Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ДВУХ ВИДОВ АРАХИСА (ARACHIS HYPOGAEA L. U A. MONTICOLA KR.)
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ДВУХ ВИДОВ АРАХИСА (ARACHIS HYPOGAEA L. U A. MONTICOLA KR.)"
МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕГО И СРЕДНЕГО СПЕЦИАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ СССР
УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ имени ПАТРИСА ЛУМУМБЫ
На иралах рукописи
МАМОНТОВ ЮРИИ ГРИГОРЬЕВИЧ
сравнительно-морфологическое
изучение"
двух видов арахиса (Arachis hypogaea L. u A. montícola Кг.)
(03,00.05 — ботаника)
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва —
1974
г ■
шмкгоспо monro а орадиго опщюшого овраясшаню
üjuu :
ЖИОМНМТИ миж^ Hiwan» ДУШГМВЫ ,
M«ftpt во««*»! к «мкаяогм fttoftitftft
Нгарамхрумтюш
M t ион toi ВршЁ Гряг«рм>кч CPAВНЁТ1 лыю-иомодогичжскм ивгчкнш двлс видов дедод
(ArtohU hypogu« Ь, « A.nontiool» Кг.) -(03.00.06 - бт»м)
i 1 f » Р i # «Р ■ *
10 Úfl
дмо«рнщя IM 0.0H0RKBH« тчскоК шлш мвдидатв бимвгичсойюс mj
Моею« - I9Ï4
Работа шполиега на кафедру (Заташош и физиологи рвотвндйУниверситета дружбы народов ш»Патряоа ДумушЗы ' в 1969-1973 гг. ■■■■■'■- " ■
; Научный руководитель : Л .. заслуженный деятель "Науки КЗФОР,доктор биологических (1аук, профессор В.Г.Хржановокнй. "
Официальные оппоненты! ;..'-'■
доктор Сяологкчвоких наук,профессор Н.А.Бяукет, : , кандидат биологических Наук^доцвнтИ.М.Культкасов
г-.' Ведущее у чревде ни е: Кафедра растениеводства Ноовов^ окой.ордена'Ленине и ордена Трудового Краевого Знамеим-;о»ЛЬакохош1йотвбНной академии им,К.А»Тимирязева»
Автореферат разослан . 1974 г.
"■'■ ¡Защита, даоевртации состоится " ^У* »1974 г» - : в 16,00 не : заседании Ученого С ове та велызкохозяйс * вены ог о факультета УДИ. ; -.
Адрес: г.Москва,[<1-26(улШавловЬкая,д,8,корпуо 5(ауд.340^ С. диссертацией ыоию ознакомиться в 'библиотеке'.
Ученый секретарь доцент -
/А.0.Конторщиков
У 'У -Г-'"' ВВЕДШИЙ . • • \ 7
; - Г" " При оовоении мировых растительных реоурсов бобовых,
; как исходной,базы для оелвкшш высокопродуктивных сортов,
■■'чрезвычайно важно всесторонне изучить морфологические осо~ :
бенности отдельных видов в ранках рода. ;■
7 - 1: Еще в 1930 году по' Инициативе>академика Н.И.Вавилова.-■ '■'■ '
Наряду с разработкой вопросов,имоизгх непосредственное от-0■:;.■■■- ношение к проблемам»выдвигаемым .задачами растениеводства, ^ .:■ . . • '. »оставлено такяе всестороннее изучение морфологии и морфо- ; у." ".■у генеза^отдельных .групп культурных растений; в сравнении о ■ ; 1
дикими родичами их. ■■ у ■ ■■'■.- / "у- 'Уу-;" у;..- "у.,
. - * 3 этом плане культивируемый арохнсС А.Ь]гроза*а ) 4'"."■.'■"
кок культура исключительно перспективней,предотавляет выдав- ^ , ; ■ вдайся интерес.С научно-теоретическом плане орахио подзем-;; У1: .* ный(и близкие к нему вида) представляет.интерес,как совер-. ■ "
шенно особая казненная форма,не.Только в широких раг^ках • ". Семейства УаЬас«ав, •но и покрытосеменных в целом. ' . . : - ■■>:.■ у'. Особенности биологии е'той низменной формы выражены в-- . ■ . особом характере ветвления побегов,» разнообразии цветков • ;■.. ' (хазмогамных и клейотогамшх),в необычно продолжительной : фазе цветеимя,в дислокации репродуктивных оргенос в баэаль-V',. ■■;-■■■ ной,части растения,а не в терминальной,как у остальных пред- г. ставителей оекейотвз,в погружении репрсдуктввных органов в о С : \ ■ почву в в развитии плодов в почве(геокарпия), * Г , у.
'..уI) мире ведется большая научно-исслодовательскпя работу,; * - кр. изучению культуры "А. Ьуроемк ь, .Однако, основное вшмв- у ' ■ ■
.. ние направлено на вопросы,овязашше о селекционно-генети- у 1 ■ :*у ческими исследованиями,разработкой приемов агротехники,Иэу~ "■:
чению частной биологии этого вида¿в Том числе морфологии ^ . . • уделено явно недостаточное вшодшио, • У;''
^ А. веоьма пластичен,отзывчив на основные . - ...
Уу: компоненты экологической среды,о чем свидетельствует полу-. . ; ■ ; 1 \ ■ . чение пелой осрии районированных сортов только в Советском ■ . :-.';' Союзе.Арахис в качестве сельскохозяйственной культура „ ' '
чч' -,"иаввотвн о ив8вп0мят1шх'врвиенЛЦ>ек11олагадась раэние вили' '
' - Ь Лачеотав рсдоначальних.Монография Шевалье( Сп«г«1:иг, ,'. . .• ; 0. '. .'¿940)не;внесла чего-либо нового • в вопроо о происхседении ' : > • • •А.Ьзгров»** Ь« , Открнтие в северо-западной Аргентине дико- • '
:*уо ?етрапло»дного вида А,»оаНсо1». Кг, показало его морфоло- . ■
л ГичвСкую В генетическую блйзовтькА. пуроаа»* ь, ' ', который г - V ч *акяв.яялявтоя тетрапловдним.На втом ооноаанри большинство УД ..V;
..Г;" исоледователеЯ склонйы! видеть в :~ДГ"'А. шоаб1со1.1 Кг .предка У■ ',; культивируемого' а разом ал о дэ емног о V - -Д;'ч: / ] -Д;:!'' -г;- ЧЧ'
В; овлэи о заложенным мы поставили перед собой задачу Дч .у -.■-Ч. .-Д? / ■ .и.вучж'гь нв!;оторае аспекты макро-: и микрооиодкчвокой струк-ч гурЫ вегетативных и рвпродуктивншс оргвпов культивируемого- . ■ ; . вида Л.руровма IV» а также дикого-А,юси>М.ео1« к*;-.. яз пер- Д,
йичн'ого .Цйятра происхождения. - " - - : - - ' ч-'
1. ' г > 'Объекты и аопрооы яооледований V - ■■".■'■'■-1- '
* '• В.качеотве объектов исследования,исн'одьзовались виды» •-.; •• ' ■ ' А'^д/ровм«• . -культурныйтетрайлопднйЙ вид[2п «=4,0)»В >., Д:Д-./Д-Д> -V':.'.- /дяком ооотояйии:_неиввеатен,П0рвич1шй■генцёнтр ,в АргентинеД/-'Дг;
и Боливии¿вторичный генцентр возник в ' , ■" Ч'Д
/ гол и Конго),ИсоледоввЛ11 сь тр!гра5новвднооти:куотовая;полу-. .Д'Ч/'Л-Ч""-:-;куоторая и1- отелвдаяся;Дч -ЧЧч^л^ч-'ДчД/ч/л ^'дУ,-'Д'-:-;" ■ ' > V; ■ Кг,: -Дикий -.тетрашюидныЛ вяд(2п «40) .Порвич—. '
.' . ний гспконтр б горах;северо-западной Аргентпш.Хара рте ризу-- --^-•'УД'Д .'■ : ется большой потенциальибЯ плодовитостью. ойШ.шм цпетени- ' . /Дем.Представляет интерес для селекции,а также для .выяснения Дч-.ДЧ У/, ДЧ-'фклогвне^^^ ;л;. -ДД:-.; :
• Исследопаиин подоерглись: . >: Ч • > . ' ' , ' ■;' •. • • Г.Мпкроокопическая структура корня,стебля,листа,цветка, Ч'■ ,; плода./; : "; Ч '"*.. • ч' ; ^ г;-'^Ч
■ ' • Ч:2.«Некотор»е аспекты мокроморфолотаи ¿тих:органов,* - ■
Э.Структуры.и фдзиологичес!сая роль'гинскрора»как орга- -.4 ; • ■ "-Ч,.чиа участпуидего в обрязо»анлк'плодов арахиса. ' / .'■.■'■'
-чЛ-
ДС'"^---' - ; Методика исследования Д /Я- •;;.;у."■ ;;'Х1
Растения выращивалась в вегетационном дошив Ваеооюа-' • ного института' лекаротвенюа.растений (Мосвва),.чаоть а<>~ ' Ч оледований проводвлаоь во Всесоюзном научно-иойледсватедь~ • .:'.'• окон институте Цадичгаи культур :(Краснодар)■ «■ Средам»»*; ¿4: атской опытной отавция ВИР (Таякент)* А; -::" 'Д
. ••..' -При иикроокошпвсаих исследованиях применялась',овщвг : ?
принятая методика подготовки материала я яеготовловия поо-. •.. ,*ояняых препаратов (М.Н.Проаина,.19СО)*" ■
• Препараты научалась под микроскопом МЕР-1 к ЦБР-3 ■ г
. аарясовываллоь при помощи риоовальнкх аппаратов РА-4 я . ' РА-б, кроиа того делались штрофотографиа* : ' ; • ' V
Намерения проводились при помощи окуляр- и обьект- '. ; V микрометра» Вое подученвые вкоперимеиталъние дашше обраба- ." ' тявалнсь обычным методом математической ■ статистики (П.в.Го-. - , ■■■ кацний1961)* ' ■'41 .:■'■'■. "¿'у
;. . - . ^ а)Корвнь,Иэучалооь первичное, и втбричное строение* -ч > Для научения первичного отроения делались поперечное и > Л . ': ;"продольные:сревы главного корня, в'эоач корневых волосков».. ■Вторичное строе ниеязучадось на-поперечных.среаах главно- * • ; >.• го а боковых корней* ' • - / ; . Ч'у'С-ч--
у'уПри изучении динамики роста; проростка -А:"
> ' на трех растениях измерялась длина корней а следующие ■ фааы) виноо оемлцшюй па поверхность, развертывание двух " : лйотьев и рааввртывание трех листьев» Для изучения раяви- - ';; ;:< ' ткя корней яооладовалвоь в различные периоды роота три' средние; по виду растения кавдой разновидности! кустовой, . полутоотовой я стелотейсл , - . \ ' уЧ'
' у б ) Стебель, Изучалось первичное' и вторетное отр^ве» " ^ . у Срезы дедаляоь иа уровне первого ыеидоувлвя гшааого, стеб^ , дя.' Для характеристики микросхопячеокой структуры у раоте~ !вий'разного ■ возраста была проведены' измерения. . V
: л • в) Переходная аона (гипокотиль)« На оерин поперечных. ореэов изучался переход от структуры корня к структуре ; СтёбЛЯ, ^^'Гб ■ '" V
f г)Jtaar ^(лиоточек^червшок, Дм ^emi«ea*e ;
. - оразяшооти полученных данных, и основном применялись oö- • . \ . ' '¿-^ ;двпринати« нетодихи, paspadоташше Е,А»Мсжбевой t1948) ¿j Л.г i/.i ^В*к.Васвдевонс&,ЦЯ08/1ЙО);^ :
;; ■ ii\ М.О .Гзырял (19591* Одкоааяе отруктураюютсж, мшдврш npo-i,; - . -: <Т' "водили по С.Ф.Вахарввячу (1954)« ИоследованЛ Ыикрооко-^ , . , •'••.'•' ¿»ческой структуры вполне' развитых лаоточжовнроводили ue- ' ; • > I тодои количественной анатошщ (В.Р«Оаденокнй , 1904} ; •'.-..• •• .
И.А»Баравов, 1924 а, d| А«М*Гаоанов, 1957, 1059h Опрвдв-'. ''. i [тля толтяну листочка, раэавра кл«?йн верхней * н*жяеЙ»1»-: : ' дермы; чйоло устьиц;Гволосков а ваидерюишшх клеток на ' \ ' : •1 ••„' • -едкнмцу плоедш» Среан делали йеяду главной гадкой; я Краен ' - -Л: •'».' > дис*вчка.'Двпвые о толщине мевофялла, числе joTMwi*wie-\ . ток епядерны в Волосков на 1 кд.ыы, получали однороднее • ■ * ■V -'-.7; - врв^етичеокое по. 16 измерениям, которые проводилась на .
препарате*, изготовленных ив. соотввтстюуианх лноточяов, '■'¡■^'¿.^ ;"> . • взятых-вз трех листьев. Для определения чиола уотьяц, »о- . . ;•. • лосков, клеток »пмдерш na Гквдш, онималйсь; у!аоткк ешн - - ; • ■ дермы'о середшш одного из лиоточков, меяду, его краем и 'yK^i^py vГлавной жилкой» Учаотон о верхней сторона яно1оч- \ >■'
• .канедрймвнноооответотвовал такому жаучаотку.ЬяЖпбЙото~Л; •
:,•."'..-> -роны. Для просветления препаратов,-лво^счки я течению.нес- : '-->■. \ :: кольких минут подогревалась на спиртовке в растворе хлорал- • ; Яг - . . гидрата ва часовой отеклв. Измерение ддяпн aauiott оровзводл^ V '-.' . ■члооь'курвшетрои*'Дагяа явяох определялась как ореднв» tis > , '10 подочвтов в шочитивалаоь в мм на I кв» см* Опрвделе- лх ' йне олошадв то& или кнсК ткапа ила ооотношенне,тканей в ч ' . : . . '•, ' , процептах на ноперечщос врезах проводилось ва фотоснимках, • • . . ' - . - • рноунхах весолым методом 1АД«Яцв1шЫ-3[ывлввсюй^ 196в| '' - -
- •:': . ' : '. Гинофор. Длл ивученва первичного п вторичного ¿трое- ' о . . нвЯ гинофора была сделана оеркя поперечных ореэоп поояеАо- { < ■ . вательно от верхушки завязи до Оазшпногб конца гянофора« ; . ; : ' Вродедани'такхД продольнне врезы; Сделава'реашшя на крах- - . , : . . мал у надаемной к подземной чаоти^гвйофора^Йвучейй природа: ' г
■ /...
' У 'К'-.'.-.'Л образования волосков на пшофоре,некоторые физиологи^ с-. V' г . ■ ^ - у кие пспекты роли волосков в поглотительной способности ги-- .'".'.••' У нофорэ.Исследована глубина погругхенля и темпы роота.гинофог. ; ' . у.
' • ' в)>Плод.Отдельно иоследовались оот.1епа,се«ешия кОяуро,'
околоплодник.Семена зарисовывались'со, стороны•рубчика и о - * .V " л'-• ; боковой стороны;под «шкроскопом МНЗ-1, при увеличения 8 х I^у х-
У''--.' При ПОМОЩИ ОКуЛЯрНОЙ; СвТКИ ЛйКЖв ЗарИСОВЫВвЛИСЬ раЗрОЗЫ '
-у семян в поперечном.к продольном направлениях,при'изготов-; '.. " : '' - . лении постоянных " препаратов срезы делались в двух вэалм-' ' ■ ' ; / ^.ао-перпс1Шкулярных плоокостях-поперек большой.оок семе1щ^:\
' '. "и • ццоль^ нее. по середине 'латеральной стороны семени.Изучало-;:1 у: • . сь явление образования цепочки бобов. " * •'•/' - •'.' /. ; У->;у
Двд ноблидонил ва развитием плода нами использовалась'мо-..; .. ; • .тодика.разработанная В.Л.Прогашым<19б1). ~ I . '
, •'> • ^ • ; : Результаты исследований >'З^''^'^'"'VУ-у ч
.• ■ • • : Во~второН главе приводится литературный обзор,освещавший \ .V .' • сиотематику .рода ДгасЫа ь.'и его вреал;исследуе'тся вопрос. • •
; о происхождении А. Ьтрова«* Ь. ¿происхбиденин геЬкарпии';\\| , ■ л ": ^' ерахяса подземного.Ц последующих главах излагаются експе^ ' : V ■: ркментдльвые-дпшшв дисовртационной работы. •,
У '"X. \ Структура репродуктивных органов
' - ' ; кИ в> т о к.Исследуя ход онтогенетического'раввитяя ара- . ' Г у - ^'даса-йодэемнаго.бросаетоя в глаза необычайно длительная . ■
. фаза цветения.Ночв)юется цветеиие.о ковда мая и продолжает^ '■■'" ч ' : сп до октября.Двке при наличии! уке созроваодис плодов можно - -ч/ • :. видеть развитие цветков.Не трудно сделать вывод,что.токойЛ' -л" феномен у однолетников является прямым указанием на реноч-; • у . . у ■V- тантнуго природу' вредаовой формы. . ' ' у^уУ'
.' . АЛтрое»«» I.. имеет два типа цветков«клейотогамные и:хаэыо^ У
; ' тайные.Оба,типе цветков опоообнй давать плоды.Пснвидмому,'' . -у ''У^--клейотогамм у;Алш>огав*.1.'.развиваясь• в прог.оосе ;.\у, У.- у. -'у , : ^ -Г "-. - эволюции под влиянием неблагоприятных внешних условий и у у .1 У >' у."'I- , оказавшись биологически полезной,была закреплвнп. естест^ V- = ' V ■■'':'вешшм отбором .Следовательно, Т1Ш клейст^гемного цветка у - ." \'у ■ ■ ;
/ * да »■ \' , :
■и ■■■ -
И -
' V,..'; ара хис а 'в культуру ,К. Г. РиХТ е р(* 6.а.Н1оШ:«: , 1699) пришел к
ваклЪчбнию.что современный вид А.сдгровава ь. находитоя • в • * ^ ' ч переходном состоянии от хазмога'ыки к'клейстогамии.Изиюняя * - *. • '.
• • • *.-..; условия вираадва!и1я мокно. получать- только клейотогамные: ' ' /; _ .
• • ; . .'¡1ли.только ха^югатшв цвстки.Насп!'на0лвдв!юя свидетельот-'Л , £ .{вуит.что вое цветки А .Ьурвв"* ь. потенциально хазмогам-'
• ;..'.■'=VНаблвдения за темпами роста гинофоров"у надземных цвет-. . ков А »ьуров«*« Ь.*; - п Л«поп(1ео1а Кг^ •. показали,что' темпы г ;; \ ••? роста'.гинофора не одинаковы как у. разных видов,так; и у раз^ . : , • • них цветков одного раствшш.Продолжительнооть роста^ И |Длн- • .„V •• -/нй.гииос^ора зависят от маотоположеняя двотка'Иа' расстешш;' . *"' ' ; Глубина: погружения гинофора обычно бывает от 2-3. см', .'до ^. ••' .
погружейия.'гинофора у^отелщвйоя-формы в два раза, больше,. ;. . | ./ чем у кустовой.' ^ : ^^ ••"'О,'-. : ^
•••'' После логруявлия гинофора в почву,часть его;оказавшаяся • ' .' :''в почве^олмавтоя, принимая веретенообразную форму,о на,ее ; " 1 ;г> п ов е рхности ^развнваютоя,: волоски. На - о о ковании' проведенных' I У'
' -.гистохимических иоследоЕаниЯ.ш приши к выводу,что утолп',е- ! '» ; ние гинофора' происходит, за счет накопления' вторичного к£ах- ..: ■;'. кала в основном в клетках сердцевинних лучей и сердцевины .' Г. ; '
|Ка тридцатый день после -погружения ■ гннафора ;в Ьочву.; кодаЦ у
: ПЛЛЧЮЛ 1Т№У1|й1га ' ъийШшлйшла Т} . тттт^лчпч*' мнпнААМП* ТТЛ. .
, , окруиакшеЙ проводяше;П}гчка .Гинофори; надэешшх ;я Под- У;' : ?еий)Х цветков'по'овоему отроении в пряндиле,йе .отличаются у . ¿иамвтр гинофора варьчрует^в пределах одногораотшшя 'Ьт.;
/УГлубина', погружения гинофора^А,Ь.^вУуУ^УуУУ
.-. ^ г . . ■ -л "V,
! Повтор-1' "..Глубина'погружения гинофора:в 'почву в.ш;-;,;"- т. •• ' ;
Стелгад0яоя; ■V» Лолукуотовая С У' Кустовая '-' ¡'УУ :-
I . II • -40,2 • '.'42,1:'У 4 ч : У-;. ■ .40,3 21,2У'Г.'Л п.: ^лл.': ':;::: -'л •• .V, ...V- "У 1 .. у.-;
•' В среднем ; "<40,3±0,7у.' С . 29,4±0;б , 22,0^0,4
■-:■'.^О-1;:^-,-.;.■■- ■>'■. /А у! .4 • < • •-:•, - ч . -у'.-'. ...
.. .' . .."• • ,1-Одпой из иааа1вйших;структурно-фиэиолбпгческих особен- • У. ^''-'ноотей арахиса является своеобразное:'обраэоваиие:волоок6в| '"
у ^ При изучении•природа волосков,установлен6;что;01шУ/;уУу
У образуются в результате; выпячивания.;наружных!стенок'-клв~\У '
. ток епидермы,Таким^обраэом\наружный■ олой 1 клеток;фупкциокаль-; - . соответствует^¿пиЛяеме, -,гУг/У"у.УУ УVУуУ^*'7' У '.'. ; • По нашему ,м нению, п оявление'. »тих 'о вое о бра аных: ¡^вса^ '."■. ; '■•■,■. ;л" :ГсывавдссТ" волосков, на ^гинофоре" является1 результатом дли- '•,.
У ■'-':'■.•,"-':'."■ уу-у .у" ^г'' уу-'.'Г'^^'С';'у''*■■'
■УУ'-У УУ«"""?.'.' >^У;- ,>' ■■ У'У' ■■ , /••;•". -*■ ~'-УУ> г:.' ''• ' /. • 'г.^УУ; '/дУ' У
■■>•'•:-,' "7 -У' '/7у' ' ■.',Ч.>'-'.■*." ' : ■■■'/'.'У'.-.'■":':
■■-''■'."""'.*■■ я ; *; ' ■;%'■;■■ V V. у У"",-' .■'.■.,=
.'/''^з?«»;. V -"У -Л' у -/"УУ '\Л 'у 7 ' У' 'УУ''• У
/ Л ; / .. - , -. Ул::1 - ,'У* 'У ' -"V- . ? --' ц - • - - ' * ч ц У-.
■ - н ■ ■ ■. ^ г,_ч , ':.^г..V ' -,-г 1 ^ -: ^ > —V- > . ;'г"
' . -тельного лроцесоа адаптивной еволшяи, кай биологически • ' • полззяого к, необходимого' средства борьбы за'сохранение^ V;'/»-' 4 вида а ва' рациональное использование еадасов влаги и пи- • '. . ' ,ч . ; тательных веществ в условиях оубаридвого пояса его родины..■ • : - ; ' ' '11амв детально ^научено первичное и вторичное строение ' • .. ' ^ V ' Уу 'гинофоров обеих видов; По данши» микроскопического аналиг *
'. ;; ' ва гпнофор' имеет четко выраженную стеблевую структуру.пе- : .V '■•Ь'ъ^рехоДноготишгпра первичном строении: - пучковое,' при -'-у-' •
• -• • •;' . ; П л о д.' Иоо.ледоьан»ше; нами процесса формирования • :' ., : плода показали,- что чорез 15: дней после погружения пшофо-. • / -у
£ра в почву -плод-уке начинает приобретать хар^ерную фор^ • ^ у'Ч-^уЗ ыу.Грколоплодаик Во консистенций еще мягкий,:но лриобрета~; ' , г .типичное сотчатое• строение* Растет перикарпий очень\ ! у.'
/быотро и в течении 15 дней после погружения доотигает'сво- у '-у/вго максимальаого размера«- у - ~ %
' ■Полученные;нами данные;указывают на то, что формирова- у V,'4:''
• / . '"плода;в течении' 15 дней после погружения гшофора в :'' ' V. ' почв^ происходит в*основном за околоплодника*
• ; '.Период от 15 до 40-го дня'после погружения аавяэи в.у • ; : / ;. почву^^ктврааувтся? накоплением питательиых вещеста \
"у--'у.; семемах«, В-ато время происходит, интенсивный рост семядолей~ - • у У'л-е зародшш, парв11Хк;матичеокив глетки .андок&рпа .сшшдивают- -'.Ч' "- . : , ся и разруюаютол. Далее,от 40-го до 45-го дня после погру-. у Д
;у- ' хеиия завязи в'почву почти полностью приостанавливается • . - "- * • ^ у ".' рост плода и наступай? полная'арелость*. > ^ ЧУ' * • .у'- - у^'■илЧД'У'А^ Ьуроа«««: Ь ; У ¿У и А.иопЬ1оо1л Егг не^ОКрН-Ч. -г^. , ВВ1ВД1ЙСЯ1-2 061ШНН1Й'бoб^'^^ fЛ.'\/у'. • ' • " ; С;-Ч '''Г,-' На ^чальн ой. стадии- образования плод покрыт зпидер^ Ч'уу . ' ' мой^ как и у листочков, о уотьвца!4И парацитного типа.: '; х' •'
'■''■-■-■^'й^Нв''.'№ВД0Р«л.; имеются одноклеточные волоски,^как .и у^уТЧ^'-Ч - 'Ьшо^ора/ ОНИ Представляют' собой ' МДрОСТЫ клеток; БЦВД8рМЫ. _л''.
шШШШ ШМ ШшШ^Ш^ШШв
: .д '
■у■
Диаывтр волосков соотаадяет 18-^ мючрояа. Длине ¿с ' . ; легат в пределах о» 20 я» 1100 микрон. Длина'волооков опре- . • , ; ; , деляет.отепенъ 8агряэнениооти бобов пря уборкеу ' • • . т' • ; V Околоплодник. врелого боба А.^гров«»» I. ' '.и А»лвоЪ1~ {• ■
■ У . " >о1а кг, »илввт олвдумдий общий план отроения: довольно [яоно ;. \ у 'различаются три слоя, Поверхностный олой - знвокарп ооото- У Д
- -. жт.из' Нескольких слоев довольно мелких, плотно ооюшутых,"; -
V У :, ДРУЕ о Другом клеток, отенки котогйх одревеснела а ''Йр'ош^.^дчу.-
• • . йены множеством.проотых аор многоугольной формы.' Это»олой > •. ' ; / образует плотный чехол, оверху он выглядит ячеистым.' . ' . - ' /' ,^Средний~олоЯ: околоплодника- ыеэокарп состоит из круп- ^ " ; вих тонкоотвяных клеток таренхвмы. Стенки их целлюлозные'," \ V
' - а Значительной отепени раврупешше. В толще парешсяш вале- '': :: : .. гает оплошной олой сильно одревеоневших тканой, • выполняв-. • -. - щих защитную и. арматурную' функции» Этот одой дает шроота^ - : . / - направленнпе к поверхности околоплодника. Стоики паренхим- -Л
; ш «леток, орллегащив к атому слою,' токе! одревесневают» I ' -.' ; -./Арматурный олой валехает то поореднне олоя парешааш,. то •: •
. ближе к поверхности околоплоднике,: то ближе к внутреннему.- -;; /:" олоп - эндокарпу. Мезокарп занимает:большую чаоть тойдинн" околоплодника. . ■■ ■г^дч'-1'-
Третий, внутренний олой околоплодаика ендокарп ооо- "... -..Ч.
■ . • • тоит из тонкостенных, сильно обагатерпропанных паренхнмных; / ? г ■.:"'/ клеток о:целлюлозными стенками.■ Этозллаотячяаа пленка, 'Т:' '
•V • ..-. легко отделяющаяся от мезокарпа* Пергаментного олоя,, кото- ~ •.•/ •' . . рый обусловливает раотреокивапие плода/ в околоплоднике," Ч ' " . •
г а.Ьуров««» Ь, . . .и А. Кг. ^ нет. "о-;""•• 'ф!
, V ч"'- ■ При общем плане микроскопического отроения околоплод- V*'{>
.нлка А. Ьуровм»:!^"", и А. топЪ1оо1а Кг. ' можно отметить ■ --у -, неодинаковую толщину его: 2,2«-1,4 мм и 0,9 мм соответотэев-ао (табл.2). " . , > ■ ^
• '';:*; Изучены также общие черты отроения семенной коиуры, ■/
V * приоущие двум видам.' Проведенное иооледование подтвердило -. > У: болуцую такоономяческую ценность атого призвана и возмох- . . Д: ; . т ' вооть дальнейшего применения его в целях оистемативя Данно- ' .
; - ètô овЦоиявтой «ем, что йяоди ьтях видов иврашфиваеднвса : •*.': роль'1 aaajüBfiiix 'гКйквЙ ; а о сновкой БЩол^тЬколоамдйкк* ■
ï:'^ оДГ'Я Текший Z ..
: ï ^ у .Толщина око дошюдника 'икоау рн оеыяиялодов v :i->
.... :' • ' . :%Тол)шна » мякровах
оорт.-'.' Околоплий-
i:.-, ¡.■■'.M. алейроно- ' ^ЬыА V'" ОЛОЙ . : общая 7
*:' A', taoati-
vj-v••. •ч'^'Йш Цате риалы : водтвврждадтпредаоловднда^ адшияутов : ;: ' :. В*1\Ал0ксаядройй4 . {1954 ) > ' а. затем í» Н.Й.ЙулешошЫ Ц06Э j » • -
vHrcw'отличается " ot;структура ¡ рубчикаоеияя'
«пидарш у ceiiótóioa koig'pa ¿ oánácra; рубчийа dTCjfTciüje* и . . ,Д= • наружу виходат wie«« Ытатвль1а(А napeiubiiiüi : : V:... ;
; -1Ъ8личил; bdiiapywjutíie иамя в отрукту^; плодов двух ' ' '
V : ' ' ' сортов Ai hypbgee» 1-4 : В ,ТОЛщИИв U63DKapÜfl И•СТвПвНИ ЬбЛ№- • • / '• -TettapOBaBaooTri ero меток/ в толтиле апилвшУ и fcaneuxvuti-- ' ;
гают* Величай* 2-Эсм.в дладу а оодержат одно ила два ов- ^ ч меня.; весьма редко тря«' Однако/ по^отношению к АьтопНоо.\ ■! .';.'1а и»П.Й*НуковскиЙ пише*^чго"у»того ■ ввда/'
»а одном пшофоре иногда встречается по весхольку,ыалевь- ^
' *юа йобов«' • '' /Л;. Г;.--.;.•••.•.,' у - -Г. .;;. • ' ; ' V"
.у . • , В ьашях иоследовадаях^-мы ваблпдаиш образование' цопоч^ кя,' состоящей из трех бобов, расположенных последовательно .-. .V ■йа одном гивофорвв каядом: бобе ваходвлооь по одному вор^; ,:; ■
- • .л.На продольном-ореаа &авя8и А.попб1ое>1» Яг*', располо-^ \: лепной на гипофоре; -выходящем {»'первого боба¿было обнару~ ?; ;:
вено два семязачатка» Изучение структуры гяпофора,' аыхойЦ» :. пего из первого боба# т появречшл орев^ апш(ал»яоЙ, орвА> .
ней и Назальной частей шявидо кабину; оходнух» оо мруяту«» . - • " рой ¿в чаотвй гадофора^/образ овашвгооя поола оплодот«. •• V. < ворения» Гаавица в том, .чтоIв багвльной чаотя еще оохрааи- - . лооь пучковое^строенио»; ч £ \й^¿Ш .V;
^ Проведенные иоследованкя наводят на мысль^ ;что у А.иоачЗ ' д*1оо1а Ег« интеркадшрная ывряотема эеляадашаетая вв толъ~!.'-'. .ко в оовованиа эавязн, но а в самой вааяой, между оемява- . ; чаткаии, ' чт о" приводит; к раэдвижвшш участков ваьязи, к обра* у У
вовайяо цепочки1 плодов.' Однако, «от воороо требует более ■ Vдетального изучения.--; . \лVV^лЙй:
' "».•:'•.•"' ; .' : Структура ввгиативныХ орГвновV-
К' о р е в ь. В результате проведенных клнроокошпво-кнх во<ушдовани8 уотавовлеао, :чточввутреавяА отруктура''кЬр-< .. V ня арахиса' являетоя обычной для корня двудольных« Тцателвво ' Уне следовал ось образование корневых волосков. По отношения 'V; , к' А •'Ьтдов*** существуют разливе мнения относительно • ; .... ^присутствия или отоутотвия корневых волооков ( А»Р»М1*'"," 18951И«ЙееЛ■■1924г Е.*вХ^в ^,;;1919). ПрВ ИООледОМ- Г* У
- Л"ч>..-
■ -1..
1 '■
- нш корней/раотуцнх в поле растений нескольких рвановид- 4 •
ноотей, корневые волоска не били йамя обнаружены, Мы име-.; , . ;;' 101 однако возможность наблюдать доотаточно большое число X ^ г' корневых волоокоэ у растений в во8раоте 1б-тн дней,'кото- * рыв били вирацоии в сооудах; содержащих:песок.:Корневые волоскн при ваоч&ной культуре' были хороша представлена "•• , на боковых корнях; но довольно редко на главном корне. Они .'сосредоточена пулами,у основания бокових корней.1 Нами " я
было отмечено, что на главном корне клетки мшблема и по- -: : верхноотних олоев первичной коры активно слущиваются^ чём 'V • и объясняется'отсутствие корнешх волосков На главном кор- -л-ре.'.учитывая, что а» Ьуровава I.» хорошо'растет.й обильно ' . плодоносит и в условиях жаркого лета аридных территорий, V ;.. : могао сделать предположение, что недостаток корневых во- 'V .• ласков воополняется'за счет поглотительной способности ; . ' волосков; образуодахся на гяйофорах и бобйх» ; ' : ••'•
, ^ : ' г,ч Далее такжо установлено,'Лто главный коронь.имеет : - -;н 5 ■ ; ГтетрарХН}Ю1отруктуру,:боковое.корня* Яиархни. Прсрсоток , ''; ■ - ; . "V-: / : ц к» ьуроеала Ь, быстро формирует довольно ыоодус сиотему ; ; V ; ^г - главного корпя - на 18-й день после посева, в фазе трех .: ; ,- - листьев общая'длина корней равна 200-230 см» У столящейся •' , : -раэноваяноста главный корень проникает глубже. Чем у полу-\ куотовой и оообенно кустовой. Наибольшая ширина корневой • ,-
'' системы была у отолпнеПсл разновидности, иашденыаая у '••'."•'•.•-.' '.' ; : ПОЛукуСТОВОЙ!^»^^ Д^. * *. ■'■'■ "'"■'
'•'' •';'/ / •- .П е р в х о д .и ал зон а. У, бобовых,-'особенно у • ;.
Гшюгеалымх форм,,отмечается значительное • своеобразие в ''V.' • •* д "микроскошпеской структуре переходной эшш, хотя и не;/-. .. < . увязанное о нарушением'обиого строения; но ооздыздее до- • •' : ■ V■ лолнктолыше трудности для ее'иятернретагдаи. Солыганотво V . • предотавптелой семейства бобовых; у которых при'прорасто-• ••
. ; . '•цив семядоли остается под вемлей, имеют • сально растянутую-V'"/.' -*переходную зону,• которая может продолгаться вмпо семядо- , • " ' ;: ; ч ^ лей. В'зтом отнооенка А« 1*уроеача Ь, представляет иоключе*^ " ' ^ - "нйе, ток как у него, переход от окзархной ксплеыи к зндарх^
: Ь. —'•*- ■■
• * -
' '>г 'Г:
; V ^1"'.г дФ ■ ■'^К:
'. -Д: У ■, ной завершается'-' да* I ш циха корневой швйш.Переход о* ше- 1.?у >УУ
. --луоадвйол иоворхнооти т«в. от епаблеии к ашшерыо. "•• -'У
...У-'*У гипокотиля йроиоходит как оравяло, па корневой шейке«• Ни*- . У У • У/, у ияя граница рядов танндцооодереащих клеток, расположенных ' ;: ; • ' около аротокоидеыы, лежит чуть гаве корневой шейка« ".' У У "У: ■ : Л'..- ';У/т'ч /.у.:: '' .'Тайдица'з ухУ'У-У-УУ'У/У' ' УУ ' У"; Динамика;ндраотания корней у■ проростков А.^УЯ?8*** ..
Сорт • • Фаза . роста -I Чиоло ■ дней от посева Длина корней ? (он) г^ ^ ^ У
■■ Г ' м---. ±в 1 " . 0Г , ; . •
1»выноо .. ■/1 семядо- / 1 ;.лей ■ -■ ■ > V ■: Л".-;, -■ У'-- ' . 6 у,у- У- '•У'бв'УУУ'.
•У' У г.ряэввр»' У .....тываиив лиотьев; 12 -■Т^ 69'.У У •. Г ч • • • '<.■ • • -и' •ч :'••'• Г V .1.' *УУ.У-- У : У 80;- ' У
4. ► о',-'-'-. :Э.развер-: тнвайив! .•..3-Х г : лиотьвв ' ( \ V . • С • Д ' 18. 232 . '' . 1. •• . Л**, •• ••• V"' * " ;-: 60'- V 'г.уУ 'га
г"' "Г .\1«юцнооУУ ;: оемядо-лей , . • У 9 УУ > во У,". 14 УУ'У ;; . 75: - - у
ш .'.Й^раввер—. ; тыванив- листьев У'",:"',"! Д" •У 50 • уи 34 У:'У
Г."".- Э. развел тнванио 3-Х -листьев "V-.* '. / • _• • -"у _ '.у.-и у:; • \ 1-У 1Г". ; V / - . Уу •206 у' уУ'йгУ
: Ч'1 -
»-^.У : ; :;!у.,/;- ;■;...............
. ••• " . У г..: ,с т в б в л ь. Мл анализировали микроскопическую.отр*к~'
'.•• \ .туру стебля А» Гцгроевеа Ь. и А» мопъ1со1а Кг.; воралнитель-У; :У-Д • вой плане". Проведе ины ¿^исследования позволили у oтal^oвитьУ • ; У ■
-У"У ¿У- У-Г^'У: У'-^ .'У'.'"'."-
' ' чтр oTOöwb y odoa* вадовикеег переходный - тил стротввд- -7;;7 у /7 ; ' >пучковое первичное!я яепутаовов вторичное/ Клетки оердц»- - - V ; ■ '' вины ■ у''обоих ' видов pa8pyœaiwoàf_ формируя цейтральную ao-í •Ту 7Í - ■■■ < ; - ' дость. У А. hypogee« ь-.и Àimoûticôïâ ¡^чётко различаются 7 •• \ >' í Два типа таннидооодержащих клеток! а) рано развивающиеся • ' . :7 , B'útwiojró стеблях. Это удлиненные клетке длиной-до двух ^ у у у.7 •'им* Она локализовали отрого против ^от<жсиле«и, клепан / . 7 7 ;';а80диа«етриче^ коре к:'. •
: - оердцевана стебля.:Ми не¡располагаем дашшм^^ чтобы одре- - ' У; . - ' г: ' . ' делать ааличиа функциональной связи между клетками, ¿одер- - : : Д юглми таявиди и ялеткаыа всалош^ но их теолая аоооциацвя 7 :>7ч *»^подожеиия à оитогейеаа предполагает вовмошость такой 7 7?Х уХ .;- » '< : овявя« Хлоропласта больше всего ооорвдоточева s опециаливи- \ у" , "Ц-ревенной хлореахиме внешнего олоя первичной коры. Кроме - '
-7 7,; го они находятся'и s клетках сердцевинных лучей, а также я - . . ' :в перяфсрвческой воае оеряцввшш, '7 7 h7'-гШ'^;
. : яокаяало^ что.общпй план строен»« его такой «ю как у' ; .. ' ,, . . : 1, hyp»«»** ь»у;ч ;В'качестве ЬтдичиЗмозшо ; отметать ааля- ! '' .' ' .г ! - 7 чае таннидов в епядерыалышх клетках, белее тояоту» оерви*- 7 - "
> ; Кг ну® ¿ L более иарькие;пробвети_сооудой^в :
. . точную сердцевзшу¿ ' большего размера криоталли, окоалата ¿'.^.¿v;-■■'■y-v
^ кальция, большую полость (табл. 4). Рассматривая три разно- . ' - .У • ; виднооти Аhypogaëa Ь, можно "окааать', что число проводящих ' ' . ' пучков и тодлпша первичной коры оказались наибольшими у 7 ^ ¿7 7 7л'у : ' стелящейся разновидпооти. (табл. • 4 ), наиболее. кру йнсклвточ»- - . • : ' ' :; пая сердцевина была у куотовой разновидности* Г ... > . ,. — ^7 7
\ ; X, Д и о т. Диоторасположение очередное» Парнопериотый •. : v; у : . ' * тЬур0^** ** * ■'"KrA.rmoati<>alft' ggy - о острит из у '- у:
7 • четырех листочков .овальной или сбратно-лйцевидной формы. г-7 Последнее прикреплены к довольно длинному, покрытому во- 77 . ' лоокамй'рахиоу. На верхнеД поверхности ¿я имеет жалобой.: . ^ . \ • V • • Дяяна' рахиса-от.2-х до В-ма ом.
■■y* /V;^^ ' -¿i.' » i ч -у, •.
•••J J < :
•N
i.- V ^•'••».i v- ■
"Хврантер^отина цюч'оокощгеаской1 структур* отевдей . : :
'../v';, JL 'hypegaeb l»* ■ t'i*»oirttool»: л-л ;
>'■> ■ '•'• ■"■ '■'■■''-- '- '-* Ч-'^У'■ •■■" .J• •■■-'•-••'■"■ ■ ■•-■■■=-:■--■■■ .-■' '■■---■■'■ . V .г;
;-Aiieottbi» j ' •••■-.í"^ ^ f .. '-i V.
: Лч 'л 1 ' * ч рарйовидночти . .
отйяшадся
: '••ТождавдА У* ,'ï-.' - ' * НЛ
БйТ - i8i6*ïiLB л? fiïïB.t : ïfliOïïaiT^^ --
у % у Т олщина V ' ' ч ; ■ ч ^ у: Х^'у ^'--^''Тч Ч " ; ' ; Ч X ' "V i ч ■; :
ЧвйДО bp©~';Xv X У •■'•- *•'./Л' XX.'- \ Ч :.•':.• ,VX'- г "X. ' йодшшх- >ХХХХ • • г- : " r :vXX: > \ X 'X/'
ХХ>Хí-4st?.--'t?-вя .-i
■■'г XXX йвдйоетрХ; -
:v„. /У" 'Клвгоя-.;-.v;-'- / V ....';•...• "••"XX'- -..гЛ:--.^:-,?;, X. :
надери* х? Cv.v.t ^* --Г--4 * :y> -. ; : * ■://
,. кристаллов X." ^v'vi •• .. • оксалата . • - ••-.'J-."/.:.- ..>• L- ..yv;.'.V y -V •• /'. '
¿.vï' ^ ^. 84,e¿oro' y У- вв»ох9,0
и : 0 B o^ÍSÍOT'1 йоврвчьЦ > срчвуралиоа; у V'-
- - A. bypogáeá v. ям««« форму пола/ывояцй,: Эпадврма'
- i Tdj^be.lÖ~II uàtpDBv Deí>»¿» ьлсЛ вврвм^ «opa • i :. : ; . : .'Ьрвдотавлей;1~а ряданЫ j^eioK ltowewcMiiWi.Число ряда» увв-» ; ' • ; ч : яйчиьайтся ра плачах paia&a» оротии доводящее пучков/' '.• • г ' / Яйлвё следуют *t>ti-.4éTtípá ряда клеток шрвсОа^; Хлой^хлиа ... \ : :;'лок4лиаовава ?;boiiOBaOM Ьа^ёдаковль^ой oèopouis/;a ьа - V ' ^дальйЦНйядаей)
клеток^ bdpasyit раврывц над ьроводящвмя пучкам* Коллатв« . ' . ' . ; • panibue проводящие < Пучкв : й числе пята ва поаерачвои ópeaa ; ■ -Гч -J - / Vv ;paxábar böpaayb*? »yx^ i ; ii ьэЫвкйу ту » ; ¿.. вдажотйлжьаоЛ'. ou bpoñik
Таннидооодержаидае клетки и привиатичвскив красталли opoa^ '; ,\ .. • / лета ка^ид диоийцировани также, как в стебле. ; ••',• : : v..*Ч.'У A. montloola Кг. . очертание поперечного среза рахи- \ * ,
■ • - ■ са' неокольжо иаое j ; чем у А. Ьуров««* » У нега ыенее вы- .:" / ражены едакоиальные плечи * Толщина ¿пвдерш ' о первичной V ч'-1 - .коры несколько иецывё, чем у AAypogaee. ь, (табл.б); Слой "
• Г. хлоренхкми толще н не прврывавт'оя ва вбавсяаяьвой отороне,г ' \ . как у А. hypogeea; L,Танницосодержащие клетки кру яя ее Д4;. - -у- ;. *:
■ i . в оотальнш отруктура рахиса A.eontloolA Хг»сходна о тако- - - * '
г вой у А. ъуроема I». '. Сравнивая микроокопичеокуо-отрук-' • г
. ; - - туру ; рахаса различных равяовидностей А. itypos*** можно > ♦ ; скавать; что куотовая разновидность наибодьшуп тол- ' .
дину первичной коры и наибольшей размер центрального про-' / Д дЧ ■ ; • водящего пучка. . • ' ; 'у "г-[у / "Л .' ;. : Таблица б .'. /.'... ' .
ÏV Соотношение раеиеров гиотологичесннхадементов' -y'i'ï-*[''/у у у Траэто qïi.hj^oe»? »Ti ï."mont;l5oï»TtrУ V1; ДЬ'Ч'ЧЧ
-Покаэатали ' 'Л";ДА.hXPOS*1*'I<;/ -Amont!-;.:.
микронах " \ раановидноати . . ч . eola Кг.
J s" ' -K кусковая | яо^отс^ |зтвлвдаяоя
V ;•./•-.. толщина "V ■ ■ , - гД':, /
-.., впядорми- I0;0 V; 9,4
•„:Л t толщина v-'-;-;•:',• ;
¡L /-'-г первичной ■ '• ■■ • ; -v
yV-;.'^;-.- коры 172,0 ч 129,3.
' : % Диаметр . -'S' ",
централь- : -УГ'у'- s
' >118,8- ' ioit4 . ; у
• ч •• ЦвИТраЛЬ— ' • ■1 г -'■■.''- '- ? ■л - V:' ■ - ■-■■■'.'■-.'■ v \
-ного про-. . ."■■ î ■ ■ 'уЧ'^-'"--
водящего ■.'■■• ;'л- ■ ■ ', - ■•-■.■■
.дута . 498,6 ( . 266,0 : ," • 317,1 . :
Диаметр ^■yjyy^.'U-CÏ'j'y
сердце- ' . „ • л • ^ ч ; -, i' *'■'^
., вины_
¡.Л '.V'.-'■;. : -'■ * ■ г- S ' ■[-
•• 18 v'-v.
75,0 •• •.•:; Б8,1,: ' -'62,0 v. ;V56A;'V'. ' ;
Л ■ ' \ Ч" ."Л" ^ :
j-.У''У".''-
'■■''. -¡'V:., 'У''-.'-. -
v Л и а у о ч е к. 'Листочек А.^УР°вава имеет дорви-* .i вентральное отроение* Верхняя я нижняя впидерыв'одноолой-; у г". . • !,"> ; :; пав,: у 'нижней епидерми находитод крушоклеточная гиподерма,-, V ч*.клетки Г4.ааренхими расположена рыхло,'•'палисадная .. : '• • • пареняша'даух^вхолоЯнад« Уотьица находятоя на обзих ото- •. • ' Сроках листочка» : В виядермальшх клетках'присутствуют врио-' •
таллм окоалата каль^» Толлвша шюс^инки ласточка 190-21Э " 7у ; j ; микрон (та0л*6). Верхняя впидерма толще нижней (34-26 мни- - ' : ров против IÔ-I9 ; микрон).' Проекция, клеток ¿пядврцщ.иного^-V , гсш.1шя, о вршояинейшши ствшсашс, Клвпси верхней оовдврмИ; /;'.:^ .. : / мельче клеток пишей»>Ниж!ЯЯ епиде!»« граничит со слоем г»- . • .■ : '' подерш> имощем толщину 33-41 микрон» Устьица * довольно аса-паразитного: (параллельноклетаого)илц рубиацео-"
одного типа (т»е» каждое уотыще окружеко о?обоих отороа
» ■ ГА ■ : ■ '■ '
;;:>: двумя клетками епидерми, длинная ооь которых параллельна ^ длинной оси уотьичной щалл и йамыкающик клеток). « ■ •. '' Устьица яаходятоя 'в одной ! плоокостн. о ©пядермой. Тип > ' : ■ ;
. ..-; • вамыкаювдх околоуотьичних клеток является постояяиым, прав- •• ,. ваком для вида в popa и не овяваИ о-уоловиями меотообита-* • • ./ > ния (А»М.1Ьаанов,-;1Э59)." Форма в расположение околоуотьич- V •• них клеток раосматриваются в оветв* оовремошиис представле- * ;.ний ' о филогении Покритосвмешиа (А.Я»Штромберг, 1956) ♦ Bon- •* ; ^ \ = . . •. роо о примишвности. того .«ли иного тмда , уотьиц" eine '.оконча-• ' : ^ !
Я"; *'?: ^"-' тольно не. pemen«: Примитивным для воех-двудольных очитавтоД л V-внцшслЦтот1Й Т1ш (Ы.В,Петрова,; 1969),-хотя раньше ä нал-•» •
/виемхарвктера.: очерти '• предположение, что тенденция равватия ваключаетоя в траа-; . ~ -■V ; сфоршгии оппдермы листа о волняотими'оте1шамв в прямоли- >.'/ . ''. '. •> кейные- (М»В»Петрова/ 1969; А»й»Штромберг, .1956). : Л; i , *'< г • -К У,.. :*;'■*'.• Д V- Наверхней.впидерве• уотыщ больше\,чем■ ва-пиадей.;-;.';'- ";,, ; Saiuö рма^пойрыта'одновдеточшга'-в ••/•Ч;; .: пихней ваидерне* В верхней эпидерме в фирме конуса вотре-' , '
^ 'ч Ц.' Р i J- ' -■Г:'*1-" ■>".: Í ' -''^'.Ч ■ "s . ÍÍ Ч- /
чаются таинядооодериадив; клвтки.,Вти клатки цогутоОраэо-' вывать внутренний вырооф/'доотвгащвй до трети толщшш ,!'■ ддоточха; По^ташшдооодержавдши клетками,зпидерыы peono- ' . лагветоя столбик клеток мезофилла, также' Содержащих тайка- 1 да; Этот.столбик может доходить до гиподермы*' Л.- '•„;.'
/Поокольку чиоло клеток верхней и нижней зпидермы ■ У отмщ на единицу площади имеет;большие'колебания в'прв-'# дедах; видйи даже оооби ми виводнлн оуммарвый уотьичиий * *' иадеко (отношввие чаода' уотьиц к числу илеток вшщорш на; единицу поверхности лиоточка), который является характер- 1 НШ для каждого вида (а.В.Сивнот, .1963),; у a«hypogaea 1« ов; равен 19^24« Нами'0нд вычислен _такиа коеффициент пали- ^¡ 7 оадаооти - отношение шдиоадной паренхимы к х^Отатой. Чем " ' больае.коеффидаент палисадноств, тем плотнее мееофклл.' ■ Этот■ коэффициент используют; ддя характеристики коероморф- . вооти вида» До лаканы Т»К.Горвдшнай (1965) у световых лло-тьев его; величина лабобливкан единица1,' либо больше . ев;. Т. : A'.bjrj>óe»®»Ь. он paBQHl¿94s,8, что свидетельствует о его . мероморфности* Возможно,,что коероморфная структура; наб- . людаемая!у'многих тропических растений, предотвращает па- -•.губное дейотвжб слишком интенсивного. освещения.. - ' ■ •;.'••
хПлощадь поперечного оечения. проводящего пучка; главной ' ¿одах ооотавшш ,20-33¡í^Длвва килок ва1кв.ом'-7б5--831мм ; Общи» черты микроскопичеокого отроения диоточка .' - • A.monticola Sr* такие же как", и у А^Ьдтровма Ь.' ; различия связаны о,количпотввнно-анятошпв скани признаками (табл.6). Тав у А.юспб1во1л%олщина |плаоишки ао1оточка больше'-: ' .;* 233 микрон, впидерма болев крупноклеточная, а клетки вер-.,' Хней еявдврыы крупнее: нижней. Число устьиц на верхней и 7r.V< нижней рпидерые примерао одиваково A.^optlooia Кг. отличается большой опушеннЬоаюлшзт очков j ; коэффициент палисад- : аротн pasea'1,96.'Длина иялок ва I кв.см» значительно меньше (668 мм) # чем у А.' Ьуроваеа V^v ^Í^V^
По совокупности етих данных можно сказать, что А• montloóle £г .менее ковроморфен, чем A.lvPoe«ea.I¿ . .
» ." ' V • ■ '. vr; . ' "
yyy v
J - .' . ■
Мл л.' i-. ^ ■
••• y-v
ч У Сравнивая jwiuty ообой раалнчяцв раановадвооти,1 ,,-■* i ti »овно скайать / чтй куотовая разновидность
.' С имеет нанесшее тол^тум пластинку дасточка¿ Haadojteб тол- qtj» и мвлнрклвточвуи вшщериу,, наиболее ïолотуи 'гшодер-;у ыу, волеа опушейную мишп впидврму,У1ш»Золев раввятуюУ ,ч - сеть «mokf -' nñ¿soja.mj ю Нйсшйдь доводящего ' пучка главной :¡ авшш»Олвдовательно> кустовая ■ разновидность являете*1 нав- 1 более ковроийрфной яоолбдуеыцх раэповпдяоптей«- У.
уУ Наименее кивроморфной можно счнтй» йолу»уотовую рввяо- • : Д - ВИДИОоТь'.уЗу^У^'У у ' УУ УУ УЛУ
, У УЗ ; характеристика микровкооичеокой структура лиоточке: У; уУ у- cjïogaeà Ьг ц Д, motrticola Kr» ....'••.:• у, ' у
Г УУ/ *•' ; .. » -УУ-У-:>-\- ',. уУУ'УУ:'. У •/" '■ ''>У-УУ', У --Л'.-
■''i';.- ' Показателя ' : A .bypogae» - Ь» '/ ■':',,; у. А,шопЪ1> Oolft Er)
- . ¡y í ■. фйвиовядаостй :¡ у
' У ■ ' :.>■'> i-, ■■■!.*■■! кустовая no^yoteu отелпцаяся
УуУ у-1." \ 2-..'. .V ' . '•;4';•'.•-
■У V; - Толпвлш- '; . У :'V . - . У'УУ'уУ-" '
уу4УУши станка;УУ'УУ,--■ у у-у;
У •?ШЖрОй1 у 212*2,03 • 191*0,4 ; 204*1,8 У у У 224*0,6 ,-y;V%.y Толпдаа ; 'У:уУ. У-У;уЛУу-'.-; У--'/У'^уУ УУ-уУ К; ' у/-У'---: верхней /ууу у^у-'- ^уу-у-уу^у.----У1УУУу ^у
У/ ' ' '-?мякрБйУ;'' У - 26*0,4; ¿4*0,4У i . '24±0,4 У 24*0,4 /• '
' -.У* ■■'У'ЛУ-Ууч-У У
, - . нишей у;,: у. . ;\У .у : > У\УУ:^-/У'У ; у
епияеш^ . .19+0^4 У I8±0^ll - У ' I7¿0,9 У20Í0t5
дной-У^:у уу/уу.- у - /У; ;,Уу;У
Sr. ; . 85¿I#2 ' 8lt0¿0 У ' в6±0,в;у у ' 83*0,9 :
АУ - Толщина •.••*•*/; .. -y.l/ y^ .. У ^ — ./У:. У; 'У "•-v - гиподермы-' .yY i - ; ; '■>• • ' ^
.у у д ; Wpoil~ t ; ; 42±I,3 У: У 04±i Д' -У- 3Stl,3 :44±0,6' ' • •
';УУ;Уу;У.У ууУ. ;У.: yí:?'-^..'Уу у21-Усу '
■ '..-.-'.^y.f' ^.yvy^'-vyy':. ^ / ,'. ' J, .'-У„у vv-'-'.'--""
'¿У 'У-; - уу/*-.'"^ ЯД -.У- ' " -У ■■'.-' ■ ■. i-,■ ■■.''*'.■'"'■ .'■: ■ -, 'V "i"-1'--' '■ ; " ■ '
■/ -У::у:.ъ ':."-■ t- * ''У^'-^-'"'^'^'- ■ ' ',-Ч ■ У ■*; У У vi-"'-' *■.>"■' 'I. *' -.'■' -"■ ' '",:■■■ Va--' '-'У/ ■■.-'
^-'.у • Толщина-'vy л 'уу; .палисаднойУ ре'
рои
I } 2 ; ) а | 4
• . \ Коэффициент
■ ■ ■ -- д&аисадноо— -' г-Д . ■■■<!-'■;'■ ■ ,■■:-- , -
У : • ТИ' ■ . 2,34 * 2,28 ..• 1,93 ••¡••1,96; V' ' • ; "
ДУ, Величина Д V-ДД'' -у, .;;'.:ДД . Л - Д''ДДУУДДдД ДУ.-"ДД
' олосади ДО— • /," ,' • :. < ' ." . -'.Д -.С-:. "- < ;; " ■• . перечного . • • . ." './/..'Д. --Д-'' ■■'■■:■ оечеяия Д .'.-Д ■; : .-.Д " Д;, • проводящего • , 1. д.- ; д д.-; дд.-,>'.д д^- -д:^.--ДД ,■ лучкам % »• ..■•■.- ^.■-.■■^.■л- -.л..:;- * Д:'-■ А-'-'."- Д-. ' . площади ое- ■ 'V -м. V. . . >';--.;Д:' л :•• :■"■: чеши глав- • ■ ■■■ ч- ■■-
/ ; кой жилки ; ■ 33,1- , 29,6 Д Д^бIV ;ДД 26,3',ДД,'У/ДУД, У' У Длава явлок д У •„•: Л. • ; ~ -ДДДУд ДУ:ДДД .ДДДУД.-''
Су.-. • кв*ЗД' •• Д 831*11,2. - 755*1,8/. 800*3,9 , 668±9,5 У
• - Чиоло ус- УДДД -Д'.ДД''-' "ДД 'Д*.: Д ДУД ДУ У уДд .-'-У . • тыщ ш 1-кв. Д;Д-Д <■■■'-''.: -V:-' ■■■., '■ д*.; -'^-Д-Д;Д-ДДД;. .-ДДД-.'
■. •ШБвСХНвй Д. ■ ' . ■ .Г1-'-' ■ '■ . - ■ .;■
. ' . мидерш- 138^1,4 . . бШ^-О 144±0,9 . . 7в±1,5 .
Чуоло клеток - (| ' -'У
верхней
, Число волоо- ■ ду '
■ -------- * "Т.- ■": ■' ■ 'ч-. ■ Л- Г ;.■.;¡, V, ■'.:'.'. '
ков на I кв. ■ . мм верхней : - впидерда
; % Число уотьиц
■■" на I кэ.мм . ..... , .. ......
У . •; .96^1,2 . /78^1,4 : у '
ь ' Чиоло клеток У/./.' /ДгДДДДДД'Д-.:
■ ; на-1 кв.1ш .у.1-/ ■■■ ' ■ v: '■■■/■■ 1 -
V-нижней апв-; У' дермы ! • . Чиоло''ВОЛОО-' г ков на I зев. ■
, -мм нлшей л '
Б35±4,7 ^ 357^2,4,. 392*2,8 ^38*4,3
волоо-'-;. :. / ■'-Д-Д I кв. :
У ^идаКы® .14±0;8 740,7 • б±0,б Д25^0,в . ; ;
■ V-' -Д- "Суммарный ' • •' ДДД Д. Д .
уотьичный • Д,- то о • ' Д : ТА о ^ •
¿вд«о 21,3 19,8 ; 24,Б ул .19,0
■у22
; Общие'^вивода,
¿''•Д^^'.-';-1 . ; г«|{а.'основании критического 'аналива биоморфодогичес-' ■ •. .
*'У у.ких ■ особенностей и оттотаксономических данных,кулътишру е-7.•'_; ; • •-мыйарахис подзеиннЖА; ьуровафа'ь, )лвляется производным \ V. у' . ••"; /.от м1Юголет»1его ремонтантного,частично одревесневаи^его, '. ."•'■,• ,. ' . возможно,вечнозеленого предка.Из числа" известных с'понтан—■
' •Д. / пых видов наиболее вероятным прообразом продковой формы яв- ; у, ;■■■;. ууу'ляетоя¿Ь3,3®?;етёлъшйся^
5 =,■.-■ Тч; В ходе транбформации предковой многолетней жизненной формы •'■•
У :- в однолетнш,произошло удвоение .числа хромосом, отекла * воз-'. ^ ;'- ".:• -иожно,гетерозис и развитие других целесообразных призна-.;. ' уков- в хода < адаптация' к. засушливым условиям; произрастания' ЧТ'У .".V •• или возделывания.'; • .' : ;' . , • '•■'
'; •• V У -. ;.2, На основании сравнительно-морфологичеокого Анализа ^ ;
/..разнообразных признаков'структуры вегетативных и ропродук-' ' ■У.п хишшх органов,биоморфологическйх и цитотвк'оономичеоких : 5 ' '
. " • " особенностей двух видов аряхиса(А; Ьтрова»я X.,) и опонтан-'4/ , • ,'Л;
• ного(А.. и>ош;1соХ«1 кг»'•. установлено!их близкое- родство,в ка-^. .: • -У './честве видов;возникших от общего п^дка и' ра'эвивашихся'•. ■■;'• '.•' ' -; V" ! "параллвльиочв': ходе соматической
3. Важ11еЙшв"морфологичоские признаки и уойоморфологи--.; . ; ; ; •' ческие особенности. отличашие вида арахийа в качестве* оссм 4 , ' ь'у :бой .кизненноЙформй от; о о танйшх представителей .¿аълбем-у;'V•-.>-
:.'• ' ..< 'рассматриваются нами как вторичные;возникшие.в ходе адап--. -' ' •• . (! '• ( • т^вной вволпции и .уеловиях аридной ао)ш; Землн;К таковым оТ-К -
•'.. .. . нооятся ;сле^юимв!развитие мотоюго гш1офора(до 20 ом,дли!ш}5 '/■у г у • V с вя за ншй / о; нш' пере ход от' ха эмогамии. к клейстогамии, Г ;•;; ■ '.. ;.;'карпия;и ,Появление на' гинофорахи на молодых бобах асоими-\' .'. к; ;■' Д ' лиру ИДИХВОЛОСКОВ ¿У :: ' У -" ''Д-Ч, .у/'Д 'У.: у'у.;--".-
г: • > У \ 4♦ Гянофор представляет собой новооброзование .В морфо-- . ' - •• лого^фиэкологическом аспекте его Цельэя: отнести т к'стеблв^ :. ' : ; . уУ^ш К;'. Корню.Гинофор шде йт как, бы самостоятельную Природу :
. ;• : ораьнитель1шй скалиэ Микроскопической .структуры гинофбрв;;; -''"ч, . I о^еТе Лье Тву«Т ¿что * й 6 ^дас'лойации гис тологАч ^ ских ^ дем)51|т ев ■-
: " только у основания йавязи,но может возникать и в других ;•; 'у.
• . учаотяах.в частноотн,ыеаду семязачатками,что приводит к об-у';;', ; • рвзоваиаю двух и•большего числа плодов.В стой связи заолу - -, ; " , ■ ягвает внимашш и детального изучения случай,когда на од-" •
> ном ганофоре.возникает чотковядноо образование,соотокиее: V'-V".
иа трех/бобов.Такой феномен нома нередко иаблхдалоя у спои-Д .•'/• ' • тайного вида A'. montlcola fr.В остальном структура гинофоро / v ' -- у. обеих изучаемых-видов оовпадает. ; • . '
б.'Шюгократно проведенные в ходе, всего'онтогенеза кпк-• . . ■' '-vj;■■ роскопическмв исследования хадюфора пе.подтверждают широко -, -ч .., ; • распроотраненную в литоратуро KOiiaen«Kw л-развитии на пшо-' / ' форе и основании плода особой му^пгц-окмбиотического обраэо- ' • ; ; Vwвания из {.ищелия гриба(«нлокарпа).. ' . ' • ' ; , | - ' V' '
> * Хотя.Сравнительный анализ «егюторш;,, вегетативных, и . 7 рспро^кгивных* органов «листочков и рахиса, околоплодника и - , ' ■■■ с ем ami, скелетной, оси и" побега. в целом свидетельствует 07Î-. сходство г структуры Айуров*^* ь.и ïl, Biontiool* Кг., ; отмеченн. также и различия,которые ямеот, преимукостиенно • ко- .-/i'y '.. личеотвениый хорактер:кооцфициент-пол1\сйдности,су^ии'ародй -
1 ' ■ устьичний индекс »мощность(тс^'ипш) околоплодника или семен— ; • • ' ной кожуры,плопадь проводящего пучке" главной «шоп { ' 'Л; '.'у"'Д.-;■■■■'
7.lia основании"проведенной работы^по калькултши и субор^-. ', ' ■ ; -:/Д' динацки морфологических признаков мы выдвигаем в "число jjn— .
дежных:репрезентативных признаков суммарный устькчный ий- . Г;. • •; деко.Признакотст легко таксируемый и пригоден ¿te'только. '' . 5 ' д.ая внутрнродов<?й,но и/внутривидовой диагностики.Порацит-: -цийтип устьичного аппарата является характерна'для рола. Д.1.
/О ■ •' Важнейшими Д1ШГКОСТИП9«2У8Г-1'ПрИЭ1ИКЧМИ,заСлуЯИМЮ1ДИМИ даль- '
'..л нейш'его изучения иа внутри- и'надвидовом уровне,является .'
' , характер,ветвления побегов,строение соцветий,а также струк-• '.• -I " " '. тура н: окраска рубчика семени." - • . . • 7 ■
7 ':, : ; / Материалы диооертации изложекн: в следу гадах работах» ;. ■ ; ; ;
X. Микроскопическая структура проростка дикого видя , . ■.■-' Ai^noiitiiool*toi « Известия АН C0CTfvce^
L 'оМ^^'Сравнительвое' мучевлв; йорфолотавоа^
тей лиота арвхиоо (род ХтасЫв L. ')•» Извести* ТСХА> вып»
в, 1972 (в соавторстве с В.Г«Хркавовоким). ; Д - 7 ;/■.;.'-■- г'
; 3» Анатомические критерии для раагранячваия блавко- " К'-;
: : родотвеншх видов рода : Areohie Ь. » В об.студенческих ' ■■.■■"-."■.., • йаучааз; работ, внп.19,-1972. ' .
о;Д .ч уД^.'.Сообщвния т» материалам диооертацши v
-, 1. На научной коафвренции с/х.факультета ЭДН по ;-г Ду ;■>'■:■ • : вопросам тропиче окого а оубтроолчеокого сельского ховяй-j отваё МОоКва, I97I. ■ ■ - v
■ 2« На воошой научной конференции студентов соль- 4 : ■.J ■
' , окохоаяйвтвенйого факультета ЭДН. Моойва, 1972» , —,
^V .г. ■ - ■ ,.' '■>■ Г' . .
;, • i
J.,
: \ ■
29ЛП.1973 Объем 1,75 я.л. Тярая 150 а«э. ЗакЛ379
Типография Пявврсятета друхби народов ; яконя Патриса Луиумбы, ■ Пост, уд.Ордяоиккядзе* 3>
"1г ' '
- Мамонтов, Юрии Григорьевич
- кандидата биологических наук
- Москва, 1974
- ВАК 03.00.05
- Изучение штаммов клубеньковых бактерий, образующих эффективный симбиоз с арахисом (Arachia hypogaea L.)
- Экологическое обоснование интродукции арахиса в агроэкосистемы Воронежской области
- Использование экспериментального мутагенеза для создания селекционного материала зернобобовых и масличных культур на примере сои и арахиса в условиях Северного Вьетнама
- Основные приемы возделывания арахиса в условиях предгорной зоны Центрального Таджикистана
- Влияние удобрений на урожай и качество семян арахиса на выщелоченном чернозёме Кубани