Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и динамика лесных растительных сообществ на автоморфных песчаных почвах на территории Карелии

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика лесных растительных сообществ на автоморфных песчаных почвах на территории Карелии"

На правах рукописи

ГЕНИКОВА Надежда Васильевна

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЛЕСНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ НА АВТОМОРФНЫХ ПЕСЧАНЫХ ПОЧВАХ НА ТЕРРИТОРИИ КАРЕЛИИ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2012

5 НОЯ 2012

005054736

005054736

Работа выполнена в ФГБУН Институте леса Карельского научного центра РАН

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Крышень Александр Михайлович

доктор биологических наук Нешатаева Валентина Юрьевна ФГБУН Ботанический институт им. B.JI. Комарова РАН, ведущий научный сотрудник

кандидат биологических наук Лебедева Вера Христофоровна ФГБОУ ВПО Санкт-Петербургский государственный университет, ведущий научный сотрудник

Ведущая организация: ФГБУН Институт биологии Коми

научного центра Уральского отделения РАН

Защита диссертации состоится «6» декабря 2012 г. в 16.00 часов на заседании Совета Д 212.232.32 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете ауд. № 1 кафедры ботаники биолого-почвенного факультета СПбГУ по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, факс: 8(812)328-97-03; e-mail: botsadspbgu@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан 0'£гЩ}> 2012 г.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ученый секретарь Совета Д 212.232.32 /^/-/¿¿¿¿¿¿М— по защите докторских и кандидатских '

диссертаций доктор биологических наук В.Н. Никитина

Введение

Актуальность темы. На территории Карелии сосняки занимают более 6 млн. га, что составляет 40,7% суши или около 30% от общей площади республики (Государственный.., 2012), и являются одним из основных объектов лесокультурного фонда. Сосновые леса наряду с еловыми являются коренными лесными формациями в Карелии (Виликайнен, 1974; Юрковская, 1993). Преобладание сосновых лесов в растительном покрове Карелии, в отличие от остальных районов таежной зоны европейской части России, среди которых доминируют ельники, объясняется геолого-морфологической структурой Балтийского щита, а именно распространением легких сухих почв (Виликайнен, 1974; Чертовской, 1978; Морозова, 1991; Юрковская, Елина, 2009).

Преобладающие в настоящее время производные (вторичные) леса возникли на заброшенных сельскохозяйственных угодьях и вырубках, образовавшихся в ходе интенсивного лесопользования во второй половине XX столетия. Исследования структуры и динамики лесных сообществ на различных стадиях развития не только расширяют наши представления о закономерностях формирования растительных сообществ и живых систем, но и необходимы для обоснования мероприятий по восстановлению и охране лесов.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы - исследовать закономерности формирования лесных сообществ на песчаных автоморф-ных почвах на территории Карелии. Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) выявить видовое разнообразие сосудистых растений климаксовых и серийных (производных) лесных сообществ на песчаных автоморфных почвах;

2) проанализировать ценофлору лесов на песчаных автоморфных почвах на различных стадиях развития;

3) изучить особенности формирования структуры напочвенного покрова сосновых лесов в различных типах лесорастительных условий и на различных стадиях развития.

Научная новизна. Впервые комплексно проведены исследования развития лесных сообществ на песчаных почвах на территории Восточной Фенноскандии: проанализированы географическая и эколого-ценоти-ческая структуры ценофлоры сосновых лесов, исследованы закономерности формирования структуры напочвенного покрова в сообществах различного типа и возраста; исследованы фитогенные поля сосен в фитоце-нозах различного возраста и состояния в различных лесорастительных условиях.

Теоретическая и практическая значимость исследований. Получены новые сведения о структуре и закономерностях развития кли-максовых и серийных сообществ. Проведенные исследования могут послужить материалом дня разработки динамической типологии лесов и основой для обоснования мероприятий по сохранению и восстановлению сосняков.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на пяти всероссийских конференциях: «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (Апатиты, 2009); «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана» (Брянск, 2009); «Развитие геоботаники: история и современность» (Санкт-Петербург, 2011); «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011); а также на «Международном симпозиуме, посвященном 20-летию российско-финляндского международного заповедника «Дружба» (Кухмо, Финляндия, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 2 - в журналах из списка ВАК; 1 статья принята в печать в Ботанический журнал.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Текст диссертации изложен на 195 страницах. Работа содержит 26 таблиц и 50 рисунков. В списке литературы 229 источников.

Благодарности. Автор благодарен Ю.В. Преснухину, Ю.Н. Ткаченко, Е.Э. Костиной за помощь в сборе полевых материалов, Е.П. Гнатюк, М.А. Бойчук и B.JI. Миронову - в определении растений, С.А. Кутенкову — в статистической обработке данных.

Глава 1. Физико-географические условия района исследований

В главе приводится характеристика района исследования (климат, гидрография, геология, рельеф, почвенные условия, растительность).

Глава 2. Характеристика лесов Карелии на автоморфных почвах

Сильно расчлененный холмисто-грядовый рельеф, мозаичность и мелкая контурность почв приводят к разнообразию растительности. В главе рассматривается история развития типологий сосновых лесов. Подробно обсуждаются классификации сосняков Ф.С. Яковлева, B.C. Вороновой (1959), М.И Виликайнена (1974), Л.П. Рысина (1975), С.С. Зябченко (1984) для территории Карелии.

Глава 3. Объекты и методы исследований

3.1. Объектами исследования диссертационной работы являются лесные растительные сообщества на различных стадиях развития в трех типах лесорастительных условий (Крышень, 2010): 1) сухие олиготрофные с климаксом сосняк лишайниковый - Pinus sylvestris - Cladonia (P.s. - Cl.), 2) сухие мезо-олиготрофные с климаксом — сосняк брусничный — Pinus sylvestris -Vaccinium vitis-idaea (P.s. - V.v-i.) и 3) свежие мезо-олиготрофные с климаксом сосняк черничный - Pinus sylvestris - Vaccinium myrtillus (P.s. - V.m.).

Материал для изучения видового состава и динамики собирался на территории Карелии (средняя и северная подзоны тайги) в течение полевых сезонов 2003-2010 гг. Объем собранного материала составляет 115 геоботанических описаний и включает 19 описаний в условиях сосняка лишайникового, 40 - в условиях сосняка брусничного и 56 — в условиях сосняка черничного, всего молодняков - 57 описаний, средневозрастных - 23 и сообществ старше 100 лет - 35.

3.2. Методы исследования ценофлор. При изучении разнообразия растительных сообществ применялись маршрутные методы. Общее описание участка (в пределах выдела) включало, кроме перечня видов растений, данные о его местоположении (географические координаты), положении в рельефе, сведения о смежных участках (в случаях описания вырубок и молодняков), степень однородности или неоднородности и др. При описании учитывалась экспозиция склона, антропогенное и зооген-ное влияние. При описании древесного яруса (площадь размером не менее 400 м2) выявлялся породный состав и структура древостоя, определялась полнота насаждения; для каждой древесной породы определялись возраст, средний и максимальный диаметр на высоте 1,3 м, средняя и максимальная высота. В напочвенном покрове учитывалось проективное покрытие всех видов сосудистых растений, а также мхов и лишайников.

Анализ полученного материала проводился по следующей схеме: 1) объединение флористических списков однотипных описаний в условные ценофлоры и 2) сравнение и оценка выделенных ценофлор (Уланова, 1995; Методы.., 2005). Проведена ординация геоботанических описаний пробных площадей на основе бестрендового анализа соответствия (DCA) с помощью программы PC-ORD.

3.3. Объекты исследования структуры напочвенного покрова. Для изучения структуры напочвенного покрова сообществ за 2008-2010 гг. были проведены описания 10 пробных площадей (ПП): 2 временные ПП сосняков лишайниковых (55 и 70 лет) и 1 ПП сосняка брусничного (200 лет) располагались на территории Калевальского и Муезерского районов (подзона северной тайги), 7 постоянных ПП (1 - сосняк лишайниковый

150 лет, 3 — сосняк брусничный 120 лет, 120 лет с частично (50%) усохшим древостоем и 70 лет, 3 - сосняк черничный 185 лет, 70 лет и 70 лет с проведенным разреживанием древостоя) находились в заповеднике «Ки-вач» (подзона средней тайги).

3.4. Методы исследования структуры напочвенного покрова. Исследования микроценотического разнообразия и фитогенных полей деревьев проводились с использованием площадок 20x50 см (0,1 м2), в некоторых случаях - 1x1 м - при исследовании сосняка брусничного 200 лет и 10x15 см - для исследования сосняка лишайникового 70 лет. Данные о проективном покрытии отдельных видов, а также по ярусам растительного покрова разбивались на 4 группы, соответствующие 4 зонам фи-тогенного поля (приствольное повышение, подкроновое пространство, зона границы кроны, межкроновое пространство). На основе полученных данных был проведен графический и дисперсионный анализ (Плохин-ский, 1970) варьирования проективного покрытия мхов, лишайников, травянистых растений и кустарничков, мохово-лишайникового, травяно-кустарничкового ярусов в целом и опада в зависимости от удаленности от дерева. Для статистического анализа описаний использовалась программа Statgraphics Plus for Windows 2.1.

Кроме того, для каждой пробной площади для каждой пары видов были вычислены коэффициенты сопряженности Коула с использованием 4-х поль-ной таблицы присутствия-отсутствия видов (Василевич, 1969), построены корреляционные плеяды видов. Для одной из постоянных ПП (сосняк мохо-во-лишайниковый) было проведено картирование участка площадью 400 м2 с целью выявления мозаичности напочвенного покрова. Участок размером 20x20 м был разбит на квадраты 1 м2, в каждом из этих квадратов фиксировалось проективное покрытие мхов, лишайников и кустарничков, а также зарисовывалась мозаика моховых и лишайниковых пятен.

Глава 4. Видовое разнообразие лесных растительных сообществ на автоморфных песчаных почвах

Всего в исследованных сосняках был отмечен 81 вид сосудистых растений. По количеству видов наблюдается увеличение от сухих и бедных условий P.s. - С1. (14 видов) через P.s. - V.v.-i. (33 вида) к более богатым условиям P.s. - V.m. (79 видов), сообщества которого расположены в среднетаежной зоне, флористически более богатой по сравнению с подзоной северной тайги (Кравченко, Кузнецов, 2001). В исследованных сообществах наибольшее видовое разнообразие наблюдается на ранних стадиях восстановления растительности, наименьшее - в старовозрастных (средний возраст более 100 лет) лесах (рис. 1).

Рис. 1. Распределение количества видов сосудистых растений по типам лесорастительных условий и возрастным стадиям (мол - молодняки, ср - средневозрастные сообщества, ст - старовозрастные сообщества)

Адвентивная фракция флоры сосновых лесов состоит из четырех видов, встречающихся исключительно в сообществах сосняка черничного (P.S. — V.m.) (Dactylus glomerata, Galium album, Hypericum maculatum и Melandrium dioicum).

Из 16 аборигенных видов, активно заселяющих нарушенные местообитания, применительно к сосновым лесам, апофитами можно считать только 8 (Agrostis capillaris, Anthoxanthum odoratum, Anthriscus sylvestris, Chamaenerion angustifolium, Potentilla erecta, Rubus idaeus, Veronica chamaedrys, V. officinalis). Все они, как и упомянутые адвентивные виды, достаточно редки в удаленных от дорог и сельхозугодий сообществах на песчаных почвах и в спелых насаждениях практически отсутствуют. Встречаются они обычно в молодых и средневозрастных сообществах с доминированием лиственных пород. Чаще всего эти виды остаются с вырубки, где их произрастание закономерно. Другие виды, такие как вейники лесной и наземный, луговик, в силу своих биологических особенностей - приспособлений к существованию в лесах, где естественным образом происходят регулярные нарушения (вывалы, ветровалы, пожары и др.) оказались готовыми для осваивания местообитаний, появившихся в результате человеческой деятельности. В исследованиях ценофлоры лесов их не следует рассматривать в качестве апофитов. Таким образом, синантропный компонент флоры представлен 12 видами (8 эуапофитов и 4 адвентивных вида), что составляет менее 15% от общего числа видов ценофлоры сосновых лесов.

Географическая структура ценофлор представлена 7 широтными и 6 долготными фракциями. Широтный спектр геоэлементов характеризуется заметным преобладанием зональных бореальных видов (от 71% в Р.е. -С1. до 79% в Р.е. - У.у.-ь). Суммарная доля северных широтных элементов (гипоарктических и гипоарктобореальных) составляет от 7% в Р.б. -У.ш. до 21% в Р.б. - С1. Суммарная доля южных элементов (бореально-неморальных и неморальных) составляет 3% для Р.5. - У.у.ч. и 17% для Р.б. — У.ш., при этом они полностью отсутствуют в Р.б. - С1. Из долготных фракций наибольшим числом видов представлены циркумполярная (35^43%) и евроазиатская (14—28%). Наименее полно представлены ам-фиатлантические (3—7%) и европейские (7—10%) долготные элементы. Виды всех 6 долготных фракций встречаются во всех типах леса. Количество же широтных элементов изменяется по типам леса. Разнообразие широтных фракций минимально в Р.б. — С1. — 4 (отсутствуют неморальные виды), в Р.е. - У.у.-ь - 5 и максимально в Р.б. - У.ш., где представлены все широтные группы.

Из 12 эколого-ценотических групп, выделенных М.Л. Раменской (1983), в сосняках Карелии представлены 7 (отсутствуют петрофиты, тундровые, прибрежно-водные, прибрежно-пресноводные и приморские виды) (табл. 1).

Таблица 1

Эколого-ценотическая структура ценофлоры сосновых лесов Карелин

P.S. - С1. P.S. - У.У.-І. P.S. - У.ш.

Эколого-ценотические группы кол-во видов % кол-во видов % кол-во видов %

1 - «лесные растения, относительно требовательные к почвенному плодородию и произрастающие при значительном затенении древесным ярусом» - - - 9 12

2 - «лесные растения, произрастающие на средних по степени богатства почвах со средним увлажнением» 2 14 15 45 35 45

3 - «виды наиболее сухих и бедных поч-вогрунтов и еще большего светолюбия» 3 21 2 6 7 9

4 - «лесные виды с очень широкой экологической амплитудой» 8 57 15 45 19 24

5 - «виды болот более или менее эутроф-ных и мезотрофных, как открытых (безлесных), так и облесенных» - - - - 1 1

6 - «виды олиготрофных болот» 1 7 - - _ _

7 - «виды преимущественно луговые - ме-зофильного и гидрофильного ряда» - - 1 3 7 9

Всего 14 100 33 100 78 100

Наряду с эколого-ценотическим анализом ценофлоры сосняков по M.JI. Раменской нами было также выявлено содержание и соотношение экологических свит A.A. Ниценко (1969) в ценофлоре сосновых лесов, которые показали сходные результаты.

В ходе анализа выяснилось, что ценофлора каждого типа лесорасти-тельных условий обладает такими количественными и качественными характеристиками по числу видов, по соотношению аборигенной и адвентивной фракций флоры, по числу и соотношению географических и эко-лого-ценотических элементов, которые позволяют отличить его от других типов.

Так, ценофлора P.s. - С1. обладает наименьшим количеством видов — 14, всего один вид является апофитом (доля участия синантропных видов во флоре составляет 7%). Географическая структура состоит из 4 групп элементов (отсутствуют неморальные виды). Эколого-ценотический состав видов представлен 4 группами.

Ценофлора P.s. - V.v.-i. сложена 33 видами, из них 2 апофита (доля синантропных видов во флоре - 6%). Географические элементы представлены 5 группами. Ценофлора насчитывает 4 эколого-ценотические группы.

В ценофлору P.s. - V.m. входит наибольшее количество видов (79), из которых 4 адвентивных, встреченных только в этом типе лесораститель-ных условий, и 8 апофитов. Таким образом, степень участия синантропных видов в ценофлоре сообществ сосняка черничного наибольшая и составляет 15%. Географическая структура наиболее разнообразна (6 групп) и включает в себя как арктические, так и неморальные виды. Ценофлора обладает относительно большим эколого-ценотическим разнообразием и включает в себя 6 групп.

Для подтверждения результатов анализа ценофлор нами была проведена ординация геоботанических описаний растительных сообществ. На ординационной диаграмме достаточно четко обозначились границы между сообществами разных типов лесорастительных условий (рис. 2), при этом хорошо заметно сужение ценотического разнообразия с возрастом в пределах каждого типа лесорастительных условий.

Причинами различия ценофлор разных типов лесорастительных условий являются не только почвенные характеристики, но состав и структура древесного яруса. Сравнение древостоя в сообществах разных типов лесорастительных условий показало, что в P.s. - С1. древостой и подрост, кроме сосны, очень редко содержат примесь березы, подлесок практически отсутствует. В P.s. - V.v.-i. древостой и подрост более разнообразны и кроме сосны включают в себя ель, осину и березу, в редком подлеске произрастают можжевельник, рябина, ива козья и ива ушастая. В древо-

стое Р.е. - У.т. кроме сосны, ели, березы, осины присутствуют также ольха и ива. Именно участие ели в древостое и густой ее подрост является характерной чертой для сообществ Р.е. - У.т. Видовой состав относительно густого подлеска в условиях Р.е. - У.т. наиболее разнообразен.

P.S. 01.

л а P.s. V.m

Ось 1 69%

Рис. 2. Положение геоботанических описаний в двух первых осях DCA.

Типы лесорастительных условий: О - P.s.-Cl., И. И. P.s. V.v.-i.. А, А,

> ■ - P.s. - V.m. Возрастные стадии: А - молодняк. в, А - средневозрастное

сообщество, i , / - старовозрастное сообщество

Глава 5. Структура напочвенного покрова лесных растительных сообществ на автоморфных песчаных почвах

В исследованных сообществах сосняков лишайниковых в напочвенном покрове отмечено 18 видов, из них 6 видов травяно-кустарничкового яруса и 11 - мохово-лишайникового яруса. Древесный ярус в каждом сообществе состоит только из Pinns sylvestris. Доминантами напочвенного покрова являются кустистые лишайники, меньшим обилием обладают зеленые мхи (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranwn scoparhtm).

Исследование сопряженности видов напочвенного покрова показало наличие слабых и средних по силе положительные связи между видами (от О до 0,29 и от 0,30 до 0,70). Сильные отрицательные связи наблюдаются между видами, приуроченными к разным микроусловиям, например, между лишайниками, преимущественно занимающими наиболее сухие и открытые места, и зелеными мхами, встречающимися на понижениях и затененных местах.

Результаты исследований изменения обилия видов по мерс удаления от дерева (с помощью однофакторного дисперсионного анализа) показывают, что отличия в проективном покрытии по зонам фитогенного поля достоверны для небольшого количества видов, слагающих напочвенный покров, а сила влияния древесного яруса на обилие видов (г)") не превышает 10%.

Дисперсионный анализ варьирования обилия видов напочвенного покрова по зонам фитогенного поля показал, что для кустистых лишайников средние значения обилия достоверно выше в зоне приствольной кочки и ниже иод кроной деревьев; обилие Р1еигогшт зсИгеЬеп и видов рода Охсгипит, напротив, минимально на приствольном повышении и увеличивается с удалением от дерева; среднее значение обилия вереска достоверно минимально в зоне приствольной кочки и максимально в зоне края кроны.

Картирование напочвенного покрова в одном из исследованных лишайниковых сосняков (рис. 3) показало мозаичность пятен мхов и лишайников размером более 1 м, которую в значительной степени можно объяснить мозаикой освещенных и затененных участков на исследованной пробной площади.

20 м

Рис. 3. Мозаичность напочвенного покрова в сосняке лишайниковом 150 лет. Усланные обозначения: серым цветом обозначены пятна мхов; белым - пятна лишайников; редкой штриховкой пятна с преобладанием мхов; частой штриховкой - пятна с преобладанием лишайников; кругами с номерами показаны деревья, пунктирными линиями проекции крон

В подкроновом пространстве сосны и по краю кроны наблюдается мо-заичность меньшего размера (до 1 м), которая может быть объяснена перераспределением кронами атмосферных осадков (рис. 4). По мере удаления от дерева доля мхов и лишайников в напочвенном покрове изменяется несколько раз, как увеличиваясь, так и уменьшаясь, что свидетельствует об отсутствии плавного снижения напряженности фитогенного поля с удалением от ствола.

группа сосен

группа сосен

Рис. 4. Схема изменения напочвенного покрова у пары деревьев в сосняке лишайниковом 150 лет.

Условные обозначения: кругами показаны стволы сосен; пунктирными линиями - проекции крон деревьев; белым - участки напочвенного покрова с преобладанием опада, светло-серым - с преобладанием лишайников или пятна лишайников на фоне мхов, темно-серым -мхи с редкими вкраплениями лишайников или сплошной моховый покров

В исследованных сообществах сосняков брусничных произрастает 19 видов растений, из них 9 видов мхов и лишайников, 5 видов травяно-кустарничкового яруса, 2 вида из подлеска и 3 вида древесного яруса. Ярус подлеска был представлен только на одном пробном участке (№ 1) (Juniperus communis и Salix capred). Древесный ярус во всех сообществах состоял из Pinns sylvestris, на пробной площади № 1 в состав древостоя также входили Picea abies и Betula pubescens.

При сравнении 2-х ПП сосняков брусничных (120 лет и 120 лет с большим количеством сухостойных сосен) можно отметить следующие различия. В сообществе с наличием сухих деревьев количество видов напочвенного покрова ниже. Отсутствуют виды (Cetraria islándico, Cladonia rangiferina, Calluna vulgaris), которые в первом сообществе обладают невысокими значениями обилия и встречаемости. Учитывая, что обе ПП находятся в непосредственной близости друг от друга, можно предположить, что уменьшение количества видов это следствие нарушений в древесном ярусе. Также особенностью ПП с сухими соснами является доминирование Pleurozium schreberi в моховом покрове с незначительным участием других мхов и лишайников. Этот факт с одной стороны противоречит результатам исследований в сосняках лишайниковых и некоторым литературным данным (см., например, Арискина, 1962; Ипа-тов, Кирикова, 1981; Ипатов и др., 1995; Куваев и др., 2001), свидетельствующих о доминировании лишайников в наиболее освещенных местах. С другой стороны, в относительно сухих условиях редкостойных сосняков брусничных гибель части древостоя может дать другой эффект из-за снижения потребления почвенной влаги древостоем. Живые деревья расходуют влагу из верхнего слоя почвы (Рысин, 1967), после их отмирания или рубки влажность почвы повышается (Набатов, 1964), так как при усыхании сосен уменьшается в первую очередь количество тонких всасывающих корней (Бирюков и др., 1979). Об увеличении почвенной влаги косвенно говорит тот факт, что в сообществе с сухими соснами отсутствует вереск и практически отсутствуют лишайники рода Cladonia, хотя указанные виды отмечены в соседнем неповрежденном сообществе.

Несмотря на то, что микрорельеф, оказывающий большое значение в формировании мозаичности растительного покрова, долгое время сохраняется после усыхания дерева (Маслов, 1990), варьирование значений проективного покрытия видов по зонам фитогенного поля менее выражено в фитоценозе с большим количеством сухостоя. Происходит усреднение проективного покрытия видов, это связано с тем, что стираются границы между зонами фитогенного поля по причине выравнивания условий местообитания (освещенность, количество опада, перераспределение осадков) под деревьями, практически лишенными крон. Как показано исследованиями в заболоченных сосняках (Журавлева, Ипатов, 2005), эти факторы почти наполовину определяют варьирование обилия видов мохово-лишайникового и травяно-кустарничкового ярусов. По мнению же A.A. Маслова (1986), большое влияние на мозаичность напочвенного покрова, кроме распределения осадков кронами сосен, оказывают мощность подстилки и корневая конкуренция деревьев, которая на ПП с усохшими соснами также ослаблена.

На участке с сухими соснами статистически была подтверждена реакция только одного вида напочвенного покрова (Vaccinium myrtillus) на влияние древесного яруса. Реакция же наиболее чувствительных видов к изменению факторов среды при переходе от одной зоны фитогенного поля сосны к другой (Pleuroziwn schreberi, Dicranum polysetum и IIylocomium splendens) статистически не подтвердилась. На ПП без сухостоя отмечено 4 вида с достоверными изменениями проективного покрытия по зонам фитогенного поля (Pleuroziwn schreberi, Vaccinium vitis-idaea, ¡Iylocomium splendens, Cludonia rangiferina).

Анализ коэффициентов сопряженности показал, что в ненарушенном сосняке сопряженными являются большинство видов (7 из 10), в сухостойном - всего 2 из 7. В нервом сообществе все 10 связей имеют положительный характер, в сообществе с преобладанием сухих сосен отмечена одна отрицательная связь (Vaccinium vilis-idaea и I Iylocomium splendens). Данные о сопряженности видов на двух ПП дополняют результаты дисперсионного анализа, показавшего достоверное различие колебаний обилия видов по мерс удаления от центрального дерева только по одному виду (Vaccinium myrtillus) в нарушенном сообществе.

Таким образом, усыхание части древостоя в сосняках брусничных ведет не только к заметным изменениям в составе и обилии видов напочвенного покрова и их сопряженности, а также проявляется в снижении мозаичности покрова и изменении реакции видов на влияние сосны.

В исследованных сообществах сосняков черничных (СЧ) растительный покров представлен 8 видами мхов и лишайников, !8 видами растений травяно-кустарничкового яруса, 1 видом яруса подлеска и 3 видами деревьев. На одной ПП (185 лет) древесный ярус состоял из Pinns sylvestris, Picea abies, Betula pubescens, на двух остальных ПП в составе древостоя отсутствовала Picea abies. Подлесок из Sorbus aueuparia был отмечен только на ПП 185 лет, на остальных пробных площадях подлесок отсутствовал.

Во всех исследованных сосняках черничных доминантами напочвенного покрова являются Vaccinium myrtillus и Pleuroziwn schreberi, однако наиболее четко моховые пятна выделяются на участке со 185-летними деревьями. На других участках их визуальное выделение затруднено равномерным распределением доминирующего Pleuroziwn schreberi в мохово-лишайниковом ярусе и единичными вкраплениями мхов других видов, реже эти мхи образуют чистые латки размером до 1-1,5 м в диаметре.

Данные о сопряженности видов на ПП сосняков черничных показали, что хотя в каждом сообществе большинство видов взаимосвязано, корреляционные группы сложены разными видами и различным способом.

Корреляционная плеяда видов сосняка 185 лет включает 13 из 15 видов, все виды положительно связаны между собой без выделения отдельных групп. Виды черничных сосняков 70 лет образуют как положительные, гак и отрицательные связи, кроме того, в корреляционные плеяды входят пары видов, не связанные с основной группой сопряженности.

Таким образом, при сравнении 3-х ПП, представляющих собой части одного исходного сообщества сосняка черничного, наблюдаются различия в напочвенном покрове, касающиеся четкости выделения растительных микрогруппировок, а также закономерностей взаимосвязи видов. Следовательно, можно предположить, что главным фактором изменения структуры напочвенного покрова является возраст древостоя.

Распределение видов мхов и сосудистых растений по зонам фитоген-ного поля деревьев носит неравномерный характер (рис. 5). Наибольшее количество видов отмечено в межкроновом и подкроновом пространстве (СЧ 185 лег), подкроновой зоне (СЧ 70 лет. СЧ 70 лет с осветлением).

18 16

m 14

о g 12 m

° ю

□ мля иткя

2 I 3 ] 4 СЧ 185 лет

2 i 3 | 4 СЧ 70 лет

1 ! 2 | 3 | 4 СЧ 70 лет с осветлением

Рис. 5. Количество видов напочвенного покрова по зонам фитогенного поля (I приствольное повышение, 2 полкроновое пространство, 3 край кроны, 4 - межкроновое пространство)

Из рисунка 5 видно, что мхи варьируют в пределах от 3 до 5 видов в разных зонах фитогенного поля. Травяно-кустарничковый ярус отличается гораздо большим видовым разнообразием и большим варьированием количества видов по зонам. Также можно отметить сходный характер изменения количества видов сосудистых растений по зонам фито-

генного поля. Пики наибольшего разнообразия видов приходятся на зоны подкронового и межкронового пространства, наименьшего - на зоны приствольного повышения и края кроны. Наиболее явно это выражено в СЧ 185 лет.

Наибольшие варьирования средних значений проективного покрытия видов напочвенного покрова на всех участках наблюдается для доминирующих мхов Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens. Обильный по всей площади пробных участков Pleurozium schreberi преобладает в зоне приствольного повышения (до 99%), при этом обилие сосудистых растений в этой зоне минимально.

Для всех изученных сосняков черничных были получены сходные результаты варьирования проективного покрытия видов, слагающих напочвенный покров. Так, на всех участках колебания обилия Vaccinium myrtillus по зонам фитогенного поля незначительны, несмотря на довольно высокие значения (до 35%). Обилие Pleurozium schreberi, одинаково высокое для всех участков, максимально в приствольном повышении и снижается от ствола к фону. Hylocomium splendens и Dicranum spp., в отличие от Pleurozium schreberi, увеличивают свое обилие от ствола к краю кроны, в зоне края кроны и в межкроновом пространстве их среднее проективное покрытие максимально. По литературным данным (Волокитина, 1979; Котов и др., 1988), в сосняках зона границы кроны оказывается более увлажненной выпавшими осадками, чем остальные зоны. При этом приствольные зоны в сосняках получают влаги лишь в 1,1—1,3 раза меньше, чем межкроновые участки. На всем протяжении трансект виды мхов изменяют значения проективного покрытия с несколькими локальными максимумами и минимумами. Сходные результаты были получены A.A. Масловым (1986) при изучении фитогенных полей сосен в чернично-брусничном сосняке.

Для всех сообществ сосняков черничных статистически подтвердилась реакция 11 видов напочвенного покрова на влияние древостоя (табл. 2), это как виды мохово-лишайникового, так и травяно-кустар-ничкового ярусов.

Нами исследована чувствительность различных показателей обилия видов травяно-кустарничкового яруса (черники, брусники, марьянника лугового) с применением дисперсионного анализа. Результаты исследования показали, что количество побегов, максимальная высота побегов и произведение проективного покрытия на максимальную высоту побегов могут использоваться наравне с проективным покрытием, их значения также достоверно различаются по зонам фитогенного поля, а в некоторых случаях оказываются более чувствительными, когда по проективному покрытию достоверные отличия отсутствуют.

Таблица 2

Виды, статистически подтвердившие реакцию на влияние древесного яруса

| СЧ 185 лет | СЧ70лет | СЧ 70 лет с осветлением

Травяно-кустарничковый ярус

Уасстшт тугЧИиз 0,04 0,04 0,05

Уасстшт \Шз-Шаеа 0,01 0,06 0,02

Са1ата%го$Из агитИпасеа - 0,08 0,04

АуепеНа Аехио$а 0,01 0,03 0,17

Ме1атругит рга1епзе 0,01 0,04 0,09

ЬусоросИит агто1тит - - 0,44

ТпеШаИз еигораеа - 0,02 0,13

Мохово-лишайниковый ярус

Ну1осот 'шт $р1еп<1ет 0,24 0,03 0,25

О 'югапит Брр. 0,05 0,07 0,15

Р1еиго2шт зсИгеЬеп 0,16 0,33 0,25

РШшт сп51а-са51геп515 0,08 - -

Примечание: жирным шрифтом выделены достоверные (при 5%-м уровне значимости) значения силы связи т|2.

Для всех пробных участков СЧ общим видом с достоверными значениями различия обилия по зонам фитогенного поля является Р1еигогшт зсИгеЬеп. Для 185-летнего участка отмечено 5 видов, статистически подтвердивших реакцию на влияние древостоя, из них 4 это мхи и только один вид сосудистых растений (Уасстшт тугИПиз). Два других участка отличаются от 185-летнего СЧ тем, что только для 2 видов мхов и уже для 4 видов сосудистых растений статистически подтвердилась реакция на влияние деревьев. Можно предположить, что причиной этих различий является возраст древостоя на данных участках и что с увеличением возраста древостоя виды занимают определенные местообитания в сообществе.

Таким образом, реакция видов напочвенного покрова на влияние древесного яруса сходна в сообществах одного возраста (СЧ 70 лет, СЧ 70 лет с разреженным древостоем), оба участка обладают относительно высоким видовым разнообразием. Распределение видов мохово-лишайникового и травяно-кустарничкового ярусов на пробных участках относительно равномерное. Сообщество СЧ 185 лет отличается наименьшим общим количеством видов, а также количеством видов с достоверными отличиями проективного покрытия по зонам фитогенного поля. Это связано как с возрастом сообщества, так и с большей эдификаторной ролью крупных сосен. Таким образом, с возрастом происходит усиление структурированности напочвенного покрова, что выражается в более четком визуальном выделении моховых пятен, более четкой приуроченности видов к зонам фитогенного поля и большем количестве связей между видами.

Заключение

Всего в сосняках Карелии отмечен 81 вид сосудистых растений из 63 родов и 32 семейств (при широкой трактовке объема таксонов). Это составляет 4,5% общего списка флоры сосудистых растений Карелии, включающей, согласно последним данным (Кравченко, 2007), 1814 видов.

Ценофлора Р.э. - С1. представлена наименьшим количеством видов сосудистых растений - 14, из которых 1 вид является апофитом; видовое разнообразие одинаково низкое на всех возрастных стадиях. Ценофлора Р.е. - У.у.-ь состоит из 33 видов, из них 2 апофита; количество видов максимально в молодняках (31), минимально - в сообществах старше 100 лет (19). В ценофлору Р.е. - У.т. входит наибольшее количество видов (79), из них 4 адвентивных, которые встречены только в этом типе леса, и 8 апофитов; видовое разнообразие максимально на стадиях молодого и средневозрастного сообществ (56 и 66 видов соответственно), минимально - в сообществах старшего возраста (35 видов). Таким образом, наблюдается увеличение видового разнообразия от сухих и бедных условий Р.б. - С1. (14 видов) через Р.в - У.у.-1. (33 вида) к более богатым условиям Р.е. - У.т. (79 видов), флористическое богатство, которого обусловлено в том числе и географически.

Географическая структура ценофлоры сосновых лесов состоит из 7 широтных и 6 долготных элементов. Широтный спектр геоэлементов характеризуется заметным преобладанием зональных бореальных видов (от 71% в Р.б. - С1. до 79% в Р.б. - У.у.-ь). Минимально географические элементы представлены в сообществах Р.э. - С1. (4 широтные группы, отсутствуют неморальные виды). Для фитоценозов Р.б. - У.т. географическая структура наиболее разнообразна (7 групп широтных элементов) и включает в себя как арктические, так и неморальные виды.

Ценофлора сосновых лесов Карелии представлена 7 эколого-ценоти-ческими группами из 12, выделенных М.Л. Раменской (1983), В Р.э. - С1. и Р.е. - У.у.-к представлены виды сосудистых растений из 4 эколого-це-нотических групп, ценофлора Р.б. - У.т. обладает наибольшим эколого-ценотическим разнообразием и включает в себя 6 групп. 3 группы («лесные виды на средних по богатству й относительно бедных лесных почвах с более или менее разреженным древостоем», «светолюбивые виды наиболее сухих и бедных почв» и «лесные виды с широкой экологической амплитудой») общие для всех типов леса. В лесных сообществах Р.б. - С1. больший вклад в сложение ценофлоры вносят «виды с широкой экологической амплитудой» (57%), за ней идут виды группы «ксерофильных растений» (21%). В сообществах Р.5.-У.у.-ь 90% видов поровну делятся на 2 группы: «лесных растений, произрастающих на средних по степени бо-

гатства почвах со средним увлажнением» и «лесных видов с очень широкой экологической амплитудой». В лесах Р.е. - У.ш. наблюдается преобладание видов группы «лесных растений, произрастающих на средних по степени богатства почвах со средним увлажнением» (45%). Эколого-це-нотическая структура ценофлоры сосновых лесов достаточно четко отражает экологические условия местообитания и характеристики древостоя.

Лесные сообщества в условиях Р.б. - С1. и Р.э. - Ул\-ь близки по структуре ценофлор и различаются общим количеством видов сосудистых растений. Р.з.-У.т. заметно отличается от них не только по количеству видов, но и по участию адвентивных и апофитных видов в ценофло-ре, разнообразию географических и эколого-ценотических элементов.

Возрастание видового и ценотического разнообразия в ряду Р.б. - С1., Р.з.-У.у.-ь, Р.з.-У.ш. связано как с увеличением количества видов при увеличении почвенного плодородия, так и с большим разнообразием местообитаний в пределах типа лесорастительных условий.

В молодых лесных сообществах видовое разнообразие выше, чем в старовозрастных, за счет видов, заселивших вырубку, а также по причине более сложного строения древесного яруса, включающего на стадии молодняка лиственные породы (береза, осина, ива) и тем самым создающего особые условия, пригодные для обитания большего числа видов растений.

Исследования структуры напочвенного покрова показали, что сообщества сосняков брусничных и черничных, близкие по возрасту и по таксационным характеристикам древостоя (средние высота и диаметр, полнота древостоя), обладают сходной структурой растительного покрова, это касается количества видов, доминантов напочвенного покрова, корреляционных отношений между видами, особенностей строения фитогенного поля деревьев.

Древесный ярус оказывает сильное влияние на напочвенный покров, формируя и изменяя условия местообитания для растений нижних ярусов. При усыхании части древостоя происходит заметное изменение структуры напочвенного покрова, что выражено в уменьшении количества видов, смене доминантов напочвенного покрова, уменьшении взаимосвязей между оставшимися видами и «стирании» границ между зонами фитогенного поля.

Искусственное или естественное изреживание древостоя закономерно проявляется в структуре напочвенного покрова, которая приобретает черты, сходные со структурой напочвенного покрова старовозрастного сообщества (уменьшается количество видов, четче становятся моховые пятна, увеличивается количество взаимосвязей между видами).

Каждая из зон фитогенного поля (приствольное повышение, подкроновое пространство, зона границы кроны, межкроновое пространство) характеризуется определенным составом и обилием видов в напочвенном покрове.

Виды мохово-лишайникового яруса, а именно Pleuroziitm schreberi, Dicranum spp. и Hylocomium splendens, наиболее чувствительны к изменению факторов среды при переходе из одной зоны фитогенного поля в другую. Они показали достоверные отличия в большинстве исследованных сообществ.

Наибольшее количество видов травяно-кустарничкового яруса, показавших достоверные отличия в изменении проективного покрытия по зонам фитогенного поля, наблюдается в сообществах сосняков черничных.

Выводы

1. Различия ценофлор трех типов лесорастительных условий (P.s. -CI., P.s. — V.v.-i., P.s. — V.m.) достаточно четко их дифференцируют по количеству видов, доли синантропных видов, географической и эколого-це-нотической структурам.

2. На поздних стадиях развития сосновых лесов по сравнению с начальными снижается видовое разнообразие сообщества за счет «ухода» заносных и апофитных видов, а также видов, не выдерживающих влияния древесного яруса.

3. Характер влияния деревьев на напочвенный покров в разных типах лесорастительных условий не одинаков и проявляется, в том числе, в сопряженности видов травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов и их распределении по зонам фитогенного поля дерева. С возрастом лесного сообщества усиливается роль древесного яруса в формировании структуры сообщества - структура травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов становится более «четкой» и зависимой от древостоя.

Список публикаций по теме диссертации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Геникова Н.В., Гнатюк Е.П., Крышень A.M., Лейбонен Е.Э. Разнообразие сосудистых растений лесных сообществ на автоморфных песчаных почвах в Карелии // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. - № 8 (113). 2010. С. 11-13.

2. Геникова Н.В. Изменения структуры напочвенного покрова в сосняках черничных разного возраста и полноты // Известия Самарского научного центра РАН. Т 14. № 1 (5). 2012. С. 1214-1218.

В прочих изданиях

3. Гнатюк Е.П., Богданов A.B., Геникова Н.В., Крышень A.M. Анализ ценофлор зональных типов леса на территории Карелии // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всерос. конф. (г. Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). Часть 4: Сравнительная флористика. Урбанофло-ра. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. - С. 25-28.

4. Геникова Н.В., Гнатюк Е.П., Крышень A.M. Анализ ценофлор сосняков на территории Карелии // Биологическое разнообразие северных экосистем в усло-

виях изменяющегося климата: Тезисы докладов межд. науч. конф. (г. Апатиты, 10-12 июня 2009 г.). - Апатиты: «К&М», 2009. - С. 9-10.

5. Геникова Н.В., Гнатюк Е.П., Крышень A.M., Лейбонен Е.Э. Сравнительный анализ ценофлор сосновых лесов Карелии // Докл. на межд. науч. конф. «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана» (Брянск, 1921 октября 2009 г.) Брянск, 2009 г. - С. 62-64.

6. Геникова Н.В., Гнатюк Е.П., Крышень A.M. Эколого-ценотическое разнообразие сосудистых растений сосновых лесов Карелии // Лесные ресурсы таежной зоны России: проблемы лесопользования и лесовосстановления: Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием (Петрозаводск, 30 сентября - 3 октября 2009 г.). - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2009. - С. 52-55.

7. Kryshen A., Gen¡kova N., Gnatiuk Е., Leibonen Е. The Diversity of Vascular Plants of Forest Communities on Automorphic Sandy Soils in Russian Karelia // 20 years anniversary symposium of Finnish-Russian Friendship Nature Reserve. (Finland, Kuhmo, 2010 г.). P. 29.

8. Геникова H.B., Крышень A.M. Реакция видов напочвенного покрова на влияние сосны в различных сообществах // Развитие геоботаники: история и современность. Материалы Всероссийской научной конференции (Санкт-Петербург, 31 января - 2 февраля 2011 г.). СПб., 2011. С. 33-34.

9. Геникова Н.В., Крышень A.M., Гнатюк Е.П., Кутенков С.А. Ординация геоботанических описаний лесных сообществ на песчаных почвах в Карелии // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. Материалы Всероссийской научной конференции (Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.). СПб., 2011. Т. 1.С. 51-54.

10. Геникова Н.В. Изменения структуры напочвенного покрова, вызванные усыханием части древостоя в сосняке брусничном // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. Материалы Всероссийской научной конференции (Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.). СПб., 2011. Т. 2. С. 44-46.

11. Геникова Н.В., Гнатюк Е.П., Крышень A.M. Синантропные виды сосновых лесов Карелии // Изучение, охрана и рациональное использование растительного покрова Арктики и сопредельных территории. Материалы всероссийской конференции (Архангельск, 29-31 мая 2012 г.). Архангельск, 2012.

Сдано в печать 15.10.2012 г. Формат 60х84'Л6. Гарнитура Times. Уч.-изд. л. 1,0. Усл. печ. л. 1,3. Тираж 100. Изд. № 328. Заказ 81

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Геникова, Надежда Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

Елава 1. ФИЗИКО-ЕЕОЕРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Климат.

1.2. Еидрография.

1.3. Ееология и рельеф.

1.4 Почвы.

1.5. Растительность.

Елава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЕСОВ КАРЕЛИИ НА АВТОМОРФНЫХ

ПОЧВАХ.

2.1. Типология сосновых лесов.

2.2. Возрастная структура сосновых лесов Карелии.

Елава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Объекты исследования ценофлор.

3.2. Методы исследования ценофлор.

3.3. Объекты исследования структуры напочвенного покрова.

3.4. Методы исследования структуры напочвенного покрова.

Елава 4. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЛЕСНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ

СООБЩЕСТВ НА АВТОМОРФНЫХ ПЕСЧАНЫХ ПОЧВАХ.

4.1. Понятие «ценофлора» (обзор литературы).

4.2. Аннотированный список видов сосудистых растений.

4.3. Анализ ценофлор.

4.3.1. Анализ ценофлоры лесных сообществ Pinus sylvestris - Cladonia.

4.3.2. Анализ ценофлоры лесных сообществ Pinus sylvestris - Vaccinium vitis-idaea.

4.3.3. Анализ ценофлоры лесных сообществ Pinus sylvestris - Vaccinium myrtillus.

4.3.4. Сравнительный анализ ценофлор.

4.4. Результаты ординации геоботанических описаний лесных сообществ . 98 4.4.1. Ординация геоботанических описаний лесных сообществ

Pinus sylvestris - Cladonia.

4.4.2. Ординация геоботанических описаний лесных сообществ

Pinus sylvestris - Vaccinium vitis-idaea.

4.4.3. Ординация геоботанических описаний лесных сообществ

Pinus sylvestris - Vaccinium myrtillus.

4.5. Особенности видового состава древесного яруса и напочвенного покрова лесных растительных сообществ.

4.5.1. Pinus sylvestris - Cladonia.

4.5.2. Pinus sylvestris - Vaccinium vitis-idaea.

4.5.3. Pinus sylvestris - Vaccinium myrtillus.

Глава 5. СТРУКТУРА НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА ЛЕСНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ НА АВТОМОРФНЫХ ПЕСЧАНЫХ ПОЧВАХ.

5.1. Изучение структуры напочвенного покрова (обзор литературы).

5.2. Исследования структуры напочвенного покрова в лесных сообществах

Pinus sylvestris-Cladonia.

5.3. Исследования структуры напочвенного покрова в лесных сообществах Pinus sylvestris - Vaccinium vitis-idaea.

5.4. Исследования структуры напочвенного покрова в лесных сообществах Pinus sylvestris - Vaccinium myrtillus.

5.5. Обсуждение результатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика лесных растительных сообществ на автоморфных песчаных почвах на территории Карелии"

Актуальность темы. На территории Карелии сосняки занимают более 6 млн. га, что составляет 40,7% суши или около 30% от общей площади республики (Государственный., 2012) и являются одним из основных объектов лесокультурного фонда. Сосновые леса наряду с еловыми являются коренными лесными формациями в Карелии (Виликайнен, 1974; Юрковская, 1993). Преобладание сосновых лесов в растительном покрове Карелии, в отличие от лесов остальных районов таежной зоны европейской части России, среди которых доминируют ельники, объясняется геолого-морфологической структурой Балтийского щита, а именно распространением легких сухих почв (Виликайнен, 1974; Чертовской, 1978; Морозова, 1991; Юрковская, Елина, 2009).

Преобладающие в настоящее время производные (вторичные) леса возникли на заброшенных сельскохозяйственных угодьях и концентрированных вырубках, образовавшихся в ходе интенсивного лесопользования во второй половине XX столетия. Такие производные лесные сообщества отличаются от коренных лесов составом и структурой (Крышень, 2010). Результаты исследований закономерностей развития производных лесов будут использованы для разработки типологии лесов на автоморфных почвах и обоснования мероприятий по их сохранению и восстановлению.

С целью исследовать закономерности формирования лесных сообществ на песчаных автоморфных почвах решались следующие задачи:

1) выявить видовое разнообразие сосудистых растений климаксовых и серийных (производных) лесных сообществ на песчаных автоморфных почвах;

2) проанализировать ценофлору лесов на песчаных автоморфных почвах на различных стадиях развития;

3) изучить особенности формирования структуры напочвенного покрова сосновых лесов в различных типах лесорастительных условий и на различных стадиях развития.

Научная новизна. Проведены комплексные исследования развития лесных сообществ на песчаных почвах: проанализирована ценофлора и изучены закономерности формирования структуры напочвенного покрова в сосняках различного типа и возраста.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на пяти всероссийских конференциях: «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, сентябрь, 2008); «Развитие геоботаники: история и современность» (Санкт-Петербург, январь-февраль, 2011); «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (Апатиты, июнь, 2009); «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана» (Брянск, октябрь, 2009); «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, сентябрь, 2011); и на «Международном симпозиуме, посвященном 20-летию российско-финляндского международного заповедника «Дружба» (Кухмо, Финляндия, октябрь, 2010).

Исследования являлись частью бюджетной темы лаборатории лесовосстановления Института леса Карельского научного центра РАН «Лесные экосистемы искусственного происхождения: структура, динамика и продуктивность», а также грантов программы «Биоразнообразие и динамика генофондов» Президиума РАН (2006-2008), Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий» (2012-2014), ICP-forest (2010) и РФФИ (06-04-48599-а).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 2 - в журналах из списка ВАК, 1 статья принята в печать в рецензируемый журнал из списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Текст диссертации изложен на 195 страницах. Работа содержит 26 таблиц и 50 рисунков. В списке литературы 229 источников.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Геникова, Надежда Васильевна

выводы

Таким образом, нами показано, что различия ценофлор трех типов лесорастительных условий (Р.8.-С1., Р.в.-У.у.-ь, Р.з.-У.т.) достаточно четко их дифференцируют по количеству видов, доли синантропных видов, географической и эколого-ценотической структурам.

Характер влияния деревьев на напочвенный покров в разных типах лесорастительных условий не одинаков и проявляется, в том числе, в сопряженности видов травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов и их распределении по зонам фитогенного поля дерева.

С возрастом лесного сообщества усиливается роль древесного яруса в формировании структуры сообщества - структура травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов становится более «четкой» и зависимой от древостоя. На поздних стадиях развития сосновых лесов по сравнению с начальными снижается видовое разнообразие сообщества за счет «ухода» заносных и апофитных видов, а также видов, не выдерживающих влияния древесного яруса.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В целях изучения закономерностей изменения видового состава и структуры лесных сообществ с возрастом древостоя в трех типах лесорастительных условий на автоморфных песчаных почвах проведены маршрутные исследования и наблюдения на постоянных пробных площадях. По результатам проведенных исследований сформулированы следующие основные положения и выводы.

Всего в исследованных лесных сообществах на автоморфных песчаных почвах на различных стадиях развития в Карелии был отмечен 81 вид сосудистых растений из 63 родов и 32 семейств (при широкой трактовке объема таксонов). Это составляет менее 5% общего списка флоры сосудистых растений Карелии, при том, что площадь сосновых лесов и их производных сообществ превышает 40% территории Карелии. Ценофлора Р.8.-С1. обладает наименьшим количеством видов сосудистых растений - 14; из которых 1 вид является апофитом; видовое разнообразие одинаково низкое на всех возрастных стадиях. Ценофлора Р.б.-У.у.-ь состоит из 33 видов, из них 2 апофита; количество видов максимально в молодняках (31), минимально - в сообществах старше 100 лет (19). В ценофлору Р.з.-У.ш. входит наибольшее количество видов (79), из которых 4 адвентивных, которые встречены только в этом типе леса, и 8 апофитов; видовое разнообразие максимально на стадии молодого и средневозрастного сообществ (56 и 66 соответственно), минимально - в сообществах старшего возраста (35). Таким образом, наблюдается резкое увеличение видового разнообразия от сухих и бедных условий Р.б.—С1. (14 видов) через Р.з.-У.у.-г (33 вида) к более богатым условиям Р.з.-У.ш. (79).

Географическая структура ценофлоры сосновых лесов состоит из 7 широтных и 6 долготных элементов. Широтный спектр геоэлементов характеризуется заметным преобладанием зональных бореальных видов (от 71% в Р.б.—С1. до 79% в Р.б.—У.у.-ь). Для фитоценозов Р.з.-У.ш. географическая структура наиболее разнообразна (7 групп широтных элементов) и включает в себя как арктические, так и неморальные виды.

Ценофлора сосновых лесов Карелии представлена 7 эколого-ценотическими группами из 12, выделенных М.Л. Раменской (1983). В Р.8.-С1. и Р.8.-У.у.-1. представлены виды сосудистых растений из 4 эколого-ценотических групп, ценофлора Р.з.-У.т. обладает наибольшим эколого-ценотическим разнообразием и включает в себя 6 групп. Во всех условиях представлены «лесные виды на средних по богатству и относительно бедных лесных почвах с более или менее разреженным древостоем», «светолюбивые виды наиболее сухих и бедных почв» и «лесные виды с широкой экологической амплитудой». В лесных сообществах Р.б-С1. больший вклад в сложение ценофлоры вносят «виды с широкой экологической амплитудой» (57%), за ней идут виды группы «ксерофильных растений» (21%). В сообществах Р.8.-У.у.-г 90% видов поровну делятся на 2 группы: «лесных растений, произрастающих на средних по степени богатства почвах со средним увлажнением» и «лесных видов с очень широкой экологической амплитудой». В лесах Р.з.-У.т. наблюдается преобладание видов группы «лесных растений, произрастающих на средних по степени богатства почвах со средним увлажнением» (45%). Эколого-ценотическая структура сосновых лесов достаточно четко отражает экологические условия местообитания характеристики древостоя.

Лесные сообщества в условиях Р.8.-С1. и Р.8.-У.у.-1. наиболее близки по структуре ценофлор и различаются только общим количеством видов сосудистых растений. Р.з.-У.т. заметно отличается от них не только по количеству видов, но и по участию адвентивных видов и апофитов в ценофлоре, географическому и эколого-ценотическому разнообразию.

Возрастание видового и ценотического разнообразия в ряду Р.З.-С1., Р.з-У.у.м., Р.з.-У.т. подтверждаются математическими методами (БСА-ординация геоботанических описаний). Это связано как с увеличением количества видов при увеличении почвенного плодородия, так и с большим разнообразием местообитаний.

В молодых лесных сообществах видовое разнообразие выше, чем в старовозрастных, за счет видов, заселивших вырубку, а также по причине более сложного строения древесного яруса, включающего на стадии молодняка лиственные породы (береза, осина, ива) и тем самым создающего особые условия, пригодные для обитания большего числа видов растений.

Исследования структуры напочвенного покрова показали, что сообщества сосняков брусничных и черничных, близкие по возрасту, а также сходные по таксационным характеристикам древостоя (средние высота и диаметр, полнота древостоя), обладают сходной структурой напочвенного покрова: это отражается в количестве видов, доминантах, характере взаимоотношений видов, особенностях строения фитогенного поля деревьев.

Наблюдения изменений в напочвенном покрове в связи с усыханием части деревьев в лесном сообществе показали, что разрушение древостоя вызывает заметное изменение структуры напочвенного покрова, которое выражается в уменьшении количества видов, смене доминантов напочвенного покрова, уменьшении взаимосвязей между оставшимися видами, в отсутствии четких границ между зонами фитогенного поля.

Древесный ярус оказывает сильное влияние на напочвенный покров, формируя и изменяя условия местообитания для растений нижних ярусов. При усыхании части древостоя происходит заметное изменение структуры напочвенного покрова, что выражено в уменьшении количества видов, смене доминантов напочвенного покрова, уменьшении взаимосвязей между оставшимися видами, также «стираются» границы между зонами фитогенного поля.

Искусственное или естественное изреживание древостоя закономерно проявляется в структуре напочвенного покрова, которая приобретает черты, сходные со структурой напочвенного покрова старовозрастного сообщества (уменьшается количество видов, четче становятся моховые пятна, увеличивается количество взаимосвязей между видами).

Каждая из зон фитогенного поля (приствольное повышение, подкроновое пространство, зона границы кроны, межкроновое пространство) характеризуется определенным составом и обилием видов в напочвенном покрове.

Виды мохово-лишайникового яруса, а именно Р1еигогшт яскгеЪеп, Пюгапит 5/?. и Ну1осотшт 8р1епйет, наиболее чувствительны к изменению факторов среды при переходе из одной зоны фитогенного поля в другую. Они показали достоверные отличия в большинстве исследуемых сообществ. Виды травяно-кустарничкового яруса менее чувствительны в этом отношении, их обилие достоверно изменяется при удалении от дерева только в нескольких сообществах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Геникова, Надежда Васильевна, Петрозаводск

1. Аболинъ A.A. Изменение структуры мохового покрова в зависимости от распределения осадков под пологом леса // Экология. 1974. № 3. С. 51-55.

2. Акулова Е.А., Хазанов B.C., Целъникер Ю.Л., Шишов Д.М. Пропускание света пологом леса в зависимости от падающей радиации и сомкнутости крон деревьев// Физиология растений. 1964. Т. 11. Вып. 5. С. 818-823.

3. Раменская М.Л., Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. 1982.

4. Антипина Г.С. Урбанофлора Карелии. Петрозаводск, 2002. 200 с.

5. Арискина H.H. Моховые синузии в напочвенном покрове хвойных фитоценозов Татарской республики // Ботан. журн. 1962. Т. 47. № 5. С. 658-672.

6. Атлас Карельской АССР. М., 1989. 40 с.

7. Баккал И.Ю., Горшков В.В., Кищенко И.Т., Ставрова Н.И., Тарасова В.Н. Исследование лесных сообществ // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова: сб. ст. ПетрГУ. Петрозаводск, 2001. С. 231-242.

8. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т.65. № 2. С. 41-50.

9. Бибикова Т.В. Классификация осиновых лесов северо-запада России // Ботан. журн. 1998. Т. 83. № 3. С. 48-57.

10. Ю.Бирюков В Н., Маланьин А.Н., Бирюкова З.П., Соловьев A.M. Причины усыхания сосны в ленточных борах Прииртышья // Лесоведение. 1979. № 2. С. 3-12.11 .Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232 с.

11. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983. 247 с.

12. Василевич В.И. Незаболоченные березовые леса северо-запада Европейской чети России // Ботан. журн. 1996. Т. 81. № 11. С. 1-13.

13. Василевич В.И. Сероольшатники Европейской России // Ботан. журн. 1998. Т. 83. № 8. С. 28-42.

14. Василевич И.В., Бибикова Т.В. Лишайниковые и лишайниково-зеленомошные сосняки Восточной Европы // Ботан. журн. 2010а. Т. 95. № 5. С. 601-617.

15. Василевич И.В., Бибикова Т.В. Сосняки брусничные и черничные Европейской России // Ботан. журн. 20106. Т. 95. № 10. С. 1380-1395.

16. Вшикайнен М.И. Лесорастительные условия и характеристика сосновых лесов Карелии. В кн.: Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности. Петрозаводск: Кар.НЦ РАН, 1974. 256 с.

17. Волков АД. Типы леса Карелии. Петрозаводск: Кар.НЦ РАН, 2008. 180 с.

18. Волокитима A.B. Особенности распределения дождевых осадков под пологом хвойного леса // Лесоведение. 1979. № 2. С. 40-48.

19. Воробьев Д.В. Типы лесов Европейской части СССР. Киев: Изд-во АН Украинской ССР, 1953. 451 с.

20. Восточноевропейские леса: история в голоцене и совремнность. В 2 кн. Кн. 1./ Отв. ред. Смирнова О.В. Центр экологии и продуктивности лесов. М.: Наука, 2004. 479 с.

21. Галанин A.B. Влияние фитогенного поля на распределение растений // Экология. 1980. №6. С. 76-78.

22. Геникова Н.В., Крышенъ A.M. Реакция видов напочвенного покрова на влияние сосны в различных сообществах // Развитие геоботаники: история и современность (Мат-лы Всеросс-й конф-и). СПб. 2011. С. 33-34.

23. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л., 1989.64 с.25 .Горожанкина С.М., Константинов В Д. Сравнительная эколого-ценотическая характеристика мхов в таежной зоне Западной Сибири // Экология. 2001. № 6. С. 420-426.

24. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2011 г. Петрозаводск: ИП Андреев П.Н. 2012. 294 с.27 .Громцев А.Н. Ландшафтные закономерности структуры и динамики среднетаежных лесов Карелии. Петрозаводск: КНЦ РАН, 1993. 160 с.

25. Громцев А.Н. Основы ландшафтной экологии европейских таежных лесов России. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. 238 с.

26. Гуричева H.H., Демьянов В.А. О структуре аридных редколесий. Фитогенное поле Atraphaxis pyrofolia (Polygonaceae) // Ботан. журн. 1993. Т. 78. № 6. С. 95101.

27. Демьянов В.А. О структуре ценогенного поля Betula pubescence Ehrh (Betulaceae) в редколесьях Полярного Урала // Экология. 1992. № 3. С. 75-77.

28. ЪЪ. Демьянов В.А. Представление о фитогенном поле растений и проблема сущности фитоценоза // Изв. РАН, Сер. биол. 1996. № 3. С. 259-263.

29. Ъ6.Дмитриева Е.В. Сосновые леса северо-запада Карельского перешейка // Ботан. журн. 1973. Т. 58. № 8. С. 1093-1106.

30. Домбровская А. В., Шляков Р. Н. Лишайники и мхи севера европейской части СССР. Краткий определитель. Л.: Наука, 1967. 182 с.

31. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. М.: Наука, 1969. 56 с.

32. Журавлева E.H. Влияние Pinus sylvestris L. на луговую растительность // Развитие геоботаники: история и современность (Мат-лы Всеросс-й конф-и). СПб., 2011.С. 43.

33. Загидуллина А.Т. Ценотическая напряженность и ее оценка в растительных сообществах (на примере древостоя лишайниково-зеленомошных сосняков Карелии) // Ботан. журн. 1999. Т. 84. № 5. С. 106-117.

34. Заугольнова Л.Б., Жукова A.A., Комаров A.C., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений. М., 1988. 181 с.

35. Заугольнова Л.Б.,-Михайлова Н.Ф. Структура фитогенного поля особей у некоторых плотнодерновинных злаков // Бюлл. моек, общества испытателей природы. 1978. С. 79-89.

36. AI.Иванов А.Ф. Рост, древесных растений и кислотность почв. Минск.: Наука и техника, 1970. 220 с.

37. Иванова Г.М. О влиянии температурного и светового режимов лесных биогеоценозов на прорастание семян ели и некоторых видов таежных трав. В сб.: Экспериментальное изучение биогеоценозов тайги. Л.: Изд-во "Наука". 1968. 50-67.

38. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии: Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1992. 168 с.

39. Ивашкевич Б.А. Очерк лесов Восточной горной Маньчжурии // Изв. Лесн. Инта. 1916. Вып. 30. С. 103-232.51 .Ипатов B.C. О корреляции между проективным покрытием и весом травянистых растений // Ботан. журн. 1962. Т. 47. № 7. С.991-992.

40. Ипатов B.C. Отражение динамики растительного покрова в синтаксономических единицах//Ботан. журн. 1990. Т. 75. № 10. С. 1380-1388.

41. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Кирикова Л.А., Самойлов Ю.И., Трофимец В.И. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном. 1. Фитоценологический анализ видового состава // Ботан. журн. 1995. Т. 80. № 9. С. 61-75.

42. Ипатов B.C., Журавлева E.H., Лебедева В.Х., Тиходеева М.Ю. Фитогенное поле Picea abies, P. obovata (Pinaceae) // Ботан. журн. 2009. Т. 94. № 4. С. 558-568.

43. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Влияние сквозистости полога древостоя на характер напочвенного покрова в зеленомошно-лишайниковых сосняках // Экология. 1981. № 3. С. 39-45.

44. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Изменение напочвенного покрова в фитогенном поле ели в условиях корневой изоляции // Вестн. ЛГУ. Сер. Биол. 1991. № 3. Вып. 2. С. 43-48.

45. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. К характеристике фитогенного поля Picea abies (Pinaceae) в зеленомошных сосняках // Ботан. журн. 2001. Т. 86. № 5. С. 94-103.

46. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Применение дисперсионного анализа при исследовании связи растительности со средой // Ботан. журн. 1977. Т. 62, №10. С. 1441-1445.61 .Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 1997. 316 с.

47. Ипатов B.C., Кирикова Л.А., Бибиков В.П. Сквозистость древостоев (измерение и возможности использования в качестве показателя микроклиматических условий под пологом леса) //Ботан. журн. 1979. Т. 64. № 11. С. 1615-1624.

48. Ипатов B.C., Тархова Т.Н. Количественный анализ ценотических эффектов в размещении дереьев по территории // Ботан. журн. 1975. Т. 60. № 9. С. 12371250.

49. Ипатов B.C., Тархова Т.Н. О микроклимате местообитаний моховых и лишайниковых синузий сосняка зеленомошно-лишайникового // Экология. 1980. №5. С. 14-20.

50. Исследование основных компонентов комплексной продуктивности таежных экосистем Карелии: заключительный отчет о НИР: тема №89. Т.1 / рук. работы: С.С. Зябченко. Петрозаводск: Кар. фил. ИЛ АН СССР, 1989. 195 с.

51. Казанцева A.C. Влияние деревьев на структуру травяно-кустарничкового яруса в некоторых типах сосновых лесов // Ботан. журн. 1979. Т. 54. № 7. С. 10301033.

52. Карельская АССР: Природа, хозяйство / Ред. Г.С. Бискэ, И.П. Покровская, В.А. Соколов. Петрозаводск: Карелия, 1986. 279 с.

53. Карпачевский Л. О. Особенности распределения подстилки в некоторых лесах Подмосковья // Лесоведение. 1979. № 2. С. 99-102.

54. Карпачевский Л. О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе.Изд-во Моск. унив-та. 1977. 312 с.

55. Карпачевский Л.О., Носова Л.М., Логинов Г.Л. Влияние сосны на суглинистую дерново-подзолистую почву // В кн.: Динамика естественных и искусственных лесных биогеоценозов Подмосковья. М.: Наука. 1987. С. 34-51.

56. И.Кирикова Л.А. Размещение поземных органов Calluna vulgaris и Vaccinium vitis-idaea (Ericaceae) в зеленомошно-лишайниковом сосняке II Ботан. журн. 1983. Т. 68. №3. С. 1083-1085.

57. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев, 1990. 352 с.

58. Колесников Б. П. Развитие и состояние типологии лесов в СССР. В кн.: Лесное хозяйство и лесная промышленность СССР. М.: Лесн. пром-ть, 1972. С. 290-304.

59. Колесников Б.П. Генетический этап в лесной типологии и его задачи // Лесоведение. 1974. № 2. С. 3-20.

60. Короткое КО. Леса Валдая. М.: Наука, 1991. 160 с.

61. Корчагина И.А. Водоудерживающая способность некоторых видов лесных мхов // Вестник Ленинградского университета. 1956. № 6. С. 93-110.

62. Костюкевич Н.И. Задержание осадков травяным и моховым покровом // Метеорология и гидрология. 1948. № 5. С. 86-88.

63. Котов С.Ф, Багрикова H.A., Балихина 0.0. Особенности фитогенного поля сосны обыкновенной и факторы перестройки структуры травяного покрова всосновых лесах горного Крыма. В кн.: Изучение экосистем Крыма в природоохранном аспекте. Киев, 1988. С. 14-19.

64. Котов С.Ф. Метод количественной оценки эдификаторной роли вида // Ботан. журн. 1982. Т. 67. № 2. С. 235-240.

65. Кравченко A.B. Конспект флоры Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. 403 с.

66. Кравченко A.B., Кузнецов О.Л. Особенности биогеографических провинций Карелии на основе анализа флоры сосудистых растений // Труды КарНЦ РАН. Биогеография Карелии. Серия Б. Биология. 2001. Вып. 2. С. 59-64.

67. Крышень A.M. Фитогенное поле: теория и проявления в природе // Известия АН: Серия биологическая. № 4. С. 437-443.

68. Крышень А. М. Растительные сообщества вырубок Карелии. М.: Наука, 2006. 262 с.

69. Крышень A.M. К методике изучения фитогенных полей деревьев // Ботан. журн. 1998. Т. 83, № 10. С. 133-142.

70. Крышень A.M. Модель ценотического разнообразия лесов на автоморфных почвах на территории Карелии / Мат-лы Всерос. конф. «Развитие геоботаники: история и современность». СПб. 2011.

71. Крышень A.M. Типы лесорастительных условий на автоморфных почвах Карелии // Ботан. журн. 2010. Т. 95. № 3. С. 281-297.

72. Крышень A.M., Полевой A.B., Гнатюк Е.П., Кравченко A.B., Кузнецов О.Л. База данных местообитаний (биотопов) Карелии // Труды КарНЦ РАН. 2009. № 4. Сер. Биогеография. Вып. 9. С. 3-10.

73. Куваев В.Б., Шахин Д.А., Григорьев С.А. Восстановительные сукцессии на вырубках лишайниковых боров в Енисейской тайге (Красноярский край) // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 9. С. 76-95.

74. Куваев В.Б., Шахин Д.А., Роденков А.Н., Телеснина В.М. Естественное восстановление сосновых лесов среднего Енисея после рубок (опыт долговременного комплексного мониторинга). М., 2001. 313 с.

75. Кучеров И.Б., Кутенков С.А., Максимов А.И., Максимова Т.А., Гибельбрант Д.Е. Незаболоченные сосновые леса заповедника «Кивач» (Карелия) // Ботан. журн. 2007. Т. 92. №. 10. С. 1515-1535.

76. Лащинский H.H. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья. Новосибирск, 1981. 272 с.

77. Лащинский H.H., Гинзбург Э.Х. К методике определения влияния деревьев на структуру травяного покрова в парковых сосновых лесах Нижнего Приангарья //Изв. СО АН СССР. 1972. Т. 5. № i.e. 128-131.

78. Лебедева В. X., Тиходеева М. Ю., Ипатов В. С. Фитогенное поле герани лесной Geranium sylvaticum (Geraniaceae) II Ботан. журн. 2009. T. 94, № 6. С.833-847.

79. Лебедева В.Х., Тиходеева М.Ю., Ипатов B.C. Влияние деревьев на напочвенный покров в осиннике черничном // Ботан. журн. 2008. Т. 93. № 7. С. 996-1010.

80. Лебедева В.Х., Тиходеева М.Ю., Ипатов B.C. Влияние древесного полога на виды напочвенного покрова в ельнике чернично-зеленомошном // Ботан. журн. 2005. Т. 90. №3.

81. Лебедева Б.Х., Тиходеева М.Ю., Ипатов B.C. Оценка влияния деревьев на виды травяно-кустарничкового и мохового ярусов в сосняке чернично-зеленомошном // Ботан. журн. 2006. Т. 91. № 2. С. 176-192.

82. Лебедева В.Х., Тиходеева М.Ю., Ипатов B.C. Сравнительная оценка влияния деревьев на напочвенный покров в березняках черничных // Ботан. журн. 2007. Т. 92. №5. С. 681-702.

83. Левина В.И. Влияние опада на формирование почвенного профиля в разных типах сосновых лесов на Кольском полуострове. В сб.: Вопросы ботаники и почвоведения Мурманской области. M., JL: Изд-во АН СССР. 1962. С. 182-191.

84. Лейбонен Е. Э., Крышенъ А. М. Формирование растительных сообществ в песчано-гравийных карьерах на территории Карелии // Мат-лы Всерос. конф-ции «Развитие геоботаники: история и современность». СПб, 2011. С. 72.

85. Лесная энциклопедия: в 2-х т., т. 2 / Гл. ред.: Г.И. Воробьев. М.: Сов. энциклопедия. 1985. 631 с.

86. Маслов A.A. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ. М.: Наука, 1990. 160 с.

87. Маслов A.A. О взаимодействии фитогенных полей деревьев в сосняке чернично-брусничном // Ботан. журн. 1986. Т. 71. № 12. С. 1646-1652.

88. Маслов A.A. О применении метода блоков и метода главных компонент для анализа мозаичности лесных сообществ. 3. Идентификация осей фитоценотическими факторами // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94. Вып. 3. С. 89-95.

89. Мелехов И.С. Лесоведение и лесоводство. М.: Изд-во Моск. лесотехн. инс-та. 1972. 179 с.

90. Мелехов КС. Лесоведение. М.: Лесн. пром-ть, 1980. 408с.

91. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.

92. Методы исследования ценофлор (на примере растительных сообществ вырубок Карелии) / Сост. Е.П. Гнатюк, A.M. Крышень. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. 68 с.

93. Мина В.Н. Влияние осадков, стекающих по стволам деревьев на почву // Почвоведение. 1967. № 10. С. 44-52.

94. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2000. 264 с.

95. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. 134 с.

96. Миркин Б.М., Янтурин С.И. Статистический анализ влияния удобрений и погодных условий на горизонтальную структуру луга.П. Популяционный уровень // Биологические науки. 1981. № 6. С. 65-68.

97. Мозаичность растительных сообществ и ее динамика / Отв. ред. Ярошенко П.Д. Доклады на симпозиуме. Владимир. Владимирский государственный педагогический университет. 1970. 400 с.

98. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. Л.: Госиздат, 1925. 367 с.

99. Морозова P.M. Лесные почвы Карелии. Л.: Наука, 1991. 184 с.

100. Морозова P.M. Географические закономерности формирования почвенного покрова Карелии // Труды КарНЦ РАН. Биогеография Карелии. Серия Б. Биология. Вып. 2. Петрозаводск, 2001. С. 12-18.

101. Морозова P.M. Лесные почвы Карелии. Л.: Наука, 1991. 184 с.

102. Набатов Н.М. Динамика живого напочвенного покрова и его влияние на рост культур сосны // Ботан. журн. 1964. Т. 49. № 5. С. 669-675.

103. Ниценко A.A. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Ботан. журн. 1969. Т. 54. № 7. С. 1002-1013.

104. Ниценко A.A. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Сущность, свойства и методы выявления. Л.: Наука. 1971. 184 с.

105. Ниценко A.A. Типология мелколиственных лесов европейской части СССР. Л.: Изд-во ЛГУ. 1972. 139 с.

106. Норин Б.Н. Структурно-функциональная организация фитоценозов // Ботан. журн. 1991. Т. 76. № 4. С. 525-536.

107. Норин Б.Н. Фитоценотическая структура лесных и тундровых фитохор Полярного Урала // Ботан. журн. 1995. Т. 80. № 10. С. 30-54.

108. Орлова М.А., Лукина Н.В., Камаев И.О., Смирнов В.Э., Кравченко Т.В. Мозаичность лесных биогеоценозов и продуктивность почв // Лесоведение. 2011. №6. С. 39-48.

109. Паалъ Т.В., Паалъ Я.Л., Харин В.Н. Влияние фитогенных полей деревьев на урожайность брусники // Растительные ресурсы. 1981. Т. 17. № 1. С. 68-74.

110. Пегое Л.А. Горизонтальная структура девственных перестойных древостоев и элементы ее динамики // Ботан. журн. 1987. Т. 72. № 10. С. 1370-1374.

111. Платонова Е.А., Лантратова A.C. Влияние древесных растений на структуру травяного покрова в парках г. Петрозаводска // Ботан. журн. 2010. Т. 95. №. 1. С. 37-48.

112. Плотников В.В. Пример анализа конкурентных взаимоотношений в подросте темнохвойной тайги // Экология. 1970. №4. С. 11-18.

113. Плотников В.В. Эволюция структуры растительных сообществ. М.: Наука, 1979. 279 с.

114. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 368 с.

115. Погребняк П. С. Основы лесной типологии. Киев: АН УССР, 1955. 456 с.

116. Полевая геоботаника. / Общ. ред. Е.М. Лавренко и A.A. Корчагин. М.; Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1959. Т. 1. 444 с.

117. Разнообразие биоты Карелии: Условия формирования, сообщества, виды / Ред. А.Н. Громцев, С.П. Китаев, В.И. Крутов и др. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003.262 с.

118. Раменская МЛ. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 216 с.

119. Растительность европейской части СССР. Л., 1980. 429 с.

120. Ронконен H.H. Вырубки и естественное лесовозобновление на них. В сб.: Лесовосстановление в Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск, Карел, филиал АН СССР, 1975. С. 36-65.

121. Рысин Л.П. Роль корневой конкуренции в возобновлении леса // Лесное хозяйство. 1967. № 3. С. 21-24.

122. Рысин Л.П. Сосновые леса европейской части СССР. М.: Наука, 1975. 212 с.

123. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Кадастры типов леса и типов лесных биогеоценозов. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. 144 с.

124. Самбук С.Г. Классификация лишайниковых и зеленомошных сосновых лесов северо-запада европейской части СССР // Ботан. журн. 1986. Т. 71. № 11. С. 1468-1479.

125. Самойлов Ю.И. Структура фитогенного поля на примере одиночных дубов Quercus robur (Fagaceaea) II Ботан. журн. 1983. Т. 68. № 8. С. 1022-1034.

126. Самойлов Ю.И., Тархова Т.Н. Анализ фитогенных полей одиночных деревьев с использованием метода главных компонент // Ботан. журн. 1993. Т. 78. №. 5. С. 61-77.

127. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука, 1992. 264 с.

128. Санников С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. М.: Наука, 1985. 152 с.

129. Санникова Н.С. Структурно-функциональный анализ в лесных биогеоценозах // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Тез. докл. Кострома. 1996. С. 47-48.

130. Седельников В.П. Ценотическая структура высокогорной флоры Алтае -Саянской горной области // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. С. 128-134.

131. Соболев JI.H. Особенности распределения растительности и почв в сплошных ельниках Тянь-Шаня // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 52. Вып. 3. С. 61-70.

132. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии. В кн.: Основы лесной биогеоценологии. М.; Л.: Наука, 1964. С. 5-49.

133. Сукачев В.Н. Избранные труды. Т. 1. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Л.: Наука, 1972.

134. Тархова Т.Н. Влияние почвенных факторов на развитие мхов // Экология. 1970. №4. С. 30-39.

135. Тархова Т.Н., Ипатов B.C. Влияние освещенности и опада на развитие некоторых видов мхов // Экология. 1975. № 1. С. 58-95.

136. Терешенкова H.A. Влияние напочвенной растительности в ельниках на запасы подстилок и содержание в них азота, фосфора и калия // Ботан. журн. 1962. Т. 47. №7. С. 995-1000.

137. Титов Ю.В., Шереметьев С.Н. Пространственное размещение растений в ценопопуляциях некоторых видов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т.89. Вып.6. С. 40-51.

138. Ткаченко Ю.Н., Федорец Н.Г. Содержание микроэлементов в подзолистых песчаных почвах сосняков черничных, пройденных рубками различной интенсивности // Лесное хозяйство. 2008. № 2. С. 28-30.

139. Толмачев А.И. К методике сравнительно-флористических исследований. 1. Понятие о флоре в сравнительной флористике // Журн. Рус. ботан. общества. 1931. Т. 16. № 1.С. 111-124.

140. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.

141. Торлопова Н.В., Ильчуков C.B. Сосновые леса европейского Северо-Востока: структура, состояние, флористический комплекс. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 191 с.

142. Трескин П.П., Карпов В.Г. Экспериментальные данные о влиянии фитосреды лесных сообществ на морфогенез сеянцев дуба черешчатого. В сб.: Экспериментальное изучение биогеоценозов тайги. Л.: Изд-во "Наука". 1969. С. 167-202.

143. Уланова Н.Г. Математические методы в геоботанике. М.: Изд-во МГУ, 1995. 109 с.

144. Уранов A.A. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. М.; Л.: Наука, 1965. Т. 1. С. 251-254.

145. Федорец Н.Г., Морозова P.M., Синькевич С.М., Загуралъская JJ.M. Оценка продуктивности лесных почв Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. 195 с.

146. Философская энциклопедия. М.: Советская энциклопедия, 1970. 740 с.

147. Цвелев H.H. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская обл.). Спб.: Спб. хим.-фармацевт, акад., 2000. 722 с.

148. Цельникер Ю.Л. Радиационный режим под пологом леса. М.: Наука, 1969. 100 с.

149. Чертовской В. Г. Еловые леса европейской части СССР. М.: Лесн. пром-сть, 1978. 176 с.

150. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во ЛГУ. 1980. 176 с.

151. Юркевич И.Д., Ярошевич Э.П. Биологическая продуктивность типов и ассоциаций сосновых лесов (по исследованиям в БССР). Минск: Наука и техника, 1974. 296 с.

152. Юрковская Т.К. Растительный покров Карелии // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск: Карел. НЦ РАН, 1993. С. 8-36.

153. Юрковская Т.К., Елина Г.А. Восстановленная растительность Карелии на геоботанической и палеокартах. Петрозаводск. Карел. НЦ РАН, 2009. 136 с.

154. Юрцев Б.А. Элементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 47-66.

155. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. Пермь: Пермский гос. ун-т, 1991. 80 с.

156. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 242-266.

157. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 242-266.

158. Юрцев Б.А., Семкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Ботан. журн. 1980. Т. 65. № 12. С. 17061718.

159. Яковлев Ф.С., Воронова B.C. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск: Госиздат Карел. АССР, 1959. 190 с.

160. Ястребов А.Б. Интерференция фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках // Ботан. журн. 1993. Т. 78. № 6. С. 54-65.

161. Ястребов А.Б. Математическая модель роста дерева в древостое // Вестник ЛГУ. 1988. Сер. 3. Вып. 3. № 17. С. 44-52.

162. Ястребов А.Б. Напряженность фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках // Экология. 1996. № 1. С. 3-9.

163. Ястребов А.Б., Лычаная Н.В. Исследование фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках // Ботан. журн. 1993. Т. 78. № 5. С. 78-92.

164. Ястребов А.Б., Познанская А.А. Анализ влияния древостоя на подрост в сосновых борах Карелии // Ботан. журн. 1993. Т. 78. № 4. С. 123-132.

165. Altegrim О., Sjoberg К. Response of bilberry (Vaccinium myrtillus) to clear-cutting and single-tree selection harvests in uneven-aged boreal Picea abies forests // Forest Ecology and Management. 1996. V. 86. N. 1-3. P. 39-50.

166. Barbier S., Gosselin F., Balandier P. Influence of tree species on understory vegetation diversity and mechanisms involved. A critical review for temperate and boreal forests // Forest Ecology and Management. 2008. V. 254. N. 1. P. 1-15.

167. Beier C., Hansen K., Gundersen P. Spatial variability of throughfall fluxes in a spruce forest // Environmental Pollution. 1993. V. 81. P. 257-267.

168. Bergstedt J., Milberg P. The impact of logging intensity on field-layer vegetation in Swedish boreal forests // Forest Ecology and Management. 2001. V. 154. N. 1-2. P. 105-115.

169. Cajander A.K. The theory of forest types // Acta Forestalia Fennica. 1926. V. 29.

170. Chavez V., Macdonald S.E. The influence of canopy patch mosaics on understory plant community composition in boreal mixedwood forest // Forest Ecology and Management. 2010. Vol. 259. N. 6. P. 1067-1075.

171. Chantal M., Leinonen K., Kuuluvainen Т., Cescatti A. Early response of Pinus syvestris and Picea abies seedlings to an experimental canopy gap in a boreal spruce forest // Forest Ecology and Management. 2003. Vol. 176. N. 1-3. P. 321-336.

172. Escudero A., Hernandez M. M., Del Arco J. M. Spatial patterns of soil composition around isolated trees. In Diversity of environmental biogeochemistry. Edited by J. Berthelin. Elsevier, Amsterdam. P. 507-517.

173. Frego K. A., Karleton T.J. Microsite conditions and spatial pattern in a boreal bryophite communite // Canadian Journal of Botany. 1995. Vol. 73. P. 544-551.

174. Gersper P.L., Holowaychuk N. Some effects of stem flow from forest canopy trees on chemical properties of soils // Ecology. 1971. Vol. 52. N. 4. P. 693-702.

175. Graae B.J., Heskjar V.S. A comparison of understorey vegetation between untouched and managed deciduous forest in Denmark // Forest Ecology and Management. 1997. Vol. 96. N. 1-2. P. 111-123.

176. Grace S.L., Piatt W.J. Neighborhood effects on juveniles in an olg-growth stand of longleafpine, Pinus palustris // Oikos. 1995. V. 72. P. 99-105.

177. Hill M.O. DECORANA a FORTRAN program for detrended correspondence analysis and reciprocal averaging // Ecology and Systematics, Cornell University. New York. 1979. 52 p.

178. Hokkanen P.J. Environmental patterns and gradients in the vascular plants and bryophytes of eastern Fennoscandian herb-rich forests // Forest Ecology and Management. 2006. V. 229. N. 1-3. P. 73-87.

179. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. et al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-130.

180. Jalonen J., Vanha-Majamaa I. Immediate effects of four different felling methods on mature boreal spruce forest understorey vegetation in southern Finland // Forest Ecology and Management. 2001. V. 146. N. 1-3. P. 25-34.

181. Kellomaki S., Vaisanen H. Application of a gap model for the simulation of forest ground vegetation in boreal conditions // Forest Ecology and Management. 1991. V. 42. N. 1-2. P. 35-47.

182. Kleb H.R., Wilson S.D. Vegetation effects on soil resource heterogeneity in prairie and forest // The American Naturalist. 1997. Vol. 150. N. 3. P. 283-298.

183. Kuusipalo J. Dominance pattern with understorey bryophyte vegetation in southern boreal coniferous forests // Dependent plant communities. 1998. P. 111-117.

184. Olano J.M., Laskurain N.A., Escudero A., De La Cruz M. Why and where do adult trees die in a young secondary temperate forest? The role of neighbourhood // Annals of Forest Science. V. 66. N. 105. 2009. P. 1-8.

185. Laughlin D. C., Abella S. R., Covington W., Grace James B. Species richness and soil properties in Pinus ponderosa forests: A structural equation modeling analysis // Journal of Vegetation Science. Vol. 18. N. 2. 1987. P. 231-242.

186. Man R., Kayahara G.J., Rice J.A., MacDonald G.B. Eleven-year responses of a boreal mixedwood stand to partial harvesting: light, vegetation and regeneration dynamics // Forest Ecology and Management. 2008. V. 255. N. 3-4. P. 697-706.

187. Messier C., Parent S., Bergeron Y. Effects of overstory and understory vegetation on the understory light environment in mixed boreal forests // Journal of Vegetation Science. 1998. V. 9. P. 511-520.

188. Oksanen J., Ahti T. Lichen-rich pine forest vegetation in Finland // Annales Botanici Fennici. 1982. V. 19. N. 4. P. 275-301.

189. Oksanen J. Lichen-rich forests and related communities in Finland: ordination and classification studies. Joensuu: University of Joensuu, 1984. 35 p.

190. Reader R.J., Bonser S.P., Duralia N.E., Bricker B.D. Interspecific variation in tree seedling establishment in canopy gaps in relation to tree density // Journal of Vegetation Science. 1995. V. 6. P. 609-614.

191. Riegel G.M., Miller R.F., Kruege W.C. Competition for resources between understory vegetation and overstory Pinus ponderosa in Northeastern Oregon // Ecological Applications. Vol. 1. N. 2. P. 71-85.

192. Ruovinen S., Kuuluvainen T. Structure and asymmetry of tree crowns in relation to local competition in a natural mature Scots pine forest // Canadian Journal of Forest Research. 1997. Vol. 27. P. 890-902.

193. Tamm C.O. Growth and plant nutrient concentration in Hylocomium proliferum (L.) Lindb in relation to tree canopy // Oikos. 1950. Vol. 2. N 1. P. 60-64.

194. Tamm C.O. Growth of Hylocomium splendens in relation to tree canopy // The Bryologist. 1964. Vol. 67. N 4. P. 423-426.

195. Tamm C.O. Removal of Plant Nutrients from Tree Crowns by Rain // Physiologia plantarum. 1951. Vol. 4. N 4. P. 184-188.

196. Tonteri T. Species richness of boreal understorey forest vegetation in relation to site type and successional factors // Ann. Zoo. Fennici. 1994. V. 31. P. 53-60.

197. Treberg M. A., Turkington R. Facilitation in an unproductive boreal forest understorey community // Journal of Vegetation Science. 2010. Vol. 21. N. 4. P. 761771.

198. Thorpe H.C., Astrup R., Trowbridge A., Coates K.D. Competition and tree crowns: A neighborhood analysis of three boreal tree species // Forest Ecology and Management. 2010. V. 259. P. 1586-1596.

199. Widenfalk O., Weslien J. Plant species richness in managed boreal forests. Effects of stand succession and thinning // Forest Ecology and Management. 2009. V. 257. N. 5. P. 1386-1394.

200. Zinke P.J. The pattern of influence of individual forest trees on soil properties // Ecology. 1962. Vol. 43. N 1. P. 130-133.1. Sh /