Формирование и современное состояние фитопланктона глубоководного Красноярского водохранилища

Кожевникова, Неля Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование и современное состояние фитопланктона глубоководного Красноярского водохранилища
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Формирование и современное состояние фитопланктона глубоководного Красноярского водохранилища"

На правах рукописи УДК 574.5(285)

ГГо ОД

1 8 Д^К ?ПП1

Кожевникова Неля Александровна

ФОРМИРОВАНИЕ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА ГЛУБОКОВОДНОГО КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

03.00.18 - Гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2000

Работа выполнена в Красноярском государственном университете

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, профессор З.Г.Гольд.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Р.И.Кузьмина; кандидат биологических наук, доцент Н.А.Гаевский.

Ведущая организация:

Институт водных и экологических проблем СО РАН, г.Барнаул.

Защита состоится г. в /О часов на заседании диссертацион

ного совета К 064.61.02 при Красноярском государственном университете по ад ресу: 660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Красноярского госу дарственного университета.

Автореферат разослан «,аГ» 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Е.Я.Мучкина

Р Г)0() И Я /<П) 4 1 О

ОБЩАЛ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Изучение структурной организации фитопланктона как первичного звена трофической цепи и ключевого элемента в процессах биотического круговорота и самоочищении вод может стать неотъемлемым аспектом в формировании теории прогнозов при мониторинговых наблюдениях в крупных водных экосистемах.

В результате строительства гидроэлектростанций на реке Енисей создается ряд уникальных глубоководных водохранилищ, каковым и является Красноярское. При этом изменяются условия обитания водных организмов, отражающиеся на структуре и функционировании биоценозов водоема и качестве вод, что обуславливает необходимость постоянного контроля за состоянием вод, познания закономерностей, управляющих биопродуктивными процессами в водоеме, и предвидения изменений в их режиме. Такие проблемы решает мониторинг - система режимных долгосрочных наблюдений с целью контроля за состоянием и изменением природной среды, происходящего под влиянием человеческой деятельности, анализ ее состояния и прогноз [Израэль, 1984]. В системе гидробиологического мониторинга, применительно к глубоководному Красноярскому водохранилищу, важной задачей остается выявить критерии оценки качества воды и состояния экосистемы по первичному альгологическому звену.

Красноярское водохранилище, созданное на реке Енисей, относится к категории предгорных очень глубоких водоемов, с большой сработкой уровня, средним водообменом [Авакян, 1986], принимающим хозяйственно-бытовые, промышленные и сельскохозяйственные стоки. Специфика гидрологического режима глубоководного Красноярского водохранилища определяет особенности авто-трофного звена и, прежде всего, его структурно-функциональных показателей.

Отмеченная выше актуальность в полномасштабном познании автотрофного звена крупного континентального водоема Красноярского водохранилища определила цель настоящего исследования.

Целью работы явилось изучение структурной организации и закономерностей пространственно-временной динамики фитопланктона крупного, глубоководного Красноярского водохранилища.

В связи с этим решались следующие задачи:

- изучить качественный состав фитопланктона и его сукцессии;

- выявить временную динамику фитоценозов в сезонном и межгодовом аспектах и факторы ее определяющие;

- установить характер распределения и развития фитопланктона по акватории водохранилища и в толще вод;

- выявить закономерности в развитии синезеленых водорослей как объектов

''цветения" воды;

- оценить качество воды по сапробности водорослей;

- установить трофический статус Красноярского водохранилища по структурным показателям фитопланктона и величинам валовой первичной продукции органического вещества.

Положения выносимые на защиту:

- на Красноярском водохранилище по количеству зарегистрированных видов сформировался диатомово-зеленый-синезеленый комплекс: диатомовые - 116, зеленые - 80, синезеленые 29, золотистые - 5, пиррофитовые - 5, эвгленовые - 4 видов;

- по количественным показателям фитопланктона определился диатомово-синезеленый комплекс с 30 массовыми видами, из которых комплекс диатомовых водорослей остается постоянным на протяжении 30-ти лет функционирования, а синезеленых - существенно трансформируется, что отражает динамику «цветения»;

- показатели разнообразия снижаются к 30-му году функционирования, видовая структура фитопланктона упрощается;

- гетеротопность районов Красноярского водохранилища обуславливает пространственно-временную динамику структурных показателей фитопланктона;

- по показателям фитопланктона зарегистрированы изменения качества воды и трофического статуса как по акватории так и в межгодовом аспекте.

Научная новизна. Впервые по долговременным рядам наблюдений на Красноярском водохранилище проведен анализ межгодовой (1978-1999 гг.), сезонной (июнь-август 1982, 1992, 1997 гг.), натурный круглогодичный эксперимент (1994-1995 гг.) и пространственной (по плесам, районам, вертикали в толще воды) динамики структурной организации фитопланктона. Выявлены общие и специфические закономерности в развитии синезеленых водорослей как объектов "цветения" воды водохранилища. Впервые для Красноярского водохранилища обобщены данные по таксономическому составу, сукцессии, плотности (численности, биомассе) фитопланктона за период 8-30 гг. функционирования водохранилища. По величинам плотности, сапробности видов водорослей, величинам первичного продуцирования органического вещества фитопланктоном оценено качество воды и установлен трофический статус водохранилища.

проекта экологического мониторинга водной экосистемы зоны влияния Красноярской ГЭС" (1992-1993 гг.), Красноярского Краевого экологического фонда «Экологический мониторинг Красноярского водохранилища», Федерального государственного учреждения «Управления эксплуатации Красноярского водохранилища» по теме «Исследования состояния Красноярского водохранилища в системе государственного мониторинга поверхностных водных объектов».

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на Всероссийской конференции "Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы" (Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 1994); Всероссийской конференции "Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод" (п. Бо-рок, ИБ ВВ РАН, 1996); Южно-сибирской региональной конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири - 2000 год" (Абакан,1997), научной конференции "Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования" (Томск, Томский ун-т, 1998 г.), Международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем северной Евразии" (Новосибирск, РАН, 2000).

Работа выполнена в Красноярском государственном университете на кафедре гидробиологии и ихтиологии.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 184 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 25 таблицами, 13 рисунками и 16 приложениями. Список литературы включает 155 отечественных и иностранных источников.

Глава 1. ФИТОПЛАНКТОН В СИСТЕМЕ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА: ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Рассмотрены основные этапы формирования фитопланктона водохранилищ Ангаро-Енисейского каскада. Дана характеристика периода становления Красноярского водохранилища до зарегулирования реки [Усачев, 1928; Грезе, 1957, 1964], в первые годы наполнения [Чайковская, 1973, 1975; Левадная, 1975], на 68-й годы функционирования [Абрамова, Волкова, 1980]. Рассмотрены некоторые критерии оценки качества воды и состояния экосистемы по показателям фитопланктона (структурным и функциональным) в системе гидробиологического мониторинга наиболее адекватно откликающиеся на изменения факторов среды и антропогенное воздействие.

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Заполнение Красноярского водохранилища осуществлялось в течение 4-х лет - с 1967 г. по 1970 г., в 1970 году уровень воды достиг нормального подпорного уровня (НПУ) - 243 м. С момента завершения заполнения ведется отсчет времени функционирования водохранилища. Полный объем водных масс - 73,3 км3,

полезный — 30,4 км3, протяженность — 396 км, средняя ширина — 6,5 км, площад! водного зеркала - 2000 км2. Максимальная глубина приплотинной части - 105 м средняя глубина - 37 м. По общепринятым показателям водохранилище класси фицируется как очень крупное, глубоководное, среднее по показателям водообме на (0,5-0,99 в год) [Авакян, 1986].

По отличию гидрологических характеристик выделяют верхний (Мохов-ский, Краснотуранский плесы), средний (Новоселовский, Приморский) и нижнш (Щетинкинский, Приплотинный) районы. Уровень воды в водохранилище в пери од 1978-1999 гг. изменялся от 6 до 18 м над УМО (уровень мертвого объема). Годы характеризовались как маловодные (6-12 м над УМО), средневодные (13-16 м) многоводные (17-18 м). Прозрачность воды колебалась от 0,8 до 6,6 м, температура в поверхностном слое изменялась от 10°С до 22°С в вегетационный сезон. Пс гидрохимическим показателям вода характеризовалась как слабоминерализованная, мягкая. Общая численность бактериального населения в среднем за вегетационный сезон колебалась от 1,5 до 4,5 млн.кл/мл, биомасса - от 0,6 до 3,5 г/м3, продукция бактериальной биомассы составляла от 0,31 до 1,99 ккал/м3сут, деструкцш органического вещества бактериопланктоном - от 1,79 до 14,44 ккал/м3сут. В бак-териопланктоне преобладающей формой являлись кокки (94%). По общей численности бактерий водохранилище относится к мезо-эвтрофным водоемам. Качестве воды оценивалось классом грязных вод. В составе зоопланктона зарегистрировано 109 видов, в том числе коловратки составили - 43, кладоцеры - 42, копеподы -вида при биомассе 0,5-1,6 г/м3. Трофический статус по зоопланктону соответствовал мезо-эвтрофному типу, качество воды в пределах чистые-умеренно-загрязненные. В зообентосе отмечено 326 видов и форм при биомассе 0,2-3,02 г/м2. Трофность вод оценивалась олиго-мезотрофным типом, качество воды V классом, вода грязная в сторону ухудшения — очень грязная.

Материалом для диссертационной работы послужили результаты исследований фитопланктона, проведенных на Красноярском водохранилище с 1978 пс 1999 гг. в рамках мониторинга гидробиологического режима и качества вод. Данный период, т.е. 8-30 гг. функционирования, характеризуется как третий этап становления водохранилища по классификации О.М.Кожовой [1983]. Характеристики фитопланктона за 1978-1989 гг. предоставлены научным руководителем З.Г.Гольд. Сбор проб фитопланктона и первичной продукции произведен автором в составе экспедиции Красноярского госуниверситета во время маршрутных биосъемок в 1990-1997 гг. За время исследований автором собрано и обработано 1885 проб фитопланктона, проведено 585 экспериментов по определению первичной продукции планктона методом темных и светлых склянок в кислородной модификации [Винберг, 1984]. Фитопланктон собирали и обрабатывали стандартными методами, принятыми в гидробиологии [Абакумов, 1976, 1992]. Статистическую обработку данных проводили с использованием дисперсионного, регрессионного, корреляционного анализов. Достоверность различий определяли по Фишеру. Для определения сходства между видовым составом в межгодовом аспекте и по рай-

онам водохранилища использовали коэффициент Чекановского-Съеренсена [Пе-сенко, 1982]. Для оценки разнообразия фитопланктона применяли индекс Шенно-на-Маргалефа [Одум, 1975] на основе численности отдельных видов. Показатель вариабельности динамики биомассы рассчитывали между минимальными и максимальными биомассами в течение вегетационного сезона [Алимов, 1997].

Глава 3. СУКЦЕССИИ ВИДОВОГО СОСТАВА ВОДОРОСЛЕЙ

В составе водорослей на Красноярском водохранилище за 1977-1999 гг. зарегистрировано 239 видов и форм водорослей: по видовому составу наиболее разнообразно представлены диатомовые — 116 видов и зеленые — 80, меньше синезе-леные - 29, золотистые — 5, пиррофитовые — 5, эвгленовые - 4. В процентном соотношении за период исследований число видов не изменилось: сохранился диа-томово-зеленый комплекс. Временная, межгодовая динамика видовой структуры водорослей имеет определенную специфичность в пространственном аспекте, по акватории водохранилища (зона подпора, верхняя часть, средняя и низовье): количество видов уменьшается от зоны подпора до низовья, при этом снижается количество бентосных форм от 68 видов в зоне подпора до 35 в нижней части и увеличивается количество типично планктонных видов. Комплекс постоянно встречающихся видов в планктоне представлен: диатомовыми — Aulacosira islándico (O.Mull.) Sim., Aulacosira g. granúlala (Ehr.) Sim., Asterionella formosa Hass., Cy-clotella radiosa (Grun.) Lemm., Nitzschia acicularis W. Sm., Fragilaria crotonensis Kitt, Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr., Synedra acus Kutz., синезеленой - Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, зеленой - Ankistrodesmus pseudomirabilis Korsch. В верхней и средней частях водохранилища к постоянно встречающимся видам причисляется золотистая Dinobrion divergens Imnof., в зоне средней и нижней частей — пиррофи-товая Ceratium hirtmdinella (O.Mull.) Schrank. Видовой состав плесовых районов водохранилища сходен - списки видов не различаются (р>0,05), показатель сходства Чекановского-Съеренсена составил 0,65-0,66 в среднем между списками видов плесовых районов водохранилища. Но выявлены достоверные различия между списками видов плесовых районов с зоной подпора (р<0,05), где развиты рео-фильные комплексы, и списки пополняют обитатели обрастаний и бентосные формы.

Оценка структуры фитопланктона по индексу видового разнообразия Шен-нона-Маргалефа позволила выявить ряд закономерностей. В течение вегетационного сезона по плесовым районам значения индекса разнообразия варьировали значительно: в верхней части - 0,57-2,66 бит, в средней - 0,35-1,82 бит, нижней -0,25-2,03 бит. В сезонном аспекте отмечалось закономерное снижение этого показателя к августу, в период «цветения», когда при высокой численности доминировал один вид водорослей - индекс Шеннона-Маргалефа составлял 0,06-0,07 бит. В межгодовой динамике показателей разнообразия выделяются два периода: первый -8-17 годы функционирования водохранилища - показатели разнообразия достигали 2,60 бит. На 18-й год функционирования резкое снижение до 0,25 бит: в этот

год по всей акватории водохранилища в течение вегетационного сезона доминировали два вида синезеленых Synechocystis aquatilis Sauv. и Aphanizomenon flos-aquae. Второй период с 19 по 30-й годы функционирования - значения индекса разнообразия не превышали 1,77 бит. Комплекс доминант ограничивался пятью видами диатомовых водорослей и синезеленой Aphanizomenon flos-aquae. При этом возросли верхние пределы численности этих водорослей. Количественная зависимость между индексом разнообразия и годом функционирования водохранилища по акватории и по месяцам вегетационного сезона с использованием регрессионного анализа позволила установить достоверное снижение индекса разнообразия к 30-му году функционирования для верхней и средней частей водохранилища в июле. Данные статистически достоверно описываются линейным уравнением вида у=а+вх (где, х - год функционирования; у - значения индекса Шеннона-Маргалефа). Для верхней части водохранилища в июле за 22-х летний период времени получено а=123,97145,65 и в= -0,56±0,21. В июле средней части водохранилища: а=106,24+34,59 и в= -0,62±0,20. Снижение индекса разнообразия свидетельствует об упрощении видовой структуры и может являться следствием продолжающегося эвтрофирования.

При большом флористическом разнообразии планктона крупных водохранилищ группа массовых форм в них сравнительно невелика. Массовыми, образующими фон фитопланктона в тот или иной период и определяющими динамику общей численности и биомассы, в Красноярском водохранилище можно считать около 30 видов.

В ходе основной сукцессии на протяжении 8-30-го годов функционирования сложился постоянный комплекс массовых видов из диатомовых водорослей: Aulacosira islándico, Aulacosira g. granulata, Fragilaria crotonensis, Asterionella formosa, Cyclotella radiosa. С 15-го по 24 гг функционирования водохранилища в доминирующий состав диатомовых водорослей входила Nitzschia acicularis, с 25-го по 27 гг. - Tabellaría fenestrata Lingb. (Kutz.). Комплекс доминирующего состава синезеленых водорослей значительно трансформируется: с 8-го по 14-й годы функционирования водохранилища составляют водоросли - Microcystis aeruginosa Kutz. emend. Elenk., Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena planctónica Brunnth., Oscillatoria tenue Ag.; 17-20-е годы - Synechocystis aquatilis, Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa. Ha 22-24 гг. функционирования водохранилища в доминирующий состав вошла Lingbia spirulinoides Gom., на 25-27 гг. доминирующий состав определяли виды - Aphanizomenon flos-aquae, Synechocystis aquatilis, Gomphosphaeria lacustris Chod.. На 28-30-й годы функционирования водохранилища остается постоянным в составе также Aphanizomenon flos-aquae, вновь в доминирующий состав входят Microcystis aeruginosa и Anabaena planctónica.

В доминирующем составе комплекса отдела зеленых водорослей постоянным остается Ankistrodesmus pseudomirabilis, в разные годы состав дополняется видами p.Pediastrum, pScenedesmus, p.Staurastrum. Доминирование зеленых водо-

эослей составляет не более 20% от общей численности и приурочено в основном к зерхней и средней частям водохранилища.

Согласно классификации И.С.Трифоновой [1990] и Рейнольдца [1998], сложившийся комплекс массовых видов в Красноярском водохранилище соответст-зует водоему мезотрофного типа с чертами эвтрофирования.

Глава 4. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ФИТОПЛАНКТОНА

4.1. Межгодовая динамика численности и биомассы фитопланктона

Исследуемый нами период формирования Красноярского водохранилища (с 1977 г. по 1999 г.) определен как этап относительной стабилизации гидробиоцено-50в и образования монотонного лимнического комплекса [Кожова, 1985].

В Красноярском водохранилище по показателям плотности фитопланктона эпределился диатомово-синезеленый комплекс. В межгодовой динамике за период 8-30 годов функционирования варьирование, численности составляло 519-57261 млн.кл/м3 и биомассы 444-5990 мг/м3. На этом фоне четко выделяются пики очень высоких величин числа клеток и биомассы (рис. 1). По численности абсолютное преобладание синезеленых водорослей. Наиболее массовое развитие представителей этого отдела водорослей отмечено на 9, 13, 18 и 24 гг. функционирования водохранилища. В эти годы структурные показатели достигали максимальных значений, что обусловлено развитием нескольких видов синезеленых водорослей.

Высокие плотности фитопланктона Красноярского водохранилища сопровождаются эффектом "цветения" вод, которое по материалам Т.С.Чайковской [1975] проявилось с 6-го года функционирования водохранилища на Краснотуран-ском плесе (верхняя часть). За период 8-30 гг. функционирования водохранилища на Краснотуранском плесе было отмечено несколько вспышек массового развития синезеленых.

Первый пик численности зарегистрирован в верховье водохранилища на Краснотуранском плесе на 9-ом году функционирования (табл. 1). В этот год доминирующей водорослью была Microcystis aeruginosa, а субдоминирующей -Aphanizomenon flos-aquae. В дальнейшем, на 13-й год функционирования, так же отмечено сильное развитие этих двух видов синезеленых, но уже с доминирующим значением Aphanizomenon flos-aquae. Максимальный уровень развития зарегистрирован на 24-м году, когда биомасса Aphanizomenon flos-aquae составляла 200 г/м3, численность - 2041171 млн.кл/м3.

Следует отметить, если в первые годы функционирования водохранилища «цветение» регистрировалось в верхней части (Краснотуранский плес), то в дальнейшем наметилась тенденция «цветения» в нижних районах. Так, на 18-ом году на фоне массового развития по всей акватории синезеленой Synechocystis aquatilis ее максимальные плотности отмечены для Приплотинного плеса (рис. 2).

Характерно, что в межгодовом аспекте происходит смена агента «цветения». Каждая последующая вспышка численности и биомассы синезеленых превышает предыдущую, что может являться следствием продолжающегося эвтрофирования.

8 10 12 14 16 16 20 22 24 26 28 30

(1977 г.) год функционирования водохранилища (1999 г.)

Рис. 1. Межгодовая динамика численности (•----- - N. млрд.кл/м3) и

биомассы (о-о - В, г/м3) фитопланктона Красноярского водохранилища.

Как правило перед массовым развитием синезеленых (за 1-3 года), особенно на загрязненных плесах, возрастала численность зеленых водорослей - Scenedes-miis quadricauda (Тиф.) Bred, и Pediastrum tetras (Ehr.) Ralfs. За годом с высокой численностью синезеленых следует год с пониженной численностью и биомассой (табл.2), что подтверждает биологическую закономерность о нарушении функционального равновесия в период вспышки численности и последующей дипрес-сии в сообществе [Федоров, 1970; Максимов, 1989].

Таблица 1

Максимальная численность и биомасса синезеленых водорослей Красноярского водохранилища

Год исследования Год функционирования Максимальная численность, млн.кл/м3 Максимальная биомасса, мг/м3 Доминант синезеленых

1978 9 45149,7 5155,6 4104,5 515,6 Microcystis aeruginosa Aphanizomenon flos-aquae

1982 13 154000,0 4800,1 15400,0 336,0 Aphanizomenon flos-aquae Microcystis aeruginosa

1987 18 888889,0 8055,6 62222,2 805,6 Synechocystis aquatilis Aphanizomenon flos-aquae

1993 24 2041171,9 204117,2 Aphanizomenon flos-aquae

А 20

8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 Год функционирования водохранилища

Рис. 2. Межгодовая динамика численности (млрд. кл/м3) и биомассы (г/м3) фитопланктона Красноярского водохранилища по основным плесовым районам:

А - Краснотуранский; В - Новоселовский; С - Приплотинный. о-о - биомасса;

»—о - численность.

Таблица 2

Средневегетационные (июнь-июль-август) численность и биомасса синезеленых водорослей Красноярского водохранилища

Год Численность, млн.кл/м3 Биомасса, мг/м3

1978 20352±14072 1425±610

1979 91 ±52 10+5

1982 56942±38738 5721±3900

1983 124+57 13±6

1987 30694±6365 2157±445

1988 2578±1023 230±100

1993 45484±25805 4550±2581

1994 7589±3506 759+351

1995 1284+462 89+32

В пространственном распределении фитопланктона по акватории Красноярского водохранилища от верховья к плотине зарегистрировано закономерное уменьшение доли синезеленых водорослей (80% - в верхней части; 10-15% - в средней части; 5% - в нижней части) и, соответственно, увеличение доли диатомовых (от 20% в верхней части до 95% в нижней) (рис. 3, 14 год функционирования). Исключение составляют 18-й и 26-й года функционирования с обратным характером распределения синезеленых и диатомовых водорослей по акватории (рис. 3, 26 год функционирования).

Развитие определенного вида синезеленой водоросли имеет свою специфику не только в распределении по акватории водохранилища, но и в сезонном аспекте. Массовое развитие синезеленой Aphanizomenon ßos-aquae на Краснотуранском плесе регистрируется в июле-августе. С продвижением к плотине плотности Aphanizomenon ßos-aquae значительно снижаются. Развитие синезеленых Synecho-cystis aquatilis и Microcystis aeruginosa характеризуется высокими показателями численности с начала вегетационного сезона и до конца августа по всей акватории водохранилища, но для этих агентов "цветения" характерна наибольшая концентрация клеток в нижней части водохранилища. Максимум развития этих водорослей приходится на июль.

Массовым развитием диатомовых характеризуются 10-й, 14-й и 30-й гг. функционирования. Комплекс диатомовых водорослей Красноярского водохранилища представлен в основном видами: Asterionella formosa, Cyclotella radiosa, Fragilaria crotonensis, Aulacosira islandica, которые вносят значительный вклад в плотнети фитоценозов только в средней и нижней частях водохранилища. В верхней части водохранилища таких плотностей диатомовых за весь период наблюдений не регистрировалось.

Отмечено, что при доминировании одного из указанных видов биомасса достигает в среднем 5 г/м3, что сапоставимо с уровнем «цветения». На 14-й год функционирования водохранилища на Приплотшшом плесе плотность Aulacosira

| А: Верхняя часть | В: Средни часть | С: Нижняя часть |

26 год функционирования

Рис. 3. Соотношение основных групп водорослей (по численности, мшн.кл/м3) Красноярского водохранилища по районам: А - верхняя часть; В -средняя часть; С - нижняя часть.

slandica составляла 42 г/м3; на 18-й год в средней части на Новоселовском плесе шомасса Asterionella formosa достигала 4 г/м3; на 25-й год на Щетинкинском riñese нижней части биомасса Cyclotella radiosa составляла 13 г/м3; на 28-й год функционирования на Приморском плесе средней части биомасса Fragilaria crotonensis (остигала 6 г/м3.

При использовании двухфакторного дисперсионного анализа установлено, [то год и район как факторы в значительной степени определяли динамику чис-1енности и биомассы фитопланктона.

4.2. Сезонная динамика и горизонтальное распределение фитопланктона по акватории водохранилища

В изучении сезонной динамики фитопланктона Красноярского водохранилища нами охвачено три периода в соответствии с классификацией О.М.Кожовой [1985], июнь - начало летнего прогрева вод, июль - период устойчивой летней стагнации, август - начало весеннего охлаждения вод. В целом для сезонной динамики фитопланктона характерна однотипность: плотность альгоценозов постепенно увеличивалась от июня к августу. В июне комплекс водорослей представлен диатомовыми Asterionella formosa, Aulacosira islandica\ в июле диатомовыми -Fragilaria crotonensis, Cyclotella radiosa и синезелеными Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, в августе на доминирующее положение выходили синезеленые Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa и диатомовые Fragilaria crotonensis, Cyclotella radiosa, Asterionella formosa. В общем облике водорослей сохранились сезонные комплексы, выделенные Т.С.Чайковской в 1975 г.: весенне-летний - Asterionella formosa, Aulacosira islandica; летне-осенний: Fragilaria crotonensis, Cyclotella radiosa и комплекс синезеленых водорослей Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa. В наиболее теплый период вегетация синезеленых водорослей образует годовой максимум численности и биомассы.

В пространственном аспекте наибольшие показатели численности и биомассы приурочены к верхней и нижней частям водохранилища. Районы водохранилища гетеротопны, каждый имеет свою специфику. При использовании двухфакторного дисперсионного анализа установлено, что сезон и район как факторы в значительной мере определяли динамику численности и биомассы водорослей как в год с максимальными характеристиками плотности, так и в период дипрессии. Характерной особенностью верхней части водохранилища (Красноту-ранский плес) на примере 1992 г. являлось увеличение плотностей от июня (839,6 млн.кл/м3, 649,4 мг/м3) к августу (178216,7 млн.кл/м3, 17904,8 мг/м3) с максимумом развития синезеленых водорослей. В нижней части водохранилища на При-плотинном плесе максимум регистрировался в июне при значениях численности 1142,4 млн.кл/м3, биомассы 762,6 мг/м3 и связан с развитием диатомовых. В июле показатели снижались и в августе отмечался второй летне-осенний пик (численность увеличилась до 3026,7 млн.кл/м3, биомасса - 6780,0 мг/м3), обусловленный развитием диатомовых Fragilaria crotonensis, Cyclotella radiosa.

В динамике величин биомассы выявляется следующая тенденция. В июле по сравнению с июнем биомасса уменьшается, что связано с перестройкой фито-планктонного сообщества и возрастает в августе по сравнению с июнем. Первый пик биомассы регистрируется в июне и приурочен к развитию диатомовых водорослей; второй, наиболее сильный, - к периоду максимального прогрева воды (конец июля-начало августа) - и связан с активной вегетацией синезеленых водорослей.

В ходе годовой сезонной динамики, проанализированной по годовому на-гурному эксперименту одной станции Приплотинного плеса, отмечено три пика эазвития фитопланктона. Весенний - в мае, обусловленный развитием Aulacosira slandica (численность - 365,4 млн.кл/м3, биомасса - 1307,5 мг/м3); летний - июль-шгуст с максимальными величинами численности (3094,4 млн.кл/м3) и биомассы 6893,7 мг/м3) при абсолютном доминирование Cyclotella radiosa; осенний - октябрь с доминированием Aulacosira islandica при значениях общей численности >63,4 млн.кл/м3 и биомассы 1869,6 мг/м3.

4.3. Вертикальное распределение водорослей

В общей динамике фитопланктона в вертикальном распределении по акватории водохранилища прослеживается возрастание доли диатомовых водорослей )т верховья к нижней части. В верхней части водохранилища массовое развитие мшезеленых водорослей обуславливает максимум концентрации в эпилимнионе. 3 нижней части водохранилища максимумы концентраций отмечены в эпилим-шоне и гиполимнионе и обусловлены развитием диатомовых водорослей.

Для выяснения влияния глубины на распределение фитопланктона были доведены исследования в 1997 г. на трех станциях одного разреза (ХЦетинкин-;кий плес), отличающихся по глубине: ст.56 (глубина 30 м.), ст. 55 (65 м.), ст.57 77 м.). Зона эпилимниона на всех станциях составляла примерно одинаковую ■дубину (около 6 м). На всех станциях доминировала Asterionella formosa и Aulacosira islandica, но характер соотношения и распределения в столбе воды этих ви-IOB был различный.

На ст.56 максимум концентрации фитопланктона был зарегистрирован в ме-галимнионе на глубине 15 м с абсолютным доминированием диатомовой Aster ion-illa formosa (80% от общей численности). На ст.55 отмечено два максимума сонцентраций - в эпи- и гиполимнионе. Доминирующее положение сохраняла As-erionella formosa (70%), но увеличивалась доля Aulacosira islandica (30%). На rr.57 наибольшая концентрация зарегистрирована в эпилимнионе, но численность isterionella formosa сократилась до 55%, a Aulacosira islandica - возросла до 45%. <роме того, в металимнионе на ст.57 на глубине 43 м отмечено абсолютное юминирование Aulacosira islandica (92%).

Таким образом, с возрастанием глубины от ст.56 до 57 отмечено увеличение тлотности фитопланктона в эпилимнионе (р<0,05), связанное с перемещением из юны металимниона Aulacosira islandica, которая характеризуется как глубоковод-1ая, холодноводная и теневыносливая водоросль. При этом происходило измене-гие соотношения доминирующего состава: с возрастанием глубины Asterionella brmosa вытеснялась водорослью Aulacosira islandica. Причем в эпилимнионе Aulacosira islandica не поднималась к поверхностному горизонту, где температура не спускалась ниже 16,5 °С.

Глава 5. АНАЛИЗ КАЧЕСТВА ВОДЫ И ТРОФИЧЕСКОГО СТАТУСА ПО ХАРАКТЕРИСТИКАМ ФИТОПЛАНКТОНА КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА 5.1. Качество воды по показателям фитопланктона

Качество воды Красноярского водохранилища по индексу сапробности водорослей оценивали в рамках ГОСТа-17.1.3.07-82. Индекс сапробности варьировал от 1,45 до 2,45 за весь период исследований, что определило границы качества от II класса, вода чистая до III класса, умеренно загрязненная. С 8-го по 25 годы функционирования индекс сапробности варьировал от 1,51 до 2,03 и качество воды неизменно соответствовало III классу, воды умеренно загрязненные, в-мезосапрбной зоны по всем плесовым районам. С 26-го по 30-й годы функционирования наметилась тенденция улучшения качества воды до II класса, вода чистая, а-олигосапробной зоны.

По величинам биомассы в рамках классификации Жукинского В.Н. [1981] воды Красноярского водохранилища в период с 8 по 30-й гг. функционирования оценивались на уровне I-IV классов, воды предельно чистые — загрязненные. Наихудшее качество воды IV класса, воды загрязненные зарегистрировано только на Краснотуранском плесе на 13 и 24 годы (1982 г, 1993 г) функционирования, т.е. в годы максимального развития синезеленых водорослей. С 15-го года функционирования водохранилища оценки качества воды стабилизировались на уровне II-III классов, воды чистые - удовлетворительной чистоты. На 30-й год функционирования по всем плесам качество воды соответствовало II классу, воды чистые.

По величинам валовой первичной продукции органического вещества (0,7625,10 г02/м2суг) качество воды Красноярского водохранилища по классификатору Жукинского В.Н. оценивалось более дифференцировано (по годам и плесам): от I класса, воды предельно чистые до V класса, грязные. Худшее качество воды 1V-V классов, воды загрязненные - грязные на всех плесах водохранилища соответствовало году максимального «цветения» вод - 24 год функционирования (1993 г). К 30-му году функционирования качество воды в оценках по валовой первичной продукции стабилизировалось на уровне I класса, предельно чистые (Новоселов-ский плес), II класса, чистые (Краснотуранский, Приплотинный), III класса, удовлетворительной чистоты (Приморский, Щетинкинский плесы).

Сравнительная оценка качества воды Красноярского водохранилища по показателям фитопланктона с показателями зоопланктона, бактериопланктона и зоо-бентоса в системе ГОСТа показала соответствие оценок по индексу сапробности фито- и зоопланктона, более жесткие оценки выявлены по бактериопланктону и зообентосу. Таким образом, качество воды по показателям фитопланктона оценивается наиболее адекватно по величинам валовой первичной продукции; оценки по индексу сапробности дают сглаженную картину динамики качества воды по плесам водохранилища и годам.

Ориентируясь на более жесткие оценки по планктонной составляющей био-ты (общему количеству бактерий и величинам валовой первичной продукции), а

также по показателям биомассы водорослей в периоды их массового развития тредставляется возможным поставить вопрос о пересмотре индикаторной значимости некоторых видов водорослей применительно к Красноярскому водохрани-шщу.

5.2. Трофность вод Красноярского водохранилища, оцененная по ключевым показателям фитопланктона: биомассе и величинам валовой первичной продукции

Оценку трофического статуса Красноярского водохранилища проводили: 1) то биомассе согласно классификаций В.Н.Жукинского [1976], С.П.Китаева [1984] 'шкала от I класса, а-олиготрофный тип до VII класса, гиперэвтрофный); 2) по ветчинам валовой первичной продукции согласно классификаций В.В.Бульона 1983], С.П.Китаева [1984] (от I класса, а-олиготрофный до VII класса, гиперэв-грофный), а также по гидрологическому показателю - прозрачности воды по диску Секки.

Трофический статус Красноярского водохранилища, оцененный по величинам прозрачности с 8 по 30-й гг. функционирования соответствует эвтрофному гипу в верховье водохранилища, в средней и нижней частях водохранилища - ме-ютрофному типу в сторону эвтрофного.

По величинам биомассы фитопланктона по классификации Жукинского Э.Н. [1976] за анализируемый период трофность вод варьирует от II класса, корм-юсть очень низкая, в-олиготрофный тип (в 1984 г на Приморском плесе средней насти, в 1983 г. на Щетинкинском плесе нижней части) до VI класса, кормность зчень высокая, в-эвтрофный тип (в 1982 г на Краснотуранском плесе верхней части водохранилища). Трофический статус Красноярского водохранилища на уровне [V класса, кормность средняя, в-мезотрофный тип в 26% исследуемых лет зарегистрирована на Краснотуранском и Приморском плесах, на уровне III класса, кормность низкая, а-мезотрофный тип в 33% случаев исследуемых лет на Новоселов-жом плесе и 23% на Приплотинном. В целом оценки трофности вод всех плесо-5ых районов водохранилища на уровне II класса, очень низкой кормности составили 2%, III класса, низкой кормности - 47%, IV класса, средней кормности -18%, V класса, повышенной кормности - 2%, VI класса, высокой кормности — 2%. Преобладающие оценки трофического статуса по биомассе фитопланктона соответствуют III-IV классам (кормность низкая-средняя соответственно). На 30-й год функционирования водохранилища трофический статус по всем плесам стабили-¡ировался на уровне III класса, кормность низкая, а-мезотрофный тип.

Оценки трофности вод по биомассе фитопланктона в рамках классификации Китаева С.П. более низкого ранга и определяют равномерное распределение по i лесам: I класс, кормность очень низкая составлял 20%, II класс, низкая кормность - 26%, III класс, умеренная - 25%, IV класс, средняя - 21%. Повышенная - очень зысокая кормность на уровне V и VII классов составляла 3% и 2% соответственно на Краснотуранском, Щетинкинском и Приплотинном плесах. Олиготрофный тип

в рамках классификации Китаева С.П. оценивается более высоким классом троф-ности -а-мезотрофным по классификации Жукинского В.Н.

По величинам валовой первичной продукции Красноярское водохранилище по классификации Бульона В.В. трофический статус оценивался достаточно высоким уровнем: III класс, кормность умеренная зарегистрирована в 2% всех оценок кормности, VI класс, кормность высокая, в-эвтрофный тип - 40% оценок, VII класс, очень высокая кормность, гипертрофный тип - 48%. Наиболее стабильные оценки на уровне У1-УП классов отмечаются с 13 года функционирования и характерны для районов верхней части - Краснотуранский плес и нижней - Щетин-кинский и Приплотинный плесы. К 30-му году функционирования по всей акватории водохранилища, кроме Новоселовского плеса трофический статус соответствовал VI классу, высокой кормности, в-эвтрофный тип.

Согласно классификации КитаеваС.П. по величинам валовой первичной продукции оценочные характеристики трофности Красноярского водохранилища представлены большим диапазоном классов, чем по классификации Бульона В.В.: от II класса, низкая кормность, в-олиготрофного типа - 2% до VII класса, очень высокая кормность, гипертрофного типа - 9%. На долю V и VI классов приходилось 36% и 34% соответственно, кормность высокая, в-эвтрофный тип. Более низкая трофность зарегистрирована на Краснотуранском плесе, соответствующая IV классу, средней кормности, в-мезотрофный тип. Общая динамика увеличения трофности с 13 г. функционирования в межгодовом аспекте по классификации Китаева С.П. соответствует классификации Бульона В.В., но наиболее адекватные характеристики максимального класса трофности лучше проявляются по классификатору Бульона В.В.

В общем, придерживаясь классификации по шкалам трофности как по биомассе [Жукинский В.Н., Китаев С.П.], так и по величинам валовой первичной продукции органического вещества [Бульон В.В., Китаев С.П.] Красноярское водохранилище можно отнести к водоемам мезотрофного типа с чертами эвтрофии. Период с 20 г. по 24 г. характеризуется как повышенной эвтрофикации, трофический статус соответствовал VII классу, гипертрофный, кормность очень высокая.

Оценка Т.С.Чайковской трофического статуса Красноярского водохранилища в первые годы функционирования (1969-1975 гг.) как водоема олиготрофного типа с чертами мезотрофии, кормность низкая, позволяет говорить об увеличении трофического статуса в течение 8-30 гг. функционирования до эвтрофного.

выводы

1. В фитопланктоне Красноярского водохранилища за период 1977-1999 гг с восьмого по тридцатый годы функционирования зарегистрировано 239 видов и форм водорослей, в том числе - диатомовых - 116 видов, зеленых - 80, синезеле-ных - 29, золотистых - 5, пиррофитовых - 5, эвгленовых - 4. Таксономический состав водорослей стабилизировался на уровне диатомово-зеленого-синезеленого комплекса. Количество зарегистрированных видов водорослей уменьшается от зоны подпора (171 вид) к нижней части (127 вид) водохранилища, при этом увеличивается количество типичного планктонных видов.

2. Комплекс доминирующих и субдомннирующих видов, состоящий из 30 видов водорослей, изменется в зависимости от района водоема и времени вегетации. Основной состав комплекса массовых видов Красноярского водохранилища представлен водорослями отдела диатомовых - Aulacosira islandica (O.Mull.) Sim., Fragilaria crotonensis Kitt., Asterionella formosa Hass., Cyclotella radiosa (Grun.) Lemm.; синезеленых - Aphanizomenoti flos-aquae (L.) Ralfs, Microcystis aeruginosa Kutz. emend. Elenk., Synechochocystis aquatilis Sauv.; зеленых - Ankistrodesmus pseudomirabilis Korsch., Scenedesmus quadricauda (Тиф.) Breb., Pediastrum tetras (Ehr.) Ralfs.

3. В межгодовом аспекте видовая структура фитопланктона Красноярского водохранилища упрощается, видовое разнообразие снижается к 30-му году функционирования водохранилища: индекс Шеннона-Маргалефа составлял на 10-й год функционирования — 2,74 бит, 20-й год - 1,33 бит, 30-й год — 0,96 бит.

4. В Красноярском водохранилище по величинам численности и биомассы фитопланктона определился диатомово-синезеленый комплекс. В межгодовой динамике плотности фитопланктона Красноярского водохранилища за период 8-30 годов функционирования, на фоне значительного (100 кратного) варьирования численности 840-89495 млн.кл/м3 и биомассы 490-5990 мг/м3, четко выделяются пики очень высоких величин числа клеток. Наиболее массовое развитие фитопланктон получил на 9, 13, 18 и 24 гг. функционирования. За годом высоких величин численности (32045-89495 млн.кл/м3) и биомассы (2702-5986 мг/м3) водорослей следует год с низкими показателями плотности (844-4144 млн.кл/м3, 536-1499 мг/м3). Данная динамика обусловлена развитием в июле-августе синезеленых водорослей , являющихся объектами "цветения" вод Красноярского водохранилища. Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Synechochocystis aquatilis

хранилища весенний пик обусловлен комплексом диатомовых, позднелетний - в верховье синезелеными; в нижней части — осенним комплексом диатомовых. Массовое развитие синезеленых водорослей по всей акватории нарушает эту закономерность.

6. В пространственном распределении фитопланктона по акватории Красноярского водохранилища от верховья к плотине зарегистрировано закономерное уменьшение доли синезеленых водорослей (от 80% до 5%) и увеличение доли диатомовых. Гетеротопность районов обуславливает распределение водорослей пс вертикали в сезонном аспекте: в верхней части водохранилища максимум концентрации регистрируется в эпилимнионе в июле и августе в столбе воды , обусловленный развитием синезеленых, в нижней части водохранилища два максимума концентраций в столбе воды под квадратным метром - эпилимнионе и гиполим-нионе обеспечивают диатомовые. Распределение водорослей с возрастанием глубины сопровождается перестройкой доминирующего состава водорослей при максимальных концентрациях в эпилимнионе.

7. Качество вод Красноярского водохранилища за период 8-30 гг. функционирования, оцениваемое по комплексу структурных и функциональных показателей фитопланктона (индекс сапробности, биомасса, валовая первичная продукция^ варьирует от I класса чистых вод, в-олигосапробной зоны до V класса грязных, полисапробной зоны. В среднем на водохранилище индекс сапробности фитопланктона варьировал от 1,45 до 2,49: по классификации ГОСТа (1982) и Жукин-ского В.Н. с соавторами (1981) качество воды оценивалось III классом умереннс загрязненных вод с улучшением до II класса чистых вод на 30-й год функционирования. По биомассе фитопланктона согласно классификации Жукинского В.Н, качество вод оценивалось II-IV классами от чистых вод до сильно загрязненных с ухудшением в сторону максимального класса на 13 и 24-25 гг. функционирования, по величинам валовой первичной продукции (0,76-25,1 г02/м2сут) I классом предельно чистые до V класса, предельно загрязненные с ухудшением в период 21-26 гг. функционирования, к 30-му году функционирования наблюдается улучшение до III класса, достаточно чистая. Наиболее неблагоприятная обстановка с качеством воды зарегисрировано в верхней части - на Краснотуранском и нижней части водохранилища - Приплотинном плесах.

8. На начальной стадии функционирования Красноярское водохранилище [Т.С.Чайковская, 1975] характеризовалось как олиготрофный водоем с мезотроф-ными участками. С 8-го года функционирования трофический статус Красноярского водохранилища оцененный по биомассе фитопланктона и величинам валовой первичной продукции соответствует водоемам мезотрофного типа с чертами эвтрофии. С 13-го года функционирования регистрировалось увеличение трофно-сти, к 20-24 годам функционирования водохранилища трофический статус соответствовал гипертрофному. На 30-й год функционирования водохранилище относилось к мезотрофному типу с эвтрофными участками.

Публикации по теме диссертации:

I. Гольд З.Г., Агеев A.B., Ануфриева Т.Н., Лужбин О.В., Мучкина Е.Я., Решеткина H.A. (Кожевникова H.A.). Экологическая характеристика незарегулированного участка р.Ангары// Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. науч. конф.-Красноярск: Изд-во КрасГУ, 1994.- С. 42.

I. Иванова Е.А., Решеткина H.A. (Кожевникова H.A.). Фитопланктон в мониторинге Красноярского и Саянского водохранилищ// Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы: Тез. докл., Санкт-Петербург, 25-27 окт. 1994 г.- Санкт-Петербург, 1994.- С. 12.

5. Агеев A.B., Гольд З.Г., Грабовенко И.С., Дубовская О.П., Лужбин О.В., Мучкина Е.Я., Решеткина H.A. (Кожевникова H.A.), Скопцова Г.Н. Современное состояние экосистемы Красноярского водохранилища// Экологическое состояние и природоохранные проблемы Красноярского края: Тез. докл. конф. ко Всерос. съезду по охране природы, Красноярск, 30 янв.-1 фев. 1995 г.- Красноярск, 1995,- С. 76-78.

I. Гольд З.Г., Дубовская О.П., Мучкина Е.Я., Скопцова Г.Н., Лужбин О.В., Решеткина H.A. (Кожевникова H.A.), Агеев A.B. Биота в мониторинге крупных верхнеенисейских водохранилищ// Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды - ПООС-1995. Матер, межд. конф.: Тез. докл., Томск, 12-16 сент. 1995 г. -Томск, 1995,- С. 25.

>. Гольд З.Г., Лужбин О.В., Мучкина Е.Я., Решеткина H.A. (Кожевникова H.A.) и др. Состояние экосистемы глубоководного Красноярского водохранилища (19921994 гг.).- Красноярск, 1996,- 40 е.- Рус,- Деп. в ВИНИТИ, 02.04.96. № 1057-В96.

>. Решеткина H.A. (Кожевникова H.A.). Структура фитопланктона Красноярского водохранилища (1992-1995 гг.)// Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод: Тез. докл., Борок, 3-5 дек. 1996 г.- Ярославль, 1996.- С. 83-85.

1. Решеткина H.A. (Кожевникова H.A.). Состояние фитопланктона Краснотуранско-го плеса - наиболее эвтрофированного участка Красноярского водохранилища// Экология Южной Сибири - 2000 год: Тез. докл. регион, науч. конф., Абакан, 2728 нояб. 1997 г.- Абакан, 1997.- С. 72.

i. Решеткина H.A. (Кожевникова H.A.), Грабовенко И.С., Бойправ O.A., Шмидт A.B. Сукцессии гидробиоценозов Красноярского водохранилища в оценке качества воды// Достижения науки и техники - развитию города Красноярска. Матер, конф.: Тез. докл., Красноярск., 22-24 окт. 1997 г.- Красноярск, 1997.- С. 213.

). Гольд З.Г., Мучкина Е.Я., Грабовенко И.С., Решеткина H.A. (Кожевникова H.A.), Бойправ O.A., Шмидт A.B. Динамика состояния экосистемы глубоководного водоема в условиях прогрессирующего антропогенного воздействия (на примере Красноярского водохранилища)// Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования. Матер, конф.: Тез. докл., Томск, 22-23 янв. 1998 г.Томск, 1998,-С. 320-322.

Ю.Гольд З.Г., Мучкина Е.Я., Кузнецова O.A., Кожевникова H.A., Шмидт A.B. Мониторинг гидробиологического режима и оценка состояния экосистемы Красно-

ярского водохранилища// Достижения науки и техники - развитию Сибирских регионов: Тез. докл. конф., Красноярск, 24-26 марта 1999 г.- Красноярск, 1999.- С

11 .Кожевникова Н.А. Влияние сточных вод алюминиевого производства на развитие фитопланктона// Экология и рациональное природопользование на рубеж« веков. Итоги и перспективы: Тез.докл. межд. конф., Томск, 14-17 марта 2000 г.Томск, 2000.- С. 168-169.

12.Gold Z.G., Anufrieva T.N., Muchkina E.Y., Kozhevnikova N.A. et al. The dynamics of structural characteristics of the ecosystem in the Krasnoyarsk deep-water reservoii (1977-1999)// Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia: Int. Biodiversity Observ. Year, Novosibirsk, 21-26 Aug. 2000,- Novosibirsk, 2000,- Vol. 5 part 1-2,- P. 125-127.

Издательский центр Красноярского государственного университета. 660041 Красноярск, пр. Свободный, 79.

Огпечатано с оригиналов заказчика ИЦ КрасГУ, ООП биологического факультета.

660041 Красноярск, пр.Свободный, 79, офис 44-15. Тел: (3912)44-67-40 (3).

137-138.

Подписано в печать 24.11.00. Бумага "SvetoCopy". Усл.печ.л. 1,0.

Тираж 100 экз. Заказ № 141.

Формат 60x84/16. Печать офсетная. Уч.-изд.л. 1,0.

Цена договорная.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кожевникова, Неля Александровна

Введение.

Глава 1. Фитопланктон в системе гидробиологического мониторинга и оценке качества воды: обзор литературы.

Глава 2. Объект и методы исследования.

2.1. Гидрологическая и гидрохимическая характеристика Красноярского водохранилища.

2.2. Биологический режим.

2.3. Материал и методика исследований.

Глава 3. Сукцессии видового состава водорослей.

3.1. Временная динамика видовой структуры фитопланктона.

3.2. Массовые виды в планктоне водохранилища.

Глава 4. Количественная характеристика фитопланктона.

4.1. Межгодовая динамика численности и биомассы.

4.2. Сезонная динамика и горизонтальное распределение фитопланктона по акватории водохранилища.

4.3. Вертикальное распределение водорослей.

Глава 5. Анализ качества воды и трофического статуса по характеристикам фитопланктона.

5.1. Качество воды по показателям фитопланктона.

5.2. Трофность вод, оцененная по ключевым показателям фитопланктона: биомассе и величинам валовой первичной продукции.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование и современное состояние фитопланктона глубоководного Красноярского водохранилища"

Ресурсы пресной воды являются важным компонентом гидросферы Земли и неотъемлемой частью всех экосистем Биосферы. Социально-экономическое развитие связано с многоцелевым использованием водных ресурсов. В связи с ростом населения и экономическим развитием спрос на воду стремительно растет. Эта количественная сторона проблемы дополняется качественной - сильным загрязнением источников пресной воды. Основываясь на материалах международной конференции в Рио-де-Жанейро (1992 г.), основные рекомендации направлены на реализацию комплексного планирования всей водопользовательской деятельности с ориентацией на рациональное, устойчивое использование водных ресурсов, участие в международных программах мониторинга и регулирования качества вод [66].

Экологическая оценка последствий антропогенного воздействия на экосистемы внутренних водоемов и водотоков становится все более актуальной в связи с ростом концентрации промышленного производства. Выявление и ослабление неблагоприятных последствий смены экологической обстановки при создании водохранилищ - один из частных вопросов охраны природной среды. Поэтому возникает необходимость в более полном изучении фитопланктона водохранилищ, как одного из важных компонентов экосистемы, определении трофического статуса и общей экологической ситуации в разные периоды существования водохранилища [21]. Все изменения в водных экосистемах, в том числе и эвтрофирование, прежде всего, отражаются на сообществах автотрофных организмов. Фитопланктон является первым звеном трофической цепи, ведущим продуцентом органического вещества в водоемах. Характерные особенности фитопланктона могут быть использованы как индикаторы той или иной стадии эвтро-фирования при его мониторинге [93, 113]. Способность фитопланктона быстро реагировать на изменения экологических условий определяет важность и актуальность его изучения при возрастающем антропогенном влиянии на водоемы и играет ведущую роль в самоочищении водоемов. В то же время при интенсивном развитии фитопланктон является фактором вторичного загрязнения, вызывая "цветение" воды и интоксикацию [9, 48, 109].

Изучение структурной организации фитопланктона как первичного звена трофической цепи и ключевого элемента в процессах биотического круговорота и самоочищении вод может стать неотъемлемым аспектом в формировании теории прогнозов при мониторинговых наблюдениях в крупных водных экосистемах.

В результате строительства гидроэлектростанций на реке Енисей создается ряд уникальных глубоководных водохранилищ, каковым и является Красноярское водохранилище. При этом изменяются условия обитания водных организмов, отражающиеся на структуре и функционировании биоценозов водоема и качестве вод, что обуславливает необходимость постоянного контроля за состоянием вод, познания закономерностей, управляющих биопродуктивными процессами в водоеме и предвидения изменений в их режиме. Такие проблемы решает мониторинг - система режимных долгосрочных наблюдений с целью контроля за состоянием и изменением природной среды, происходящего под влиянием человеческой деятельности, анализ ее состояния и прогноз [56]. В системе гидробиологического мониторинга, применительно к глубоководному Красноярскому водохранилищу, важной задачей остается выявить критерии оценки качества воды и состояния экосистемы по первичному альгологическому звену.

Красноярское водохранилище, созданное на реке Енисей, относится к категории предгорных очень глубоких водоемов, с большой сработкой уровня, малым водообменом, принимающим хозяйственно-бытовые, промышленные и сельскохозяйственные стоки [22]. Специфика гидрологического режима глубоководного Красноярского водохранилища определяет особенности автотрофного звена и, прежде всего, его структурно-функциональных показателей.

Исследование фитопланктона Красноярского водохранилища проводилось с первых лет его создания (с 1970 г.) на различных участках. Имеющиеся сведения о фитопланктоне в этот период времени представлены авторами: Чайковской Т.С. (исследования проводились в период наполнения 1970-1972 гг.), Черепниной Г.И., Щур Л.А. (на отдельных участках водохранилища и в заливе Сыда), Абрамовой Л.А., Волковой Н.В. (с 1975-1977 гг.). С 1977 г. Красноярский государственный университет осуществляет экологический мониторинг по всей акватории Красноярского водохранилища: комплексные исследования включают изучение бактерио-, фито-, зоопланктона, бентоса, первичной продукции и деструкции органического вещества, гидрологических и ряда химических показателей, оценивающих экологическое состояние водоема. По результатам мониторинговых исследований в Красноярском госуниверситете на кафедре гидробиологии и ихтиологии под руководством проф. Гольд З.Г. формируется база гидробиологических данных "Биота".

В связи с этим решались следующие задачи:

- изучить качественный состав фитопланктона и его сукцессии;

- выявить временную динамику фитоценозов в сезонном и межгодовом аспектах и факторы ее определяющие;

- установить характер распределения и развития фитопланктона по акватории водохранилища и в толще вод;

- выявить закономерности в развитии синезеленых водорослей как объектов "цветения" воды;

- оценить качество воды по сапробности водорослей, сравнить с другими характеристиками биоты по бактерио-, зоопланктону, зообентосу;

- установить трофический статус Красноярского водохранилища по структурным показателям фитопланктона и величинам первичной продукции органического вещества;

Положения выносимые на защиту:

- по количественным показателям фитопланктона определился диатомово-синезеленый комплекс с 30 массовыми видами, из которых комплекс диатомовых водорослей остается постоянным на протяжении 30-ти лет функционирования, а синезе-леных - существенно трансформируется, что отражает динамику «цветения»;

Научная новизна. Впервые по долговременным рядам наблюдений в рамках экологического мониторинга Красноярского водохранилища проведен анализ межгодовой (1978-1999 гг.), сезонной (июнь-август 1982, 1992, 1997 гг.), натурный круглогодичный эксперимент (1994-1995 гг.) и пространственной (по плесам, районам, вертикали в толще воды) динамики структурной организации фитопланктона. Выявлены общие и специфические закономерности в развитии синезеленых водорослей как объектов "цветения" воды водохранилища. Впервые для Красноярского водохранилища обобщены данные по таксономическому составу, сукцессии, плотности (численности, биомассе) фитопланктона за период 9-30 гг. функционирования водохранилища. По величинам плотности, сапробности видов водорослей, величинам первичного продуцирования органического вещества фитопланктоном оценено качество воды и установлен трофический статус водохранилища.

Практическая значимость. Полученные данные по фитопланктону являются частью результатов экологического мониторинга Верхнеенисейских водохранилищ, на их основе в Красноярском государственном университете формируются сервисные базы данных "Биота". Работы проводились в рамках госбюджетной темы "Мониторинг гидробиологического режима и качества вод Верхнеенисейских водохранилищ", грантов Министерства образования Российской Федерации «Фундаментальные проблемы окружающей среды и экологии человека», «Университеты России - фундаментальные исследования», Американского фонда гражданских исследований и развития для неза7 висимых государств бывшего Советского Союза, грант №КЕС-002, программа "Фундаментальные исследования и высшее образование", хоздоговорных тем по заказу Ленгидропроекта "Разработка проекта экологического мониторинга водной экосистемы зоны влияния Красноярской ГЭС" (1992-1993 гг.), Красноярского Краевого экологического фонда «Экологический мониторинг Красноярского водохранилища», Федерального государственного учреждения «Управления эксплуатации Красноярского водохранилища» по теме «Исследования состояния Красноярского водохранилища в системе государственного мониторинга поверхностных водных объектов».

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на Всероссийской конференции "Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы" (Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 1994); Всероссийской конференции "Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод" (п. Борок, ИБ ВВ РАН, 1996); Южно-сибирской региональной конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири - 2000 год" (Абакан, 1997), научной конференции "Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования" (Томск, Томский ун-т, 1998 г.), Международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем северной Евразии" (Новосибирск, РАН, 2000).

Работа выполнена в Красноярском государственном университете на кафедре гидробиологии и ихтиологии.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Кожевникова, Неля Александровна

ВЫВОДЫ

1. В фитопланктоне Красноярского водохранилища за период 1977-1999 гг. с восьмого по тридцатый годы функционирования зарегистрировано 239 видов и форм водорослей, в том числе - диатомовых - 116 видов, зеленых - 80, синезеленых - 29, золотистых - 5, пиррофитовых - 5, эвгленовых - 4. Таксономический состав водорослей стабилизировался на уровне диатомово-зеленого-синезеленого комплекса. Количество зарегистрированных видов водорослей уменьшается от зоны подпора (171 вид) к нижней части (127 вид) водохранилища, при этом увеличивается количество типичного планктонных видов.

2. Комплекс доминирующих и субдоминирующих видов, состоящий из 30 видов водорослей, изменяется в зависимости от района водоема и времени вегетации. Основной состав комплекса массовых видов Красноярского водохранилища представлен водорослями отдела диатомовых - Aulacosira islandica (O.Mull.) Sim., Fragilaria crotonensis Kitt., Asterionella formosa Hass., Cyclotella radiosa (Grun.) Lemm.; синезеленых - Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Microcystis aeruginosa Kutz. emend. Elenk., Synechochocystis aquatilis Sauv.; зеленых - Ankistrodesmus pseudomirabilis Korsch., Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb., Pediastrum tetras (Ehr.) Ralfs.

3. В межгодовом аспекте видовая структура фитопланктона Красноярского водохранилища упрощается, видовое разнообразие снижается к 30-му году функционирования водохранилища: индекс Шеннона-Маргалефа составлял на 10-й год функционирования -2,74 бит, 20-й год - 1,33 бит, 30-й год - 0,96 бит.

4. В Красноярском водохранилище по величинам численности и биомассы фитопланктона определился диатомово-синезеленый комплекс. В межгодовой динамике плотности фитопланктона Красноярского водохранилища за период 8-30 годов функционирования, на фоне значительного (100 кратного) варьирования численности 840-89495 млн.кл/м3 и биомассы 490-5990 мг/м3, четко выделяются пики очень высоких величин числа клеток. Наиболее массовое развитие фитопланктон получил на 9, 13, 18 и 24 гг. функционирования. За годом высоких величин численности (32045-89495 млн.кл/м3) и биомассы (2702-5986 мг/м3) водорослей следует год с низкими показателями плотности (844-4144 млн.кл/м3, 536-1499 мг/м3). Данная динамика обусловлена развитием в июлеавгусте синезеленых водорослей , являющихся объектами "цветения" вод Красноярского водохранилища. Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Synechochocystis aquatilis

5. В общем облике водорослей сохранились сезонные комплексы, выделенные Т.С.Чайковской в 1975 г.: весенне-летний - Asterionella formosa, Aulacosira islandica; летне-осенний: Fragilaria crotonensis, Cyclotella radiosa и синезеленых водорослей Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Synechocystis aquatilis. В сезонной динамике увеличение численности и биомассы фитопланктона происходит от июня к августу с весенне-летним пиком и, наиболее выраженным, позднелетним пиком. Гетеротопность районов в значительной мере определяет сезонную динамику развития водорослей: в верхней и нижней частях водохранилища весенний пик обусловлен комплексом диатомовых, позднелетний - в верховье синезелеными; в нижней части - осенним комплексом диатомовых. Массовое развитие синезеленых водорослей по всей акватории нарушает эту закономерность.

6. В пространственном распределении фитопланктона по акватории Красноярского водохранилища от верховья к плотине зарегистрировано закономерное уменьшение доли синезеленых водорослей (от 80% до 5%) и увеличение доли диатомовых. Гетеротопность районов обуславливает распределение водорослей по вертикали в сезонном аспекте: в верхней части водохранилища максимум концентрации регистрируется в эпи-лимнионе в июле и августе в столбе воды , обусловленный развитием синезеленых, в нижней части водохранилища два максимума концентраций в столбе воды под квадратным метром - эпилимнионе и гиполимнионе обеспечивают диатомовые. Распределение водорослей с возрастанием глубины сопровождается перестройкой доминирующего состава водорослей при максимальных концентрациях в эпилимнионе.

136 нивалось III классом умеренно загрязненных вод с улучшением до II класса чистых вод на 30-й год функционирования. По биомассе фитопланктона согласно классификации Жу-кинского В.Н. качество вод оценивалось II-IV классами от чистых вод до сильно загрязненных с ухудшением в сторону максимального класса на 13 и 24-25 гг. функционирования, по величинам валовой первичной продукции (0,76-25,1 г02/м2сут ) I классом предельно чистые до V класса, предельно загрязненные с ухудшением в период 21-26 гг. функционирования, к 30-му году функционирования наблюдается улучшение до III класса, достаточно чистая. Наиболее неблагоприятная обстановка с качеством воды зарегис-рировано в верхней части - на Краснотуранском и нижней части водохранилища - При-плотинном плесах.

8. На начальной стадии функционирования Красноярское водохранилище [Т.С.Чайковская, 1975] характеризовалось как олиготрофный водоем с мезотрофными участками. С 8-го года функционирования трофический статус Красноярского водохранилища оцененный по биомассе фитопланктона и величинам валовой первичной продукции соответствует водоемам мезотрофного типа с чертами эвтрофии. С 13-го года функционирования регистрировалось увеличение трофности, к 20-24 годам функционирования водохранилища трофический статус соответствовал гипертрофному. На 30-й год функционирования водохранилище относилось к мезотрофному типу с эвтрофными участками.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кожевникова, Неля Александровна, Красноярск

1. Абакумов В.А. Контроль качества вод по гидробиологическим показателям в системе гидрометеорологической службы СССР// Разработка научных основ контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям,- М.: Гидрометеоиздат, 1976,- С. 93-99.

2. Абрамова Л. А. Структура и распределение фитопланктона Красноярского водохранилища (1980-1983 гг.)// Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей,- Красноярск: Изд-во КрасГУ, 1985,- С. 81-89.

3. Абрамова Л.А., Волкова Н.В. Динамика распределения фитопланктона Красноярского водохранилища (1975-1979 гг.)// Биологические процессы и самоочищение Красноярского водохранилища,- Красноярск: Изд-во КрасГУ, 1980,- С. 38-63.

4. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию,- Л.: Гидрометеоиздат,1989,- 151 с.

5. Алимов А.Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем// Общ. биология,- 1994,- 55, №3,- С. 285-301.

6. Алимов А.Ф. Закономерности изменений структурных и функциональных характеристик сообществ гидробионтов// Гидробиол. журн.- 1995.-31, №5,- С.3-10.

7. Алимов А.Ф. Динамика биомассы, продуктивность экосистем континентальных водоемов// Общ. биология,- 1997,- 58, №3,- С. 27-41.

8. Андреюк Е.И., Коптева Ж.П., Занина В.В. Цианобактерии,- Киев: Наук, думка,1990,- 199 с.

9. Баженова О.П. Фитопланктон Енисея (видовой состав, структура и продуктивность): Автореф. дис. канд. биол. наук,- Минск, 1992,- 20 с.

10. Бойправ O.A. Состояние зообентоса Красноярского водохранилища// Экология Южной Сибири 2000 год: Матер, южно-сибир. регион, науч. конф. студентов и молодых ученых, Абакан, 27-28 нояб. 1997 г.- Абакан: Изд-во ХГУ, 1997.- С. 54.

11. Бойправ O.A. Бентофауна глубоководного Красноярского водохранилища (видовая структура, распределение по грунтам) в 1997 году// Биологическое разнообразие животных Сибири: Тез. докл. Всерос. научн. конф., Томск, 1998 г.- Томск: Изд-во ТГУ,1998.-С. 95.

12. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах,- СПб.: Наука, 1994,- 169 с.

13. Бульон В.В. Первичная продукция внутренних водоемов,- Л.: Наука, 1983,- 150с.

14. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга,- М.: Изд-во МГУ, 1985,158 с.

15. Васильева И.И. Эвгленовые и желтозеленые водоросли Якутии,- Л.: Наука, 1987.-366 с.

16. Васильева О.Ф., Савкин В.М., Двуреченская С.Я. и др. Экологическое состояние Новосибирского водохранилища// Сибирский экол. журн,- 2000,- № 2,- С. 149-163.

17. Ветрова З.И. Бесцветные эвгленовые водоросли Украины,- Киев: Наук, думка, 1980,- 184 с.

18. Водоросли: Справочник/ С.П.Вассер, НП.Кондратьев и др.; под ред. С.П.Вассер,- Киев: Наук, думка, 1989,- 608 с.

19. Водохранилища мира, М.: Наука, 1979,- 287 с.

20. Водохранилища и их воздействие на окружающую среду.- М.: Наука, 1986,365 с.

21. Воробьева С.С. Фитопланктон водоемов Ангары,- Новосибирск: Наука, 1995,126 с.

22. Воробьева С.С. Фитопланктон// Планктон Братского водохранилища,- Новосибирск: Наука, 1981,- С. 5-71.

23. Воробьева С.С. Фитопланктон// Биология Усть-Илимского водохранилища.-Новосибирск: Наука, 1987,- С. 8-82.

24. Воробьева С.С. Фитопланктон водоемов Ангары: Автореф. дис. канд. биол. наук,-Иркутск, 1997,- 18 с.

25. Вышегородцев A.A. Рыбы Енисея: Справочник,- Новосибирск: Наука, 2000,188 с.

26. Гапочка Л.Д. Об адаптации водорослей,- М.: Изд-во МГУ, 1981,- 80 с.

27. Генкал С.И. Атлас диатомовых водорослей планктона реки Волги,- СПб: Гид-рометеоиздат, 1992,- 127 с.

28. Гидрохимический бюллетень: ДСП- Красноярск: Полиграфический участок Красноярск. Управление Гидрометеорологии и контролю Природной Среды,- 1978-1983 гг.- 87 с.

29. Гидрохимические и гидробиологические исследования Хантайского водохранилища.-Новосибирск: Наука, 1986,- 119 с.

30. Гольд З.Г., Иванова Е.А. Мониторинг гидробиологического режима и качество вод формирующегося Саянского водохранилища. 1. Фитопланктон,- Красноярск, 1989,- 46 е.- Рус Деп. в ВИНИТИ, 1989. № 2375-В89.

31. Гольд З.Г., Иванова Е.А. Пространственно-временная динамика продукцион-но-деструкционных процессов формирующегося Саянского водохранилища// Оценка продуктивности фитопланктона,-Новосибирск: Наука, 1993,- С. 103-112.

32. Гольд З.Г., Агеев A.B., Ануфриева Т.Н., Лужбин О.В., Мучкина Е.Я., Решеткина H.A. Экологическая характеристика незарегулированного участка р.Ангары// Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. науч. конф,- Красноярск: Изд-во КрасГУ, 1994,- С. 42.

33. Гольд З.Г., Лужбин О.В., Мучкина Е.Я., Решеткина H.A. и др. Состояние экосистемы глубоководного Красноярского водохранилища (1992-1994 гг.).- Красноярск, 1996 40 е.- Рус,- Деп. в ВИНИТИ, 02.04.96. № Ю57-В96.

34. Гольд З.Г., Бочарова Т. А. К паразитофауне рыб Красноярского водохранилища// Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использованя,- Томск, 1998,- С. 260261.

35. Горюнова C.B., Демина Н.С. Водоросли продуценты токсических веществ.-М: Наука, 1974,- 255 с.

36. Государственный водный кадастр. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши,-Госкомгидромет, т. 1(22), 1985-1987. -С.264-269.

37. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Красноярского края в 1998 году»,- Красноярск: Государ. ком. по охране окружающей среды Краснояр. края, 1999,- 219 с.

38. Грабовенко И. С. Годовая динамика развития планктонной биоты приплотин-ного района Красноярского водохранилища// Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Сборник трудов молодых ученых,- Саратов, 1997,- Вып. 2-3,- С. 56-59.

39. Грезе В.Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их использование// Известия Всесоюзного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства,- 1957,- I.XLI.- С. 31-37.

40. Грезе В.Н., Сычева A.B. Гидробиологическая характеристика Енисея до его зарегулирования плотиной Красноярской ГЭС// Тр. Сиб. отд-я ГОСНИИОРХ,- 1964,- 8- С. 79-91.

41. Гусева К. А. «Цветение воды», его принципы, прогноз и меры борьбы с ним// Тр. Всесоюзн. гидробиол. о-ва.-М.: Изд-во АН СССР, 1952,- IV.- С. 3-92.

42. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т.П. Вып.1,- Л.: Наука, 1988,- 116 с.

43. Еленкин A.A. Синезеленые водоросли СССР.- М., Л.: Изд-во АН СССР, 1936,680 с.

44. Жупаненко Р.П. Оценка сапробности некоторых малых водохранилищ Украины по фитопланктону//Гидробиол. журн.- 1984,- 20, №3,- С.46-49.

45. Жукинский В.Н., Оксиюк О.П., Олейник Г.Н., Кошелева E.H. Принципы и опыт построения экологической классификации качества поверхностных вод суши// Гидробиол. журн,- 1981.-17, №2,- С.38-49.

46. Иванова Е.А. Структура фитоценозов формирующегося Саянского водохранилища: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Красноярск, 1996,- 22 с.

47. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды,- Л.: Гидроме-теоиздат, 1984,- 560 с.

48. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон,- М.: Наука, 1984,- 204 с.

49. Кожова О.М. Гидробиологические показатели Братского и Иркутского водохранилищ// Материалы по биологичесскому режиму Братского водохранилища.- Иркутск, 1973,-С. 10-40.

50. Кожова О.М., Павлов Б.К. Биологический мониторинг Байкала// Приемы прогнозирования экологических систем,- Новосибирск, 1985,- С. 4-8.

51. Кожова О.М., Павлов Б.К. Экологический мониторинг. Принципы и методы// Совершенствование регионального мониторинга состояния оз.Байкал.- Л, 1985,- С. 22-37.

52. Кожевникова НА. Влияние сточных вод алюминиевого производства на развитие фитопланктона// Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы: Тез.докл. межд. конф., Томск, 14-17 марта 2000 г.- Томск, 2000.- С. 168-169.

53. Комаренко Л.Е., Васильева Н.И. Пресноводные диатомовые и синезеленые водоросли водоемов Якутии,- М.: Наука, 1975,- 422 с.

54. Комаренко Л.Е., Васильева Н.И. Пресноводные зеленые водоросли водоемов Якутии, М.: Наука, 1978,- 480 с.

55. Константинов А.С. Общая гидробиология,- М.: Высшая школа, 1979.- 480 с.

56. Коптюг В.А. Конференция ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, июнь 1992 г.). Информационный обзор.- Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1992.62 с.

57. Корнева Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофирования// Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища,- СПб: Гидрометеоиздат, 1993,- С.50-114.

58. Корнева Л.Г. Фитопланктон как показатель ацидных условий в небольших лесных озерах// Структура и функционирование экосистем ацидных озер,- СПб.: Наука, 1994,- С. 65-98.

59. Корнева Л.Г. Влияние ацидности вод на планктонные диатомовые водоросли в слабоминерализованных лесных озерах Северо-Запада России// Биол. внутр. вод,- 1996,-№1,- С.33-42.

60. Коршиков O.A. Определитель пресноводных водорослей Украинской ССР: Подкласс протококковые,- Киев: Изд-во АН УССР, 1953,- 440 с.

61. Космаков И.В. Термический режим Красноярского водохранилища// Географические проблемы при перерабатывании водных ресурсов Сибири,- Новосибирск: Наука, 1982,- С. 159-164.

62. Кузьменко М.И. Миксотрофизм синезеленых водорослей и его экологическое значение,-Киев.: Наук, думка, 1981,- 211 с.

63. Кузьмин Г.В. Структура планктонных фитоценозов как показатель направлен- — ности экологической сукцессии водохранилищ// 4-й Съезд Всес. гидробиол. об-ва: Тез.докл., Киев, 1-4 дек. 1981,-Киев, 1981,-Ч.1.-С. 123-125.

64. Курейшевич A.B., Сиренко Л.А., Медведь В.А. Многолетняя динамика содержания хлорофилла а и особенности развития фитопланктона в Днепродзержинском водохранилище// Гидробиол. журн 1999,- 35, №3 - С. 49-63.

65. Левадная Г.Д. Фитобентос Верхнего Енисея и Красноярского водохранилища// Биологические исследования Красноярского водохранилища.- Новосибирск: Наука, 1975,-С. 91-113.

66. Левадная Г.Д. Микрофитобентос реки Енисей,- Новосибирск: Наука, 1986,285 с.

67. Макрушин А.В., Кутикова Л.А. Сравнительная оценка методов Пантле и Букка в модификации Сладечека и Зелинки и Марвана для определения степени загрязнения по зоопланктону// Методы биологического анализа пресных вод.- Л., 1976.- С. 90-95.

68. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод- Л: Изд-во ЗИН АН СССР, 1974.- 59 с.

69. Максимов А.А. Природные циклы: Причины повторяемости экологических процессов,- Л.: Наука, 1989,- 236 с.

70. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах: Фитопланктон и его продукция/ Под ред. Г.М.Лаврентьевой и Г.Г.Винберга,- Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1984,- 31 с.

71. Митрофанова Е.Ю. Фитопланктон Телецкого озера: Автореф. дис. канд. биол. наук.-Барнаул, 1999,- 18 с.

72. Михеева Т.М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. -Минск: Изд-во БГУ, 1983,- 72 с.

73. Мониторинг фитопланктона/ Отв. ред. О.М.Кожова и Ю.СКуснер- Новосибирск: Наука, 1992,- 141 с.

74. Мучкина Е.Я. Сравнительная характеристика бактериопланктона отдельных районов Красноярского водохранилища// Экологическое исследование водоемов Красноярского края.-Красноярск, 1983,-С. 111-117.

75. Мучкина Е.Я. Структурно-функциональные характеристики бактериопланктона Красноярского водохранилища (август 1982 г.)// Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей.-Красноярск, 1985,-С. 134-148.

76. Одум Ю. Основы экологии,- М.: Мир, 1975,- 740 с.

77. Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П., Линник П.Н. и др. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши// Гидробиол. журн,- 1993,- 29, №4,- С. 62-76.

78. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2-13,- Л.-М.: Наука, 1953-1980.

79. Охрана природы. Гидросфера: Правила контроля качества воды водоемов и водотоков: ГОСТ 17.1.3.07-82,-М., 1982,- 12 с.

80. Охапкин А.Г., Кузьмин Г.В. Сапробность вод низовья Волги// Биол. внутр. вод,- 1978,-№37,-С. 21-25.

81. Петрова H.A. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер,- Л.: Наука, 1990,- С. 198.

82. Первичная продукция в Братском водохранилище.- М.: Наука, 1983,- 245 с.

83. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях,- М.: Наука, 1982,- 286 с.

84. Пидгайло М.Л. Прибрежный зоопланктон в условиях «цветения» воды в Кременчугском водохранилище,-Гидробиол. журн,- 1969.- 5, №3,- С.26-33.

85. Планктон Братского водохранилища/ Отв. ред. А.Г.Скрябин,- Новосибирск: Наука, 1981,- 134 с.

86. Плохинский H.A. Биометрия,- М.: Изд-во МГУ, 1970,- 367 с.

87. Подлипский Ю.И. Прогнозирование гидрологического режима Саянского водохранилища в период его затопления// География Сибири в условиях научно-технического прогресса.-Новосибирск: Наука, 1975,- С. 54-76.

88. Правила охраны поверхностных вод от загрязнения сточными водами,- М.: Госкомприрода, 1991,- 48 с.

89. Растительное и бактериальное население Днепра и его водохранилищ/ Отв. ред. Н.В.Кондратьева.- Киев: Наук, думка, 1989,- 232 с.

90. Ю2.РешеткинаН.А. Структура фитопланктона Красноярского водохранилища (19921995 гг.)// Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод: Тез. докл., Борок, 3-5 дек. 1996 г.- Ярославль, 1996,- С. 83-85.

91. ЮЗ.Решеткина H.A. Состояние фитопланктона Краснотуранского плеса наиболее эвтрофированного участка Красноярского водохранилища// Экология Южной Сибири - 2000 год: Тез. докл. регион, науч. конф., Абакан, 27-28 нояб. 1997 г.- Абакан, 1997,- С. 72.

92. Ю5.Россолимо Л.Л. Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора,- М.: Наука, 1977 -144 с.

93. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем// Под ред. Абакумова. -СПб., Гидрометеоиздат, 1992.

94. Савкин В.М. Водохранилища Сибири, водно-экологическое и водно-хозяйственные последствия их создания// Сибирск. эколог, журн.- 2000.- №2,- С. 109-121.

95. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии,- М.: Мир, 1990,- 595 с.

96. Сиренко Л.А., Гавриленко М.Я. "Цветение" воды и евтрофирование,- Киев: Наук, думка, 1978,- 232 с.

97. Скабичевский А.П. Планктонные диатомовые водоросли пресных вод СССР: Систематика, экология и распространение.- М.: Изд-во МГУ, i960,- 348 с.

98. Старобогатов А.И., Ситникова Т.Я. Процесс видообразования в гигантских озерах// Экологические исследования Байкала и байкальского региона,- Иркутск: Изд-во ИГУ, 1992,-С. 18-19.

99. Таран О.Н., Сиренко Л.А., Правдивая Н.П. Эколого-экономическая оценка функционирования фитопланктона в условиях воздействия антропогенных факторов,- Киев: Ин-т гидробиол. АН УССР, 1989,- 35 с.

100. Трифонова И.С. Экология и сукцессии озерного фитопланктона.- Л: Наука, 1990,- 184 с.

101. Трифонова И.С. Изменение сезонной динамики биомассы фитопланктона при эвтрофировании озер//Мониторинг фитопланктона.-Новосибирск: Наука, 1992,- С. 58-62.

102. Унифицированные методы исследования качества вод. ч.З. Методы биологического анализа вод. Прилож.2. Атлас сапробных организмов,- М.: Изд-во СЭВ, 1977,- 228 с.

103. Усачев П.И. Материалы к флоре водорослей реки Енисея// Тр. Сибир. науч. рыбохоз. станции,- 1928,- Ш, Вып. 2.

104. Хендерсон-Селлерс Б., Маркленд Х.Р. Умирающие озера: причины и контроль антропогенного эвтрофирования.- Л.: Гидрометеоиздат, 1990,- 279 с.

105. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности,- М.: Изд-во МГУ, 1979,- 168 с.

106. Формирование берегов Красноярского водохранилища/ Под ред.

107. B.М.Широкова.- Новосибирск: Наука, 1974,- 234 с.

108. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР,- Киев: Наук, думка, 1990,- 208 с.

109. Чайковская Т. С. Первые сведения о фитопланктоне Красноярского водохранилища// Водоросли, грибы и лишайники лесостепной и лесной зон Сибири,- Новосибирск: Наука, 1973,-С. 3-13.

110. Чайковская Т.С. Фитопланктон реки Енисей и Красноярского водохранилища// Биологические исследования Красноярского водохранилища,-Новосибирск: Наука, 1975,1. C. 43-91.

111. Чайковская Т.С. Фитопланктон и сток водорослей верхнего Енисея и его притоков// Природные комплексы низших растений Западной Сибири,- Новосибирск: Наука, 1977,- С. 2-20.

112. Шиятов С.Г. Дендрохронология, ее принципы и методы// Проблемы ботаники на Урале.- Свердловск, 1973,- С. 53-81.

113. Штейнберг Е.А. Питание молоди массовых рыб Красноярского водохранилища// Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. науч. конф,- Красноярск: Изд-во КрасГУ, 1994,- С. 35.

114. Щербак В.И. Сукцессии и основные этапы формирования фитопланктона Кременчугского водохранилища//Гидробиол. журн,- 1997,- 33, №6,- С. 15-21.

115. Щур Л.А., Исаков Ю.И., Болсуновский А.Я. Взаимосвязь между гидробиологическими и гидрофизическими параметрами в Красноярском водохранилище// Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей,- Красноярск, 1985,- С. 38-43.

116. Щур Л.А., Апонасенко А.Д., Лопатин В.Н., Филимонов B.C. Структурно-экологическое и трофическое состояние средней части реки Енисей и ее притоков// Гидробиол. журн,- 1998,- 34, №2,- С. 46-53.

117. Эвтрофирование малых водохранилищ/ Отв. ред. О.М.Кожова,- Новосибирск: Наука, 1985,- 159 с.

118. Эвтрофирование мезотрофного озера (по материалам многолетних наблюдений на оз.Красном)/ Отв. ред. И.Н.Андронникова.- Л.: Наука, 1980,- 248 с.

119. Экологический мониторинг: Методы биомониторинга. Ч.1.- Нижний Новгород: Нижегородский гос. ун-т, 1995,- 192 с.

120. Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилищаю,- Л.: Наука, 1989,304 с.

121. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища/Под ред. В. Н. Паутов ой, Г.С. Розенберга Тольятти: Изд-во Самарского научного центра РАН, 1999.- 264 с.

122. Benndorf J., Henning М. Dafnia and toxic blooms of Microcystis aeruginosa in Bautzen Reservoir (GDR)// Inf. Rev. gesamt. Hidrobiol.- 1989,- 74, №3,- P. 233-248.

123. Hickel B. Unexpected disappearans of cyanophyte blooms in Plubsee (North Ge-mani)//Arch. Hydrobiol. Suppl.- 1988,- 80, № 1-4,- P. 545-554.

124. Holfeld H. Ralative abundance, rate of increase, and fungal infections of freshwater phytoplankton// J. Plankton Res.- 2000,- 22, №5, P. 987-995.

125. Korneva L.G., Solovyova V.V. Spatial organization of phytoplankton in reservoirs of Volga river// Int. Rev. Hydrobioly.- 1998,- V. 83,- P. 163-166.

126. Marvan P. Quantitative Bewertung der Saprobitat mit Hilfe von Algenindi-Katoren// Wiss. Hefte Pad. Hochsch. W. Ratke "Kothen".- 1985.-12, №1,- P.21-22.

127. McGovan S., Britton G. Ancient blue-green blooms// Limnol. Oceanogr.- 1999,-44(2).- P. 436-439.

128. Pantle R., Buck H. Die biologische Überwachung der Gewässer und Darstellung der Ergebniss// Gas und Wasserfach.- 1955,- 96, №18.

129. Reynolds C.S. The ecology of freshwater phytoplankton// Cambridge Univ. Press, 1984. -84 p.

130. Reynolds C.S. What factors influence the species composition of phytoplankton in lakes of different trophic status?//Hydrobiol.- 1998,- 369/370,-P. 11-26.

131. Round F.E. Diatom community their response to changes in aciditi// Phil. Trans. Roy. Soc. London B.- 1990,- 397, №1240.

132. Schindler D.W. Detecting Ecosystem Responses to Anthropogenic Stress// Can. J. Fish. Aquat. Ser.- 1987,- Vol.44.-P.6-23.

133. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view// Arch. Hydrobiol., 1973. Beih. 7: Ergeb. Limnol. H.7.

134. Sladecek V. Diatoms as Indicators of Organic Pollution// Acta hydrochim. et hidro-bioL- 1986,- 14, №5,- P.555-556.150

135. Van Dam. H. Acidification of three morrland pools in the Netherlands by acid precipitation and extreme drought over seven decades// Freshwater biol.- 1988,- 20, №2.

136. Ward A., Wetzel R. Interections of light and nitrogen source among planktonic blue-green algae// Arch. Hidrobiol.- 1980,- H. 1.- P. 1-25.

137. Wegl R. Index fur die Limnosaprobitat// Wasser and Abwasser.- 1983,- Bd. 26.

138. Wiedner C., Nixdorf B. Blue-greens (cyanobacteria) during an extreme winter (1995/96) in eutrophic shallow lakes//Hydrobiologia.- 1998,- 369/370,- P. 229-235.

139. Видовой состав фитопланктона Красноярского водохранилища по акватории

140. Район водохранилища Таксон I II III IV V S Местообитание1 2 3 4 5 6 7 81. Bacillariophyta (-)

141. Achnanthes linearis (W.SM.) GRUN. + + + + 0,4 0(б)

142. Achnantes lanceolata (BREB.) GRUN. + + - - - 0(к)

143. Achnantes minutissima KUTZ. + + + - 1,45 0(к)

144. Achnantes hungarica GRUN. - + + + 2,7 (-)

145. Amphora ovalis KUTZ. + + + + 1,65 (к)

146. Asterionella formosa HASS. + + + + + 1,4 П(к)

147. Asterionella gracillima (HANTZSCH) HEIB. + + + + + П(б)

148. Attheya zachariasii BRUN + + + + 1,6 (-)

149. Caloñéis silicula (EHR.) CL. + - - - 1,5 (к)

150. Ceratoneis arcus v.linearis HOLMBOE + + - - 0,4 О

151. Ceratoneis arcus (EHR.) KUTZ. + + + + + 0,4 О(с)

152. Cocconeis pediculus EHR. + + + + + 1,75 (к)

153. Cocconeis placentula EHR. + + + + + 1,85 0(6)

154. Cyclotella bodanica EULENST. + + + + + 1 (с)

155. Cyclotella radiosa (GRUN.) LEMM. + + + + + 1,15 П(к)

156. Cyclotella kuetzingiana THW. + + + + + 2 (к)

157. Cyclotella meneghiniana KUTZ. + + + + + 2 П(к)

158. Cyclotella operculata (AG.) KUTZ. + + + + + (к)

159. Cyclotella stelligera CL. et GRUN. + + + + + Щк)

160. Cyclotella glomerata BACHMANN - + - - 1 (-)

161. Cyclotella ocelata PANT + - + + - (к)

162. Cymatopleura solea (BREB.) W.SM. + + + - 2,35 Л(к)

163. Cymbella affinis KUTZ. + + + - 1,6 (б)

164. Cymbella angustata (W.SM.) CL. - - - - - (с)

165. Cymbella naviculiformis AU-ERSW. - - - - 2 0(6)

166. Cymbella prostrata (BERK.) CL. + + + + + 2 0(к)

167. Cymbella túmida (BREB.) V.H. + + + - - (б)

168. Cymbella skvortzovii SCABITSCH. + - - - - (-)

169. Cymbella stuxbergii CL. + + - - - (с)

170. Cymbella ventricosa KUTZ. + + + + + 1,35 (К)1 2 3 4 5 6 7 8

171. Cymbella gracilis (RABENH.) CL. - + - - 0,2 (c)

172. Cymbella parva (W.SM.) CL. - - + - - (6)

173. Cymbella alpina GRUN. - - - - - (-)

174. Diatoma anceps (EHR.) KIRCHN. + + + + + 0,6 (c)

175. Diatoma elongatum (LYNGB.) AG. + + + + + 1,5 (K)

176. Diatoma hiemale (LYNGB.) HEIB. + + + + + 0,1 O(c-a)

177. Diatoma hiemale v. mesodon, (EHR.) GRUN. + + + + + 0,2 (c)

178. Diatoma vulgare BORY + + + + + 1,85 Л(к)

179. Didymosphenia geminata (LINGB.) SCHMIDT + - - - 0,1 (-)

180. Eunotia lunaris (EHR.) GRUN. - - - - 0,55 Л(к)

181. Epitemia sorex KUTZ/ + - - - 2,00 (-)

182. Fragilaria capucina DESM. + + + + + 1,6 П(к)

183. Fragilaria constricta EHR. + + + - - (-)

184. Fragilaria construens (EHR.) GRUN. + + + - 2 Л(к)

185. Fragilaria crotonensis KITT. + + + + + 1,4 Щк)

186. Fragilaria intermedia GRUN. + + + + + (б)

187. Fragilaria virescens RALFS + + + + + 0,2 (с)

188. Gomphonema acuminatum EHR. + + + + + 1,7 (к)

189. Gomphonema constrictum EHR. + + + - 2,2 (б)

190. Gomphonema olivaceum (LINGB.) KUTZ. + + + + + 1,85 (к)

191. Gomphonema lanceolatum EHR. + - - - - (б)

192. Gyrosigma acuminatum (KUTZ.) RABENH. + + - - 2,2 0(6)

193. Melosira varians AG. + + + + + 1,85 П(к)

194. Aulacosira distans v.alpigena GRUN. + + + + + 0,5 (с)

195. Aulacosira granulata (EHR.) SIM. + + + + + 1,8 Щк)

196. Aulacosira granulata v. granulata f.curvata (GRUN.) HUST. + + + + + (к)

197. Aulacosira granulata v.angustissima (MULL.) HUST. + + + + + 2 (к)

198. Aulacosira islandica (O.MULL.) SIM. + + + + + 2 П(с-а)

199. Aulacosira undulata (EHR.) KUTZ. + + + + - (-)

200. Aulacosira italica v. subarctica O.MULL. + + + + + 1,6 (с)

201. Meridion circulare AG. + + + - 0,65 Л(к)1 2 3 4 5 6 7 8

202. Navícula cryptocephala KUTZ. + + - - 2,7 Л(к)

203. Navícula dicephala (EHR.) W.SM. + + + - 1,5 (")

204. Navícula reinhardtii (GRUN.) CL. - - - - Б(к)

205. Navícula cari EHR. + - - - - О(к)

206. Navícula lanceolata (AG.) KUTZ. + + + + + Б(к)

207. Navícula lanceolata v. arenaria DONK. + + + + + (-)

208. Navícula pupula KUTZ. + + + + + 2,2 Б(к)

209. Navícula radiosa KUTZ. + + - - 1,6 Б(к)

210. Navícula tuscula (EHR.) GRUN. + + + - - Б(к)

211. Navícula viridula KUTZ. + + + + + 2,8 Л(к)

212. Navícula hungaríca GRUN. + + - - 2 (б)

213. Navícula rhynchocephala KUTZ. + + + + + 2,7 Л(к)

214. Navícula cuspidata KUTZ. + - - - 2,6 (к)

215. Navícula menisculus SCHUM. + + + + + 2,6 Б(б)

216. Navícula cincta (EHR.) KUTZ. + - - - 2,6 Б(к)

217. Navícula oblonga KUTZ. + - - - 1,5 (-)

218. Navícula placentula v. rostrata A.MAYER + + + + + (б)

219. Navícula gracílis EHR. + - + + 1,65 (б)

220. Navícula pusílla v.pusílla W.SM. + - - - - (-)

221. Navícula bacillum EHR. + - - - - Б(к)

222. Nítzschía acicularís W.SM. + + + + + 2,7 (")

223. Nítzschía díssípata (KUTZ.) GRUN. + + - - 1,5 (б)

224. Nítzschía angustata (W.SM.) GRUN. + + - - 2,9 (б)

225. Nítzschía frustulum (KUTZ.) GRUN. - - - - - (-)

226. Nítzschía gracílis HANTZSCH. + + + + + (к)

227. Nítzschía palea (KUTZ.) W.SM. + + + + + 2,5 Б(б)

228. Nítzschía sigmoidea (EHR.) W.SM. + - + + 2 (е)

229. Nítzschía holsatica HUST. + + + + + 2,5 (к)

230. Nítzschía hungaríca GRUN. + + + + + 2,9 (-)

231. Nítzschía sigma (KUTZ.) W.SM. + - + + - Л(к)

232. Nítzschía recta HANTZSCH + + + + 2,5 Б(б)

233. Nítzschía stagnorum (RA-BENH.) + - - - 2,2 (б)

234. Nítzschía amphíbía GRUN. - - + + - (-)

235. Pinnularia gíbba EHR. + - - - 0,2 Б(б)

236. Pinnularía mícrostauron (EHR.) CL. + - - - 0,8 Б(к)

237. Rhizosolenia longiseta ZACH. - + - - 1,2 (б)

238. Rhoicosphaenia curvata (KUTZ.) GRUN. + + + + + 0(г)1 2 3 4 5 6 7 8

239. Stauroneis anceps EHR. - - - - 2 (к)

240. Stephanodiscus hantzshii GRUN. + + + + + 2,7 П(к)

241. Stephanodiscus astraea (EHR.) GRUN. + + + + 1,4 (-)

242. Surirella ovata KUTZ. - - - - 1,85 (к)

243. Surirella biseriata y.biseriata BREB. + - - - - (к)

244. Surirella linearis W.SM. - - - - 2,2 Л(б)

245. Surirella linearis v. constricta (EHR.) GRUN. - - - - 2,2 (б)

246. Synedra acus KUTZ. + + + + + 1,85 П(к)

247. Synedra pulchella (RALFS) KUTZ. + + - - 2,2 0(к)

248. Synedra ulna (NITZSCH) EHR. + + + + + 1,95 Л(к)

249. Synedra gracilis EHR. + + + - - (-)

250. Synedra vaucheriae KUTZ. + - + + - Л(б)

251. Synedra tabulata (AG.) KUTZ. + + + + + 2,7 (к)

252. Synedra amphycephala KUTZ. - - - - - (к)

253. Synedra teñera W.SM. + + + + - (-)

254. Synedra goulardii (BREB.) HUST. + + + + + (-)

255. Tabellaria fenestrata LINGB. (KUTZ.) + + + + + 1.4 П(к)

256. Tabellaria flocculosa (ROTH.) KUTZ. + + + - 1,5 П(с-а)1. Cyanophyta

257. Anabaena flos-aquae (LYNGB.) BREB. + + + + + 2 (к)

258. Anabaena planctónica BRUNNTH. + + + + + (-)

259. Anabaena macrospora v. robusta (LEMM.) ELENK. + + + + + (-)

260. Anabaena scheremetievi ELENK. + + + + + П(к)

261. Anabaena spiroides KLEB. + + + + + 1,36 (к)

262. Aphanizomenon flos-aquae (L.) RALFS + + + + + 1,7 П(к)

263. Dactylococcopsis acicularis LEMM. + + + + + (к)

264. Gloeocapsa minima (KEISSL.) HOLLERB. + + + + - (к)

265. Gloecapsa minuta (KUTZ.) HOLLERB. + + + + + 1,2 (к)

266. Gloecapsa montana (KUTZ.) HOLLERB. - + - - - (б)

267. Gloeocapsa minor (KUTZ.) HOLLERB. + - + - - (б)

268. Gloeocapsa alpina NAG. Emend BRAND. + + - - - (-)1 2 3 4 5 6 7 8

269. Gloecapsa túrgida (KUTZ.) HOLLERB. - + - - 1 (к)

270. Gomphosphaeria aponina KUTZ. - + + + - (к)

271. Gomphosphaeria lacustris CHOD. + + + + 2 П(к)1.ngbia spirulinoides GOM. + - - - - (-)

272. Merismopedia glauca (EHR.) NAG. + + + + + 1,8 Л(к)

273. Merismopedia elegans A.BR. + - - - 2 (к)

274. Merismopedia tenuissima LEMM. + + - - 2,45 П(к)

275. Merismopedia minima G. BECK. + - - - - 0-П(к)

276. Merismopedia punctata MEYEN. + - - - - Щк)

277. Microcystis aeruginosa KUTZ. emend. ELENK. + + + + + 1,75 П(к)

278. Microcystis pulverea (WOOD.) FORTI. emend. ELENK. + + + + + 2 (к)

279. Oscillatoria limosa AG. + + + + + 2,35 Л(к)

280. Oscillatoria tenuis AG. + + + + 2.85 Л(к)

281. Oscillatoria proboscidea GOM. - + - - - (-)

282. Oscillatoria princeps VAUCH. + - - - 3 О

283. Phormidium tenue (ME-NEGH.) GOM. + - - - - (б)

284. Synechocystis aquatilis SAUV. + + + + 2,5 (к)1. CHLOROPHYTA

285. Actinastrum hantzschii LAGERH. + + + + + 3 Щк)

286. Ankistrodesmus acicularis (A.BR.) KORSCH. + - + + 2 (к)

287. Ankistrodesmus arcuatus KORSCH. + + + + + (к)

288. Ankistrodesmus falcatus (CORDA) RALFS - - + + 2,35 Л(к)

289. Ankistrodesmus longissimus (LEMM.) WILLE + + + + + (б)

290. Ankistrodesmus pseudomirabilis KORSCH. + + + + + 2,5 (к)

291. Chlamydomonas conferta KORSCH. + + + + - (-)

292. Chlamidomonas incerta RASCH. + + + + 4 (-)

293. Chlamidomonas incrassata (KORSCH.) RASCH. + - - - - (-)

294. Chlamidomonas nasuta KORSCH. + - + - - (-)

295. Chlamidomonas atactogama KORSCH. + + + + - (к)1 2 3 4 5 6 7 8

296. Chlamidomonas monadina STEIN + + + + + 2,2 П(к)

297. Chlorella mucosa KORSCH. + - + - - (-)

298. Chlorella vulgaris BEIYER. + + - - 3,6 П(к)

299. Chlorococcum sp. MENEGH. Emend. STARR + + + + + (-)

300. Closterium acerosum (SCHR.) EHR. - + + + 2,8 (к)

301. Closterium acutum (LYNGB.) BREB. + + + + 2,5 П(к)

302. Closterium moniliferum (BORY) EHR. + - - - 2Д5 (к)

303. Coelastrum sphaericum NAG. + + + + 1,5 П(к)

304. Coelastrum microporum NAG. + + + + + 2,5 П(к)

305. Coenocystis planctónica KORSCH. + + + + + 3 П(к)

306. Coenocystis subcylyndrica KORSCH. + + + + + П(к)

307. Cosmarium obtusatum SCHM. + - + + 2 П(к)

308. Cosmarium punctatum BREB. + + + - - (к)

309. Cosmarium minimum W. et G S. WEST + - - - - (-)

310. Cosmarium obliguum NORDST. + - + + - (-)

311. Gonatozygon monotaenium D BARY + - - - - (-)

312. Crucigenia tetrapedia (KIRCH.) W. et G.WEST - - - - 1,75 (-)

313. Crucigenia quadrata MOR-REN + - - - - П(к)

314. Dictyosphaericum anomalum KORSCH. + + + + - (к)

315. Dictyosphaericum pulchellum WOOD - + - - 2,15 П(к)

316. Dispora crucigenoides PRINTZ. + + + + + (-)

317. Elakatothrix lacustris KORSCH. + + + + + 2 (-)

318. Eudorina elegans EHR. - - - - 1,85 (-)

319. Golenkinia radiata CHOD. + - - - - (-)

320. Hyaloraphydium contortum RASCH, et KORSCH. + + + + + (-)

321. Kircheriella irregularis (SMITH) KORSCH. + + + + - (к)

322. Kircheriella lunaris (KIRCHN.) MOEB. + + + + + 2 (б)

323. Golenkinia brevispina KORSCH. + - - - - (-)1.gerhemia genevensis CHOD. - + + + 2,2 П(к)1.gerhemia citriformis (SNOW.) G.M.SMITH + + - - - Щк)1.gerheimia chordatii BERN. + + - - - Щк)1 2 3 4 5 6 7 8

324. Oocystis lacustris CHOD. + + + + + 1,6 П(к)

325. Oocystis marssonii LEMM. + + + + - П(к)

326. Oocystis borgei SNOW + + + + + П(-)

327. Oocystis submarina LAGERH. + + + + + П(к)

328. Oocystis parva W. et G.WEST - + - - П(к)

329. Oocystis solitaria WITTR. + - - - - П(к)

330. Oocystis pelagica LEMM. + + - - - (-)

331. Palmellocystis planctónica KORSCH. + + + + + + (-)

332. Oocystidium ovale KORSCH. + + + + 2 П(к)

333. Pandorina morum (O.MULL.) BORY + + + + + 2 (-)

334. Pediastrum borianum (TURP.) MENEGH. + + - - 2 Щк)

335. Pediastrum dúplex MAYEN + + + + + 1,7 П(к)

336. Pediastrum simplex MAYEN + + - - - П(к)

337. Pediastrum tetras (EHR.) RALFS + + + + + 1,75 П(к)

338. Scenedesmus acuminatus (LAGERH.) CHOD. + + + + 2,5 П(к)

339. Scenedesmus arcuatus LEMM. + + - - 1,8 (-)

340. Scenedesmus bijugatus (TURP.) KUTZ. + + + + + 2 (-)

341. Scenedesmus quadricauda (TURP.) BREB. + + + + + 2,5 Л(к)

342. Scenedesmus brasiliensis BOHL. + + - - 2 Л(к)

343. Scenedesmus apiculatus (W.WEST, G.WEST) CHOD. + П(к)

344. Scenedesmus obliquus (TURP.) KUTZ. + + + + + 2,3 Щк)

345. Schroederia setigera (SCHROED.) LEMM. + + + + + 2,5 Щк)

346. Schroederia robusta KORSCH. + + + - - Щк)

347. Sphaerocystis schroeteri CHOD. - + - - 1 Щк)

348. Sphaerocystis planctonicus (KORCH.) BOUR. + + + + + Щк)

349. Staurastrum planctonicum TEIL. + + + + - (-)

350. Staurastrum paradoxum v.parvum WEST + + - - - Щк)

351. Staurastrum apiculatum BREB. + - - + - (")

352. Staurastrum cuspidatum BREB. + - - + - (-)

353. Tetraedron caudatum (CORDA) HANAG. - - - - 2 Щк)

354. Tetraedron incus (TEIL.) G.M.SMITH + - - - - Щк)

355. Tetraedron minimum (A.BR.) HANSG. + + + + 2,15 Щк)

356. Tetraedron triangulare KORSCH. + - + + - Щк)159продолжение приложения 11 2 3 4 5 6 7 8

357. Tetraspora limnetica W. et G.WEST. + + + + - (-)

358. Tetrastrum elegans PLAYT. + + + - - (-)

359. Tetrastrum glabrum (ROLL.) AHLSTR. et TIFF. - - - - - П(к)

360. Ulotrix zonata KUTZ. + + + - 1,1 (-)

361. Volvox globator (L.) EHR. + + - - 1,4 (-)1. CHRYSOPHYTA

362. Chrysosphaeria longispina LAUT. + - - - 1,5 (-)

363. Dinobrion divergens IMHOF + + + + + 1,85 Щк)

364. Mallomonas tonsurata TEIL. + + + + + 1,85 П(к)

365. Mallomonas caudata TEIL. + + + + - П(к)

366. Pseudokephyrion obtusum SCHMID. - - - - 1,4 (-)1. PYRROPHYTA

367. Ceratium hirundinella (O.MULL.) SCHRANK + + + + + 1,15 Щк)

368. Cryptomonas erosa EHR. - + + + ЗД (-)

369. Glenodinium quadridens (SCHTEN) SCHILLER + + + + - (-)

370. Glenodinium penardii LEMM. + + + + - Щк)

371. Peridinium cinctum (O.F.M.) EHR. + + + + + Щк)1. EUGLENOPHYTA

372. Euglena acus EHR. - - + + 2,0 Л(к)

373. Euglena oxyuris SCHMARDA + - - - 2,5 (-)

374. Euglena viridis EHR. + + + + 4,5 (-)

375. Phacus caudatus HUBNER. + + - - 2,2 Л(к)

376. Примечание: Б индекс сапробности: - - вид не зарегистрирован;

Информация о работе

Кожевникова, Неля Александровна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2000
ВАК 03.00.18

Диссертация

Формирование и современное состояние фитопланктона глубоководного Красноярского водохранилища - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы