Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и функционирование луговых энтомокомплексов островных экосистем равнинного водохранилища

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура и функционирование луговых энтомокомплексов островных экосистем равнинного водохранилища"

>Го Ой ц дЬЛ

На правах рукописи

ШАФИГУЛЛИНА Светлана Максимовна

СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЛУГОВЫХ ЭНТ($(ОМПЛЕКСОВ ОСТ&ВНЫХ ЭКОСИСТЕМ РАВНИННОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

(на примере Куйбышевского) 03.00.16-экология

АВТОРЕФЕРАТ дисертацю» на соискание ученой степени кандидата биологических наук

НИЖНИЙ НОВГОРОД - 1996

Работа выполнена в Институте экологии природных систем АН Республики Татарстан

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Ануфриев Г.А.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор Розенберг Г.С.

кандидат биологических наук Афанасьева И.М.

Ведущая организация - Казанский государственный университет

в'_1_"часов на заседании диссертационного совета К 063.77. 12. в Нижегородском государственном университете им. Н.И.Лобачевского (603600, г.Нижний Новгород, проспект Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета.

Защита диссертации состоится

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических

Шурганова Г.В.

- 1 -

Общая характеристика работы Актуальность исследований. Б последнее десятилетие в экологии наметилась тенденция к более пристальному изучении трансформированных человеком экосистем. Это продиктовано тем, что в наши дни задача сохранения природных комплексов от разрушения человечеством приобретает первостепенное значение.

Большинство воздействий человека на природу стимулирует возникновение новых процессов, заканчивающихся качественной перестройкой экосистем. Примером таких воздействий служит строительство водохранилищ.

Водохранилища оказывают значительное влияние на окружающую среду, которое обусловлено существенными изменениями гидрометеорологических характеристик. Острова являются обязательным компонентом равнинных водохранилищ и представляют собой участки суши, где это влияние сказывается в наибольшей степени, т.к. оно распространяется, как правило, на вси площадь острова. Поятпму острова являются уникальной моделью для изучения структурно-функциональной организации наземных экосистем зоны влияния водохранилища как мощного антропогенного фактора.

С задачами сохранения окружающей среды неразрывно связано решение проблемы устойчивости биологических систем, которая является одной их актуальнейших в современной биологии. Б условиях сохранения высоких темпов развития промышленности, строительства, использования естественных ресурсов все более актуальным становится поиск ответа на вопрос, что такое устойчивость, чем она обусловлена, какие факторы и какой силы могут привести к ее потере. Исследования такого рода только начинаются, поэтому основное внимание ученых пока сосредоточено на определении специфики воздействия того или иного Фактора на биотические системы и последствия таких воздействий.

В настоящее время изучение различных аспектов взаимодействия водохранилищ и среды является предметом внимания многих специалистов. Тем не менее, об энтомофауне трансформированных строительством водохранилищ речных пойм имеются лишь отдельные публикации (Звягинцев, 1960; Викторов, 1907; Волкова, 1970: Дегтярева и др., 1375; Мухин, 1978, 1980; Козодой, 1984). Немногочисленны в литературе также сведения о влиянии затопления на членистоногих в поймах рек (Передельский, 1949; йалдыбина,

1957; Иуровенков, 1962; Uetz et al., 1979). Для изучения ве закономерностей функционирования сообществ насекомых в такой изменчивой среде как зона влияния водохранилища необходимы многолет-ние стационарные наблюдения. Исследования такого рода практически отсутствуют..

В качестве модельных объектов для работы были выбраны яу-желицы, долгоносики, листоеды и клопы. Обоснованием такого выбора послунили следующие признаки: 1) каждая из этих групп насекомых является обязательным компонентом луговых ценозов; 2) сообщества указанных групп обследованной территории обладашт значительным видовым богатством и высокой численностью; 3) указанные группы населяют разные ярусы местообитаний - »унели-цы являются герпетобионтани (подстилка и поверхность почвы), долгоносики, листоеды и клопы - хортобионтами (травяной ярус). Для изучения некоторых аспектов влияния водохранилища на энто-мофауну островов использовался также весь энтомокомплекс луговых ценозов.

Работа представляет раздел исследований, которые проводились отделом экологии Казанского института биологии КНЦ РАН по изучению структуры и функционирования биоты островных экосистем Куйбышевского водохранилища и ревенив вопросов ее рационального использования.

Цель и задачи исследований. Целью работы было установить особенности структуры и функционирования луговых энтомокомл-лексов островных экосистем равнинного водохранилища на примере Куйбышевского.

Б связи с этим решались следующие задачи;

1. Провести эколого-фаунистический анализ некоторых из наиболее представительных таксонов луговых энтомокомплексов на модельных островах Куйбыиевского водохранилища.

2. Выявить особенности фенологии и сезонной динамики численности модельных таксонов насекомых на островах.

3. Изучить трофическую структуру энтомокомплексов луговых ценозов островов и закономерности ее динамики.

4. Изучить влияние антропогенных и абиотических факторов на луговые энтомокомплексы островов. Оценить качественные перестройки в структуре энтомокомплексов Волго-Камской поймы в результате зарегулирования стоков рек Волги и Камы,

5. Выявить закономерности многолетней динамики численнос-

ти изученных таксонов и луговых энтомокомплексов в целом.

6. Оценить устойчивость энтомокомплексов луговых ценозов островов, ее связь с видовым разнообразием и разнообразием функциональных групп. Выявить механизмы устойчивости энтомокомплексов на примере модельных групп насекомых.

7. Определить роль островных зкосистеы Куйбышевского водохранилища в охране полезных насекомых.

Научная новизна. Впервые проведено многолетнее изучение энтомокомплексов островных экосистем Куйбышевского водохранилища. Проведен сравнительный анализ результатов изучения энтомокомплексов ложа Куйбышевского водохранилища до его заполнения и современных островов, что позволило оценить в них качественные и количественные изменения за время существования водохранилища.

Впервые изучено влияние гидрорежима водохранилища как главного лимитирующего фактора на структуру и функционирование энтомокомплексов островных экосистем.

Прозеден регрессионный анализ многолетней динамики численности и сходства населения по годам для модельных таксонов.

Выявлена корреляционная зависимость от гидрорежима водохранилища следующих показателей: численности модельных таксонов, трофических групп и энтомокомплексов в целом; удельного обилия видов с преимагинальной зимней диапаузой; индексов видового разнообразия модельных таксонов и их функциональных групп.

Определен период адаптации жужелиц с весенним типом размножения к экстремальным гидротермическим условиям на островах, обусловленным продолжительностью весенних паводков.

В результате на примере модельных групп насекомых выявлен главный механизм устойчивости сообществ насекомых островных экосистем Куйбышевского водохранилища - динамичность соотношения видов с имагинальной и преимагинальной зимующей стадией в зависимости от гидрореяима водохранилища.

Практическое значение. Предложен карабидологический экспресс-метод биоиндикации степени нарушенное™ островных биоценозов под влиянием затоплений на основе использования индекса выживаемости видов с весенним размножением.

Полученные данные могут быть использованы для экологического мониторинга состояния островных экосистем водохранилища.

Данные по видовому составу насекомых островов могут быть

' - 4 -

включены в общий энтомологический кадастр Республики Татарстан.

Роль островов Куйбышевского водохранилища в сохранении генофонда насекомых, в частности диких пчелиных-опылителей, служит обоснованием для организации здесь энтомологических микрозаказников.

Апробация работы и публикации. Материалы, включенные в диссертацию, доложены на IX Международном коллоквиуме по почвенной зоологии (Москва, 1985); конференции экологов Волж-ско-Камского края (Казань, 1985); X съезде ВЗО (Ленинград, 1990); III Всесоюзном карабидологическом совещании (Кишинев, 1390); научных конференциях КИБ КНЦ РАН (Казань, 1991, 1992); республиканской научно-практической конференции "Особо охраняемые природные территории Республики Татарстан" (Казань, 1994); II Республиканской научной конференции "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан" (Казань, 1995); I Бсороссийском совещании по проблемам почвенной зоологии (Ростов-на-Дону, 1996 ).

По теме диссертации опубликовано б? работ, 1 работа находится в печати.

Объем и структура диссертации. Работа излоаека на 154 страницах машинописного текста, содернит 40 таблиц и 28 рисунков. Список цитированной литературы включает 207 названий, из которых 44 иностранных авторов. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений (25 таблиц и 15 рисунков).

Глава 1. Район исследований. Материал и методика

Работа выполнена на 5 островах лугового типа Волн-ско-Камского озеровидного плеса Куйбышевского водохранилища и в окрестностях с.Макаровка и с.Ташкирмень Лаишевского района Республики Татарстан в 1978-92 гг.

На основе литературных источников в главе дается характеристика Куйбышевского водохранилища: географическое положение и районирование, климат, гидрологический режим. Отмечается, что гидрологический режим водохранилища характеризуется значительными колебаниями уровня воды в сезонном, годовом и многолетнем аспектах. В зависимости от высоты и продолжительности весеннего паводка годы наблюдений делятся на годы с высоким (4

года), средним (2 года) и низким (4 года) паводком.

При характеристике биотопов, где проводились исследования, главное внимание уделено их флористическому описанию. Все основные биотопы островов как местообитания сухопутных членистоногих можно разделить на постоянные, которые существуют при любом уровне води в водохранилище, и временные, возникающие после падения уровня воды ниже 53 м. К постоянным биотопам относятся мезоксерофитные луга высокого уровня, мезофитные луга среднего уровня и тальники. По градиенту затопляемости постоянные биотопы располагаются в следувщем порядке: тальники - луга среднего уровня - луга высокого уровня. К временным биотопам относятся луга низкого уровня, рогозовые заросли, берега заливов и берег р.Меии.

Отлов членистоногих производился в соответствии с общепринятой методикой биоиенологических исследований с помощью почвенных ловушек Барбера, кошением энтомологическим сачком и с помощью биоценометра. Учеты жалящих перепончатокрылых и редких видов чешуекрылых проводились маршрутным методом. Для выявления мест зимовок жужелиц и для определения выживаемости разных стадий их развития проводились почвенные раскопки. Изучение мифических связей долгоносиков и листоедов проводилось экспериментальным путем в лабораторных условиях.

Всего ловушками Барбера отработано 43403 ловушко-суток, собрано 20855 экз. имаго жужелиц. Кошением взято 2245 проб (за одну пробу принималось 25 взмахов сачком), собрано 15798 экз. имаго долгоносиков, 12895 имаго листоедов и 18280 имаго и личинок клопов, Биоценомегром взято 778 проб по 0,06 кв.м, собрано 18916 экз. членистоногих. Проведено 30 маршрутных учетов жалящих перепончатокрылых и редких видов чешуекрылых; общая протяженность маршрутов составила около 60 км.

Для видового определения материала использовался Определитель насекомых Европейской части СССР, ч, I (1964) и ч. II (1965). Проверку и установление видовой принадлежности жужелиц проводили О.Л.Крыжановский и А.КЛеребцов, долгоносиков - М.Е. Тер-Минасян, листоедов - Л.Н.Медведев и О.С.Муравицкий, клопов - Т.Р.Хрынова и Г.П.Чернова. Материал по пчелиным был собран и определен Е.А.Сапаевым. Всем вышеуказанным специалистам автор глубоко признателен.

Статистическая обработка материала, корреляционный и per-

рессионный анализы данных проведены на ЭВМ IBM РС-386 при программном обеспечении Statgraphics, а также с использованием руководства Г.Н.Зайцева (1984). Для вычисления видового и био-ценотического сходства использовались формулы Б.А.Вайнштейна (1967). Индекс общего видового разнообразия расчитывался по формуле Шеннона и Уивера, индекс выравненности видов по обилию - по формуле Пиелу. Для характеристики гидрологического режима водохранилища и погодных условий использовались данные Лаи-шевской метеостанции. Погода была охарактеризована комплексным показателем температуры и осадков - гидротермическим коэффициентом.

Графики и диаграммы построены на ЭВМ IBH РС-386 с использованием программы Quattro Pro, а дендрограммы фаунистического сходства - программы KTSYS.

Глава 2. Эколого-фацнистический анализ луговых энтомо-кимплексов островов Куйбышевского водохранилища

Для изучения видового состава и экологии луговых насекомых островов Куйбышевского водохранилища были выбраны модельные группы - нуяелицы (Coleóptera, Carabidae), долгоносики (Col., Curculionidae), листоеды (Col,, Chr-ysoiel idae) и клопы (Hemiptera). Зарегистрировано 111 видов жужелиц, 61 вид долгоносиков, 50 видов листоедов и 74 вида клопов. Приводятся списки видов с указанием удельного обилия доминантов и субдоминан-тов в каждом из обследованных биотопов.

Рассматриваются особенности структуры доминирования для изученных групп. Структура доминирования в. комплексах жужелиц и листоедов зависит от стабильности условий в биотопе. Наименьшей выравненностью численностей видов на островах характеризуются тальники, в наибольшей степени подверженных влиянию гидрорежима водохранилища. Здесь отмечена наибольшая концентрация доминирования, о чем свидетельствуют низкие индексы общего разнообразия Шеннона Н и выравненности видов по обилию е. На примере жужелиц показано, что отсутствие влияния гидрорежима в материковых тальниках сказывается на показателях Н и е, которые значительно превышают соответствующие показатели наиболее стабильного биотопа на островах (луга высокого уровня). Для долгоносиков и клопов постоянные биотопы островов характе-

ризуются сходной структурой доминирования: индексы Н и е во всех вариантах сравнений достоверно не отличаются.

Для жужелиц, долгоносиков и листоедов выявлена экологическая структура населения. По биотопическому преферендуму ка-рабидонаселение островов представлено 10 экологическими группами. По образу жизни личинок население долгоносиков делится на 7, листоедов - на 5 экологических групп.

Рассматриваются особенности г.тациального распределения насекомых. Подчеркивается, что на островах водохранилища решавшее значение в пространственном распределении насекомых имеет стадия зимовки, а для фитофагов - еще и степень трофической специализации.

Глава 3. Фенологическая структура и сезонная динамика, зн-томонаселения луговых сообществ островов Куйбышевского водохранилища

Фенология и сезонная динамика численности насекомых островов изучалась на примере модельных групп. Принадлежность видов насекомых к той или иной фенологической группе была определена длй донмнантов и субдоминантов по показателям их уловистости в течение вегетационного сезона. Полученные данные по сезонной динамике численности имаго позволили выделить для жужелиц островов 5, для долгоносиков 4, для листоедов 4, для клопов 2 фенологические группы.

Согласно классификации И.X.Шаровой и В.М.Душенкова (1979), для жужелиц островов было выделено 3 типа размножения: весенний, осенний и мультисезонный.

Важнейшее значение для насекомых в условиях островов водохранилища имеет стадия зимовки. Это связано с больией устойчивостью личинок многих насекомых к длительным затоплениям по сравнению с имаго. Известно, что во взрослой фазе многие насекомые хуже переносят переувлажнение, чем в фазах, предшествующих имаго (Передельский, 1948, 1949; Кришталь, 1955; Крыжа-новский, 1983), что подтверждается нашими экспериментами по определению выживаемости жужелиц во время весенних паводков.

У всех изученных групп доля видов с преимагинальной зимней диапаузой по градиенту затопляемости биотопа увеличивается. В том же порядке изменяется обилие этих видов, результаты

достоверны для порога вероятности 0,95 (табл. 1).

Таблица 1

Обилие (Ю и процент (Р) видов насекомых с преимагинальной зимней диапаузой в разных биотопах островов

Группы Тальники Луга среднего Луга высокого

насекомых уровня уровня

N Р N Р N Р

¡¡уяелицы 3,60*0.53 58,5 i,62±u,33 35,7 1 1 р . Л л 1 i,JJtVtCi п с et ,и

Долгоносики 2,80*0,21 37,9 1,45*0,20 16,5 0,95*0,06 15,8

Листоеды 3,11±0,49 .47,5 2,01±0,59 29,1 0,83*0,12 16,0

Клопы 3,73*0,36 50,5 4,90±0,59 46,0 2,41±0,23 29,8

По литературным данным в поймах рек подавляющее большинство жужелиц (до 80%) имеют весенний тип размножения, т.е. зимуют в икагинальной стадии (Попов и др., 1954; Иарова и Матвеева, 1974; Феоктистов, 1979; Козодой, 1974; Шляхтенок, 1990; Helling, 1994). По нашим данным в материковых тальниках доля жужелиц с весенним размножением вдвое выше, чем в островных тальниках (81,62 против 41,1"/). Увеличение роли видов с личиночной зимующей стадией на островах по сравнению с поймой является реакцией карабидофауны на экстремальные гидротермические условия.

Особенностью сезонной динамики численности сообществ всех изученных групп насекомых на островах является нарушение их сезонной дифференциации, которая выражается в сближении или совпадении весенних фенологических сроков у разных фенологических групп и является результатом длительных паводков. На рисунке 1 показан весенний и раннелетний ход численности доминирующих в тальниках видов жужелиц и долгоносиков в годы с высокими и низкими паводками. Изучение сезонной динамики активности жужелиц мелководной зоны водохранилища в маловодном 1989 г. показало, что отсутствие паводков ускоряет фенологические процессы у насекомых на островах и предотвращает нарушение их сезонной дифференциации.

06.80 05.83

К9СЯИЫ, годы

06.83

■3 12

П о- . fi Ol 78 06 78

Б

Ü3S2 08 82

месяцы, годы

\ ' \ .........../..... ■ /

— ..Ii..!::...........

.... i ........ ^ /

т ...............

05.84 СВ.84

Ch. nigricornis

0. helopioides

Жужелицы

4-

^ 3? о-

0

т——-—7е- ..................................А.....................

...............................................

I у................................ .........................../..............л,............

.......................я /

. X

—

06.80 А

05.78

X.

"sr

07.80

06.87

месяцы, годы

07.87

06.78

месяцы, год

С. Ovulum

П. qlobosus N. bimaculaturfi

Долгоносики

Рис. 1. Весенняя динамика численности доминирующих в тальниках видов жужелиц и долгоносиков в годы с разными гидроусловиями. А. Высокий паводок. Б. Низкий паводок.

- 10 -

Глава 4. Трофическая структура луговых энтомокомплексов островных чкпсигтрм Кцйбнмрвского водохранилища

По трофической специализации в луговых энтомокомплексах островов выделяются следующие группы: сосущие фитофаги (23,02), грызущие фитофаги (14,92), хищники (23,12), паразитоидн (1,42), сапрофаги (4,22), антофаги (10.12). кровососы (4,82) и афаги (18,52 плотности луговых членистоногих в среднем по всем биотопам). Приводится таксономическая структура трофических групп на уровне семейств.

Характерной особенностью распределения трофических комплексов по биотопам островов является увеличение плотности хищников и паразитоидов с пссайснией рельефа.

Б пониженных участках островов физическое стрессовое воздействие частых и нерегулярных затоплений нарушает естественное равновесие в экосистемах. Снижение плотности паразитоидов с понижением биотопа объясняется чувствительностью этой группы насекомых к переувлажнению, что подтверждается наличием обратной корреляционной зависимости их плотности от уровня воды в водохранилище. Паразитоиды ответственны за контроль популяций многих насекомых, поэтому распределение хозяев по градиенту влажности идет'в обратном порядке.

Ослабление действия фактора переувлажнения в незатопляе-мых стациях приводит к восстановлению способности экосистемы к саморегуляции, т.к. хищники и паразиты способствуют поддержании численности жертв на более низком, чем предельная плотность насыщения уровне.

Глава 5. Влияние факторов среды на структуру и динамику численности энтомокомплексов островных экосистем Куйбышевского водохранилища

На основе имеющихся материалов и литературных данных проведено сравнение энтомофауны ложа Куйбышевского водохранилища до его заполнения с энтомофауной островов. Обращают на себя вниамние низкие коэффициенты видового сходства для сравниваемых групп насекомых зоны затопления водохранилища и островов. Наиболее полно изучены изменения фауны жужелиц. После заполнения водохранилища произошла почти полная смена доминантов. У

ряда видов произошло сокращение численности. Изменение условий обитания в результате образования водохранилища привело к перестройкам в экологической структуре карабидофауны.

Главным фактором структуры и динамики энтомонаселения островов водохранилища является его гидрорешим, а именно - высота и продолжительность весенних паводков, т.к. численность и некоторые структурные показатели населения многих групп наземных членистоногих коррелируют со средними значениями уровня воды в мае - июне.

Для ряда групп луговых членистоногих выявлена обратная корреляционная зависимость плотности их популяций от уровня воды. Б незатопляемых биотопах (луга высокого уровня) такую зависимость обнаруживает большинство трофических групп и комплекс луговых членистоногих в целом. Модельные группы (кроме жужелиц) также демонстрируют достоверную обратную зависимость обилия от уровня воды, которая усиливается против градиента затопляемости (рис 2П)

В биотопах, подвергающихся периодическому переувлажнении, колебания уровня воды влекут за собой структурные изменения в энтомокомплексах, что было показано на примере модельных групп. В затопляемых биотопах доля видов с преимагинальной зимней диапаузой имеет прямую, а индекс Шеннона - обратную нереляционную зависимость от уровня воды в мае - июне; зависимость усиливается по градиенту затопляемости биотопов (рис. 25 и 2В). Нарушение структуры сообществ насекомых в многоводные годы происходит, очевидно, в результате элиминации многих имаго в местах зимовки. Картину усугубляет нарушение сезонной дифференциации в сообществах - виды с разной фенологией могут занимать сходные экологические ниши и их одновременное присутствие в стациях, вероятно, ведет к возрастанию напряжения биоценотических связей, что способствует перестройкам в структуре населения насекомых.

Колебания уровня воды влияют также на сезонные аспекты численности насекомых. У долгоносиков наблюдается четкая картина усиления прямой корреляционной зависимости сезонной динамики численности от колебаний уровня воды с повышением биотопа. Причем уровень воды предыдущей декады влияет на численность сильнее, чем текущей декады. У остальных групп насекомых такая зависимость проявляется лишь в отдельные годы.

-1-

тальники луга средн. луга вые.

А

Б

-г-г-

тальники луга средн. луга выс.

В

Рис. 2. Зависимость численности (А), доли видов с лреимагинальной зимней диапаузой (Б) и индекса Шеннона Н (В) от уровня воды в водохранилище для модельных групп насекомых островов.

Я - коэффициент корреляции

- 13 -

Методом для определения степени нарушенное™ биотопов островов водохранилища под влиянием затоплений может служить мониторинг карабидофауны. Самой уязвимой частью сообщества жужелиц затопляемых биотопов является комплекс видов с весенним типом размножения. Наиболее показательным оказался индекс выживания весенних видов, который представляет собой отношение обилия видов с весенним размножением к обилию видов с осенним размножением. По градиенту затопляемости биотопа значение индекса уменьшается. В наиболее часто затопляемых тальниках в годы с низким паводком значение индекса максимально - 0,97 -1,03; удельное обилие видов с весенним размножением в среднем составило 502. Такое соотношение видов с разным типом размножения можно считать в данном биотопе оптимальным.

Комплексы жужелиц затопляемых биотопов обладают высокой упругостью, которая позволяет им восстанавливать свою численность на следующий год даже после самого значительного затопления (гл. 6). Однако при ежегодных высоких и продолжительных паводках на водохранилище можно ожидать угнетения комплекса жужелиц с весенним размножением на затопляемых территориях и общей деградации населения жужелиц на островах.

Изучено влияние погодных условий на динамику численности модельных групп насекомых островов. Проведен корреляционный анализ зависимости сезонной и годовой численности насекомых от гидротермического коэффициента (ГТК). Погода оказывает влияние на хортобионтов островов в большей степени, чем на герпетоби-онтов: зависимость сезонной динамики обилия от ГТК чаще всего отрицательная. Сравнивалось влияние ГТК и колебаний уровня воды на сезонную и годовую динамику численности. 9 жужелиц зависимость сезонной активности от ГТК ниже, чем от уровня вода. На годовое обилие всех групп погодные условия влияют меньше, чем колебания уровня воды.

Глава 0. Устойчивость луговых энтомокомплексов островных экосистем Куйбышевского водохранилища и механизмы ее определяющие

В качестве показателей устойчивости луговых сообществ членистоногих островов водохранилища мы использовали изменения их численности в многолетнем аспекте, годовые колебания индек-

са Шеннона Н и выравненное™ е (для модельных групп), показатели видового и биоценотического сходства смежных лет (для модельных групп).

Относительная стабильность условий в биотопе, которая определяется гидрорежимом водохранилища, повышает устойчивость сообществ насекомых на островах. Об этом говорит увеличение средних значений коэффициентов видового и биоценотического сходства смежных лет по модельным группам насекомых.

Регрессионный анализ показал достоверный рост в многолетнем аспекте плотности наземного энтомокомплекса и обилия некоторых модельных групп насекомых в незатопляемых биотопах (луга высокого уровня). Усиление фактора гидрорегика с понижением рельефа действует на численность опосредованно через изменение структуры сообществ. Об этом свидетельствует наличие обратной корреляционной связи у показателей видовой ствуктуры с гидрорежимом и отсутствие ее у численности, а также характер многолетних изменений показателей сходства населения насекомых по годам в затопляемых биотопах. Регрессионный анализ показал для затопляемых оиотопов достоверный многолетний рост значений коэффициентов видового и биоценотического сходства смежных лет по модельным группам насекомых.

Увеличение численности. видового и биоценотического сходства к концу периода наблюдений свидетельствует о постепенной стабилизации условий среды в результате ослабления действия основного лимитирующего фактора.

Одним из аспектов устойчивости сообществ является их упругость, т.е. способность возвращения системы в исходное состояние после нарушения. Упругость сообществ насекомых островов мы оценивали по изменениям среднесезонной численности модельных групп после наиболее значительного за годы наблюдений нарушения в островных экосистемах, вызванного высоким и продолжительным паводком. Наименьшей упругостью обладают комплексы долгоносиков и листоедов, наибольшей - комплексы жужелиц.

В островных экосистемах Куйбышевского водохранилища в процессе их становления сформировались группы видов, приспособленных к стрессовым воздействиям гидрорежима, благодаря механизмам буферности, которые снижают потери популяций в неблагоприятные периоды. Главным механизмом устойчивости энтомо-комплексов островов является динамичность соотношения видов с

имагинальной и преимагинальной зимней диапаузой, степень которой зависит от стабильности местообитаний. Для всех групп, кроме жужелиц, коэффициенты вариации величины отношения обилия видов с имагинальной зимующей стадией к обилию видов с преимагинальной зимующей стадией по градиенту затопляемости биотопов достоверно увеличиваются (табл. 2). О стабилизирующем действии этого механизма говорит то, что в затопляемых биотопах с годами растет сходство населения и величина соотношения обилия видов с разными стадиями зимовки варьирует сильнее, чем общее обилие по каждой модельной группе. Б основе этого механизма лежит известное свойство преимагинальных стадий развития многих насекомых легче переносить затопление, чем имагинальная гтадич, чтп пило экспериментально подтверждено нами для жуке-пи ц.

Наиболее обычной реакцией пойменных насекомых на разлив является предзимовочная миграция между разными высотными уровнями поймы. У жужелиц островов такая реакция была выявлена лишь к концу периода наблюдений, т.е. через 30 лет существования водохранилища.

Высказывается предположение, что небольшие сезонные колебания уровня воды в водохранилище, благодаря биотическим механизмам, .способствуют повышению устойчивости сообществ насекомых затопляемых территорий островов, в отличие от элиминирующего действия длительных весенних паводков. Также предполагается, что одним из способов поддержания функциональной устойчивости островных экосистем водохранилища является перераспределение структурного разнообразия путем обмена видами между островами. Обследованные острова Куйбышевского водохранилища не являются жестко изолированными системами, особенно при низком уровне воды, когда многие из них соединяются как между собой. так и с коренным берегом. Поэтому наблюдается большое фа-унистическое сходство биотопов разных островов по изученным группам насекомых, особенно по фитофагам.

Оценивалась связь устойчивости луговых энтомокомплексов островов с их разнообразием. Для характеристики разнообразия сообществ наземных членистоногих островов использовалось разнообразие видов модельных таксонов и функциональных групп насекомых - экологических (на примере тех же таксонов, кроме клопов), жизненных форм (на примере жужелиц), трофических

Таблица 2.

Коэффициенты вариации общего обилия (1)Ю и величины отношения обилия видов с имагинальной зимней диапаузой к обилии видов с преимагинальной зимней диапаузой С и I) для модельных таксонов.

п ии «I

Жужелицы

Тальники 100 94,1+6,7 99,8*8,9

Луга среднего уровня 104 82,1*5.7 107,5*14,1

Луга высокого уровня 107 94,0+6,4 85,619,7

Долгоносики

Тальники 65 79,7±7,0 140,2+13,4

Луга среднего уровня 74 63,7±8,5 106,5*12,7

Луга высокого уровня 61 34,6±4,8 47,5*4,1

Листоеды

Тальники 65 85,3*7,5 240,9*21,5

Луга среднего уровня 74 107,9±8,9 152,7+13,3

Луга высокого уровня 61 89,9*8,2 37,1*4,5

Клопы

Тальники 65 33,9+8,2 184,9*15,4

Луга среднего уровня 74 105,7*8,7 150,4*12,0

Луга высокого уровня 61 96,418,8 87,8*7.4

(весь знтомокомплекс). В качестве меры разнообразия использовался индекс Шеннона Н.

Видовое разнообразие по градиенту затопляемости во всех группах снижается, что связано с увеличением концентрации доминирования. Для жужелиц индекс Н наиболее высок на материке, где колебания условий среды по сравнению с островами минимальны. Увеличению видового разнообразия насекомых по мере повышения биотопа, а значит и стабильности среды, способствует, очевидно, возрастание роли хищников и паразитических перепончатокрылых: плотность их на лугах высокого уровня в несколько раз выше, чем в тальниках.

- 17 -

Изменение разнообразия функциональных групп по биотопам островов неоднозначно. Для жужелиц с повышением биотопа наблюдается достоверное уменьшение разнообразия экологических групп, для долгоносиков - увеличение: для листоедов связи разнообразия экологических групп с высотой биотопа не обнаружено. Разнообразие жизненных форм жужелиц с повышением биотопа достоверно увеличивается. Трофическая структура энтомокомплексов островов относительно градиента влажности является наиболее стабильной - индексы Н трофических групп наземных членистоногих в разных биотопах достоверно не отличаются.

Результаты наших исследований показывают, что связь сложности луговых сообществ членистоногих с их устойчивостью на островах водохранилища неоднозначна. Согласно теории, разнообразие стремится к пику на ранних или средних стадиях экологической сукцессии СКагда1еГ, 1963 ). Для островных экосистем Куйбышевского водохранилища из-за значительных колебаний уровня воды характерен периодический возврат к ранним и средним стадиям сукцессии, поэтому можно говорить о наличии прямой связи видового разнообразия изученных групп насекомых с устойчивостью их сообществ.

Глава 7. Острова Куйбышевского водохранилища как естественные резерваты генофонда насекомых

Острова Куйбышевского водохранилища представляют вполне определенный интерес в отношении сохранения биологического разнообразия, т.к. их относительная территориальная изолированность позволяет исключить или свести к минимуму многие лимитирующие для редких видов насекомых факторы.

Изучение фауны редких видов насекомых проводилось на о. Большой Мансуровский. Выявлены виды, включенные в Красную книгу Республики Татарстан (1995): 8 видов жуков, 10 - бабочек и 6 - диких пчелиных. Некоторые из них имеют довольно высокую численность.

Особое внимание уделялось изучению диких пчелиных островов, На о.Б.Мансуровский выявлено 99 видов диких пчелиных. Несмотря на наличие ряда отрицательных для жизни диких пчели-

ных факторов, острова Куйбышевского водохранилища обладают важными преимуществами перед материковыми ценозами. Главное преимущество - отсутствие прессинга ядохимикатов, который является основной причиной гибели диких пчелиных на водоразделе.

Выводы

1. В луговых знтомокомплексах островов Мешинского залива Куйбышевского водохранилища выявлено 111 видов жужелиц, 61 вид долгоносиков, 50 видов листоедов и 71 вид клопов. Впервые для Среднего Поволжья указываются 8 видов жужелиц и 17 видов листоедов .

2. Основным лимитирующим фактором, влияющим на годовые и сезонные аспекты луговых знтомокомплексов островных экосистем Куйбышевского водохранилища, является его гидрорежим, а именно - продолжительность весеннего паводка. Б незатопляемых стациях паводок действует на численность знтомокомплексов, не затрагивая структуру сообществ, У большинства трофических и таксономических групп и энтомокомплекса в целом в незатопляемых стациях имеется обратная корреляционная связь среднесезонной численности с уровнем воды в мае - икже.

В сообществах насекомых затопляемых стаций наиболее чувствительными к высоте и продолжительности паводка являются структурные показатели населения. У модельных групп насекомых (жужелицы, долгоносики, листоеды, клопы) доля видов с преима-гинальной зимней диапаузой имеет прямую, а индекс общего видового разнообразия Шеннона - обратную корреляционную зависимость от уровня воды в мае - июне. Зависимость усиливается по градиенту затопляемости биотопов.

3. Сравнение островной карабидофауны с пойменной и с материковой по типу размножения показало, что зависимость соотношения видов с разным типом размножения от затопляемости биотопа является специфичной чертой функционирования сообществ жужелиц в островных экосистемах Куйбышевского водохранилища.

Особенностью сезонной динамики численности модельных групп насекомых является нарушение их сезонной дифференциации после длительных паводков, которое выражается в сближении или совпадении весенних фенологических сроков у видов разных фенологических групп.

- 19 -

4. С повышением рельефа островов по мере стабилизации условий в биотопах в сообществах членистоногих повышается регулирующая роль биотических факторов, а именно - роль хищных и паразитических Форм.

5. В результате сравнения энтомофаун бывшей Волго-Камской поймы и островов водохранилища выявлены значительные изменения в фауне изученных групп насекомых. Эти изменения выразились в низких коэффициентах видового сходства; в населении жужелиц 'произошло перестройка в структуре доминирования и в зколигк-чр'. К"й i. труктуре.

6. Главным механизмом устойчивости луговых сообществ модельных групп насекомых является динамичность соотношения видов с имагинальной и преимагинальной зимней диапаузой. Степень этой динамичности зависит от стабильности условий в биотопе, определяемой режимом уровня воды в водохранилище. Относительная стабильность среды повышает устойчивость сообществ насекомых островов. Это выражается в увеличении сходства населения модельных таксонов по годам в незатопляемых биотопах.

7. На островах Куйбышевского водохранилища существует прямая связь видового разнообразия модельных групп насекомых с устойчивостью их сообществ. Связь разнообразия функциональных групп насекомых с устойчивостью сообществ неоднозначна. Стабильность условий в биотопе ведет к увеличению видового разнообразия насекомых.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

Садекова Л.Х., Нафигуллина С.М. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) на островах Куйбышевского водохранилища // Почвенная фауна и почвенное плодородие: Тр. IX Междунар. коллоквиума по почв. зоол. М.: Наука, 1987. С. 454-455.

Сапаев Е.А., Шафигуллина С.М. Фауна диких пчелиных побережья реки Вятки и некоторых островов Камского отрога Куйбышевского водохранилища /У Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан; Тез. докл. II респ. научн. кннф. Казань, 1995. С. 82-83.

Шафигуллина С.М. Влияние гидрорежима Куйбышевского водохранилища на энтомокомплексы островных экосистем // Успехи зн-

томологии в СССР: Экология и фаунистика. Небольшие отряды насекомых: Матер. 10 съезда Всес. энтомол. общества. Л., 1993. С. 75-76.

йафигуллина С.М. Изменение экологической структуры кара-бидофауны островов Куйбышевского водохранилища по сравнению с бывшей поймой Волги и Камы // Фауна и экология жужелиц: Тез. докл. III Всес. карабидолог. совещ. Кишинев, 1990, С. 69-70.

йафигуллина С.М. Механизмы устойчивости популяций жужелиц на островах Куйбышевского водохранилища // Проблемы почвенной зоологии: Матер, докл. I Всероссийского совещ. Ростов-на-Дону, 1996. С. 190-192.

йафигуллина С.М., Кашеваров С.Н. Сезонная динамика потребления продукции растений насекомыми-листогрызами луговых биоценозов островов Куйбышевского водохранилища // Продуктивность островных и прибрежно-мелководннх экосистем Куйбышевского водохранилища. Казань, 1904. С. 132-141,

Шафигуллина С.М.. Садекова Л.Х., Кашеваров С.Н. Колмплек-сы жужелиц на островах Куйбышевского водохранилища // Региональные проблемы экологии: Тез. докл. конф. экологов Волж-ско-Камского края, Ч. II. Казань, 1985, С. 127-128.

шафигуллина С.М., Сапаев Е.й. Изучение диких пчелиных -опылителей семенной люцерны и перспективы использования под семенники люцерны островов Куйбышевского водохранилища // Защита растений и охрана природы. Казань, 1995а. С. 41-45.

йафигуллина С.М., Сапаев Е.й. Островные территории - естественные резерваты диких пчелиных-опылителей // Особо охраняемые природные территории Республики Татарстан: Матер, респ. научно-практ. конф. Казань, 19956, С. 85.

йафигуллина С.М., Сапаев Е.й. Фауна диких пчелиных побережья реки /Вятки и некоторых /стровов Камского отрвта Куйбышевского водохранилища // Актуальные экологичесмге проблемы Республики Татарстан: Тез. д«ш. II Респ. научн. конф. Казань, 1995в. С( 82-83.