Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Строение и васкуляризация внутренних органов репродукции коз зааненской породы на некоторых этапах постнатального онтогенеза

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Строение и васкуляризация внутренних органов репродукции коз зааненской породы на некоторых этапах постнатального онтогенеза"

005539472

На правах рукописи

Силантьев Денис Владимирович

Строение и васкуляризация внутренних органов

репродукции коз зааненской породы на некоторых этапах постнатального онтогенеза

06.02.01- диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

21 НОЯ Ш

Санкт-Петербург 2013

005539472

Работа выполнена на кафедре анатомии животных ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины»

Научный руководитель - Зеленевский Николай Вячеславович,

профессор, доктор ветеринарных наук, профессор кафедры анатомии животных ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины».

Официальные оппоненты : Кудряшов Анатолий Алексеевич,

профессор, доктор ветеринарных наук, заведующий кафедрой патологической анатомии и судебной ветеринарной медицины ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины»;

Пронин Валерий Васильевич - доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой нормальной, патологической анатомии и ветеринарно-санитарной экспертизы ФГБОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.К. Беляева».

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия».

Защита состоится «12 » декабря 2013 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 220.059.01 при ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины» по адресу: 196084,г.Санкт-Петербург, ул. Черниговская, д. 5. тел/факс 8(812)388 36 31

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке СПбГАВМ. Автореферат размещен на сайте ВАК Минобразования и науки РФ: ЬПр//уак.е<1.§оу.ги « 07» ноября 2013 г.

Автореферат размещен на сайте ЬПр//5рЬдаут.ги «07» ноября 2013 года. Автореферат разослан «ноября 2013 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета профессор - Крячко О.В.

-С £ Си,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Домашняя коза - capra aegagrus hircus одно из первых прирученных животных. Она доместицирована около 9 ООО лет назад. Козы нетребовательные животные: они довольствуются очень скудными пастбищами. Продолжительность их жизни девять-десять лет, средний срок использования в хозяйственных целях - семь-восемь лет. Зааненская коза -самая продуктивная молочная среди многочисленных специализированных пород. Кроме того, они отличаются высокой плодовитостью и скороспелостью. Осеменение проводят один раз в год. Беременность, длящаяся 22-23 недели, заканчивается рождением двух козлят, хотя нередко и большее их число в помете (до четырёх-пяти). Однако у этой породы нередки случаи эмбриональной смертности, абортов и мёртворождённости. В связи с этим изучение морфологии внутренних гениталий коз зааненской породы, направленное на профилактику этих явлений, представляет определённый теоретический и большой практический интерес.

Сравнительное и возрастное изучение морфологии различных видов животных позволяет раскрывать еще непознанные закономерности фило- и онтогенеза, адаптации этих животных к условиям промышленного содержания и выращивания с ограниченной подвижностью (И.И. Шмальгаузен, 1968; Ю.Ф. Юдичев, 1997; H.A. Слесаренко, 2006; Г.А. Хонин, 2002; Э.Ф. Ложкин, 2011; М.В. Щипакин, 2012; В.В. Шедько, 2012; Ю.Ю. Бартенева, 2012; Д.С. Былинская, 2012; Н.В. Зеленевский, 2011,2013).

Большое теоретическое и определённое практическое значение дпя биологии и ветеринарной медицины имеют результаты изучения закономерностей васкуляризации и иннервации внутренних органов (И.В. Хрустапева, Н.В. Михайлов, H.A. Жеребцов и др., 1997;Ю.М. Малофеев, 2000. Г.А. Хонин, 2002; А.А Стекольников, 2008; H.A., Слесаренко, 2010; В.Ю. Чумаков, 2011; Б.П. Шевченко, 2003). Сведения об онтогенезе органов тазовой полости имеют особую значимость, так как в этой области сосредоточен репродуктивный органокомплекс, нормальное функционирование которого обеспечивает воспроизводство животных и сохранение вида. В специальной литературе имеется ряд работ, в которых дано подробное описание источников васкуляризации органов тазовой полости некоторых видов домашних животных (Н.В. Зеленевский, 2012; Щипакин М.В, 2011; Прусаков А.В, 2010; Вирунен С.В, 2012; Тамитова Е.А., 2008; Дугучиев И.Б, 2003). При этом анализ отечественной и зарубежной литературы показал, что анатомия внутренних органов репродукции коз зааненской породы остается мало изученной. В связи с этим до настоящего времени остается не разработанной техника искусственного осеменения этих животных. Актуальной является проблема профилактики эмбриональной смертности как пред- так и постимплантационной, которая наносит значительный экономический урон козоводческим хозяйствам.

Настоящая работа является самостоятельным разделом в комплексной теме научных исследований кафедры анатомии животных ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины».

Цель и задачи исследования. Учитывая сказанное, мы поставили цель изучить видовую и возрастную морфологию внутренних органов репродукции коз зааненской породы, включая их васкуляризацию.

Для достижения данной цели перед нами стояли следующие задачи:

- установить закономерности роста и развития внутренних органов репродукции коз зааненской породы на этапах постнатального онтогенеза;

- определить возрастные изменения линейных параметров яичников, маточных труб, матки и влагалища коз зааненской породы на этапах постнатального онтогенеза;

- уточнить закономерности экстрамуральной артериальной и венозной васку-ляризации внутренних органов репродукции коз зааненской породы на этапах постнатального онтогенеза;

- изучить закономерности пространственной ангиоархитектоники интра- и экстрамурального лимфатического русла внутренних органов репродукции коз зааненской породы на этапах постнатального онтогенеза;

- определить пути оттока лимфы от органов репродукции козы зааненской породы и установить морфометрические параметры органных лимфатических узлов.

Научная новизна. Впервые установлены породные и возрастные закономерности морфологии внутренних органов репродукции коз зааненской породы на этапах постнатального онтогенеза. Определены морфометрические весовые и линейные параметры их развития и роста на некоторых этапах постнатального развития, при выращивании животных в условиях фермерского хозяйства Ленинградской области. Установлены источники кровоснабжения и основные венозные коллекторы, обеспечивающие кровоснабжение и дренаж внутренних органов репродукции этих животных. Дана полная характеристика закономерностям внутриорганного строения и особенностям оттока лимфы от яичника, маточных труб и матки коз зааненской породы на этапах постнатального онтогенеза. Определены параметры органных лимфатических узлов внутренних органов репродукции коз зааненской породы на этапах постнатального онтогенеза.

Теоретическая и практическая ценность. Полученные данные о возрастных закономерностях морфологии органов внутренних гениталий козы зааненской породы имеют определённое теоретическое и важное практическое значение. Они позволят разработать методы искусственного осеменения и получения жизнеспособного потомства. Установленные параметры роста и развития яичника, маточной трубы и матки являются основополагающими при разведении этих животных и составлении рационов питания. Оригинальные сведения об архитектонике венозного и лимфатического русла этих органов позволят прогнозировать течение и исход как незаразных так и инфекционных болезней внутренних гениталий. Установленные закономерности

артериальной васкуляризации, оттока венозной крови и лимфы позволяют провести изучения эндокринной функции внутренних органов репродукции и профилактировать эмбриональную смертность.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференциях профессорско-преподавательского состава Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины 2011 -2013 гг. и на заседании Санкт-Петербургского отделения Всероссийского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов в 2012 году, где получили признание и одобрение.

Публикации. По теме диссертации опубликовано четыре работы, из них одна в рецензируемом издании ВАК Минобразования и науки РФ.

Внедрение. Материалы диссертации использованы при написании учебника «Анатомия животных», предназначенного для студентов сельскохозяйственных и ветеринарных вузов России. Они включены в лекционный курс и лабораторно-практические занятия на кафедрах анатомии Вятской государственной сельскохозяйственной академии, на кафедре кормления и гигиены Санкт-Петербургского государственного аграрного университета, Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии, на кафедре физиологии и анатомии Национального открытого института г.Санкт-Петербург.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения, выводов, практических предложений и списка литературы. Диссертация содержит 151 страницу машинописного текста. Она иллюстрирована 11 таблицами, 43 рисунками и фотографиями, сделанными с рентгенограмм, с микро- макропрепаратов, просветленных и коррозионных объектов.

Список использованной литературы включает 246 источников, в том числе 211 отечественных авторов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Видовая морфология органов внутренних гениталий коз зааненской породы на этапах постнатального онтогенеза.

2. Линейные и весовые параметры органов внутренних гениталий коз зааненской породы на этапах постнатального онтогенеза.

3. Закономерности возрастной морфодинамики и синтопии магистральных коллекторов артериальной васкуляризации и оттока венозной крови от органов и тканей внутренних гениталий коз зааненской породы на этапах постнатального онтогенеза.

4. Закономерности оттока лимфы от органов внутренних гениталий коз зааненской породы на этапах постнатального онтогенеза.

5. Морфологические особенности синтопии звеньев лимфатического русла органов внутренних гениталий коз зааненской породы на этапах постнатального онтогенеза.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал и методики исследования

Изучение экстрамуральных кровеносных и лимфатических сосудов, включая звенья лимфатического микроциркуляторного русла, органов репродукции козы зааненской породы провели на датированном трупном материале. Его получали из козоводческих хозяйств Ленинградской области.

Возраст животных определяли по хозяйственным записям, уточняли по зубной формуле и со слов хозяев животных и ветеринарного врача. Всего исследовано 106 животных.

Характеристика исследованного материала

_Таблица 1.

Методы Исследования Число исследованных животных по возрастным группам

Поторопленные Молашяк 6-7 месяцев рослые животные 12-24 месяцев

Анатомическое препарирование и морфо-мегрия органов 6 5 5

Изучение скслетогопил внутренних гениталий 5 5 3

Инъекция кровеносных сосудов и препарирование 7 7 7

Ангиоренттенография 7 6 10

Иньекиня сосудов И гагоговление просветленных препаратов 6 7 7

Инъекция и гоготов-ление коррозионных препаратов 5 5 3

Всего 36 35 35

ИТОГО 106

Для подготовки трупного материала к исследованию использован комплекс морфологических методов: определение линейных и весовых параметров органов, инъекция сосудов затвердевающими и рентгеноконтрастными массами, тонкое препарирование под контролем МБС-2, вазорентгенография, просветление и коррозия инъецированных органов, гистологическая техника изготовления препаратов.

Препарирование магистральных кровеносных сосудов проводили как без их предварительной инъекции, так и после заполнения их 5 - 6 % раствором тушь-желатина на воде. В процессе работы применяли и другие инъекционные массы: мелкодисперсную масляную краску, подкрашенный латекс, взвесь свинцового сурика в скипидаре и другие. Хорошие результаты были получены при использовании сложной рентгеноконтрастной массы.

При подготовке трупного материала к вазорентгенографии, артерии и вены инъецировали взвесью тонко тертого сурика в скипидаре и хлороформе. Для тонкой инъекции получали взвесь с малым содержанием сурика, а по мере увеличения поперечника сосудов - концентрацию сурика увеличивали.

Рентгенографию органов тазовой полости или отдельно взятых внутренних гениталий козы зааненской породы, проводили в медианной или дор-совентральной плоскости, на аппарате Definium 5000 при напряжении на трубке 70 - 80 кв., силе тока - 16-20 мА, мощности 3,5 квт. Экспозиция подбиралась опытным путем в зависимости от толщины объекта и в среднем составляла от 2 до 20 секунд при расстоянии от трубки до объекта 50-70 см. Для снимков использовали рентгеновскую пленку «Kodak» чувствительностью 520 и коэффициентом контрастности 3,2. Обработку экспонированной пленки проводили в проявителе "Рентген-2" и фиксировали в растворе БКФ-2. Вазорентгенограммы тщательно изучались, а методом контактной печати с них готовили фотоснимки.

Для изучения пространственной организации и синтопии звеньев лимфатического микроциркуляторного русла внутренних гениталий изготовляли просветленные препараты по общепринятой методике, а также использовали её различные модификации.

Гистологическим методом изучены особенности строения внутренних гениталий козы зааненской породы, стенки магистральных сосудов, а также внутриорганные сосуды внутренних гениталий этих животных. Фиксацию взятых образцов тканей проводили в 10 % нейтральном формалине, или жидкости Буэна. Дегидратацию и заливку в парафиновые блоки осуществляли по общепринятой методике. В большинстве случаев перед взятием материала на гистологическое исследование проводили тонкую инъекцию сосудистого русла взвесью коллоидного угля, что позволяло в дальнейшем на гистологических препаратах проводить дифференцировку звеньев интрамурального кровеносного русла и изучать их гистотопографию (синтопию).

Из парафиновых блоков на микротоме МПС-2 изготовляли серийные микросрезы толщиной от 5 до 15 мкм. С целью установления синтопических взаимосвязей звеньев интрамурального русла в яичнике и матке приходилось

изготовлять более толстые срезы (до 25 мкм). Это несколько затрудняло их дальнейшую обработку, но позволяло получить весьма информативные фотоснимки. Микросрезы окрашивали гематоксилином Гарриса и эозином, по ван Гизон, по Вейгерту, орсеином по Танцеру-Унна, пикроиндиго-кармином по Краузе. Окрашенные срезы заключали в бальзам и проводили их изучение, морфометрию и фотографирование.

При изучении внутриорганных артерий и вен измеряли толщину их стенки и двух оболочек - мышечной и адвентиции. На гистопрепаратах внутренних гениталий определяли размеры слоев яичника, толщины стенки маточных труб и матки, толщину отдельных слоев, диаметр и толщину стенки и внутриорганных артерий, вен и лимфатических сосудов.

Для выявления лимфатического русла внутренних гениталий коз применяли классическую методику внутритканевой инъекции цветных контрастных масс. В качестве инъекционной массы применяли преимущественно видоизмененную синюю массу в разных модификациях. Массу чаще всего готовили по следующей прописи: 4-8 г эскизной масляной краски "лазурь железная" растирали в ступке с 2-4 г скипидара в течение 25-30 минут до образования однородной сметанообразной консистенции. Полученную смесь медленно разводили при постоянном помешивании в 100 мл хлороформа, а затем тщательно фильтровали через несколько слоев хлопчатобумажной ткани. Аналогично готовили массу на основе эскизной масляной краски "сажа газовая" и жёлтой свинцовой эскизной краски.

К внутритканевой инъекции лимфатического русла приступали непосредственно после взятия материала или спустя одни-двое суток. Чтобы материал не портился, его помещали в проточную воду. Перед инъекцией материал помещали в теплую воду.

Техника инъекции слизистой оболочки маточных труб и матки отличалась наибольшей сложностью по сравнению с выявлением лимфатического русла мышечной и серозной оболочек. Непременным условием качественного заполнения капилляров и сосудов слизистой оболочки матки красителем было использование свежего материала; погружение среза иглы строго параллельно плоскости слизистой; приложение минимальной силы давления на поршень шприца из-за легкости образования экстравазатов. Лимфатические капилляры и сосуды мышечной оболочки выявлялись либо при введении иглы непосредственно в толщу мышечного слоя матки, либо под серозную оболочку, когда контрастное вещество проникало в мышечный слой ретроградно, либо при инъекции серозного слоя. Учитывали тесную взаимосвязь лимфатического русла всех трех оболочек маточных труб и матки. Для лучшего контрастирования лимфатических путей до регионарных узлов осуществляли легкий массаж сосудов. Внутритканевую инъекцию проводили с помощью инсулиновых шприцев, так как их малый диаметр позволял создать минимальное давление поршня шприца при инъекции. В дальнейшем орган погружали в 7,0-10,0 % нейтральный формалин для фиксации.

После фиксации в формалине органокомплекс внутренних гениталий козы промывали в проточной воде 12-24 часов и препарировали не ранее чем через 7 суток с момента начала фиксации. За это время контрастная масса сгущается и оседает на эндотелии лимфатических сосудов. Для препарирования использовали набор глазных инструментов (скальпели, анатомические и хирургические пинцеты, ножницы).

Во время препарирования определяли ход лимфатических сосудов, их направление, характер слияния, число сосудов, впадающих в регионарный лимфатический узел и количество эфферентных сосудов выходящих из него, измеряли калибр сосудов, подсчитывали количество лимфангионов и их клапанов. Измеряли длину и ширину лимфангиона для расчёта его объема по формуле У=л['Л(Ш+Т)]2Д где: Ш - ширина лимфангиона; Д - длина лимфангиона; Т - поперечник лимфангиона в области его манжетки. Изучали взаимосвязь лимфатических сосудов с магистральными кровеносными сосудами.

Архитектонику внутриорганного лимфатического русла изучали при помощи метода изготовления просветленных препаратов. Для просветления вырезали участки органа с наиболее полно инъецированным лимфатическим руслом. Чтобы кусочки маточных труб и матки были ровными и не скручивались, их аккуратно пришивали к картону серозным слоем вниз. Препараты пускали в проводку вместе с картоном. Вырезанные кусочки матки перед просветлением расслаивали на отдельные фрагменты (слизистая оболочка, мышечная оболочка с серозной). Препараты промывали в проточной воде от формалина в течение суток, затем проводили через спирты возрастающей концентрации и ксилол, выдерживая в этих средах по 2-3 суток.

Препараты просветляли в глицерине. После промывания от формалина в проточной воде и обезвоживания в спиртах препараты помещали на сутки в 1-2 % раствор КОН. Затем помещали препараты в чистый глицерин до их полного просветления. Структуру стенки интра- и экстраорганных лимфангионов, а также капсулы лимфатических узлов изучали на тотальных препаратах.

Препараты и гистотопограммы фотографировали под микроскопом «Биолам Р-17». Тотальные срезы фотографировали под микроскопом МБС -2 (объектив х 2, окуляр * 6). При фотографировании использовали фотоаппарат Canon IXUS 700. Микрометрические исследования проводили с помощью окуляр - микрометра MOB-15'.

Полученная морфометрическая информация подвергнута стандартной статистической обработке на персональном компьютере AMD Athlon(tm) ХР 2000+ с операционной системой Microsoft Windows ХР Pro, в прикладной программе «Microsoft Excel - 2003». Полученные данные сведены в таблицы и графики. Степень достоверности различий между сравниваемыми показателями определяли с помощью t-критерия Стьюдента (Г.Г. Автанди-лов, 1990; Г.Ф. Лакин, 1990). Приведенные термины соответствуют пятой редакции Международной ветеринарной анатомической номенклатуре (Зеле-невский Н.В., 2013).

Собственные исследования и их обсуждение

У новорождённых коз зааненской породы яичник имеет бобовидную форму объемом 462,32±7б,45 мм1. К 6-7-месяному возрасту у животных этот показатель увеличивается в 15,62 раза, а к двум годам жизни - ещё в 1,82 раза. Следовательно, наиболее интенсивный рост этого органа происходит в первые шесть-семь месяцев постнатального развития. В этом возрасте, т.е. в период полового созревания, яичник покрыт однослойным кубическим эпителием. Белочная оболочка значительно толще, чем у новорожденных. В ее состав входят фиброциты и волокнистые элементы. В корковом веществе расположены фолликулы различной степени зрелости. Под белочной оболочкой расположены примордиальные и первичные фолликулы, а ближе к мозговому слою - вторичные фолликулы, большая часть из которых -атретические. Строма коркового вещества, представленная соединительнотканными клетками, заполняет все пространство между фолликулами и атретическими телами. Ширина коркового вещества существенно увеличивается относительно предыдущего возраста. Третичные фолликулы различного размера, некоторые располагаются близко от поверхности яичника. Зернистая оболочка таких фолликулов состоит из одного-двух слоев клеток. В корковом веществе содержатся желтые тела полового цикла. Они окружены соединительной тканью, проникающей в желтое тело.

Полученные данные о периодизации роста и развития животных согласуются с данными профессора Л.П. Тельцова (2010), и подтверждают выводы многих отечественных исследователей, изучавших рост и развитие внутренних органов других домашних животных (Н.Г Колосов, 1968; Г.М. Удовин, 1974; М.И. Лебедев, 1995; И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, H.A. Жеребцов и др., 1997; Ю.М. Малофеев, 2002. Г.А. Хонин, 2002; H.A., Слесаренко, 2010; A.B. Прусаков, 2012; М.В. Щипакин, 2012; Н.В. Зеленевский, 2012).

Маточные трубы козы зааненской породы с возрастом претерпевают значительные изменения. У новорожденных животных нет четкого деления её на отделы. Кроме того, отметим, что на всем протяжении она имеет более прямолинейный ход. К шести-восьми месяцам постнатапьной жизни маточная труба приобретает извилистость, а ее краниальная часть оформляется как воронка с бахромкой. У двухлетних животных на маточной трубе четко прослеживаются все отделы (воронка, ампула, перешеек, собственно яйцепро-водная часть), а её извилистость значительно увеличивается.

Морфометрические параметры маточной трубы козы зааненской породы с возрастом постоянно и неравномерно увеличиваются. Так, к шести-семи месяцам жизни длина этого органа увеличивается в 3,53 раза, а к двум годам жизни - ещё на 25,63 %. Толщина стенки маточной трубы к периоду полового созревания составляет уже 8,53±0,92 мм, что составляет уже 79,57 % от аналогичного показателя взрослых животных. В слизистой оболочке наблюдается складчатость. Число складок достигает: у новорожденных - 22±1,58, 67 месячных - 25±2,58 и у годовалых 34±6,58. Высота складок с возрастом

также изменяется: у новорожденных — 31,8±3,21 мкм, у шести-семи месячных, в сравнении с новорожденными увеличивается в 1,64 раза, а у годовалых'— ещё в 1,14 раза. Все складки покрыты однослойным призматическим мерцательным эпителием. То есть, морфометрические изменения маточной трубы козы зааненской породы в период от полового созревания до годовалого возраста находятся в пределах статистической ошибки. В связи с этим можно сделать вывод, что маточные трубы 6-7-месячных коз является сформировавшимся дефинитивным органом.

К вопросу о типе матки у козы зааненской породы. Критерием определения формы матки, по данным подавляющего большинства авторов (в связи с существующей латинской терминологией) служит степень слияния различных отделов этого органа (эмбриологически - степень слияния Мюллеровых каналов).

Основные формы матки у сельскохозяйственных животных по степени слияния отделов: uterus duplex - двойная матка, uterus bipartítus - двураздель-ная, uterus divisus (septus) - разделённая матка, uterus bicornis - двурогая матка и uterus simplex - простая матка. Однако некоторые морфологи придерживаются суждения, высказанного И.П. Павловым: «... степень схематизации в некоторых случаях достигает такого уровня, что на основании схемы уже невозможно представить, как же выглядит орган в действительности».

Исходя из принятого принципа, можно выделить пять форм матки: матка представлена двумя отдельными трубками, не имеет общих полостей и открывается во влагалище двумя самостоятельными отверстиями шеек -определяется как двойная (uterus duplex); общую полость образуют сросшиеся каудальные концы шеек по этому матка открывается во влагалище одним отверстием - определяемся как двураздельная (uterus bipartitus); полное срастание шейки которая представлена непарной полостью, рога открываются в эту полость двумя отдельными отверстиями - двойная матка.

Двурогая матка (uterus bicornis) отличается от раздельной наличием тела (corpus uteri), представленного непарной полостью образованной сросшимися каудальными концами рогов. Наличие некоторого протяженного пространства, в котором рога матки открываются в шейку, показалось некоторым авторам достаточным основанием считать это пространство телом матки.

Базируясь на наших исследованиях, матку козы зааненской породы необходимо отнести к двурогому типу. Для неё характерно наличие парных рогов, каудальным слиянием которых формируется тело органа. Важно отметить, что у исследованных нами животных краниальная часть полости матки разделяется парусом. Длина его с возрастом значительно увеличивается: у новорождённых коз длина тела и паруса матки соотносятся как 1,0 : 1,04; у половозрелых животных этот показатель выражается как 1,0 :1,63; а у взрослых коз - 1,0 : 1,68. Следовательно, абсолютная длина тела матки с возрастом коз зааненской породы увеличивается, но относительно длины её паруса -уменьшается.

Шейка матки козы зааиеиской породы имеет оригинальное строение. Толща её стенки формируется, в основном, циркулярным слоем миометрия, а слизистая оболочка образует пять-семь поперечных складок. На разрезе они имеют треугольную форму с фестончатой вершиной, загнутой каудально. Шейка матки в виде конуса вдаётся в полость влагалища, образуя её влагалищную порцию (наличие её необходимо учитывать при разработке методов искусственного осеменения). Длина шейки матки за весь период наблюдения увеличивается в 8,12 раза, а её влагалищной порции - в 15,17 раза.

В каждом роге матки козы зааненской породы имеются карункулы, расположенные в четыре ряда (в теле матки восемь рядов карункулов). Диаметр их наибольший в теле матки, а в краниальном направлении этот морфо-метрический показатель последовательно уменьшается.

Васкуляризация внутренних гениталий козы зааненской породы происходит по общей схеме, характерной для лмекопитающих (Андреев К.А., 2009; Акаевский А.И., 1987; Брюшковский К.Ю., 2004; Сиповский П.А., 2012; Подгорный В.И., 1980; Хонин Г.А., 2002). При этом для исследованных животных нами установлены видовые и породные закономерности возрастной морфодинамики диаметров и толщины стенки артериальных и венозных коллекторов, васкуляризирующих яичник, маточные трубы, матку и влагалище. К яичнику, матке и влагалищу этих животных подходят две парных артерии — правая и левая яичниковая, правая и левая влагалищная. Ветви первого порядка яичниковой и влагалищной артерий из-за своего постоянства получили специальные названия - средняя и каудальная маточные артерии.

Яичниковая артерия - arteria ovarica - парная. Левая и правая артерии у козы зааненской породы отходят от брюшной аорты. Вблизи яичника яичниковая артерия отдает три-пять ветвей. Одна из них направляется в ткани этого органа, одна ветвь - ramus tubarius идёт к маточной трубе, а сам магистральный сосуд под названием краниальная маточная артерия - arteria uterina cranialis простирается вдоль брыжеечного края рога матки. В средней части маточной трубы краниальная маточная артерия анастомозирует по типу "конец в конец" со средней маточной артерией (ветвью влагалищной артерии).

Влагалищная артерия - arteria vaginalis - является ветвью внутренней срамной артерии - arteria pudenda interna. Она подходит к матке на уровне её тела и дихотомически делится на две ветви. Более крупная из них - средняя маточная артерия - arteria uterina media - между листками брыжейки матки простирается вдоль ее тела и рогов, анастомозируя впереди с краниальной маточной ветвью яичниковой артерии. По ходу она отдает вентромедиапьно одну ветвь к шейке матки, две-три ветви - к телу матки и шесть-восемь ветвей - к рогу матки.

Установленные нами закономерности скелето- и синтопии артериальных и венозных коллекторов внутренних гениталий козы зааненской породы согласуются с аналогичными данными по другим млекопитающим, получен-

ными как отечественными, так и зарубежными ветеринарными морфологами (Антипов Л.В., Слободяник B.C., Сулейманов С.М., 2005; Баширов Э. Б., 1996; Бердонгаров К.Б., Иркатов М.А., 1972; Брюшковский К.Ю.,2004; Лебедев В.Л., 2000; Маджидов Д.Х., 1988; Малофеев Ю.М., Чебанов С.Н., 2000; Сиповский П.А., 2012 и др.)

Диаметр яичниковой артерии новорождённой козы зааненской породы равен 261,72±2,36 мкм. К 6-7-месячному возрасту этот показатель увеличивается в 3,36 раза, достигая в абсолютном выражении 879,38±7,91 мкм. К двум годам жизни диаметр яичниковой артерии составляет уже 1355,17±148,32 мкм, что в 5,17 раза больше аналогичного показателя новорождённых животных.

Одна из ветвей яичниковой артерии под названием краниальная маточная артерия васкуляризирует рог матки. Это артерия мышечного типа. Диаметр её у взрослых коз зааненской породы равен 1089,76±152,11 мкм. Этот показатель больше аналогичного для коз 6-7-месячного возраста в 1,53 раза, и одновременно он превосходит аналогичный показатель для новорождённых животных в 5,73 раза. Толщина медии этой артерии у 6-7-месячных коз зааненской породы составляет 137,74±17,89 мкм, что больше чем у новорождённых животных в 3,33 раза и одновременно составляет 61,19 % от аналогичного показателя взрослых коз.

Основным источником васкуляризации внутренних гениталий коз зааненской породы является влагалищная артерия. Она у этих животных всегда отходит от внутренней срамной артерии и на уровне тела матки делится на две ветви первого порядка - среднюю и каудальную маточные артерии. Все сосуды парные. Диаметр влагалищной артерии у взрослой козы зааненской породы равен 2661,69±312,74, что в 1,91 раза больше аналогичного показателя 6-7-месячных животных и одновременно превосходит подобный показатель новорождённых коз в 6,44 раза.

Влагалищная артерия - кровеносный сосуд мышечного типа: толщина её мышечной оболочки во всех исследованных возрастных группах больше наружной соединительнотканной. У новорождённых коз зааненской породы толщина медии составляет 98,31±9,94 мкм. К 6-7-месячному возрасту этот показатель увеличивается в 3,71 раза, а к 12-24-месяцам постнатапьной жизни - ещё в 1,84 раза, достигая в абсолютном выражении 553,53±61,19 мкм.

Толщина адвентициальной оболочки влагалищной артерии у 6-7-месячных коз зааненской породы составляет 166,24±21,64 мкм. Этот показатель превосходит аналогичный для новорождённых животных в 2,31 раза, и одновременно уступает подобному параметру у взрослых коз в 1,76 раза.

Средняя маточная артерия является краниальной ветвью влагалищной артерии. Она проходит по брыжеечному раю матки и её рога, соединяясь термино-терминальным анастомозом с краниальной маточной артерией. От неё к стенке матки отходят ветви второго порядка, образующие дугообразные анастомозы со смежными ветвями. От них в ткани стенки матки проходят ветви второго порядка - они васкуляризируют все оболочки органа.

Диаметр средней маточной артерии взрослой козы зааненской породы равен 1454,98±164,82 мкм. Этот показатель превосходит аналогичный для новорождённых животных в 4,43 раза и одновременно составляет 133,01 % от подобного измерения у 6-7-месячных коз.

У новорождённых козлят толщина медии средней маточной артерии составляет 57,31±7,12 мкм. К 6-7-месяному возрасту этот показатель увеличивается в 3,05 раза, достигая в абсолютном выражении 174,84±18,13 мкм. Последний из указанных показателей составляет уже 54,94 % от аналогичного у коз в возрасте 12-24 месяцев,

Адвентициальная оболочка средней маточной артерии у взрослой козы зааненской породы равна 285,54±31,07 мкм, что составляет 47,29 % от общей толщины стенки этого сосуда. У новорождённых коз зааненской породы толщина соединительнотканной оболочки средней маточной артерии равна 52,09±6,11 мкм: к 6-7-месяцам жизни этот показатель увеличивается в 3,03 раза и в абсолютном выражении составляет 157,63±18,16 мкм.

Диаметр каудапьной маточной артерии у новорождённых коз зааненской породы равен 108,78± 12,59 мкм. К 6-7-месячному возрасту этот показатель увеличивается в 3,31 раза, составляя в абсолютном выражении 360,06±43,23 мкм. Последний из указанных показателей, характерный для 67-месячных животных, составляет 57,75 % аналогичного взрослых коз.

Каудальная маточная артерия имеет мышечный тип строения. У животных, изученных возрастных групп её мышечная оболочка преобладает над соединительнотканной. Так, у новорождённых коз зааненской породы толщина мышечной оболочки равна 20,31±2,89 мкм, что составляет 55,61 % от всей толщи стенки сосуда. К 6-7-месячному возрасту толщина медии артерии увеличивается в 3,02 раза и в абсолютном выражении составляет 61,36±7,88 мкм. При этом относительная толщина медии к толще стенки всей артерии уменьшается незначительно и составляет 55,06 %..

У взрослой козы зааненской породы толщина стенки каудапьной маточной артерии составляет 226,61±31,28 мкм. Доля мышечной оболочки в ней составляет 55,13 % при абсолютном выражении в 124,94±14,16 мкм.

Толщина соединительнотканной оболочки каудапьной маточной артерии равна 16,21±1,79 мкм. К шести-семи месяцам жизни этот показатель увеличивается в 3,08 раза, составляя 50,08±6,63 мкм. К 12-24 месяцам жизни этот показатель увеличивается ещё в 2,03 раза, достигая 101,67±12,31 мкм.

Таким образом, в артериальном кровоснабжении внутренних гениталий козы зааненской породы принимают участие яичниковая, влагалищная, краниальная, средняя и каудальная маточные артерии. Для всех их характерно неравномерное увеличение диаметра и рост толщины стенки с увеличением возраста животного. При этом толщина мышечной оболочки стенки этих сосудов составляет более 52,00 % и увеличивается с возрастом с большей интенсивностью, чем адвентиция.

Интенсивность увеличения диаметров магистральных артерий и вен внутренних гениталий козы зааненской породы согласуется с ростом соот-

ветствующих органов и периодизацией развития млекопитающих Тельцова Л.П. (2004).

Отток венозной крови от внутренних гениталий козы зааненской породы осуществляют яичниковая, влагалищная, краниальная, средняя и каудапь-ная маточные вены. Все они располагаются между листками широкой маточной связки, проходят параллельно одноименным артериям, часто удвоены и содержат клапаны. Последние создают однонаправленный ток венозной крови, которая в конечном итоге вливается в каудальную полую вену. Полученные данные согласуются с имеющимися в литературе сведениями об оттоке венозной крови от органов репродукции крупного рогатого скота (Подгорный В.И., 1980; Удовин Г.М., Бейлин М.В., 1989).

У коз зааненской породы яичниковая вена, как правило, удвоенный сосуд отводит венозную кровь от яичника, и маточной трубы в каудальную полую вену. Диаметр коллектора у новорождённых животных равен 410,09±52,38 мкм, что в 1,56 раза больше диаметра параллельно проходящей одноименной артерии. К 6-7-месячному возрасту диаметр яичниковой вены увеличивается в 3,42 раза и достигает в абсолютном выражении 1402,51 ±179,65 мкм.

Одним из самых крупных притоков яичниковой вены козы зааненской породы является краниальная маточная вена. Она лежит между листками ме-зосагтпингса и дренирует маточную трубу и передний участок рога матки. Диаметр этого сосуда у новорождённых животных равен 398,97±42,38 мкм. К 6-7-месячному возрасту он увеличивается в 3,03 раза, составляя в этой возрастной группе 65,79 % от аналогичного показателя взрослых животных.

Основным венозным коллектором, отводящим кровь от внутренних гениталий козы зааненской породы является влагалищная вена. Она проходит между листками широкой маточной связки и является притоком ка-удальной полой вены. Её корнями являются средняя и каудальная маточные вены. Все венозные сосуды проходят параллельно одноимённым артериальным. Диаметр влагалищной вены у новорождённых коз зааненской породы равен 578,23±61,91 мкм при толщине стенки 51,83±7,38 км. К 6-7-месячному возрасту первый показатель для этой вены увеличивается в 3,44 раза (в абсолютном выражении составляет 1989,14±217,13 мкм), а второй - 3,49 раза (в абсолютном выражении достигает 181,11 ±21,06 мкм).

Средняя маточная вена проходит параллельно одноимённой артерии и лежит между листками мезометрия вдоль брыжеечного края тела и рога матки. Краниально она соединяется термино-терминальным анастомозом с краниальной маточной веной. Диаметр вены у взрослой козы зааненской породы равен 2360,66±351,84 мкм при толщине стенки сосуда в 231,18±24,54 мкм. Первый, из указанного выше, показатель превосходит аналогичный для новорождённых животных в 5,16 раза, а второй — в 5,39 раза.

Каудальная маточная вена проходит вдоль боковой поверхности шейки матки, влагалища и частично его преддверия, отводя от них венозную кровь. Диаметр коллектора у новорождённых животных равен 421,81 ±57,29 мкм, а

толщина стенки достигает 40,11±5,69 мкм. К 6-7-месячному возрасту первый показатель увеличивается в 3,39 раза, составляя 67,11 % от аналогичного взрослых коз. Толщина стенки каудальной маточной вены 6-7-месячных животных увеличивается по сравнению с аналогичным показателем новорождённых коз в 3,64 раза, что составляет 67,57 % от аналогичного показателя взрослых животных.

Следовательно, отток венозной крови от внутренних гениталий коз за-аненской породы осуществляется парными яичниковой, влагалищной, краниальной, средней и каудальной маточными венами. Диаметр вен достоверно больше параллельно расположенной одноименной артерии, а толщина стенки достоверно меньшая чем у артерии-спутницы (Р<0,05).

Полученные нами сведения о строении венозного экстрамурального русла внутренних гениталий козы зааненской породы дополняют многочисленные сведения, полученные школой ветеринарных морфологов, созданной профессором Лебедевым М.И. Они полностью согласуются с данными полученными по изучению особенностей венозного дренажа органов репродукции свиньи (Лебедев H.H., 1971), крупного рогатого скота (Подгорный В.И., 1980), кошки (Ноздрачёв А.Д., Поляков Е.Л., 1998) и других животных.

Лимфатическое русло матки козы зааненской породы включает лимфатические капилляры, посткапилляры, внутри- и внеорганные сосуды и органные лимфатические узлы. Лимфатические капилляры, располагаясь во всех оболочках органа, переходят в посткапилляры, снабженные клапанами. Полученные нами данные не противоречат многочисленным исследованиям, проведённым профессором Чумаковым В.Ю. (2010) и его многочисленными учениками (Складнева Е.Ю., Красовская Р.Э., Ливенцева Н.М., Чумаков В.В., Новицкий М.В., 2007).

Лимфатические капилляры слизистой оболочки матки козы зааненской породы располагаются в её собственной пластинке. Здесь они образуют разнокалиберную сеть, состоящую из петель и слепо начинающихся отростков.

Отток лимфы от слизистой оболочки матки козы осуществляется в лимфатические сосуды внутреннего слоя мышечной оболочки, а из него - в наружный мышечный слой и сосуды соединительнотканной основы серозной оболочки.

Лимфатическое русло миометрия коз зааненской породы начинается капиллярами, которые образуют лимфатические сети. Лимфатические капилляры располагаются между пучками миоцитов и ориентированы вдоль них. Лимфатические капилляры продольной и круговой мускулатуры матки соединены между собой посредствам анастомозов. Кроме этих капилляров, имеются капилляры, расположенные в соединительной ткани между мышечными слоями. Лимфатические капилляры продольного и кругового мышечного слоя, соединяются с лимфатическими капиллярами межмышечного слоя, серозной оболочки и участвуют в формировании отводящих лимфатических сосудов мышечной и серозной оболочек. Следовательно, лимфатические капилляры циркулярного и продольного слоёв миометрия, сосудистого

слоя миометрия представляют собой морфофункционально единую структуру-

Отводящие лимфатические сосуды мышечной оболочки направляются не только к серозной, но и к слизистой оболочке матки. В серозной оболочке матки козы зааненской породы выявляется однослойная сеть лимфатических капилляров. Петли лимфатических капилляров не имеют чёткой ориентации. В местах слияния лимфатических капилляров образуются лакуны, из которых начинаются посткапилляры. Сеть лимфатических капилляров периметрия обильно анастомозирует с лимфатическими капиллярами продольной мускулатуры и межмышечного слоя миометрия.

От тела и рогов матки козы зааненской породы отток лимфы осуществляется в парные подчревные лимфатические узлы. У новорождённых коз длина узла равна 4,13±0,57 мм; ширина - 3,61 ±0,42 мм; толщина - 1,28±0,17 мм; а объём - 63,91 мм3. У взрослых животных длина узла составляет 15,41±2,01 мм (увеличивается в сравнении с новорожденными в 3,73 раза); ширина - 10,91±1,89 мм (увеличивается в 3,02 раза); толщина - 7,93±0,84 мм (увеличивается в 6,19 раза); объём - 4293,72 мм (увеличивается в 67,18 раза).

Отток лимфы от яичника и маточной трубы козы зааненской породы происходит в аортальные поясничные (3-6) лимфатические узлы. Для каждого из них в период новорождённости животного характерны следующие параметры: длина - 3,12±0,41 мм; ширина - 2,48±0,32 мм; толщина - 1,12±0,21 мм; и объём - 33,17 мм3. К двум годам жизни эти показатели увеличиваются соответственно в 2,89; 3,14; 4,48 и 31,77 раза. При этом длина.каждого аортального поясничного лимфатического узла становится равной 9,02±0,91 мм; ширина - 7,81±0,84 мм; толщина - 5,02±0,64 мм, а объём - 1053,89 мм3.

В капсуле органных лимфатических узлов внутренних гениталий козы зааненской породы имеются гладкие миоциты, расположенные между элементами соединительнотканной стромы. На отдельных участках в толще капсулы они могут отсутствовать.

ВЫВОДЫ

1. Внутренние гениталии козы зааненской породы, представленные яичниками, маточными трубами, маткой и влагалищем имеют общие черты строения, характерные для жвачных, и выраженные генетически детерминированные видовые и возрастные морфометрические закономерности, определяющие особенности роста и развития этих органов на протяжении постна-тального онтогенеза.

2. Яичники козы зааненской породы имеют овальную форму и относительно постоянную скелетотопию. На протяжении двух лет постнатапьной жизни рост и развитие яичников происходит постоянно и неравномерно. Их абсолютная масса с возрастом животного неравномерно увеличивается: к шести-семи месяцам жизни она увеличивается в 15,63 раза, а к двум годам жизни ещё в 1,82 раза.

3. Маточные трубы козы зааненской породы состоят из четырёх отделов - воронки, ампулы, перешейка и собственно яйцепроводной части. У новорождённых козлят они не имеют чётких границ. С возрастом границы между отделами становятся выраженными. Длина, диаметр и извилистость маточных труб исследованных животных с увеличением возраста постоянно и неравномерно увеличиваются, при этом рост органа сопровождается не только количественными, но и качественными изменениями тканевой структуры стенки.

4. Матка у козы зааненской породы двурогого типа с парусом, разделяющим краниальную часть её полости на две части. Соотношение длины неразделённого участка полости матки к длине её паруса у новорождённых коз выражается как 1,0 : 1,04; а у взрослых животных равно 1,0 : 1,67. В каждом роге матки карункулы располагаются в четыре ряда, а на слизистой оболочке её неразделённого участка - в восемь рядов. На протяжении двух лет постнатальной жизни для толщины её стенки характерны непрерывные рост и развитие.

5. Артериальное кровоснабжение внутренних гениталий козы зааненской породы осуществляется по типу васкуляризации трубкообразного органа, подвешенного в брюшной полости на длинной брыжейке. Основными магистралями для них являются парные яичниковые, влагалищные артерии, включая их ветви первого порядка - краниальную, среднюю и каудальную маточные артерии.

6. Магистральные артерии внутренних гениталий - это кровеносные сосуды мышечного типа. С увеличением возраста животного для них характерно неравномерное увеличение диаметра сосудов и толщины их стенки. При этом на протяжении двух лет постнатальной жизни толщина мышечной оболочки сосудов увеличивается с большей интенсивностью, чем наружной ад-вентициальной оболочки.

7. Отток венозной крови от внутренних гениталий козы зааненской породы осуществляется парными яичниковой, влагалищной, краниальной, средней и каудальной маточными венами. Все они синтопически связаны с одноименными артериями, проходят параллельно им между листками широкой маточной связки, часто удвоены и содержат клапаны.

8. Лимфатическое русло внутренних гениталий козы зааненской породы на протяжении двух лет постнатальной жизни представлено капиллярами, посткапиллярами, внутри- и внеорганными лимфатическими сосудами, органными лимфатическими узлами. Лимфатические капилляры имеются во всех слоях яичников, оболочках маточных труб и матки. Лимфатические посткапилляры содержат клапаны, створки которых представляют собой ду-пликатуру интимы.

9. Органными лимфатическими узлами внутренних гениталий козы зааненской породы являются медиальные подвздошные, подчревные и поясничные аортальные лимфатические узлы. Капсула этих узлов содержит неравномерно распределённые гладкие миоциты. Линейные и объемные пара-

метры органных лимфатических узлов на протяжении года постнатальной жизни неравномерно увеличиваются.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты наших исследований используются в учебном процессе ряда сельскохозяйственных и ветеринарных вузов России и СНГ. Они использованы при написании учебника «Анатомия животных» для студентов высших учебных заведений. Мы рекомендуем в дальнейшем использовать полученные нами данные в учебном процессе на ветеринарных и биологических факультетах вузов России и СНГ. Полученные данные по возрастной морфологии внутренних гениталий являются базовыми для разработки методов искусственного осеменения и получения жизнеспособного молодняка. Мы полагаем, что полученный нами фактический материал, отражающий видовые и возрастные особенности строения артериальной, венозной и лимфатической васкуляризации репродуктивных органов козы зааненской породы будет использован при чтении лекций и проведении лабораторных практических занятий. Кроме того, наши данные, отражающие закономерности васкуляризации яичника этих животных могут быть использованы в ветеринарной хирургии, физиологами-экспериментаторами для постановки опытов по изучению их эндокринной функции.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Пуачикации в рецензируемых научных журналах

согласно перечню ВАК Российской Федерации 1. Силантьев Д.В. Морфология и васкуляризация яичников и маточных труб коз зааненской породы на этапах постнатального онтогенеза/ Д.В. Силантьев, Н.В. Зеленевскнй // Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии, 2013, №1 -С.120-122.

Основные публикации в журналах, сборниках и материалах конференций

1. Силантьев Д.В. Экстрамуральная васкуляризация яичников и маточных труб коз зааненской породы на этапах постнатального онтогенеза/ Д.В.Силантьев, Н.В. Зеленевский // Иппология и ветеринария, 2012. -№7,-С.95-100.

2. Силантьев Д.В. Особенности васкуляризации внутренних гениталий молодняка коз зааненской породы/ Д.В.Силантьев, Н.В.Зеленевский// Иппология и ветеринария, 2011.-№2, -С.129-131.

3. Силантьев Д.В. Особенности васкуляризации матки новорожденных коз зааненской породы/ Силантьев Д.В.// Актуальные проблемы ветеринарной медицины, 2011.- № 142,-С. 71-72.

Подписано в печать 07.11.2013 Формат А5, цифровая печать. Тираж 100 экз.

Отпечатано в КЦ «Московские ворота» Россия, г. Санкт-Петербург, Московский пр., д. 107, лит. Б тел./факс: 309-20-10 e-mail: mosk(5>copy.spb..ru