Сравнительный эколого-фаунистический анализ жесткокрылых гидрофилоидного комплекса Центральной России

Петров, Кирилл Алексеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительный эколого-фаунистический анализ жесткокрылых гидрофилоидного комплекса Центральной России
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный эколого-фаунистический анализ жесткокрылых гидрофилоидного комплекса Центральной России"

На правах рукописи

Петров Кирилл Алексеевич

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ГИДРОФИЛОИДНОГО КОМПЛЕКСА ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ (НА ПРИМЕРЕ МОСКОВСКОГО РЕГИОНА)

Специальность 03.00.08 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2005

Работа выполнена в лаборатории морфологии и экологии насекомых Института проблем экологии и эволюции им.Северцова РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Медведев Лев Никандрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Стриганова Белла Рафаиловна

кандидат биологических наук Веселова Елена Михайловна

Ведущая организация. Московский Педагогический

Государственный Университет

Защита состоится « 20 » декабря 2005 года в 14-00 часов на заседании диссертационного Совета Д 002.213.01 при Институте проблем экологии и эволюции им. А Н. Северцова Российской Академии Наук по адресу' 119071, Москва, Ленинский проспект, дом 33. факс 952-35-84.

С Диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, дом 33.

Автореферат разослан « /$» //. 2005 года

Учёный секретарь J_

пыг*гопта| lurtuurtrrt Г^пилта /Т 4

(К

диссертационного Совета f] ' .jl^lI Л.Т.Капралова

^в^ Л-™

гос&±_ гшт

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность Воды являются важнейшим компонентом окружающей природной среды, ограниченным и уязвимым природным ресурсом, используются и охраняются в Российской Федерации как основа жизни и деятельности для людей, обеспечивают экологическое благополучие населения, существование животного и растительного мира (Водный кодекс РФ, 1995) Современный характер воздействия человека на гидросферу в сочетании с повышенным загрязнением отдельных регионов создает особые условия для существования как отдельных природных элементов, так и многих экосистем. Поэтому весьма актуальна проблема оценки отдельных водных экосистем с точки зрения влияния на них деятельности человека. Особенно острой она является на густо заселенных человеком территориях, то есть в городах и окологородских агломерациях.

При изучении антропогенного воздействия на окружающую среду и её компоненты возникает возможность использования организмов-биоиндикаторов для объективной оценки состояния организмов, их популяций и сообществ. Такими индикаторами могут служить представители некоторых отрядов насекомых, в том числе и жесткокрылых Биоиндикация оказывается особенно актуальной в последнее время, когда во многих городах (в первую очередь в Москве) существенно выросли темпы градостроительства, а площадь многих природных территорий стремительно сокращается

Группа водных жесткокрылых по многим параметрам подходит для использования ее в качестве биоиндикаторов. Водные жуки обитают во всех типах водоемов и зачастую достаточно многочисленны. Сбор их не является трудоемким, встречаются они на протяжении всего теплого сезона, а ряд видов и в зимний период. Представители водных жуков обладают хорошими миграционными способностями, умеют летать и при неблагоприятных условиях перелетают из одного водоема в другой. Они играют важную роль в экосистемах пресноводных водоемов как потребители различных видов органики: имаго водолюбов являются сапротрофами или фитофагами, личинки большинства - хищники.

В последнее время начали появляться исследования по фауне и экологии рассматриваемой группы в городских агломерациях (Брехов, 2002). Фаунистические списки и особенности экологии известны из различных областей России: Калмыцкой АССР (Калюжная, Кукарека, 1987), Ростовской области (Джумайло, 1982), Воронежской области (Склярова, 1971, Мокеева, Негробов, 1999), Астраханской области (Брехов, Федоров, 2000), Волгоградской области (Брехов и др., 2000), а также Беларуси (Рындевич, Шатровский, 1995) Подробное изучение фауны рассматриваемой группы Московского региона датируется 1892 г (Мелъгунов, 1892) Ни структурные, ни иные особенности сообществ гидрофилид в указанной работе не приводились.

Цель и задачи Основной целью данной работы является проведение

сравнительного эколого-фаунистич г

жесткокрылых

рассматриваемой гр\ппы на территории Московского региона, а также определение возможности индикационного использования этой группы животных

Поставленные задачи можно сформулировать следующим образом

1. Изучить фауну жесткокрылых в водных и сухопутных объектах разного типа на урбанизированных и природных территориях региона.

2. Изучить экологическую структуру сообществ в зависимости от природных и антропогенных факторов в различных водных объектах.

3. Определить возможности использования жесткокрылых в целях оперативной индикации состояния водоемов и водных экосистем на городской территории и разработать соответствующие рекомендации

4. Рассмотреть влияние г. Москвы на жесткокрылых рассматриваемой группы и показать наиболее важные аспекты данного воздействия Научная новизна работы Впервые обобщены и проанализированы все

имеющиеся данные о фауне водных жесткокрылых гидрофилоидного комплекса на территории наиболее освоенного региона России Впервые на примере Московского региона изучено население водных жесткокрылых и установлены причинно-следственные связи между различными проявлениями городской среды и возможностями обитания там представителей данных семейств В работе приводится наиболее полный на настоящий момент список видов данной группы, восемь видов приводится впервые для Московского региона Впервые составлен список представителей группы для территории Москвы В данной работе получили дальнейшее развитие идеи об экологической структуре группы и видах-индикаторах различного нарушения.

Практическое значение Полученные материалы по видовому составу, численности, распространению и биотопической привязке гидрофилид могут использоваться для оценки состояния (степени антропогенной нарушенности) различных природных территорий в урбанизированных районах, для принятия экологически обоснованных решений в практике градостроительства, ведения городского хозяйства, охраны и содержания природных территорий в пределах крупного города Полученные данные могут использоваться при составлении кадастра водных насекомых как Москвы, так и отдельных особо охраняемых природных территорий города и региона Материалы исследования могут быть использованы при подготовке второго издания Красной книги города Москвы

Апробация работы и публикации. Материалы, положенные в основу диссертации, доложены на VI Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002), I Всероссийской школе-семинаре с международным участием «Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 2004), конференции Международного биотехнологического центра МГУ (Москва, 2004), конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005) Публикации По материалам диссертации опубликовано 6 работ Структура и объем работы Диссертация состоит из введения. 7 глав, выводов, списка литературы и приложения Рабо1а изложена на 147 страницах

машинописного текста. В работу включены 2 рисунка, 2 картосхемы, 21 диаграмма и 9 таблиц. Список литературы составляет 201 источник, в том числе 20 на иностранных языках. В приложениях приводятся схемы размещения учётных водных объектов и число собранных особей каждого вида на всех учетных объектах.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

В главе изложена краткая история изучения фауны рассматриваемой группы на территории региона и приведён обзор основных фаунистических работ по России и ближайшему зарубежью, затрагивающих водных жесткокрылых. Анализируется развитие понимания структуры группы у разных авторов. В настоящее время большинство специалистов придерживаются системы Хансена (Hansen, 1991b). В данной работе в составе гидрофилоидного комплекса (Hydrophiloidea) автор рассматривает также и гидраенид, но не как систематического, а скорее экологического образования, исходя в первую очередь из исторически сложившегося понимания группы В то же время автор поддерживает отнесение гидраенид к Staphilinoidea.

В этой же главе рассмотрены основные подходы к биоиндикационной роли различных групп организмов с указанием известных данных об использовании водных жесткокрылых для оперативной биоиндикации различных водных объектов.

Глава 2. МЕТОДИКА И МЕСТА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследования являются жесткокрылые 5-ти семейств гидрофилоидного комплекса' водобродки (Hydraenidae Mulsant, 1844), морщинники (Helophoridae Leach, 1815), влаголюбы (Hydrochidae Thomson, 1859), сперхеевые (Spercheidae Erichson, 1837) и настоящие водолюбы (Hydrophilidae Latreille, 1802),. Номенклатура жесткокрылых даётся по Silfverberg (1992) и Lawrence, Newton (1995). В данной работе мы ограничились изучением имагинальных стадий; изучение личиночных стадий жесткокрылых не проводилось.

Для сбора жесткокрылых группы в качестве основного метода отлова и учета их численности применялось кошение гидробиологическим сачком (Жадин, 1950). Сачок представляет собой мешок из хорошо пропускающего воду материала с ячейкой 1-1,5 мм. Диаметр сачка 40 см. Выемка водных жуков производилась после протягивания сачка на длину 2 метра В каждом учётном сборе осуществлялось 25 таких протягиваний, что приблизительно равно 50 метрам вдоль береговой полосы. При сборах на временных водных объектах (лужах) сборы проводились до полного вылова жуков.

Помимо учётных сборов для полного установления фауны рассматриваемой группы автором производились дополнительные сборы в различных районах Московского региона, а также сборы в почвенные ловушки и на ультрафиолетовый свет Кроме того, были изучены коллекции ЗММУ и МПГУ. Работа проводилась в период с 1999 по 2005 гг.

Впервые подробно исследован видовой состав водных жесткокрылых урбанизированной территории (на примере города Москва) Всего изучено 7 городских водоемов и 4 водотока, в которых отмечены представители 32 видов из всех 5 семейств (всего в >четных водных объектах региона отмечено 37 видов из 5 семейств) Необходимо отметить, что на территории города исследования проводились как на максимально приближенным к природным (напр, национальный парк «Лосиный Остров»), так и на сильно преобразованных территориях Полученные данные сравнивались с материалами собранными в сходные сроки в малонарушенных водных объектах Московской области, что позволяет проводить их сопоставление и сравнение На территории области для изучения также были выбраны 7 водоемов и 4 водотока

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе приведено краткое описание природных условий Московского региона В данной работе под Московским регионом понимается Москва и Московская область в нынешних границах В главе дана характеристика климатических условий и гидрографической сети рассматриваемого района

Глава 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЧИСЛЕННОСТЬ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ГИДРОФИЛОИДНОГО КОМПЛЕКСА В ОБЪЕКТАХ РАЗНОГО ТИПА

Для установления таксономического состава рассматриваемой группы основным способом сбора являлось кошение гидробиологическим сачком Сборы можно подразделить на 2 типа' учётные и маршрутные

За весь период исследований было проведено 262 учётных сбора (серии из 4 сборов в год в течение 3 лет на каждый объект)

На учётных площадках собрано 10605 особей водных жуков представляющих 37 видов (46,2% обшей фауны группы и 68,5% от её водных представителей) из всех 5 семейств Из них в проточных водных объектах отловлено 1218 жуков (11,2%), в водоёмах - 9585 (88,8%) В среднем за один сбор отлавливалось по 41,2 экземпляра жесткокрылых Распределение отмеченных в учётных водных объектах жесткокрылых по семействам представлено в таблице 1.

Табл.1

Число собранных экземпляров представителей гидрофилоидного комплекса

Моршин- Влаго- Водо- Сперхее- Настоящие Всего

ники любы бродки вые водолюоы

Московская область 2242 83 1124 2 2592 6143

Москва 1437 110 336 2 2577 4462

В период выполнения работы проводились дополнительные исследования, направленные на выяснение фауны изучаемой группы путем проведения маршрутных сборов в различных местах Москвы и Московской области Видовое разнообразие данной группы, отмеченное на территории Московского

региона, составило 79 видов, относящихся к 21 роду, 77 из которых были собраны в период выполнения работы или изучены по коллекционным материалам Кроме того, по литературным источникам приводятся ещё 2 вида Восемь видов приводится впервые для Московского региона

В первой части главы приводится аннотированный список отмеченных жесткокрылых с указанием зоогеографического распределения, распространения в различных типах водных объектов, встречаемости (часто, редко и т п ), а для видов из в учётных водных объектов - средняя численность за сбор. На основе анализа результатов сборов можно сделать следующие выводы о систематической структуре изучаемой группы на территории Московского региона

1. В фауне Московской области представлены 5 семейств гидрофилоидного комплекса, к которым соответственно относится (с учётом приводимых по литературным данным двух видов): Hydraenidae - 7 видов (8,8%), Spercheidae -1 вид (1,2%), Hydrochidae - 5 видов (6,3 %), Helophoridae - 19 видов (22,7%), Hydrophilidae - 50 видов (60,7%). Это составляет около двух третей от фауны Средней и Северной Европы (Catalogus..., 1995), что может быть обусловлено богатством геоморфологических условий и, как следствие, присутствием водных объектов различных типов.

2. Среди других родов доминируют рода Helophorus F и Cercyon Leach., в которых представлено, соответственно, 18 и 17 видов или 22,7 и 21,5% от общего числа видов региона. Данное соотношение близко и к среднеевропейскому (соответственно 18 и 17%, по Catalogus..., 1995). Остальные рода имеют небольшое число видов, и их доля в фауне Московского региона составляет от 7,7 до 1,2%. Полная систематическая структура следующая: 1 род имеет 18 видов (22,7%), 1 род - 17 видов (21,5%), 1 род - 6 видов (7,2%), 2 рода - по 5 (6,0%), 1 род - по 4 (4,8%), 3 рода - по 3 (3,6%), 3 рода по 2 (2,4%) и 9 родов имеют по 1 виду в своём составе (1,2%).

Во второй части главы приводятся данные о населении 22 учётных водных объектов, условно сгруппированных в 6 групп: пойменные водные объекты, водоёмы антропогенного происхождения, озёра, заболоченные водоёмы, временные водоёмы, а также водотоки. Для каждой группы приводятся число собранных видов жесткокрылых, среднее число собранных особей за сбор, а также доминирующие виды с указанием средней численности

Наибольшее разнообразие и численность отмечено во временных весенних объектах на открытых пространствах. Временами число собранных жуков достигало двух сотен (за один учётный сбор). Ни один из других типов водных объектов не может быть охарактеризован такой высокой численностью (рис 1) При этом в них высоко и видовое разнообразие

Пойменные Пруды карьеры Озера Заболоченные Временные Временные Водотоки водоёмы водоёмы водоемы на водоемы под

открытых пологом леса местах

Рис. 1. Относительная численность гидрофилид а различных водных объектах

К весенним временным объектам на открытых пространствах по численности и видовому разнообразию приближаются заболоченные водоемы, небольшие водоёмы антропогенного происхождения (пруды, карьеры) и пойменные (старицы) В них активно идут сукцессионные процессы, что, по-видимому, является привлекательным для жуков рассматриваемой группы В то же время в постоянных объектах (водотоках и озёрах) и относительная численность, и видовое разнообразие значительно ниже Из этого можно заключить, что гидрофилиды эволюционно приурочены к нестабильным, в том числе и нарушенным, водным объектам.

Наиболее богатые по числу видов и количеству пойманных экземпляров водные объекты расположены за городской чертой, причем в стоячих водоемах число видов и относительная численность больше, чем в проточных Выявлено незначительное различие таксономического состава жесткокрылых гидрофилоидного комплекса в городе и за его пределами, в то же время отмечается значительное падение (в среднем на 30-40%) численности большинства видов в городских местообитаниях Наибольшее снижение численности гидрофилид отмечено в водотоках, где численность падает более чем в 2 5 раза На наш взгляд на это существенное влияние оказывает благоустройство рек и прибрежной полосы с берегоукеплением и заменой естественной растительности на зелёные насаждения и газоны

Несмотря на существенное влияние города, гидрофилиды благодаря своей пластичности относительно широко распространены в Москве На территории города отмечено 40 из 79 (50,6%) видов, выявленных в результате исследования фауны Московского региона Остальные виды довольно редки, часто отмечены лишь в единично, и их отсутствие вполне объясняется редкостью видов Эти результаты свидетельствуют о довольно сильной экологической

приспособленности данной группы к такой сильно преобразованной территории как Москва

В главе также рассматривается фаунистическая схожесть водных объектов Исходя из индексов фаунистического сходства (Мэгарран, 1992, Чернышев, 1996) можно отметить следующее (табл 2)

Табл 2.

Индексы фаунистического сходства Чекановского-Соренсона

Водный объект Старицы „ Врем водоем Прлд. карьер Озеро Заболоченный водоем Ручей Река Наносы Навоз Органика

Старицы 0 391 0 387 0 274 0 281 0 227 0 291 0 062 0 0

Времени ый водоем 0 391 0 377 0 241 0 250 0 254 0 233 0 0 0

Пр\д карьер 0 387 0 377 0 285 0 307 0 203 0 277 0 085 0 0

Озеро 0 274 0 241 0 285 0 235 0 139 0 444 0 222 0 0

Забо точенный водоем 0281 0 250 0 307 0 235 SK 0 171 0 36S 0 074 0 0

Ручей 0 227 0 2« 0 203 0 139 ^ 0 171 0 307 | 0 0 0

Река 0 291 0 233 0 277 0 444 0 368 0 307 0 206 0 0

Наносы 0 062 0 0 085 0 222 0 074 0 0 206 0 0

Навоз 0 0 0 0 0 0 0 0 ЙЙЙШ 0 436

Органика 0 0 0 0 0 0 0 0 0 436 ¡Шй

Самый высокий индекс сходства среди водных объектов имеют старицы, временные и постоянные незаболоченные водоемы Это указывает на обмен фаунистическими элементами между этими типами водных объектов, причем постоянные водоёмы (пруды и старицы) по-видимому, являются одним из источников формирования видового состава временных водоемов. Низкий индекс сходства между заболоченными объектами и водотоками связан с отсутствием в последних мхов рода Sphagnum и, соответственно, близким к низким уровнем рН и проточным характером водоснабжения Сходство между постоянными водоёмами и заболоченными объектами обеспечивается эвритопными видами

Выделенные нами местообитания по предпочтению представителями рассматриваемой группы отчётливо разделяются на 3 группы кластеров (рис 2)

1 Наземные местообитания (гниющая органика, навоз и т п ).

2 Более сукцессионно «устойчивые» водные объекты (водотоки, озёра и наносы, а также заболоченные водоемы) Здесь также можно выделить 3 кластера более близкие др\г другу водотоки и озера с наносами, а также более обособленная группа заболоченных водоемов Обособленность заболоченных водоёмов напрямую связано с кислой реакцией воды в них Естественная нарушенность данных объектов невысока, при лом к ним приурочено небольшое число видов

3 «Неустойчивые» в значительной степени сукцессионные водоёмы (старицы, пруды, временные водоемы) Эти объекты можно охарактеризовать как в значительной степени нарушенные и к ним приурочено обитание большинства водных жуков

Пойменные объекты Временные водоёмы Пруды, карьерь -Огёра

Береговые наносы Ручьи Реки

Заболоченные честообитаии: Навоз

Гниющая органик:

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Рис 2 Дендрограмма различия сообществ гидрофилид в различных местообитаниях

Представленная дендрограмма (рис 2) на наш взгляд показывает основные направления эволюционного приспособления гидрофилид к объектам разного типа на рассматриваемой территории.

Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ РАССМАТРИВАЕМОЙ ГРУППЫ

Условия жизни в любой среде определяются, главным образом, ее температурой, химизмом (величина рН, степень минерализации, содержание кислорода), наличием пищи, длительностью существования водоема, характером его дна, наличием растительности Видам рассматриваемой группы свойственна приуроченность к определенным типам местообитаний, но анализ особенностей экологии видов затруднен отсутствием данных о биотопической приуроченности многих видов

Выяснение структуры сообществ данных жесткокрылых целесообразно в трёх основных плоскостях' в зависимости от различных физико-химических свойств окружающей среды, типа питания и локализации в водном объекте

5 1 Распределение представителей гидрофилоидного комплекса в зависимости от физико-химических свойств окружающей среды

По биотопической приуроченности представители гидрофилоидного комплекса могут быть отнесены к двум крупным экологическим комплексам гидрофилы (обитатели водных экосистем) и геофилы (обитатели наземных экосистем) Каждый из этих комплексов, в свою очередь, делится на группы (Рындевич, 1994)

Гидрофилы включают в себя группы реофилов (предпочитающих ложческие местообитания, те текучую воду и стагнофилов (лентические

местообитания или стоячая вода, Nilsson et Kholin, 1994) Реофилы на территории Московского региона представлены только 4 видами Стагнофилы делятся на 3 подгр\ппы галофильных стагнофилов - обитателей соленых водоемов (на рассматриваемой территории не обнаружены), ацидофильных стагнофилов обитателей водоемов с рН от 3 3 до 6 8, те болот или заболоченных водоемов и эвритопных стагнофилов - обитателей водоемов с кислой, нормальной или щелочной реакцией воды

Ацидофильные стагнофилы предпочитают заболоченные водоемы На рассматриваемой территории наибольшее число таких водных объектов (и, соответственно, встречаемость данных жуков) приходится на северную и северо-восточную части (в пределах Клинско-Дмитровской гряды и Мещёрской низменности, с преобладанием в первой провинции) К этой группе относятся 8 видов

Группа эвритопных стагнофилов наиболее крупная и равномерно распределённая по территории Московского региона Она включает в себя 35 видов В комплексе геофилов 2 группы гидрофильные геофилы и собственно геофилы Первая группа малочисленна и является как бы переходной между гидрофильным комплексом и собственно геофилами Это в основном обитатели речных и озёрных наносов, но они могут быть встречены и на небольшой глубине К ним относятся 7 видов: Coelostoma orbisculare F., Cercyon tristis 111., С. lonvexiusculis Steph., С. Marinus Thorns., С. Bifenestratus Kust., С Ustulatus Prey., Chaetarthria seminulum Hbst., Cryptopleurum crenatum Pan2.

Собственно геофилы на рассматриваемой территории представлены 19 видами Это все 4 вида рода Sphaeridium, 12 из 17 видов рода Cercyon (С Haemorrboidales F., С. Melanocephalus L., С. Quisquilius L., С. Lateralis Marsh., С. Impressus Sturm, C. Unipunctatus L ), 2 вида рода Cryptopleurum (С Minutum F и С. Subtile Sharp ), а также Megasternum obscurum Marsh.

5 2 Распределение представителей гидрофилоидного комплекса в зависимости от их локализации в водном объекте

Водные жуки обитают в приповерхностном слое, в водной толще и в детрите на дне Каждый вид жуков заселяет определенные части водоёма и имеет соответствующие морфологические и физиологические особенности Наибольшее разнообразие водных жуков как в проточных, так и в стоячих водоемах приходится на мелководье от 5 до 50 см Это объясняется обилием здесь трофических объектов и более высокой по сравнению с глубокими участками температурой воды С удалением от берега водоема фауна водных жесткокрылых претерпевает значительные изменения, выражающиеся в обеднении видового состава и в количественных показателей Основная причина видового и количественного обеднения фауны водных жуков заключается в уменьшении по мере удаления от берега подходящих трофических объектов и усилении пресса хищников, преимущественно рыб

Обитая в схожих водных объектах, гидрофилиды зачастую предпочитают различные микрониши (микростации), что значительно снижает конкуренцию между отдельными видами и способствует более полному потреблению пищи

Исходя из предпочтений в выборе местообитания, мы выделяем 3 группы водных жесткокрылых данной группы Кроме того, существует и четвертая группа - наземные

1 Нектонные Представители этой группы умеют относительно хорошо плавать и обитают как у поверхности воды, так и в ее толще Группа насчитывает 20 видов, но «истинными» нектонными видами могут считаться лишь 4 вида Hydrochara caraboides L., Hydrophilus aterrimus Esch И 2 вида рода Berosus.

2 Эпибентные - жуки, обитающие на поверхности донного грунта В эту группу вошли 7 видов.

3 Эпифитонные - жуки, живущие на водных растениях и не умеющие хорошо плавать Группа наиболее многочисленна и включает в себя 32 вида' 18 видов рола Helophorus, 5 видов рода Hydrochus, 3 вида рода Hydraena, 3 вида рода Limnebius, а также Cymbiodyta margynella F., Spercheus emarginatus Shall., Ochthebius minimus (L.).

4 Сухопутные К данной группе мы относим всех сухопутных гидрофилия, отмеченных на данной территории Как уже упоминалось выше, жуки этой группы обитают в грибах, в листве, навозе и т п Группа насчитывает 19 видов

Полная картина распределения жесткокрылых по вышеуказанным группам (Рындевич, 1995) приводится в таблице 3

Табл 3

Распределение жесткокрылых гидрофилоидного комплекса фауны _Московского региона по экологическим группировкам

Экологическая группировка Общее число % от общего числа видов

видов родов

КОМПЛЕКС ГИДРОФИЛЫ: 47 15 59,49

Группа:

/.Реофгаы 4 4 5,06

2.Стагнофичы 43 13 54,43

Подгруппа:

2 1 Ацидофильные стагнофилы 8 3 10,12

Инфрагруппа:

2.1.1. Субнектонные 7 2 8,86

2.1.2 Нектонные 1 1 1,26

Подгруппа:

2.2. Эвритопные стагнофилы 35 13 44.30

Инфрагруппа:

2.2.1. Субнектонные 21 6 26,58

2.2 2. Нектонные 14 7 17,72

КОМПЛЕКС ГЕОФИЛЫ: 24 6 30,37

Группа:

3. Копробионты 7 2 8.86

4. Детрито-копробионты 7 2 8.86

5 Детритабионты 10 5 12,65

продол жение табл.3

Подгруппы: I 1

5.1. Гидрофильные детритобионты 7 4 8,86 ;

5.2. Собственно детритобионты ! з 2 3,79 !

Отдельные виды из изучаемой группы не отнесены ни к одной из перечисленных выше групп и, соответственно, не включены в таблицу. Эти виды (6 или 7,6%) обнаружены в отдельных местах, часто единично, поэтому их трудно отнести к какой-либо группе. Кроме того, в анализ также не включены 2 вида, известные нам с рассматриваемой территории лишь по литературным источникам.

5.3. Распределение представителей гидрофилоидного комплекса в зависимости от типа питания

Как было показано выше, сообщества рассматриваемых жесткокрылых довольно чётко структурированы в зависимости от физико-химических свойств среды. Во многом также чётко они структурируются и по своим пищевым пристрастиям. По характеру трофической специализации изученных жуков выделяются два комплекса: фитотрофы и сапротрофы.

Комплекс фитотрофов представлен исключительно водными видами. Ряд авторов (Шатровский, 1985, Брехов, 2002) относят к нему все виды водолюбов, встречающихся в воде, противопоставляя их сапротрофами, к которым они относят часть видов плавунчиков. В то же время Perkins (1980) считает истинными фитотрофами лишь представителей семейства Hydraenidae, которые могут питаться живыми водорослями, соскабливая их с субстрата (соответственно корректнее называть группу альготрофами). На данный факт указывают и особенности строения их ротовых органов. Мы считаем более обоснованной вторую точку зрения. Таким образом, комплекс фитотрофов на рассматриваемой территории включает в себя 7 видов.

Комплекс сапротрофов более обширен. На рассматриваемой территории он включает в себя 72 вида и по своему составу комплекс подразделяется на следующие группы.

1. Водные сапротрофы. Включает все отмеченные водные виды рассматриваемой группы, за исключением семейства Hydraenidae. Группа насчитывает 53 вида (46 водных и 7 гидрофильных геофилов).

2. Детритотрофы. Представители данной фуппы обитают в разлагающихся органических останках вдали от водоёмов - в прелой листве, грибах и т.п. (Никитский и др., 1996). К ним относится 5 видов: Megasternum obscurum Marsh., Cercyon tristis 111., C. granarius Er, С. analis (Pay), Cryptopleurum subtile Sharp.

3. Копротрофы - обитатели навоза. Представлены 7 видами: Sphaendium bipustulatum F., Sph. marginatum F., Sph. scaraboides L., Sph. lunatum F., Cercyon terminatus Marsh., C. lamtnatus Sharp и С. pygmaeus Iii.

4. Детрито-копротрофы - обитатели разлагающихся органических останков (листва, берёзовый сок, гнилые грибы) и навоза, с одинаковой вероятностью встречающихся на всех указанных типах субстрата. К ним относятся 7 видов: Cercyon haemorrhoidales F., С. melanocephalus L., С.

относятся 7 видов' Cercyon haemorrhoidales F., С. melanocephalus L., С. quisquilius L.. C. lateralis Marsh, C. impressus Sturm. C. unipunctatus L., Cryptopleurum mmutum F.

5 4 Распределение представителей гидрофилоидного комплекса в зависимости от временных факторов (фенология')

Период активности имаго различных видов водных жесткокрылых гидрофилоидного комплекса в целом длится весь год Картина фенологической динамики следующая Основной пик динамики численности жуков на территории рассматриваемого региона приходится на начало мая В это время в воде в массе находятся перезимовавшие имаго жуков и молодые личинки В эти же сроки происходит и расселение жуков В течение лета их средняя численность снижается Второй пик наблюдается в серсдине-конце августа, и связан, по-видимому, с подготовкой к зимовке К концу лета большая часть водоёмов пересыхает, а жуки либо перелетают либо зарываются в грунт для подготовки к зимовке Резкое снижение численности и видового разнообразия отмечается в середине - конце сентября, приблизительно за 5-7 дней до наступления первых заморозков, что связано с уходом жуков на зимовку Наименьшее число видов отмечается зимой Ряд авторов (Грамма, 1970а, Рындевич, 1998) отмечают единичные встречи водных жуков, встречаемых в данное время года

По литературным данным и собственным сборам выделяются следующие фенологические группы видов (указаны только те виды, фенологическая динамика которых наиболее полно установлена)

•Круглогодичные Имаго жесткокрылых этой группы отмечаются в водных объектах в течение всего года Она насчитывает 7 видов Helophorus aquaticus, Anacaena lutescens, Hydrobius fuscipes, Helochares obscurus. Enochrus testaceus, Hydrophilus aterrimus, Hydrochara caraboides Её представители, за исключением последних двух, наименее четко реагируют на антропогенное воздействие, что, по-видимому, связано в том числе и с характером жизненного цикла

• Весенние Имаго жесткокрылых этой группы, насчитывающей 3 вида (Helophorus nanus, Н brevipalpis, Н pumilio), отмечаются в водных объектах с середины весны до начала лета Представители этой группы имеют в основном более северные типы ареалов, появляются в начале весны одними из первых (зачастую отмечаются здесь наряду с представителями предыдущей группы ещё при снеге) и при потеплении быстро исчезают

• Весенне-летние Имаго жесткокрылых этой группы отмечаются в водных объектах с середины весны до середины лета Она наиболее многочисленна и насчитывает 17 видов Ochthebius minimus. Limnebius truncatellus, Hydraena riparia, H gracilis, Helophorus lapponicus. H granulans, Hydrochus brevis, H ignicollis, H. elongatus, H. carinatus, Spercheus emarginatus. Cercyon marinus C. bifenestratus. Laccobius minutus. Enochnis melanocephalus, E ochropterus, E aft mis Наряду с предыдущей группой указанные виды принимают участие в первом (весеннем) пике численности

• Летне-осенние Имаго жесткокрылых данной группы отмечаются в водных объектах с начала лета до первых заморозков Ее представители в основном связаны или с крупными водными объектами (озёрами, прудами) или с лесными лужами Группа насчитывает 11 видов: Helophorus grandis, H. laticollis, H dorsalis, H. lapponicus, H. discrepans, H. flavipes, H. strigifrons, Enochrus testaceus. Cymbiodyta margynella, Berosus luridus, B. signaticollis.

5 5 Распределение жуков в зависимости от степени антропогенной нагрузки на водные объекты

В наших исследованиях при сопоставлении полученных данных о видовом разнообразии, численности, соотношении различных экологических групп очевидно, что по всем этим показателям фауна водных жесткокрылых города отличается от таковой за его пределами. Если сравнить между собой (по составу и численности жуков) городские и загородные водные объекты, то можно сделать следующие выводы

1. Число видов в загрязненных водных объектах города ниже, чем в чистых водоёмах города и значительно ниже, чем на территориях области

2 Численность жуков в городских водоёмах ниже, чем в сходных водоёмах области

По степени зависимости от прямой антропогенной нагрузки среднего уровня на водоемы можно выделить следующие группы Под нагрузкой среднего уровня подразумевается химическое нарушение не выше 3-4 ПДК с сохранением естественного характера берегов

1 Виды, не переносящие никакого антропогенного воздействия и при его появлении исчезающие из объекта. Группа насчитывает 12 видов Hydraena riparia, Helophorus grandis, H. nanus, Hydrochus brevis, H. carinatus, H. elongatus, Spercheus emarginatus, Hydrophilus aterrimus, Hydrochara caraboides, Cymbiodyta margynella, Berosus luridus, B. signaticollis.

2 Виды, переносящие антропогенное воздействие, но сильно снижающие свою численность Группа насчитывает 13 видов Ochthebius minimus, Limnebius truncatellus, Helophorus aquaticus. H. aequalis, H. strigifrons, H. lapponicus, H. granularis, H. discrepans. Enochrus ochropterus, E. coarctatus, E. testaceus, E. quadripunctatus, Cercyon bifenestratus, C. marinus.

3 Виды, численность которых не зависит от антропогенного воздействия или даже увеличивается Группа насчитывает 6 видов Coelostoma orbiculare, Hydrobius fuscipes, Anacaena lutescens, Laccobius minutus, Helochares obscurus, Enochrus affinis; они наиболее массовые на рассматриваемой территории

Этот список показывает, что жесткокрылые гидрофилоидного комплекса довольно пластично вписываются в состав городских экосистем, что связано со следующими экологическими приспособлениями изучаемой группы Во-первых, значительная часть видов (в основном представители рода Helophorus) имеют весенне-летний характер доминирования, часто отмечается во временных водоемах, когда уровень нарушенности ещё не высок Вторая причина связана с тем, что жесткокрылые гидрофилоидного комплекса в большей своей части уже связаны с частично нарушенными объектами, часто

временными, а в спектр питания данных жуков входят прибрежные наносы или отмирающие растения Факт увеличения доли представителей гидрофилоидного комплекса по отношению к другим водным жесткокрылым при повышении степени загрязнения объекта отмечает также Брехов (Брехов, 2002) Важную роль в экологической пластичности по отношению к антропогенной нарушенное™ играет характер подвижности данных видов и их способность к полётам

Глава 6. БИОИНДИКАЦИОННЫЕ КРИТЕРИИ И ВОЗМОЖНОСТИ ИХ

ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

В качестве объектов экологического мониторинга можно выделить следующие группы и следующие направления мониторинга.

6 1 Индикаторы степени сапробности водного объекта

Под сапробностью подразумевается изменение химических и биологических характеристик водной экосистемы при загрязнении водоема биогенными и органическими веществами антропогенного происхождения, обычно не содержащими сильных токсикантов (Зелинка, Марван, 1961) Исчезновение видов растений и животных по мере загрязнения водного объекта позволяет выделить виды-индикаторы определенных условий обитания (степеней сапробности), в том числе и среди рассматриваемой группы

1. Олигосапробная степень По результатам наших исследований в малонарушенных водных объектах Москвы и Московской области можно признать, что существует ряд видов, чётко реагирующих на нарушения, и их присутствие может являться показателем отнесения водоёма к данной степени Это следующие виды Hydraena riparia, Hydrophilus aterrimus, Hydrochara caraboides, Cymbiodyta margynella, Berosus luridus, В signaticollis, большинство видов рода Helophorus (напр , H. grandis, H nanus и др ), виды рода Hydrochus. Эти виды считаются индикаторами чистоты водных объектов

2. Мезосапробная степень В илистых водоемах, с повышенным содержанием детрита на дне обитают такие массовые виды как Helophorus aquaticus, Coelostoma orbiculare. Hydrobius fuscipes, Anacaena lutescens. Laccobius mmutus, Helochares obscuras, виды рода Enochrus, водные и околоводные виды рода Сегсуоп Водные жуки этой группы обитают на илистом грунте и питаются органическими веществами, которые находят на его поверхности Доминирование и высокая численность их в водоёме дают возможность отнести водный объект к мезасапробным Для водотоков показателем отнесения их к этой степени можно считать отсутствие или присутствие в единичном количестве видов реофильной группы

3. Полисапробная степень На городских территориях встречаются водные объекты, практически полностью лишенные представителей природной флоры и фауны, имеющиеся здесь виды представлены обычно единичными экземплярами В таких объектах могут быть встречены лишь Anacaena lutescens, Hydrobius fuscipes. Helochares obscuras, Helophorus aquaticus и некоторые другие.

Таким образом, представителей данной группы можно использовать для биоиндикации водоемов по степени антропогенной нарушенности через сапробность данных объектов На наш взгляд из жесткокрылых данная группа наиболее применительна для биоиндикации водных объектов по данному показателю

6 2 Индикаторы физико-химического состава воды

В качестве индикаторов химического состава воды можно использовать различных водных жесткокрылых, что также имеет определенный интерес

Галофильные виды способны переносить высокий уровень концентрации солей Из литературных данных (Брехов, 2002) извесгны водные жуки, обитающие в водоёмах с высокими содержаниями солей и являющиеся их индикаторами, но такие водные объекты в исследуемом регионе отсутствуют

Ацидофильные виды являются индикаторами степени заболоченности и изменения степени pH В первую очередь, это представители рода Hydrochus (Н. brevis Hbst., Н. carinatus Germ., Н. elongatus Schall., H. kirgisicus Mötsch., H. ignicollis Mötsch). Кроме них к данной группе относится 2 вида из рода Helophorus (Н. nanus Sturm, и Н. tuberculatus Gyll) и 1 вид из рода Enochrus (Е ochropterus March) Их присутствие в водоёме показывает, что он постепенно сдвигается в сукцессионном ряду в сторону образования заболоченных местообитаний

В проточных водах обитают реофильные виды жуков В рассматриваемом регионе они обязательно присутствуют в водотоках, их отсутствие свидетельствует о значительных нарушениях в экосистеме того или иного водотока Многие реофилы к тому же являются планктобентосными организмами, и их присутствие указывает на чистоту водоема, так как загрязнения накапливаются на дне, где эти виды обитают К данной группе относятся следующие водные жуки' Hydraena riparia Kug., Cymbiodyta margynella F., Helophorus lapponicus Thorns и ряд других 6 3 Эколого-структурные показатели как индикационные критерии

Для оценки состояния водных объектов можно применять различные таксономические и эколого-структурные показатели Все они в той или иной степени показывают, в каком состоянии находится данная экосистема Использование таких показателей должно быть только комплексное, так как каждое из них отображает какую-то одну сторону в жизни водоема В результате нашей работы и работ ряда других авторов (Брехов, 2002) можно рекомендовать для оценки степени загрязнения водоёма следующие характеристики сообществ водных жуков:

• видовое разнообразие водных жуков;

• численность водных жесткокрылых,

• соотношение численности семейств водных жуков,

• соотношение реофилов и стагнофилов

Приведенные выше индикационные параметры позволяют оценить лишь общее состояние экосистемы водоема в целом, они не могут выявить конкретных антропогенных факторов действующих на него Эта предварительная оценка легко достижима и не требует финансовых затрат При

характеристике водоёма нужно использовать указанные параметры в комплексе, и тогда ошибка в правильной оценке состояния экосистемы и водоема в целом практически исключается Данный способ оценки различных водных объектов более эффективен, чем выделение отдельных видов-индикаторов загрязнений водоемов различными авторами, особенно, если при этом используются редкие виды (Мороз, Лопатан, 1980, Грамма, 1970).

Необходимо отметить, что однократного сбора недостаточно для полной и качественной характеристики водного объекта Довольно часто на эколого-структурные критерии действуют хаотические, стихийные факторы, напрямую и кратковременно влияющие на состояние водного объекта и приводящие к повышению или понижению численности видов, а также появление или исчезновение тех или иных из них. В данном случае рекомендуется через некоторое время проводить контрольный сбор и учитывать средние значения.

ГЛАВА 7. ПРИРОДНЫЕ ТЕРРИТОРИИ МОСКВЫ КАК МЕСТА ОБИТАНИЯ ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ

Одной из целей работы является рассмотрение влияния крупного города на сообщества водных жесткокрылых Для данной цели выбран город Москва -мегаполис с развитой инфраструктурой и значительной природной составляющей. В последние годы отмечается значительный интерес к изучению природы Москвы, хотя большая часть работ и направлена на изучение позвоночных города (Самойлов, Морозова, 1998, 2000, Захаров, 2005). На территории города вслед за большинством авторов (Исаков, 1967, Карасёва и др, 1999, Захаров, 2005) мы выделили 4 круговых зоны, более или менее отвечающих историческому развитию города.

Зона А. Историческое ядро Москвы - зона в границах Садового кольца.

В границах этой зоны сохранившиеся отдельные водные объекты до такой степени преобразованы, что совершенно не подходят для стационарного обитания жесткокрылых гидрофилоидного комплекса Как результат, в водных объектах данной зоны отмечалась только Апасаела lutescens, причём каждый раз в единичных количествах и в местах мало подходящих для её постоянного обитания.

Зона Б. Срединная часть города (между Садовым кольцом и Окружной железной дорогой).

В пределах этой зоны водные объекты, за редким исключением, оказались сильно трансформированы (замена естественных берегов искусственными, благоустроенная береговая полоса, отсутствие прибрежной растительности, сильная степень загрязнения, для некоторых - отсутствие связей с другими водными объектами и т.д.). В большинстве из них отсутствуют водные жесткокрылые, в том числе и представители изучаемой группы. В срединной части города отмечены только 6 видов' Limnebius truncatellus, Helophorus granulans, Hydrobius fuscipes, Helochares obscurus, Laccobius minutus и Anacaena lutescens, причём с резким доминированием последнего Очевидно, что у перечисленных видов имеется наибольшая степень урбанизации Однако их

О Число видов

■ Ср численность (экз /сбор)

Река Сетуй», (.тарица р Сет>нь

РекаЯчи Пойменный

пруд на рЯчза

численность довольно низка, а в значительном числе водоёмов они и вовсе отсутствуют.

Зона В. Периферийная часть города (между Окружной железной дорогой и МКАД).

В периферической зоне города отмечены 39 из 40 отмеченных на его территории видов. Не обнаружен только 1 вид (НуёгосЬиБ е1опдаШБ) из семейства Нус1госЫс1ае, представители которого приурочены к заболоченным водоёмам; причём из всех 111 отмеченных представителей данного семейства только 5 отмечены на территории данной зоны, а остальные -за пределами МКАД.

Наибольшее видовое разнообразие и численность видов приурочена к долинам рек, образующих

своеобразные экологические коридоры. При этом отмечен факт, что реки значительно беднее пойменных водоёмов (рис.3). Это связано как с тем, что фауна водотоков в принципе беднее водоёмов (численность видов в них около 10% от всей фауны), так и с сильной нарушенностью самих рек. Следовательно, наиболее важными компонентами в водной системе Московского региона являются поймы рек, и от их сохранения напрямую зависит биологическое

разнообразие водных объектов города. Для доказательства данного вывода можно привести характеристики сообществ жесткокрылых центра и срединной зоны Москвы, где из-за благоустройства оказались уничтожены все поймы и разнообразие водных жуков крайне низко.

Рис.3. Сравнение фауны городских рек и объектов из их пойм.

число видов

»средняя численность

■доля гидрос£мшд по отношению К дру гим семейств т

/ / / / /

Рис.4. Основные структурные показатели с обществ гидрофилид на различных участках р.Яуза.

На биологическое разнообразия водотоков в черте города существенно влияет состояние береговой полосы Во время работы на тестовом объекте (река Яуза) нами было выделено 5 участков, расположенных от истока к устью, 4 из которых - на территории города Наибольшее отличие (рис 4) от природных аналогов отмечено на участке № 3 (берега заключены в габионы в 2000-2002 гг.) и участке № 5 (река протекает в гранитных берегах через плотно застроенную часть города). При этом на участке № 4, который ближе к центру города, чем участок № 3, берега находятся в естественном состоянии и его характеристики приближены к природным (участок № 1) Резкий всплеск доли водолюбов по отношению к другим семействам водных жуков на участке № 3 связан с практически полным исчезновением представителей других семейств на этом участке.

Зона Г. Окраинная часть города (территории за МКАД). В границах данной зоны отмечены все 40 из отмеченных на территории города видов. Границы между городом и областью на местности, как правило, не выражены, и структура сообществ обычно близка к таковой из территории Московской области.

Результаты проведённых исследований позволяют сделать вывод, что наибольший вред сообществам водных жесткокрылых наносят не столько стоки предприятий и города (хотя и их вклад очень велик), сколько работы по берегоукреплению и благоустройству прибрежной полосы. Именно это обуславливает уничтожение кормовой базы в виде водных и околоводных растений и уничтожение природных качеств берегов рек, где происходит окукливание и развитие личиночных стадий у ряда жуков. При этом очевидно, что большинство видов гидрофшщц выдерживает антропогенное загрязнение водных объектов.

На основании наших исследований можно предложить следующие рекомендации, позволяющие сохранить и увеличить биологическое разнообразие водных объектов города.

1. Прекратить уничтожение береговой линии малых рек при проведении благоустройства городских рек На наш взгляд, этот параметр в наибольшей степени влияет на фауну водотоков.

2. Взять под контроль пойменные объекты и запретить засыпку строительным мусором крупных стариц малых рек города.

3. Ввести мораторий на застройку пойм малых рек. Запретить застройку сохранившихся участков в пределах водоохранных зон рек.

4. Внедрить в технологические схемы предприятий Москвы более полную систему очистки сточных и технических вод. Ограничить тепловое загрязнение при недостаточном охлаждении сбросов ТЭЦ.

5. Придать статус особо охраняемых природных территорий поймам рек, причём в первую очередь - обширной Братеевской пойме реки Москвы, в месте впадения в неё Городни. В данном месте из 40 отмеченных городе жесткокрылых рассматриваемой группы на данной территории отмечаются 34 вида, чем является уникальным местом для города При этом на данном участке отмечены и крупные плавунцы (род Буйвсиз эр.),

что, по мнению ряда авторов (Брехов, 2002). является показателем ценности территории 6. В Красную книгу города Москвы (Красная книга, 2001) рационально включить следующие виды и группы видов с присвоением им следующих категорий (по Красная книга, 2001)

• Представителей рода Hydrochus sp , как индикатором заболоченных водоемов, в первую очередь с преобладанием мхов рода Sphagnum sp Данным видам рекомендуется присвоить 2ю категорию редкости,

• Hydraena riparia Kugelann. 1794 Вид обычный на территории Московской области, но исчезающий из фауны водотоков при антропогенном воздействии Рекомендуется присвоить 2ю категорию редкости,

• Hydrophilus aterrimus (Esch, 1882) Вид, для которого Московский регион является южной границей ареала Редок по всей области. Для обитания необходимы крупные и относительно чистые водные объекты Все встречи вида на территории города единичны Рекомендуется присвоить 1 ю категорию редкости,

• Hydrochara caraboides (Linnaeus, 1758) Вид редкий на территории области Предпочитает крупные и средние по размеру малонарушенные водоёмы Рекомендуется присвоить 2ю категорию редкости.

ВЫВОДЫ

1. Фаунистический список жесткокрылых гидрофилоидного комплекса Московского региона дополнен 8 видами и в настоящее время представлен 79 видами Впервые проведено целенаправленное исследование фауны жесткокрылых территории Москвы, которая представлена 40 видами, что составляет более половины видов отмеченных в регионе

2. Проведен анализ фаунистической составляющей 22 водных объектов Москвы и Московской области, причём впервые изучены 11 объектов, расположенных в черте города Выявлено незначительное различие таксономического состава жесткокрылых гидрофилоидного комплекса в городе и за его пределами, в то же время отмечается значительное падение численности большинства видов в городских местообитаниях

3. Проведен анализ населения водных объектов разных типов и показаны отличия в населении жесткокрылых данных объектов Наибольшее видовое разнообразие отмечено в водоемах, расположенных за городской территорией, причем стоячие водоемы богаче видами, чем проточные

4. На основании приуроченности гидрофилид к объектам можно выделить 3 группы (кластера) объектов сухопутные местообитания, сукцессионно «устойчивые» и «неустойчивые» водные местообитания

5. Изучена экологическая структура рассматриваемой группы Выделены 4 основных критерия (физико-химические свойства среды, тип питания, локализация в водном объекте, антропогенная нагрузка), в зависимости от

которых происходит распределение водных жесткокрылых рассматриваемой группы.

6. Выявлены виды жесткокрылых изучаемой группы, наиболее чувствительные к антропогенному нарушению и являющиеся индикаторами состояния (степеней нарушенное™) водных объектов. Установлены виды-индикаторы степеней сапробности и индикаторы изменения физико-химических свойств водной среды (кислотности, проточности).

7. Выявлен комплекс экологических характеристик сообществ водных жуков, которые рекомендуются использовать для оперативной оценки состояния водных экосистем.

8. Проведено исследование различных частей Москвы с целью изучения распределения гидрофилид по территории города. Показано, что жесткокрылые гидрофилоидного комплекса довольно пластично вписываются в состав нарушенных экосистем и благодаря этому играют значительную роль в водной энтомофауне города.

9. Проанализировано влияние города на сообщества водных жесткокрылых на примере малой реки. Показано, что на них в большей степени влияет не загрязнение водных объектов, а прямое уничтожение их природных качеств обитания при благоустройстве.

1. Петров К.А. Видовая структура и экологические особенности жуков-"водолюбов" (Coleóptera: Hydrophilidae, Hydraenidae, Hydrochidae, Helophoridae, Spercheidae) фауны Московской области // Биология - наука XXI века: VI Международная Путинская школа -конференция молодых ученых. (Пущино, 17-21 мая 2002 г.). Сборник тезисов. - Пущино, 2002 - с. 147.

2. Петров К.А. Сравнительный анализ фаун жуков-"водолюбов" (Coleóptera: Hydrophilidae, Hydraenidae, Hydrochidae, Helophoridae, Spercheidae) Москвы и Московской области // Научные труды Международного биотехнологического центра МГУ: сборник научных работ. - Москва, 2004 -

3. Петров К.А. Жесткокрылые гидрофилоидного комплекса - обитатели водотоков московского региона // Материалы I Всероссийской школы-семинара с международным участием «Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных». - Томск, 2004-е. 116.

4. Петров К.А. Обзор фауны жесткокрылых гидрофилоидного комплекса Московского региона // Russian Entomological Journal V.14 № 1 2005. с. 69-73.

5. Петров К.А. Антропогенное воздействие города на сообщества водных жуков малой реки на примере города Москвы //Современные аспекты экологии и экологического образования. Матер. Всерос. научн. конфер. 19-23 сентября 2005 г. Казань, 2005, с. 276.

6. Петров К.А Экологическая структура жесткокрылых гидрофилоидного комплекса - в печати.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

с.80-82.

Принято к исполнению 16/11/2005 Исполнено 17/11/2005

Заказ № 1305 Тираж: 120 экз.

!> ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900

Москва, Варшавское ш., 36 (095) 975-78-56 (095) 747-64-70 www.autoreferat.ru

-2268t

РНБ Русский фонд

2006-4 23581

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Петров, Кирилл Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

1.1. Фаунистическая составляющая.

1.2. Система групп.

1.2.1. Семейство Hydrophilidae.

1.2.2. Семейство Нуdraenidae.

1.3. Биоиндикация.

Глава 2. МЕТОДИКА И МЕСТА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Объекты и методы исследования.

2.2. Характеристика мест проведения учётных исследований.

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Климат.

3.2. Гидрографическая сеть.

Глава 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЧИСЛЕННОСТЬ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ГИДРОФИЛОИДНОГО КОМПЛЕКСА В ОБЪЕКТАХ РАЗНОГО ТИПА.

4.1. Аннотированный список отмеченных жесткокрылых.

4.1.1. Семейство Водобродки - Hydraenidae Mulsant, 1844.

4.1.2. Семейство Морщинники - Helophoridae Leach, 1815.

4.1.3. Семейство Влаголюбы - Hydrochidae Thomson,

4.1.4. Семейство Сперхеевые - Spercheidae Erichson, 1837.

4.1.5. Семейство Настоящие водолюбы - Hydrophilidae Latreille, 1802.

4.2. Население учётных водных объектов.

4.2.1. Пойменные водные объекты.

4.2.2. Водоёмы антропогенного происхождения.

4.2.3. Озёра.

4.2.4. Заболоченные водоемы.

4.2.5. Временные водоёмы (лужи).

4.2.6. Водотоки.

4.3. Фаунистическая схожесть водных объектов.

Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ РАССМАТРИВАЕМОЙ ГРУППЫ.

5.1. Распределение представителей гидрофилоидного комплекса в зависимости от физико-химических свойств окружающей среды.

5.2. Распределение представителей гидрофилоидного комплекса в зависимости от локализации их в водном объекте.

5.3. Распределение представителей гидрофилоидного комплекса в зависимости от типа питания.

5.4. Распределение в зависимости от временных факторов (фенология)

5.5. Распределение жуков в зависимости от антропогенной нагрузки на водные объекты.

Глава 6. БИОИНДИКАЦИОННЫЕ КРИТЕРИИ И ВОЗМОЖНОСТИ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ.

6.1. Индикаторы степени сапробности водного объекта.

6.2. Индикаторы физико-химического состава воды.

6.3. Эколого-структурные показатели как индикационные критерии.

Глава 7. ПРИРОДНЫЕ ТЕРРИТОРИИ МОСКВЫ КАК МЕСТА ОБИТАНИЯ

ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительный эколого-фаунистический анализ жесткокрылых гидрофилоидного комплекса Центральной России"

Воды являются важнейшим компонентом окружающей природной среды, ограниченным и уязвимым природным ресурсом, используются и охраняются в Российской Федерации как основа жизни и деятельности для людей, обеспечивают экологическое благополучие населения, существование животного и растительного мира (Водный кодекс РФ, 1995). Современный глобальный характер воздействия человека на биосферу в сочетании с повышенным загрязнением отдельных регионов создает особые условия для существования, как отдельных природных объектов, так и для многих экосистем (Гохман, Лаппо, Пивоваров, 1973, Одум, 1975, Schmid, 1974). Особенно остро данное воздействие проявляется на густо заселенных человеком территориях, то есть в городах и окологородских агломерациях. Именно на таких территориях с наибольшей силой проявляются многообразные факторы антропогенного воздействия, которые резко ухудшают или делают непригодными условия для существования многих видов животных (Эренфельд, 1973, Сент-Марк, 1977, Livingston, 1980). Поэтому весьма актуальна проблема оценки отдельных экосистем и ландшафта в целом с точки зрения влияния на них деятельности человека. ^ Антропогенно преобразованные территории как среда обитания животных и растений имеет ряд специфических черт: большая плотность населения, концентрация различных предприятий, максимальное использование площадей под застройку, загазованность и загрязнение воздуха, почвы и строений химическими соединениями, другой тепловой режим, ^ освещенность и т.п. На урбанизированных территориях сохраняющиеся сообщества многих организмов подвергаются наиболее сильному антропогенному прессу (Морозова, 1999), приводящему к изменению условий обитания, видового состава, численного обилия, структуры ^ популяций и других показателей.

Москва является одним из наиболее крупных мегаполисов мира: её площадь составляет 1091 кв.км. (Экологический атлас Москвы, 2000), в то время как площадь Большого Лондона - 1580 кв.км., Берлина - 889 кв.км., Нью-Йорка - 790 кв.км., Токио - 617 кв.км. (Ткаченко, 1999). Среди особенностей города Москвы следует указать на высокую степень структурной неоднородности территории (Морозова, 1999), которая приводите одной сторонь^к высокой степени застройки одних частей города V и наличием больших и более мелких по размерам природных территорий (Самойлов, Морозова, 1998, Экологический атлас Москвы, 2000).

При изучении антропогенного воздействия на окружающую среду и её компоненты возникает возможность использования организмов-биоиндикаторов для объективной оценки состояния организмов, их популяций и сообществ (Бобылев, Булахов и др., 1993, Воронова, Денисова и др., 1988) Такими индикаторами могут, в частности, служить представители некоторых отрядов насекомых. Биоиндикация оказывается особенно актуальной в последнее время, когда во многих городах (в первую очередь в Москве) существенно выросли темпы градостроительства, а площадь многих природных территорий стремительно сокращается (Морозова, 1999).

Различные загрязнения могут накапливаться в воде, и поэтому оценка состояния организмов, живущих в ней, имеет большое значение как объективное отражение физико-химических свойств воды. Водные объекты на городской территории усиленно используются человеком на различные нужды: техническое использование на предприятиях, в жилищах, в торговых организациях и т.д. Довольно часто около городских водоемов формируются зоны отдыха горожан. В последнее время многие водные объекты благоустраиваются, что зачастую приводит к резкому изменению сообществ водных организмов.

Необходимость биоиндикационных исследований становится особенно очевидной, если принять во внимание, что в настоящее время в городские промышленные и сточные воды (даже когда они подвергаются очистке современными методами) поступают сотни различных веществ разного химического состава. Так, только в водные объекты города Москвы за 2001 год было сброшено 1100,37 тыс. тонн различных загрязняющих веществ (Состояние окружающей природной среды Москвы., 2002).

С другой стороны практически невозможно (или очень дорого) с помощью химических анализов проследить малые концентрации всех загрязнений, которые могут нарушать биологические процессы, в особенности при их длительном воздействии на протяжении многих поколений водных организмов.

Невозможно только химическими методами детально изучить влияние на все многообразие биологических явлений в водных экологических системах каждого из многих сотен поступающих в водоем веществ. Не говоря уж о том, что нельзя предусмотреть последствия комбинированного действия многих химических соединений в их разнообразных сочетаниях и, наконец, продуктов их трансформации в воде и донных отложениях. Поэтому особую ценность представляет непосредственное изучение интегрального V конечной^ низмьп^

Биологические методы, при их правильном применении, обладают высокой чувствительностью. Они дают возможность прослеживать последствия загрязнений за пределами чувствительности принятых в практике охраны вод гидрохимических и гидрофизических методов. Особую ценность такие методы имеют в том смысле, что они являются своеобразным ^

Группа^ющ]^^ по многим параметрам подходит для у использования ее в качестве биоиндикаторов. Водные жуки обитают во всех типах водоёмов., достаточно многочисленны. Сбор их не является \/ трудоемким, встречаются они на протяжении всего теплого сезона, а ряд видов и в зимний период. Представители водных жуков обладают хорошими миграционными способностями, умеют летать и при неблагоприятных условиях перелетают из одного водоема в другой. Они играют важную роль в экосистемах пресноводных водоемов как потребители различных видов органики: имаго водолюбов являются сапротрофами^ или фитофагами, личинки большинства - хищники. Ряд^видов являются вредителями сельского хозяйства, особенно культур выращиваемых на поливных землях (Angus, 1992).

Все вышесказанное свидетельствует о том, что всестороннее изучение этой группы необходимо как для их индикационного использования, так и для решения проблемы сохранения биоразнообразия экосистем водных объектов, особенно в условиях усиленного антропогенного воздействия. Это и определило выбор объекта и направление наших исследований:

Цель исследования; Основной целью данной работы является проведение сравнительного эколого-фаунистического анализа водных жесткокрылых рассматриваемой группы на территории Московского региона, а также определение возможности индикационного использования этой группы животных.

Поставленные задачи можно сформулировать следующим образом

4. Рассмотреть влияние Москвы на жесткокрылых рассматриваемой группы и показать наиболее важные аспекты данного воздействия. Научная новизна. Впервые обобщены и проанализированы все имеющиеся данные о фауне водных жесткокрылых гидрофилоидного комплекса на территории одного из наиболее нарушенных регионов России. Впервые на примере Московского региона изучено население водных жесткокрылых и установлены причинно-следственные связи между различными проявлен и возможностями обитания там представителей данных семейств. В работе приводится наиболее полный на настоящий момент список видов данной группы, восемь видов приводится впервые для Московского региона. Впервые составлен список представителей группы для территории города Москва. В данной работе получили дальнейшее развитие идеи об экологической структуре группы и видах индикаторах различного нарушения.

Практическое значение. Полученные материалы по видовому составу, численности, распространению и биотопической привязке гидрофилид могут использоваться для оценки состояния (степени антропогенной нарушенности) различных природных территорий в урбанизированных районах, для принятия экологически обоснованных решений в практике градостроительства, ведения городского хозяйства, охраны и содержания природных территорий в пределах крупного города. Полученные данные могут использоваться при составлении кадастра водных насекомых как Москвы, так и отдельных особо охраняемых природных территорий города и региона. Материалы исследования могут быть использованы при подготовке второго издания Красной книги города Москвы.

Работа выполнялась в период с 1998 по 2004 гг. Полевой материал собирался на территории города Москвы и в 12 из 39 районов Московской области: постоянные в Раменском, Мытищинском, Воскресенском, Орехово-Зуевском, Коломенском, Луховицком, Истринском, Талдомском, Дмитровском; эпизодические - в Серпуховском, Шаховском и Лобненском районах. Кроме того, были исследованы сборы других авторов (Никитский Н.Б., Осипов И.Н.) по Приокско-Террасному биосферному государственному заповеднику (Серпуховской район) и коллекции Зоологического Музея МГУ и биолого-химического факультета МПГУ. Работа проводилась на базе лаборатории Морфологии и экологии насекомых Института проблем экологии и эволюции им.Северцова РАН.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю -Медведеву JI.H. за руководство и помощь в написании диссертации; Макарову К.В. и Никитскому Н.Б. (соответственно МПГУ и ЗММУ) за предоставление собственных сборов; Рындевичу С.К. за помощь на начальных стадиях работы, а также Брехову О.Г., любезно предоставившему свои данные и структуру диссертационной работы.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Петров, Кирилл Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. Фаунистический список жесткокрылых гидрофилоидного комплекса Московского региона дополнен 8 видами и в настоящее время представлен 79 видами. Впервые проведено целенаправленное исследование фауны жесткокрылых территории Москвы, которая представлена 40 видами, что составляет более половины видов отмеченных в регионе.

2. Проведён анализ фаунистической составляющей 22 водных объектов Москвы и Московской области, причём впервые изучены 11 объектов, расположенных в черте города. Выявлено незначительное различие таксономического состава жесткокрылых гидрофилоидного комплекса в городе и за его пределами, в то же время отмечается значительное падение численности большинства видов в городских местообитаниях.

3. Проведён анализ населения водных объектов разных типов и показаны отличия в населении жесткокрылых данных объектов. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в водоёмах, расположенных за городской территорией, причем стоячие водоемы богаче видами, чем проточные.

4. На основании приуроченности гидрофилид к объектам можно выделить 3 группы (кластера) объектов: сухопутные местообитания, сукцессионно «устойчивые» и «неустойчивые» водные местообитания.

5. Изучена экологическая структура рассматриваемой группы. Выделены 4 основных критерия (физико-химические свойства среды, тип питания, локализация в водном объекте, антропогенная нагрузка), в зависимости от которых происходит распределение водных жесткокрылых рассматриваемой группы.

6. Выявлены виды жесткокрылых изучаемой группы, наиболее чувствительные к антропогенному нарушению и являющиеся индикаторами состояния (степеней нарушенности) водных объектов. Установлены виды' индикаторы степеней сапробности и индикаторы изменения физико-химических свойств водной среды (кислотности, проточности).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Петров, Кирилл Алексеевич, Москва

1. Александрович О.Р. Каталог жесткокрылых Беларуси. Минск: ФФИРБ. 1996. с.13-15.

2. Алексевнина М.С. Изменение видового разнообразия донных сообществ водоемов бассейна Камы в условиях антропогенного влияния // Мат. конф. поев. 85-летию Н.А.Дзюбана. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. с.123-127.

3. Алимов А.Ф. Биоразнообразие как показатель структуры сообществ водных животных // Мат. конф. поев. 85-летию Н.А.Дзюбана. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. с.6-11.

4. Ангус Р.Б. К ревизии палеарктических видов рода Helophorus (Coleoptera, Hydrophilidae) // Энтом. обоз. Т. 63. Вып. 3, 1984. с.533-551.

5. Анненская Г.Н., Жучкова В.К. и др. Ландшафты Московской области и их современное состояние. Смоленск: изд-во СГУ, 1997, 296с.

6. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология: учебник для университетов и сельхозвузов. 3-е изд., доп. М.: Высш. школа, 1980. с. 132-144.

7. Беляшевский Н.Н. Заметки об ареалах водных жуков фауны СССР энт. об. 1991 вып. 1 с.367-372.

8. Берлов Э.Я. Жуки-водолюбы Иркутской области // Насекомые восточной Сибири. Иркутск, 1978. С. 65-72.

9. Берлов Э.Я. Берлов О.Э. Каталог жуков-плавунцов азиатской части России Вестник Иркутской гос.сельхоз.академии Иркутск 1996. с.68-75.

10. Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1982. 284 с.

11. Богач Я. Жуки-стафилиниды биоиндикаторы антропогенныхизменений среды. Автореферат дисс. доктора биол. наук. М., 1988. 40 с.

12. Богач Я., Седлачек Ф., Швецова 3., Криволуцкий Д.А. Животные биоиндикаторы индустриальных загрязнений // Журнал общей биологии. 1988. 49. 5. С.630-635.

13. Брехов О.Г. Антропогенное воздействие на фауну плавунцовых города // Мат. межрег. научн.-практ. конф. Ульяновск, 1999а. с. 143-145.

14. Брехов О.Г. Видовой состав и сезонная динамика численности толстоусов и плавунцов города Волгограда // Мат. Всероссийской науч. молод, конф. Оренбург, 19996. с. 21.

15. Брехов О.Г. Особенности структуры фауны водных жесткокрылых Волгограда и его окрестностей // 5 региональная конференция молодых ученых, Волгоград, 2001а, с.44-46.

16. Брехов О.Г., Федоров Д.В. Водные жесткокрылые Богдо-Баскунчакского ГПЗ // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия. Мат. наун-практ. конф. Казань, 2000, с. 223225.

17. Вершинин B.JI. Экологические особенности амфибий урбанизированных территорий. Автореферат дисс. доктора биол. наук. ИЭРЖ УО РАН, Екатеринбург, 1997. 18 с.

18. Винберг Г.Г. Общие сведения о биологических прудах. Минск, 1966.

19. Водный кодекс Российской Федерации. Изд-во «Юридическая литература», 1995. 88 с.

20. Воронова Л.Д., Денисова А.В., Пушкарь И.Г. Мониторинг загрязненности фауны природных экосистем на основе принципов биоиндикации // Экотоксикология и охрана природы. М., 1988. С. 126-135.

21. Вудивисс Ф. Биотический индекс реки Трент. Макробеспозвоночные и биологическое обследование // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л., 1977.

22. Голубев И.Р., Новиков Ю.В. Окружающая среда и ее охрана. М.: Просвещение, 1985. 191 с.

23. Городков К.Б. Типы ареалов тундры и лесных зон Европейской части СССР. // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Л.: Наука, 1984. 3-21.

24. Грамма В.Н. Эколого-фаунистический обзор водных жуков Харьковской области // Биологическая наука в университетах и пединститутах Украины за 50 лет. Харьков: изд.ХГУ, 1968. с.260-261.

25. Грамма В.Н. Водные жуки как индикаторы определенных водоемов // VI съезд ВЭО. Воронеж, 1970а. с. 15.

26. Грамма В.Н. Заметки о водной колеоптерофауне реликтовых участков Харьковской области // Вестник Харьковского госуниверситета. Серия биология. 19706. вып.2. №3. с.82.

27. Грамма В.Н. Экологические особенности водной энтомофауны заповедника "Стрелецкая степь" Ворошиловградской области // Вестник Харьковского госуниверситета. Сер.биол. 1974а. вып.2. №105. с.105.

28. Грамма В.Н. Особенности формирования фауны водных жесткокрылых Левобережной Украины // Материалы 7-го съезда ВЭО. Л., 19746. с. 24.

29. Дажо Р. Основы экологии. М. Прогресс, 1975. 415 с.

30. Данилов Н.Н. Воздействие человека на ход биоценологических процессов // Современные проблемы экологии. М., 1973. С. 145-163.

31. Данилова М.Н. Экспериментальное изучение влияния нефти на ранние этапы онтогенеза амфибий // Дисс. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1992. 128 с.

32. Дедю И.И. Проблемы экологической токсикологии // Экологическая химия водной среды. М., 1988. С.147-165.

33. Джумайло Н.Б. Эколого-фаунистическая характеристика водных жесткокрылых Нижнего Дона. Автореферат дисс.канд. биол. наук. Баку, 1982.25 с/

34. Дзюбан Н.А., Кузнецова С.П. Зоопланктон как показатель загрязнения водохранилищ // Гидробиологический журнал. 1978. Т. 14. №6. С.42-47.

35. Драбкова В.Г., Беляков В.П., Макарцева Е.С. Соотношение количественных показателей гидробионтов в зависимости от экологической ситуации в озерах // Мат. 7-го съезда гидробиол. об-ва РАН. Казань: Полиграф, 1996. с.9-15.

36. Дрегольская И.Н. Чувствительность эмбрионов пресноводных моллюсков из разных мест обитания к повышению концентрации иона меди в среде // Экология. №2. 1993. С. 76-82.

37. Дремкова П.П., Мухин В.А. Влияние хозяйственного использования некоторых водоемов Волго-Ахтубинской поймы на беспозвоночных гидробионтов // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. 1980. с.67-84.

38. Егоров JI.B., Федоров Д.В. К фауне водных Чувашии // Материалы научно-практ. конф. энтомологов Чувашии. Чебоксары, 1997. с.34-37.

39. Егоров JI.B., Федоров Д.В. К фауне водных Чувашской республики // Проблемы энтомологии России. Спб., 1998. с. 128.

40. Егоров Ю.Е. Теория экологической ниши и проблемы биоиндикации водных экосистем // Мат.7-го съезда гиробиол.об-ва РАН. Казань: Полиграф, 1996. с.56-59.

41. Емец В.М. О годовой динамике размерного состава имаго в популяциях желобчатого полоскуна (Coleoptera, Dytiscidae) из озер на рекреационной и заповедной территориях // Бюлл. Моск. Об-ва испытателей природы. Отделение биологии. 1983. Т. 88. С. 56-58.

42. Емец В.М. Динамика возрастной структуры популяций желобчатого полоскуна Acilius canaliculatus в озерах на рекреационной и заповедной территориях // Бюлл. Моск. Об-ва испытателей природы. Отделение биологии. 1985. Т. 88. с.629-631

43. Жадин В.И. Изучение донной фауны водоемов. M.-JL, 1950. 32с.

44. Жданова Г.А., Иванов А.И., Скорик JI.B., Шерстюк C.JI. Сравнительная оценка санитарно-гидробиологического состояния водохранилищ днепровского каскада методом биоиндикации // Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. М.: Наука, 1980. С. 264-267.

45. Жесткокрылые-ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-Террасного биосферного заповедника (с обзором фауны этих групп Московской области) // под ред. Свиридова А.В. М.: Изд-во МГУ, 1996. с. 41-43.

46. Жукова Т.Н., Кубанцев Б.С. Влияние пестицидного загрязнения на некоторые морфофизиологические характеристики озерной лягушки // Антропогенные воздействия на экосистемы и их компоненты. Волгоград, 1982. С.104-120.

47. Жулидов А.В., Емец В.М. О половых различиях в накоплении тяжелых металлов у водных жуков // Журнал общей биологии. Т.42. №4. С. 583-585.

48. Жучкова В.К. Ландшафты лесопаркового пояса г.Москвы и возможности их использования в целях отдыха трудящихся // Ландшафтоведение. М.; изд-во АН СССР, 1963, с. 78-93.

49. Зайцев Ф.А. Материалы для фауны жесткокрылых Новгородской губ. Тр.пресн.биол.ст. СПб общ.естест. 1905 №2 с.78-140

50. Зайцев Ф.А. Жуки-водолюбы С.-Петербургской губ. Труды ежег. Зоол. Музея АН 1907 №12 с. 144-176

51. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне водяных жуков Саратовской и Самарской губерний // Работы Волжской биологической станции. 1928. С. 5-27.

52. Зайцев Ф.А. Виды рода Laccobius Er. в фауне СССР и сопредельных стран (Coleoptera, Hydrophilidae) // Труды Акад. наук СССР Грузинский филиал зоологический сектор. М.-Л., 1938. с. 109-124.

53. Захаренко В.Б. Насекомые прудов и временных водоемов северовосточной части Левобережной Украины. Автореферат дис.канд. биол. наук. Харьков, 1955. 26 с.

54. Захаренко В.Б. Водные жуки бассейна р.Усы и их значение в питании рыб // Рыбы бассейна р.Усы и их кормовые ресурсы. М.-Л., 1962, с. 248-252.

55. Захаренко В.Б., Грамма В.Н. Водные бассейна реки Северного Донца // Материалы 7-го межд. симп. по энтомофауне Средней Европы. Л., 1979. с. 197-199.

56. Захаренко В.Б., Мороз М.Д. Материалы по фауне водных жуков Белоруссии // Энтомологическое обозрение. 1988. вып.2. с.282-290.

57. Захаров К.В. Особенности экологии куньих в условиях сильной урбанизации г.Москвы // Автореф. дисс. канд. биол. наук М.: изд-во МПГУ, 2005.

58. Исаков Ю.А. Изменение условий жизни животных в Москве в связи с ростом и благоустройством города // Животное население Москвы и Подмосковья. М.: Изд-во МГУ, 1967, с. 74-79.

59. Калюжная Н.С., Кукарека В.Н. Водные жесткокрылые Калмыцкой АССР // Животные водных и околоводных биогеоценозов полупустыни. Элиста. 1987. с.55-68.

60. Карасёва Е.В., Телицына А.Ю., Самойлов Б.Л. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. М.: Наука, 1999. 245с.

61. Карпевич А.Ф. Роль антропогенного фактора в формировании фауны водоемов // Тез. докл. конф. "Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана". Ташкент, 1972. С. 1316.

62. Красная книга города Москвы. М. «АБФ», 2001. 400 с.

63. Ковылина Н.В. Озерная лягушка (Rana ridibunda) как тест-объект оперативной индикации состояния водоемов. Автореферат дисс.канд. биол. наук. Волгоград, 1999.

64. Котлов Ф.В. Изменение природных условий территории Москвы под влиянием деятельности человека и их инжинерно-геологическое значение. М. изд-во Ан СССР, 1962. 263 с.

65. Кожова О.М. Прогноз состояния водных экосистем и примеры экологической оценки действия антропогенных факторов // Прогнозирование экологических процессов. Новосибирск, 1986. С. 27-34.

66. Константинов А.С. Общая гидробиология. М., 1986. 470 с.

67. Криволуцкий Д.А. Изучение модельных видов животных и проблемы биоиндикации состояния окружающей среды // Вид и его продуктивность в ареале. Вильнюс, 1988. С. 200-202.

68. Кузнецова М.А., Шурганова Г.В., Смирнова Н.С. Структура зоопланктонного комплекса как индикатор органического загрязнения (на примере Нижнекамского водохранилища) // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1985. С. 102-107.

69. Лакин Г.Ф. Биометрия. Учеб. пособие для биолог, спец. ВУЗов. -М.: Высшая школа, 1990, 352 с.

70. Лихачёва Э.А. Геоморфологическое положение столицы // Москва: геология и город, 1997. М.: АО «Московские учебники и картлитография», с 11.

71. Лихачёва Э.А. Ландшафтно-геоморфологические районы // Москва: геология и город, 1997. М.: АО «Московские учебники и картлитография», с. 12-20.

72. Лукьяненко В.И. О механизме действия фенола на центральную нервную систему рыб в связи с изменением симптомокомплекса фенольной интоксикации под влиянием антихолинэстеразных препаратов // Вопросы водной токсикологии. М., 1970. С. 154-162.

73. Марджанян М.А. К морфологии родов Cymbiodyta и Helochares фауны Армянской ССР биол. журн. Армении 1989 №8, с.744-749.

74. Мельгунов П.П. Coleoptera // Primitiae Fauna Mosquensis. Изд. 2. M. 1892. с.22-45.

75. Миноранский В.Н. Джумайло Н.В. Зоогеографический анализ водных жесткокрылых Ростовской области и влияние на них антропогенных факторов тез.докл.7всесоюз.зоогеогр.конф. М. 1984 с.218-219.

76. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод. Л., 1974.

77. Матвеев В.А. Фауна жуков-плавунцов Марийской АССР // Тез. докл. Всес. сов. по проблемам кадастра и учета животного мира. 4.4. Уфа, 1989. с.40-41.

78. Матележко М.Ф. Индикаторная роль водных жуков в естественных водоемах Закарпатской области. Ужгород, 1976.

79. Матележко М.Ф. Водные жуки и их распределение в водоемах Закарпатской области // Вестник зоологии. 1977. №3. с.981-986.

80. Матис Э.Г. Грамма В.Н. Материалы по фауне водных жуков Магаданской области // Гидробиологические исследования внутренних водоемов Северо-Востока СССР. Владивосток, 1975. с.211-235.

81. Медведев С.И. Краткие сведения об энтомофауне болот Северовосточной Украины // Ученые записки Харьковского гос.университета. 1963. т.36. с.75.

82. Медведев JI.H. Сем. Hydrophilidae Водолюбы // Определитель насекомых Европейской части СССР. Под редакцией Бей-Биенко Г.Я. Т.2. М.-Л.: Наука. 1965.

83. Мейснер В. Дополнительный список организмов, найденных в районе деятельности Волжской Биологической Станции // Работы волжской биологической станции. 1908. т.З. №4. с.53.

84. Мейснер В. Гидробиологический очерк некоторых поемных озер долины р.Волги у Саратова // Работы волжской биологической станции. 1913. т.4. №4-5. с.39.

85. Мингазова Н.М. Биоразнообразие и экологическое состояние озер ГНП "Марий Чодра" республики Марий Эл // Мат.7-го съезда гидробиол. об-ваРАН. Казань: Полиграф, 1996. с.60-63.

86. Миноранский В.А., Джумайло Н.Б. К фауне водных жуков Ростовской области // Вестник зоологии. 1974. №5. с.25-31.

87. Миноранский В.А., Джумайло Н.Б. Водные жесткокрылые оросительных каналов // Известия Сев.-Кавк. научного центра высшей школы. 1976. №3. с.103-106.

88. Мисюра А.Н. Эколого-биохимические показатели озерной лягушки в условиях промышленного загрязнения водных экосистем // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. С. 128-136.

89. Мокеева С.Ю., Негробов В.В. К изучению фауны и экологии жуков-плавунцов бассейна Среднего Дона // Труды молодых ученых ВГУ, Воронеж, 1999, вып.1, с. 234-236.

90. Мороз М.Д. Эколого-фаунистический обзор и некоторые особенности географического распространения водных жуков в Белоруссии // Вопросы экспериментальной зоологии. Минск, 1983. с. 101 -108.

91. Мороз М.Д. Фауна водных жуков в мелиоративных каналах Белоруссии // Всес. сов. по проблеме кадастра и учета животного мира. Уфа, 1989. с.48-49.

92. Мороз М.Д. Эколого-зоогеографическая характеристика водных жесткокрылых мелиоративных каналов Белоруси // Энтомологическое обозрение. 1993. вып.2. с.321-325.

93. Мороз М.Д., Лопатин И.К. Связь водных жуков с типами водоемов и степенью их загрязненности в Минской области // Влияние хозяйственной деятельности человека на беспозвоночных. Минск, 1980. С. 95-97.

94. Морозова Г.В. Основные направления сохранения и развития территорий Природного комплекса Москвы // Архитектура. Строительство. Дизайн. 1999, № 4(14), с. 40-44.

95. Москва: Энциклопедия / Гл.ред. Шмидт С.О. Сост.: Андреев М.И., Кареев В.М. М.: Большая Российская энциклопедия, 1997. 976 с.

96. ЮО.Мячкова Н.А., Сорокина Н.В. Климат Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1991.247 с.

97. Назаров В.В., Ахметбекова Р.Т. Экология некоторых водных жуков и перспективы использования в биологической борьбе // Фауна ибиология основных регуляторов численности гнуса в аридной зоне Казахстана. Алма-Ата, 1978. с.42-60.

98. Никитин Д.П., Новиков Ю.В. Окружающая среда и человек. М.: Высшая школа, 1986. 415 с.

99. Николаева Н.В. О хищных насекомых, истребляющих личинок кровососущих комаров на южном Ямале // Зоологический журнал. 1979. т.58. вып.4. с.505-508.

100. Ю4.0дум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

101. Определитель обитающих в почве личинок насекомых (под редакцией Гилярова М.С. М.: Наука, 1964. 197-203.

102. Юб.Охапкин А.Г., Шурганова Г.В. Оценка качества воды нижнего течения реки Оки по фито- и зоопланктону в условиях антропогенного воздействия // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов Поволжья. Казань, 1980. С. 56-59.

103. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 1-262.

104. Петров B.C., Шарыгин С.А. О возможности использования амфибий и рептилий для индикации загрязнения окружающей среды // Наземные и водные экосистемы. Горький: Издание ГТУ, 1981. С.41-48.

105. Петров К.А. Обзор фауны жесткокрылых гидрофилоидного комплекса Московского региона // Russian Entomological Journal V.14 № 1 2005. с. 69-73.

106. Петров К.А. Антропогенное воздействие города на сообщества водных жуков малой реки на примере города Москвы //Современные аспекты экологии и экологического образования. Матер. Всерос. научн. конфер. 19-23 сентября 2005 г. Казань, 2005, с. 276.

107. Петрухин В.А. Фоновое загрязнение тяжелыми металлами природной среды в бассейне Верхней Волги // Мониторинг фонового загрязнения природной среды. Д.: Гидрометеоиздат, 1982 с. 147-165.

108. Поливанная М.Ф., Сергеева О.А. Об использовании организмов зоопланктона в биоиндикации качества воды // Гидробиологический журнал. 1978. Т. 14. №3. С. 48-53.

109. Пб.Полякова Г.А., Гутников В.А. Парки Москвы: экология и флористическая характеристика. М. ГЕОС, 2000. 406 с.

110. Природа города Москвы и Подмосковья. M.-JL: изд-во АН СССР, 1947.

111. Пястолова О.А. Некоторые проблемы зоологического контроля природной среды на Урале // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Свердловск, 1990. С. 3-9.

112. Пястолова О.А., Трубецкая Е.А. Использование бесхвостых амфибий в биоиндикации природной среды // Биоиндикация наземных экосистем. УрО АН СССР. Свердловск, 1990. С. 18-30.

113. Ривьер И.К. Зоопланктон как показатель качества воды водоемов бассейна Верхней Волги // Тез. Докл. На IV лимнологическом совещании:

114. Круговорот вещества и энергии в водоемах. Гидрохимия и качество воды. 1977. С. 212-215.

115. Роговцова Е.К. Водные жуки в пище рыб Европейского Северо-Востока России // Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов. Москва, 2000, с. 83.

116. Рокицкий П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов. Минск, 1961. 220 с.

117. Рындевич С.К. Видовая структура и экологические особенности жуков-водолюбов фауны Белоруссии Вестник БГУ. Сер 2.хим.биол.геогр. 1992 №1 с.73-74

118. Рындевич С.К. Новые для фауны Белоруссии жуки-водолюбы Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии Минск: Наука и техника 1991 с.212-214

119. Рындевич С.К. Фауна водных жуков озер Белорусского Поозерья Охраняемые природные территории и объекты Белорусского Поозерья Витебск 1997 с. 122-123

120. Рындевич С.К. Зависимость видового разнообразия жуков-водолюбов от типа водоема Проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира Минск: БГУ 1994 с.148-149

121. Рындевич С.К. Водные жесткокрылые болот Беларуси вест. Могил, гос. ун. 1999 №4 с.20-25

122. Рындевич С.К. Таксономический состав жесткокрылых семейств Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Hydraenidae, Hydrophilidae, Dryopidae, Elmidae фауны Беловежской пущи мат.науч-практ.конф.посв.бО-летию гос. зап. "Бел.пуща" Минск 1999 с.396-397

123. Рындевич С.К. Водолюбы Березинского биосферного заповедника вест. БГУ.сер.2.хим.биол.гегр. 1997 №1 с.29-31

124. Рындевич С.К. Экологическая структура жуков-водолюбов фауны Беларуси Вестн.БГУ.Сер.2.Хим.биол.геог. 1994 №2 с.28-30

125. Ш.Рындевич С.К. Водные жесткокрылые Беларуси автореф.к.д. Минск: БГУ, 1998. 17 с.

126. Рындевич С.К. Водные жесткокрылые прудов Беларуси тез.докл.7 зоол. науч. конф. Минск 1999 с.259-261

127. Рындевич С.К. Новые для фауны Беларуси виды водных жуков вестн. БГУсер.2 1995 №2 с.72

128. Рындевич С.К. Шатровский А.Г. Жуки-водолюбы фауны Беларуси, тр. зоол. музея БГУ 1995 вып.1 с.77-90

129. Рындевич С.К. Водные жесткокрылые Беларуси. Автореферат дисс.канд. биол. наук. Минск: БГУ, 1998. 17 с.

130. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Животное население основных биотопов Москвы (наземные позвоночные животные) // Природа Москвы. М.: Биоинформсервис, 1998, с. 89-120.

131. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Наземные позвоночные Москвы // Животные в городе. М. 2000, с.8-12.

132. Сафонов А.Г. Насекомые вредители прудового хозяйства // Зоологический журнал. 1951. т.30. вып.6. с.545-549.

133. Сент-Марк Ф. Социализация природы. М.: Прогресс, 1977, 435с. НО.Сидорский А.Г., Баранов Г.Г., Лепилов А.В., Копеин О.И.,

134. Корнилов С.Н., Якимов Ю.А. Многолетнее использование биоиндикатора для оценки экологического состояния реки // Экология №4. 1991. С. 15-19.

135. Склярова Т.В. Гидрофауна беспозвоночных бассейна Дона. Автореферат дисс.доктора биол. наук. Воронеж, 1971. 451 с.

136. Скориков А. Список организмов, найденный волжской биологической станцией в районе ее деятельности и пр. // Ежегодник волжской биологической станции. 1903. т.1. с.43-45.

137. Смирнова Е.Д. Реки и озёра Московской области. М.: Московский рабочий, 1958. 96 с.

138. Состояние окружающей природной среды Москвы в 1996 г. (Государственный доклад) М.: Прима-Пресс, 1997. 216 с.

139. Состояние окружающей природной среды Москвы в 2001 г. (Государственный доклад) М.: Прима-Пресс, 2002. 218 с.

140. Справочник эколого-климатических характеристик г.Москвы (по наблюдениям Метеорологической обсерватории МГУ). Т.1. отв. ред. Исаев А.А. М.: изд-во МГУ, 2003. 304 с.

141. Степанов A.M. Обоснование системы критериев для оценки химического загрязнения биосферы // Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. М.: Наука, 1985. С.5-12.

142. Тарасенко С.Н., Носкова С.В., Шишкин В.Ф. Влияние техногенных загрязнителей на содержание тяжелых металлов в крови озерной лягушки // Вопросы герпетологии. Д.: Наука, 1985. С.203-204.

143. Труды гидробиостанции на оз. Глубокое. Т. II. М.: Университет, 1907.

144. Труды гидробиостанции на оз. Глубокое. Т. IV. М.: Университет, 1912.

145. Труды гидробиостанции на оз. Глубокое. М.: Университет, 1930

146. Ткаченко С.Б. Новый генеральный план развития Москвы в ряду стратегических документов градостроительного развития крупнейших городов мира. //Архитектура. Строительство. Дизайн. 1999, № 4 (14) с.78-80.

147. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. М, 1963,322 с.

148. Финогенова Н.П., Алимов А.Ф. Оценка степени загрязнения вод по составу донных животных // Методы биологического анализа пресных вод. Д., 1976.

149. Федоров Д.В. Эколого-биоценотические связи водных Adepdaga как показатель антропогенной нагрузки на водные экосистемы // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов. Пенза, 1998. с.362-365.

150. Федоров Д.В. Экологические особенности реофильных Hydradephaga как показатель антропогенной нагрузки на малые реки и их притоки // Любищевские чтения. Ульяновск, 1999. С. 146-149.

151. Федоров Д.В. Применение водных плотоядных жесткокрылых в качестве мониторов экологического состояния водоемов // Актуальные вопросы мониторинга экосистем антропогенно-нарушенных территорий. Ульяновск, 2000, с. 111-113.

152. Фильчаков В.А. Оценка состояния природных экосистем нижней Волги по гидробиологическим показателям // Мат. конф. поев. 85-летию со дня рождения Н.А.Дзюбана. Тольятти, 1997. с. 145-149.

153. Фролова Е.А., Федоров Д.В., Баянов Н.Г. Первые результаты инвентаризации фауны водных жесткокрылых Керженского заповедника // Тез. конф. "Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов русской равнины". Пенза, 1999. с.287-290.

154. Шатровский А.Г. Видовой состав и географическое распространение водолюбов европейской части СССР и Кавказа // IX съезд ВЭО ч.2. Киев: Наукова думка, 1984. с.249.

155. Шатровский А.Г. Жесткокрылые семейства водолюбы Европейской части СССР и Кавказа. Систематика. Фауна. Экология. Автореферат дис.канд. биол.наук. JI., 1985. 20 с.

156. Шатровский А.Г. Обзор водолюбов рода Laccobius Er. (Coleoptera, Hydrophilidae) фауны СССР // Энтомол. обозр. Т. 63, вып. 2, 1984 (а), 301-325.

157. Шатровский А.Г. Видовой состав и географическое распространение водолюбов европейской части СССР и Кавказа IX съезд ВЭО ч.2 Киев: Наукова думка 1984 (б) с.249

158. Шатровский А.Г. К определению водолюбов фауны СССР Вест.Харьк.ун-та 1984 (в) №262 с.86-88

159. Шатровский А.Г. Водолюбы рода Hydrochara (Coleoptera, Hydrophilidae) фауны СССР // Вестник зоологии 1986 № 4. 29-34.

160. Шатровский А.Г. О новых и малоизвестных водолюбах рода Hydrochus. Энтомологическое обозрение 1993 №4 с.827-829

161. Шмакова Т.Т. Биотестирование природных и сточных вод // Тез. Докл. 1 международного симпозиума "Особо охраняемые территории и формирование здорового образа жизни". Волгоград, 1997. С. 64-65.

162. Шурганова Г.В. Структурные изменения в планктонном ценозе водохранилища как показатель антропогенного воздействия // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1986. С. 27-32.

163. Экологический атлас Москвы (рук. проекта Ильина И.Н.). М.: АБФ, 2000. 96 с.

164. Эренфельд Д. Природа и люди. М.: Мир., 1973, 254 с.

165. Юровицкий Ю.Т., Сидоров B.C. Эколого-биохимический мониторинг и эколого-биохимическое тестирование в районах экологического неблагополучия // Известия АН (Рос.АН) Серия биологии. 1993. №1. С. 13-18.

166. Якобсон Г.Г., 1905-1916. Семейство Hydrophilidae с. 838-861. / Якобсон Г.Г. Жуки России и Западной Европы. СПб: изд-во Девриена 1024 с.

167. Aiken R.B. Sound production by aqutic insects // Biol. Rev. 60 Canad., 1985. P. 163-211.

168. Angus R.B. Insecta Coleoptera Hydrophilidae Helophorinae. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Vena, New York, 1992. P. 1-144.

169. Boving A.G., Henriksen K.L. The Developmental Stages of the Danish Hydrophilidae. Videnskabelige Meddelelser fra Danish Naturhistorisk. Forening 102, 1938. Р.27-162/

170. Boving A.G. and Craighead F.C. An illustrated synopsis of the principal larval forms of the Coleoptera. Entomologica Americana, 11, 1931. P.1-351.

171. Gustaffson B. (eds.), Lundberg S. Catalogus Coleopterorum Sueciale.Version 2. Naturhistoriska riksmuseet entomologiska foreningen, Stockholm, 1995.90 р.

172. Cooke A.S. The effects of DDT, dieldrin and 2, 4-D on amphibian spawn and tadpoles // Environ. Pollut., 1972. Vol.3. №l.P.51-68.

173. Crowson R.A., 1981. The Biology of the Coleoptera. London. 1-802.

174. Emden F.I. van. Larvae of British beetles. III. Key to the families. Entomologists Monthly Magazine, 78, 1942. 206-226, 253-272.

175. Freude H., Harde K.W., Lohse G. A. Die Kafer Mitteleuropas. Goecke and Evers, Krefeld. 1971. 3:1-365.

176. Jakubowska L., Suchecka T. Pollution of surface water in agricultural watershed on the example of the Sucha River // Ecologia polska. 1986. Vol. XXXIII. №3.P.547-561.

177. Мядзведзеу C.I., Чыкшеуская I.B., 1968. Жую гнёзд грызуноу Беларускага Палесся// Весщ АН БССР. Сер. Б1ял. навук №3. с.91-98.

178. Hansen М. A review of Genera of the Beetle Family Hydraenidae (Coleoptera). Steenstrupia: Zoological Museum of Copenhagen, 1991(a). P.l-80.

179. Hansen M. The Hydrophiloid Beetle. Phylogeny, Classification and Revision of Genera. // Biologiske Skrifer der Kongelige Danske Vedenskabernes Selscab Vol. 40, 1991(b). P. 1-368.

180. Hansen M. Phylogeny and classification of the staphiliniform beetle families (Coleoptera). Copenhagen., 1997. P. 1-410.

181. Latreille P.A. Histore naturealle, generale et particuliere des Crustaces and Insectes. Vol. 3. Families naturelles et genres. F. Dufart, Paris., 1802. P.l-468.

182. Livingston J. On the relevance of lungfish, koalas, lilacs, wolves bullfrogs, and spirit levels in the consideration of recourse-constrained economies. Res. Constr. Econ., 1980 p. 18-23.

183. Mulsant E. Historie Naturelle des Coleopteres de France. Palpicornes. MaisonParis., 1844. P.l-196.

184. Perkins P.D. Aquatic beetle of the family Hydraenidae in the western hemisphere: classification, biography and infernal phylogenic (Insecta, Coleoptera). Questions Entomologycae, 1980,16. 3-554.

185. SilfVerberg H. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. Helsinki, 1992, 94 p.

186. Schmidt J. The environmental impact of urbanization. Assoc. Amer. Geogr. Commis. Coll. Geogr. Publ., 1974, № 13, p. 213-251.

Информация о работе

Петров, Кирилл Алексеевич
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.08

Диссертация

Сравнительный эколого-фаунистический анализ жесткокрылых гидрофилоидного комплекса Центральной России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы