Сравнительная оценка функциональных резервов организма человека под действием измененной газовой среды

Стрелков, Дмитрий Геннадьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная оценка функциональных резервов организма человека под действием измененной газовой среды
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная оценка функциональных резервов организма человека под действием измененной газовой среды"

ООЗОБЭЭВТ

На правах рукописи

СТРЕЛКОВ Дмитрий Геннадиевич

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ РЕЗЕРВОВ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА ПРИ ДЕЙСТВИИ ИЗМЕНЕННОЙ ГАЗОВОЙ СРЕДЫ

03 00 13 - физиология, 14 00 32 - авиационная, космическая и морская медицина

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

2 4 ПАЙ 2007

Москва 2007 г

003059967

Работа выполнена на кафедре нормальной физиологии медицинского факультета Российского университета дружбы народов и в Центре авиакосмической медицины и военной эргономики Государственного научно-исследовательского испытательного института военной медицины МО РФ

Научные руководители

заслуженный деятель науки РФ, академик РАМН, доктор медицинских наук, профессор АГАДЖАНЯН НИКОЛАЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ старший научный сотрудник, доктор медицинских наук СТЕПАНОВ ВАЛЕРИЙ КОНСТАНТИНОВИЧ

Официальные оппоненты

доктор медицинских наук, профессор ЧИЖОВ АЛЕКСЕЙ ЯРОСЛАВОВИЧ доктор медицинских наук, профессор ПУХОВ ВИКЕНТИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

Ведущая организация Государственный научный центр РФ - Институт медико-биологических проблем РАН

Защита состоится » М&З 2007 года в ДУ часов на заседании диссертационного совета Д 212 203 10 при Российском университете дружбы народов по адресу 117198, Москва, ул Миклухо-Маклая, д 8

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Российского университета дружбы народов по адресу 117198, Москва, ул Миклухо-Маклая, д 6

Автореферат разослан » -чЬ- 2007 года

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор медицинских наук, профессор

НВ Ермакова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы Проблема изучения реактивности организма при действии различных экстремальных воздействий приобретает в настоящее время особую актуальность Ее решение во многом зависит от развития общетеоретических представлений и, в частности, применения системного подхода для решения конкретных задач (У Р Эшби, 1959, Г Селье, 1972, Ф 3 Меерсон, 1993, Н А Агаджанян, 2005 и др )

В настоящее время считается, что функциональные резервы организма представляют собой потенциальную способность обеспечить жизнедеятельность в необычных или экстремальных условиях, а также совокупность информационных, энергетических и метаболических ресурсов, которые постоянно расходуются на поддержание равновесия между организмом и окружающей средой

Известно, что углекислый газ является одним из важнейших регуляторов физиологических процессов в организме (И М Сеченов, 1883, П М Альбицкий, 1918, Дж Холден, 1937, ИИ Голодов, 1948, МЕ Маршак, 1969, НА Агаджанян, А И Елфимов, 1986, НА Агаджанян, А Я Чижов, 2003 и др) Считается, что средняя величина РдС02 равна 40 мм рт ст и отклонение от нее приводит к существенному нарушению жизнедеятельности организма При этом могут развиваться острые и хронические состояния, которые можно описать как гипокапния и гиперкапния

Измененная газовая среда используется с целью повышения уровня неспецифической резистентности, в результате чего стимулируется деятельность различных систем организма, принимающих участие в сохранении кислородного гомеостаза (ММ Миррахимов, 1977, НА Агаджанян, 1983, РБ Стрелков, А Я Чижов, 2001, АЗ Колчинская, 2003 и др), в комплексной терапии для лечения злокачественных новообразований

Большое значение придается измененной газовой среде как провоцирующему фактору для оценки функциональных резервов в рамках врачебно-летной экспертизы

Развивается тактика и стратегия применения фармакологических средств для коррекции гипоксических состояний (Л Д Лукьянова, 2007)

При любых экстремальных воздействиях организм стремится к сохранению гомеостаза, и, в первую очередь, - к сохранению приемлемых условий кровоснабжения жизненно важных органов, таких как головной мозг и сердце В связи с этим, оценка динамики изменения основных параметров деятельности сердечно-сосудистой системы и мозгового кровообращения при различных типах внешних нагрузок, определение характерных для популяции кластерных типажей реакции на сочетанное воздействие различных внешних факторов, а также создание корректных автономных математических процедур прогноза отклика организма на внешнее воздействие для любого конкретного человека, является актуальной и обоснованной

Важным аспектом изучения адаптивных процессов является создание доступных и информативных физиологических методов комплексной оценки

функциональных резервов организма человека при воздействии измененной газовой среды

Цель исследования: Дать эколого-физиологическую характеристику функциональных резервов организма при действии измененной газовой среды

В соответствии с целью были определены следующие задачи:

1 Изучить динамику показателей кардиореспираторной системы и мозгового кровотока в измененных условиях газовой среды (респираторные пробы, увеличенное дыхательное мертвое пространство),

2 Дать сравнительную характеристику особенности реакции кардиореспираторной системы организма при действии избыточного внутрилегочного давления без компенсации и с применением внешнего противодавления,

3 Выявить особенности реакции сердечно-сосудистой системы при действии измененной газовой среды в условиях психо-эмоционального напряжения

Научная новизна. Впервые исследована динамика мозгового кровотока во время проведения различных функциональных проб (произвольная гипервентиляция, нормобарическая гипоксическая гипоксия и гипокси-гиперкапния) Оценены физиологические возможности применения дыхательных тренажеров, основным действующим фактором которых является дополнительное дыхательное мертвое пространство и сопротивление дыханию Впервые показано, что газовый состав альвеолярного воздуха стабилизируется на определенном уровне вне зависимости от объема дополнительного дыхательного мертвого пространства Показана возможность оценки вариабельности ритма дыхания при проведении дыхательных проб и его диагностическое значение Впервые выявлена диагностическая ценность применения метода вариабельности сердечного ритма для оценки характера адаптивных реакций при дыхании под избыточным давлением без компенсации и с применением высотно-компенсирующего костюма Оценена возможность применения новых математических подходов к обработке сигнала, полученного на основе ЭКГ (представление сигнала в фазовом пространстве координат) в различных условиях Охарактеризована возможность применения измененной газовой среды и дозированной физической нагрузки в условиях значительного психо-эмоционального напряжения

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты расширяют и углубляют представления об особенностях физиологических механизмов формирования адаптивных реакций кардиореспираторной системы и ее функциональных резервов при воздействии измененной газовой среды Разработаны критерии для оценки адаптационных возможностей организма при проведении различных дыхательных проб, а также функционального состояния обследуемого в режиме реального времени Выявленные критерии оценки функциональных резервов позволяют в перспективе разработать автоматизированную систему прогноза поведения различных физиологических параметров В качестве практических текущих математических критериев

оценки функциональных резервов сердечно-сосудистой системы человека при воздействии различных внешних факторов предложено использовать интегральное время релаксации, функцию минимизации амплитудной и временной дисперсии экстремумов измеряемых физиологических параметров, функцию минимизации дисперсии скорости измеряемых физиологических параметров на фазе возрастания амплитуды Положения, выносимые на защиту:

1 Разработан комплекс критериев оценки выполнения функциональных нагрузочных проб с моделированием измененного газового состава вдыхаемого воздуха, что позволяет выявлять индивидуальные типы реагирования человека на гипоксический, гиперкапнический и гипокапнический стимул, оценивать функциональные резервы кардиореспираторной системы и прогнозировать устойчивость к экстремальным условиям деятельности в измененной газовой среде

2 Выявлено, что оценка динамики ритма дыхания, вариабельности сердечного ритма, а также данных, полученных на основе представления сигнала в фазовом пространстве, дает дополнительную информацию о текущем состоянии испытуемого и позволяет более точно дозировать нагрузку в режиме он-лайн Показано, что информативными являются не только амплитуда реакции и динамика адаптации к нагрузкам, но и динамика и характерное время релаксационных процессов восстановления организма после нагрузки

3 Доказано, что мозговой кровоток в средней мозговой артерии меняется в зависимости от парциального давления С02 в альвеолярном воздухе

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 3 статьи из перечня журналов и изданий, утвержденных Президиумом ВАК России Структура н объем диссертации. Диссертация содержит следующие разделы введение, обзор литературы, описание материалов и методов исследования, главы собственных исследований, заключение, выводы и практические рекомендации, список использованной литературы и приложения Работа изложена на 151 машинописном листе, содержит 21 таблицу, 32 рисунка Библиографический указатель содержит 260 цитированных работ (165 отечественных и 95 иностранных)

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для решения поставленных задач было проведено четыре серии исследований с участием 189 добровольцев, мужчин и женщин в возрасте от 19 до 35 лет Всего проведено 606 исследований

Общая характеристика проведенных серий экспериментов показана в таблице 1

Таблица 1

Общая характеристика, объем и методы исследований

№№ п п Серии исследований Кол-во обслед Кол-во эксперим Методы исследований

1 Исследование влияния дополнительного дыхательного мертвого пространства на кардиореспираторную систему 20 184 Спирография, оценка газового состава вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха, измерение уровня сопротивления дыханию, ВСР

2 Исследование динамики мозгового кровотока и кардиореспираторной системы в условиях измененной газовой среды 71 167 УЗДГ, Реография Газовая среда моделировалась с помощью дыхательных проб, гипоксикатора фирмы «Метакс», барокамеры СБК-80

3 Исследование влияния избыточного внутрилегочного давления на кардиореспираторную систему 13 123 Газовая среда моделировалась с помощью КПТ-ЭУ, ИД без и с использованием ВКК ВСР, АД, Спирометрия, «Фазаграф-М»

4 Исследование особенностей реакции сердечно-сосудистой системы при психоэмоциональном напряжении 85 132 «Фазаграф-М», проба Руфье, ИД, дыхательные пробы, КПТ-ЭУ, оценка газового состава вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха, ВСР, АД

Итого 189 606

примечание количество испытателей не равно количеству обследованных в связи, что некоторые испытатели участвовали в нескольких сериях

Дополнительное дыхательное мертвое пространство (ДМП) создавалось с помощью аппарата «Самоздрав», а также присоединения к газообменной маске разных объемов (жесткая проточная емкость 0 5, 1, 3,6 и 9 литров)

Показатели гемодинамики средней мозговой артерии (СМА) фиксировали методом ультразвуковой допплерографии (УЗДГ) на аппарате «Ангиодин-2» научно-производственной фирмы «БИОСС»

Измененную газовую среду создавали с помощью стандартных дыхательных проб проба Штанге, Генча, гипервентиляционная проба, пробы с возвратным дыханием, гипоксической пробы Гипоксическая газовая смесь (10% 02 в азоте) приготавливалась гипоксикатором «Эверест» фирмы «Метане» До, в ходе и после каждой пробы непрерывно регистрировались показатели кардиореспираторной системы функция внешнего дыхания (ЧД, ДО, МОД) оценивалась спирографом «Спиро-спектр» фирмы «Нейрософт», параметры газообмена (Р,С02, Р,02, РаС02, Рд02) фиксировались с помощью инфракрасного капнометра и электрохимического оксиметра фирмы «Нейрософт», фиксировалась ЭКГ в 3-х стандартных отведениях с помощью электрокардиографа фирмы «Нейрософт», анестезиологический монитор фирмы «Омид» (г. Ростов-на-Дону) использовался для определения уровня РАС02, ЧД, ЧСС, 8р02 Объемные показатели внешнего дыхания и показатели газообмена приводились, соответственно, к системе ВТРБ и БТРР Вариабельность сердечного ритма (ВСР) оценивалась по стандартным методикам (Баевский, 2003) Артериальное давление измерялось аппаратом СКАД-2 по Савицкому Обработка данных осуществлялась с помощью программного обеспечения «Поли-спектр» Сопротивление дыханию измерялось с помощью и-образкого водяного монометра

Избыточное внутрилегочное давление создавалось с помощью аппарата КПТ-ЭУ воздухом при нормальном барометрическом давлении

Для математического анализа адаптивных процессов использовались временные зависимости в координатах изменения амплитуды отклика в зависимости от времени или амплитуды управляющего сигнала Такой подход для исследования особенностей функционирования сердечно-сосудистой системы человека в измененных условиях реализован в использованном при выполнении диссертационной работы комплексе «Фазаграф-М», разработанном В В Вишневским и Л С Файнзильбергом для экспресс-оценки функционального состояния Комплекс основан на методе отображения ЭКГ в фазовом пространстве координат Основная идея этого метода состоит в том, что на основе обработки временного электрокардиосигнала х=хф оценивается его производная, и в координатах х - сЬс/сИ отображается графическая зависимость между амплитудой ЭКГ и ее скоростью изменения во времени (фазовая траектория), что позволяет построить эталонный кардиосигнал Психо-эмоциональное напряжение моделировалось и оценивалось на примере сдачи экзаменов студентами ВУЗа Регистрация состояния сердечнососудистой системы включала в себя измерение ЭКГ в первом отведении до и после экзаменов

Статистический анализ данных проводился по стандартным методикам с применением пакета программ 81а11$11са б 0 Достоверность различий между группами оценивали по ^критерию Стьюдента

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1. Изучение динамики показателей кардиореспираторной системы в измененных условиях газовой среды.

Поскольку одной из задач работы является изучение динамики показателей кардиореспираторной системы в измененных условиях газовой среды, возникла необходимость создания простого и доступного метода для изменения газового состава дыхательной среды Таким условиям отвечает дыхательный тренажер «Самоздрав» (НА Агажданян и др) Стабилизация показателей функции внешнего дыхания (ФВД) при дыхании с дополнительным дыхательным мертвым пространством (ДМП) происходит, как правило, на 3-5 минутах дыхания По мере увеличения объема ДМП отмечались закономерные изменения ФВД, данные, полученные на 5-й мин воздействия представлены в табл 2

Таблица 2

Динамика показателей ФВД и газоанализа при дыхании через дополнительное дыхательное мертвое пространство (5мин пробы) (М±т)_

Режим до (л) чд (дв/мин) мод (л/мин) рдс02 (мм рт ст) ра02 (мм рт ст ) р,со2 (мм рт ст ) р,о2 (мм рт ст )

Фон (п=20) 0 73 15 80 11 76 40 36 11028 1 50 144 21

[_0 08 1 50 0 83 1 06 0 24 0 17 0 28

Самоздрав +1 л (п=20) 1 06 16 89 15 94* 45 70** 89 13** 13 10** 130 18

0 12 1 90 1 61 1 02 2 35 0 72 0 90

Самоздрав +3 л (п=16) 1 36* 15 50 19 43** 45 83* 9046** 13 50** 130 11

0 18 251 1 58 1 17 2 48 0 43 1 35

ДМП Зл (п=7) 1 21 16 40 20 50** 47 20* 89 87** 15 25** 128 57*

0 23 2 04 1 46 1 09 1 41 0 85 1 29

ДМП 6л (п=6) 1 48* 15 67 20 81* 46 00* 87 48* 18 85** 121 22*

0 16 4 18 2 32 1 00 3 81 0 70 2 62

ДМП 9п (п=6) 1 56* 16 81 21 15* 47 00* 85 53* 23 00** 120 06*

0 35 1 85 251 2 30 4 33 0 87 5 87

Примечание достоверные разтичия с фоном - *р<0,05, **р<0,01

Рост минутного объема дыхания (МОД) у испытуемых (117б±0 83 против 19 43±1 58, р<0 01) происходил, в первую очередь, за счет возрастания дыхательного объема (ДО) (0 73±0 08 против 1 36±0 18, р<0 05) и в меньшей степени за счет частоты дыхания (ЧД) (15 80±1 50 против 15 50±2 51, р>0 05), что можно характеризовать как адекватную реакцию со стороны дыхательной системы у испытуемых

Данные измерения сопротивления дыханию при использовании аппарата «Самоздрав» представлены на рис 1

Из представленного рисунка видно, что увеличенное дыхательное мертвое пространство, которое можно создать дополнительными емкостями в аппарате «Самоздрав», практически не влияет на сопротивление внешнему дыханию

Рис 1 Сопротивление дыханию в зависимости от режима использования аппарата «Самоздрав»

Сопротивление дыханию в режиме использования аппарата с 1-ого по 4-ый находится в физиологических пределах 20-40 мм водн ст Только 5-й режим в независимости от объема мертвого пространства находится в пределах 80-110 мм воднст, что можно рекомендовать для тренировки дыхательной мускулатуры

Проба с гипервентиляцией, гиперкапнией и гипоксией Проведенные нами исследования позволили получить ряд данных, характеризующих физиологические возможности организма человека в условиях измененной газовой среды

На рис 2 и 3 представлена динамика ФВД при моделировании различной измененной газовой среды

Состояние гипокапнии в организме (рис 2) создавалось путем произвольной гипервентиляции (ПГВ) без жесткого контроля над величинами МОД и ЧД в течение трех минут При этом критерием правильного выполнения пробы был контроль за уровнем РАС02, который осуществлялся в реальном масштабе времени В конце первой минуты РАС02 составляла ~ 30 мм рт ст, к концу второй минуты = 20 мм ртст Третью минуту испытатель по команде поддерживал уровень РАС02 = 20 мм рт ст Фиксировалось время восстановления исходного уровня физиологических функций

Рис 2 Динамика ФВД при Рис 3 Динамика ФВД при проведении пробы с произвольной проведении пробы «возвратное гипервентиляцией дыхание»

Особое значение для исследователей представляет период восстановления В связи с тем, что в период проведения пробы метаболизм практически не увеличивается, организм испытуемых пытается восстановить должный уровень РдСОг за счет резкого уменьшения МОД, прежде всего за счет снижения частоты дыхания Время восстановления уровня РдСОг к исходному уровню прямо указывает на тяжесть переносимости этой пробы для испытуемого

Как видно из рис 3 проба «возвратное дыхание» (ВД) (мешок У=5л) сопровождалась у испытуемых выраженной гипервентиляцией МОД возрастал в семь раз, причем с начала пробы и до достижения РЛС02 ~ 47 мм ртст преимущественно вследствие увеличения дыхательного объема (в 2 раза), после дальнейшего увеличения углекислого газа в альвеолярном воздухе МОД продолжал возрастать уже не только за счет увеличения ДО, но и за счет ЧД При этом можно констатировать, что уровень РАС02 до ~ 47 мм ртст -представляет собой физиологическую границу для компенсации дыхательной нагрузки в большей степени за счет ДО, чем ЧД Этим фактом необходимо пользоваться при даче гиперкапнических нагрузок, как в качестве функциональных тестов, так и в случаях назначения процедур, направленных на нормализацию углекислотного режима организма, перенастройки дыхательного центра, те тех процедур, которые направлены в сторону экономизации функции внешнего дыхания

Для выявления групп в зависимости от устойчивости к гипоксии была проведена серия исследований, которая заключалась в изучении параметров кардиореспираторной системы на высоте 6500м Характерной чертой дифференцировки испытателей по степени устойчивости к гипоксической гипоксии (ГГ), является эффективность и экономичность дыхания -возможность быстрого увеличения МОД за счет дыхательного объема Для устойчивых к ГГ испытателей характерно быстрое увеличение МОД (в 2 раза

на этой высоте) только за счет ДО Испытатели со сниженной устойчивостью к ГГ, медленнее увеличивают МОД, сочетая увеличение ДО с учащением дыхания При этом отмечается постоянный рост всех компонентов ФВД Результаты спектрального анализа ВСР позволили показать, что у лиц с хорошей устойчивостью к гипоксии (1 группа) при действии ГГ несколько увеличивается мощность волн 2-ого (УЫ7) и, в меньшей степени, 1-ого порядка (ЬР), происходит возрастание индекса централизации (1С) У второй группы испытателей реакция на действие ГГ, аналогична первой, однако при возникновении тех или иных жалоб - головокружение, головная боль, появление пульсации в висках, чувство жара и тд, происходит резкое снижение УЬР, 1Л\ 1С, что возможно указывает на перестройку регуляции и значительное напряжение или, даже срыв адаптивных процессов У третьей группы испытателей ухудшение самочувствия и прекращение эксперимента по медицинским показаниям в первые 10 минут действия ГГ, по-видимому, определялось срывом адаптивных процессов При этом сразу же после начала воздействия отмечалось значительное снижение УЬР и и, снижение 1С

На основе обработки временного электрокардиосигнала в фазовом пространстве координат «амплитуда ЭКГ» и «скорость ее изменения во времени» выяснено, что проба с произвольной гипервентиляцией характеризуется резким повышение ЧСС при незначительном изменении коэффициента симметрии Т-зубца в сочетании с аномально низким соотношением вариабельности сердечной ритмики и вариабельности циклов Характерным является продолжающееся ухудшение снабжения миокарда в течение минуты после прекращения внешней нагрузки

По изменениям параметра коэффициента симметрии Т-зубца гипоксическая проба и проба «возвратное дыхание» разнонаправлены Для гипоксии характерно резкое возрастание этого коэффициента до +40% от индивидуальной нормы (резкое ухудшение кровоснабжения сердечной мышцы), для сочетанного воздействия гипоксии и гиперкапнии характерно уменьшение параметра на 20-30% Однако, общая динамика поведения коэффициента симметрии Т-зубца при обеих нагрузках, а также идентичная динамика восстановления после нагрузок, позволяет в рамках системного анализа объединить их в одну группу

2. Динамика линейной скорости мозгового кровотока при проведении различных дыхательных проб

В настоящее время транскраниальная допплерография (ТКДГ) может

служить методом косвенной оценки церебральной гемодинамики учитывая тот факт, что просвет базальных артерий мозга при физиологических тест-нагрузках изменяется незначительно по сравнению с диаметром артерий малого

калибра Таким образом, динамика линейной скорости кровотока (ЛСК) в

базальных сегментах отражает, в основном, изменения объемного кровотока в

бассейнах соответствующих артерий (В Б Семенютин, Д В Свистов, 2005)

В табл 3 приведены сравнительные данные особенности изменения параметров линейной скорости кровотока при выполнении различных функциональных проб

Из приведенных данных табл 3 видно, что разнонаправленные по механизму действия тесты дают различную динамику показателей линейной скорости кровотока Функциональная проба, основным выходом которой было снижение РАС02 (проба с гипервентиляцией), приводила к снижению средней скорости мозгового кровотока (М), увеличению пульсационного индекса (Р1) и индекса сопротивления (Ш) Функциональные пробы, при которых отмечалось увеличение РАС02 (ВД, проба Штанге, Генча), наоборот, приводили к увеличению средней скорости кровотока, снижению Р1 и И

Таблица 3

Параметры линейной скорости мозгового кровотока при выполнении функциональных проб (последняя минута пробы перед восстановлением)

(М±т)

Показатели Функциональные пробы

фон ГВ ВД ГГС-10 Проба Штанге Проба Генча

Б см/сек М 93 25 68 75** 120 67* 102 50* 120 25** 113 75**

m 6 06 4 39 4 06 8 22 544 7 75

Б см/сек М 43 75 19 25** 90 33* 53 00* 80 00** 78 50*

m 2 59 1 60 9 10 414 3 70 11 09

М см/сек М 62 25 32 50** 100 33* 70 75 97 75** 89 50**

m 3 86 1 19 167 5 66 3 33 4 25

Р1 М 0 79 1 52** 044** 0 70 041** 040*

m 0 02 014 0 05 0 01 0 05 0 09

Ш М 0 52 0 72** 0 37* 048 0 33** 032*

m 0 01 0 02 0 04 001 0 03 0 07

ня уд /мин М 61 25 91 25** 69 33 7475* 6175 66 75

m 1 89 5 17 4 06 4 61 9 01 8 30

•-достоверные различия с фоном, *р<0 05, **р<0 01

Примечание ГВ - гипервентиляционная проба, ВД - «возвратное дыхание», ГГС-10 -гипоксическая проба с 10% Ог,

На рис 4 приведены данные, характеризующие значимость различных функциональных проб для оценки вазомоторной реактивности (УМЛ) бассейна средней мозговой артерии

Из приведенного рис 4 видно, что наиболее информативными пробами для оценки вазомоторной реактивности мозговых сосудов являются гипервентиляционная проба (52%) и проба с возвратным дыханием (161%)

Простота использования пробы Штанге и информативность позволяют рекомендовать ее при невозможности применения других проб (ВД и 5-6% смесь СОг). Гипоксическая проба и проба Генча не дают достаточных изменений скоростных показателей мозгового кровотока для оценки вазомоторной реактивности бассейна средней мозговой артерии (1 ¡4% и 144% соответственно).

ГВ ВД ГГС10 проба проба Генча

Штанге

Рис. 4. Значимость различных функциональных проб для оценки вазомоторной реактивности (УМИ) бассейна средней мозговой артерии (М -средняя скорость мозгового кровотока).

Из полученных показателей двух разно направленных проб (ГВ и ВД) был вычислен \'МК. который оказался равным 109%, что согласуется с данными зарубежных авторов (Р. НиЬсг, 1. Напс1а, 1967). Некоторые авторы сравнивают эффект, полученный от вдыхания газовой смеси, содержащей 5-7% С02 с пробой Штанге или пробой Генча (Н.П. Митагвария, 1989). Нам представляется, что данные пробы являются схожими по механизму действия, но не равнозначными по эффективности воздействия на регуляторные механизмы и по получаемым результатам. На рис. 5 приведены данные, характеризующие зависимость средней скорости мозгового кровотока и динамики неврологических симптомов от напряжения углекислоты в альвеолярном воздухе.

100

гиперкапния

нормокапния

гипокапния

с>дороги апноэ, потярн

С0311ЯН1Ш

ГОЛОВОКр5««Ю№,

тремор, сдвиг ЭВГ влево, судороги кисти при письме

галовок^ж нис парастезии, бледность кояных покровов

1ЮрМ1

выраженная

одыика

««которое

увеличение

одьика, чех; ад

КШУЮПО снижение

выполнение умственной н

Эпической физической

нагрузка без работоспо-

ограничений собности

заторможен-

ность

30 35 40

РАС02, ммртст

Рис 5 Зависимость средней скорости мозгового кровотока и динамики неврологических симптомов от напряжения углекислоты в альвеолярном воздухе

Анализ рисунка показывает, что при парциальном давлении РдССЬ в диапазоне от 35 до 45 мм рт ст кровоток в средней мозговой артерии меняется незначительно Это указывает на высокую степень ауторегуляции мозгового кровотока При превышении 45 мм рт ст РАС02 мозговой кровоток резко возрастает При снижении ниже 35 мм рт ст отмечается достоверное снижение мозгового кровотока Возможно, это объясняет появление неврологических симптомов, как при гиперкапнии, связанной с дыхательной недостаточностью, так и при гипервентиляционном синдроме (Г С Калин, 1973, В П Абросимов, 2001, НА Агаджанян, ИН Полунин, В К Степанов, В Н Поляков, 2001) 3. Изучение динамики функции кардиореспираторной системы при дыхании под избыточным давлением.

В современной авиации дыхание кислородом под избыточным давлением применяется как метод спасения летных экипажей от острой гипоксической гипоксии при аварийной разгерметизации кабин самолетов на высотах свыше 12 км Также дыхание под избыточным давлением используется как функциональная проба для оценки функционального состояния организма человека (Дворников М В , Меденков А А , Степанов В К , 2001, Тихонов М А и др , 1983, Волошин В Г и др , 1982)

В соответствии с задачами было проведено исследование динамики показателей функции внешнего дыхания и сердечно-сосудистой системы при дыхании под избыточным давлением без компенсации и при применении высотно-компенсирующего снаряжения

Оценка спирометрических показателей В доступной нам литературе мы не нашли детальных результатов измерения спирометрических и ригмо кардиографических показателей при различных значениях компенсирующего давления высотно-компенсирующего костюма. В первой серии исследовали влияние избыточного давления без внешней компенсации на ЖЕЛ, а также на спирометрические характеристики легких у человека одетого в высотно-компенсирующий костюм ВКК-15 при его стандартной подгонке, т.е. при тех условиях, с которыми летчики встречаются постоянно при полетах на большие высоты. На рис. 6 и 7 представлена динамика изменений спирометрических показателей легких при создании избыточного внутрилегочного давления без компенсации и при применении внешней компенсации.

фон ИД Ш ИЦ200 ИЦЗОО

избыточное даегеяе, ш врача.

фон фона 0,1а™ О^атсм О^атм ВКК-15 давление в косткме

Рис. 6. Динамика ЖЕЛ при различных Рис. 7, Динамика ЖЕЛ при различных режимах подачи ИД. режимах давления в камерах ВКК-15.

Как видно из рис. ö некомпенсированное избыточное давление вызывало существенное увеличение ЖЕЛ - до 18%. Увеличение объема легких сопровождается растяжением легочной ткани, что отрицательно сказывается на эластических характеристиках и приводит, в конечном итоге, к снижению функциональных возможностей легких. В штатно подогнанном высотном снаряжении в наших испытаниях (рис. 7) отмечено уменьшение ЖЕЛ на 7%, а минутного объема дыхания на 8%, что совпадает с литературными данными (М.А. Тихонов, 1967). Правильная подгонка костюма препятствует пере растяжению легких при взрывной декомпрессии, а также предотвращает баротравму (И.Н. Черняков, A.A. Шишов, 1995). Существует зависимость между давлением в компенсирующем костюме и ЖЕЛ. По сравнению с фоном ЖЕЛ снизилась на 14% при 0.1 атм., на 27% при 0.2 атм., и на 39% при давлении в костюме 0.3 атм. ЖЕЛ изменялась, прежде всего, за счет снижения резервного объема вдоха (Ровд). При увеличении давления в костюме жизненная емкость легких снижалась также и за счет резервного объема выдоха

легких (РОвыд). Это может быть связано с ограничением экскурсии легких при дыхании в компенсирующем костюме.

На рис. 8 показана динамика ЧД у испытателя с правильной и неправильной техникой дыхания под избыточным давлением.

Рис. 8. необученного

обученного и

Изменение ЧД при различных величинах ИД у испытателя.

120 ь

5 0

А Необуча«?й исгышгепь О Обученным испыгагегь

ЦД100 ОД 200 ИДЭ00 избыточное даатше, мл воднсг.

При обучении дыханию под избыточным давлением ритм дыхания и ДО должен сохранятся на привычном для данного человека уровне. Увеличение частоты дыхания указывает на неэффективную реакцию на данную нагрузку со стороны дыхательной системы (рис. 8). Правильная техника дыхания (ПТД) в условиях избыточного давления необходима для снижения энерготрат, расходуемых на акт дыхания, замедления динамики снижения РЛС02, как было показано (М.В.Дворников, А.А.Меденков, В.К.Степанов, 2001).

Оценка динамики сердечного ритма Во второй серии мы изучали динамику показателей сердечного ритма при дыхании под избыточным давлением.

Применение методики вариабельности сердечного ритма позволила разделить обследуемые испытателей на «устойчивых« и «неустойчивых» к действию ИД (табл. 4).

Группа «неустойчивых» к ИД характеризуется сниженными функциональными резервами перед нагрузочной пробой, резким преобладанием симпатической нервной системы, преобладанием центрального контура регуляции над автономным, а также сниженными адаптационными механизмами в период проведения пробы. Группа «устойчивых» к ИД характеризуется уровнем индекса напряжения - ИН (51) в физиологических границах нормы, балансом между симпатической и парасимпатической

отделами нервной системы, а также адекватными компенсаторными механизмами при действии ИД

Таблица 4

Динамика показателей ВСР у обследуемых разных групп при дыхании под избыточным давлением_ _

Пок азат ели ВСР Результаты исследования (ИД=300 мм водн ст без компенсации)

Устойчивые (п=15) Неустойчивые (п=7)

Фон нагрузка Фон Нагрузка

ЧСС 65 3±2 2 87 7±1 5 73 4±1 3 100 9±2 4*

Б1 122±218 210 1±34 1 252 1±12 8 514 8±32 1*

ТР 3 84±03 3 47±0 4 2 81±0 23 1 92±0 12*

ОТ 1 16±0 03 0 47±0 01 0 5±0 02 0 11x0 01

и 1 21±0 01 1 78±0 12 1 5±0 04 0 13±0 09*

уи 1 43±0 09 1 21±0 03 0 9±0 11 1 71±0 04*

1С 2 35±0 07 4 20±09 4 83±0 73 14 07±1 05*

ЬРЯ№ 1 1±0 1 1 64±04 3 82±15 6 55±2 21*

Примечание 'различия между группами, р<005

Таким образом, показано, что и противодавление в высотно-компенсирующем костюме, и избыточное внутрилегочное давление вызывают значительные изменения, как со стороны объемных характеристик легких, так и со стороны сердечно-сосудистой системы

Успешным оказалось и применение комплекса «Фазаграф-М» для исследования функциональных резервов сердечно-сосудистой системы при избыточном внешнем давлении Установлено, что кратковременное воздействие избыточного давления в 100 мм воднст практически не выводит сердце из области индивидуальной нормы Однако при возрастании нагрузки в 2 раза при практически неизменном ЧСС выявляются экстрасистолы на фоне резкого уменьшения вариабельности сердечной ритмики Дальнейшее увеличение избыточного давления до 300 мм водн ст приводит к резкому уменьшению коэффициента симметрии Т-зубца в 3 раза относительно нормы и срыву адаптации

4. Особенности реакции сердечно-сосудистой системы при действии измененной газовой среды в условиях психо-эмоционалъного напряжения

Решение поставленной задачи удобно реализовывать на модели психоэмоционального напряжения у студентов в период сдачи зачетов и экзаменов Изучение воздействия выраженного психо-эмоционального напряжения на устойчивость деятельности сердечно-сосудистой системы у студентов,

обучающих по специальности «Лечебное дело» проводилось в период летней и зимней сессии (экзамены по философии, нормальной анатомии, нормальной физиологии). Реакция на экзамен зависела от объема требуемой для сдачи информации, степени психологической значимости и от сложности организации сдачи экзамена.

Как и следовало ожидать, реакция на экзамен по философии бьша выражена слабее и только у 46% процентов обследуемых. Экзамен по нормальной физиологии и нормальной анатомии характеризовался выраженными изменениями со стороны сердечно-сосудистой системы у всех обследуемых. Характерными изменениями сердечно-сосудистой деятельности являлись увеличение коэффициента симметрии Т-зубца и появление экстрасистол. Интересно отметить, что длительное ожидание ответа оказывалось большим дестабилизирующим фактором, чем сам ответ. При сохранении внешней стабильности пульса (в обоих случаях значения около 75 ударов в минуту), ожидание устного экзамена по нормальной физиологии приводит к изменениям на ЭКГ и выраженному увеличению степени хаотичности сердечной ритмики. Характерная динамика изменения параметров сердечно-сосудистой системы, измеренных комплексом «Фазаграф-М», при действии измененной газовой среды в условиях психо-эмоционального напряжен ил (после экзамена по нормальной анатомии) на основе дыхательного тренажера «Самоздрав» представлена на рис. 9,

Рис. 9. Характерная динамика изменения параметров сердечнососудистой системы, измеренных комплексом «Фазаграф-М», при действии измененной газовой среды в условиях психо-эмоционального напряжения.

Из представленного рис 9 видно, что появление и исчезновение экстрасистол регистрируется через 1 -2 минуты после изменений коэффициента симметрии Т-зубца Этот факт можно использовать для превентивной оценки текущего функционального состояния при переходе организма из стадии компенсации в стадию субкомпенсации Таким образом показано, что в процессе использования дыхательного тренажера «Самоздрав» после первых 4-х минут хаотизации и ухудшения параметров сердечной ритмики, в дальнейшем у лиц, с достаточным уровнем функциональных резервов, наблюдается общая стабилизация параметров, исчезновение экстрасистол и улучшение питания миокарда

ВЫВОДЫ

1 В результате комплексных физиологических исследований установлено, что использование дополнительного дыхательного мертвого пространства (в пределах 2-х ЖЕЛ) позволяет моделировать газовый состав вдыхаемого (трахеального) воздуха Р,С02 (мм ртст) в диапазоне от I 50±0 17 до 23 00±0 87, РАС02 (мм рт ст) соответственно от 40 36±1 06 до 47 00±2 30, Р,02 (мм ртст) - от 144 21±0 28 до 120 06±5 87, РА02 (мм ртст) - от 110 28±0 24 до 85 53±4 33, МОД (л/мин) от 1176±0 83 до 21 15±2 51 соответственно, За02 практически не менялась, ЧСС (уд /мин) изменялась в пределах от 66 41 ±2 81 до 94 52±4 12 Показано, что дыхательный тренажер «Самоздрав» позволяет создавать сопротивление дыханию в пределах от 20 до 100 мм воднст, а также моделировать газовую среду в следующем диапазоне Р,С02 (мм рт ст) от 5 21±1 48 до 13 50±0 43, Р,02 (мм рт ст) от 144 21±0 28 до 130 11±1 35 соответственно

2 При использовании дыхательных проб с произвольной гипервентиляцией (Змии) и возвратным дыханием (5л) установлено изменение РАС02 снижение до 18 мм ртст. и увеличение до 53 мм ртст Отмечено, что снижение РАС02 ниже 30 мм рт ст и увеличение более 45 мм рт ст приводит к возникновению головокружения, парестезий, тремора, бледности кожных покровов и др Методом ультразвуковой допплерографии установлено, что средняя линейная скорость мозгового кровотока может снижаться на 48% и увеличиваться на 61% от исходных величин, при этом индекс вазомоторной реактивности (УМК) мозговых сосудов для этого контингента составил 109%, что может считаться нормой для здоровых молодых людей

3 Установлено, что избыточное внутрилегочное давление величиной в 300 мм водн ст приводит к перерастяжению легких, о чем свидетельствует увеличение ЖЕЛ на 18% Противодавление, создаваемое высотно-компенсирующим костюмом ВКК-15 снижает объемные характеристики легких при давлении на тело 0 1 атм ЖЕЛ снизилась на 14%, при 0 2 атм -на 27%, а при 0 3 атм - на 39% ЖЕЛ изменялась, прежде всего, за счет снижения резервного объема вдоха МОД снижался на 8% от исходной величины

4 На основании анализа вариабельности сердечного ритма и обработки временного электрокардиосигнала в фазовом пространстве координат выявлены критерии устойчивости к избыточному внутрилегочному давлению Для «неустойчивых» к данному виду нагрузки в период проведения пробы характерно ЧСС=100 9±2 4 уд/мин, SI=514 8±32 1 уе, ТР=1 92±0 12 ед, 1С=14 07±1 05 ед, LF/HF=6 55±2 21, резкое уменьшение коэффициента симметрии Т-зубца в 3 раза

5 В качестве информативных показателей оценки функционального состояния испытателя в условиях измененной газовой среды среди доступных для автоматической обработки в реальном масштабе времени могут быть рекомендованы следующие показатели, отражающие эффективность регуляторным механизмов сердечно-сосудистой, дыхательной системы, параметров альвеолярного воздуха - изменения кардиоритма по показателям средней мощности волн второго и первого порядка, критическая величина снижения мощности волн первого порядка ниже 2 ед, - изменение вариационного размаха кардиоинтервалов, снижение меньше 0 1с или увеличение свыше 0 45 с, - изменение индекса напряжения, снижение меньше 45 ед или увеличение свыше 400 ед, - увеличение неравномерности дыхания ИНД, превышающей 25 единиц, - изменение уровня углекислого газа в альвеолярном воздухе выше 45 мм рт ст и ниже 30 мм рт ст

6 Проведенные исследования показали нестабильность и повышенную чувствительность сердечно-сосудистой системы студентов к психологической нагрузке Выраженное психо-эмоциональное напряжение (рассмотренное на примере экзамена) вызывает у студентов увеличение коэффициента симметрии Т-зубца и появление экстрасистол Длительное ожидание экзамена более значимо, чем сам экзамен и приводит к выраженному увеличению степени хаотичности сердечной ритмики Применение дыхательного тренажера «Самоздрав» для группы функционально здоровых обследуемых в спокойных условиях вызывает однонаправленную реакцию изменение параметров сердечной деятельности в сторону увеличения вариабельности ритмики и вариабельности циклов, 10%-ое снижение коэффициента симметрии Т-зубца, исчезновение экстрасистол

7 При применении дыхательного тренажера «Самоздрав» в условиях психоэмоционального напряжения (экзамены) у студентов характерны следующие тенденции изменения параметров сердечной деятельности - увеличение ЧСС на 20-25 %, - увеличение вариабельности ритмики на 100 %, -увеличение вариабельности циклов на 30%, - увеличение соотношения площадей T/R на 30 %,-уменьшения соотношения амплитуд Q/R более чем на 50 %, - уменьшение продолжительности S-зубца на 45%, - уменьшение продолжительности S-T комплекса на 55%, - соотношение площадей P/R практически неизменно По сравнению с дозируемой физической нагрузкой

положительный тренировочный эффект проявляется мягче и характеризуется двукратным увеличением времени выхода из нагрузки

Практические рекомендации

1 Результаты проведенных исследований динамики кардиореспираторной системы при применении дыхательных тренажеров могут быть использованы в клинической практике, а также в качестве мягкого неспецифического тренирующего средства в условиях психоэмоционального напряжения

2 Выявленные критерии оценки функциональных резервов могут найти применение при разработке автоматизированной системы оценки состояния организма человека при действии измененной газовой среды, при экспертной оценке и отборе специалистов

3 Предложенные дыхательные пробы могут использоваться для определения вазомоторного резерва мозговых сосудов

4 Материалы диссертации могут быть использованы в учебном процессе

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1 Агаджанян Н А, Шастун С А, Бяхов М Ю , Стрелков Д Г Сочетанное действие дополнительного сопротивления дыханию, гипоксии и гиперкапнии на функциональные резервы онкологических больных // Среда обитания и здоровье Сборник научных трудов -Москва-Чебоксары -2005 - С 90-96

2 Степанов В К , Дворников М В , Агаджанян Н А , Маев Э 3 , Козырев П В , Емельянов Б Н , Виноградов Н В , Козырева Е П , Стрелков Д Г Опыт лечения гипервентиляционного синдрома в Марфинском центральном военном клиническом санатории // Вестник восстановительной медицины - 2006 - №4 (18) -С 13-15

3 Агаджанян Н А , Торшин В И , Северин А Е Ермакова Н В , Радыш И В , Власова И Г , Елфимов А И , Шастун С А , Старшинов Ю П , Шевченко Л В , Ходорович А М , Ломакин Ю В , Манкаева О В , Бакаева 3 В , Стрелков Д Г Резервы организма и здоровье студентов из различных климато-географических регионов // Вестник Российского Университета дружбы народов Сер Медицина Физиология -2006 -№2(34) - С 37-41

4 Стрелков Д Г Оценка функциональных резервов дыхательной системы организма человека при увеличении дыхательного мертвого пространства // Фундаментальные исследования - 2006 - № 9 - С 58-59

5 Стрелков Д Г, Русейкина О М Оценка уровня церебральных гемодинамических резервов при проведении различных нагрузочных проб // Фундаментальные исследования -2006 -№9 -С 59

6 Подладчикова Т В, Стрелков Д Г Математическое моделирование хронобиологических изменений среднего артериального давления у различных возрастных групп //Технология живых систем -2007 - №3 - С 12-20

7 Стрелков Д Г Оценка функциональных резервов кардиореспираторной системы организма человека при действии различных факторов // Эколого-

физиологические проблемы адаптации Материалы XII международного симпозиума -М Изд-во РУДН -2007 -С 422-424

СТРЕЛКОВ ДМИТРИЙ ГЕННАДИЕВИЧ (РОССИЯ)

«Сравнительная оценка функциональных резервов организма человека при действии измененной газовой среды»

В работе приведены результаты исследований особенностей реакции кардиореспираторной системы и мозгового кровотока при действии измененной газовой среды Оценены физиологические возможности дыхательных тренажеров Выявлены критерии оценки функционального состояния организма человека при действии измененной газовой среды Выявлена информативность вариабельности сердечного ритма для оценки степени компенсации избыточного внутрилегочного давления с помощью высотно-компенсирующего костюма Показана эффективность применения измененной газовой среды в условиях психо-эмоционального напряжения

DMITRY G STRELKOV (RUSSIA)

"A comparative assessment of functional reserves of a human organism under influence of a changed atmosphere"

This work includes the results of researches of the specific reaction of cardiorespiratory system and cerebral blood flow under influence of a changed atmosphere Physiological capabilities of respiratory trainer are assessed There are revealed the criteria of an assessment of a functional condition of a human organism under influence of a changed atmosphere The information value of heart rate variability for assessment of the degree of compensation of mtrapulmonic overpressure by means of a height-compensating suit is shown Effectiveness of using of a changed atmosphere m condition of psycho-emotional tension is also detected

Подписано в печать 19 04 2007 г Исполнено 19 04 2007 г Печать трафаретная

Заказ № 422 Тираж ЮОэкз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, 36 (495) 975-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Стрелков, Дмитрий Геннадьевич

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Термин «функциональные резервы» как интегральная составляющая понятия «здоровье».

1.2. Дыхание в условиях измененной газовой среды.

1.3. Использование гипоксической гипоксии для повышения уровня функциональных резервов организма человека.

1.4. Регуляция мозгового кровообращения.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ . 44 3.1. Изучение динамики показателей кардиореспираторной системы в измененных условиях газовой среды.

3.1.1. Изучение динамики показателей кардиореспираторной системы при дыхании через ДМП.

3.1.2. Моделирование гипокапнического состояния методом произвольной гипервентиляции.

3.1.3. Реакция кардиореспираторной системы организма при моделировании гипоксическо-гиперкапнического состояния с помощью дыхательной пробы «возвратное дыхание»

3.1.4. Оценка динамики кардиореспираторной системы в условиях измененной газовой среды в режиме реального времени.

3.1.5. Динамика показателей физиологических функций у человека при действии гипоксической гипоксии.

3.2. Динамика линейной скорости мозгового кровотока при проведении различных дыхательных проб.

3.3. Изучение динамики функции кардиореспираторной системы при дыхании под избыточным давлением.

3.3.1. Оценка спирометрических показателей.

3.3.2. Оценка динамики сердечного ритма.

3.4. Особенности реакции сердечно-сосудистой системы при действии измененной газовой среды в условиях психо-эмоционального напряжения.

3.5. Опыт лечения гипервентиляционного синдрома с помощью курса НИГ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная оценка функциональных резервов организма человека под действием измененной газовой среды"

Актуальность темы.

Проблема изучения реактивности организма при действии различных экстремальных воздействий приобретает в настоящее время особую актуальность. Ее решение во многом зависит от развития общетеоретических представлений и, в частности, применения системного подхода для решения конкретных задач (Эшби У.Р., 1959; Селье Г., 1972; Меерсон Ф.З., 1993; Агаджанян Н.А., 2005 и др.). В настоящее время считается, что функциональные резервы организма представляют собой потенциальную способность организма обеспечить свою жизнедеятельность в необычных или экстремальных условиях (Агаджанян Н.А., Кислицын А.Н., 2002). Функциональные резервы представляют собой совокупность информационных, энергетических и метаболических ресурсов, которые постоянно расходуются на поддержание равновесия между организмом и окружающей средой.

Научная разработка проблемы кислородного голодания была начата «отцом русской физиологии» Сеченовым И.М. и французским ученым Полем Бером в XIX столетии. В дальнейшем было показано, что гомеостаз газов альвеолярного воздуха и крови характеризуется стабильностью парциального давления Ог и СО2. При этом было установлено, что углекислый газ является одним из важнейших регуляторов физиологических процессов в организме (Сеченов И.М., 1883; Альбицкий П.М., 1918; Холден Дж., 1937; Голодов И.И., 1948; Маршак М.Е., 1969; Агаджанян Н.А., Елфимов А.И., 1986; Агаджанян Н.А., Чижов А.Я., 2003 и др.). Была определена средняя величина РдСОг, равная 40 мм рт. ст., отклонение от которой приводит к существенному нарушению жизнедеятельности организма. При этом могут развиваться острые и хронические состояния, которые можно описать как гипокапния и гиперкапния. Гипокапния связана, в первую очередь, с гипервентиляцией, которая возникает вследствие психо-эмоционального напряжения или влияния таких факторов как гипоксия, вибрация, сопротивление дыханию (в т.ч. и дыхание под избыточным давлением), действие опасных и вредных химических веществ. При этом могут возникать острые и хронические состояния, получившие название «гипервентиляционный синдром» (Вейн A.M., 1988; Абросимов В.М., 2001). В тяжелых случаях гипокапния приводит к судорогам и даже - к потере сознания (Агаджанян Н.А., Полунин И.Н., Степанов В.К., Поляков В.Н., 2001 и др.). Не менее важной проблемой для медицины является влияние на организм повышенных концентраций СО2, который может накапливаться в герметизируемых объектах и подшлемном пространстве при возникновении аварийных ситуаций. Особую область научных и прикладных интересов представляет гипоксическая гипоксия, для которой характерно достаточно выраженное изменение показателей парциального давления СО2 в альвеолярном воздухе, связанное с компенсаторно-приспособительными механизмами «борьбы за кислород» (Mosso А., 1889; Холден Дж., 1937; Владимиров Г.В., 1939; Стрельцов В.В., 1947; Барбашова З.И. 1960; Малкин В.Б., 1962; Черняков И.Н., 1968; Агаджанян Н.А., 1995). Измененная газовая среда используется с целью повышения уровня неспецифической резистентности, в результате чего стимулируется деятельность различных систем организма, принимающих участие в сохранении кислородного гомеостаза (Агаджанян Н.А., 1972, 1983; Миррахимов М.М., 1977; Меерсон Ф.З., 1993), в комплексной терапии для лечения злокачественных новообразований (Стрелков Р.Б., 2001; Стрелков Р.Б., Чижов А.Я., 2001). Развивается тактика и стратегия применения фармакологических средств для коррекции гипоксических состояний (Лукьянова Л.Д., 2007). Большое значение придается измененной газовой среде как провоцирующему фактору для оценки функциональных резервов в рамках врачебно-летной экспертизы.

При любых экстремальных воздействиях организм стремится к сохранению гомеостаза, и в первую очередь - к сохранению приемлемых условий кровоснабжения жизненно важных органов, таких как головной мозг и сердце. В связи с этим оценка динамики изменения основных параметров деятельности сердечно-сосудистой системы и мозгового кровообращения при различных типах внешних нагрузок, определение характерных для популяции кластерных типажей реакции на сочетанное воздействие различных внешних факторов, а также создание корректных автономных математических процедур прогноза отклика организма на дозированное внешнее воздействие для любого конкретного человека является актуальной и обоснованной.

Таким образом, оценка характера динамики изменения функциональных резервов важнейших физиологических систем при воздействии на организм человека измененной газовой среды (гипоксии, гипо- и гиперкапнии) представляется и в наши дни актуальной проблемой, для решения как теоретических, так и практических задач, связанных с авиакосмической, высокогорной, спортивной физиологией и клинической медициной. Не менее важным аспектом изучения адаптивных процессов является создание доступных и информативных физиологических методов комплексной оценки функциональных резервов организма человека при воздействии измененной газовой среды.

Цель исследования

Дать эколого-физиологическую характеристику функциональных резервов организма при действии измененной газовой среды.

В соответствии с целью были определены следующие задачи:

1. Изучить динамику показателей кардиореспираторной системы и мозгового кровотока в измененных условиях газовой среды (респираторные пробы, увеличенное дыхательное мертвое пространство);

2. Дать сравнительную характеристику особенности реакции кардиореспираторной системы организма при действии избыточного внутрилегочного давления без компенсации и с применением внешнего противодавления;

3. Выявить особенности реакции сердечно-сосудистой системы при действии измененной газовой среды в условиях психо-эмоционального напряжения.

Научная новизна.

Впервые исследована динамика мозгового кровотока во время проведения различных функциональных проб (произвольная гипервентиляция, нормобарическая гипоксическая гипоксия и гипокси-гиперкапния). Оценены физиологические возможности применения дыхательных тренажеров, основным действующим фактором которых является дополнительное дыхательное мертвое пространство и сопротивление дыханию. Впервые показано, что газовый состав альвеолярного воздуха стабилизируется на определенном уровне вне зависимости от объема дополнительного дыхательного мертвого пространства. Показана возможность оценки вариабельности ритма дыхания при проведении дыхательных проб и его диагностическое значение. Впервые выявлена диагностическая ценность применения метода вариабельности сердечного ритма для оценки характера адаптивных реакций при дыхании под избыточным давлением без компенсации и с применением высотно-компенсирующего костюма. Оценена возможность применения новых математических подходов к обработке сигнала, полученного на основе ЭКГ (представление сигнала в фазовом пространстве координат) в различных условиях. Охарактеризована возможность применения измененной газовой среды и дозированной физической нагрузки в условиях значительного психоэмоционального напряжения.

Теоретическая и практическая значимость.

Полученные результаты расширяют и углубляют представления об особенностях физиологических механизмов формирования адаптивных реакций кардиореспираторной системы и ее функциональных резервов при воздействии измененной газовой среды. Разработаны критерии для оценки адаптационных возможностей организма при проведении различных дыхательных проб, а также функционального состояния обследуемого в режиме реального времени. Выявленные критерии оценки функциональных резервов позволяют в перспективе разработать автоматизированный прогноз поведения различных физиологических параметров. В качестве практических текущих математических критериев оценки функциональных резервов сердечно-сосудистой системы человека при воздействии различных внешних факторов предложено использовать интегральное время релаксации, функцию минимизации амплитудной и временной дисперсии экстремумов измеряемых физиологических параметров, функцию минимизации дисперсии скорости измеряемых физиологических параметров на фазе возрастания амплитуды.

Положения, выносимые на защиту:

1. Разработан комплекс критериев оценки выполнения функциональных нагрузочных проб с моделированием измененного газового состава вдыхаемого воздуха, что позволяет выявлять индивидуальные типы реагирования человека на гипоксический, гиперкапнический и гипокапнический стимул, оценивать функциональные резервы кардиореспираторной системы и прогнозировать устойчивость к экстремальным условиям деятельности в измененной газовой среде.

2. Выявлено, что оценка динамики ритма дыхания, вариабельности сердечного ритма, а также данных, полученных на основе представления сигнала в фазовом пространстве, дает дополнительную информацию о текущем состоянии испытуемого и позволяет более точно дозировать нагрузку в режиме он-лайн. Показано, что информативными являются не только амплитуда реакции и динамика адаптации к нагрузкам, но и динамика и характерное время релаксационных процессов восстановления организма после нагрузки.

3. Доказано, что мозговой кровоток в средней мозговой артерии меняется в зависимости от парциального давления СОг в альвеолярном воздухе.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 3 статьи из перечня журналов и изданий, утвержденных Президиумом ВАК России.

Структура и объем диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Стрелков, Дмитрий Геннадьевич

выводы

1. В результате комплексных физиологических исследований установлено, что использование дополнительного дыхательного мертвого пространства (в пределах 2-х ЖЕЛ) позволяет моделировать газовый состав вдыхаемого (трахеального) воздуха Р;С02 (мм рт.ст.) в диапазоне от 1.50±0.17 до 23.00±0.87, РАС02 (мм рт.ст.) соответственно от 40.36±1.06 до 47.00±2.30, Pi02 (мм рт.ст.) - от 144.21±0.28 до 120.06±5.87, РА02 (мм рт.ст.) - от 110.28±0.24 до 85.53±4.33, МОД (л/мин) от 11.76±0.83 до 21.15±2.51 соответственно, Sa02 практически не менялась, ЧСС (уд./мин) изменялась в пределах от 66.41±2.81 до 94.52±4.12. Показано, что дыхательный тренажер «Самоздрав» позволяет создавать сопротивление дыханию в пределах от 20 до 100 мм водн.ст., а также моделировать газовую среду в следующем диапазоне: PjC02 (мм рт.ст.) от 5.21±1.48 до 13.50±0.43, Pj02 (мм рт.ст.) от 144.21±0.28 до 130.11±1.35 соответственно.

2. При использовании дыхательных проб с произвольной гипервентиляцией (Змин) и возвратным дыханием (5л) установлено изменение РАС02: снижение до 18 мм рт.ст. и увеличение до 53 мм рт.ст. Отмечено, что снижение РАС02 ниже 30 мм рт.ст. и увеличение более 45 мм рт.ст. приводит к возникновению головокружения, парестезий, тремора, бледности кожных покровов и др. Методом ультразвуковой допплерографии установлено, что средняя линейная скорость мозгового кровотока может снижаться на 48% и увеличиваться на 61% от исходных величин, при этом индекс вазомоторной реактивности (VMR) мозговых сосудов для этого контингента составил 109%, что может считаться нормой для здоровых молодых людей.

3. Установлено, что избыточное внутрилегочное давление величиной в 300 мм водн.ст. приводит к перерастяжению легких, о чем свидетельствует увеличение ЖЕЛ на 18%. Противодавление, создаваемое высотно-компенсирующим костюмом ВКК-15 снижает объемные характеристики легких: при давлении на тело 0.1 атм. ЖЕЛ снизилась на 14%, при 0.2 атм. - на 27%, а при 0.3 атм. - на 39%. ЖЕЛ изменялась, прежде всего, за счет снижения резервного объема вдоха. МОД снижался на 8% от исходной величины.

4. На основании анализа вариабельности сердечного ритма и обработки временного электрокардиосигнала в фазовом пространстве координат выявлены критерии устойчивости к избыточному внутрилегочному давлению. Для «неустойчивых» к данному виду нагрузки в период проведения пробы характерно: ЧСС=100.9±2.4 уд./мин, SI=514.8±32.1 у.е., ТР=1.92±0.12 ед., 1С=14.07±1.05 ед., LF/HF=6.55±2.21, резкое уменьшение коэффициента симметрии Т-зубца в 3 раза.

5. В качестве информативных показателей оценки функционального состояния испытателя в условиях измененной газовой среды среди доступных для автоматической обработки в реальном масштабе времени могут быть рекомендованы следующие показатели, отражающие эффективность регуляторным механизмов сердечно-сосудистой, дыхательной системы, параметров альвеолярного воздуха: - изменения кардиоритма по показателям средней мощности волн второго и первого порядка, критическая величина снижения мощности волн первого порядка ниже 2 ед., - изменение вариационного размаха кардиоинтервалов, снижение меньше 0.1 с. или увеличение свыше 0.45 е., - изменение индекса напряжения, снижение меньше 45 ед. или увеличение свыше 400 ед., - увеличение неравномерности дыхания ИНД, превышающей 25 единиц, - изменение уровня углекислого газа в альвеолярном воздухе: выше 45 мм рт.ст. и ниже 30 мм рт.ст.

6. Проведенные исследования показали нестабильность и повышенную чувствительность сердечно-сосудистой системы студентов к психологической нагрузке. Выраженное психо-эмоциональное напряжение (рассмотренное на примере экзамена) вызывает у студентов увеличение коэффициента симметрии Т-зубца и появление экстрасистол. Длительное ожидание экзамена более значимо, чем сам экзамен и приводит к выраженному увеличению степени хаотичности сердечной ритмики. Применение дыхательного тренажера «Самоздрав» для группы функционально здоровых обследуемых в спокойных условиях вызывает однонаправленную реакцию: изменение параметров сердечной деятельности в сторону увеличения вариабельности ритмики и вариабельности циклов, 10%-ое снижение коэффициента симметрии Т-зубца, исчезновение экстрасистол.

7. При применении дыхательного тренажера «Самоздрав» в условиях психоэмоционального напряжения (экзамены) у студентов характерны следующие тенденции изменения параметров сердечной деятельности: — увеличение ЧСС на 20-25 %, - увеличение вариабельности ритмики на 100 %, - увеличение вариабельности циклов на 30%, - увеличение соотношения площадей T/R на 30 %, - уменьшения соотношения амплитуд Q/R более чем на 50 %, - уменьшение продолжительности S-зубца на 45%, - уменьшение продолжительности S-T комплекса на 55%, -соотношение площадей P/R практически неизменно. По сравнению с дозируемой физической нагрузкой положительный тренировочный эффект проявляется мягче и характеризуется двукратным увеличением времени выхода из нагрузки.

- 135

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Результаты проведенных исследований динамики кардиореспираторной системы при применении дыхательных тренажеров могут быть использованы в клинической практике, а также в качестве мягкого неспецифического тренирующего средства в условиях психоэмоционального напряжения.

2. Выявленные критерии оценки функциональных резервов могут найти применение при разработке автоматизированной системы оценки состояния организма человека при действии измененной газовой среды, при экспертной оценке и отборе специалистов.

3. Предложенные дыхательные пробы могут использоваться для определения вазомоторного резерва мозговых сосудов.

4. Материалы диссертации могут быть использованы в учебном процессе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Стрелков, Дмитрий Геннадьевич, Москва

1. Абдрашитова Н.Ф., Агаджанян Н.А., Поляков М.В., Романов Ю.А., Турзин П.С., Ушаков И.Б. Экология и здоровье. Уфа: ООО «ДизайнПолиграфСервис», 2002. - 150с.

2. Абросимов В.Н. Гипервентиляционный синдром в клинике практического врача. // Рязань. 2001. - 190 с.

3. Авцын А.П. Адаптация и дизадаптация с позиций патологии // Клин, мед.-1974.-Т. 52.-е. 3-15.

4. Агаджанян Н.А. Адаптация и резервы организма. М.: Физкультура и спорт, 1983.- 176 с.

5. Агаджанян Н.А. Организм и газовая среда обитания. М., 1972. - 248с.

6. Агаджанян Н.А. Резервы нашего организма. М. - Знание, 1990. -236с.

7. Агаджанян Н.А. Стресс и теория адаптации. Монография. Оренбург: ИПК ГОУ ОГУ. - 2005. - 190с.

8. Агаджанян Н.А., Батоцыренова Т.Е., Сушкова Л.Т. Здоровье студентов: стресс, адаптация, спорт. Учебное пособие. Владимир: Редакционно-издательсткий комплекс ВлГУ, 2004. 134с.

9. Агаджанян Н.А., Бяхов М.Ю., Клячкин Л.М., Токмалаев А.К., Щегольков A.M., Шендеров Б.А., Труханов А.И. Экологические проблемы эпидемиологии. М.: Изд-во «ПРОСВЕТИТЕЛЬ», 2003. -208с.

10. Агаджанян Н.А., Воложин А.И., Евстафьева Е.В. Экология человека и концепция выживания. М.: ГОУ ВУНМЦ МЗ РФ, 2001. - 240с.- 13712. Агаджанян Н.А., Горлачев В.П. Человек: Экология, культура, образование. Монография. -М.: Изд-во РУДН, 2003. 178с.

11. Агаджанян Н.А., Елфимов А.И. Функции организма в условиях гипоксии и гиперкапнии. М.: Медицина, 1986. - 272 е., ил.

12. Агаджанян Н.А., Ермакова Н.В. Экологический портрет человека на Севере. М.: «КРУК», 1997. - 208 с.

13. Агаджанян Н.А., Кислицын А.Н. Резервы организма и экстремальный туризм. М., 2002. - 302 с.

14. Агаджанян Н.А., Панина М.И., Козупица Г.С., Сергеев О.С. Субъективные и неврологические проявления гипервентиляционных состояний разной степени выраженности //Физиология человека. -2003. Т. 29. - № 4. - С. 66-71.

15. Агаджанян Н.А., Полунин И.Н., Степанов В.К., Поляков В.Н. Человек в условиях гипокапнии и гиперкапнии. Астрахань-Москва: АГМА, 2001. -340 е.: ил.

16. Агаджанян Н.А., Радыш И.В., Куцов Г.М., Старшинов Ю.П. Физическая работоспособность при адаптации человека в различных природно-климатических условиях. //В кн. Фундаментальные основы жизнедеятельности организма в норме и патологии. Нальчик, 1994.

17. Агаджанян Н.А., Степанов О.Г., Архипенко Ю.В. Дыхательные газы и функциональное состояние пищеварительной системы. Москва -Краснодар, 2002. 191 с.

18. Агаджанян Н.А., Торшин В.И. Экология человека. М.: Крук, 1994.

19. Агаджанян Н.А., Чижов А.Я. Гипоксические, гипокапнические и гиперкапнические состояния: Учебное пособие. М.: Медицина, 2003. 96 с.

20. Айдаралиев А.А., Максимов A.J1. Адаптация человека к экстремальным условиям. Опыт прогнозирования. Д.: Наука, 1988. -26с.

21. Алексеева Н. С. Периферические кохлеовестибулярные синдромы, обусловленные вертебрально базилярной недостаточностью (патогенетические аспекты; клиническая характеристика, лечение). // Южно-Российский медицинский журнал. - 2003. - № 4. - С. 25-28.

22. Альбицкий П. Об обратном действии и «последействии» углекислоты и о биологическом значении С02, обычно содержащейся в организме. Спб., 1911.

23. Анохин П.К. Избранные труды. М.: Наука, 1988. - 325 с.

24. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. М.: Медицина, 1971. - 302с.

25. Анохин П.К. Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса. // Бюлл. эксперим. биол. и медицины. 1984. - Т.26. — №2. -С.81.

26. Аулик И.В. Определение физической работоспособности в клинике и спорте. 2-е изд., перераб. и доп. М.: Медицина, 1990. - 192 е.: ил.

27. Баевский P.M. К проблеме прогнозирования функционального состояния человека в условиях длительного космического полета. // Физиол. Журн. СССР, 1972, 6, с.819-827.

28. Баевский P.M. Кибернетический анализ процессов управления сердечным ритмом. В кн.: Актуальные проблемы физиологии и патологии кровообращения. М.: Медицина, 1976. - С. 161-175.

29. Баевский P.M., Берсенева А.П. Оценка адаптационных возможностей организма и риск развития заболеваний. М.: Медицина, 1997. - 235с.

30. Баевский P.M., Иванов Г.Г. Вариабельность сердечного ритма теоретические аспекты и возможности клинического применения — Ультразвуковая и функциональная диагностика, 2001, №3 с. 108-127.

31. Баевский P.M., Кириллов О.И., Клецкин С.З. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе. М.: Наука, 1984. - 225с.

32. Березовский В.А. Напряжение кислорода в тканях животных и человека. Киев, 1975. - 280с.

33. Берталанфи J1. Общая теория систем критический обзор. // Исследования по общей теории систем. - М.: Прогресс, 1969. - С.23-82.

34. Боевой стресс: стратегии коррекции. Сборник научных трудов / Под ред. Ушакова И.Б. и Голова Ю.С. М.: Воентехинздат МО РФ, 2002. -146 с.

35. Бреслав И.С. Произвольное управление дыханием у человека. J1:. 1973. -343 с.

36. Бреслав И.С. Паттерны дыхания. J1., 1984. 208с.

37. Бреслав И.С. Дыхательная сенсорика человека, ее физиологическая роль. // Рос. физиол. журнал, им. И.М. Сеченова. 2002. - Т. 88. - №2. - С. 257-266с.

38. Бреслав И.С., Волков Н.И. Феномен отказа от мышечной деятельности. Роль системы дыхания. // Физиология человека. 2002. - Т.28. - №1. -С. 121-129.

39. Бреслав И.С., Глебовский В.Д. Регуляция дыхания. JL: Наука, 1981. -280с.

40. Бреслав И.С., Жиронкин А.Г., Салазкин В.Н., Шмелева A.M. Математический анализ реакций дыхательной системы человека нагипоксию и гиперкапнию //Физиол. Журн. СССР. 1972. - Т.58. -с.1749-1755.

41. Бреслав И.С., Исаев Г.Г. Реакции кардиореспираторной системы на увеличенное сопротивление дыханию. // Успехи физиол. Наук. 1991. - Т.22. — №2. С. 3-18.

42. Бреслав И.С., Ноздрачев А.Д. Дыхание. Висцеральный и поведенческий аспекты. СПб.: Наука, 2005. - 309с.

43. Бреслав И.С., Сегизбаева М.О., Исаев Г.Г. Лимитирует ли система дыхания аэробную работоспособность человека? // Физиология человека. 2000. - Т.26. - №4. - С. 115-122.

44. Буянов П.В., Иванов Д.И. Газообмен при дыхании под повышенным давлением. ВМЖ, 1963, № 5, с. 60-63.

45. Вейн A.M., Молдовану И.В. Нейрогенная гипервентиляция. Кишинев, 1988.-280с.

46. Верещагин Н.В., Борисенко В.В., Власенко А.Г. Мозговое кровообращение: Современные методы исследования в клинической неврологии. М., 1993. - 208 с.

47. Верещагин Н.В., Бархатов Д.Ю., Джибладзе Д.Н. и др. Оценка цереброваскулярного резерва при атеросклеротическом поражении сонных артерий. // Журн. невропатол. и псих. 1999. - №2. - С. 57-64.

48. Винницкая Р.С., Ерамян С.Г., Турбович И.Г. Анализ количественной зависимости между клинической оценкой дыхательной недостаточности и нарушениями внешнего дыхания. В кн.:

49. Дыхательная недостаточность в клинике и эксперименте. Куйбышев, 1997.-с. 160-171.

50. Винницкая Р.С., Коганова Н.А. Определение чувствительности дыхательного центра к углекислоте у человека. //Физиологический журнал СССР, 1967, т. 53, №2, с. 450-454.

51. Власов Ю.А., Окунева Г.Н. Кровообращение и газообмен человека. Новосибирск: Наука Сиб. отд., 1992. 319 с.

52. Вознюк И. А. Острые и хронические нарушения мозгового кровообращения: гемодинамика и нейроморфология: Дисс. д-ра мед. наук. СПб, 2000. - 267 с.

53. Волков Н.И. Интервальная тренировка в спорте. М.: ФКиС, 2000. -162 с.

54. Воробьева З.В. Основы патофизиологии и функциональной диагностики системы дыхания. М.: Изд-во ФГП, 2002. - 226 с.

55. Гайдар Б.В., Семерня В.Н., Вайнштейн Г.Б. О взаимосвязи уровня кровотока и реактивности мозговых сосудов с функциональным состоянием ткани мозга. // Физиол. журн. СССР. 1986. - Т.72, №5. -С.603-611.

56. Генин A.M., Поляков В.Н., Асямолова Н.М. и др. Активация внешнего дыхания и уровень альвеолярного РСог У летчиков в полете. // Космич. биология и авиакосмич. медицина. 1975. - Т.9. - №2. - С.59-65.

57. Генфельбейн М.С., Крылов В.В. Современные подходы к диагностике и лечению геморрагических инсультов. // Неврол. журн. 1998; 4: 4956.

58. Герасимов И.Г., Зайцев И.А., Тадеева Т.А. Индивидуальные реакции сердечно-сосудистой системы в ответ на физическое воздействие //Физиология человека. 1997. - Т. 23. - № 3. - с. 53.

59. Герасимов И.Г., Самохина Е.В. Взаимосвязь между показателями гемодинамики и дыхания у человека //Физиология человека. 2003. -Т. 29.-№4.-с. 72-75.- 14265. Гипоксия. Механизмы. Адаптация. Коррекция / Материалы 2-й Всерос. конф.-М., 1999.-168 с.

60. Голодов И.И. Влияние высоких концентраций углекислоты на организм (экспериментальное исследование). Л.: ВМА им. С.М. Кирова, 1946.- 340 с.

61. Горизонтов П.Д. Гомеостаз и его механизмы и значение // Гомеостаз. — М.: Медицина, 1981. С. 5-34.

62. Григорьев А.И., Баевский P.M. Концепция здоровья и проблема нормы в космической медицине. М.: Фирма «Слово», 2001. - 96 с.

63. Давыдов В.Г., Петушков М.Н., Саакян С.А., Миняев В.И. Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при произвольной гиповентиляции на фоне прогрессирующей гипоксии. // Пути оптимизации функции дыхания. Тверь, 2002. С. 17-24.

64. Дворников М.В., Меденков А.А., Степанов В.К. Выбор и подгонка защитного снаряжения. Обучение дыханию под избыточным давлением. М.: Полет, 2001. - 160с.

65. Елфимов А.И. Физиологические особенности адаптивных реакций кардиореспираторной системы человека в различных условиях среды обитания. Дисс. докт. мед. наук. М., 1996. - 259с.

66. Ертанов И.Д., Квасова М.М. Парциальное давление кислорода при дыхании под избыточным давлением. // Авиакосмическая медицина. — М. Калуга. - 1979. - Ч. 2. - С. 161-162.

67. Жаров С.Г., Ильин Е.А., Коваленко Е.А. и др. Изучение длительного воздействия на человека атмосферы с повышенным содержанием С02. //Авиац. и косм, медицина. М., - 1963. - с. 182-185.

68. Захаров В.Н. Основные механизмы адаптации человека. М.: Наука, 1993.- 189с.

69. Зенков Л.Р., Ронкин М.А. Функциональная диагностика нервных болезней. -М.: «МЕДпресс-информ», 2004. с. 308

70. Зильбер А.П. Регионарные функции легких. Петрозаводск, 1971. с 257.

71. Иванов А.С., Зима А.Г., Акимова О.Г. и др. Гипокапния при мышечной работе в горах и физиологические эффекты ее устранения с помощью добавления в атмосферу двуокиси углерода. // Тез. докл. 1-ого съезда физиологов Казахстана. Алма-Ата. 1988. - С. 153.

72. Иванов JI.A. К методике оценки системы внешнего дыхания на нарастающую гиперкапнию. //Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1981, т. 15, №4. с. 74-76.

73. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск: Наука, 1980.- 192 с.

74. Карпман В.Д., Любина Б.Г. Изменения альвеолярного мертвого пространства при физической нагрузке. Бюлл. эксп. биол. и мед. XXV, 1973, №6.-с. 12-14.

75. Карпман В.Л., Орел В.Р. Напряжение СОг в альвеолах легких при мышечной нагрузке. // Актуальные вопросы физиологии мышечной деятельности. М., 1978. с.48-54.

76. Киссиль Г.Н. Внутренняя среда организма. 2-е доп. и перераб. изд., М.: Наука, 1983.-227 с.

77. Клемент Р.Ф. Методы исследования системы внешнего дыхания. // Болезни органов дыхания / Под ред. Палеева Н.Р. М.: Медицина, 2000.-С. 71-84.

78. Кольцун С.С. Система интерпретации функционального состояния внешнего дыхания в пульмонологии // Автореф. дисс. д.м.н. Москва, 1999.-52с.

79. Лошак З.Н., Мартыненко М.Д. Изучение расхода кислорода как способ определения степени переносимости полетов. ВМЖ, 1960, № 10, с. 78.

80. Макаров Г.Ф., Комшалюк С.Е. Исследование энерготрат как метод оценки утомления. ВМЖ. 1967, № 9. - с. 70-72.

81. Малкиман И.И., Поляков В.Н., Степанов В.К. Реакция организма человека при дыхании газовыми смесями, содержащими 3-9% С02. //Космич. биология и авиакосмич. мед. 1971, т. 5. - с. 17-22.

82. Малкин В.Б., Гиппенрейтер Е.Б. Острая и хроническая гипоксия. М., 1977.-319с.

83. Малкин В.Б., Гора Е.П. Гипервентиляция. М.: Наука, 1990. 182 с.

84. Малкин В.Б., Черняков И.Н. Высотная гипоксия // Авиационная медицина: Руководство. — М.: Медицина, 1986. С. 25-42.

85. Малышев В.Д., Воловик Г.И., Овчаренко В.Г. Изменения функционального мертвого пространства в процессе искусственной вентиляции легких. В сб.: Актуальные проблемы анестезиологии-реаниматологии. Львов, 1969. с. 346-347.

86. Маршак М.Е. Регуляция дыхания у человека М.: Медгиз, 1961.- 269 с.

87. Маршак М.Е. Физиологическое значение углекислоты. М.: Медицина, 1969. - 144 с.

88. Меерсон Ф.З. Адаптационная медицина: механизмы и защитные эффекты адаптации. М., 1993. - 331 с.

89. Методики исследований в целях врачебно-летной экспертизы // Пособие для членов врачебно-летных комиссий. М.: Военное изд-во, 1995. -455 с.

90. Миннибаев Т.Ш. и соавт. Адаптация, интенсификация обучения и состояние здоровья студентов. // Вестник Российского Университета дружбы народов. 2005. - №2. - С.6-15.

91. Миняев В.И. Особенности произвольного управления дыхательными движениями. Автореф. дисс. докт. мед. наук. Л., 1981. 32с.

92. Миролюбов В.Г., Апполонов А.П. Влияние больших высот на организм без и с добавлением к вдыхаемому воздуху С02. Физиолог. Журн. СССР. Т.24. - 1938. - № 3 . - С.730-736.

93. Миррахимов М.М. Лечение внутренних болезней горным климатом. -Л.: Медицина, 1977. 208 с.

94. Митагвария Н.П. Анализ динамических характеристик регуляции кровоснабжения мозга: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л., 1984. — 34 с.

95. Митагвария Н.П. Нейрогенный механизм регуляции мозгового кровообращения и сопряженность кровоток метаболизм - функция. // Физиол. журн. СССР. - 1989.-Т.75, №10.-С. 1473-1478.

96. Мураховский К.И., Леткова Л.И. Показатели гемодинамики при дыхании человека кислородом под избыточным давлением. // Косм, биол. 1989. - №5. - С. 53-57.

97. Мчедлишвили Г.И., Барамидзе Д.Г. Физиологические механизмы регулирования микроциркуляции в коре головного мозга. Физиол. журн. СССР. 1984; 70 (11): 1473-84.

98. Мякотных B.C., Каргин М.В., Исупов А.Б. Колебательные процессы гемодинамики и цереброваскулярная патология. // Госпитальный вестник. №3 (8). - 2005. - С.2-8.

99. Назинян А.Г., Сахно Ю.Ф., Кузнецов А.Н. Допплерография в неврологической практике. Москва.-2003.-с. 41.

100. Найдич С.И. Исследование функций внешнего дыхания при интенсивной мышечной деятельности в условиях нормоксии, гипероксии и гиперкапнии-гипероксии. Дисс. . канд. биол. наук. М., 1988.-132 с.

101. Никитин А.Г. Ультразвуковая доплеровская диагностика сосудистых заболеваний. М.: Видар, 1998. - 432 с.

102. Ольнянская Р.П. Кора головного мозга и газообмен. М., 1950.

103. Парин В.В., Баевский P.M., Волков Ю.Н., Газенко О.Г. Космическая кардиология. JL: Медицина, Ленингр. отд., 1967. - 206с.

104. Платонов В.Н., Колчинская А.З. Гипоксическая тренировка в спорте высших достижений // Гипоксия: деструктивное и конструктивное действие. Материалы Междунар. конф. и Приэльбрусских бесед. -Киев-Терскол, 1998.-е. 154-156.

105. Радзиевский П.А. Гипобарическая гипоксическая тренировка в спорте. В кн.: Автоматизированный анализ эффективности использования адаптации к гипоксии в медицине и спорте. - М. - Нальчик: Изд-во КБНЦ РАН, 2001. - Т.1. - с. 31-52.

106. Реброва О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA. М.: Изд-во МедиаСфера, 2002. - 312с.

107. Ротов А.В. Оценка и прогнозирование адаптационных характеристик организма человека. Дисс. докт. биол. наук. Томск, 1997. 216с.

108. Рыжова Н.М. К механизму действия углекислоты на сосуды мозга. //Физилог. Журнал СССР. 1966. - 52, 9, с. 1079-1085.

109. Савицкий Н.Н. Биофизические основы кровообращения и клинические методы изучения гемодинамики. 3-е изд. JL: Медицина, 1974. -311 с.

110. Саноцкая И.В. Влияние углекислоты на напряжение кислорода в мозге и скелетной мышце при острой гипоксии. // Бюлл. экспер. Биологии и медицины. 1954. Т. 54. С.46.

111. Сапов И.А., Апанасенко Г.Л., Бобров Ю.М. и др. Адаптация к повышенным концентрациям углекислого газа. //ВМНС. 1973. - №7, с. 71-74.

112. Свистов Д.В. Периоперационная транскраниальная допплерография при артериовенозных мальформациях головного мозга: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Ст-Петербург 1993.

113. Селье Г. На уровне целого организма. Пер. с англ. / Отв. ред. В.В.Парин. М.: Наука, 1972. - 122с.: ил.

114. Селье Г. Профилактика некрозов сердца химическими средствами. /Под ред. В.В.Парина. М.: Медицина, 1961. - 208с.: ил.

115. Серебряковская Т.В. Чувствительность к гипоксическому и гиперкапническому стимулу как отражение индивидуальнойреактивности организма человека. // Патол. физиология и экспериментальная терапия. 1985. - Вып.5. - С.65-69.

116. Сиротин Н.Н. Эволюция резистентности и реактивности организма. -М., 1981.- 185с.

117. Слоним А.Д. Учение о физиологических адаптациях // Экологическая физиология и физиология животных. Руководство по физиологии. 4.1. Д.: Наука, 1979.-440с.

118. Степанов В.К. Метод определения энерготрат в полете на одноместных летательных аппаратах. Гагаринские чтения, апрель 1977.

119. Стрелков Р.Б. Повышение эффективности лучевой и химиотерапии в онкологии с помощью нормобарической гипоксии. // Ф1зюлогичний журнал, т.47 №1, ч. 2, 2001, стр. 13-19.

120. Стрелков Р.Б., Чижов А.Я. Прерывистая нормобарическая гипоксия в профилактике, лечении и реабилитации Екатеринбург: «Уральский рабочий», 2001. - 400 с.

121. Стрелков Р.Б., Чижов А.Я., Блошанский Ю.М. Прерывистая нормобарическая гипокситерапия в гинекологии, акушерстве и педиатрии. М., 1999. - 14 с.

122. Сулимо-Самуйлло З.К. Гиперкапния. Д., 1971. - 124с.

123. Уильяме Э. Биохимическая индивидуальность. М., 1960. - 215 с.

124. Ушаков И.Б., Шалимов П.М. Функциональная надежность и функциональные резервы летчика. // Вестн. РАМН. 1996. - №7. - С. 26-31.

125. Уэст Дж. Физиология дыхания. Основы. М.: «Мир», 1998. - 200с.- 150147. Файнзильберг Л.С. Информационная технология для диагностики функционального состояния оператора // УСИМ. 1998. - N 4. - С. 4045.

126. Физиология кровообращения. Регуляция кровообращения. / Под ред. Ткаченко Б.И., Л.: Наука, 1986. 640с.

127. Филиппов М.М. Процесс массопереноса респираторных газов при мышечной деятельности. Степени гипоксии нагрузки // Вторичная тканевая гипоксия. Киев: Наукова думка, 1983. - с. 197-216.

128. Функциональное состояние летчика в экстремальных условиях. // Под ред. В.А. Пономаренко, П.В. Васильева. М.: Полет, 1994. - 424 е.: ил.

129. Фурдуй Ф.И., Хайдарлиу С.Х., Мамалыга Л.М. Комбинированные воздействия на организм экстремальных факторов. Кишинев: Штиица, 1985.- 140.

130. Холден Дж. С., Пристли Дж. Г. Дыхание. М.: «Медгиз».- Л., 1937.

131. Челышева И.А. Характеристика церебральной гемодинамики при дисциркуляторной энцефалопатии. // Журнал неврологии и психиатрии. 2004. - № 3. - С.22-24.

132. Чижов А.Я. Гипокситерапия в клинической практике // Врач. 1997. -№ 6. - С. 26-28.

133. Чижов А.Я., Блудов А.А. Резонансная гипокситерапия метод стимуляции адаптационных резервов организма. - В кн.: Материалы Второй Всерос. конф. «Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция». -М.: БЭБиМ, 1999.-е. 86.

134. Чижов А.Я., Стрелков Р.Б. Проявление кислородного эффекта в условиях нормобарической гипоксии во внутриутробный и постнатальный период развития. // Физиологический журнал. 1992. -Т.38. -№5. - С. 60-64.

135. Шехтман О.Д., Элиава Ш.Ш., Золотухин С.П., Сазонов И.А., Хейреддин А.С. Контактная интраоперационная допплерография в хирургии аневризм сосудов головного мозга // Материалы IV Российского Съезда нейрохирургов. М. - 2006. - С.308.

136. Шик Л.Л. О дыхательном мертвом пространстве. Физиол. Ж. СССР, 1976, 62, №7, с.1039-1046.

137. Шик Л.Л. Физиология дыхания. Л., 1973. С.208.

138. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. / Избранные труды. М.: Наука, 1982. 383с.

139. Шпак Л.В. Кардиоинтервалография и ее клиническое значение. Тверь: Изд-во «Фактор», 2002. 232с.

140. Экспресс-оценка кардиореспираторной системы человека. Бажин Р.В., Агаджанян Н.А., Северин А.Е., Семенов С.А. Свидетельство об официальной регистрации программы для ЭВМ. № 980671, Москва, 24 ноября 1998.

141. Юршевич Е.А., Евстигнеев В.В. Дисциркуляторная энцефалопатия (нейропсихологические, допплерографические и нейровизуализационные характеристики). // Здравоохранение. 2002. -№4.-С. 8-13.

142. Ainslie P.N., Burgess K., Subedi P., Burgess K.R. Alterations in cerebral dynamics at high altitude following partial acclimatization in humans: wakefulness and sleep. // J. Appl Physiol. 2007 Feb; 102(2):658-64.

143. Ainslie P.N., Poulin M.J. Ventilatory, cerebrovascular, and cardiovascular interactions in acute hypoxia: regulation by carbon dioxide. // J Appl Physiol.-2004 Jul;97(l): 149-59.

144. Aliverti A., Kayser В., Macklem P.T. Breath-by-dreath assessment of alveolar gas stores and exchange. // J. Appl. Physiol. 2004. - Vol. 96. -№4. -P. -1464-1469.

145. Audibert G., Steinmann G., Charpentier C., Mertes P.M. Anaesthetic management of the patient with acute intracranial hypertension. // Ann Fr Anesth Reanim. -2005. Vol.24. - №5. - P:492-501.

146. Azran A., Hirao Y., Kinouchi Y., Yamaguchi H., Yoshizaki K. Variations of the maximum blood flow velocity in the carotid, brachial and femoral arteries in a passive postural changes by a Doppler ultrasound method. // Eng Med Biol Soc. 2004;5:3708-11.

147. Babcock M.A., Pegelow D.F. Harms C.A., Dempsey D.A. Effects of respiratory muscle unloading on exercise-induced diaphragm fatigue. // J. Appl. Physiol. -2002. Vol. 93. -N 1. - P. 201-206.

148. Ballantyne D., Scheid P. Central chemosensitivity of respiration: a brief over-view. //Respir. Physiol. -2001. Vol. 129. -N 1-2. - P. 5-12.

149. Beidleman B.A., Muza S.R., Fulco C.S, Intermittent altitude exposure improve muscular performance at 4300 m. // J. Appl. Physiol. 2003. - Vol. 95.-N5.-P. 1824-1832.

150. Berger A.J. Control of breathing. // Textbook of respiratory physiology. Philadelphia. 2000. - P. 179-197.

151. Bergersen Т.К., Hartgill T.W., Pirhonen J. Cerebrovascular response to normal pregnancy: a longitudinal study. //Am J Physiol Heart Circ Physiol. 2006 May;290(5):Hl 856-61.

152. Binks A., Reed J. The effect of eucapnic and isocapnic volitional hyperventilation upon breathlessness. // Advances in modeling and control of ventilation. -New York. 1998. - P. 167-172.

153. Blaber A.P., Hartley Т., Pretorius P.J. Effect of acute exposure to 3660m altitude on orthostatic responses and tolerance. // J. Appl. Physiol. 2003. Vol.95.-N2.-P. 591-601.

154. Bohr Chr. Dtsch. Arch. klin. Med., 1907, 78, 385.

155. Brown R.H., Mitzner W. Airway response to deep inspiration: role of inflation pressure. // J. Appl. Physiol. 2001. - Vol. 91. - N 6. - P. 25742578.

156. Bucher K., Baettig P., Bucher K.E. Cybernetics mechanisms of cardiac synchrony characterization by modulating the respiratory rate // Res. Exp. Med. (Berl). 1981. - V. 179. - P. 169.

157. Bucher K., Schwitter H., Holl-Zulauf В., Batschelet E. Links between cardiac and respiratory rhythmicity // Res. Exp. Med. 1972. - V.157. - P. 281.

158. Calabrese P., Dinh T.P., Eberhard A. et al. Effects of resistive loading on the pattern of breathing. // Respir. Physiol. 1998. - Vol. 113. - N 2. - P. 167179.

159. Comroe J. H. Physiology of respiration. Chicago, 1965.

160. Cope K.A., Watson M.T., Foster M.W. et al. Effects of ventilation on the collection of exhaled breath in humans. // J. Appl. Physiol. 2004. - Vol. 96. -N 4. - P. 1371-1379.

161. Csapo K., Bajko Z., Molnar S., Magyar M.T., Csiba L. Complex noninvasive hemodynamic system for the evaluation of vascular status. // Ideggyogy Sz. 2006 Nov 20;59(11-12):433-7.

162. Dejours P. Respiration. New York, 1966, 260p.

163. Duschek S, Hadjamu M, Schandry R. Enhancement of cerebral blood flow and cognitive performance following pharmacological blood pressure elevation in chronic hypotension. // Psychophysiology. 2007 Jan; 44(1): 14553.

164. Ebert D., Rassler В., Waurick S. Phase relations between rhythmical forearm movements and breathing under normocapnic and hypercapnic conditions. // Advances in modeling and control of ventilation. New York. -1998.-P. 101-110.

165. Eckberg D.L., Kifle Y.T., Roberts V.L. Phase relationship between human respiration and baroreceptor responsiveness. // J. Physiol. Lond. 304: 489502. 1980.

166. Eldridge F.L. Central integration of mechanisms in exercise hyperpnoea. // Med. Sci. Sports Exercise. 1994. - Vol. 26. -N 3. - P. 319-327.

167. Fatemian M., Gamboa A., Leon-Velarde F. Selected contribution. Ventilatory response to C02 in high-altitude natives and patients with chronic mountain sickness. // J. Appl. Physiol. 2003. - Vol. 94. - N 3. - P. 1279-1287.

168. Forster H.V. Plasicity in respiratory motor control. Invited review: Plasticity in the control of breathing following sensory denervation. // J. Appl. Physiol. 2003. - Vol. 94. - N 2. - P. 784-794.

169. Gergont A, Wesolowska E, Zajac A, Nowak A. Results of transcranial Doppler examination of cerebral blood flow in children with vertigo. // Przegl Lek. 2006;63(11): 1213-7.

170. Glass L., Malta C.P. Chaos in multi-looped negative feedback system. Journal of Theoretical Biology. 456: 217-223. 1990.

171. Guz A. Brain, breathing and breathlessness. // Respir. Physiol. 1997. -Vol. 109.-N3.-P. 197-204.

172. Harver A., Mahler D.A., Schwartzstein R.M., Baird J. Descriptors of breathlessness in healthy individuals. // Chest. 2000. - Vol. 118. - N 3. -P. 679-690.

173. Hasegawa Y, Ono T, Hori K, Nokubi T. Influence of human jaw movement on cerebral blood flow. // J Dent Res. 2007. - Vol.86. - №1. - P:64-68.

174. Heart Rate Variability. Standards of Measurement, Physiological Interpretation and Clinical Use: American Heart Association, Inc., 1996.

175. Hoyer D., Hade O., Zwiener U. Relative and Intermittent cardiorespiratory coordination IEEE End Med Biol Mag - 1997 Nov-Dec; 16(6): 97-104.

176. Iandelli I., Aliverti A., Kayser B. et al. Determinants of exercise performance in normal men with externally imposed expiratory flow limitation. // J. Appl. Physiol. 2002. - Vol. 92. - N 5. - P. 1943-1952.

177. Immink RV, Secher NH, van Lieshout JJ. Cerebral autoregulation and CO2 responsiveness of the brain. // Am J Physiol Heart Circ Physiol. 2006 Oct;291 (4):H2018;

178. Kamide N. Effect of hypercapnia on hypoxia induced ventilatory depression in man. // Jikeikai Med. J. 1987. - Vol. 34. - N 2. - P. 603-607.

179. Karacaoglu E, Bayram I, Celikoz B, Zienowicz RJ. Does sustained epinephrine release trigger a hypoxia-neovascularization cascade? // Plast Reconstr Surg. 2007 Mar;l 19(3):858-64.

180. Kassab MY, Majid A, Farooq MU, Azhary H, Hershey LA, Bednarczyk EM, Graybeal DF, Johnson MD. Transcranial Doppler: an introduction for primary care physicians. // J Am Board Fam Med. 2007 Jan-Feb;20(l):65-71.

181. Kessler C., Junge H.M., Walker M.L., Busack R., Albrecht D.M., von Ackeren K. Reduced cerebral vasomotor reactivity as an indicator of postoperative confusion. // Anaesthesia. 1997. - Vol.52. - №5. - P:433-437.

182. Lassen NA. Autoregulation of cerebral blood flow. Circulation Res 1964; 15 (suppl. 1): 201—4.

183. Lavi S., Gaitini D., Milloul V., Jacob G. Impaired cerebral C02 vasoreactivity: association with endothelial dysfunction. // Am J Physiol Heart С ire Physiol. 2006. - Vol.291. - №4. - P. 1856-1861.

184. Levine B.D., Friedman D.B., Engfred K. Et al. The effect of normoxic or hypobaric hypoxic endurance training on the hypoxic ventilatory response. // Med. Sci. Sports Exercise. 1992. - Vol. 24. - N 7. - P. 769-775.

185. Loeschcke H. u. Gerz K. Pfltig. Arch., 1958, 267, 460.

186. Luo Y.M., Hart N., Mustafa N. et al. Effect of diaphragm fatigue on neural respiratory drive. // J. Appl. Physiol. 2001. - Vol. 90. - N 5. - P. 16911699.

187. MacDonald KA, Kittleson MD, Garcia-Nolen T, Larson RF, Wisner ER. Tissue Doppler imaging and gradient echo cardiac magnetic resonance imaging in normal cats and cats with hypertrophic cardiomyopathy. // J Vet Intern Med. 2006.May-Jun;20(3):627-34.

188. Masuda A., Kobayashi Т., Obyabu Y. et al. Effect of prior 02 breating on hypoxic hypercapnic ventilatory responses in humans // Advances in modeling and control of ventilation. New York. 1998. - P. 1-6.

189. Mateika J.H., Mendello C., Obeid D. Peripheral chemoreflex responsiveness is increased at elevated levels of carbon dioxide after episodic hypoxia in awake humans. // J. Appl. Physiol. 2004. - Vol. 96. - N 3. - P. 1197-1205.

190. Moosavi S.H., Golestanian E., Binks A.P. et al. Hypoxic and hypercapnic drives to breath generate equivalent levels of air hunger in humans. // J. Appl. Physiol.-2003.-Vol. 94.-N 1.-P. 114-154.

191. Nagaoka T. Physiological mechanism for the regulation of ocular circulation. // Nippon Ganka Gakkai Zasshi. 2006 Nov; 110(11):872-8.

192. Navarro J.C., Lao A.Y., Sharma V.K., Tsivgoulis G., Alexandrov A.V. The Accuracy of Transcranial Doppler in the Diagnosis of Middle Cerebral Artery Stenosis. // Cerebrovasc Dis. 2007 Jan 30;23(5-6):325-330

193. Norcliffe L.J., Rivera-Ch M., Claydon V.E., Moore J.P., Leon-Velarde F., Appenzeller O., Hainsworth R. Cerebrovascular responses to hypoxia and hypocapnia in high-altitude dwellers. // J Physiol. 2005 Jul l;566(Pt 1):287-94.

194. Novak V., Last D., Alsop D.C., Abduljalil A.M., Ни K., Lepicovsky L., Cavallerano J., Lipsitz L.A. Cerebral blood flow velocity and periventricular white matter hyperintensities in type 2 diabetes. // Diabetes Care. 2006 Jul;29(7): 1529-34.

195. Ou L.C., Tenney S.M. The role of brief hypocapnia in the ventilatory response to C02 with hypoxia // Respirat. Physiol. 1976.Vol.28.P.333-346.

196. Payne S.J. A model of the interaction between autoregulation and neural activation in the brain. // Math Biosci. 2006 Dec;204(2):260-81. Epub 2006 Aug 22.

197. Peitgen H.O., Jurgens H., Saupe D. Chaos and fractals. New York, 1992.

198. Raghavan M., Marik P.E. Therapy of intracranial hypertension in patients with fulminant hepatic failure. // Neurocrit Care. 2006;4(2): 179-89.

199. Ragulskaya M., Vishnevskiy V., Samsonov S. Spatially-temporal regularities of influence of sun-earth factors on healthy people // Material of ISROSES, Varna, September 2006, p. 86

200. Rao G.S., Pillai S.V. Cerebrovascular reactivity to carbon dioxide in the normal and abnormal cerebral hemispheres under anesthesia in patients with frontotemporal gliomas. // J Neurosurg Anesthesiol. 2006 Jul; 18(3): 185-8.

201. Rasmussen P., Stie H., Nielsen В., Nybo L. Enhanced cerebral C02 reactivity during strenuous exercise in man. // Eur J Appl Physiol. 2006 Feb; 96(3): 299-304.

202. Ringelstein E.B., Grosse W., Matenzoglu S. et al. Noninvasive assessment of the cerebral vasomor reactiviti by transcranial doppler sonography during hyper- and hypocapnia // Klin. Wochenscchr. 1986. - Vol.64, N1. - P. 194195.

203. Saunders P.U., Telford R.D., Pyne D.B. Imptoved running economy in elite runners after 20 days of simulated moderate-altitude exposure. // J. Appl. Physiol. 2004. - Vol. 96. - N 3. - P. 931-937.

204. Seidel H., Herzel H. Bifurcations in a nonlinear model of the baroreceptor-cardiac reflex. PhysicaD: submitted, 1997.

205. Serrador J.M., Hughson R.L., Kowalchuk J.M., Bondar R.L., Gelb A.W. Cerebral blood flow during orthostasis: role of arterial C02. // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2006 Apr;290(4):R1087-93. Epub 2005 Nov 23.

206. Splavski В., Radanovic В., Muzevic D., Has В., Janculjak D., Kristek J., Jukic D. Assessment of intra-cranial pressure after severe traumatic brain injury by transcranial Doppler ultrasonography. // Brain Inj. 2006 Nov;20( 12): 1265-70.

207. Taylor E.W., Jordan D., Coote J.H. Central control of the cardiovascular and respiratory systems and their interactions in vertebrates. // Physiol. Rev. 1999.-Vol. 79.-P.855.

208. Terekhin P., Forster C. Hypocapnia related changes in pain-induced brain activation as measured by functional MRI. // Neurosci Lett. 2006 May 29;400(l-2):110-4.

209. Toole J.F. Surgery for carotid artery stenosis. // BMJ. 2004. - Vol. 329. -№7467. - P.635-636.

210. Van Praag H. Neurotransmitters and depression //Handbook of psychiatry and endocrinology / 1982. p.267-290.

211. Walter U., Dressier D., Wolters A., Wittstock M., Benecke R. Overactive bladder in Parkinson's disease: alteration of brainstem raphe detected by transcranial sonography. // Eur J Neurol. 2006 Dec;13(12):1291-7.

212. Weber C.A., Matzdorff A.C., Gerriets Т., Villmow Т., Stolz E. Circulating microemboli in patients with myeloproliferative disorders. // Eur J Neurol. 2007 Feb; 14(2): 199-205.

213. West J.B. Repiratory physiology. The essentials. Philadelphia, 1999. 171p.

214. Widdicombe J. Airway receptors. // Respir. Physiol. 2001. - Vol. 125 - N 1-2.-P. 3-15.

215. Xie A., Skatrud J.B., Khayat R., Dempsey J.A., Morgan В., Russell D. Cerebrovascular response to carbon dioxide in patients with congestive heart failure. // Am J Respir Crit Care Med. 2005 Aug l;172(3):371-8.

Информация о работе

Стрелков, Дмитрий Геннадьевич
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.13

Диссертация

Сравнительная оценка функциональных резервов организма человека под действием измененной газовой среды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы