Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура фито... формирующегося саянского водохранилища

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структура фито... формирующегося саянского водохранилища"

п о и«

- 1 яня 1996

^дарственный комитет российской федерации по высшему

образованию

красноярский государственный университет

На правах рукописи УДК 574.583

ИВАНОВА ЕЛЕНА АНАТОЛЬЕВНА стурл ">яг<>мкм|нок фогмйгуюшегося саянского еодохрлшшпдл 03.00.18 - пиробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

П;.ас •• ¿«рек-

Работа выполнена-в Красноярском государственном университете, г. Красноярск

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

профессор З.Г. Гольд

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Т.А. Сафонова, кандидат биологических наук ЛЛ. Щур

Ведущее учреждение: Научно-исследовательский институт биологии рри Иркутском государственном университете

Зашита состоится !(!), 0/ 1996 г, в часов на заседании Специали: ноте совета К 064 6102 при Красноярском государственном университете т 660062 , г. Красноярск, пр. Свободный, 79

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Краснс государственного университета

Автореферат разослан Р^КС^АгЛ 1995 г.

Ученый секретарь специализированного г К

совета, кандидат биологических наук // / Е.Я. Мучкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

актуальность проблемы. В результате проектирования и строительства дроэлектростанций на реке Енисей создается ряд уникальных водохранилищ. 1скад всрхнеенпсеиских водохранилищ начинается с Саянского, расположенного верхней части реки, площадь водного зеркала которого составляет 621 к.\'\

^пнн в пршьтотйнной части достигает более 200 метров. Оно создано р----------

./.^изученном районе и по сочетанию физических, химических и биологических рпчтеристик не имеет аналогов. Формирование водного объекта всегда сопровож-ется исключительно с-лолными, во многих случаях часто непознанным:-, метаниями взаимоотношений биологии, гидрологии и гидрохимии водоема, а кже взаимодействиями между составляющими биотьт (Водохранилища мкгп. 175).

При просктпрзтшш Саяно•У 1ушеиской ГЭС была проведена лишь частичная нигарная обработка ложа водохранилища, б конечном итоге, под водой оказал^-», :оло двух миллионов тонн древесной биомассы (Александров и др., 1977). Большие убины, значительный объем плавающей и затопленной древесины и почвы, ачительные колебания уровня сработки воды создают специфические экологичес-1е условия существования гидробионтов, в частности, фитопланктона. Исследова-1я закономерностей сукцессии фитопланктонных сообществ в данном водоеме »зволят выявитьобшие и специфические особенности формирования фитопланкто-. для глубоководных водохранилищ

ПЕЧЬЮ РАЬОТЫ яви юсь установление ьтобекностей формирования фятотюанпгг.; крупном континентальном водоеме на примере глубоководного Саи;кки : ¡дохранилшне. В связи с этим решались следующие задачи: ¡сслеаоваг» качественныи состав фитопланктона и его сукцессии: установить особенности вертикальито и горизонтального распрслсмш итопланк-тона в глубоководном водохранилищ-.-;

зыявить временную динамику фиюценозов в сезонном и межгодовом аспек: . зкторьт ее определявшие:

исследовать динамику первичной продукции фитопланктона нет;л-; . >ганического вещества;

определить влияние плавающей и затопленной древесины на фитоплашегоные юбшества:

оценить качество воды и трофическии сзатус Саянского ш.сохранил•!;:!." ■ [ьгологическим сообществам.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Выявлены общие н специфические закономерности функционировании фитопланктона глубоководных водохранилищ на приме Саянского, которые обеспечивают наиболее объективные оценки статуса волос по экологической экспертизе и экологическое, прогнозирование аналогичн водохранилищ в перспективе. Впервые для формирующегося Саянского во.зохра; лища проведены планомерные исследования фитопланктона в рамках экологичес: го мониторинга, установлены закономерности его формирования, выявлены видоо состав, пространственно-временная динамика его структурных характернее определены особенности его продукционно-деструкционных процессов, дана оц« качества вод в разных районах водохранилища и в целом по всему водое! установлен трофический статус водоема на завершающем этапе наполнения (198 1990 годы). Впервые в исследованиях водохранилищ такого типа предприн попытка дать оценку формирования и состояния альгоценозов под влиян> затопленной и плавающей древесины.

практическая значимость работы. Полученные данные являются част результатов экологического мониторинга Верхнеенисейских водохранилищ, на основе в Красноярском государственном университете создан 6a.ii: экологичес) информации Саянского водохранилища. Результаты исследований использова ЛЕНГИДРОПРОЕКТом при разработке проекта организации экологичес! мероприятий в зоне влияния Саяно-Шушенской ГЭС при оценке возденет: Саянского гидроэнергокомплекса на окружающую среду. Выводы и рекоменда1 используются отделом эксплуатации Саянского водохранилища и Красноярс» краевым комитетом по охране природы. Работа выполнялась в рамках илановк госбюджетных тем научных исследований Красноярского государственн университета (МЫ гос. регистрации 01.85.0.034.083, 01.86.0.086.349).

апробапия работы. Материалы диссертации докладывались ц обсуждались Всесоюзной конференции "Биоиндикация и биотестирование природных в (Ростов-на-Дону,1986), на 1 Всесоюзной конференции молодых ученых "Актуаль проблемы современной лимнолоши" (Ленинград, 1988), на Всесоюзном совета] "Проблемы гидрометеорологического обеспечения народного хозяйства Сиби (Красноярск, 1989), на VI съезде Всероссийского гидробиологического общее (Мурманск, 1991), на Всероссийской конференции "Многолетние гидробиологи кие наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перепекти (Санкт Петербург, 1994).

публикации. Материалы диссертации опубликованы в 6 печатных работах

грУКТУра и овъгм работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, одов и приложения. Работа изложена на 118 страницах, содержит 9 рисунков, габлиц (1 таблица содержится в приложении). Список цитируемой литературы -3 наименования.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Обьсгт и методы исыедонания

(бъектом исследования явился фитопланктон формирующегося Саянского очраннлпща. В данной главе рассматривается гидрологический и гидрохимичс^-[ режимы Саянского водохранилища, а также материал и методика исследований. 1,о зарсплироаании плота ной Саяно-Шушенскои ГЭС Верхний Енисей лс автору падошя русла, скорости течения (2.5 - 4.0 м/с) и гидрохимическому (г.лябяя минесализация. вода бедна биогенными элементами) представлял гфутнуто, тнпрчио горную, олиюгоофную рск> (Грезе,!253, "35?; длипский, 1975).

Тлотина Саяно-Шушенской ГЭС, построенная на 434 км судоходного хода от г. [зыла в верховье реки Енисей, способствовала возникновению одного из /пнейших водохранилищ. Около 80% длины водохранилища располагается в янском коридоре и только в пределах Тувинской котловины (выше устья реки мчик) оно выходит на пойму реки Енисей. Его полный объем составит 31.3 км3, лезный при глубине сраЬоткн 4и м - 15.3 км®, длина - 312 ттзпбольша;; фина - 9 км, глубина в приплотинной части - 230 м, п лошадь полного 1 км2. Подпор выклинится в районе г. Шагонзр республики Тува. Саянеми' аохранилише планировалось создать в течение пяти лет (Подляпскш. 197:;, 1скевич 1! лп., 1976). Первым годом наполнения Саянского водохранилищ > 179. В 1 950 году, при достижении проектной отметки 240 м, отмечено краткой^. ■иное проектное наполнение водохранилища. Практически, наполнение водоем;.-юисходило медленно и формирование водохранилища длилось двенадцат! -тст 1990 году еще не закончилось.

С 1985 по 1990 годы исследований глубина водохранилища на всех ра";р".;.т ;еличивалась (исключая маловодные 1986-1ЭВ7 годы), максимум иаблюдаяс.ч > ютины (более 200 м), минимальные глубины (40-50 м) - на Усинском тесе, оэффициент водообмена был довольно высок з 1985 году (4), а затем закономерно впился ь 19Э0 году до 2. Б период .985-1990 годы по гоаовому объему прнтп--

вод в водохранилище ( т.е. по водности) представлен следующий.ранжирован ряд лет по уменьшению водности: 1985, 1988, 1986, 1987, 1990, 1989.

Прозрачность воды по белому диску Секки колебалась от 1.5 до 7 м, с ч выраженной сезонной динамикой, увеличиваясьот июня к сентябрю. Наиб высокая прозрачность наблюдалась в нижней части водохранилища, низ^ верхней. Исключением явился сезон 1988 года, дождливое лето принесло сил! паводки, в результате чего вода не успевала осветляться, и прозрачность ( низкой. Ранжированный ряд лег по мере уменьшения средневегетацио! прозрачности сложился в следующем порядке: 1987, 1990, 1989, 1985, 1 1988.

Межгодовые изменения температуры воды Саянского водохранилища onpej лись гидродинамическими факторами. На Усинском и Каракемском пл термическая неоднородность воды зависела от перемешивания водных ма результате поступления речных вод. Разница температур поверхностно1 придонного слоев в этом районе составила 2-3°. В среднем и нижнем района' разница колебалась от 4 до 10° и выше, так как в температурный режим в к коррективы глубины. Ранжированный ряд лет от теплого к холодному вегетаи ному сезону представлен следующим: 1986, 1987, 1985, 1990, 1989, 1988.

По гидрохимическому анализу, проведенного по материалам Красноярс территориального управления по гидрометеорологии и контролю среды, на ос литературных источников и полученных автором во время стационарных раб< водоеме, представилось возможным воду Саянского водохранилища, в средш вегетационные сезоны 1985-1990 годов, охарактеризовать как маломинерали: ванную (104-128 мг/л), с цветностью воды от 20 до 30 градусов, с благоприят газовым режимом по содержанию кислорода (9.37-9.95 мг/л) и углекислого га: 13 мг/л),со слабощелочной реакцией среды (7.21-7.41). Содержание фосфс азота на плесах было стабильным и лишь в заливах иногда превышало I Обращает внимание повсеместное присутствие в воде фенолов (0.005-0.002 и нефтепродуктов (до 0.032 мг/л), часто превышающих ПДК.

Сбор проб фитопланктона произведен автором всоставеэкспедиции Красноя| го государственного университета во время маршрутных биосъсмок по акватории Саянского водохранилища в вегетационный период (июнь- август) с по 1990 годы, и во время стационарных работ в лриллотшшом районе (за Кантегирская и Джойская Сосновки) и в верховье (залив реки Ханнык). Ра проводились на пяти разрезах (створах) и пятнадцати станциях, намеченных с п

ода формирования водохранилища и счнтзюшихся стандартными (Гольд и др., 5).

робы фитопланктона отбирали в водохранилище и обрабатывали в лаборатории, ользуя стандартные методики, принятые в гидробиологии (Киселев, 1969;

готические указания ...,1931;. Вертикальное распределение фитопланктона "ал и по функциональному принципу разделения толщи воды - фотический слон,

г.лзетцин~ горизонты "поверхность",- "прозрачность",-"2.5 прозрачности"и _____

■готическим слой (горизонты "0.5 нефотическсго слоя" и "придонный"; сме~елм-кими целями, лля выявления вертикального распределения фитопланктона -альнын облов, т.е. в:лтне проб через конкретный шаг - 5, 10, 15 ... метров (в исимости от общей глубины).

(ля решечил специальных задач (изучения вертикальной суточкой динп«и№ апланктона, влияния затопленной и плавающей древесины на сукцессии .—чКопгрпимрцтяльные исследования в заливе Кантегирская сноска и а заллвг реки Ханнык.

Одновременно со взятием проб фитопланктона на срединных станциях плесов ределяли первичную продукцию фитопланктона и деструкцию органического цества планктоном методом светлых и темных склянок в кислородной модифиха-и (Винберг,1960; Хромов, Семин, 1975). Склянки экспонировались нёпосрсд-зенно в водоеме на соответствующих горизонтах в течение шеста часов (время гановлено экспериментально, как оптимальное для фотосинтеза водорослей при отЕстствующих концентрациях хлорофилла к уровнях инсоляции для да^пон-лоема).

Лля зыяплгии» различий в экспериментах по вертикальной суючкой динями::" ¡топланэточа. аяияипо затоплен иг, ¡1 и пл апаюшей древесины на фитоценоз-, шменяли двухфакгориый дисперсионной знали? (Плохинский, 1970!. Доек.- о иль различий определяли по Фишеру. Дли определения сходства между точен» ¡ставом в межгодовом аспекте использовали коэффициент Чекзног.скоп» ьеренсена (Песенко, 1932). Для оценки разнообразия фитопланктона прикк-.!«'!, тлекс Шенчонз - М>ргапе.фа Юдуы. 1975) на основе численности отдельных

1ЛОВ.

Расчеты проводили на микрокалькуляторе МК- 34, ЗВМ "Искра - 1256" и 15М-. Т-386 по специально разработанным программам.

2. Сукцессии фитопланктона Саянского водохранилшид

До строительства Саяно-Шушенской ГЭС планктон Верхнего Енисея, олиготр ной реки с сильным течением, состоял, в основном, из придонных форм водорос и форм обрастаний, влекомых течением, и был равномерно распределен по р; реки. Бентосные диатомеи-реофилы в толще воды составляли 50-90% oG численности и биомассы. Все исследователи фитопланктона Верхнего Еш указывали сходный комплекс доминантных диатомовых, характерные для гор водоемов олиготрофного типа: Melosira distans var. alpígena, Asterionella form Tabellaría fenestrata, Fragilaria crotonensis, Nitzschia acicularis, N. holsatica, Melc granulata, Synedra acus. Период вегетации был ограничен лишь перио наибольшего прогрева воды, в остальное время большая часть водорослей встр лась в пробах в виде полуразрушенных клеток и пустых створок диатомо! Ведущим продуцентом органического вещества и определяющим в сос водорослевой растительности Верхнего Енисея являлся фитобентос и периф! прибрежной зоны, представленный литореофильными комплексами (Грезе, 1S 1957; Трифонова, 1972; Чайковская, 1975 а; 1977; Левадная, 1975, 1! Левадная, Чайковская, 1977).

Согласно прогнозам И.С. Трифоновой (1972) и Г.Д. Левадной, Т.О. Чайковс и Ю.В. Науменко (1980) процесс формирования фитопланктона и фитобентс Саянском водохранилище должен иметь много общего с тем, что происходи Красноярском. Реофкльные альгоценозы сменятся на ценозы, характерные слабопроточных и стоячих вод. Синезеленые" водоросли будут развиваты значительных количествах, возможно, лишь на защищенных мелководья основном, фитопланктон будет иметь диатомовый характер. Фотической зоной б верхний 10-12 метровый слой. В зоне температурного скачка численн водорослей будет резко сокращаться.

В формировании фитопланктона в Саянском водохранилище в первые uiccti наполнения выделились уже известные стадии (Кожова, 1978), нос особенност: обусловленными местоположением, морфометрией и проточностыо (гор каньонообразное, высокопроточное), растянутыми сроками наполнения (Гол др., 1985; Дубовская, 1987):

1. В первый год наполнения все водохранилище явилось отстойником реч фитопланктона.

2.Смешанный характер его (речной и озерный) наблюдался со второго год; плотины, с третьего года - в средней части (Березовый и Голый плесы), с ша года - в верховье (Каракемский и Усинский плесы).

вспышка численности типичного лимннческого фитопланктона на второй год в [плотинном районе была небольшой, по сравнению с другими сибирскими охранилишами, и обусловлена золотистой водорослью рода Dinobryon. >зерный облик фитопланктона с доминированием диатомовых, золотистых и спьтх, нпбчгслаемы!! с третьего гол? после заполнения в нижней и средней частях, »(¡чательно не сформировался и на шестой год.

То численности и биомассе фитопланктона Саянское водохранилище^ первые !■" наполнение уступало нижележащему Красноярскому, которое характеркзов.. ;ь как олшотрофное с чертами мезотрофии (Чайковская, 1975 б). Саянское шхранклишс ¡i первые шесть лет наполнения оценено как слиготрофный eosoev. отличие от других ьодохранилищ, где преобладало резкое замедление волообме-папричер красноярское и Усть-Илимское, в Саянском в период формирования 1->емь с «алии "з-втрофировання" отсутствовала (Дубовская, 1987). Наши исследования продолжили эти работы на более поздних этапах формирова-" ««кточнантгонч н (..пинском воаохеанилишс П385 1220 г.г.) ;; пожиют явить, что прогноз, данный выше, почти полностью оправдался, хозя существуют эазличия:

Сформировался комплекс из 19 видов водорослей, определяющих фонд

минантов: из диатомовых - Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis, Tabellaría

i

lestrata, Melosira granulata var. angustissima, Cyclotella comta, Nitzschia acicularis, gracilis, N. palea; из зеленых - Ankistrodesmus pseudomirabilis, Sphaerocystis snctonica, Coenocystis planctónica, Coelastrum microporum, Scenedesmus

isdrícaud-;. ~¡ct> 03DK.senurn oulchoüurr!; из спнезсяекых - Svnec'iuvvü'ur !ua;i"S,An»b-i<;n.oDCic arnoldü, Gornphosphacria iacusfis; из зопотисть'% - DncWor; /егgen;;, л пнрофртпоы» - Oratfum hirundinefle

В экологических группировках водорослей. выделенных ш. wmepiw шолиенич водохранилища (Гольл и др., 1975) с учетом сезонных *

шитие водорослей и их плотности на двенадцатой гол наполнения npoinou'"« вменения:

лимнический комплекс распространился до Каракемского плеса рл.ночирл'т ■--> итопланктон водохранилища носит диатомовый характер;

CMv'U3H'-.U" ксмпгек-; с большей долей реофильехх бизон сместил, /т- 13с?1 1930 .>ды и-.' Усп''с:мп лг;сс;

по всей акватории водохранилища прелстазлен осенний диатомогый комплекс с омширующими вилами Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis с включением " e!v iitipoírnrcBCiS Ccratium hirundmeiia;

на плесах и заливах н".«кera ранена док-хг'ЗРИ.'Пдоа . ■■laiu:'-"-'-■■•

рпиочя коззастала да участия а фитолла«;^.....- —¿—л ■

водорослей, нередко выходящих в субдоминанты, однако, стадии "цветения" мелководьях, как предсказывали прогнозы, пока отмечено не было. 3. Колебания индекса видового разнообразия фитопланктона (0.89-1.48 с свидетельствуют о продолжении изменений в динамике фитоценозов, т.е. прои формирования видового состава фитопланктона, вероятно, еще продолжается, > в последние годы исследований наблюдалась фаза относительной устойчивости что указывают стабильные значения индекса сходства (0.69-0.83) видовых спис водорослей. Годовые флуктуации в видовом составе будут зависеть от гидродина ческих и гидрометеорологических условий года ( т.е. от прогреваемости вод толщи, поздних летних паЕодков, уровня сработки водоема и других).

3. Пространственно-временная динамика фитопланктона Саянского водохранил (1985-1990 г.г.1

В данной главе рассматриваются вопросы вертикального и горизонтали распределения водорослей, сезонная и межгодовая динамика фитопланю Саянского водохранилища.

В глубоководном Саянском водохранилище фотический слой в нижней чг водоема составляет 4-6% от всего водного столба, в средней и верхней частях 8 до 17%. Для водной толщи в вегетационный период характерна температур стратификация. Но так как наполнение водохранилища продолжалось в плои 1990 года, то гидрологический режим был нестабилен. Все эти параметры, вне свои особенности в вертикальное распределение фитопланктона.

На рис. 1 представлено вертикальное распределение фитопланктона на глубоко ных станциях, где в июле 1988 года проведены специальные тотальные обл водного столба с более частым дроблением нефотического слоя. Плота фитопланктона, рассчи ганная в кубометре водного столба, в основном, сосредот на в фсггичсском слое, который составил около 12 метров. С увеличением глу количество водорослей резко снижалось. Диатомовые водоросли (доминаш АБ1егюпе11а ^гтоэа, РгадНапа сгогопепэ!^) встречались на всех горизонтах, хо нефотнческой зоне их плотность была более низкой. Зеленые водоросли плотности значительно уступали диатомеям, но характер распределения их в то воды по вертикали часто повторял таковой диатомовых. Наибольшее количе синезелсных водорослей сконцентрировано в фотическом слое, но единичные ос и колонии, зарегистрированные в афотической зоне, вероятно, могут существо на значительных глубинах за счет гетеротрофного типа питания (Кузьменко, 19

Численность водорослей в кубометре воды в эвфотной зоне во все I наблюдений была выше в 1.3-5.2 раза, чем в нефотическом слое. Если расе маг общее содержание водорослей в столбе воды под метром квадратным, то

лнвоположное, в фотическом слое численность ниже в 2.2-4.8 раза. Биомасса ела такой же характер распределения, что и численность фитопланктона, за слючением 1985 года, где на значительной глубине вегетировала крупная цен-¡ческая диатомея Cyclotella bodanica (рис. 2). Вероятно, по массе органического цества, заключенного в фитопланктоне, наибольший вклад в биотический "опорот вносит нефотичсскся зона.

•lapaiw^p суточной динамики вертикального распределения фитопланктон н i; | !.. исминаитов выявлен ( по 6 сериям суточных съемок с помощью двухфактор-дисперсионного анализа1 р условиях неглубокого каньоксобразнот зал и*? '.¡•.•rnr^K'"; Ochokkj. Экологические углоппя хзрэггертовались болют»»? млением плст.эгошей н затопленной древесины, что препятствовало перемешим-■о рончь'у мчсс, разница температур поверхностного и придонного слоев воды гуляла 2-6°. Для Фитопланктона характерны суточные 'перемещении по 'Рннам, наиболее четко они проявились у Asteriouelia iormosa и Sphaerocystii. r-trr:"î! (?млы-адмнкячты) : р»»« утпм пплопосли конпентриоовэлись в слое :2cp:::icm", г * С спугт'алясь на горизонт "пртрэчност1'", с H ло 1 в чйсо» юросли сосредоточены на горизонте "прозрачность" и иногда второй максимум -I горизонте "0.5 нефотического слоя", с 18 и 22 часов водоросли равномерно :пределены по всей толще водного столба с иногда выраженным максимумом в >е "прозрачность - 2.5 прозрачности", к 4 часам утра водоросли вновь койцентри-зались в приповерхностном слое. Однако, не все результаты оказались достовер-, по некоторым видам водорослей и в целом по отделам фитопланктона, в силу rciepoietiHociH и биотопичггтсттх оспйгттипстей отдельных нило». зги рсзулььпь* хорошо согласуются с гипотезой, (Reynolds, 1984; Гольд Ч.Лолпл 1 965; Понельни^кии 1989: Саут, Уитгик, 1 990), что фи^опланкзо.1 всл-л crCw к "самона-:/рч'<.пак;!иаяси система", подстраиваисьг.^л суючныйрежим дм ночч, избе з:: полуденной депрессии и более эффективно иепельзуч лу юаня осв"'.:»ен:!ост!! пс глубинам.

G сего»фчтопчянктон? характерна однотипность. плп~:>,г»':> crouefox-à fo-.'rwr.'o увеличиваюсь m чикп к гвгуо-у с ознчм яком.

Г, : iy\W ,: ■,. ; -. рссГрТТ^ТГТ -----, ..v.tvw,i os'u-j-mmiii rr.-.nvr.ïm^ "ï li

гк;:- закономерностей ;.п-!лг "ïht:, ¡:? удй"г;"-. Йг»«тно. cww .«.^rrsvn v оцесс формирования фитопланктона еще продолжается. Ь кртаранч^гт.-еменпой динамике фитопланктона Саянского водохранилища можно Ен.»елиг, едующие особенности;

1000 2000

ст. 2.2

Численность, шш.кл./м

и

4,5

11

32-

Ь2

72

92' [

112- <

132 N.

1000

о

5

12 32 51-7СН

ст. 3.2 90

1000

ст. 4.2

Рис.1. Вертикальное распределение численности ¿ктопланктона глубоководных станциях в Саянском водохранилище, июль 1968 год Пунктирной линией обозначена фотическая зона.

и о

Го

Рис. 2. Распределение средневегетационной плотности альгоы зов по вертикали в толще воды Саянского водохранилища: (|.отиче и нефотический слой. 1а и 16 - плотность водорослей в кубомет водного столба; 2а и 26 - под квадратным метром водного столе

- в горизонтальном распределении максимальные плотности альгсценозов наблюдались в нижнем районе в июне-июле, когда гидродинамические и метеорологические условия были стабильны, и в среднем районе - в августе;

- нестабильные ежегодные циклические колебания в динамике численности и биомассы отмечены в верховье, где существенное влияние оказывают речные »"чы j также поздние летние паводки, приносящие факультативно- пл а нк го1 ч, ие чодорослйГ развивающиеся в прибрежье реки Верхний Енисей.--------------_ __________

В межгодовом распределении фитопланктона по акватории Саянского »movp-.ги лита просматривались следующие закономерности (табл. 1 к

- на седьмой, восьмой, одиннадцатый голы наполнения плотность алыоиснг- •> кубометре водного столба была практически одинаковой п верхнем и ни;!-;.ем районах водохранилища и выше, чем в среднем, исключая 1939 гсд, максимальная численность зарегистрирована в среднем районе;

- на девятый год наполнения плотность водорослей возрастала от верховья (523.3 млн.кл./м1 / к низовью ¡1099.1 млн.кл/м3) ;

- на десятый и двенадцатый годы наполнения распределение численное, фитопенозов меняется в противоположную сторону, от максимальных значений численности в верховье ( численность в 1988 г. - 1868.4 млн.кл./м3 , в 1990 г. -1608.8 млн.кл./м3) до минимальных в нижней части ( в 1988 г, - 785.9 млн.кл.,'м3, в 1990 г, - 998.8 млн.кл./м3);

- качественный и количественный состав фитопланктона значительно зависел от гидрометеорологических факторов.

При медленном длительном (12 лет) заполнении водохранилища можно отмстить, что пройд;! ряд сукцессионных фаз, фитопланктон Саянского водохранилища, начиная с 19S6-1988 годов, вступил в фазу относительной стабилизации. Олнтко. состояние этой стадии значительно будет зависеть от гидрометеорологии года.

4. Первичная продукция фитошанктона и деструкция органического . сиаи.са планктоном в Саянском водохраншшще

До зарегулирования реки Верхний Енисей, на участке будущего водохранилищ, основным продуцентом органического вещества былфитобентос (Грезе, 1953,195/; Чайковская, 1 975 а).

В первые годы наполнения Саянского водохранилища валовая пеув.:ч;;з/ ародукция в фотическом слое была невысокой и деструкция ее всегда превышала. В сезонном аспекте максимум валовой продукции регистрировался в июле и снижался в 2-6 раз в августе; максимум деструкции, наоборот, приходился на азг>: г. По величинам первичной продукции в первые шесть лет наполнения :

водохранилище было отнесено к ьодсемам олигогрофчого пла три > • участков мезогрофного типа) (Гольд и ар., 1985; Гольд, !986>.

Таблица 1

Динамика вел-..чин плотности альгоценозов Саянского водохранилища (х -средне*' по водохранилищу по 45 станциям)

; Год Район Численность, млн.кл./м' Биомасса, мг/м3

' 1935 Верхний Средний Нижний X 154.57 70.26 129.61 127.73 + 41.58 250.79 89.58 103.68 159.67 ± 73.85

( 1986 1 Верхний Средний Нижний X 2626.68 1337.01 2290.78 2234.3Э±453.27 2351.1«! 1443.96 1471.95 1 817.99 ± 247.54

' 1987 1 1 I 1 1 Верхний Средний Нижний X 523.33 534.43 1099.11 755.84± 178.48 220.56 274.4-0 820.23 471.20± 175.23

1988 Верхннй Средний Нижний X 1868.40 868.22 785.89 1227.54±259.49 879.93 378.53 368.63 575.13 ± 126.36

1989 ■ Верхний Средний Нижний X 890.56 1226.67 824.46 ' 931.31 х 179.18 418.89 570.13 340.86 417.92 ± 82.94

1990 Верхний Средний Нижний X 1608.80 1303.10 938.80 1303.60± 176.09 1186.09 861.71 2488.95 1512.25 + 497.25 1

Значительное превышение процессов деструкции органического вещества над процессами первичного продуцирования характерно для многих глубоководных водохранилищ, в частности, для Нурекского, Красноярского, Братского (Богданов, 1381; Чайковская, 1975 а; Попельницкая и др., 1985; Первичная продукция ...,1983), особенно, в период наполнения. Это связано с большим количеством г: Гм-хте^гтсй .ники, поступающей с затопленной тер).к'горг.к.

Наша работа продолжила исследования динамики первичной продукции и деструкции органического вещества на завершающем этапе наполнения Саянского водохранилища (1985-1ЭЭ0 г.г.). В главе рассматривается пространственно-временная динамика продукционно-деструкционных процессом по годам и районам. В результате анализа этих процессов, происходивших в кубическом метре водного столба выявлены следующие закономерности:

-максимальные величины первичной.продукции фитопланктона зарегистрированы и нижнем и среднем районах водохранилища, минимальные - в верхнем;

- наиболее активно процессы деструкции органического вещества планктоном ¡¡.м н среднем и нижнем районах водоема;

- в верховье водохранилища в динамике продукционно-деструкционных прон'".' отмечены ежегодные циклические колебания;

- активность продукционных и деструкционных процессов снижалась от селг.-'-Г ) по десятый годы наполнения, к двенадцатому году - увеличилась.

Удельная продуктивность фитопланктона (коэффициент А/В! в Сля^п-пч водохранилище была низкои и колебалась в пределах 0.11- 0.37. Наиболее выг"1_"е значения коэффициента А/В были в 1985 году (до 2.09). В целом, значения удельной продуктивности фитопланктона в Саянском водохранилище характерны для сибирских водоемов и близки к приводимым С.С. Воробьевой (1987) для Усть-Илимского водохранилища.

Неоднородное и сложное распределение величин первичной продукции, рассчитанных под квадратным метром водного столба, было по акватории водоема. Ни в один из исследуемых годов лет аналогии в распределении величин перв^""ой продукции по нижнему, среднему и верхнему районам, что может свидетельства пап. о продолжении процесса формирования фитопланктона в водохранилище (табл 2).

В пространственно- временной динамике величин деструкции органического вещества планктоном под метром квадратным водного столба по раиоч.-ч водохранилища прослеживалось две ситуации:

- на седьмой, восьмой, одиннадцатый и двенадцатый годы наполнения минимальные значения зарегистрированы в верхнем районе, максимальные - в среднем;

- на девятый и десятый годы наполнения водохранилища наблюдалось увеличение величин деструкции органического вещества от верхнего района к нижнем*'.

Ус все годы исследования (1985-1990) наибольшая активность деструкплонныч процессов характерна для нижнего и среднего районов, вносит коррективы глубоководность Саянского водохранилища, 90% деструкции органического вещества происходит в нсфотическом слое, я лишь 10% - в фотическом.

Причинои высокой деструкции органического вещества может быть болыпоп уровень ерэботки (до 40 м). Нормальный подпорный уровень достшается осыч:о

к концу вегетационного сезона, а за лето осушенная зона зарастает высокозравьем и, после очередного затопления, зеленые части которого подвергаются быстром деструкции. Кроме этого, в водоем вносится аллохтонная органика в виде смывов с водосборной площади. Возможно, что ежегодная деструкция зеленой фитомассы «'.из оказывать значительное влияние на продукционно-деструкционные процессы г. С айнском водохранилище, особенно, в его верхней части.

Еще одной причиной может быть большой объем затопленной и плавающей ¡ревеснои биомассы (около 2 млн.т (Александров и др., 1977)), которая всплывает и накапливаемся в нижнем н среднем районах водохранилища и на разложение которой требуется значительное количество кислорода (Ремнель, Жданова, 1978). Плавающая и затопленная древесина может оказывать двоякое влияние на фитопланктон: стимулировать развитие водорослей за счет вымывающих органических и неорганических веществ и увеличивать процессы деструкции органического вещества. Принимая во внимание вышеизложенное, можно предположить, чго деструкция органического вещества в Саянском водохранилище всегда будет превышать величины первичной продукции фитопланктона.

5. Влияние плавающей и затошенной древесины на шьгоиенозы Саянского е,и0пхрани.1иш,а

При проектировании Саяно-Шушенской ГЭС предполагалось, что при заполнении водохранилища произойдет консервация деревьев, в так называемом "мертвом объеме" воды, благодаря большим глубинам. Но затяжной период заполнения водохранилища (12 лет), большой уровень сработки воды (до 40 м) вызывали значительные годовые колебания уровня воды, и древесина всплывала на поверхность водоема. Кроме этого в водохранилище все время попадала вновь затопленная свежая древесная биомасса, так как заполнение продолжалось вплоть до 1990 года.

Доказано, что находящаяся в воде древесина значительно ухудшает качество воды: изменяется цвет, в воде появляются взвешенные частицы, на твердом субстрате образуется плесень, снижается количество свободного кислорода, повышается содержание органических и минеральных веществ, служащие питательной средой для микроорганизмов, простейших и водорослей (Майстроченко и др., 196В; Денисова и др., 1969; НаисЫк, НупеБ, 1971; Ремнель, Жданова, 1978; Егоршин, 1983; Гусев, Лесников, 1983; Ташев,1984). В данной главе англизируются результаты гидрохимического анализа в экспериментах по влиянию затопленной и плавающей древесины (ЗПД) на качество воды, сукцессии фитоценозог, происходящие под действием ЗПД и дается оценка качеству вод Саянского водохранилища.

Таблица 2

Пространственно-временная динамика первичной продукции (А), биомассы фитопланктона (В), деструкции органического вещества (ОВ) и коэффициента А/В Саянского водохранилища в 1985-1990 голах (прочерк - отсутствие данных)

Показатель Год Верхний район Средний район Нижний район Среднее по во-дЛранилиту

1 Первичная продукция. 1985 78.06 42.43 74.02 64.33 ± 11.26

1986 24.45 42.53 46.95 37.64 + 6.67

ккал/м' 1987 27.57 11,70 49.13 29.46 ± 10.85

1988 7.62 20.20 11.87 13.23 ± 3.69

1989 26.28 34.75 51.37 37.46 + 7.37

1930 14.69 21Л8 - 17.93 ± 3.24

Деструкция ОВ в фоти- ческом слое. ! 2 kiw.li г.. 1985 126.41 76.43 71.20 91.34 ± 17.60 !

1986 21.96 21.62 39.58 27.72 ± 5.93

1557 15.33" 19.48 65.35 34.40 ± 15.47

1988 0.65 22.51 23.46 15.54 ± 7Лъ

1Э89 55.90 27.74 3.16 28.93 ± 15.24

1990 9.21 64.50 - 36.85 ± 27.64

Деструкция ОВ в нефо-тическом слое, к- кал/м? 1985 481.10 1492.29 720.80 398.06 ±395.06

1986 263.81 802.33 747.76 604.63± 171.14

1987 61.44 119.10 358.26 170.60±90.87

1988 - 513.54 640.32 576.93±63.39

1989 298.72 817.60 325.99 480.77 ±168.60

1990 72.90 647.39 360.14 ± 28.24

Биомасса, г/м2 1985 28.74 5.93 10.77 14.99 ± 8.04

1986 73.83 92.05 151.79 104.36 ±23.75

1937 9.74 13.94 39.78 23.61 ± 5.35

1988 42.38 ¿1.60 28.43 32.67 ± 4.20

1989 52.83 26.54 35.03 47.61 ± 29.60

1990 35.63 47.46 41.54 ± 8.36

Коэффициент А/В, мгОг/м-1 на мг/м1 1Э85 0.80 2.09 2.02 1.64±0.42

1986 0.10 0.14 0.09 0.11 ±0.01

1987 0.83 0.18 0.36 0.37+0.33 ..

1988 0.05 0.27 0.12 0.14±0.06

1989 0.60 0.33 0.18 0.33 ±0.12

1990 0.12 0.13 - 0.12±0.00

¡шло поставлено три активных эксперимента по выявлению влияния ЗПД на фитоиснозы и 1986, 1989 годах со свежезатопленной и в 1988 году со старой, извлеченной из водоема и предварительно просушенной древесинои. В качестве экспериментальных емкостей использовались полиэтиленовые мешки объемом 1 SOSCO литров, куда наливалась вода из водохранилища с естественными ценозами. В опыт чью емкости помещались отрезки (чурочки объемом около 1570 см3) распространенных древесных пород (сосны и березы). Для выявления степени влияния древесины на динамику численности и биомассы водорослей применяли лпсперспонный анализ двухфакторного комплекса.

Зарегистрированная динамика гидрохимических показателей ( по пягисуточному биологическому потреблению кислорода (БПКЬ), перманганатной окислясмости и форма»! азота) в опытных и контрольных садках свидетельствовали о значительном ухудшении качества волы под влиянием продуктов разложения свежезатопленнои древесины. Эти ухудшения происходили быстро, начиная с четвертых суток, В экспериментах со с та р о зато п л е н н о ¡ i древесиной (1988 год) достоверных различии между опытным и контрольным вариантами не выявлено практически по всем регистрируемым показателям, кроме БПК6 .Вероятно, повторное вымывание водораст воримых экстрактных веществ после первых выбросов из старой древесины идет медленнее и их концентрация ниже, нужно более длительное время для деструкции древесины (Денисова и др., 1969; Ташев, 1984).

По результатам дисперсионного анализа (табл. 3) в сукцессии фитопланктона в экспериментальных емкостях регистрировались достаточно четкие различия в ь;:рнантах контроль и опыт (наличие затопленной и плавающей древесины):

- в контроле общая численность нарастала на уровне сезонных вариаций; в группе доминантов присутствовали диатомовые водоросли (Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis), и намечалась тенденция к улучшению качества воды (естественно, сказывался эффект "закрытого объема"), которое характеризовалось классом "удовлетворительной чистоты" -/?'-/?"- мезосапробной зоны;

- к опыте произошло увеличение плотности популяции водорослей за счет развития зеленых (Sphaerocystis planctónica, Ankistrodesmus pseudomirabilis) и синезеленых (Synechocystis aquatilis, Anabaenopsis arnoldii) и снижение доли диатомей, в ранг доминангов вошли виды с высокой сапробностью, качество воды соответствовало классам "удовлетворительной чистоты" - "загрязненная" - /?" - а" - мезосапробног зоны;

- достоверно доказано, что влияние свежсзатопленной древесины проявляется на 8 12 сутки, действие старозатопленной древесины на альгоценозы практически н; сказалось, вероятно для его оценки нужны более длительные по времени экспери цента.

Таблица 3

,'-с:, нлагы даухфлкторного дисперсионного анализа эксперимента по выявлению влияния плавающей и затопленной Д{кьс-:ииы на фитоценоз« (фактор А - наличие или отсутствие затопленной и плавающей древесины, фактор В - время зл.спрли,.ования, г)1 к- сила влияния фактора А, %; /;2Ц - сила влияния фактора В,%; г/гМ) - сила влияния двух факторов А и В, сила влияния организованных факторов, % .

foi Сила Численность водорослей Биомасса водорослей

влияния, % диатомовых зеленых синезеле- обшая диатомо- зеленых синезеле- общая

ных вых ных

198« (свежая древесина) п\ о\ П2АВ о\ 0х 12х 15х 27« 9" 18х 17х 45х 11" 21х 22х 55" 13 26 26 66 0х 15" 8х 24« 17 44 21 82 10" ; 21 23" 56' 17 44 21 82

1Й38 (старая древесина) п\ о1 в 0гАВ п\ 1х 75 1х 79 0х 53 3х 57 0х 44 11х 56' 1х 74 Iх 77 2х 75 3х 81 0х 33х 0х 33х 0х 31 ' 12х 44х Iх 56 2х 59

• .1..Э ■ ■ . а . п\в п\ 16 21" 25" 63 23 32 29 85 9* 31 25' 65 21 26 21" 69 10" 16х 25' 52" 2 х 26 32 63 ю; 25' 23' 59 2х 40 23" 66

•■■¡■•е. х - результат не достоверен; * - результат достоверен до пзрвого порога (р<С.05); . остальные результаты .«■»•iO.fi ;г • довторм'о порога 1р<0 01). |

Дсиствие затопленной и плавающей древесины, как вероятное, непосредственно и;; естественный фитопланктон рассмотрено на примере заливов в нижней части водохранилища, где постоянное и максимальное присутствие ЗПД, и прнплотинного илссс, ¡до плавающая древесина появляется периодически, в августе 1985-1988 годов. Сукцессии фитопланктона в нижней части водохранилища под влиянием ЗиЛ имели общий характер с сукцессией в экспериментальных емкостях. По результатам обсуждения экспериментальных и натурных полевых исследований по влиянию затопленной и плавающей древесины на альгоценозы были установлены следующие закономерности:

- к сукцессинх альгоценозов как в опытных условиях, так in situ проявляется следующая динамика развития зеленых и синезеленых водорослей, при увеличении концентрации органических веществ развивались зеленые водоросли, при снижении

- синсзсленыс;

- увеличение доли зеленых водорослей в альгоценозах обусловлено накоплением органических вешеств (что достоверно подтверждают экспериментальные данные), з э;о в свою очередь связано с химическим и биологическим разрушением затопленной и плавающей древесины;

- гззрастание роли синезеленых водорослей в фитоценозах происходит npi: снижении концентрации органических веществ в воде, эти данные хорошс согласуются с литературными (Гольд и др., 1988; Атавина и др.,1989);

- в годы исследований (седьмой-двенадцатый) "цветение" воды в Саянское водохранилище не отмечено.

Плавающая древесина уже создает серьезные помехи в эксплуатации водохранили ша. В последние годы ее консервируют по заливам в нижнем районе водохранили nia, но возможно, при значительном колебании уровня воды (за счет большой сработки) органические вещества будут распространяться на плесы. Снижение коэффициента водообмена может значительно ухудшить качество воды, есл! коэффициент водообмена останется на уровне исследуемых лет ( он равен 2) шн будет выше, то может сохраниться та ситуация, которая наблюдалась в годь исследований. Но так как затоплен большой объем древесины, то ее влияние во все: случаях будут длительным.

Для оценки качества воды по фитопланктону наряду со стандартным показателем надексом сапробности (ГОСТ, 1982), использовались еще и показатели ш биомассе, валовой первичной продукции и индекс самоочищения (A/R) (Жукинскш и др., 1931«. В результате такого комплексного анализа состояние вод в водоем; отражает белее реальную обстановку и меньше зависит от случайных факторов.

В работе дана оценка вод в разных районах водохранилища за все годы исследования. В целом, по структурным и функциональным характеристикам фитопланктона вода Саянского водохранилища оценивается классами от "удовлетворительной чистоты" до "загрязненной" - /?" - а'- мезосапробной зоны.

До седьмого года наполнения Саянское водохранилище относили к олиготрофному типу водоемов (Гольд, 1986; Дубовская, 1987). За последние шесть лет (13851990 ) формирования водохранилища трофность на отдельных участках увеличилась. По биомассе по "шкале трофности" (Китаев, 1984) верхний и нижний районы водохранилища соответствовали а - 0 - мезосапробному типу на двенадцатом ищу наполнения. По величинам первичной продукции трофическое состояние Саянскою водохранилища совпало с таковым по биомассе, а на двенадцатом голу наполнения соотвествовало а - /3 - олиготрофному типу. На завершающем этапе наполнения трофический статус Саянского водохранилища соответствовал олиготрофному типу с участками мезотрофии.

ВЫВОДЫ

1. В фитопланктоне Саянского водохранилища за период с седьмого по двенадцатый годы наполнения зарегистрировано 204 вида и форм водорослей, в том числе диатомовых - 92, зеленых - 82, синезеленых - 23. Комплекс доминирующих и

субдоминиругащих видов, состоящий из 19 водорослей изменялся в зависимости от района водоема и времени вегетации. Основную роль в фитопланктоне играли типичные представители водохранилищ предгорного и горного типов диатомовые водоросли АэГегюпеИа Гогтоэа, РгадПапа сгоюпепБ^, ТаЬеИапа 1епезиа1з, Ме1оэ1га дгапиЫа уаг. аидиз^витта.

2. Вертикальные перемещения водорослей и течение сугок отмечены преимущес твенно в фотическом слое и, более вероятно, обусловлены временем суток и ин 1еисивпостью света, то есть фитопланктон ведет себя как " самонастраивающаяся система", подстраиваясь под суточный режим смены дня и ночи, избегая полуденной депрессии и более эффективно используя оптимальные условия освещенности пс- глубинам.

3. В сезонной динамике увеличение численности и биомассы фитопланктона происходит от июня к августу с одним позднелетним пиком. В межгодоьой динамике биомассы водорослей наблюдалось снижение с восьмого (1817 мт/м ; -ли двенадцатый (1512 мг/м3! годы наполнения.

4. Определяющими факторами в формировании фитопланктона глубоководного Саянского водохранилища, с учетом результатов дисперсионного анализа, являлна следующие: медленный режим наполнения (12 лет), глубоководность (более 200 м), большая прозрачность (до 7 м), значительный уровень сработки (до 40 м), [илрометеорологические условия и наличие затопленной и плавающей древесины. Ь. В динамике первично)! продукции фитопланктона и деструкции органическогс вещества планктоном выявлено превышение деструкцнонных процессов над продукционными. Это связано со значительным поступлением аллохтонной органики, заключенной в затопленной и плавающей древесине, во вновь затопляемой зеленой растительности и смываемой с водосборной площади. С. Влияние свежезатопленнои древесины на видовой состав, численность и биомассу фитоценоза зарегистрировано в экспериментах и in situ на восьмые аи.'п.ииатые сутки и выражается в следующей сукцессии: снижение доли лиагомо-ы.1.\ .водорослей; интенсивное развитие зеленых водорослей; вегетация синезелены> водорослей, после "вспышки" зеленых, на фоне повышенной температурь; воды.Влияние старозатопленной древесины на фитопланктон выражено слабо и ее действие более долговременное. Полагаем, что влияние затопленной и плавающей древесины на фигоценозы будет длительным. Начальные этапы "цветения" водь: могут отмечаться в заливах, где сосредоточено большое количество затопленной v плавающей древесины и более глубокое прогревание водной толши. 7. Качество вод Саянского водохранилища, оцениваемое по комплексу структурны> п Функциональных показателей фитопланктона (индекс сапробноети, биомасса, валовая первичная продукция, индекс самоочищения A/R), соответствовало не седьмом году наполнения водохранилища классу "чистая" - а, - олигосапробной зоны, на двенадцатом году наполнения - классам "удовлетворительной чистоты"-"загрязненная" - Р" - а'- мезосапробной зоны. Для объективной оценки состояшн качества вод в Саянском водохранилище более информативной является система Жукннского В.Н. с соавторами (1981), где наряду с индексом сапробности, чте рекомендовано системой ГОСТа (1982), применяется несколько структурных i функциональных показателей пофито планктону, отражающих реальную обстановку в водоеме и снимающих зависимость от случайных факторов.

Саянское водохранилище по показателям фитопланктона отнесено колиготрофно му типу водоема с участками мезотрофии.

список работ. опубликованных по теме диссертации

1. Гольд З.Г., Дубовская О.П., Иванова Е.А., Ильяшук Б.П., Лужбин О.В., Мучкина Е.Я. Опенка качества воды Саянского водохранилищ по комплексу ■Заологических характеристик водных сообществ// Биоиндикаиияибнотестнрование лрпродных сод: Тех дскл: Всесоюзн. коиф. - Ростов-на-Дону, 1986. - С. 51. —

2. Иванова Е.А., Лужбин О.В., Мучкина Е.Я. Сукцессии планктонных сообществ под влиянием плавающей и затопленной древесины // Актуальные проблемы :овэе,ченнон лимнологии: Тез. докл. 1 Всесоюзн. конф. молодых учены*. -Ленинград, Изд. ГО СССР, 1983. - С. 2.

3. Гольд З.Г., Иванова Е.А. Мониторинг гидробиологического режима и кичестнс вод формирующегося Саянского водохранилища. 1. Фитопланктон. - Кроспоьпск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1989. - 45 с. Рус. Деп. ВИНИТИ N 2375 - В89.

Пьааоьа H.A. Формирование фнтодеиезоп глу^окоголного »о.похрцнилиша (на примере Саянского) // Проблемы гидрометеорологического обеспечен!« народного хозяйства Сибири : Тез. докл. Всесоюзн. совещания. 4.111 Русловые процессы, проблемы оценки и управления качеством поверхностных вод. - Красноярск, 1989.-С. 82-83.

5. Лужбин О.В., Мучкина Е.Я., Иванова ЕЛ., Олада О.Н. Изменения структурно -функциональных характеристик планктона под влиянием затопленной и плавающей древесины // Тез. докл. YI съезда Всерос. гидробиол. об-ва, Т. 2. - Мурманск: Полярная звезда, 1991. - С. 185 - 186.

6. Гольд 3,Г., Иванова Е.А. Пространственно- временная динамика продукционно-деструкцконных процессов формирующегося Саянского водохранилища /' В кн.: Оценка продуктизности фитопланктона. - Новосибирск: ВО Наука, 1 393. - С. 103 -112.