГУ, сер.биол.почв., 1968. №3. С.127-129.

24. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями // М.: МГУ. 1973. 175 с.

25. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. М.: МГУ, 1987. 256 с.

26. Звягинцев Д.Г. Микробное разнообразие в наземных экосистемах // Тез. Всероссийской конференции «Микробиология почв и земледелие». СПб., 1998. С.52.

27. Звягинцев Д.Г. Перспективы развития биологии почв // Труды Всеросийской конференциии "Перспективы развития почвенной биологии". 2001. С. 10-21.

28. Звягинцев Д.Г., Полянская Л.М., Гончиков Г.Г., Корсунов В.М. Биомасса микроорганизмов в почвах Забайкалья // Почвоведение. 1999. № 9. С.1132-1139.

29. Иванов А.Л., Чернов О.С., Карпова Д.В. Приемы окультуривания серых лесных почв Владимирского Ополья. М.: МГУ.2000.119 с.

30. Ковда В.А. Биогеохимические циклы в природе и их нарушение человеком. М.: Наука, 1975. 72 с.

31. Кожевин П. А. Микробные популяции в природе. М.: МГУ, 1989.175 с.

32. Кожевин П.А. Динамика микробных популяций в почве // Вестн. МГУ. Сер. 17. 1992. N 2. С. 39-56.

33. Кожевин П.А., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Динамика развития различных микроорганизмов в почве // Микробиология. 1979. Т.48. №4. С.490-494.

34. Костычев С.П., Шульгина О.Г. Весовое содержание микроорганизмов в почве. //Тр. отд. с.-х. микробиолог. ГИОА. 1927. Т.2. 29 с.

35. Куст Г.С. и др. Почвы национального парка «Мещера» и их генетические особенности. М.: МГУ. 2000.141 с.

36. Лимарь Т.Е., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Сравнение количества микроорганизмов в почвах разных типов, выявленного с помощью чашечного метода и люминесцентной микроскопии // Научн. докп. высш. школы. Сер. биол. науки. 1975. №9. С.134-138.

37. Лысак Л.В., Добровольская Т.Г. Бактерии в почвах тундры Западного Таймыра //Почвоведение, 1982, №9, с.74-78.

38. Макеев А.О, Дубровина И.В. География, генезис и эволюция почв Владимирского Ополья //Почвоведение. 1990. № 7. С.5-25.

39. ЗЭ.Марфенина О.Е. Микологический мониторинг почв: возможности и перспективы // Почвоведение. 1994. №1. С. 75-80.

40. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: МГУ, 1991. 303 с.

41. Мехтиев С.Я., Чернобровина P.M., Пресман Л.М. Сезонные изменениячисленности микроорганизмов в почвах Молдавии // Динамика микробиологических процессов в почве. Таллин, 1974. С. 92-98.

42. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: МГУ, 1988. 224 с.

43. Мирчинк Т.Г., Паников Н. С. Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве // Успехи микробиологии. М.: Наука, 1985. Т.20. С.198-226.

44. Мишустин Е.Н. Численность и динамика микробного населения почвы // Динамика микробиологических процессов в почве. Таллин, 1974. С. 6-8.

45. Мунблит В.Я., Тальрозе В.Л., Трофимов В.И. Термоинактивация микроорганизмов. М.: Наука, 1985. 264 с.

46. Наумова Н.Б. Биомасса микроорганизмов в ненарушенных почвах Сибири // Сибирский экологический журнал. 1994. № 3. С. 275-281.

47. Никитина З.И., Антоненко A.M. Бактериальная и мицелиальная биомасса в почвах таежных экосистем Прииртышья // Биологические науки. 1982. № 7. С.70-76.

48. Никитина З.И., Барыкова Ю.Н. Численность и биомасса микроорганизмов в почвах поймы нижнего Иртыша // Почвоведение. 1982. № 9. С. 109-115.

49. Орлов Д.С. Химия почв. М.: МГУ. 1992. 400 с.

50. Павлова О.С. Структура микробных сообществ почв Окского заповедника // Дисс.канд. биол.наук. 1998.121 с.

51. Павлова О.С., Полянская Л.М., Кочкина Г.А., Иванушкина Н.Е. Особенности микробной сукцессии в почвах Окского заповедника II Почвоведение. 2000. № 3. С.320-328.

52. Паников Н.С. Нуклеиновые кислоты почвы и их превращения микроорганизмами//Дис. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1976. с. 147.

53. Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов / М .: Наука, 1992. 310с.

54. Паников Н.С., Палеева М.В. Относительный вклад грибов в суммарную биомассу и активность сообщества почвенных микроорганизмов // Микология и фитопатология . 1986. Т. № 6. С. 466-473.

55. Паников Н.С., Палеева М.В., Дедыш С.Н., Дорофеев А.Г. Кинетические методы определения биомассы и активности различных групп почвенных микроорганизмов// Почвоведение. 1991. № 8. С. 109-120.

56. Полянская Л.М. Популяция Streptomyces olivocenereus в почвах разных типов //Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1978. 136 с.

57. Полянская Л.М. Прямой микроскопический подсчет спор и мицелия грибов в почве //Тез. конф. "Изучение грибов в биогеоценозах". Свердловск. 1988.С.30.

58. Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почве // Автореф.дисс. . докт. биол. наук. М.: МГУ, 1996. 96 с.

59. Полянская Л.М., Гейдебрехт В.В., Звягинцев Д.Г. Биомасса грибов в различных типах почв // Почвоведение. 1995а. № 5. С.566-572.

60. Полянская Л.М., Гейдебрехт В. В., Степанов А. Л., Звягинцев Д. Г. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв // Почвоведение. 19956. № 3. С. 322-328.

61. Полянская Л.М., Головченко А.В., Звягинцев Д.Г. Микробная биомасса в почвах//Доклады АН РАН. 1995в. T.344. N6. С.846-848.

62. Полянская Л.М., Павлова О.С., Добровольская Т.Г., ЛысакЛ.В., Звягинцев Д.Г. Микробные комплексы в разных типах биогеоценозов Окского заповедника // Микробиология, 1995г, т.64, №4, с.540-547.

63. Полянская Л.М., Свешникова А.А., Владыченский А.С., Звягинцев Д.Г. Запасы микробной биомассы в коричневых и черно-коричневых почвах Юго-Западного Тянь-Шаня //Микробиология, 1995д, т.64, №4, с.558-566.

64. Полянская Л.М., Головченко А.В., Звягинцев Д.Г. Определение жизнеспособности грибных пропагул в почве// Микробиология, 1998. Т67. № 6.С.832-836.

65. Полянская Л.М. , Лукин С.М., Звягинцев Д.Г. Изменение состава микробной биомассы в почве при окультуривании // Почвоведение. 1997. № 2. С.206-212.

66. Полянская Л.М., Полянский М.Р., Гейдебрехт В.В. Современные представления о функционировании микробных сообществ в почвах// Труды Всеросийской конференциии "Перспективы развития почвенной биологии". 2001. С. 171-177.

67. Тейт P.III Органическое вещество почвы: биологические и экологическиеаспекты. М.: Мир, 1991. Т. 3. 400 с.

68. Тимофеев В.А. Аэробная микрофлора почв вертикального ряда Чуйской впадины /Микрофлора почв Южной части СССР, М.: Наука, 1966, с.118-148.

69. Титлянова А.А., Наумова Н.Б., Косых Н.П. Круговорот углерода в луговых экосистемах // Почвоведение. 1993. № 3. С. 32-39.

70. Титлянова А.А., Тесаржова М.А. Режимы биологического круговорота. Н.: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.150 с.

71. Угарова Н.Н., Бровко Л.Ю., Трдатян И.Ю., Райнина Е.И. Биолюминесцентные методы анализа в микробиологии II Прикладная биохимия и микробиология. 1987. Т. 23. В. 1. С. 14-24.

72. Хмельницкий Р.А., Лукашенко И.М., Калинкевич Р.А. и др. Исследование кинетики термического разложения высокомолекулярных соединений методом пиролитической масспектрометрии // Изв. ТСХА. 1975. В. 6. С. 170-174.

73. Якутин М.В. Биомасса и активность микроорганизмов пойменных почв средней Оби // Почвоведение. 1994. № 12. С. 70-76.

74. Якушевская И.В. О почвах Владимирского Ополья // Научные доклады высшей школы, Биологические науки, вып. 1, М., 1959. с. 194-201.

75. Anderson J.M., Bignell Р.Е. Bacteria in the food, gut contents and faeces of the litter-feeding millipede Glomeris marginata (Villers)// Soil Biol. Biochem. 1980. V.12. P.252-254

76. Anderson J.P.E., Domsch K.A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil Biol. Biochem. 1978. № 10. P.215-221.

77. Anderson J.P., Domsch K. Quantities of plant nutrients in the microbial biomass of selected soils// Soil sci. 1980. V.130. P.211-216.

78. Anderson Т.Н., Domsch K. Ratios of microbial biomass carbon to total organic carbon in arable soils // Soil Biol. Biochem. 1989. № 21. P.471-479.

79. Anderson J.P., Westmoreland D. Direct counts of soil organisms using a fluorescent brightener and a europium chelate // Soil Biol. Biochem. V.1971. V.3. P.85-87.

80. Ausmus B.S. Adenosine trihposphate A measure of active microbial biomass //Biologie Soil. 1971. V. 14. P.8-9.

81. Azam F., Hodson R.E. Dissolved ATP in the sea and its utilization by marine bacteria II Nature. 1977. V.267. P.696-698.

82. Baath E., Soderstrom B. Fungal biomass and fungal immobilization of plant nutrients in Swedish coniferous forest soils // Rew. Ecol. Biol. 1979a. V.16. P.477-489.

83. Baath E., Soderstrom B. Seasonal and spatial variation in fungal biomass in forest soil //Soil. Biol. Biochem. 1982. N14. P.3353-358.

84. Babiuk L.A., Paul E.A. The use of fluorescein isothiocyanate in the determination of the bacterial biomass of grassland soil // Can. J. Microbiol. 1970. V.16. P.57-62.

85. Bae H.C., Cota-Robles E.H., Casida L.E. Microflora of soil as viewed by transmission electron microscopy// Appl. Microbiol. 1972. V.23. P. 637-648.

86. Beare M.H., Neely C.L., Coleman D.C., Hargrove W.L. A substrate induced respiration ( SIR ) method for measurement of fungal and bacterial biomass on plant residues // Soil Biol. Biochem. 1990. V.22. P.585-594.

87. Beyond the biomass. Compositional and Functional analysis of soil microbial communities / Ed. by Ritz K„ Dighton J., Giller К. E. U K: John Wiley & Sons , 1994. 275 p.

88. Bohlool В. В., Schmidt E.L., The immunofluorescence approach in microbial ecology // Adv. Microb. Ecol. /М. Alexander, ed. //Plenum Press, New York. 1980. V.4. P.203-241.

89. Bowden W. B. Comparison of two direct-count techniques for enumerating aquatic bacteria // Appl. Environ. Microbiol. 1977. V.33. P.1229-1232.

90. Casida L.E. Infrared color photograph: Selective demonstration of bacteria // Science. 1968. V.159. P.199-200.

91. Casida L.E. Microorganisms in unamended soil as observed by various forms of microscopy and staining//Appl. Microbiol. 1971. V.21. P.1040-1045.

92. Casida L.E. Continuously variable amplitude contrast microscopy for the detection and study of microorganisms in soil II Appl. Environ. Microbiol. 1976. V.31. P. 605-608.

93. Chan Viu-Kwok, Wheatcroff R., Watson R. Physiological and genetic characterization of a diazotrophic pseudomonad //J.Gen.Microbiol. 1986. V.132. N8. P.2277-2285.

94. Chrzanowski Т.Н., Crotty R. D., Hubbard J.G., Welch R.P. Applicability of the fluoresceindiacetate method of detecting active bacteria in freshwater // Microb. Ecol. 1984. V.10. P.179-185.

95. Coleman A. Enhanced detection of bacteria in natural environments by fluorochrome staining of DNA // Limnol. Oceanogr. 1980. V.25. P.948-951.

96. Collins V.G., Dsylva B.T., Latter P.M. Microbial populations in peat /In: Heal 0. W., Percins D.F (eds). Production ecology of British moors and montane grasslands. Ecological studies 27, Springer, Berlin, 1978. P. 94-112.

97. Costerton J.W., Irvin R.T., Cheng K.J. The bacterial glycocalyx in nature and disease II Annu. Rev. Microbiol. 1981. V.35. P.299-324.

98. Coupland R.T., Wllard J.R., Ripley E.A. Summary of activities 1967-1974.// Matador Project. Tech. Rep. 1974. № 69. P.55-59.

99. Domsch K.H., Beck Т., Anderson J.P., Soderstrom В., Parkinson D., Trolldenier G. A comparison of methods for soil microbial population and biomass studies 111. Pflanzenernaehr. Bodenkd., 1979. V.142. № 4. P.520-533.

100. Elorsa M.V., Rico H., Sentandrey R. Calcofluor white alters the assembly of chitin fibrils in Saccharomycetes cerevisiae and Candida albicans cells.// J.Gen.Microbiol., 1983. V.129. P217-223.

101. Faegri A., Lid Torsvik V., Goksyr J. Bacterial and fungal activities in soil, separation of bacteria and fungi by rapid fractionated centrifugation technique //Soil Biol. Biochem. 1977. V. 9. P. 105-112.

102. Frankland J.C. Importance of phase-contrast microscopy for estimation of total fungal biomass by the agar-film technique II Soil Biol. Biochem. 1974. V.6. P.409-410.

103. Frankland J.C. Estimation of live fungal biomass // Soil Biology and Biochemistry. 1975. V.7. P.339-340.

104. Fry J.C. Determination of biomass. // Methods in aquatic bacteriology. Wiley, New York. P.27-72.

105. Fry J. C. Direct methods and biomass estimation // Methods in Microbiology /R. Grigorova and Y. K. Norris, eds./Acad. Press. London. 1990. V.22. P.41-81.

106. Haas L.W. Impoved epifluorescence microscopy for observing planktonicmicroorganisms //Ann. Inst. Oceanogr. Paris. 1982. V.58. P. 261-266.

107. Herbert R.A. Methods for enumerating microorganisms and determining biomass in natural environments // Methods in Microbiology. Academic Press. London. 1990. V.22. P.2-35.

108. Henrot J., Robertson G.P.Vegetation removal in two soils of the humid tropics: effect of microbial biomass //Soil. Biol.Biochem. 1994. V.26. P.111-116.

109. Hobbie J.E., Lee C. Microbial production of extracellular material: importans in benthic ecology // Marine Benthic Dynamics /К. R. Tenore and B.C. Coull, eds./ Univer. South Carolina Press. 1980. P.341-346.

110. Hoppe H.G. Analysis of actively metabolizing bacterial populations with the autoradiographic method II Microbial Ecology of a Brackish Water Environment /G. Rheinheimer, ed./SpringerVerlag. Heidelberg. 1977. P. 179-197.

111. Hunt G.A., Fogel R. Fungal hyphal dynamics in a western Oregon Douglas-fir stand // Soil Biol. Biochem. 1983. V. 15 P. 641-649.

112. Insam H., Parkinson D., Domsch K.H. Influence of macroclimate on soil microbial biomass II Soil Biol.Biochem. 1989. V.21. P.211-221.

113. Jenkinson D.S. Studies on the decomposition of plant material in soil. II. Partial sterilization and the soil biomass II J. Soil. Sci. 1966. V.17. P.280-302.

114. Jenkinson D.S., Ladd J.N. Microbial biomass in soil: measurement and turnover / In: Paul E.A., Ladd J.N. ( eds.). Soil Biochem. USA: Marcel Dekker, 1981. V.5. P.100-105.

115. Jenkinson D.S., Powlson D.S., Wedderburn R.V. The effects of biosidal treatments on metabolism in soil // Soil Biol. Biochem. 1976. V.8. P. 189-208.

116. Jones J.G. A Guide to Methods of Estimating Microbial Numbers and Biomass in Freshwater. Freshwater Biological Association. Windermere, 1979. 264 p.

117. Karl D.M. Cellular nucleotide measurements and application in microbial ecology // Microbiol. Rev. 1980. V.44. P.739-796.

118. Kjoller A., Struwe S. Microfungi in ecosystems: fungal occurrence and activity in litter and soil // Oikos. 1982. V.39. P.389-422.

119. Kjoller A., Struwe S. Analysis of fungal communities on decomposing beechlitter I In: Ritz K., Dighton J., Giller K.E. ( eds.) Beyond the biomass. UK: John Wiley & Sons, 1994. P.191-198.

120. Kogure K., Simidu V., Taga N.A tentative direct microscopic methods for counting living marine bacteria // Can. J. Microbiol. 1979. V. 25. P.415-420.

121. Kubitschek H. E. Counting and sizing microorganisms with the Coulter counter // Methods in Microbiology /J.R. Norris and D.W. Ribbon, eds./ Academic Press. London, 1969. V.1. P.593-610.

122. Kunc F. Methods for the analysis of soil microbial communities / In: Ritz K., Dighton J., Giller К. E. (eds.) Beyond the biomass. UK: John Wiley & Sons, 1994. P.23-29.

123. Larsson K., Weibull C., Cronberg G. Comparison of light andelectron microscopic eterminations of the number of bacteria and algae in lake water II Appl. Environ. Microbiol. 1978. V35. P.397-404.

124. Lundgren B. Fluorescein diacetate as a stain of metabolically active bacteria in soil//Oikos. 1981. V.36. P. 17-22.

125. Macdonald R.M. Cytochemical demonstration of catabolism in soil microorganisms//Soil Biol. Biochem. 1980. V.12. P.419-423.

126. Maki J.S., Remsen C.C. Comparison of two direct-count me hods for determining metabolizing bacteria in freshwater//Appl. Environ. Microbiol. 1981. V. 41. P. 1132-1138.

127. Maki J.S., Sierszen M.E., Remsen C.C. Measurements of dissolved adenosine triphosphate in Lake Michigan // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. V.40. P.542-547.

128. Mao D.M., Min Y.W., Yu L.L., Martens R., Insam H. Effect of afforestation on microbial biomass and activity in soils of tropical China II Soil.Biol.Biochem. 1992. V.24. P.865-872.

129. Martens R. Limitations in the application of the fumigation technique for biomass estimations in amended soil // Soil Biol. Biochem. 1985. V.17. P.57-63.

130. Maxwell R. A., Coleman D. C. Seasonal dynamics of Nematode and microbial biomass in soils of Riparian-zone forests of the Southern Appalachians // Soil Biol. Biochem. 1995. V.27. P.79-83.

131. Millar W.N., Casida L.E. Microorganisms in soil as observed by staining with rhodamine labeled lysozyme II Can. J. Microbiol. 1970. V.16. P. 305-307.

132. Morris S.J., Zink Т., Allen M.F. Comparison between fluorescein diacetate anddifferential fluorescent starting procedures for determining fungal biomass in soils // Applied Soil Ecology. 1997. V.6. N2. P.161-167.

133. Nagel de Boois H.M., Jaansen E. The growth of fungal mycelium in forest soil layers // Rev. Ecol. Biol. soil. 1971. V.8. P.509-520.

134. Nannipieri R., Grego S., Ceccanti B. Ecological significance of the biological activity in soil // In: Bollag J.M., Stotzky G. ( eds.) Soil Biochemistry. V.6. USA: Marcel Dekker, 1990. P.75-80.

135. Nannipieri R., Johnson R. L., Paul E.A. Criteria for measurement of microbial growth and activity in soil // Soil Biol. Biochem. 1978. V.10. P.223-229.

136. Nannipieri R., Pederazzini F., Arcara G., Piovanelli C. Changes in amino acids, enzyme activites, and biomass during soil microbial growth // Soil Sci. 1979. V. 127. P.26-34.

137. Neely C.L., Beare M.H., Hargrove W.L., Coleman D.C. Relationships between fungal and bacterial substrate induced respiration, biomass and plant residue decomposition II Soil Biol. Biochem. 1991. V.23. P.947-954.

138. Newell S.Y., Fallon R.D. Bacterial productivity in the water column and sediments of the Georgia (USA) coastal zone: Esti mates via direct counting and parallel measurement of thymidine incorporation // Microb. Ecol. 1982. V.8. P.33-46.

139. Paton A.M., Jones S.M. The observation and enumeration of microorganisms in fluids using membrane filtration and incident fluorescence microscopy//J. Appl. Bacteriol. 1975. V.38. P. 199-200.

140. Pike E. В., Carrington E.G., Ashburner P.A. // J. Inst. Water Pollut. Control. 1972. V. 6. P. 1-23. цитируется no Herbert (1990).

141. Porter K. G., Feig Y.S. The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora// Limnol. Oceanogr. 1980. V.25. P.943-948.

142. Polyanskaya L.M., Zvyagintsev D.G. Microbial succession in soil // Soviet Scientist Reviews. Harwood Academic Publishers GmbH. 1995. V. 1, P. 1-65.

143. Powlson D.S. The soil microbial biomass: before, beyond and back / In: Ritz K„ Dighton J., Giller К. E. (eds.). Beyond the biomass. UK: John Wiley & Sons,1994. P.3-21.

144. Riemann B.E. The occurrence and ecological importance of dissolved ATP in fresh water // Fresh water Biol. 1979. V.9. P.481-490.

145. Ross D.G., Tate K.R. Microbial biomass in soil: Effects of some experimental variables on biochemical estimations. //Soil Biol. Biochem. 1984. V.16.P.161-167.

146. Roszak D.B., Colwell R.R. II Appl. Environ. Microbiol. 1987.V. 53. P. 28892983. цитируется no Fry (1990).

147. Silverman M.P., Munoz E.F. Automated electrical impendence technique for rapid enumeration of fecal oliforms in effluents from sewage treatment plants // Appl. Environ. Microbiol. 1979. V.37. P.521-526.

148. Sodestrom B.E. Some problems in assessing the fluorescein diacetate-active fungal biomass in the soil // Soil Biol. Biochem. 1971. V. 11. P. 147-148.

149. Soderstrom B.E. Vital staining of fungi in pure culture and in soil with fluorescin diacetate II Soil Biology and Biochemistry. 1977. V. 9. P.59-64.

150. Soderstrom B.E. Some problems in assessing the fluorescin diacetate active fungal biomass in the soil // Soil Biology and Biochemistry. 1979a. V.11. P.147-148.

151. Soderstrom B.E. Seasonal fluctuations of active fungal biomass in horizons of a podzolized pine-forest soil in central Sweden // Soil Biol. Biochem. 1979b. V.11. P. 149-154.

152. Strugger S. Fluorescence microscope examination of bacteria in soil II Can. J. Res. Sect. 1948. V.26. P.188-193.

153. Swift M.J. Estimation of mycelial growth during decomposition of plant litter / In: Rosswall T. (eds.), Modern methods in the study of microbial ecology, Ecol. Bull. № 17. Stockholm, 1973a. P.323-328.

154. Swift M.J. The estimation of mycelial biomass by determination of the hexosamine content of wood tissue decayed by fungi // Soil Biol. Biochem. 1973b. V.5. P.321- 332.

155. Tabor P.S., Neihof R.A. Improved microautoradiographic method to determine individual microorganisms active in substrate uptake in natural98waters//Appl. Environ. Microbiol. 1984 V.44. P.945-953.

156. Veen J., Paul E.A. Conversion of biovolume measurements of soil organisms, grown under various moisture tension, to biomass and their nutrient content // Appl. Environ. Microbiol. 1979. V.37. P.686-692.

157. Visser S., Parkinson D. Fungal succession on aspen poplar leaf litter II Can. J. Bot. 1975. V.53. P. 1640-1651.

158. Voroney R.P., Paul E.A. Determination of Kc and KN in situ for calibration of the chloroform migation-incubation method // Soil Biol. Biochem. 1984. V.16. P. 9-14.

159. Watson S.W., Hobbie J.E. Measurement of bacterial biomass as lipopolysaccharide // Native Aquatic Bacteria: Enumeration, Activity and Ecology /J. W. Costerton and R. R. Colwell, eds. /Amer. Soc. for Testing and Materials. Baltimore, 1979. P.82-88.

160. Watson S.W., Novitsky T.J., Quinby H.L., Valois F.W. Determination of bacterial number and biomass in the marine environment II Appl. Environ. Microbiol. 1977. V.33. P.940-946.

161. Wu J., Brooks P.C., Jenkinson D.S. Evidence for the use a Control in the fumigation-incubation method for measuring microbial biomass carbon in soil // II Soil Biol. Biochem. 1996. V.12. P. 511-518.

162. Zimmermann R., Iturriaga R., Becker-Birck J. Simultaneous de termination of the total number of aquatic bacteria and the number there of involved in respiration //Appl. Environ. Microbiol. 1978. V.36. P. 926-935.