Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СРАВНИТЕЛЬНОЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ЧУБУШНИКА В ОНТОГЕНЕЗЕ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "СРАВНИТЕЛЬНОЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ЧУБУШНИКА В ОНТОГЕНЕЗЕ"



БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи КАПРАНОВА Нине ль Никандровна

СРАВНИТЕЛЬНОЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ НЕКОТОРЫХ ВВДОВ ЧУБУШНИКА В ОНТОГЕНЕЗЕ

( 03. 00. 05 - Ботаника )

АВТОРЕФЕРАТ' диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических: наук

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОЮ УНИВЕРСИТЕТА • 1980

Работа выполнена в Московском государственном университете (бяолопгееокий факультет, Ботанический сад MI7)

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор В.Н. ТИХОМИРОВ кандидат бзологических наук, доцент Р.П. БАРЫКИНА

Официальные оппоненты: доктор Йяологических наук Т-И. СЕРЕБРЯКОВА кандидат биологических наук Ю. Е. АЛЕКСЕЕВ

На официальный отзыв работа направлена в Ботанический институт имени в,л. Комарова АН СССР (Ленинград, ул. Попова, 2)

Автореферат разослан " ÍH « utiLp 198 ( г.

Защита диссертации состоится '' " 19в/г.

в часов на заседают специализировшшого йиологичео-кого.ровета,Ж 5 т> Московском государственном университете. С .. я ».prai, ознакомиться в библиотеке бнологя-

ЧвОКО^'ÍV'.V; .

Ваши -¿Ш¿ зямэчания црооьба направлять по адресу:

■ ■ • ■ ■■■■■ (

117234, MoeKs^,.-;гДоннаские горы, М1У, Биологический факультет,'/^»

. Лръ Совета (Г.Г. Шумекая;

Актуальность пообцеми-. Таксономическое - расчленение< и родственные связи семейства ка*1нелоыковых I ЗаИГгаеасеа» я.1.) Еа протяжении всей история систематики служили предметом серьезных дискуссий'. Сведения по этому вопросу изложены нами в обзорной статье < Капранова, Тихомиров, х978). В настоящее время построение фнло-

Ч ■ ' * _ " _

генетической системы камнеломковых в полном обьеые невозможно жв-за отсутствия сопоставимых фактических данных по особенностям «роения и развития всех представителей таксона; В этой связи разработ-. на некоторых ойчвх я частных вопросов морфологии отдельных родов и видов каывеломжовнх. в том числе и рода РМ1аа«1р1ща" Ь,, избранного объектом настоящее работа, представляется актуальной.

* Освовусистемырода ИШааеХрЬйв, разработанной ху (НиД954- 7 . 1956)*. составляет внешняя морфология, Внутреннее строение и онто-морфогенез чубушников изучены недостаточно'. Между тем результате исследования онтоыорфэгенеза признаются в настоящее время важным источником фактической информации длязваягциоаной систематики* -

Онтомор^огенвэ служит такие основой разработки рациональных „ приемов размножения, гибридизации в интродукции хозяйственно прлеэ^ вас раотеняв". Развернувшиеся работы по озеленении городов я сел наяей страны требувт пиропа' масштабов размножения, деяорвтквннг ' рествии1, а, следовательно, и глубоких знаний особенностей культуре каждого жэ них» Чубуяник - известный декоративный кустарник, однако его возможности как декоративного растения: не исчерпаны'. Многие виды и оригинальиае эарубежнвв и огечествейные сорта не получили должного распрострвнения и ве использугтсявдальнейией работе по гибридизации и селекции. йцу«ается большой недостаток в посадочном материале, в связи с чем разработка рекомендацнйпо совервен-ствоваяио методики размножения и содержания чубушников в культуре всеет определенное дрвктжчесжое значение. • '

' _ - ■<;г . 4 ■

■ ■ /

)Цслр, ггаучаая бя5лпоте*га |

Ялжа нтсз. [

А- Тжщэт |

* Цель настоящей работа - получить новую фактическую инфор-маши» по онтоморФогевеау 7 видов и 10 культиваров чубушника я обсудить ее значение для

эволюционной оценки уровней морфологической организации, уточнения видовой диагностики я систематического положения рода ГЪ11&ае1рЬив д.. Л- и . ■*

- для разработки рекомендаций по интродукции, гибридизации я ■■ методике размножения чубушников.

, В работе решается ряд частных; задач на каждом этапе исследо-'-ранпя. ■ ■ _ 4 ■ '\

раучвая новизна. Выявлены новые признаки строения и развития;, семян, проростков, »венильных растений,, годичных побегов, особен- -ности морфогенеза и.васкулярной анатомии цветка и плода, микроспо-рогенеза, мегаспорогенеэа и строения гаметофитов, .уточняющие эволюционную оценку уровней.морфологической организации 7 ввдов рода РЬ11а<1в1рЬив ь. л его систематическое положение« г

Впервые прослежен жизненный цикл чубушников в условиях интродукция, выявлены аномалии в развитии генеративных органов у культова ров и типы их стерильности, иэучены аватомо-морфологические 'особенности регенерации придаточных корней у различных видов и куль товаров при черенковании.

Практическое значение, результат» исследования могут быть исполь-

* • • 1 эованы щШ~построения системы семейства"камнеломковых и составлении справочников и учебных пособий по.морфология растений для вузов* Предложенные рекомендации по выращиванию к размножению чубушников могут найти применение в работе опытно-селекционных станций : .

■' г' .■- . ■ - ■ * •<. ■ . ■ . ■

декоративных культур в госзеленхоэов страны.

Объем и структура работы. Работа выполнена в 1963 - 1978.гг. л Ботаническом салу Московского государственного университета

- Диссертация включает 2 тома. Первый том содертит ' 135стра-ниц машинописного текста, 10 цифровые таблиц и состоит из введения, б глав и заключения» Второй том (приложение) занимает 174 страницы и содержит таблицу с перечислением источников происхож-нения материала, 80 таблиц рисунков , микрофотографий и описание культкваров. Библиография насчитывает .254 названия в том числе 121 на русском.и 133 на иностранных языках»- .

4Автор выражает глубокую признательность своим руководителям -Р.П.Барыкиной.и В.H.Тигомирову за постоянную помощь ори внполве— нии работы* '

DmBa.I. Ô СИСТЕМЕ И ФИЛОГЕНИИ СЕМЕЙСТВА Sexitragacea^ s.l.

■ И ШЗТаШШЕСШй ' ИЗЛОЖЕНИИ РОДА Philaüeípiiue L.

В главе обсуждается положение и объем семейства Saxifregacea« B.i,в системах раалкчнюс авторов в исторической последовательности. род íhiiadeiphu3 l. большинство систематиков относят к семейству 'Bydraageaceae Dum., однако относительно объема в родственных связей этого семейства мнения противоречивы. AJ!»Tar?aa-жян <1936) включает Phiiadeiphus ~ в состав широко понимаемого

' .л

семейства Ey¿ra¿geacea® Ditm., насчитав апцего 19 родов, Д.Стеббкнс ( Stebbiae, 1Э?4) характеризует семейство Hydra¿g«&cea*e как состоящее из дереваниотнх рестеняй и в отлитое от АЛ.Тахтад-, хянв исклвчает из его состава роды «»«ч Neoüeutzia * - и jeteen-', gesîroma. Хатчинсон.{ Hutchinson, 1569) разделяет Hydraté: goaceae Сил. на 2 семейства - philadelpliacea» * Hydrangea- • seae. s.atr. Хубер í ' Huber, 1963) перемещает Phliadelphaceas ИЗ порядка Saxlfragalae ; в порядок Comales. "

За самостоятельность семейства . Hydr&ngeacea« Dum.• высказывается Т.И.Заиконникова (1964). В последние десятилетия Sax^fra-gaceae e.l. явились объектом исследований tro морфология* штоло-

гни, кариологии» биохимии, палинология. Характерно стремление исследователей использовать для систематических построений . новые подходы и нетрадиционные источники информации (Huber, ■*■ 1963;/ Gellitf, J967J Klopfer, 1968-1973» Beaeel, Ра1вегД975).

Однако, несмотря не некоторый прогресс, достигнутой в научении камнеломковых» эта.группа все еще:очень слабо изучена,' Приходятся констатировать* что в настоящее время ин стоил на пути накопления и сопоставления фактического материала. Необходимость привлечения большего числа признаков и критериев, расширят их морфологическую характеристик*отдельных родов я видов, очевидна.

Плава П. . МАТЕРИАЛ И ПШИКА РАБОТЫ*

Материал для наследования был собран о образцов, культивируемых в Ботаническом саду МГУ на ленинских горах, в дендропа1н кв Филиала этого сада, в природе и взят из гербариев Ботанического института .АН СССР имени ВЛ.Комарова ( Ы ) и Московского университета (М»), В Филиале сада выращивали сеянцы иэ семян» собранныг в природе'ж полученных'иэ зарубежных и отечественных ботанических садов*. Изучены ¡Ph. tenuifoiiuu Кирг.Л Maxim., Piuco-rocaxius L.tPb.cauoaslcua Koehna,Fb.schrenkll Rupr.,Ph.pubeecena Lola, (секция Ehiladelphus ), Xb.inodonís £• (секция íaueif lo гия), Pb.microphyiiue Gray (секция llicropbyllufl ) ж Ю культнваров:

Ч ц

"Очарование", "Горностаевая мантия", "Ыов-ЕЛан", "Помпон",' "Лунный свет", "Эльбрус", "Воздушный десант", "ймюомолец^, "Академик Комаров", "Арктика".

Периодизация жизненного цикла описана в соответствии со . схемой, разработанной Т.А.Работновым (i960); последовательность возрастных состояний в их характеристика дана по А.А.Уранову (1975). Жизнегаую форму определяли по системе Й.Г.Серебрякова .

(1962). Типология побега охарактеризована в соответствии с классификацией, предложенной М.Т.Мазуренви и А.ПДсаряковым <19?7>* . Для »волюционной оценка фактического материала использовали шло-жеякя кодекса примитивности л подвинутоетн признаков, принятые в современной морфологии а фалогенатическоА систематике.

Способа массового размножения чубушников научали на Лесостепной станции в Липецкой области, в■комбината декоративного садоводства (г, Жел е в нодо рохьый ИосковскоЙ области) к в Крыму (Приморское отделение Никитского Ботанического сада). Эксперименте по череннов&няг проводин в парниках Филиала Ботанического сад* МГУ. ■ . , •

Для камеральные исследований семема, пророста, »вегаыьнне растения, годичные побега, цветки я плоды фиксировали в смеси . Карнуа и 705& спирте'. Времеквые и ¡постоянные препарата приготовляли по общепринятой цитолого-анатомической методике."На живом . материале проводили гистохимические реакции для определения нали^ чея ^кутикулы, суберина, лигнина в оболочках клеток и крахмала я жиров в цитоплазме. Древесину мацерировали в смеси Щульца. • Отдельные элементы измерили с помощью винтового окулярного микрометре 1М-9-2Ы. Данные измерений обрабатывали статистически. В работе использовали микроскоп ШЖ-З, рисовальный аппарат РА-5 и микрофзтонасадку МФ9-12 к фотоаппарату. Зоркий - 4К.

Ечава Ш. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОГШЮВАНШ ВЕГЕТАТИВНЫХ И ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ НЕКОТОРЫЕ ВЦДСВ ЧУБУШЖЛ ■ В ОНТОГЕНЕЗЕ. . . \ .

■ 1 ■ ►

X. Латентный и прегеверативный периоды. больного жизненного цикле. -

Основные ■ сведения по внешней морфологии годов рода РЫ1аа»1-рЬав содержатся в работе { НиД954-1956). И.Т.Васияьченко ! (1960) описал ВС1»днРЬ.согоааг1ив»П1.оаиоае1сиаиИи1а«гои^ 2-2Р& ^

Отдельные терты морфогенеза зрелых особей РЬ.йогопахИш изучены Н.ИЛЯщенко(1964), М.Т.Мазуретю, А,П,Хохряковым11977) и В.Н.ролубевым С1973). Сведений в литературе по развитию' жизненной Форш у чубушников в онтогенезе (как в природе, так и в культу- ^ ре) мы не обнадежили, . _ .

Датентяый период, ('5т К Зрелое семя заполнено эндоспермом, в котором заключен маленький Прямой зародыш, расчлененный на свободные эллиптические семядоли, толстый гшгокотиль, маленький аа-. родкшевый корешок и слабо дифференцированный стеблевой полос. -В каждой семядоле - одна нераэветвленная жилка, Црокамбиальиые семядольные следы входят в состав меристематического кольца са- ~ мостоятельннми пучками, но уже в средней *части гкпокотнля обра' зуетея единый центральный тяж, ■ ■ ". Дре'генеративяый пемодт Прорастание надземное, гипокоткяярвое. Состояние проростков,( р1 )- с момента прорастания до начала функционирования почечки - длится 7-12 дней, Семядольный узел -однолакунный одвопучиовнй', гиповотияь стеблекорневого ища, семядоли о разветвленной центральной жилкой, коревь первичного строения с диархной ксилемой, почечка несет первую пару листовых зачатков, В ювенильвое возрастное состояние ( .3 ) сеянцы вступают с началом роста э пиво тиля. Газвертивание цервой горы настоящих листьев сопровождается ветвлением главного корен. Двухмесячные сеянцы шеют первичный побег с 2-3 метаыерамк и коревую систему, представленную системой главного корня. Семядоли функциотдоют 30-40 дней, реже до конца- вегетационного периода. По мере полегания гипокотяля на нем образуются придаточные корни. ' ■

У однолетних сеянцев.первичный побег насчитывает 5-1СГ мвтеме ров и сально варьирует до дявне у разных особей оддого вида; В конце вегетации в па8ухах всех развитых листьев за счет внутри-почечного ветвления.образуются аксиллярные комплексы, Вэрневая . система смешанного типа. ' л

■ - ,■ - ..." . - -В имматгряое возрастное состояние (£а) чубушник вступает

с началом ветвления побега, которое обычно начинается"на второй год* Первые побеги ветвления развиваются нз пазушных почек одного- трех верхних узлов и сильно варьируют по величине у разных особей. Переход я следующему возрастному состоянию - молодых „ вегетативных особей ( т ) - характеризуется началом кущения (развитием побегов формирования) на третьем, четвертом, реже на^втором и даже на первом году жизни. На первое »танах онтогенеза - ' в двух - шестилетнем возрасте кущение протекает по типу едроксаяь-яого кустарника. . ' . ^

2. Генеративный а сенильный песноды. Раннегенеративное состояние начинается в 3-5-детнем возрао-те и продолжается до 15-20 лет'. У 4-ТЧветниг особей происходит -смена типа кущения, побеги 'формирования развиваются в подземной сфере, аэрокснлышЛ кустарник сменяется на геокеильннй. Появляются системы побегов формирования, в их основной цикле преобладает, период роста. К 10-15 годам побеги формирования активно образуют- ; ся и в кроне куста, обусловливая ярусность скелетных осей.

' 7 12 - летние особей РЬ.Ъваи±£оИиз,Д1, есЬгепкЦ и РЬ.саи-саа1сив имеет место полегание и укоренение нижята побегов формирования, а также развитие побегов сйлагиотропндаи подземными частями. Способность к аакулыатвному обраэовант) корневищ и вет-веукоревению позволяет считать по крайней мере некоторые вида чу-бушвжяа вегетативно подвижными.' Корневая система поверхностная.

Переход к зрелому, генеративному состоянию совпадает с доств- . жениеы «собью максимальной высота и наступает в возрасте 15-20 лет Зрела* осоййы свойстввянн 5 типов побегов: побеги ветвления .. (генеративно-вегетативные в вегетативные); побега фогмнровакня, составлялиие основу скелетннх осей; побеги дополнения, возникавшие та дочервев

генерации; дочек, образованных посредствен вцутрвпочеч—

вого ветвления я находившихся в спящем состояния от 2 до 5 лет; -разветвленнве годичные побеги (Серебряков, 1952), образующиеся -в результате одновременного раскрывания аксиллярного комплекса; скрытые побеги« представленные спящими почками и продуктами их ветвления. Продолжительность основного цикла стабилизируется у (5-6 лет)* , ^

У поэднегенеративных . особей (в 45-60 лет) нижяне чаете скелетных осей обнажаются, отмирание систем побегов формирования преобладает над их новообразованием. Возрастает число побегов . дополнения, растягивали их основной цикл до 8-10 лет, уменьааются размеры всех побегов.

У сенильных особей (в 60-80 лет) первыми отмиреют самые круп ные и наиболее старые системы скелетных осей, располагаюцихся в центре куста. Остающиеся живши системы побегов в дальнейшем засыхают ели укореняемся, образуя парциали. Длительность очдель-„ ные периодов большого жизненного цикла и абсолютный возраст растений семенного происхождения колеблются в широких пределах (50-100 лет) и зависят, по-видимому, от адаптационных возможностей ввда и каждой особи в конкретных климатических и экологических условиях» — . -

РЬ. «ого nari.ua ■ Ph.caucaeJ.cus — прямостоячие кустарник* со слегкй кзогвдтъгии в'верхней части скелетным* осями, 2-3(4) м высотой. У ръ. л сЬхопкИ а гь.^пшгоиив * наряду о прямостоячими встречаются особи, имеют же раскидистую форцу вследствие полегания отдельных скелетных осей, у РЬ.1по<1огиа скелетные оси под тяжестью боковой осей дуговидно изгибаются я куст принимает куполообразную, фор«?. Продолжительность жжзнж осей - 1525 лет. РЬ.риЬвяовпв - '{ до 5 н высотой) отличается моцнимж ор-тотроиными побегами формирования и скелетными осями, живущим« 30 -40 лет; РЬ.т1сгорЬу11ив характеризуется компактной фор--

мой невысокого куста, с многочисленными тонкими побегами фэрмиро-. ' вания¡ возраст скелетных осей - 12-20 лег. * _ ' : ■■

У Ph.schrenkll и Pb.teouifolius ■ самый короткий период вегетации - I5&-I65 дней; у Ph.microphyllUB и РЬ.риЬввсвия - самый длинный - 180-187 дней. В условиях Москвы изученные виды и культивары зимостойки, однако в'суровые зимы, как, например, в 1979 году, у них вымерзают целые системы побегов формирования.

3» Некоторые вопросы специальной морфологии вегетативных я генеративных органов. ..

А. Строение и развитие годичного побега.

- l • - ■ ■

- Сведения в литератур« по органогенезу и анатомическому строении годичного побега чубушников немногочисленны. Енч" ( Jentsch,

1956-1957) описал гистогенез вегетативного и генера-

■ *

тивного апексов у "pb.ooroaarlus. В сводке Меткалфа и Чока { Metcalfe, chalk, ' 1950) содеряатся некоторые данные по строению листа и молодого стебля. '. *

У изученных видов в конце вегетации генеративно-вегетатив--вый побег в почках возобновления-сформирован'полностъ», включая соцветие и отдельные цветки; вегетативный ; побег имеет от 2 до 5 пар листовых задатков. В основании почки пучковое строение центрального цилиндра 'сменяется кольцевым. Заложение листовых зачатков начинается с периклинальнах делений клеток второго слоя туя»-ки. ТрехлакуннаЗ характер узла выявляетсянаравних этапах раз-" вития побега; медианный, как и латеральные цучки листа, входят -в центральшй цилиндр в пределах первого междоузлия.

Ребристость, свойственная в развой степени.годичным побегам чубушников, обусловлена характером.листорасположения, ходом листовых следов и прилегающих х ним скперенхимвнх волокон-.

Щученным видам секции Philadelphue?• свойственна следующие общие признаки анатомического отроения-стебля однолетнего } . 20S6 ' ;" . ' . _.....

побега: первичная кора включает трехслойную пластинчатую кол-^ ленхиму, паренхиму и храхмалоноскую эндодерму; першщкл состоит , из групп склеренхимных . волокон и кольца паренхимных клеток; /:-, вторичная кора представлена иягким лубо»? древесина вклхяает! членики сосудов с лестничной перфорацией, волокнистые и сосудистое трахеида, лучевую и древесинную паренхиму;' сердцевина представлена крупноклеточной паренхимой; пробка нерипиклического 1

происхождения.-Листовая пластинка цельная бифациальная, с -перис-

• *

том жилкованием; антиклинальные стенки эпидермиса извилистые,' устьица аномоцитные, трихомы одноклеточные, сосочковие; палисадная хлоренхиыа однослойная, губчатая-5-6-слойная; черешок округло-треугольный с вогнутой адаксиальяой стороной, сплошным кольцом колленхимы,одним дуговидный открытым коллатеральным пучком с обкладкой из колленхиматозной ткани. "

r Pfa.leoiorus ; (секция Pauciflorus ) отлетается от вышеуказанных видов отсутствием спиральных утолщений в трахекдах стебля.

Fh.microphyllus (секция jiicrophyllus ) характеризуется комплексом ксероморфных признаков: сравнительная мелкоклеточвость тканей стебля и листа; наличие в древесине члеников сосудов С лестничной я простой перфорацией} преобладание в древе си- . не толстостенных волокнистых трахеид со спиральными утолщениями; сильное развитие перициклических волокон;более высокая степень кутинйзешш, суберинизации и лигннфцсацяи клеточных оболочек ï'

Б. Морфогенез и васкулярная анатомия цветка. Типы аномалий в.строении цветка у культиввров. '

Общая морфология цветка у Phiiadelphua описана достаточно подробно ( Payer, 1657; Gelias, 1967; Lein-feUner, 1950 Mort, 1950; J»ntscb, 1956-1957; Slopïer, 1971). Однако,;: сравнительный анализ ямепцихся работ приводит к заключению, что некоторые,фактические данные противоречивы, à их оценка неодина-

нова. Кроме того, имеется ряд неясных вопросов в'отношении строения проводящего скелета цветка,- гинепея, андроцея, природы ник-иейзавязй. .

1 - - г

Наши материалы позволили уточнить последовательность заложения и развития цветков в соцветиях» некоторые особенности морфогенеза гинецея я андроцея, характер строения проводящей системы цветка в целом. В вертикальной структуре гинецея изученных видов мы выделили 4 зоны: первично синкарпную, "вторично синкарпную, паракарпную и зону столбика, состоящую из трех коротких участков: парзкарпного, вторично сиякаршгаго и.апокарпного. Установлено» что в образовании гинецея участвует ось, о чем свидетельствуют

ее.следы в проводящей системе колонки, характер дифференциации ^

»

ощельвых частей гинецея а апикальная гистологическая зональность "вертушки колонки. Проводящий "скелет" околоцветника, андроцея и частично гинецея дифференцируется из 8-комплексных тяжей, проходящих в стенке завязи; число и конфигурация вентральных комплексов И'мелкнх фпоэмных цучков в колонке,-а тагае число пучков периферического "круга проводящей системы завязи и пучков, ввнервирую-ших чашелистики я лепестки, варьирует. Выявлены интересные аномалии в строении цветков у садовых гибридов':, группы тычинок срас-таится по &-?, одновременно прирастая к гинецею.

' Вопреки мнению Э.Мор$е ( иог£, 1950 ),об осевой природе нижней завязи у РЬ11а1е1рЬия мы предлагаем слелущую интерпретацию:- основание "бокала" завязи формирует ось, внутреннюю зону -ткань плодолистиков, в образовании наружной зоны совместно участвуют ось цветка и ковгеяитально слившиеся основания околоцветника я анкиоцеа. в пользу такого заключения свидетельствуют: последовательность развития отдельных-частей цветка, преимущественный зональный рост в периферических слоях-цветоложа; комплексная природа пучков в стенке завязи, образованных слившимися следами ча—

щелжстиков, лепестков и тычинок; тератологические факты корре---ляцжв редукции "бокала" о обрастанием завязи "пучками" тычинок;: апикальная зональность верхушки колонки гинецея в характер.ее васкуляризации.

Видовые различия определяются разной.протяженностью и размерами отдельных зон гинецея, что отражается на характере завязи: у Ph.inodorue, ЗРЬ.в!cropbyllus , И Ph.ooronaxlus завязь полунжкняя; У Fh,pubesçeM,Fli.echreriili- и Ph.tenulfolius -. типично нижняя, ïb.micropbyiitts отличается от остальных изученных видов иеныве! степенью ветвления периферических пучков проводящей системы в стенке завязи. - *' .~ 1 , На основе морфологических признаков, выделенных монографом рода Ху (fia, 1954-1956) для характеристики садовых гибридов, нами составлены описания 14 культиваров полученных на Лесостепной " станпия (Кацранова, Лукина, 1972), * .

В, Макро и мегаспорогенез, Развитие и строение гаметофятов.

Типы стерильности у культиваров. * - Г

Литература По змбриологии чубушников немнЪгочисленна( Heto-

litzky, 1926; Maurltzon, 1933). Мы обратили внимание на веко* г ' * -

торне неизученные или малоизученные особенности формирования пыльников, мякро и мегаспорогеяеза, развития гаметофитов. "

3 всех исследованных видов сформированная стенка микроспорангия имеет типичное строение,Тацетум — секреторного типа, в его клетках наблюдается ряд последовательных митотическнх делений, приводящих х образованию наряду с диплоидными полиплоидных ядер, .

Изученные виды и куль'тивары - диплошш о основным числом хромосом 13. Формирование микроспор идет по симультанному типу;--расположение их - тетраэдрическое, редко, крестообразное, развитие гаметофита начинается еще тогда, когда споры объединены в тетра— ' ды. Пыльца двухклеточная. л

Интегумент зрелой семяпочки включает однослойный наружный '

эпидермис, слоев - интегументальной. паренхимы а однослойный штегументалъный тапетум." Женский археспорий - четвертого типа поВ.А. Поддубной-Арнольди : одна субэ пидермальная клетка *

.превращается в археспориальную, которая и становится материнской клеткой мегаспор. Однако у некоторых видов - например, у-РЬ» -. рйЬФвсвБ.8, И1.согопаг1'изи РЬ.асЬгепкИ наряду С одноклеточным был отмечен многоклеточный археспорий.

расположение-мегаспор линейное; материнской клеткой зародышевого мешка.обычно становится халазальная. На четырегьядерной стадии зародышевый мешок сильно удлиняется и втягивается в макропиле или даже выталкивается из него. На восьмхвдерной стадии ■

Ч ' • " -

формируются яйцевой и антиподальный-аппараты, а два полярных ядра сливаются в типичном случае в нижнем устье мйкропиле, образуя, центральное ядро.

. - Изученные культизары по типу стерильности разделяются на 3 группы: с частичной мужской стерильностью ( "Академик Комаров",. "Юннат", "Воздушный десант", "Эльбрус", "Салют"); о полной.мужской стерильностью I"Лунный свет", "Помпон",-"Снежная буря"); ' с.частично мужской н частично женской стерильностью("Зоя Космодемьянская" , "Нэмсоиолец") • Мужская стерильность обусловлена отмиранием пыльцевых зерен при отделении генеративной клетки или 'облитерацией пыльцевых зерен на ранних стадиях развития тычинки. Женская стерильность связана с остановкой в развитии материнской клетки мегаспор. *

Г. Строение и развитие плода и семени.

Оригинальных исследований по развитию плода чубушников мы не обнаружили. В работе приводится описание тавтологических зон стенки плода на разных* стадиях Формированея эндоспер»«1. Перикарпий морфологически дифференцирован на зкзскарпий,. мезокар-пий н эндокарпий. цря развитии зародыша штегумент дегенерирует. -

полностью; семенная кожура представлена только экзотестой, образованной остатками разрушенных клеток интегументальной паренхимы и впидермиса. Зародыш при своем росте и развитии использует только часть эндосперма. В развитии плода и семени у PMladelphua мно- ' го общих,черт с другими растениями различной систематической принадлежности, имеющими плод - коробочку{ Александров, Александрова, 1932; Артшевко, 1951 ; Коновалов, Артше^ко, XS5I; Смирнова, 1965; Мелккян-, 1972; Esau, 1957). ;

Глава 1У. ЗНАЧЕНИЕ ПРИЗНАКОВ ОНТОМОРК>ГЕНЕЗА ДЛЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ .

, ' ' ОЦЕНКИ УРОВНЕЙ ' МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ РОДА * - PHILiDELPHUS X,. И УТОЧНЕНИЯ ЕГО. СИСТЕМАТИЧЕСКОГО

- . ' 1 . ' ПОЛОЖЕНИЯ,

Л. Стеббино ( Stebbtns, 1974), рисуя зкофилетические диаграммы родов семейства Hydrsngeacea® Dum.,указал для Piiiladel-^ ■■ - - * . -phus .4 признака специализированности: листопадноеть, тетрамер- .,

ный околоцветник, нижнюю завязь и сросшиеся стилодии.

Сравнительный анализ результатов настоящей работы и данных литературы приводит к заключению, что не только в макро-, но и в мннроморфологии вегетативных и генеративных органов чубушников-наряду с чертами более или менее низкой организации выражены прогрессивные : признаки, поэтому интегральную оценку эволюционной подвяну-тости видов или: рода в целш можно дать только по совокупности всех известных фактов1 Термин "яиэкоорганизовавянй" мы используем да отношению к признакам, предположительно присущим андестральному таксону. ■

Для-семени чубушников характерны такие черты низкой организации; как маленький прямой зародыш и обильный эндосперм. Однако сте-

■ . / ' г.'" '

пень'морфологической и анатомической дифференциации зародыша доо-- = таточновысока/что можно рассматривать кая прогрессивный признак. Подвинутым признаком является и экзотеста семени. ■ V ;

В свете сущестдуших концепций относительно эволюции недальней струхтю ( Sinnot, J9I4; Balley, 1956; Тахтадон, 1948; 1964) узловую эону У Philadelpbus трудно оценить однозначно» Мы од-ко склонны считать грехлакунвый трехпучковый узел и характер вас-кувярных связей между осью, листом и пазушной почкой относительно подвинутым признаком. Вместе с тем в гистологическом составе древесины и луба у изученных-видов доминируют черты низкой организации; преимущественно лестничная перфорация члеников сосудов с многочисленными перекладинами; лестничная поровость; сосудистые и волокнистые трахеидн;.-гетерогенные древесинвне лучи; апотрахеаль-ная древесинная паренхима; сложные ситовидные пластинки на скошенных поперечных стенках члеников ситовидных трубок. "

Способ функционально!! связи между элементами древесина тах-ке относится к "примитивному" типу покрытосеменных по Брауну <

( Вгаид, 1963) н характеризуется следувдим комплексом коррели-• \ ' " " " рувдих признаков; трахеиды с окаймленными порами непосредственно

контактирует с сосудами; сосуды равномерно распределяются по годичному кольцу; лестничные перфорации в члениках сосудов преобладают или встречаются наряду с простыми; клетки древесинной паренхимы рассеяны в основной ткани.

В строении гинецея доминируют признаки высокой организации. Плодолистик чубушников мы рассматриваем как.находящийся на подвинутой стадии эволюции, полагая, что он развился из первоначально кондупликатной структуры за счет смыкания краевых меристем. Исходная Форма плацентацнп, по-видимому, угловая; инвалютная форма пло-доли^гиков и париетальная плацентация - прогрессивные направления морфогенеза. Рост плацент и образование семяпочек идут параллельно с развитием и ростом плодолистиков . Эту особенность us считаем прогрессивном признаком онтогенеза у чубушников.

, Наряду_ с зтим, такие черта, как высокую насщценнбсть васку-

лярного,скелета и непостоянство числа, расположения и ветвления ■ некоторых цроВбдящих ' пучков, мы склонны оценивать как признаки невысокой организации. В пользу такого заключения свидетельствует ■ сравнение с материалами Бенсели Нале ер { Bensél, Baiser, 1975) ' ■ ; Ю другим родам Saxifragaceae ô.l.~ ••t~,

.:. Труднее оценить пути эволюционных преобразований аяяршея'у Phlladelphus. -По нашему мнению, опираясь на факты ваокулярной анатомии;-нельзя утверждать, что андроцей у чубушников безусловно. ; пучковой цриродн, как это делает Л.Гелиус ( Qeliue,* 1967). • Наблюдаемые факты допускают две интерпретации. Во-первых, первичный бугорок'с "развиваицгашея на его поверхности индивидуальными тычинками действительно.можно рассматривать как следствие конгевитально сросшихся в филогенезе тычинок, но, во-вторых,'образование ■группы тычинок, из одного бугорка может быть я результатом ветвления одинсчной- тычинки. Мы, однако, присоединяемся к первой интер-, претацЕИ на. основании собственных материалов, обнаруженных наш у тератологических $орм - срастания тычинок в группы с одновременным - прирастанием к гинецею; эти факты мы рассматриваем как проявление анцестральных признаков; По данным онтогенеза вторично многочленный андроцей Phlladelphus - производный признак* В.пользу такого заклтения : свидетельствуют и работы Клопфера ( Slopfer, 1971).-говазавшего различные варианты происхождения вторичной полиандрии : в сравнительно узком-Кругу родства. Вопреки мнению Морфа ( Uorf, 1950)"и Лейнфельнера • ( lelnfellneiy 1954) мы полагаем, что ввшпо-отя цветка у Phâladelphua , по—видимому, шла по цути исчезновения В : завязи элементов~ проводящей системы оси и слияния, проводя- " щих'пучков околоцветника,:авдроцея и гинецея. '

В амбрикхяогип чубушников также ■ сочетаются черты высокоЙ (те-нуииуцеллятнне_семяпочки с простым-интегументом, интегументалышй > тапетум, одноклеточный арсеспорий) и сравнительно низкой органи-

• ; ' 17

эацви (секреторный Taneiyu пыльников, симультанный тип образования микроспор, двухклеточная пыльца, моноспорический восьмнядер-'ный женский гаметофит)• ,

Таким образом, род Fhiladelphus даже на примере небольшого числа изученных видов можно охарактеризовать как весьма гете-; робатмичный на всех уровнях морфологической организации таксон. По числу преобладают'Признаки низкой организация.

К сожалению, не все изученные нами для Kiila4»lpb»» новые фактические данные можно сравнить с аналогичными для.другис родов семейства Hydrangeaceae Dum.с целью уяснения степени иг родства. Практически отсутствуют сопоставимые факты по анатомическому строению зародыша,.проростка,, особенностям морфогенеза годичного побега,' некоторым эмбриологическим признакам. Наибольший 'интерес в сравнительном отношении представляют уже упоминавшиеся работы по морфогенезу цветка.

Результаты работ Клопфера. ( Klopfer, 1971) и нави материал» свидетельствуют об общности морфогенетическиг тенденций в развитии цветка у родов Hydraagea, Deutzia, Kire&geshora ' ж Philadelplms. Сравнение полученных нами данных по Philadelphia (Капранова,

1974) с результатами Бенсел и Пальсер ( Beneel, Palser, 1975),

i

исследовавших морфологию и васкудярную анатомию цветка у родов Carpenterla, Deutzia,'Kir«ngeshomat Scblzophragma и Hydraagea, приводит к заключению о наличии" у всех изученных объектов многих ойцгос черт в строении проводящего "скелета" цветка. С позиций васкулярной анатомии цветка близость c«rpenterla в Philadelphua сомнений не вызывает'. Определенные черты сходства о Philadelphias обнаруживает и род К1гепеввЬл®а, который Л.Стеббинс ( Stettins, 1974) исклтил из состава Hydrangeaceae Dum. Особенности ва окулярной анатомии цветка и коррелирупяие с ними экэоморфте, эмбриологические, палинологические, а также анатомические признака

' строения листа и узда, свидетельствуют против отделения рода ' ^ Klreageshoma ' < от семейства Hydrangeace&e Ваш* • j Наш данные по Küladelphus в сравнении с-работой Саксенн ' ( Saxena, 1971) по Deutzl&n Dietawa ■ подтверждают родствен-, ные связи этих родов* Особенно велико сходство в характере, микро -и мёгаспорогенеза, а также в развитии гаметофитов между Philadel-pjaie- и Deutzia.

: • Таким образом, и новые фактические материалы позволяют присоединиться к.точке зрения Т.И.Заиковниковой (1964) о самостоятельности и■единстве происхождения семейства HyOrangeacea« Dum. в по-;

нимании.А*Л.Тахтаджяна <19в6).

j ■ - ' -

Наряду с .зтим, анализ проблемы происхождения, расчленения и родственных'связей Saxifregaceae,s.l. позволяет считать» что новые- подходы и таксономические критерй не располагают в насто--ящее время- достаточным числом сопоставимых фактов для пересмотра ^' на их основе системы крупных таксонов - порядков и выше,' как это делаец например, ГДубер ( ^Hubar, X9S3). По-видимому, можно считать доказанным/только отсутствие близкого родства между семействами Hydrengeaceae Dum, в Saxifragaoeae s.etr.

Пива У. "."■ ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНЯЕНИЕ ЧУБУШНИКОВ. ' -

Несмотря на многочисленную садоводческую литературу,. ряд особенностей вегетативного размножения чубушников не получил должного освещения, например, анатомо-морфологическое исследование ре-генерационной способности различных типов побега при черенковании'. В-главе описаны методы размножения чубушников и изложены результаты экспериментов по летнему черенкованию 16 видов и культнваров.

. На основе анализа строения и развития годичного побега установлено, что{оптимальным для черенкования сроком является конец

фаэн :Интенсивного роста, совпадавший с началом цветения. Особенности анатомического утроения побега в это время; прерывистое ' кольцо склепексимных групп перишпма, отсутствие лубяных волокон, обилие паренхимы• слабая лигяификация, отсутствие пробки, большой -запас питательных веществ - благоприятствуют регенерации придаточных корней, Исключением является рыхлая крупноклеточная сердцевина, через .которую в черенок нередко проникают гнилостные мшфо- . -организмы г споры гриба. Корневые зачатки закладываются в сердцевин винных лучах на границе пересечения их камбием вне связи о местом ' образования каллюса.

Отдельные показатели регенерациовной способности (число корней и их максимальная длина) оказались более высокими у видов и культявароэ-с относительно мезоморфным строением,-но наибольший . процент укоренившихся черенков был характерен для в вдов и культова ров с относительно ксероыорфной структурой побега.,Однако во всех опытных.вариантах наивысшей регенерационной способностью облажали черенки, взятые с побегов ветвления и формирования первого порядка. ' ■ •

■ Глава У1. О ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ В ИНТРОДУКЦИИ, ШБРВДИЗАЦИИ И ПРАКТИКЕ РАЗМНОЖЕНИЯ • ЧУБУШНИКОВ;. % _

Сформированы практические рекомендации по вырщциванию чубушников в культуре, их семенному в вегетативному'размножению, использованию в озеленении и гибридизации. Обоснованы оптимальные сроки отрезки, внесения удобрений.посева, сбора седан, черенкования. Уточнены требования к субстрату для черенкования и выбору побегов ва черенки. Выявлены типы стерильности садовых гибридов.

, -. ^ ■ ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

* I. В результате проведенного исследования выявлены новые приэ-. накк.отражавдие некоторые закономерности формирования, и -строения вегетативных и генеративных органов 7 видов чубушнике,."общие" для все* изученных- видов и характериз5хщие от:*. дельные виды. .■■■■'-.'

2* Комплексный анализ полученного фактического материала в сопоставлении с данными литератур« позволяет охарактеризовать род РЫ1а4е1р1шя как гетеробатмичный таксон, соча- * таший разные уровни организации как в сфере макро-, так * и мдкроморфологии'. ;■

• ' 3. В структуре семени, проростка и стебля ювенкльнкх и зрелых ■ ■ ,

_ генеративных растений преобладают признаки низкой организа- г . цих; в строении цветка .и плода доминируют эволюциоито под-

вйнутые признаки.' - ' ' " ■'

4* В вертикальной1 структуре, гинецея исследованных видов выяв- ' ленн 4 зоны; исходная форма плецентации - угловая; парке- , . тадьная пладентация и инволютная форив плодолистиков - про-? . изводные черты морфогенеза* В образовании гинецея участвует ось. • , *

5. Проводящий "скелет" цветка у всех изученных видов не универсале» и обнаруживает изменчивость по отдельным признакам. . "' '

6, Тератологические факты срастания тычинок в пучки с одновре- , менным прирастаннем их к гинецею подтверждают пучковую при- * ролу, вторично многотычиночного андроцея чубушников-. .

' Нижняя:завязь у гьиаДеХрьия имеет'комплексную прмроду; а ее образования участвуют ось,плодолистики х коигенкмльао сросшиеся основания околоцветника иавдроцея'.

8'. Сформированная стенка микроспорвягжя имеет типичное строяще е

Секреторный тааетум Пильняков в процессе дифференциации образует наряду с нихшоидныотГ'нолиолоидные ядре ».Изученные виды1-я культивары - диплоиды с основный числом хромосом 13*

9'ДенскиЙ археспорий - четвертого типа по В.А.Поддубной-Арноль-ди (1976). Для некоторых видов наряду о одноклеточным.отмечен многоклеточный археспорий* мегаспорогенез протекает нормально. Зародышевый меток на четырехьядерной стадии нередко выталкива-■ ется из микропиле. ^ ■ ^

10.В стенке плода дифференцированы гистологические зоны, ыорфоло-' гически составляющие экзокартай, ыезокарпиЙ Ъ эндокаршй'. Семенная кожура образована остатками разрушенных клеток интегу-нентальной паренхимы и эпядегыиса.

11.Полученный фактический материал свидетельствует в пользу естественности 'классификации рода гЫ1аае1рЬив по 1у ( на, 1954-1956); РЬ.согопаг1И8, РЬ.сШ1сав1сиз, РЬ.ескгвп&И, РЬ»

, tвшllfoliufl ж РЬ.риЬввсвав характеризуется большим сходством устроении и развитии вегетативных и генеративных'органов, что свидетельствует в пользу их родства и естественности секции РЫ1а4«1рЬиа, РЬ.1ио<1оги£ (секция РаисШогпв) ' отличается отсутствием спиральных утолщений в волокнистых трахеям« стебля.РЬ. и1«горЬу11ш(секц. Н1огорЬу11ив) характеризуется рядом специализированных черт в строевик вегетативных к генеративных органов.

12.Род РЬ11а4«1рЫд.8 целесообразно включать в состав сеиейотва НуЛгапевасваа »ив. в понимания А.Л.Тахтадхяна (1966), Его ' ел едуе ^рассматривать как ствол, отделившийся от общего кор-

_ ня раньше.чем большинство остальных родов ж сохранивший в силу втого много признаков низкой организации. Наибольшее морфологическое сходство с РЬ11&£е1рЬив обнаруживает рода ■ ж Смр»пъег1а. Близкого родства между

семействами Hydr&ngeaceaa Dum.И S$aifr&ga.ceae s.str. нет. 13. На ранних-эталях;онтогевез а{^регенеративный и начальные;

фазы генеративного периода) морфогенез у чубушников нротека- _ Лет по "типу аэроксильных кустарников. В зрелом генеративном . - состоящей чубушник - геоксильный, вегетативно подвижный и

факультативно поденный кустарник. Анализ морфогенеза ? ви-" дов позволил сформулировать ряд обоснованных.рекомендаций . - '. по содеряатт чубушников в культуре. 14 • Особенности анатомического отроения годичных побегов благопри-ятстцуют регенерации придаточных корней у черенков, однако' в недостаточно антисептических условиях среды широкая,и рослая сердцевина нередко- является очагом некрозов я причиной -последущей гибели черенков. Оптимальные' результаты укоре- * , нения отмечены для черенков, взятвх с побегов ветвления и формирования первого порядка в начале цветения. Установлена' корреляция между анатомическими особенностями строения че- ' ренков разные видов и культиваров и их укореняеыостью. Сфор-кудкрованы практические рекомендации по методике размножения -чубушников летними черенками. ' -

15t Изученные культивари не - являются полностью стедальянми и * могут Сыть использована в работе по гибридизации с целью получения' новых декоративных форм. ;

• Ло теме диссертации опубликованы следующие работы:

Г. Ияурат Н«Я. (Капранова М.Я.) ,, Анатомо- морфологическое исследование некого риг видов чубушника при черенкования. - , у Научи", доклады инея, школы, биолог, науки, 1963, * 2,

у. ш xbov ■ ■ ■■■".'".

2. К&прановаН.Н. Аяатомо-морфологическое исследование неко-.

торнх видов И садовых ГИбрВДОВ рода ЕЫ1а<1в1р11ив ■ -про отводковом размножении .В кв. ¡Материалы к конфе-' ~ ренции молодах специалистов ботанических.садов СССР, Москва - Донецк, 1967, с, 62 - 63.

3. _ ¿йпранова Н.Н. Тапетум пыльника и микроспорогенеэ у некото* рнх видов' и садовых гибридов рода РЬНаЛеХрЬия ' -

■ . Научн. докл. высот".- шкала, Бвол. науки,11970, * 6, ■ с. 56 - о0.

4. йшранова Н.Н* Онтогенез и васкулярная анатомия цветка

некоторых видов рода рм1айе1рЬиз - £ил. Моск. об-ва исоытат. природы, отд. биол.», 1974, т. 79,

. вып. X, с. 114 - 128. • ч '

' > ' - ■ ■

6« йправова.Н.Н* Морфология, анатомия и онтогенез годичного ■ побега РЬ;аеЬгепк1.1 Вир*. - щучн. доклады высш. - : школы, биая." науки, 1976, * о, 83 - в9. о. ""Капранова а.н., Лукина л.я. Чубушник. - цветоводство,

■ 1967, № 6, с. 9 - 10. 7. капранова Н.Н.,Лукина Л .К. Новые сорта ' РШ1айе1рЬи»

у селекции лесостепной станции. - Вол. Главного ботан.

сада, 1972, вып. 86, с. 81-87. 8". Капранова и.Н., Тихомиров В.Н. О системе н филогенезе семейства ЗахИТгавасеав в.ал1р1,- Бол. Моск. об-ва испкт. гоиродн, отд. биологии, 197а*; т. 83, й 2, с. 108 - Ш.

>■ \

' Пою. * Ф. 6о ж ÇV'M

Бул. «m. п. л.^4" Уч.-яад. л /, û

3tw20H Т»р»ж /SO .

№«■•0 Ммкмского увюерсмета, Моиш», К-9. -. ; у*. Гервем, 6J7, Т^аогряфт Изд-м МГУ. Ммпа, Лек горы