Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Структура и продуктивность разногустотных сосновых молодняков в юго-западном Приангарье
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Структура и продуктивность разногустотных сосновых молодняков в юго-западном Приангарье"

На правах рукописи

СОБАЧКИН Денис Сергеевич

СТРУКТУРА И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАЗНОГ УСТОТНЫХ СОСНОВЫХ МОЛОДНЯКОВ В ЮГО-ЗАПАДНОМ ПРИАНГ АРЬЕ

06.03.03 —лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск. 2006

Работа выполнена в лаборатории лесоведения Института леса им. В. П. Сукачева СО РЛ11 (г. Красноярск)

Научный руководитель:

кандидат сельскохозяйственных паук, старший научный сотрудник, заслуженный лесовод РФ Бузыкин Алексей Иванович

С )ф и ни ал ы I ыс они оненты :

доктор биологических наук, профессор Кузмичев Валерий Васильевич кандидат биологических наук Гавриков Владимир Леонидович

Ведущая организация:

Сибирский государственный технологический университет

Защита состоится « 3 » октября 2006 г. в 14.00. часов на заседании

диссертационного совета Д 003.056.01 в Институте леса им. В. Н. Сукачева СО РАИ

по адресу: 660036. г. Красноярск 36, Академгородок, Институт леса

им. В. И. Сукачева СО РАН

Факс: 7(3912)433686

К-таП: Ьыише'УТИогеа!.akadem.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В. II. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан «____» 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат- фтп.-мат. наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Проблема лесовосстановления продуктивных лесов в подзоне южной тайги Средней Сибири обусловлена интенсивной эксплуатацией лесов в последние десятилетия. Необходимость решения этой проблемы отражена в концепции сохранения и устойчивого развития лесов, сбалансированного использования их ресурсных и экологических функций. Поэтому для решения таких актуальных задач в лесоведении, как оценка и прогноз эффективности лесовосстановления в разных экологических условиях, а также разработка теории формирования высокопродуктивных насаждений на вырубках необходимо исследование состояния формирующихся молодняков. Изучение структуры молодняков, возникших на вырубках, имеет не только общенаучное, но и практическое значение, позволяющее спрогнозировать ход возрастных сукцессии и структуру будущего насаждения и тем самым определить мероприятия по лесовосстановлению и уходу на протяжении всего возрастного цикла лесовыращивания.

Среди факторов, влияющих на формирование молодняков, огромная роль принадлежит густоте. Она играет фундаментальную экологическую роль в функционировании лесных экосистем и имеет важное хозяйственное значение. Густота определяет структуру молодняков, характеризует продукционный процесс, процесс формообразования стволов, конкурентные и кооперативные взаимоотношения деревьев. Однако недостаточность фактических данных и натурных исследований не позволили до настоящего времени решить задачи по выявлению плотностно-зависимых изменений структуры и продуктивности ценозов. Особенно слабой изученностью отличаются важные в промышленном отношении сосновые леса Приангарья. Это определяет актуальность темы диссертационной работы «Структура и продуктивность разно[усготных сосновых молодняков в юго-западном Приангарье».

Цель работы заключалась в выявлении закономерностей изменения структуры, стволовой продукции и таксационно-биометрических показателей естественно формирующихся сосновых молодняков на вырубках в лесах юго-западного Приангарья под влиянием фактора густоты.

Задачи исследования:

1. По результатам маршрутного исследования сосновых молодняков, формирующихся на сплошных вырубках юго-западного Приангарья, подобрать ценозы, образующие густотный ряд в широких пределах изменения густоты.

2. Установить закономерности изменения основных биометрических и таксационных показателей ценозов (диаметр, высота, относительная высота, протяженность кроны, полнота, запас стволовой древесины, сумма площадей поперечных сечений стволов) с густотой.

3. Выявить особенности дифференциации деревьев в разногустотных естественных молодняках по основным биометрическим показателям и установить тенденцию изменения ее с гу стотой.

4. Провести сравнительный анализ особенностей изменения структуры, продуктивности и хода диференциации в сосновых молодняках естественного и искусственного происхождения под влиянием фактора густоты.

5. Предложить способ расчета таксационно-биометрических показателей, стволовой продукции и параметров распределений деревьев по биометрическим

характеристикам в разногустотиых естественных молодняков на основе

измерений, проведенных на искусственных объектах.

Научная новизна. Установлен аналитический вид закономерностей изменения с густотой основных биометрических и таксационных показателей молодняков сосны, естественно формирующихся на сплошных вырубках в лесах юго-западного Прпангарья.

Выявлены густотнозависимые особенности дифференциации деревьев в естественных молодняках по морфометрическим показателям.

По результатам сравнительного количественного анализа определены общие черты и специфические особенности структуры, стволовой продуктивности и хода дифференциации деревьев по биометрическим характеристикам в разногустотиых сосновых молодняках естественного и искусственного происхождения.

Предложен способ расчета параметров распределения деревьев по биометрическим характеристикам, таксационно-биометрических показателей и стволовой продукции естественных молодняков на основе измерений, проведенных на искусственных объектах.

Практическая значимость. Основные результаты исследования расширяют и конкретизируют сложившиеся представления о лесовозобновлении на площадях, пройденных рубками. Количественная оценка влияния густоты на структуру, продуктивность и ход дифференциации деревьев в естественно формирующихся сосновых молодняках создает теоретическую основу для целенаправленного регулирования густоты с целью выращивания древесины определенного размера н качества, управления продуктивностью и доведение ее до максимально возможной при соответствующих ресурсах среды. Полученные результаты являются необходимым шагом для разработки вариантов расчета таксационно-биометрических показателей и стволовой продукции естественных молодняков на основе результатов модельного исследования, что является актуальной задачей в современном лесоводстве.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на региональной конференции «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края» (Красноярск, 2000); первой межрегиональной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири» (Красноярск, 2000); всероссийских конференциях «Проблемы химико-лесного комплекса» (Красноярск. 2000, 2001, 2002); конференциях молодых ученых Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН (Красноярск 2002, 2003), международных конференциях NATO Science Series «Tree species effects on soil: implications for global changc» (Dordrecht, 2005); «Climate changes and their impact on boreal and temperate forests» (Ekaterinburg 2006).

Публикацин. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, основных выводов, заключения, списка литературы. Работа изложена на 159 страницах, включает в себя 8 таблиц и 31 рисунок. Список литературы состоит из 215 наименований, в том числе 17 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Современное состояние исследований формирования молодняков на вырубках

Естественное возобновление, по мнению многих ученых-лссоведов, является и долго будет оставаться ведущим способом воспроизводства лесов, особенно в лесных районах таежной зоны. С начала прошлого столетия изучались различные варианты рубок и лесовозобновления на площадях, пройденных рубками, с целью выбора оптимального. К этому принуждала и дороговизна искусственного выращивания леса. (Шиманюк, 1955; Морозов, 1971; Су качев, 1972; Побединский, 1965, 1986; Ларин, Паутов, 1989; Бабинцева, Бузыкмн, Иванов, 1998 и др.).

Решающий период в процессе лесовозобновления — формирование молодняков. Изучение структуры молодняков, возникших на вырубках, имеет важное значение для выявления их устойчивого, лабильного и критического состояния в онтоценогенезе в целях выбора наиболее целесообразного времени для хозяйственного воздействия на биогеоценоз и получения желаемого результата, позволяет спрогнозировать ход возрастных сукцессии и структуру будущего насаждения (Третьяков,1927; Эйтинген, 1962; Макаренко, Лазарев, 1965; Смирнов, 1973; Кузьмичев, 1977; Тюрин, 1978; Бузыкин с соавт., 1985; 2002 и др.). Есть определенные особенности, усложняющие их исследование. В молодняках не может быть среднего дерева, которое было бы одновременно средним по таким показателям как объем ствола, площадь сечения, прирост в высоту и по диаметру. Изменение распределения деревьев в древостое по какому-то из биометрических показателей далеко не всегда сопровождается изменением среднего значения этого показателя по древостою. Это, при некоторых допущениях, имеет место лишь в спелых нормальных насаждениях с более или менее симметричным распределением деревьев. (Макаренко, Смирнов,1973; Абаимов с соавт., 1997).

Среди множества факторов, влияющих на формирование молодых ценозов, заметная роль принадлежит фактору густоты. Большой вклад в исследование влияния густоты на развитие ценозов внесли работы В.И. Рубцова (1954-1975).

A.M. Пинчука (1961, 1965), К. Hozumi с соавт. (1970, 1971. 1980). А.Н. Мартынова (1974). D.E. Weller (1987), В.А. Усольцева (1988), В.В. Кузьмичева (1977), S.B. Jack. J.N. Long (1991), Е.С. Morris и P.J. Myerscough (1991), Е.Л. Маслакова и др. (1993).

B.А. Вагина (1996), А.И. Бузыкина и Л.С. Пшеничниковой (1978, 1981, 1999, 2002), G.S. Gilbert и К.Е. Harms (2001), Е. Begin с соавт. (2001), И. Prctzsh (2002), D. Binkley с соавт. (2002, 2004) и др. По мере накопления данных наблюдений становилась все более очевидной значимая роль густоты. По выражению А.И. Бузыкина (2002, с. 15), «...густоту древесных ценозов необходимо признать базовой, или фундаментальной, структурно-функциональной характеристикой жизни древостоя, существенно детерминирующей в пределах определенных условий среды все остальные параметры —- запас древесины и в целом фитомассы, размеры деревьев, структуру древостоя и его морфологию, продукционные процессы и экологические функции». Между тем, из-за недостаточности фактических данных и натурных исследований, задача по выявлению закономерностей изменения с густотой структуры и продуктивности сосновых молодняков, формирующихся на вырубках в важных в промышленном отношении районах Приагарья, остается нерешенной.

Глава 2. Характеристика природных условий района исследований

Район исследования располагается в юго-западном Приангарье, которое входит в Чуно-ангарскую подпровинцию лиственнично-сосновых лесов, являющуюся одной из богатейших по запасам сосновой древесины. Большую часть лесов формируют одновозрастные или условно одновозрастные насаждения. Территория относится к очень прохладному агроклиматическому району.

В почвенном покрове района исследования господствуют слабоподзолистые супесчаные и песчаные почвы. Для них характерна кислая реакция среды, малое содержание гумуса, хорошая обеспеченность фосфором, дефицит азота, преобладание аммиачных форм азота над нитратными. Почвы характеризуются периодическим иссушением профиля, что оказывает отрицательное влияние на возобновление, приживаемость всходов, формирование и рост молодняков.

Глава 3. Объекты и методы исследования

Закладке пробных площадей предшествовало рекогносцировочное обследование молодняков с выбором наиболее характерных местоположений, отражающих типичные лесорастнтельные условия. Установлено, что почти все вырубки возобновляются преимущественно сосной, и на них сформировались сосновые молодняки практически без смены пород.

В сосновых малодняках бруснично-лншайникового типа леса, произрастающих на слабоподзолистых, свежих песчаных и супесчаных почвах, были подобраны таксационные выделы. В них закладывались пробные площади прямоугольной формы. Размер пробной площади устанавливался таким, чтобы на ней было не менее 250 стволов. Ценозы имели средний возраст 28+5 лет и выбирались вариабельными по густоте. Они представляли собой густотный ряд с 19 вариантами гу стоты в пределах ее изменения от 1800 до 33500 шт./га, который разбит на две группы: «низкогустотные» ценозы с густотой 1826—7518 шт./га, и «высокогустотные» ценозы с густотой 9172—33381 шт./га

При сборе исходных данных использованы общепринятые методики (Победннский. 1966; Молчанов, Смирнов, 1967; Моисеев, 1971) с рубкой, обмером и анализом хода роста учетных деревьев. На основании перечета и графиков высот получены основные таксационные и биометрические показатели молодняков: средние значения диаметра на высоте груди, протяженности кроны, высоты, относительной высоты, суммы площадей поперечного сечения стволов, относительной полноты, запаса стволовой древесины.

Обработка исходных данных проводилась общепринятыми методами статистики. Закономерности изменения с густотой биометрических показателей молодняков выявлены и аналитически описаны с применением регрессионного анализа. Эмпирические распределения деревьев по ступеням толщины, высоты и протяженности кроны выравнивали с использованием х2-распределеиия Пирсона, адекватность использования которого проверялась критерием у\

Глава 4. Влияние густоты на основные таксационные и

биометрические показатели сосновых молодняков на вырубках

Исследование строения любых древостоев. в том числе и молодняков, предполагает анатиз фактических значений таксационных показателен и распределений деревьев в ценозах но биометрическим характеристикам, отражающих дифференциацию деревьев.

Относительная полнота насаждений — показатель, который дает возможность судить об эффективности использования ресурсов среды при формировании древесной продукции.

По нашим результатам, «низкогустотные» ценозы имеют низкую относительную полноту, изменяющуюся в пределах 0.2—0.4. Это указывает на значительное недоиспользование ими ресурсов среды. Максимальное количество древесины могут дать ценозы предельной густоты из рассматриваемого диапазона: 31188—33381 шт./га, имеющие относительную полноту 0.8. Связь относительной полноты с густотой в исследуемом диапазоне густоты описывается степенной возрастающей функцией: y=0.0039xoîl (R=0.92, рис. 1, кривая а). Диаметр является одной из важнейших характеристик фитоценотической ситуации в ценозе. Между соседними и близко стоящими деревьями, а также деревьями и травянисто-кустарничковым покровом и «мохово-лишайниковой подушкой» возникает конкуренция за ресурсы среды. Чем выше плотность древостоя, тем жестче конкуренция. Это неизбежно должно отрицательно сказаться на диаметре деревьев. По нашим результатам, с увеличением густоты средний диаметр D деревьев в ценозах уменьшается (рис. 1, кривая а). Связь диаметра с густотой описывается убывающей функцией D=79.7x"0j (R=0.88). Высота. так же, как и диаметр, служит эколого-фитоценотической характеристикой ценозов. В загущенных древостоях средняя высота является индикатором конкуренции между соседними деревьями за воду и питательные вещества и, главным образом, за свет. Достоверная обратная связь между густотой и средней высотой ценоза H описывается функцией Н=50.2.х'026 (R=0.73). Темпы снижения средней высоты при увеличении густоты более медленные, чем среднего диаметра (рис. 1, кривая а). Таким образом, высота древостоя оказалась более устойчивым показателем к воздействию густоты, чем диаметр. Относительная высота. Ценотические особенности роста и формообразования стволов деревьев в древостое отражает относительная высота деревьев, представляющая собой отношение высоты к диаметру на высоте груди (H/D). средних по древостою. Показатель используется для оценки степени сопряженности роста деревьев в высоту и по диаметру. Он четко фиксирует особенности роста в высоту и по диаметру как результат реакции деревьев на ценотические условия при разной густоте ценозов. Изменение пропорциональности роста деревьев по диаметру и в высоту неизбежно сказывается на форме и полнодревесности стволов.

Связь между относительной высотой насаждений и густотой представляет собой слабо возрастающую степенную функцию: H/D=63.6x0-' (R=0.61) (рис. 1, кривая а). Значения H/D в пределах густоты 1825—7515 шт./га имеют довольно высокий разброс, а в «высокогустотных» ценозах тенденция к возрастанию показателя более выражена. Это дает основание предполагать, что в «низкогустотных» молодняках ценотические механизмы регуляции роста и численности деревьев, выявленные посредством такой характеристики ценоза, как относительная высота, проявляются более сильно, чем в «высокогустотных». Протяженность кроны. Использование средних значений высоты и диаметра в качестве независимых переменных для характеристики структуры разногустотных ценозов недоучитывает влияние такого важного фактора как свет. Одним из продукционных показателей, характеризующих и положение дерева в ценозе, и его

фигомассу, является протяженность кроны. Этот показатель в значительной степени отражает конкуренцию между деревьями за свет.

Зависимость средней протяженности кроны от густоты описывается убывающей функцией Ь.=26.3х"0'3 (К=0.77). Т.о., с увеличением плотности стояния деревьев глубина живого полога уменьшается и особенно быстро в «низкогу'стотпых» ценозах (рис. 1, кривая а). В загущенных древостоях солнечная радиация преимущественно поглощается верхней частью кроны, что приводит к отмиранию ее нижней части. Т.е., свет оказывается лимитирующим фактором при формировании полога древостоя. Есть и другая точка зрения. Некоторые ученые полагают, что недостаточная освещенность — не единственный, а один из важных факторов, являющихся причиной уменьшения протяженности кроны. К ним относятся дефицит минеральных веществ и недостаток почвенной влаги, которые испытывает дерево в загущенных древостоях (Атрохин, 1970 и др.). Сумма площадей поперечного сечения и запас древесины являются основными показателями продуктивности стволовой массы древостоя.

Изменения суммы площадей поперечного сечения Б с густотой описывается возрастающей функцией 5=0.48х03 (11=0.63, рис. 1, кривая а). Несмотря на уменьшение среднего диаметра и высоты ценозов с густотой, этот показатель возрастает, что согласуется с результатами других авторов (напр., Бузыкин и др., 2002), которые объясняют это тем, что влияние густоты перекрывает уменьшающийся при этом средний диаметр за счет большого количества деревьев.

Если о тенденции изменения среднего диаметра с густотой среди исследователей существует единое мнение, то этого нельзя сказать об изменении запаса с густотой. Одни исследователи утверждают, что густые насаждения имеют больший запас, следовательно, они более производительны, чем редкие; другие считают, что продуктивность редких древостоев выше. Это кажущееся противоречие можно объяснить тем, что использовались узкие диапазоны густоты: в первом случае исследовались сравнительно низкогустотные, во втором -загущенные ценозы, в то время как зависимость продуктивности от густоты представляет собой колоколообразную кривую (Бузыкин, 1970, 1977; Бузыкин, Пшеничникова. 1997 Кайрюкштис, Юодвалькис, 1974; Коноваленко, 1979; Усольцев, 1985; Ногштй, БЫпогаки 1970; Бузыкин и др., 2002; Собачкин Р.С., 2005).

Установлено, что зависимость запаса стволовой древесины от густоты в исследуемых нами естественных сосновых молодняках (28±5)-летнего возраста описывается квадратичным уравнением: у=-7-10"8х2 +3.3-10"3 х+0.14 (11=0.82) и имеет размытый максимум при густоте 25000+3000 шт./га (рис. 1, кривая а). Таким образом, оптимальная густота, обеспечивающая в них максимальный запас стволовой древесины, составляет 22000—28000 шт./га.

Среди рассмотренных таксационно-биометрических показателей относительная полнота наиболее тесно связана с густотой (коэффициент корреляции 11=0.92); связь диаметра, запаса стволовой древесины, протяженности кроны и высоты с густотой несколько слабее (11=0.88; 0.82; 0.77; 0.73) и еще более слабая, по значимая связь у суммы площадей поперечного сечения стволов и относительной высоты ценозов (К=0.63; 0.61). Скорость изменения с густотой таких показателей, как диаметр, высота, протяженность кроны и сумма площадей поперечного сечения, у «низкогустотных» ценозов заметно выше, чем у «высокогустотных».

Глава 5. Анализ рядов распределения деревьев по биометрическим показателям в разногустотных сосновых молодняках

Глава посвящена малоизученному вопросу — исследованию гетерогенности строения разногустотных молодняков сосны, формирующихся после рубок в лесах юго-западного Приангарья. Для выявления хода дифференциации в них деревьев под влиянием густоты использовался анализ густотных рядов распределения деревьев по биометрическим показателям, которые являются ростовыми характеристиками деревьев ценоза — диаметру стволов на высоте 1.3 м, высоте и протяженности кроны деревьев.

Распределение деревьев по ступеням толщины (высоте и протяженности кроны) характеризует степень участия деревьев каждой ступени толщины в образовании древостоя (и его полога), в то время как густотныи ряд распределений характеризует изменение степени этого участия (Моисеев, 1971).

Распределения деревьев в естественных молодняках по ступеням толщины, высоте и протяженности кроны, составляющие эмпирические густотные ряды, являются простыми, одновершинными; с увеличением густоты они становятся выше и уже и сдвигаются в сторону меньших значений показателей. Распределения в разной степени асимметричны и эксцессивны (т.е. отличаются от нормальных, у которых коэффициенты асимметрии Аз и эксцесса Еэ равны нулю).

Асимметрия распределений деревьев в естественных сосновых молодняках по ступеням толщины, высоте и протяженности кроны, составляющих густотные ряды, в большинстве случаев правосторонняя (Аз>0.2), т.е. вершина распределений сдвинута влево от положения среднего дерева (рис. 2, кривая а). Связь с густотой X асимметрии распределений по диаметру О, высоте Н и протяженности кроны Ь аналитически описана уравнениями: Авф) = -2-10"9Х2 + 10"4Х — 0.295;

Аз(Н) = -3-10"'х2 + 10~4х + 0.36; А5(Ь) =

-0.075.

20000 30000 40000 густота, шт^га

Рис. 2. Зависимость от густоты асимметрии распределений деревьев в естественных (а) и искусственных (6) молодняках сосны по диаметру А5(0), высоте А^Н), протяженности кпоны /\siLV

густота, шт./га

Плосковершинность (Ез<-0.5) характерна для распределений деревьев по диаметру, высоте и протяженности кроны в «низкогустотных» ценозах, а также для распределений по высоте в перегущенных ценозах (густотой выше 25000 шт./га). Островершинность (Ех>0.5) присуща распределениям по диаметру и

протяженности кроны в перегущенных ценозах (выше 25000 шт./га). Изменение эксцесса с густотой аналитически описано уравнениями: Е5(И)=9-10"5Х-1.65; Е5(Н)=-6-10-9Х2 +2-10'4Х-1.46; Ех(Ь)=7-10'5Х-1.42.

В литературе высказана гипотеза, что асимметрия и эксцесс могут возникать у распределений вследствие модифицирующего влияния условий среды обитания популяций, в частности, засухой и неоднородностью питания (Иогансен, 1933; Константинов, 1952). В нашем случае в числе главных модифицирующих факторов следует рассматривать молодой возраст и густоту ценозов. С увеличением возраста и в процессе естественного изреживания распределение деревьев в древостоях по морфологическим признакам все более будет приближаться к нормальному, как это и было показано в работах ряда исследователей на других объектах.

Эмпирические распределения деревьев в ценозах по ступеням толщины, высоте и протяженности кроны выравнивали с использованием закона распределения х~ ~ Пирсона, наиболее подходящего, по нашему мнению, для характера полученных распределений. Закон известен как универсальный: он хорошо описывает различные по виду кривые распределения - от ,1-образной. резко- и слабо асимметричной и до симметричной кривой, приближающейся к кривой нормального распределения (Митропольский, 1971 и др.). Благодаря выравниванию, мы получили возможность более глубоко исследовать изменение структуры молодняков и ход дифференциации под влиянием фактора густоты, чем если бы анализировали только имеющиеся эмпирические ряды распределений.

Выровненные распределения деревьев по ростовым характерстнкам имеют те же особенности, что и эмпирические, перечисленные выше. Это подтверждает правильность выравнивания. С увеличением густоты вершина распределений сдвигается в сторону меньших значений диаметра, высоты и протяженности кроны (рис. 3): Ос= 132.9-Х"0 40 (Я = 0.92); Нс=48.1-Х"026 (И = 0.91); Ьс-35.2-Х'а31 (Я=0.94). Амплитуда распределений деревьев по диаметру (Ыитач), высоте (N'"„-,„0 и протяженности кроны (М1-™,,) с увеличением густоты увеличивается (рис. 3): М^^о.зг-Х0-5 (1^=0.90); Ынтах= 2.07-Х0'32 (к2=0.72); Ы1тм=0.77-Х°'41 (Я2=0.87).

По средней скорости возрастания амплитуды дана сравнительная оценка чувствительности ростовых характеристик деревьев к влиянию фактора густоты: сЙпЫ^ЛЛпХ = 0.50; с!1пМ"п,ах/<11пХ = 0.32; сИпЫ^/сИпХ = 0.41.

Из выявленных зависимостей следует, что диаметр наиболее чувствителен а высота — наименее чувствительна к влиянию фактора густоты. С увеличением густоты дифференциация в молодняках «сглаживается»: по ростовым характеристикам они становятся более однородными. Постепенно исчезают наиболее крупные деревья с хорошо развитой кроной, в то же время количество низких деревьев с малыми диаметрам и слабо развитым фотосинтетическим аппаратом увеличивается; полог древостоев становится неглубоким и в целом более однородным. Ценозы быстрее становятся однородными по диаметру составляющих их деревьев, чем по высоте и протяженности кроны. Уплотнение слабее сказывается на дифференциации деревьев в «высокогустотных» ценозах, чем в «низкогустотных».

Глава 6. О перспективе практического использования полученных результатов

Использование результатов исследования структуры и продуктивности искусственных молодняков сосны при изучении естественных ценозов

В таежной зоне, как отмечено выше, в настоящее время и в ближайшей перспективе естественное лесовозобновление является основным процессом восстановления леса. Искусственно созданные насаждения при этом должны играть роль экспериментальных полигонов. Однако, напрямую переносить результаты экспериментального лесовыращнвапня при различной густоте на естественные древостой, подобрав временные пробные площади с соответствующей густотой, некорректно (Усольцев, 1994 и др.). Вместе с тем, поиск вариантов использования результатов «модельного эксперимента» при исследовании естественных древостоев, носящих даже частный характер, является, несомненно, актуальной задачей. Решение этой задачи позволило бы. в частности, существенно снизить затраты времени и средств при таксационных и лесоводствснных исследованиях соответствующих лесных объектов. В главе 6 на основе сравнения сосновых молодняков искусственного и естественного происхождения по структуре, продуктивности и особенностям дифференциации в них деревьев предложен простой вариант расчета параметров густотных рядов распределения по ростовым характеристикам деревьев и основных таксационпо-биометрическнх показателей естественных молодняков с использованием результатов «модельного эксперимента».

В качестве «модельного» объекта использовали разногустотные сосновые молодняки-искусственного происхождения 22-летнего возраста па территории Таловского лесничества Большемуртинского лесхоза Красноярского края (57°931 с.ш., 96°00' в.д.). Насаждения с 18 вариантами густоты представляли собой густотный ряд. Область изменения густоты экспериментальных посадок (239— 34336 шт./га) охватывает область изменения густоты ценозов естественного происхождения, исследованных в настоящей работе. Густотнозависимыс лесоводственно-таксационные характеристики искусственных ценозов, использованные при анализе, получены совместно с P.C. Собачкнным и опубликованы в ряде работ в соавторстве (см. ниже: Список публикаций).

Краткая сравнительная характеристика условий роста ценозов

По данным метеонаблюдений с 1891 по 1964 гг., температурный режим обоих мест произрастания (пос. Почет и Таловский) одинаков. Средняя продолжительность вегетационного периода 140 дней, оцененная но климатограммам, также приблизительно одинакова, что соответствует результатам наблюдений Т.Н. Буториной (1979). Между тем, среднегодовое количество осадков в Таловском существенно выше, чем в Почете (572 и 401 мм/год соответственно). Суммарное количество осадков за летний период в Таловском составляет — 301мм, а в Почете — 173 мм. Суммарные осадки с октября по апрель, обеспечивающие запасы влаги в почве к началу сезона роста, составляют 187 мм (Почет) и 280 мм (Таловский).

Серые лесные почвы, на которых произрастают ценозы искусственного происхождения, гораздо богаче слабоподзолистых почв, на которых произрастают ценозы естественного происхождения. Гранулометрический состав слабоподзолистых почв (супесчаные и песчаные почвы) обусловливает их

сравнительно низкую водоудерживающую способность и периодическое иссушение профиля.

Таким образом, условия произрастания искусственных ценозов (Большемуртинский лесхоз), существенно лучше, чем естественных (Абанский лесхоз) и по влагообеспеченности, и по богатству почвы.

О 5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000 40000

О 5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000 40000 густота

5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000 40000 густота

Рис. 3. Зависимость от густоты амплитуды распределения деревьев по диаметру Ы|:>тах. высоте Ммтах и протяженности кроны Ы|"Г11аХ; зависимость положения максимума в густотных рядах распределений по ступеням толщины ГХ, высоте Нс и протяженности кроны Ьс в естественных (а) и искусственных (б) ценозах .

Исследование густотных рядов распределения деревьев в искусственных ценозах по биометрическим показателям

Распределения деревьев по ступеням толщины, высоте и протяженности кроны, составляющие густотные ряды, являются простыми, одновершинными; с увеличением густоты они становятся выше и уже и сдвигаются в сторону меньших значений показателей. Распределения по ступеням толщины имеют слабую правостороннюю асимметрию (0.2<Аб(0)<0.5) с вершиной, смещенной влево от положения среднего дерева, и характеризуются небольшой плосковершинностью (-1<Е5(0)<-0.5).

густота, штЛа густота, шт./га

густота, шт./г а

густота, шт./га

О 10000 20000 30000 40000 густота, шт./га

густот«, шт./га

густота, шт./га

Рис.. Сравнительная характеристика ценозов естественного (а) и искусственного (б) происхождения по густотнозависимым таксационно-биометрическим показателям. Обозначения: О - ср. диаметр деревьев ценоза, Н - их ср. высота, Ь - протяженность кроны, Б - сумма площадей поперечного сечения.

Распределения по протяженности кроны имеют небольшую левостороннюю асимметрию (-0.2>As(L)>-0.8) с вершиной, смещенной в сторону большей протяженности кроны от показателя для среднего дерева, и характеризуются незначительной плосковершинностью (-0.6<Es(L)<0). Распределения по высоте имеют значительную левостороннюю асимметрию (-1.5<As(H)<-0.5), с вершиной, смещенной в сторону больших высот; в загущенных ценозах (выше 7000 шт./га) они характеризуются выраженной островершинностью (0.5<Es(H)).

Если в естественных молодняках максимальное количество деревьев приходится на сту пени толщины, высоту и протяженность кроны существенно ниже таковых для среднего дерева, и с увеличением густоты эта тенденция резко усиливается, то в искусственных молодняках дифференциация деревьев имеет следующие особенности: группа деревьев, составляющая в ценозах большинство, имеет несколько меньший диаметр, большую протяженность кроны, и существенно большую высоту, чем таковые для среднего дерева. Эта тенденция с увеличением густоты ценоза становится все более заметной (рис. 2). Очевидно, что с увеличением густоты дефицит освещенности становится фактором, влияющим на .ход дифференциации в иску сственных ценозах таким образом, что преимущество для выживания в загущенных посадках имеют достаточно высокие деревья с лучше развитой кроной. В загущенных естественных молодняках, которые характеризуются групповым размещением деревьев, дефицит освещенности проявляется в среднем не столь остро; ход дифференциации определяет, главным образом, острый дефицит питания и влагообеспечения, в связи с которым наиболее крупные, высокие деревья с хорошо развитой кроной выпадают из ценоза.

Несмотря на выявленные различия, изменение с густотой асимметрии и эксцесса распределений деревьев по ступеням толщины, высоте и протяженности кроны в искусственных молодняках, так же, как и в естественных, удовлетворительно описывается уравнениями: As(D)=6-]0"'°X2-9-10"6X+0.11; As(H)=l 0"9Х2-7-10"05Х-0.29; As(L)=2-10"ioX2-2-10'5Х-0.20; Es(D)=9-10"6X-0.98; Es(H)=-3 • 10"'Х2+2-10"4Х-0.47; Es(L)=2- 10"5Х-0.62.

Положение вершины распределения в густотных рядах распределений деревьев по сту пеням толщины Dc и протяженности кроны Lc в искусственных ценозах, так же, как и в естественных, является степенной функцией от густоты: Dc=50.50-X"° 27 (R=0.83): Нс=9.97-Х"0 04 (R=0.27); LC=15.21-X"02I(R=0.77). Амплитуда распределения по диаметру (№тах). высоте (N"ma>t) и протяженности кроны (NLmax), характеризующее количество деревьев, составляющих большинство в ценозах по этим показателям, с увеличением густоты в искусственных молодняках увеличивается линейно: №П1ах =5-10_4-Х+12.95 (R3=Û.76); N"max=3-10"4 X+I5.86 (R2 =0.42); N'max =5-10"4-X+12.96 (R2=0.76). Изменение этих показателен с густотой в естественных ценозах, как отмечено выше, описывается степенными функциями, тем не менее, прослеживается общая тенденция к возрастанию и линейных и степенных функций.

Таким образом, деревья, составляющие самую многочисленную группу в искусственном ценозе, немного толще, имеют несколько более развитую крону и существенно большую высоту, чем в естественном ценозе той же густоты. С увеличением густоты искусственные молодняки становятся более однородными по строению (так же, как и естественные): чем выше густота, тем более мелкие деревья с плохо развитой кроной составляют в ценозах большинство. В то же

время, темпы изменения однородности тех и других ценозов различны. Увеличение однородности строения (по ростовым характеристикам) искусственных ценозов с густотой происходит равномерно, а естественных — неравномерно: сравнительно быстро в «низкогустотных» и очень медленно в «высокогустотных» ценозах.

Связь с густотой таксационно-биометрических показателей естественных и искусственных .»олодняков

В исследованном густотном диапазоне искусственные ценозы превосходят по росту и развитию естественные молодняки по многим лесоводствепно-таксационным показателям: высоте, диаметру, сумме площадей поперечного сечения стволов, запасу стволовой древесины, протяженности кроны, относительной полноте (рис. 1). Это обусловлено худшими условиями развития последних. Естественные молодняки превосходят культуры только по относительной высоте. Это значит, что аллометрическое соотношение между диаметром и высотой в естественных ценозах «сдвинуто в пользу высоты» (рис. 1). Тем не менее, изменение с густотой соответствующих таксационно-биометрических показателей искусственных и естественных ценозов описывается одним типом уравнений (табл. 1).

Расчет таксационно-биометрических показателей естественных молодняков по измерениям на искусственных ценозах

Несмотря на выявленные различия в структуре и дифференциации, закон развития разногустотных ценозов искусственного и естественного происхождения обусловливает общую для них тенденцию:

- с увеличением густоты наиболее крупные деревья выпадают из ценоза, и ценозы становятся более однородными;

- изменение с густотой таксационно-биометрических показателей и параметров распределения деревьев по ростовым характеристикам в искусственных и естественных ценозах удовлетворительно описывается одним и тем же видом функций.

Таким образом, расчет таксационно-биометрических показателей и параметров распределений по ростовым характеристикам деревьев в разногустотных естественных молодняках заключается в использовании полученных выше уравнений связи их с густотой для искусственных молодняков. но при введении определенных поправочных коэффициентов. В табл. 1 приведены рассчитанные поправочные коэффициенты для определения таксационно-биометрических показателей естественных молодняков, являющихся объектам исследования данной работы. Подчеркнем, что предложенный вариант расчета справедлив только в рассмотренном конкретном случае. По результатам лесоводствепно-таксационного исследования, проведенного в экспериментальных посадках разной густоты в Таловском лесничестве Большемуртинского лесхоза Красноярского края, можно рассчитать таксационные характеристики, оценить структуру и получить информацию о ходе дифференциации в разногустотных естественных молодняках. формирующихся в юго-западном Приангарье, па подзолистых почвах, в лишайниково-брусничном, бруснично-зеленомошном и близких к ним типах леса.

В то же время, характер зависимостей ог густоты таксационно-биометрических показателей молодняков и параметров распределений в них деревьев носит общий характер и находится в согласии с общими биологическими законами развития древостоев и результатами других исследователей. Поэтому их использование правомерно для молодняков (искусственного и естественного происхождения).

произрастающих и в других условиях. При этом подбор коэффициентов уравнений можно будет осуществить без исследования длинного густотного ряда, а только на 2—3 ценозах.

Таблица 1.

Характеристика уравнений связи таксационно-бнометрпчсскнх показателей с густотой (х) в молодняках сосны естественного и искусственного происхождения

Таксационный i показатель Вид уравнения связи а b с а P Y

1 Ср. диаметр. D (см) j искусств, ценозы ! естеств. ценозы D = ах"ь D = аа х'рь 81.70 0.26 0.98 1.36

! Ср. высота. Н (м) искусств, ценозы естеств. ценозы II = ах"ь Н = аа х"рь 11.52 0.042 - 4.36 6.19 -

1 Относит, высота. H/D 1 искусств, ценозы i естеств. ценозы H/D = ах" H/D = аа хрь 10.60 0.25 - 6.00 0.40 -

! Ср. протяженность ; кроны. L (м) | искусств, ценозы | естеств. ценозы L=ax"b L = aax-pb 19.00 0.18 - 1.38 1.67 -

| Ср. сумма площадей | сечений. S (м7га) 1 искусств, ценозы 1 естеств. ценозы S=axb S=aaxpb 0.60 0.44 - 0.80 0.68 -

I Запас древесины 1 искусств, ценозы j естеств. ценозы y=ax2+bx+c y=aax2+ßbx+yc 3-10-7 1.6-10"2 0.14 0.23 0.21 3.5-10°

j Относит, полнота 1 искусств, ценозы 1 естсств. ценозы y=axb y=aaxpb 0.019 0.48 - 0.21 1.06 -

Использование полученных результатов для разработки нормативов рубок ухода с целью повышения продуктивности естественных ценозов

Известно, что сибирские леса имеют среднюю полноту 0.65, следовательно, древостой существенно недоиспользуют ресурсы среды при формировании древесной продукции. Только за счет повышения густоты при тех же климатических и эдафических условиях с единицы площади можно получить в 1.52.0 раза больше древесной продукции по сравнению с наличным ее запасом в древостоях

В то же время нельзя допускать чрезмерного загущения, приводящего к дефициту ресурсов среды (Бузыкнн. 1977. 1988; Бузыкин и др., 2002). Регулирование густоты насаждений возможно рубками ухода. В условиях Прнангарья рубки ухода необходимо рассматривать как одно из важнейших звеньев в системе «лесовосстановление - лесовыращивание - лесопользование». Уход в данных ценозах, чистых по составу, должен быть направлен не на формирование состава насаждений (состав уже сформирован), а на формирование густоты ценозов, которая обеспечивала бы благоприятные условия роста лучшим

деревьям, повышения качества древостоя, предупреждения снеголома и снеговала. Показателями для назначения рубок ухода являются: полпота, густота, состав и общее состояние насаждений. В зависимости от целевого назначения насаждений признаки лучших деревьев могут быть различными.

Наши объекты исследования являются чистыми насаждениями, относятся к лесам III группы и состоят из хозяйственно ценных пород. Следовательно, мы рекомендуем проведение рубок ухода с целью получения высокотоварной древесины в результате рубок главного пользования. Поэтому рубки ухода здесь следует проводить в перегущенных, а также в участках леса с наличием большого количества фаутных, отставших в росте, плохой формы ствола и кроны деревьев.

Собранный фактический материал по естественным чистым сосновым молоднякам и его анализ позволил нам установить значения некоторых показателей, при которых можно рекомендовать проведение рубок ухода. Такими показателями являются густота, запас стволовой древесины и относительная высота. Запас древесины в ценозах с густотой 25000+3000 шт./га достигает максимального значения. Таким образом, оптимальная плотность изученных молодняков сосны в возрасте 22-28 лег, обеспечивающая максимальный запас стволовой древесины, составляет 22000—28000 шт./га, и рубки ухода с целью получения максимального количества стволовой древесины целесообразно назначать в естественных молодняках с густотой, превышающей 22000 шт./га. Область густот 22000—28000 шт./га, которой соответствует максимальный запас стволовой древесины, приходится на среднюю относительную высоту сосновых молодняков 160-170. Отсюда следует, что рубки ухода в молодняках следует проводить с некоторым опережением, когда, значения относительной высоты достигнут 150-160.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

Анализ структуры и продуктивности сосновых молодняков, естественно формирующихся на вырубках в лесах юго-западного Приангарья, образующих густотный ряд в пределах 1826—33381 шт./га, позволил установить:

1. Густота является важнейшим фактором, определяющим структуру, продукционный процесс и формообразование стволов в разногустогных сосновых молодняках, естественно формирующихся. Количественное подтверждение этому заключено в аналитически установленной густотной зависимости таксацнонно-биометричсских показателей, параметров распределений и хода дифференциации деревьев в ценозах.

2. Изменение с густотой диаметра, высоты, протяженности кроны, относительной высоты, суммы площадей поперечного сечения, относительной полноты аналитически описано степенной функцией у=а.\Ь. убывающей для первых трех показателей и возрастающей для остальных. Запас стволовой древесины описывается квадратичной функцией у=-7'10"8х2+3.3'10"3х+0.14 с максимумом при густоте 25000 шт./га.

3. Эмпирические распределения деревьев по диаметру, высоте и протяженности кроны, составляющие густотные ряды, эксцессивны и характеризуются правосторонней асимметрией, которая изменяется с густотой по закону As = -ax2+bx-c.

4. С увеличением густоты дисперсия распределений деревьев по диаметру, высоте и протяженности кроны уменьшается, амплитуда увеличивается как y=axb.

максимум распределения смещается в сторону меньших значений показателей как у=ах-Ь.

На основе сравнительного анализа структуры и продуктивности сосновых молодняков искусственного (Большемуртинский лесхоз) и естественного (Абанский лесхоз) возобновления выявлено:

5. Ход дифференциации деревьев в формирующихся молодняках естественного и искусственного происхождения имеет общие черты и специфические особенности. При увеличении густоты дифференциация в тех и других ценозах «сглаживается»; они становятся более однородными, состоящими из более тонких, низких деревьев с недостаточно развитой кроЕЮй. В то же время, в естественных ценозах максимальное количество деревьев приходится на ступени толщины, высоту и протяженность кроны ниже таковых для среднего дерева, а в искусственных - на ступени толщины, ниже для средней, а на высоту и протяженность кроны, существенно выше средних (обе тенденции усугубляются с густотой).

6. Исследованные искусственные молодняки при одинаковой густоте превосходят естественные по таксационно-биометрическим показателям: высоте, диаметру, сумме площадей поперечного сечения стволов, протяженности кроны, относительной полноте, — за исключением относительной высоты. Разница между соответствующими показателями оценена количественно. Так, максимальный запас стволовой древесины в естественных молодняках (45 мЗ/га) в 6 раз ниже, чем в искусственных (270 мЗ/га).

7. Зависимость от густоты параметров распределений и таксационно-биометрических показателей искусственных и естественных молодняков описывается одинаковым типом уравнений.

8. Предложен способ расчета параметров распределений и таксационно-биомстрических показателей естественных сосновых молодняков по измерениям, проведенным в искусственных ценозах, который заключается во введении установленных поправочных коэффициентов в уравнения. Рассчитаны поправочные коэффициенты для определения таксационно-биометрических показателей естественных молодняков, являющихся объектам исследования.

9. На основе полученных результатов, предложены рекомендации к назначению рубок ухода в сосновых молодняках возраста 22-28 лет с целью получения максимального количества стволовой продукции в результате рубок главного пользования.

- рубки ухода целесообразно назначать в ценозах густотой, превышающей 22000 шт./га;

- относительная высота может служить самостоятельным критерием, по которому рубки ухода следует проводить при относительной высоте 150-160.

Список публикаций по теме диссертации

1. Пшеничникова Л. С. Оценка влияния густоты на рост и продуктивность

молодых насаждении сосны /Л. С. Пшеничникова, Д. С. Собачкин, Р. С. Собачкин, А. В. Пушкарёв // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края. Матер. 5-й юбнл. регион, конф. — Красноярск: СибГТУ, 2000. — С. 242-246.

2. Пшеничникова Л. С. Фитомасса разног)стотных сосновых молодняков

/Л.С.Пшеничникова, А. В. Пушкарев, Д. С. Собачкин, Р. С. Собачкин//

Химико-лесной комплекс — проблемы и решения. Матер. Всеросс. научно-практ. конф. — Красноярск: СибГТУ, 2001. Т. 1. — С. 85- 89.

3. Собачкин Д. С. Лесовозобновление на вырубках сосновых лесов Южной тайги

Средней Сибири: состояние и изученность / Д. С. Собачкин, Р. С. Собачкин // Химико-лесной комплекс - проблемы и решения / Матер. Всеросс. научно-практ. конф.. Красноярск. 9-11 апреля 2001 г. — Красноярск: СибГТУ, 2001.—Т. 1. — С. 108-111.

4. Собачкин Д. С. Исследование естественного возобновления на

вырубках / Д. С. Собачкин, Р. С. Собачкин // Матер. Всеросс. научно-практ. конф., Красноярск, 11-12 апреля 2002 г. — Красноярск: Снб! "ГУ. 2002. — Т. 1. — С. 166-170.

5. Собачкин Д. С. Естественное возобновление на сосновых вырубках в

красноярском Приангарье // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири / Матер, конф. молод, ученых ИЛ СО РАН. — Красноярск: ИЛ СО РАН, 2003, —Вып. 4.— С. 50-52.

6. Собачкин Д. С. Естественное лесовозобновление на вырубках сосновых

древостоев в южной части Красноярского 11риамгарья / Д. С. Собачкин, Р. С. Собачкин // Бот. исслед. в Сибири. — Красноярск: Красноярское отдел. Росс. Бот. Общ-ва РАН, 2004. — Вып. 12. — С. 158-164.

7. Собачкин Р. С. Влияние густоты посадки на рост и продуктивность сосновых

и еловых молодняков в условиях Большемуртинского лесхоза / Р. С. Собачкин, Д. С. Собачкин, 3. В. Ерохина, Л. С. Пшеничникова // Проблемы химико-лесного комплекса Тез. докл. конф. молод, учёных и студентов. — Красноярск: СибГТУ. 2000а. — С. 34-36.

8. Собачкин Р. С. Влияние густоты на рост и продуктивность сосновых и еловых

молодняков искусств, происхождения / Р. С. Собачкин, Д. С. Собачкин // Сохранение биол. разнообразия Приенисепской Сибири. Матер. 1-й межрегион, научно-практ. конф.— Красноярск: КГУ, 20006. - Ч. 2. - С. 57--60.

9. Собачкин Р. С. Густота древесных ценозов и ее значение в лесных

экосистемах / Р. С. Собачкин, Д. С. Собачкин // Матер. конф. молод, ученых,— Красноярск: КНЦ СО РАН, 2003. — С. 36-38.

10. Собачкин Р. С. Оценка структуры и продуктивности ценозов сосны

обыкновенной в культу рах разной густоты / Р. С. Собачкин, Д. С. Собачкин // Бот. исслсд. в Сибири.— Красноярск: Краен, отдел. Росс. Бот. Общ-ва РАН, 2004. — Вып. 12,— С. 164-170.

11. Sobachkin R. S. The influence of stand density on grow th of Iree conifer

species / R. S. Sobachkin, D. S. Sobachkin, A. I. Buzykin //' free species elVects on soil: implications for global change. NATO Sci. Series. — Dordrecht: Kluwer Acad. Publ.. 2005.— P. 247-255.

12. Sobachkin D. S. The structure of young pine stems. regenerating after clear cutting.

affecting by tree density ...// Abstr. of Intern. Conf. "Climate changes and their impact on boreal and temperate forests". June 5-7. Ekaterinburg. Russia. — Ekaterinburg. 2006. -- P. 92-93.

УОГ1 ИЛ CO PAH заказ № 178. тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Собачкин, Денис Сергеевич

Введение.

Глава 1. Современное состояние исследований формирования молодняков на вырубках.

1.1. Понятие о лесообразовательном процессе.

1.2. Роль естественного возобновления в воспроизводстве лесов.

1.3. Основы успешного лесовозобновления сплошных вырубок.

1.3.1. Роль микроэкологических условий.

1.3.2. Влияние типа леса и типа вырубки на возобновление сосны.

1.4. Основные этапы процесса лесовозобновления.

1.4.1. Динамика формирования насаждений.

1.4.2. Формирование пространственной структуры древостоя на вырубках.

1.4.3. Формирование молодняков.

1.5. Значение густоты в формировании древесных ценозов.

1.5.1. Густота древесных ценозов (определение, основные результаты влияния на формирование ценозов).

1.5.2. Густота ценозов и ресурсы среды.

1.5.3. Резюме о состоянии исследований влияния густоты на рост древесных ценозов.

Глава 2. Характеристика природных условий района исследований.

2.1. Геоморфология.

2.2. Климат.

2.3. Растительность.

2.4. Почвообразующие породы и почвы.

2.5. Состояние естественного лесовозобновления на сплошных вырубках в районе исследования.

Глава 3. Объекты и методы исследования.

3.1. Объекты исследования.

3.2. Методика исследований.

3.2.1. Методика сбора исходных данных.

3.2.2. Статистическая обработка данных наблюдений.

3.3. Типы теоретических кривых распределения для выравнивания эмпирических распределений деревьев в ценозах.

Глава 4. Влияние густоты на основные таксационные и биометрические показатели сосновых молодняков на вырубках.

4.1. Основные таксационные и биометрические показатели сосновых молодняков естественного возобновления на вырубках.

4.2. Анализ степени однородности ценозов методом кластерного анализа.

4.3. Влияние густоты на основные таксационные показатели ценозов сосны.

4.3.1. Связь относительной полноты ценозов с густотой.

4.3.2. Связь среднего диаметра деревьев в ценозе с густотой.

4.3.3. Связь средней высоты деревьев в ценозе с густотой.

4.3.4. Связь относительной высоты с густотой ценоза.

4.3.5. Связь протяженности кроны с густотой.

4.3.6. Зависимость суммы площадей поперечного сечения стволов от густоты насаждений.!.

4.3.7. Зависимость запаса стволовой древесины от густоты ценозов.

Глава 5. Анализ рядов распределения деревьев по основным биометрическим показателям в разногустотных сосновых молодняках.

5.1. Ряды распределения деревьев сосны в молодняках по ступеням толщины.

5.1.1. Общие характеристики эмпирических густотных рядов распределения деревьев по ступеням толщины.

5.1.2. Анализ «низкогустотного» ряда распределения деревьев по ступеням толщины.

5.1.3. Анализ «высокогустотного» ряда распределения деревьев по ступеням толщины.

5.2. Ряды распределения деревьев в молодняках сосны по высоте.

5.2.1. Общие характеристики эмпирических густотных рядов распределения деревьев в ценозах по высоте.

5.2.2. Анализ «низкогустотного» ряда распределения деревьев по высоте.

5.2.3. Анализ ряда распределения деревьев по высоте в «высокогустотных» ценозах.

5.3. Ряды распределения деревьев в молодняках сосны по протяженности кроны.

5.3.1. Общие характеристики распределений.

5.3.2. Анализ ряда распределения деревьев по протяженности кроны в «низкогустотных» ценозах.

5.3.3. Анализ ряда распределения деревьев по протяженности кроны в «высокогустотных» ценозах.

5.4. Обобщение результатов анализа густотных рядов распределений деревьев по биометрическим показателям.

5.5. Влияние густоты на дифференциацию деревьев в молодняках сосны (обсуждение результатов анализа густотных рядов распределения).

Глава 6.0 перспективе практического использования полученных результатов.

6.1. Использование результатов исследования структуры и продуктивности искусственных молодняков сосны при изучении естественных ценозов.

6.1.1. Краткая характеристика условий роста ценозов естественного и искусственного происхождения.

6.1.2. Сравнительный анализ структуры молодняков искусственного и естественного происхождения и хода дифференциации под влиянием фактора густоты.

6.1.3. Способ расчета таксационно-биометрических показателей естественных молодняков по результатам измерений на искусственных объектах.

6.2. К вопросу разработки нормативов рубок ухода с целью повышения продуктивности естественных ценозов.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Структура и продуктивность разногустотных сосновых молодняков в юго-западном Приангарье"

Актуальность проблемы. Проблема лесовосстановления продуктивных лесов в подзоне южной тайги Средней Сибири обусловлена интенсивной эксплуатацией лесов, которая особенно в последние десятилетия часто ведется с нарушением технологий, в то время как восстановлению лесов уделяется недостаточно внимания. Необходимость решения этой проблемы отражена в концепции сохранения и устойчивого развития лесов, сбалансированного использования их ресурсных и экологических функций. Поэтому для решения таких актуальных задач в лесоведении, как оценка и прогноз эффективности лесовосстановления в разных экологических условиях, а также разработка теории формирования высокопродуктивных насаждений на вырубках необходимо исследование состояния формирующихся молодняков. Изучение структуры молодняков, возникших на вырубках, имеет не только общенаучное, но и практическое значение, позволяющее спрогнозировать ход возрастных сукцессий и структуру будущего насаждения и тем самым определить мероприятия по лесовосстановлению и уходу на протяжении всего возрастного цикла лесовыращивания.

Среди факторов, влияющих на формирование молодняков, огромная роль принадлежит густоте. Этот фактор играет фундаментальную экологическую роль в функционировании лесных экосистем и имеет важное хозяйственное значение. Густота определяет структуру молодняков, характеризует продукционный процесс, процесс формообразования стволов, конкурентные и кооперативные взаимоотношения деревьев.

Исследования, посвященные влиянию густоты и определению густотного режима лесовыращивания, имеют длительную историю. Они были направлены на поиск экономичной начальной густоты посадок и оптимальной густоты, при которой затраты на выращивание леса были бы минимальными. На протяжении длительного времени решалась задача получения максимума реализуемой на рынке древесины при наименьших затратах. По мере накопления данных наблюдений становилась все более очевидной значимая роль густоты. Однако недостаточность фактических данных и натурных экспериментов не позволили до настоящего времени решить задачи по выявлению плотностно-зависимых изменений структуры и продуктивности ценозов. Особенно слабой изученностью отличаются важные в промышленном отношении сосновые леса Приангарья. Из сказанного следует, что тема диссертационной работы «Структура и продуктивность разногустотных сосновых молодняков в юго-западном Приангарье» является актуальной.

Цель работы заключалась в выявлении закономерностей изменения структуры, стволовой продуктивности и таксационно-биометрических показателей естественно формирующихся сосновых молодняков на вырубках в лесах юго-западного Приангарья под влиянием фактора густоты.

Задачи исследования:

1. По результатам маршрутного исследования сосновых молодняков, формирующихся на сплошных вырубках юго-западного Приангарья, подобрать ценозы, образующие густотный ряд в широких пределах изменения густоты.

2. Установить закономерности изменения основных биометрических и таксационных показателей ценозов (диаметр, высота, относительная высота, протяженность кроны, полнота, запас стволовой древесины, сумма поперечных сечений стволов) с густотой.

3. Выявить особенности дифференциации деревьев в разногустотных молодняках по морфометрическим показателям и установить тенденцию изменения ее с густотой.

4. Провести сравнительный анализ особенностей изменения структуры, продуктивности и хода диференциации в сосновых молодняках естественного и искусственного происхождения под влиянием фактора густоты.

5. Предложить способ расчета таксационно-биометрических показателей, стволовой продукции и параметров распределений деревьев по биометрическим характеристикам в разногустотных естественных молодняков на основе измерений, проведенных на искусственных объектах.

Научная новизна. Установлен аналитический вид закономерностей изменения с густотой основных биометрических и таксационных показателей молодняков сосны, естественно формирующихся на сплошных вырубках в лесах юго-западного Приангарья.

Выявлены густотнозависимые особенности дифференциации деревьев в естественных молодняках по морфометрическим показателям.

По результатам сравнительного количественного анализа определены общие черты и специфические особенности структуры, стволовой продуктивности и хода дифференциации деревьев по биометрическим характеристикам в разногустотных сосновых молодняках естественного и искусственного происхождения.

Предложен способ расчета параметров распределения деревьев по биометрическим характеристикам, таксационно-биометрических показателей и стволовой продукции естественных молодняков на основе измерений, проведенных на искусственных объектах.

Практическая значимость. Основные результаты исследований расширяют и конкретизируют сложившиеся представления о лесовозобновлении на площадях, пройденных рубками. Оценка влияния густоты на структуру, продуктивность и ход дифференциации деревьев в естественно формирующихся сосновых молодняках создает теоретическую основу для целенаправленного регулирования густоты с целью выращивания древесины определенного размера и качества, управления продуктивностью и доведение ее до максимально возможной при соответствующих ресурсах среды. Полученные результаты являются необходимым шагом для разработки вариантов расчета таксационно-биометрических показателей и стволовой продукции естественных молодняков на основе результатов модельного исследования, что является актуальной задачей в современном лесоводстве.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на региональной конференции «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края» (Красноярск, 2000); первой межрегиональной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири» (Красноярск, 2000); всероссийских конференциях «Проблемы химико-лесного комплекса» (Красноярск, 2000, 2001, 2002); конференциях молодых ученых Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН (Красноярск 2002, 2003), Международных конференциях NATO Science Series «Tree species effects on soil: implications for global change» (Dordrecht, 2005); «Climate changes and their impact on boreal and temperate forests» (Ekaterinburg 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, основных выводов, заключения, списка литературы. Работа изложена на 159 страницах, включает в себя 8 таблиц и 31 рисунок. Список литературы состоит из 215 наименований, в том числе 17 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Собачкин, Денис Сергеевич

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

Анализ структуры и продуктивности сосновых молодняков, естественно формирующихся на вырубках в лесах юго-западного Приангарья, образующих густотный ряд в пределах 1826—33381 шт./га, позволил установить:

1. Густота является важнейшим фактором, определяющим структуру, продукционный процесс, формообразование стволов и ход дифференциации в естественно формирующихся сосновых молодняках. Количественное подтверждение этому заключено в аналитически описанном изменении с густотой таксационно-биометрических показателей, распределений деревьев по ростовым характеристикам и хода дифференциации в ценозах.

2. Изменение с густотой диаметра, высоты, протяженности кроны, относительной высоты, суммы площадей поперечного сечения, относительной полноты аналитически описано степенной функцией y=axb убывающей для первых трех показателей и возрастающей для остальных. Запас стволовой древесины описывается квадратичной функцией о л 1 у=-7Т0" х +3.3-10" х+0.14 с максимумом при густоте 25000 шт./га.

3. Распределения деревьев по диаметру, высоте и протяженности кроны, составляющие густотные ряды, асимметричны и эксцессивны и характеризуются правосторонней асимметрией, которая изменяется с густотой по закону: As(D) = -2-10"9Х2 + 10"4Х — 0.295;

As(H) = -3■ 10"9х2 + 10"4х + 0.36; As(L) = -2.10'9Х2 + 10"4Х—0.075.

Связь с густотой X эксцесса Es описана уравнениями: Es(D) = 9-10"5Х - 1.65;

Es(H) = -6-10"9Х2 + 2-10"4Х- 1.46; Es(L) = 7-10"5X- 1.42.

4. С увеличением густоты дифференциация в естественных ценозах «сглаживается»: они становятся более однородными по ростовым признакам деревьев: диаметр, высота и протяженность кроны деревьев, образующих самую многочисленную группу в ценозе, убывают (Dc=132.9 X"0'40;

О 26 0 31

Нс=48.1 X"' ; LC=35.2X"' ), а количество деревьев в группе возрастает (NDmax= 0.32 X0"5; NHmax = 2.07 X032; NLmax= 0.77 X0'41).

На основе сравнительного анализа структуры и продуктивности сосновых молодняков искусственного (Большемуртинский лесхоз) и естественного (Абанский лесхоз) возобновления выявлено:

5. Ход дифференциации деревьев в формирующихся молодняках естественного и искусственного происхождения имеет общие черты и специфические особенности. При увеличении густоты дифференциация в тех и других ценозах «сглаживается»; они становятся более однородными, состоящими из более тонких, низких деревьев с недостаточно развитой кроной. В то же время, в естественных ценозах максимальное количество деревьев приходится на ступени толщины, высоту и протяженность кроны ниже таковых для среднего дерева, а в искусственных - на ступени толщины, ниже среднего, а на высоту и протяженность кроны, существенно выше средних (обе тенденции усугубляются с густотой).

6. Исследованные искусственные молодняки при одинаковой густоте превосходят естественные по таксационно-биометрическим показателям: высоте, диаметру, сумме площадей поперечного сечения стволов, протяженности кроны, относительной полноте, — за исключением относительной высоты. Разница между соответствующими показателями оценена количественно. Так, максимальный запас стволовой древесины в естественных молодняках (45 мЗ/га) почти в 6 раз ниже, чем в искусственных (270 мЗ/га).

7. Зависимость от густоты параметров распределений и таксационно-биометрических показателей искусственных и естественных молодняков описывается одинаковым типом уравнений.

8. Предложен способ расчета параметров распределений и таксационно-биометрических показателей естественных сосновых молодняков по измерениям, проведенным в искусственных ценозах, который заключается во введении установленных поправочных коэффициентов в уравнения. Рассчитаны поправочные коэффициенты для определения таксационно-биометрических показателей естественных молодняков, являющихся объектам исследования.

9. На основе полученных результатов предложены рекомендации к назначению рубок ухода в естественных сосновых молодняках 22-28 летнего возраста с целью получения максимального количества стволовой продукции в результате рубок главного пользования:

- рубки ухода целесообразно назначать в ценозах густотой, превышающей 22000 шт./га;

- относительная высота может служить самостоятельным критерием, по которому рубки ухода следует проводить при относительной высоте 150-160.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В диссертации дано новое решение задачи оценки пространственной структуры, стволовой продуктивности и хода дифференциации в разногустотных молодняках сосны обыкновенной, естественно формирующихся на сплошных вырубках в лесах юго-западного Приангарья.

В высокогустотных молодняках сосны густота является сдерживающим фактором для индивидуального роста и развития древесных растений. Естественные ценозы с увеличением густоты становятся более однородными, возрастает процент тонкомера с плохо развитым фотосинтетическим аппаратом, а пропорциональность радиального роста и роста в высоту изменяется в пользу высоты. Для улучшения роста и повышения продуктивности загущенных молодняков необходимо своевременно проводить оптимизацию густоты рубками ухода с учетом их строения. Результаты работы дали возможность выявить параметры, которые можно использовать в качестве критериев назначения рубок ухода в естественных молодняках с целью получения максимального количества стволовой продукции: рубки ухода целесообразно назначать в молодняках с густотой, превышающей 22000 шт./га при относительной высоте 150-160.

Установленный характер зависимостей от густоты таксационно-биометрических показателей искусственных и естественных сосновых молодняков и параметров распределений в них деревьев носит общий характер и находится в согласии с общими законами развития древостоев и результатами других исследователей. Их правомерно использовать для молодняков (искусственного и естественного происхождения), произрастающих и в других условиях. При этом подбор коэффициентов уравнений можно будет осуществить без исследования длинного густотного ряда, а только на 2(-3) ценозах.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Собачкин, Денис Сергеевич, Красноярск

1. Абаимов А. П. Леса Красноярского Заполярья / А. П. Абаимов, А. И. Бондарев, О. А. Зырянова, С. А. Шитова. — Новосибирск: Наука, 1997. —208 с.

2. Аглиуллин Ф. В. Естественное возобновление под пологом сосняков и на вырубках в Республике Марий Эл / Ф. В. Аглиуллин, С. П. Лоскутов // Лесн. хоз-во Поволжья. — 1995. — № 1. — С. 11-14.

3. Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и Тувинской автономной области. — Л.: Гидрометеоиздат, 1961. — 288 с.

4. Алексеев С. В. Сплошные рубки на Севере / С. В. Алексеев,

5. A. А. Молчанов.— Вологда, 1938. — 134 с.

6. Алисов Б. П. Климат СССР. — М, 1956. — 128 с.

7. Аникеева В.А. Типы вырубок, возобновление и начальные этапы формирования леса на месте среднетаежных ельников-черничников// Динамическая типология леса: Сб. научн. трудов ВАСХНИИЛ. — М.: Агропромиздат, 1989. — С. 43-60.

8. Анишин П. А. Строение и изменчивость таксационных показателей разновозрастных ельников Коми АССР// Вопросы лесоустройства и таксации лесов Европейского Севера. — Л.: Сев.-зап. книжн. изд-во, 1968. — С. 27-34.

9. Атрохин В. Г. Лесоводство. — М.: Лесная пром-сть, 1970. — 304 с.

10. Бабинцева Р. М. Формирование лесных экосистем в условиях интенсивной лесоэксплуатации / Р. М. Бабинцева, А. И. Бузыкин,

11. B. В Иванов, и др. Новосибирск: Наука. Сиб. предпр. РАН, 1998. - 184 с.

12. Басманова Н. Н. Влияние густоты на средний прирост по высоте и диаметру в сосново-дубовых насаждениях / Н. Н. Басманова , Р. М Сохацкий. // Матер. 40-й науч.-тех. конф. (лесохоз. секция). — Львов: изд-во Львовского лесотех. ин-та, 1991. — С. 9-11.

13. Белов С. В. Лесоводство. — М.: Лесн. пром-сть, 1983. — 352 с.

14. Беньков А. В. Анализ роста возобновления пихты на вырубке / А. В. Беньков, А. Г. Лузганов, А. В. Шашкин // Лесоведение. — 1998, —№6, —С. 86-90.

15. Бенькова А. В. Применение дендрохронологического метода для изучения особенностей роста естественных и искусственных лесных насаждений / Бенькова А. В., Тарасова В.В., Шашкин А.В. // Лесоведение. — 2006. —№2, —С. 1-6.

16. БузунВ. А. Влияние способов рубок на изменение микроклимата в свежей субори / В. А. Бузун, Г. К. Приступа, В. Н. Турко // Лесоведение — 1993. —№2, —С. 21-27.

17. Бузыкин А. И. Возобновление сосны в зависимости от развития травяного покрова // Лесн. хоз-во — 1965а. — № 2, С. 29-31

18. Бузыкин А. И. Сосновые леса Восточного Прибайкалья и возобновление в них// Возобновление в лесах Сибири. — Красноярск: ИлиД СО АН СССР, 19656. —С. 5-31.

19. Бузыкин А. И. О формировании смешанных молодняков из сосны и лиственных пород в Красноярском Приангарье и рубки ухода в них// Матер, конф. «Итоги изучения лесов Дальнего Востока». — Владивосток, 1967. —С. 156-158.

20. Бузыкин А. И. О географических и эдафо-ценотических факторах продуктивности лесов// Вопросы лесоведения. — Красноярск, 1970. — Т. 1. —С. 80-91.

21. Бузыкин А. И. Микроклиматические условия и возобновление вырубок в Восточном Прибайкалье // Процессы лесовосстановления в Сибири. — Красноярск, 1974. — С. 40-50.

22. Бузыкин А. И. О продуктивности лесов и уровнях ее регулирования // Проблемы лесоведения Сибири. — М.: Наука, 1977. — С. 7-24.

23. Бузыкин А. И. Формирование сосново-лиственных молодняков / А. И. Бузыкин, Л. С. Пшеничникова. Новосибирск: Наука, 1980. — 76 с.

24. Бузыкин А. И. Изучение естественного формирования молодняков // Формирование молодняков хвойных пород. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ение, 1982а — С. 5-24.

25. Бузыкин А. И. Формирование и продуктивность древостоев// Формирование и продуктивность лесных фитоценозов.— Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 19826.— С. 5-17.

26. Бузыкин А. И. Анализ структуры древесных ценозов / А. И. Бузыкин, В. Л. Гавриков, О. П. Секретенко, Р. Г. Хлебопрос. — Новосибирск: Наука, 1985. —94 с.

27. Бузыкин А. И. Возобновление и рост хвойных на вырубках южнотаёжных лесов Среднего Приангарья / А. И. Бузыкин, Л.С.Пшеничникова// Геогр. и природн. ресурсы. — 1997. — №3. — С 24-133.

28. Бузыкин А. И. Влияние густоты на морфоструктуру и продуктивность культур сосны / А. И. Бузыкин, Л. С. Пшеничникова // Лесоведение — 1999. — № 3. — С. 38-43.

29. Бузыкин А. И. Густота и продуктивность древесных ценозов / А. И. Бузыкин, Л. С. Пшеничникова, В. Г. Суховольский. Новосибирск: Наука, 2002. —151 с.

30. Буторина Т. Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края. — Новосибирск: Наука, 1979. — 231 с.

31. Вагин В. А. Моделирование оптимальной густоты еловых древостоев // Лесн. пром-сть. — 1996. — № 1. — С. 28.

32. Валяев В. Н. Динамика таксационных показателей разновозрастных еловых насаждений // Изв. вузов. Лесн. журн. — 1963. — № 4. — С. 21-26.

33. Воропанов П. В. Ельники Севера. М., Л.: Гослесбумиздат, 1950. - 179 с.

34. Высоцкий Г. Н. Степное лесоразведение. Полная энциклопедия русского сельского хозяйства. — Изд. Девриена, 1905. — Т. 9.

35. Высоцкий Г. Н. О гидрологическом и метеорологическом влиянии лесов. — М.: Гостехиздат, 1938. — 67 с.

36. Высоцкий К. Н. Закономерности строения смешанных древостоев. — М.: Лесн. пром-сть, 1962. — 177 с.

37. ГавриловаМ. К. Радиационный режим в лиственничных лесах Юго-Западной Якутии // Лесоведение. — 1969. — № 1 — С. 16-23.

38. Георгиевский Н. П. Некоторые соображения о выращивании лесных культур // Лесн. хоз-во. — 1957. — № 6. — С. 15-20.

39. Годнев С. Д. Густота культур сосны как фактор их устойчивости // Лесн. хоз-во. — 1957. — № 4. — С. 79-85.

40. Горбачев В. Н. География лесных почв Приангарья// География и картография лесных почв. — М.: Наука, 1982. — С. 88-110.

41. Горбачев В. Н. Почвенный покров южной тайги Средней Сибири/В. Н. Горбачев, Э.П.Попова. — Новосибирск: Наука, 1992. — 222 с.

42. Гусев И. И. Типы возрастной структуры еловых древостоев Севера // Изв. вузов. Лесн. журн. — 1971, —№6, —С. 137-138.

43. Гусев И. И. Продуктивность ельников Севера. — Л.: ЛГУ, 1978. — 232 с.

44. Гусев И. И. Изменчивость объемов стволов таежных ельников // Лесная таксация и лесоустройство: Межвуз. сб. науч. трудов. — Красноярск: КПИ, 1990а. —С. 101-105.

45. Гусев И. И. Современное состояние и продуктивность таежных ельников европейской части СССР // Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие: Матер, междун. симпоз. 16-26 июля 1990 г., — Архангельск, 19906. —Ч. 1. —С. 3-13.

46. Давыдов А. В. Возобновление лесов в таежной зоне европейской части СССР и Сибири // Лесн. хоз-во. — 1951. — № 8. — С. 54-60.

47. Давыдов А. В. Рубки ухода за лесом. — М.: Лесн. пром-сть, 1971. — 180 с.

48. Декатов Н. Е. Мероприятия по восстановлению леса при механизированных лесозаготовках. М., Л.: Гослесбумиздат, 1961. - 278 с.

49. Дзедзюля А. А. Нормативы рубок ухода в сосновых и дубовых насаждениях в зависимости от их высот // Лесоводство и агролесомелиорация. — Киев: Урожай, 1991.

50. Ермоленко П. М. К вопросу формирования сосновых молодняков на сплошных вырубках в Восточном Саяне // Матер, науч. конф. по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. — Красноярск, 1965. — С. 30-38.

51. Ерохина А. А. Почвы и площади пахотопригодных земель в Красноярском крае// Природные условия Красноярского края. — М., 1961, —С. 143-160.

52. Ершов 10. И. Основы теории почвообразования. — Красноярск: РИО КГПУ, 1999. —384 с.

53. ЖилкинВ. Л. Классификация деревьев по продуктивности. — М.: Лесн. пром-сть, 1965. — 109 с.

54. Журихин А. И. Рациональное природопользование в процессе выращивания сосны // Лесохоз. информация. — 1995. — № 6. — С. 5-6.

55. Зайдельман Ф.Р. Мелиорация почв. — М.: МГУ, 1987. — 304 с.

56. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий // Карта М 1:8000000. / Отв. ред. Г.Н. Огуреева. — М., 1999.

57. Иванов Е. Н. Приангарская провинция / Е. Н. Иванов, П. А. Летунов, П. П. Розов и др. // Почвенно-географическое районирование СССР. — М, 1962. —С. 7-22.

58. Ипатов В. С. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном. Фитоценологический анализ видового состава / В. С. Ипатов, Г. Г. Герасименко, Л. А. Кирикова, 10. И. Самойлов, В. И. Трофимец // Бот. журн. — 1995. — Т. 80, № 9. с. 61-74.

59. Казимиров Н. И. Лесовозобновление на европейском Северо-западе (Мурманская область и Карельская АССР) / Н. И. Казимиров, В. Ф. Цветков // Возобновление леса. Под ред. проф. И.С. Мелехова и канд. с.-х. наук А.Р. Родина — М.: «Колос», 1975. — С. 23-37.

60. Кайрюкштис Jl. А Формирование елово-лиственных молодняков. — Каунас, 1959. —245 с.

61. Кайрюкштис JI. А. Оптимальная густота еловых молодняков / JI. А. Кайрюкштис, А. И. Юодвалькис // Тез. докл. Всес. науч. конф. по проблемам лесовосстановления. — М., 1974. — С. 128-131.

62. Карпачевский JI. О. Лес и лесные почвы. — М.: Лесн. пром-сть, 1981. — 262 с.

63. Кобранов Н. П. Обследование и исследование лесных культур. — Л., 1973. —78 с.

64. Колданов В. Я. Смена пород и лесовосстановление. — М., 1966. — 171 с.

65. Комин Г. Е. Влияние пожаров на возрастную структуру и рост северотаежных сосняков Зауралья// Тр. Ин-та экологии растений и животных УР АН СССР. — Свердловск, 1967. — Вып. 53. — С. 67-76.

66. Кондратьев П. С. Новые данные наблюдений за ростом сосняков разной густоты // Изв. ТСХА, 1959. — Вып. 53. — С. 67-76.

67. Конев Г. И. Естественное возобновление на концентрированных вырубках в Тайшетском и Пойменском лесхозах // Бюлл. науч.-тех. инф. СибНИИЛХЭ. — 1958. — № 1-2. — С. 31—36.

68. Коноваленко В. М. Исследование роста деревьев и средневозрастных древостоев ели с целью обоснования рубок ухода: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. —Л., 1979. — 18 с.

69. Кочерга Ф. К. Лесное хозяйство и защитное лесоразведение Средней Азии // Лесн. хоз-во. — 1964. — № 10. — С. 2-7.

70. Краевой С. Я. Выращивание защитных лесонасаждений на светло-каштановых почвах солонцового комплекса// Вестн. с.-х. наук. — 1967. — № 1. — С. 65-71.

71. Красноярский край. Красноярск, 1962. — 404 с.

72. Крылов Г. В. Леса Сибири и Дальнего Востока, их лесорастительное районирование. — М., Л.: Гослесбумиздат, 1960. — 157 с.

73. Крылов Г. В. Лесовозобновительные процессы в лесах таежной зоны Западной Сибири / Г. В. Крылов, Н. К. Таланцев, М. И. Куликов,

74. B. П. Демиденко, Н. Ф. Храмова // Возобновление леса. Под ред. проф. И.С. Мелехова и канд. с.-х. наук А.Р. Родина — М.: Колос, 1975. —1. C. 252-272.

75. Куваев В. Б. Восстановительные сукцессии на вырубках лишайниковых боров в енисейской тайге (Красноярский край) / В. Б. Куваев, Д.А.Шахин, С.А.Григорьев// Бот. журн. — 1995. — Т. 80, №9. — С. 76-94.

76. Кузьмичев В.В. Закономерности роста древостоев. Новосибирск: Наука, 1977. — 157 с.

77. Кузьмичев В. В. Оценка взаимодействия деревьев в лесных фитоценозах / В. В. Кузьмичев, Т. Н. Миндеева, В. П. Черкашин // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. — 1989. — Вып.З. — С. 133-139.

78. Курбатский Н. П. Проблемы лесных пожаров // Возникновение лесных пожаров. — М.: Наука, 1964. — С. 5-60.

79. Кутафьев В. П. Лесорастительное районирование и леса центральной части Средней Сибири: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — Красноярск, 1971. —29 с.

80. Лазарев Н. А. Процессы смен древесных пород и формирование состава насаждений// Тр. КомиФ. АН СССР. — Сыктывкар, 1965. — № 14. — С. 102-112.

81. Лакин Г. Ф. Биометрия. — М.: Высш. школа, 1973. — 343 с.

82. Лапшина Е. И. Растительность и почвы Енисейского кряжа (южной части) / Е. И. Лапшина, В. Н. Горбачев, А. А. Храмов // Растительность правобережья Енисея. — Новосибирск: Наука, 1971. — С. 21-66.

83. Ларин В. Б. Лесовозобновление в Коми АССР / В. Б. Ларин, Ю. А. Паутов // Лесн. хоз-во. — 1980. — № 4. — С. 38-39.

84. Ларин В. Б. Формирование хвойных молодняков на вырубках северо-востока европейской части СССР / В. Б. Ларин, Ю. А. Паутов . — Л.: Наука, 1989. —144 с.

85. Лащинский Н. Н. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья. — Новосибирск: Наука, 1981. — 272 с.

86. Левин В. И. Сосняки Европейского Севера. — М.: Лесн. пром-сть, 1966. — 152 с.

87. Лисицин В. И. Экологическое моделирование оптимальной густоты смешанного насаждения / В. И. Лисицин, А. Л. Мусиевский // Матер, конф., посвящ. 125-летию со дня рождения Г. Ф. Морозова. — Воронеж, 1993. —С. 50-51.

88. Львов П. Н. Лесообразовательные процессы и их регулирование на европейском Севере / П. Н. Львов, Л. Ф. Ипатов, А. А. Плохое. — М., 1980. — 111 с.

89. Любимова Е. Л. Растительность лесостепи и зоны травяных лесов Красноярского края// Природное районирование центральной части Красноярского края и некоторые вопросы пригородного хозяйства. — М.: Изд-во АН СССР, 1962. — С. 47-62.

90. Макаренко А. А. К вопросу о влиянии густоты древостоя на его таксационные показатели// Изв. вузов. Лесн. журн. — 1965. — № 2. — С. 6-9.

91. Макаренко А. А. Формирование сосновых и сосново-березовых насаждений / А. А. Макаренко, Н. Т. Смирнов. Алма-Ата, 1973. — 187 с.

92. Маринеску Н. Основы математической статистики и ее применение / Н. Маринеску, Ч. Мойнягу, Р. Никулеску, Н. Ранку, В. Урсяну. — М.: Статистика, 1970. — 223 с.

93. Мартынов А. Н. Густота культур хвойных пород и ее значение // Лесные культуры, защитное лесоразведение, лесомелиорация. — М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1974. — 60 с.

94. Марцинковский Л. А. К характеристике возобновления на вырубках в светлохвойных лесах Хакасской автономной области // Материалы по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. — Красноярск: ИлиД СО АН СССР, 1963.—С. 156-167.

95. Маслаков Е. Л. Формирование сосновых молодняков. — М.: Лесн. пром-сть, 1984,— 168 с.

96. Маслаков Е. Л. Динамика строения культур сосны и ели плантационного типа разной густоты в возрасте 20-30 лет / Е. Л. Маслаков, А. Н. Кузнецов, Л. Б. Смоляницкая, Н. В. Орлова // Лесн. хоз-во. — 1993. — № 1. —С. 36-39.

97. Мелехов И. С. Типы вырубок в сосняках Кольского полуострова /И.С.Мелехов, В. В. Репневский// Леса Кольского полуострова и их возобновление. — М.: Изд-во АН СССР, 1961.

98. Мелехов И. С. Руководство по изучению концентрированных вырубок / И. С. Мелехов, Л. Н. Корконосова, В. Г. Чертовской. — М.: Изд-во АН СССР, 1962. — 115 с.

99. Мелехов И. С. Лесоведение: Учебник для вузов. — М.: Лесн. пром-сть, 1980. —408 с.

100. Мепаридзе М. Г. Рост сосновых культур на террасах в зависимости от исходной густоты // Лесн. хоз-во. — 1990. — № 10. — С. 33-34.

101. МиндееваТ. Н. Радиальный прирост как индикатор процессов дифференциации в сосняках// Географ, и природн. ресурсы. — 1994.— №1. —С. 175-181.

102. МиркинБ. М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений// Журн. общ. биол. — 1983. —Т. 11, № 5. — С. 603-614.

103. Митропольский А. К. Техника статистических вычислений. — М.: Наука, 1971. —576 с.

104. Моисеев В. С. Таксация молодняков. — JL: JITA, 1971. — 344 с.

105. Молчанов А. А. Методика изучения . прироста древесных растений / А. А. Молчанов, В. В. Смирнов. — М.: Наука, 1967. — 99 с.

106. Морозов Г. Ф. Учение о лесе. — М., JL: Госиздат, 1949. — 456 с.

107. Морозов Г. Ф. Учение о типах насаждений // Избр. труды. — М.: Лесн. пром-сть, 1971. —Т. 2. —С. 11-357.

108. Наставление по рубкам ухода в лесах Восточной Сибири. М., 1994. — 95 с.

109. Неволин О. А. Основы хозяйства в высокопродуктивных сосняках Севера. — Архангельск, 1969. — 102 с.

110. Никитин Ф. А. О рубках ухода в смешанных сосново-березовых молодняках // Лесн. хоз-во.— 1955. — № 12 — С. 14-18.

111. Обыденников В. И. Смена растительного покрова в ельниках после сплошных рубок агрегатной техникой / В. И. Обыденников,

112. A. В. Тибуков // Лесоведение. — 1996. — № 2. — С. 3-11.

113. Огиевский В. В. Лесные культуры Западной Сибири. — М.: Наука, 1966.187 с.

114. Орлов Ф. Б. К вопросу о влиянии травянистой растительности на возобновление сосны // Труды АЛТИ.— Архангельск, 1949. — Вып. 8.

115. Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В.Н. Сукачева и

116. B. Н. Дылиса. — М.: Наука, 1964. — 574 с.

117. Перевозникова В. Д. Естественное возобновление на вырубках послеприменения агрегатной техники в Среднем Приангарье // Лесн. хоз-во.1993. —№3. —С. 22-24.

118. Перевозникова В. Д. Оценка жизненного состояния подроста на вырубках// Флора и растительн. Сибири и Дальнего Востока: чтенияпамяти Jl. М. Черепнина: Тез. докл. 2-й конф. — Красноярск: КГПУ, 1996. —Ч. 2. —С. 346-348.

119. Петров Н. Ф. Изменение биологической активности лесных почв после механизированных лесозаготовок// Возобновление и формирование лесов Сибири. — Красноярск, 1969. — С. 17-64.

120. Пинчук А. М. Влияние различной густоты посадки на рост сосны обыкновенной // Труды ИлиД СО АН СССР, 1961. — 50 с.

121. Пинчук А. М. Влияние густоты древостоя на развитие ассимиляционного аппарата // Леса Подмосковья. — М.: Наука, 1965. — С. 149-168.

122. Писаренко А. И. Лесовосстановление. — М., 1977. — 243 с.

123. Питикин А. И. Особенности роста и текущий прирост ельников разной густоты в Закарпатье: Автореф. канд. биол. наук. Брянск, 1967. — 18 с.

124. Побединский А, В. Сосновые леса Сибири и Забайкалья. — М.: Наука, 1965. —268 с.

125. Побединский А. В. Изучение лесовосстановительных процессов. 2-е изд. — М.: Наука, 1966а. — 60 с.

126. Побединский А. В. Рубки и возобновление в лесах Восточной Сибири // Рубки и возобновление в лесах Восточной Сибири: Матер, межобл. конф. по обмену опытом. — Красноярск, 19666. — с. 13-44.

127. Побединский А. В. Возобновление леса в подзоне южной тайги Европейской части СССР // Возобновление леса. Под ред. проф. И.С. Мелехова и канд. с.-х. наук А.Р. Родина — М.: «Колос», 1975. — С. 143157.

128. Побединский А. В. Воспроизводство лесов на вырубках тайги// Лесоведение. — 1986. — №5. — С. 3-9.

129. Поздняков Л. К. Даурская лиственница. — М.: Наука, 1975. — 312 с.

130. Поликарпов Н. П. Формирование сосновых молодняков на концентрированных вырубках. — М., 1962. — 172 с.

131. Попов В. В. Состояние естественного возобновления леса на концентрированных вырубках в сосновых насаждениях Красноярского края / В. В. Попов, Л. А. Марцинковский // Вопросы развития лесного хозяйства Восточной Сибири. — М., 1958. — С. 30-44.

132. Проскуряков М. А. Горизонтальная структура горных темнохвойных лесов. — Алма-Ата: Наука, 1983. — 215 с.

133. Пустыльник Е. И. Статистические методы анализа и обработки наблюдений. — М.: Наука, 1968. — 288 с.

134. Пшеничникова JI. С. Продуктивность сосновых молодняков разной густоты // Факторы продуктивности леса. — Новосибирск: Наука, 1978. —С. 36-52.

135. Пшеничникова JI. С. Формирование и рост сосново-лиственных молодняков Приангарья // Формирование и продуктивность древостоев. Отв. ред. Н.П. Поликарпов. — Новосибирск. Наука, 1981. — С. 71-91.

136. Работнов Т. А. Фитоценология. — М.: Изд-во МГУ, 1983. — 389 с.

137. Ронконен Н. И. Лесорастительные условия и естественное возобновление основных типов вырубок южной Карелии // Возобновление леса на вырубках и выращивание сеянцев в питомниках.

138. Петрозаводск, 1964. — С. 33-49.

139. Рубцов В. И. Опыт сгущенных посадок сосны в площадки // Бот. журн.1954. — № 3. — С. 197-202.

140. Рубцов В. И. К вопросу о первоначальной густоте посадки лесных культур // Лесн. хоз-во. — 1957. — Т. 1, №11. — С. 31-39.

141. Рубцов В. И. Культуры сосны в лесостепи (их рост и производительность). Изд. 2-е, перераб. — М.: Лесн. пром-сть, 1969.— 288 с.

142. Рубцов В. И. Рост и биологическая продуктивность 18-летних культур сосны разной густоты // Экспресс-информация.— М.: Изд. ЦБНТИлесхоза, 1975. — Вып. 3. — 28 с.

143. Рябоконь А. П. Определение биологического оптимума густоты сосновых древостоев в условиях свежей субори // Лесоведение. — 1979. №3. —С. 16-23.

144. Савин Е. Н. Естественное возобновление в сосняках левобережья Ангары (в пределах Красноярского края) / Е. Н. Савин, Р. И. Лоскутов // Рубки и возобновление в лесах Сибири. Красноярск, 1961. — С. 53-74.

145. Савин Е. Н. Естественное возобновление в сосняках Красноярского Приангарья // Матер, по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. Труды конф. — Красноярск: ИлиД СО АН СССР, 1963а. — С. 169-177.

146. Савин Е. Н. Роль семенных полос и стен леса в обсеменении вырубок Юго-Западного Приангарья // Рубки и возобновление в лесах Сибири. — Красноярск, 19636. — С. 45-54.

147. Савченко А. М. Естественное возобновление после условно-сплошных рубок в Красноярском крае / А. М. Савченко, А. А. Баценко // Труды СибНИИЛП, 1971, —Вып. 20. —С. 124-128.

148. СенновС. Н. Уход за лесом. Экологические основы. М.: Лесн. пром-сть, 1984. — 127 с.

149. Смирнов А. В. Естественное возобновление сосновых вырубок в Восточной Сибири / А. В. Смирнов, К. Нуриахметова // Труды Вост.-сиб. филиала АН СССР, сер. биол., 1961. — Вып. 37. — С. 20-31.

150. Смирнов Н. Т. Формирование и рост сосновых и сосново-березовых молодняков восточных предгорий Южного Урала и рубки ухода в них. — Свердловск, 1964. — 94 с.

151. СмирновН. Т. Пространственная структура сосново-березовых древостоев Северного Казахстана// Лесоведение. — 1969. — № 5. — С. 15-26.

152. СмолоноговЕ.П. О лесообразовательном процессе// Лесоведение. — 1999. —№ 1. —С. 3-9.

153. Собачкин Д. С. Исследование естественного возобновления на вырубках / Д. С. Собачкин, Р. С. Собачкин // Матер. Всеросс. научно-практ. конф., Красноярск, 11-12 апреля 2002 г. — Красноярск: СибГТУ, 2002,—Т. 1. —С. 166-170.

154. Собачкин Д. С. Естественное возобновление на сосновых вырубках в красноярском Приангарье // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири/ Матер, конф. молод, ученых ИЛ СО РАН. — Красноярск: ИЛ СО РАН, 2003. — Вып. 4. — С. 50-52.

155. Собачкин Р. С. Густота древесных ценозов и ее значение в лесных экосистемах / Р. С. Собачкин, Д. С. Собачкин // Матер, конф. молод, ученых.— Красноярск: КНЦ СО РАН, 2003. — С. 36-38.

156. Собачкин Р. С. Оценка структуры и продуктивности ценозов сосны обыкновенной в культурах разной густоты / Р. С. Собачкин, Д. С. Собачкин // Бот. исслед. в Сибири.— Красноярск: Красноярское отдел. Росс. Бот. Общ-ва РАН, 2004. — Вып. 12 — С. 164-170.

157. Собачкин Р. С. Структура и продуктивность разногустотных посадок хвойных: Автореф. канд.биол. наук. — Красноярск: ИЛ СО РАН, 2005.19 с.

158. Справочник по климату СССР. Красноярский край и Тувинская АССР.— Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1969. — Вып. 21. — 401 с.

159. Средняя Сибирь. — М.: Наука, 1964. — 480 с.

160. Столяров Д. П. Исследование динамики отпада в разновозрастных ельниках Северо-Запада / Д. П. Столяров, В.Г.Кузнецова. — Л., 1977.33 с.

161. Столяров Д. П. Разновозрастные ельники// Управление лесами и современные достижения лесной науки в СССР. М., 1990. - С. 201-210.

162. Сукачев В. Н. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений // Сообщения Ин-та леса АН СССР.— М.: Изд-во АН СССР, 1953. —Вып. 1. —С. 5-44.

163. Сукачев В. Н. Методические указания к изучению типов леса / В. Н. Сукачев, С. В. Зонн. — М.: Изд-во АН СССР, 1961. — 144 с.

164. Сукачев В. Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии.— Л.: Наука, 1972а. —Т. 1. —417 с.

165. Сукачев В. Н. Руководство к исследованию типов леса // Избр. труды. — Л.: Наука, 19726. —Т. 1—С. 15-141.

166. СуприяновичН.Е. Строение и рост сосняков Приангарья// Таксационные исследования лесов Сибири. — Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1977. —С. 31-77.

167. Тарасова В. В. Динамика радиального роста различных климатипов сосны обыкновенной в географических культурах: Автореф. канд. биол. наук. — Красноярск, 2002. — 19 с.

168. Тимофеев В. П. Влияние густоты посадки на рост лиственницы // Лес и степь. — 1953. —№3. —С. 82-110.

169. Тимофеев В. П. Влияние густоты насаждений на их продуктивность// Докл. ТСХА. — 1957а. — Вып. XXXI. — С. 215-220.

170. Тимофеев В. П. Густота и ярусность лесных насаждений как условие их продуктивности // Достиж. науки в лесном хоз-ве СССР за 40 лет. — М., Л.: Гослесбумиздат, 19576. — С. 109-142.

171. Тимофеев В. П. Роль деревьев разных классов роста в формировании продуктивности лесных насаждений // Изв. ТСХА. — 1963а. — Вып. 2, №51. —С. 101-118.

172. Тимофеев В. П. Экспериментальное изучение естественного изреживания и продуктивности древостоев в зависимости от густоты посадки и ярусности насаждений // Матер, по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. — Красноярск, 19636. — С. 101-130.

173. Тимофеев В. П. Лесные культуры лиственницы.— М.: Лесн. пром-сть, 1977. —216 с.

174. Ткаченко М. Е. Общее лесоводство. — М., Л., 1952. — 600 с.

175. Третьяков Н. В. Закон единства в строении насаждений. — М., Л., 1927. — 113 с.

176. Тюрин А. В. Нормальная производительность лесонасаждений сосны, березы, осины и ели. Изд. 2.— М., Л.: Сельхозиздат, 1931. — 200 с.

177. Тюрин Е. Г. Динамика состава смешанных сосновых молодняков с возрастом // Лесоведение. — 1978. — № 1. — С. 46-53.

178. Тюрин Е. Г. Воспроизводство хвойных лесов на европейском Севере // Основные направления совершенствования выращивания хвойных лесов. — Пермь, 1982.— С. 38-41.

179. Уорсинг А. Методы обработки экспериментальных данных / А. Уорсинг, Дж. Геффнерр. — М.: ИЛ, 1953. — 346 с.

180. Усольцев В. А. Оценка показателей продуктивности в биогруппах разной густоты // Лесоведение. 1985. — № 2. — С. 62-72.

181. Усольцев В. А. Расчленение эдафической и ценотической составляющих продуктивности древостоев по данным густотного эксперимента // Леса Урала и хозяйство в них. — Екатеринбург, 1994. — С. 77-85.

182. Уткин А. И. Леса центральной Якутии. — М.: Наука, 1965. — 208 с.

183. Уткин А. И. «Лесообразовательный процесс» — концепция российского лесоведения // Лесоведение. — 1999. — № 3. — С. 13-23.

184. Фалалеев Э. Н. Леса Сибири. — Красноярск: КГУ, 1985. — 136 с.

185. Фарбер С. К. Динамика лесовозобновления на сосновых вырубках Приангарья / С. К. Фарбер, В. А. Соколов, С. А. Казымов // Лесн. хоз-во.1995. —№4. —С2-6.

186. ФедорчукВ. Н. Изменение показателей биогеоценозов на начальных этапах восстановительной сукцессии после сплошных рубок (по материалам постоянных наблюдений) / В. Н. Федорчук, М. Л. Кузнецова // Бюлл. МОИП, отд. биол. — 1995. — № 2. — С. 85-99.

187. Харпер Дж. Некоторые подходы к изучению конкуренции у растений // Механизмы биологической конкуренции. — М.: Мир, 1964. — С. 11-54.

188. Цветков В. Ф. Роль предварительного возобновления сосны при формировании древостоев в лишайниковых и брусничных борах Кольского полуострова: Автореф. канд. с.-х. наук. — Архангельск, 1971.18 с.

189. Чистяков А. Р. Особенности лесовозобновления в Поволжье// Возобновление леса. Под ред. проф. И. С. Мелехова и канд. с.-х. наук А. Р. Родина — М.: «Колос», 1975. — С. 195-206.

190. Шарый М, А. Формирование состава молодняков на сосновых вырубках//Тр. СибНИИЛП, 1970. —Вып. 19. —С. 103-116.

191. Шарый М. А. Формирование молодняков на сосновых вырубках Иркутской области // Формирование и продуктивность лесных фитоценозов. — Красноярск: СибНИИЛП, 1982, —С. 17-26.

192. Шиманюк А. П. Естественное возобновление на концентрированных вырубках. — М., 1955. — 369 с.

193. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. — Л.: ЛГУ, 1984. — 285 с.

194. Шумилова Л. В. Ботаническая география Сибири. Томск: ТГУ, 1962. — 437 с.

195. Эйтинген Г. Р. Избранные труды. — М., 1962. — 478 с.

196. Begin Е. Balsam fir self-thinning relationship and its constancy among different ecological regions / E. Begin, J. Begin, L. Belanger et al. // Can. J. Forest Res. — 2001. Vol.31. — P. 950-959.

197. Binkley D. Structure, production and resource use in old-growth spruce/fir forests in central Rocky Mountains, USA. / D. Binkley, U. Olsson et al. // Forest Ecol. and Management/ — 2002. — Vol. 172. — P. 271-279.

198. Binkley D. Thinking about efficiency of resource use in forests / D. Binkley, J. L. Stape, M. G. Ryan // Forest Ecol. and Management. — 2004. — Vol. 193, —P. 5-16.

199. Guo Q. Self-thinning in early postfire chaparral succession: mechanisms, implications, and a combined approach / Q. Guo, P. W. Rundel // Ecol. — 1998. — Vol. 79, N 2. — P. 579-586.

200. Hozumi K. Studies on the frequency distribution of the weight of individual trees in a forest stand. 2. Exponential distribution / K. Hozumi, K. Shinozaki // Jap. J. Ecol. — 1970. — Vol. 20, N. 1. — P. 1-9.

201. Hozumi K. Studies on the frequency distribution 3. A beta-type distribution // Jap. J. of Ecology. 1971. Vol. 21. N. 3-4. — P. 152-167.

202. Hozumi K. Ecological and mathematical considerations on self-thinning in even-aged pure stands// Bot. Mag. Tokyo. — 1980. —Vol. 93, N. 1030.— P. 149-166.

203. Jack S. B. Response of leaf area index to density for two contrasting free species / S. B. Jack, J.N.Long// Can. J. Forest Res. — 1991. Vol. 21, № 12. —P. 1760-1764.

204. Kongsangchai J. Stand structure analysis, an application of plant density effect theory to silvicultural practice / J. Kongsangchai, P. Patanaponpaiboon// Dev. Ecol. Perspect. Abstr. of 21-st Century Int.

205. Congr. by Ecol., Yokohama, Aug. 23 30, 1990:--Yokohama, 1990.—1. P. 255-270.

206. Morris E. C. Self-thinning and competition intensity over a gradient of nutrient availability / E. C. Morris, P. J. Myerscough// J. Appl. Ecol. — 1991.— Vol. 79. — P. 903-923.

207. Мои Pu. Effect of soil disturbance on vegetation recovery and nutrient accumulation following whole tree harvest of a northern hardwood ecosystem / Pu Мои, J. Timothy, W. Faney, J. Hughts // J. Appl. Ecol. -1993. Vol. 30, № 4. — P. 661-675.

208. PretzschH. A unfitted low of spatial allometry for woody and herbaceous plants // Plant boil. — 2002. Vol. 4. — P. 159-166.

209. Redzic S. Forest ecosystems being under conditions of total cutting down// Dev. Ecol. Perspect. Abstr. by 21-st Century Int. Congr. by Ecol., Yokohama, Aug. 23 30, 1990.- Yokohama, 1990. - 463 p.

210. Shvidenko A. What do we know about the Siberian forests/ A. Shvidenko, S. Nilsson // AMB 10. — 1994. — Vol. 23, № 7. — P. 396-404.

211. WellerD. E. A reevaluation of the 3/2 power rule of plant self-thinning// Ecol. Monographs. — 1987. — Vol. 57, N 1. — P. 23-43.