Сравнительная морфология преддверно-улиткового органа утки, гуся и курицы

Александрова, Юлия Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Сравнительная морфология преддверно-улиткового органа утки, гуся и курицы
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная морфология преддверно-улиткового органа утки, гуся и курицы"

На правах рукописи

Александрова Юлия Александровна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ПРЕДЦВЕРНО-УЛИТКОВОГО ОРГАНА УТКИ, ГУСЯ И КУРИЦЫ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 о ЯНВ 2013

Уфа - 2012

005048203

Работа выполнена на кафедре морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор

Дегтярёв Владимир Васильевич

Официальные оппоненты: Исмагилова Эльза Равиловна, доктор

ветеринарных наук, профессор ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет», профессор кафедры морфологии, патологии, фармации и незаразных болезней;

Баймишев Хамидулла Балтуханович,

заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия», заведующий кафедрой анатомии, акушерства и хирургии

Ведущая организация - ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный

аграрный университет»

Защита диссертации состоится -Р 2013 г. в

часов на заседании диссертационного совета Д.220.003.02 при ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» по адресу: 450001, г. Уфа, ул. 50-летия Октября, 34.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет».

Автореферат разослан декабря 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета профессор

Каримов Ф.А.

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Современные птицы объединены в 18 отрядов, но наибольшее практическое значение для человека имеет отряд куриных и гусиных. К отряду куриных относятся куры, индейки, цесарки, фазаны, перепела. Предком домашней курицы является банкивская, обитающая в Южной Азии. Предком домашней индейки - североамериканская дикая индейка, обитающая в США. Домашние цесарки произошли от африканских обыкновенных цесарок, обитающих в Западной Африке. К отряду гусиных относятся гуси, утки. Предком домашнего русского (красноклювого) гуся является дикий серый гусь, распространенный в северной части России. Предком китайского (черноклювого) гуся является гусь-сухонос, который в настоящее время обитает на севере Сибири. Домашняя утка произошла от дикой кряквы-утки.

Некоторые птицы более чем за 3250 лет до н.э. были приручены человеком с целью получения яиц, мяса, пера и пуха. В результате скрещивания, отбора и подбора были созданы новые линии и породы птиц, которые стали резко отличаться от своих диких сородичей.

Наибольшее хозяйственное значение имеют куры, индейки, гуси, утки, цесарки, фазаны, голуби, перепела и др.

В последние десятилетия в отечественной и зарубежной литературе в значительной степени возросло число специальных работ, касающихся общих вопросов морфологии, физиологии и разведения домашних птиц с учетом особенностей их биологии, питания, содержания и эксплуатации (Стрижиков В.К., 2005; Jouventin Р., 1999; Кривопишин И.П., 1991).

Однако несмотря на значительные достижения как отечественных, так и зарубежных исследователей в области орнитологии и сравнительной анатомии позвоночных, многие вопросы, связанные с разработкой видовой, породной и возрастной анатомии домашних птиц, до сих пор еще остаются на уровне накопления фактических материалов. Особенно это касается морфологии предцверно-улиткового органа домашних птиц. В частности, накоплен значительный материал по анатомии и гистологии предцверно-улиткового органа у лабораторных и домашних животных: кроликов, морских свинок, крыс, кошек, крупного рогатого скота (Шмальгаузен И.И., 1947; Туркевич Б.Г., 1940; Werner CI., 1960; Титова JI.K., Винников Я.А., 1961; Brown L.L., Schneider J.S., 1997; Хэм А., Корман Д., 1983; Kubke M.F., Carr С.Е., 2000; Ненашев И.В., 1999; Малютина И.И., 2006).

Таким образом, до настоящего времени сравнительная морфология предцверно-улиткового органа у домашних птиц изучена в недостаточной

степени, как требует того биология и ветеринарная медицина. Это и послужило основанием для намечаемого исследования.

Тема нашей диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной научно-исследовательской работы кафедры морфологии, физиологии и патологии Оренбургского государственного аграрного университета.

Цель и задачи исследования.

Цель нашего исследования - изучить морфофункциональные особенности преддверно-улиткового органа у разных видов домашних птиц.

Цель научной работы обусловила следующие задачи:

1. Изучить морфофункциональные особенности наружного уха.

2. Дать сравнительную морфологическую характеристику структур среднего уха.

3. Выявить особенности строения внутреннего уха.

4. Описать кровоснабжение преддверно-улиткового органа.

5. Предоставить данные о ходе, ветвлении и внутриствольном строении VIII пары черепных нервов.

Научная новизна и ценность полученных результатов состоит в комплексном подходе к изучению преддверно-улиткового органа у домашних птиц в сравнительном аспекте.

На достаточном количестве экспериментального материала с использованием анатомических, гистологических и морфометрических методов исследования выявлены закономерности видовых особенностей морфологии преддверно-улиткового органа домашних кур, уток и гусей. Описаны источники кровоснабжения, ход и порядок ветвления артерий преддверно-улиткового органа, а также получен материал о ходе, ветвлении и внутриствольном строении VIII пары черепных нервов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выявленные закономерности в строении преддверно-улиткового органа в значительной степени дополняют и расширяют данные, которые уже имеются в отечественной и зарубежной литературе относительно морфогенеза преддверно-улиткового органа птицы домашней. Полученный материал дает не только достаточно полное представление об изученных структурах, но и позволяет обобщить и систематизировать сведения о видовых особенностях морфологии преддверно-улиткового органа домашних кур, уток и гусей.

аграрных университетов, Санкт-Петербургской, Уральской, Казанской государственных академиях ветеринарной медицины, Нижегородской, Уральской, Якутской, Самарской, Ярославской, Белгородской государственных сельскохозяйственных академиях, Омского государственного аграрного университета им. П. А. Столыпина, Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова, Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева, Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, Дальневосточного зонального научно-исследовательского ветеринарного института Россельхозакадемии.

Апробация результатов научных исследований. Основные материалы диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на конференции, посвященной 80-летию ОГАУ «Состояние, перспективы экономико-технологического развития и экологически безопасного производства в АПК»; на конференции в рамках «Дней молодёжной науки в Оренбургской области-2011» (Оренбург, 2010 г.); на Всероссийской научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития патологии, онкологии и морфологии животных» (Новочеркасск, 2008 г.), на расширенном заседании кафедры морфологии, физиологии и патологии Оренбургского государственного аграрного университета, март 2012 г.

Публикации результатов исследования. Основные положения диссертации изложены в четырех научных работах, опубликованных в тематических сборниках по проблемам морфологии и ветеринарии и в материалах международной научно-практической конференции, в том числе три в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Особенности строения прддверно-улиткового органа домашних гусей, кур, уток как разновидность филогенеза.

2. Видовая анатомо-топографическая характеристика формирования и внутриствольного строения преддверно-улиткового нерва домашних птиц.

3. Источники кровоснабжения, ход, ветвление артерий преддверно-улиткового органа.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 135 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических рекомендаций и списка литературы, включающего 267 источников, в т.ч. 188 работ отечественных авторов и 79 работы иностранных авторов. Диссертация иллюстрирована 66 рисунками анатомических и гистологических препаратов, тремя диаграммами и 11 таблицами морфометрических исследований.

2 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материал и методы исследования

Объектами исследований служили препараты (головы) взрослых домашних птиц (утки породы кросс «благоварский»; гуси рейнской (холмогорской) породы; куры породы hisex brown - хайсекс коричневые) в возрасте от 8 до 12 месяцев. Птицы были клинически здоровыми, имели нормальное развитие, правильное телосложение и хорошую упитанность. Домашние птицы приобретались в птицеводческих хозяйствах Оренбургской области, благополучных по инфекционным заболеваниям.

Всего был исследован 81 препарат (табл. 1). За основу были взяты описательный и морфометрический методы исследования. Для препарирования, наряду с обычными анатомическими инструментами, использовали глазные скальпели, ножницы, пинцеты с остро заточенными браншами, препаровальные иглы, малые костные щипцы. При изучении наружного уха делали замеры штангенциркулем, а при измерении массы слуховых косточек, после извлечения их из каменистой части, производили взвешивание на электронных весах типа AF-R220-E.

Таблица 1 - Характеристика исследуемого материала

Вид ПТИЦЫ Морфологические исследования структур уха Гистологическое исследование преддверно-улиткового нерва Всего

наружного среднего внутреннего

Гусь 6 6 6 9 27

Утка 6 6 6 9 27

Курица 6 6 6 9 27

Итого 18 18 18 27 81

В качестве инструментов использовались анатомические глазные пинцеты, скальпели, препаровальные иглы. Ход и ветвление основных нервных образований исследовались методами тонкого препарирования, предложенными В.П. Воробьевым (1925), препарирование очень мелких нервов велось под микроскопом МБС-9.

Для исследования мелких сосудов и их ветвей использовали метод коррозии. Коррозионные препараты готовились в течение пяти-семи суток при помощи самотвердеющей пластмассы «Протокрил-М» (БогусловскаяТ.Б., 1959). Наливку сосудов осуществляли через общую сонную артерию. Для придания полимеру окраски в растворитель добавляли колер красного

или синего цвета. После затвердевания пластической массы проводили коррозию мягких тканей в горячей воде с добавлением 15-20%-ного раствора каустической соды. Через 3-4 дня препарат промывали (при температуре воды 50-60 °С), затем кусочки тканей аккуратно удаляли при помощи препаровальной иглы. Полученные препараты описывали, зарисовывали и фотографировали.

Гистологическое исследование нервов проводилось при помощи приготовления поперечных срезов, которые фиксировались в 10%-ном растворе нейтрального формалина. Материал брался не позднее двух-трех часов с момента убоя животного. Гистологические срезы толщиной 5-7 мкм окрашивали гематоксилином и эозином.

Морфометрический анализ полученных данных осуществляли при помощи винтового окуляр-микрометра МОВ-1-15Х (ГОСТ 15150-69) и окулярной линейки с последующей статистической обработкой количественных параметров гистологических структур. Для фотографирования гистологических препаратов использовался микроскоп Micros MCD-500 (Австрия) с цифровой видеокамерой. При фотографировании макропрепаратов применялся цифровой фотоаппарат Panasonic DMX-FX10 с трехкратным оптическим и десятикратным цифровым увеличением (Автандилов Г.Г., 1990).

Цифровой материал, полученный в процессе исследования, обработан методом вариационной статистики (Меркурьева Е.К., 1970, Садовский Н.В., 1975) на компьютере с использованием стандартной программы Microsoft Excel и сведен в таблицы. Достоверность различий сравниваемых показателей оценивались по t-критерию Стьюдента (Ла-кин Г.Ф., 1990). Название анатомических структур и образований приведены в соответствии с международной ветеринарной номенклатурой (Удовин Г.М., 1980).

2.2 Результаты собственных исследований и их обсуждение

2.2.1 Особенности строения наружного уха птицы домашней (гусей, уток,

кур). Преддверно-улитковый орган домашней птицы состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего, каждый из отделов выполняет свою специфическую функцию и имеет особенности строения.

Наружное ухо у птиц - звукоулавливающий аппарат, по данным JI.C. Богословской, Г.Н. Солнцевой (1979), у целого ряда млекопитающих и птиц ушная раковина может быть редуцирована. Наши исследования показали, что у домашней птицы ушная раковина наружного уха отсутствует, а вместо нее по краю отверстия наружного слухового

прохода перья образуют венец, направляющий отраженную звуковую волну на барабанную перепонку. Ушные перья птицы домашней представлены нитевидными и щетинковыми, имеют с краниальной стороны загущённое строение. Такие перья способны частично гасить звуковую волну, но больше отражать её на барабанную перепонку. Кроющее перо уха птицы домашней с краниального и каудального края неодинаково. У гусей кроющее ухо перо значительно длиннее, нежели у уток и кур, значительно выше уровень опушенности.

Кроющие перья уха (рис. 1), образуя свод-полусферу над слуховым отверстием, действуют как усилитель звука, заменяя отсутствующую у птиц ушную раковину. Наиболее заметен этот свод у куриных. Наружное ухо оформлено у птиц в короткий и сложный по рельефу наружный слуховой проход, который расположен под нижним краем глазницы. В своих исследованиях А.Г. Черный (1973) указывает на асимметрию наружного уха у ушастой совы. У птицы домашней также отмечается правая асимметрия диаметра и длины наружного слухового прохода.

Вокруг наружного слухового прохода у птиц формируется кожная складка, которая наиболее заметна у гуся. Водоплавающие птицы (утки) имеют почти полностью заросшее наружное слуховое отверстие, прикрытое многослойным перьевым покровом. У курицы ушная складка покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием, при этом на внутреннем слое складки ороговение выражено сильнее, чем на ее внешних поверхностях. В соединительнотканной строме ушной складки много нервов и кровеносных сосудов.

Ушная складка утки представляет собой два возвышающихся склона, между которыми расположено мешкообразное углубление. В стенки этого

А Б В

Рис. 1 - Кроющие перья уха:

А — гуся, Б - утки, В - курицы (нитевидные и щетинковые); 1 - с краниального края; 2-е каудального края

углубления открываются протоки потовых желез. В просвете углубления заметно скопление мертвых клеток эпидермиса. Таким образом, чешуйки омертвевшей ткани смешиваются с продуктами потовых желез. В толще основной пластинки ушной складки видны множественные лимфоидные узелки, представленные скоплением большого количества лимфоцитов. В отличие от курицы в дерме складки значительно меньше подкожной жировой ткани, адипоциты в составе жировых долек значительно крупнее. Поверхность складок выстлана многослойным эпителием малой толщины, в составе которого только ростковый и роговой слои. Под эпителием складки у утки располагается хорошо развитый волокнистый слой дермы, в несколько раз превышающий толщину такового у кур.

В области залегания ушной складки у гуся формируются множественные впячивания (инвагинации) эпидермиса в подлежащую дерму. Наряду с крупной складкой имеется множество более мелких. У гуся характерным морфологическим признаком ушной складки является то, что в стенке имеются множественные вторичные впячивания эпидермиса, усложняющие ее эпителиальный рельеф. Под эпидермисом поверхностный небольшой толщины (в отличие от утки) слой дермы представлен тонковолокнистой рыхлой соединительной тканью с малым количеством коллагеновых волокон. Подкожный жировой слой хорошо развит и представляет собой крупные жировые дольки, между которыми проходят тонкие междольковые соединительнотканные трабекулы. В отдельных жировых дольках встречаются крупные адипоциты.

Наружное ухо оформлено у птиц в короткий и сложный по рельефу наружный слуховой проход, который расположен под нижним краем глазницы. У гусиных наружный слуховой проход располагается под углом 20°, у утиных - под углом 15°, у куриных - 10° к сагиттальной плоскости черепа. Наружный слуховой проход состоит из костного и хрящевого каналов, внутреннее отверстие костного слухового прохода закрыто барабанной перепонкой.

Согласно данным Б.П. Шевченко (1975), И.В. Ненашева (1999), И.И. Малютиной (2008) у домашних млекопитающих наружный слуховой проход имеет видовые особенности. В ходе изучения особенностей длины слухового прохода у птицы домашней нами было выявлено, что диаметр наружного слухового прохода с правой стороны у гусей составляет 0,76 ± 0,008см, а с левой 0,73 ± 0,008 см; у уток соответственно 0,75 ± 0,012 см и 0,65 ± 0,029 см; у кур - 0,58 ± 0,016 и 0,56 ± 0,014 см. Длина наружного слухового прохода у гусей составляет 0,63 ± 0,072 см; у уток - 0,59 ± 0,017 см; у кур - 0,45 ± 0,008 см справа и соответственно 0,58 ± 0,026; 0,54 ± 0,011 и 0,42 ± 0,012 слева.

Внутри наружный слуховой проход выстлан тонкой кожей, которая истончается в медиальном направлении и переходит на наружную поверхность барабанной перепонки.

Таким образом, изучая сравнительные особенности строения наружного уха домашней птицы, можно сделать следующие выводы.

1. Наружное ухо у домашней птицы не имеет ушной раковины, а вместо нее имеются перьевой венец и кожная ушная складка, которые отражают звуковые волны на барабанную перепонку.

2.Перьевой венец и ушная складка у домашней птицы имеет видовые особенности.

3. Отмечается правая асимметрия диаметра и длины наружного слухового прохода.

2.2.2 Морфологические особенности строения среднего уха птицы домашней (гусей, уток, кур). Среднее ухо домашней птицы заключено в барабанной полости и представлено барабанной перепонкой, единственной косточкой - столбиком и слуховой трубой. У домашней птицы в образовании полости среднего уха, или барабанной полости, участвует несколько костей: каменистая, чешуя височной, височные крылья клиновидной и яремный отросток затылочной.

Границей между наружным и средним ухом является барабанная перепонка (рис. 2). У птиц барабанная перепонка имеет куполообразную форму и довольно большие размеры. У домашней птицы барабанная перепонка представлена тонкой пластинкой. В ней различают натянутую часть и небольшой участок обвислой части. Барабанная перепонка прикреплена к барабанному кольцу, истончается от периферии к центру. У изученных нами птиц барабанная перепонка обращена своей вершиной не в сторону среднего уха (как у млекопитающих), а наружу - в сторону наружного слухового прохода.

Рис. 2 - Наружный слуховой проход, правая сторона: А - гусь, Б - утка, В - курица; 1 - барабанная перепонка, 2 - кожная складка

По мнению Г.В. Гершуни (1972), Э.Ш. Айрапетьянц, А.И. Константинова (1974), она включает три слоя: кожный - не имеющий волос, желез и пигмента; соединительный собственный слой и слой слизистой оболочки без желез.

Согласно нашим исследованиям у курицы большая часть наружной поверхности барабанной перепонки выстлана многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором хорошо виден ростковый и роговой слой клеток (кератиноцитов). Внутренняя поверхность барабанной перепонки выстлана однослойным плоским эпителием. Следует отметить, что в местах фиксации барабанной перепонки образуются толстые складки. Тонкая часть барабанной перепонки у курицы очень короткая и примыкает к месту ее крепления. Основу барабанной перепонки представляет соединительная ткань коллагеновых и эластичных волокон.

У утки наружная поверхность барабанной перепонки выстлана многослойным ороговевающим эпителием со складчатым рельефом, где в основании редких, но глубоких складочек заметно ороговение многослойного эпителия. Внутренняя поверхность барабанной перепонки выстлана однослойным плоским эпителием. В соединительнотканной основе барабанной перепонки хорошо видно микроциркуляторное русло, что не выражено в барабанной перепонке кур.

Большая часть барабанной перепонки гуся широкая, имеет толщину меньшую, чем у утки. Наружная часть барабанной перепонки выстлана ороговевшим эпителием. Внутренняя поверхность барабанной перепонки выстлана однослойным плоским эпителием. Основу барабанной перепонки составляет волокнистая соединительная ткань с одной направленностью пучков волокон, в отличие от перепонки утки, разнонаправленности пучков волокон не наблюдается. В соединительнотканной основе как тонкой, так и толстой частей барабанной перепонки видно микроциркуляторное русло.

Поданным Т. Б. Голубевой (1977), барабанная перепонка птиц в отличие от млекопитающих выпукла наружу и относительно велика, настолько, что по отношению к наружному слуховому проходу она располагается под углом, а сам проход перед ней расширяется в специальную камеру. Наши исследования подтвердили эти данные, помимо этого нами были выявлены сравнительные особенности диаметра барабанной перепонки. Так, у гуся диаметр барабанной перепонки составляет справа 0,46 ± 0,034 см, слева -0,43 ± 0,035 см; у утки справа 0,39 ± 0,038 см, слева - 0,36 ± 0,038 см; у курицы справа 0,33 ± 0,011 см, слева - 0,23 ± 0,011 см.

Согласно данным И.В. Ненашева (1999), И.И. Малютиной (2008) слуховые косточки у крупного рогатого скота короткие, толстые, у кошки

самая большая слуховая косточка -молоточек, стремя имеет головку, которая соединяется суставом с чечевицеобразной косточкой. Основание стремени прилегает к окну преддверия и удерживается стременной мышцей.

У птиц слуховые косточки представлены одной — столбиком (рис. 3) и хрящевым элементом, связывающим ее с барабанной перепонкой.

Рис. 3 — Слуховые косточки:

1 - гуся; 2 - утки; 3 - курицы (увел. х4)

Столбик имеет усложненную форму, увеличивающую ее подвижность при колебаниях барабанной перепонки. Внутренний конец стол-

бика несёт на себе маленькую пластинку, соприкасающуюся с овальным окном преддверия. На противоположном (наружном) конце столбика находятся хрящевые отростки, посредством которых столбик соединяется с барабанной перепонкой. У домашней птицы форма слуховой косточки имеет видовые особенности.

В нашей работе мы измерили массу слуховых косточек у птицы домашней: у гуся масса столбика составляет 0,08 ± 0,003 г; у утки -0,04 ± 0,003 г; у курицы - 0,02 ± 0,001 г. В исследуемой литературе данных о массе слуховых косточек у птиц мы не встретили.

Согласно данным М.Ю. Бобошко, Л.И. Лопотко (2003) барабанная полость находится в костном пузыре височной кости, она достаточно объемна, гладкая, неправильной формы и имеет сообщение не только с глоткой (посредством слуховой трубы), но и с воздухоносными пазухами черепа. Благодаря слуховой трубе поддерживается равновесие давления воздуха внешней среды и среднего уха, в противном случае барабанная перепонка могла бы разорваться из-за разности давления.

Наши исследования показали, что барабанная полость несет на себе барабанные ячейки, в вентральном отделе она образована костным веществом, дорсальнее которого располагается барабанное отверстие, ведущее в слуховую трубу.

Слуховая труба (tuba auditiva) - начинается барабанным отверстием слуховой трубы, заканчивается общим щелеобразным отверстием. Длина слуховой трубы составляет соответственно у гуся 0,49 ± 0,041 см; у утки -0,40 ± 0,012 см и курицы домашних - 0,33 ± 0,017 см. Через слуховую

трубу происходит выравнивание давления воздуха в барабанной полости с атмосферным давлением.

Таким образом, изучая морфологические особенности строения среднего уха птицы домашней, можно сделать следующие выводы.

1. У домашних птиц слуховые косточки представлены только столбиком, с видовыми особенностями.

2. Для барабанной перепонки характерна правосторонняя асимметрия, она выпукла наружу.

2.2.3 Сравнительные особенности строения внутреннего уха домашних птиц на примере гусей, уток и кур. Внутреннее ухо — отдел преддверно-улиткового органа, содержащий рецепторы равновесия и слуха. У домашних птиц внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лабиринта и расположено в каменистой части височной кости.

Височная кость — парная, образует латеральную стенку мозгового отдела скелета головы и делится на чешую и каменистую часть. Чешуя височной кости срастается рострально с височными крыльями клиновидной кости, дорсально — с теменной, каудально — с боковыми частями затылочной кости. От переднего края чешуи отходит глазничный отросток, от нижнего края чешуи отходит слуховой отросток. Между ними находится височная ямка, которая имеет небольшие размеры у уток, наибольшие — у гусей. На чешуе височной кости впереди слухового отростка расположены суставные поверхности для квадратной кости, филогенетически эта кость является гомологом наковальне — одной из слуховых косточек млекопитающих. На мозговой поверхности височной кости лежит каменистая часть с четырьмя отверстиями, открывающимися в наружный слуховой проход. В толще каменистой части височной кости заложены структуры внутреннего уха.

Каменистая кость участвует в образовании каменистой затылочной щели и имеет две поверхности: медиальную (мозговую) и латеральную. Медиальная поверхность со стороны черепной полости плоская, гладкая, несет на себе отпечатки извилин мозга и скалистый гребень.

Ширина каменистой кости составляет у гуся 0,335 ± 0,007 см; у утки — 0,326 ± 0,007 см; у курицы — 0,246 + 0,008 см. Длина соответственно: 0,815 ± 0,013 см; 0,8 ± 0,005 см; 0,712 ± 0,005 см.

У домашних птиц костный лабиринт заключён в затылочно-височную кость и является самостоятельным костным образованием. Наружная его стенка находится в пористой костной ткани, внутренняя стенка принимает участие в образовании нижней и боковой стенки задней черепной ямки.

Лабиринт птиц состоит из преддверия, трех полукружных каналов с ампулами и улитки. К костному лабиринту примыкает внутренний слуховой

проход, в глубине которого лежат отверстия для ветвей вестибулярно-улиткового нерва.

Преддверие имеет вид усеченного конуса, уплощенного в медиально-латеральном направлении и представлено полостью овальной формы.

Границей между верщиной преддверия и улиткой на верхнемедиальной стенке преддверия можно считать место расположения отверстия улиткового нерва, а на вентро-латеральной стенке — нижние края окон преддверия и улитки.

Медиальная стенка преддверия образована дном внутреннего слухового прохода, а латеральная граничит с барабанной полостью среднего уха. Проведенные нами исследования показали, что ширина преддверия у гусей составляет 0,23 ± 0,006; у уток - 0,12 ± 0,005; у кур - 0,08 ± 0,011. Длина преддверия соответственно 0,28 ± 0,007; 0,24 ± 0,006; 1,10 ± 0,011 мм.

Окно преддверия покрыто тонкой перепонкой, с которой срастается основная пластинка столбика и находится выше и латеральнее окна улитки. Окно преддверия с вентро-медиальной стороны отделено от окна улитки костной трабекулой.

Улитка своей осью направлена вперед, вниз, а затем медиально. Она представлена трубкой цилиндрической формы, которая слепо заканчивается рострально. У куриных улитка несколько утолщена. У домашних птиц улитка на всем протяжении уплощена сзади вперед. На ее медиальной поверхности в области расположения улиткового нерва у птиц имеется бугорок, а на внутренней поверхности отверстие улиточного нерва переходит в бороздку. По краям бороздки имеются небольшие возвышения — гребешки.

Окно улитки расположено впереди и чуть ниже окна преддверия. Плоскость окна улитки у уток, гусей по отношению к плоскости окна преддверия расположена почти перпендикулярно. У кур же она находится под углом. Окно улитки больше окна преддверия.

Мы, в своих исследованиях даем морфометрическую характеристику костного лабиринта домашних птиц. М. ^агавЫ (1967), указывает на видовые особенности улитки млекопитающих. Так, у кошек имеется 2,75-3 завитка, у собаки — 3 завитка, у свиньи — 4 завитка, у жвачных — 3,5 завитка, у лошади — 2,5 завитка. Долгое время велись споры о том, есть или нет улитка у птиц. Укороченная, расширенная, напоминающая сардельку, она очень мало походила на привычную спираль улитки млекопитающих. Данных о наличии завитков в улитке птицы домашней в изученной нами литературе мы не встретили.

Улитка птиц не закручивается в сложную спираль, как у млекопи-

тающих, а делает два оборота вокруг поперечной оси, а затем спирально закручивается по длинной оси.

У курицы в спиральной пластинке располагаются нейроны спирального ганглия, на базилярной мембране расположены клетки кортиева органа. Покровная мембрана хорошо выражена, волокна базилярной мембраны расположены рыхло, в её толще хорошо видны дендриты нейронов спирального ганглия (рис. 4 А).

У утки клетки кортиева органа располагаются на базилярной мембране, в толще которой проходит микроциркуляторное русло, в вестибулярной лестнице улитки. На базилярной мембране располагаются фаланговые клетки, к которым подходят дендриты нейронов спирального ганглия, расположенного в спиральной пластинке костного лабиринта улитки. Костные пластинки формируют канал лестницы предверия. У утки форма улитки — вытянутая вдоль оси, поэтому форма поперечного среза вестибулярной и барабанной лестниц имеет овоидную форму (рис. 4 Б).

У гуся форма улитки овальная, поэтому на поперечном срезе лестница преддверия и барабанная лестница имеют вытянутую по ширине форму. Хрящевые пластинки формируют каналы лестниц преддверия и барабанной (рис. 4 В). Кортиев орган располагается на спиральной пластинке, непосредственно на базилярной мембране (рис. 5).

Наиболее развитыми образованиями костного лабиринта являются полукружные каналы. Полукружные каналы в пространстве имеют следующее положение: плоскость верхнего полукружного канала с сагиттальной плоскостью черепа образует угол в 120°; задний полукружный канал по отношению к сагиттальной плоскости черепа находится под таким же

А Б В

Рис. 4 — Улитка:

А— курица (ок. 15, об. 10): 1 — сосуд, 2 — костная основа (ось улитки), 3 — спиральная пластинка, 4 — лестница преддверия, 5 — барабанная лестница); Б — утка (ок. 15, об. 10): 1 — кортиев орган, 2 — базилярная мембрана, 3 — костная ось улитки; В — гусь (ок. 15, об. 4): 1 — барабанная лестница, 2 — лестница преддверия, 3 - ось улитки

углом, как и верхний; плоскость латерального полукружного канала почти перпендикулярна к сагиттальной плоскости черепа.

Латеральный и задний полукружные каналы по спирали почти не изогнуты. Все три канала начинаются у основания преддверия и, образовав дугу, снова возвращаются к основанию преддверия. Верхний полукружный канал является наиболее длинным, изогнут. По ходу канал образует дугу, снова приближается к основанию преддверия и сзади сливается с неампулярной ножкой заднего полукружного канала в общую ножку. Морфометрических данных полукружных каналов у птицы домашней в литературе мы не обнаружили.

Согласно данным Н.В. Зеленевского, Г.А. Хонина (1997) диаметр просвета полукружных каналов у собаки среднего размера равен 0,5 ± 0,01 мм, наибольшая ширина дуги дорсального полукружного канала равна 6, каудального - 3,5, латерального - 4,5 мм. В своих исследованиях мы указываем на изменение длины полукружных каналов в зависимости от вида птицы. Таким образом, длина верхнего полукружного канала у гуся составляет 12,3 ± 0,05, у утки - 12,5 + 0,04, у курицы - 10,3 ± 0,04 мм; латерального: у гуся - 9,6 ± 0,06 мм, у утки - 9,8 ± 0,04 мм, у курицы — 7,1 ± 0,02 мм; заднего соответственно: 7,5 ± 0,02, 7,9 ± 0,04, 5,3 ± 0,01 мм.

Таким образом, у домашних птиц каменистая кость участвует в образовании каменистой затылочной щели и имеет две поверхности: медиальную (мозговую) и латеральную.

Улитка птиц довольно хорошо развита, хотя и не образует сложных спиральных оборотов, как у млекопитающих. У утки форма улитки -вытянутая вдоль оси. У гуся форма улитки овальная.

На основании изложенного выше материала мы можем сделать вывод о том, что улитка птиц не образует сложных спиральных оборотов.

Рис. 5 — Кортиев орган (гусь, ок. 15, об. 10):

1 — базилярная мембрана; 2 — покровная мембрана; 3 — микроциркуляторное русло; 4 — спиральный ганглий; 5 — хрящевая ось улитки

2.2.4 Ход, ветвление и внутриствольное строение преддверно-улиткового нерва домашних птиц. Восьмая пара черепно-мозговых нервов домашних птиц имеет отличие от всех 12 пар черепных нервов. Является единственным нервом, который не выходит за пределы черепной полости. Слуховой нерв соединяется с ядрами продолговатого мозга с базальной стороны.

У всех исследуемых нами видов птиц вход преддверно-улиткового нерва в ядра продолговатого мозга является сходным: у домашних гусей, уток и кур он представлен правым и левым стволами.

По мнению Я.А. Винникова, Л.Ю. Афанасьева, Т.Б. Голубевой (1989), слуховой нерв птиц представляет собой сложную волокнистую структуру, состоящую из нескольких компонентов.

Наши исследования показали, что у куриных преддверно-улитковый нерв формируют сложную структуру, многократно извивающуюся вокруг ганглиозного образования сферической формы без послойной организации клеток. Нерв снаружи покрыт эпиневрием с большим количеством сосудов, обеспечивающих его трофику. В составе нерва в основном без-миелиновые нервные волокна. В толще нерва располагается крупный сосуд. Предцверно-улитковый нерв у курицы имеет небольшой диаметр. Вблизи основного ствола нерва встречается большое количество биполярных и мультиполярных нейронов, располагающихся одиночно и группами без определенной системности расположения, а также чувствительные нейроны, окруженные клетками глии.

У утки, в отличие от курицы, преддверно-улитковый нерв продольно следует в центральной части ганглия. В толще него проходят сосуды, основную массу нерва составляют безмиелиновые нервные волокна. С обеих сторон нерв окружен чувствительными нейронами и нейрогли-альными клетками, формирующими ганглионарные слои. К поверхности от него располагаются одиночные очень крупные мультиполярные эфферентные нейроны округлой и пирамидальной формы. К периферии от этого слоя располагается нервная ткань с незначительным числом ассоциативных нейронов звездчатой, зернистой и мелкопирамидальной форм, выполняющих связующую функцию в этом морфологическом образовании. Таким образом, у уток преддверно-улитковый нерв проходит в толще ганглия.

У гуся преддверно-улитковый нерв окружает со всех сторон ганглий. Снаружи его покрывает эпиневрий. В составе нерва безмиелиновые нервные волокна. В эндомизии проходят микрососуды.

Описать общую для всех схему хода VIII пары черепно-мозговых нервов домашних птиц можно следующим образом. Слуховой нерв состоит из чувствительных волокон улиткового и вестибулярного нервов. Улитковый

нерв проводит импульсы от органа слуха и представлен нейритами клеток спирального ганглия, лежащих внутри костной улитки. Вестибулярный нерв проводит импульсы от вестибулярного аппарата, они сигнализируют о положении тела и головы животного в пространстве. Улитковый и вестибулярный нервы соединяются во внутреннем слуховом проходе в общий преддверно-улитковый нерв, который заканчивается в дорсальных и вентральных слуховых ядрах продолговатого мозга.

Таким образом, исследование VIII пары черепно-мозговых нервов домашних птиц показало следующее.

1. У домашних птиц, как и у млекопитающих, преддверно-улитковый нерв образован аксонами улиткового и вестибулярного ганглиев внутреннего уха, он вступает в продолговатый мозг.

2. В составе преддверно-улиткового нерва домашних птиц без-миелиновые нервные волокна. К видовым различиям можно отнести морфометрические характеристики нервов.

2.2.5. Источники кровоснабжения преддверно-улиткового органа у птицы домашней. Согласно результатам наших исследований преддверно-улитковый орган кровоснабжается из нескольких источников. К наружному уху подходят ветви из системы наружной сонной артерии: затылочная, лицевая, глубокая ушная. Затылочная отдаёт целый ряд сосудов, анастомозирующих с сосудами головного мозга.

По данным И.В. Ненашева (1998) основными источниками кровоснабжения среднего уха является шилососцевидная и глубокая ушная артерии. В своих исследованиях мы подтверждаем участие глубокой ушной артерии в кровоснабжении среднего уха птицы домашней. Также в кровоснабжении среднего уха принимает непосредственное участие барабанная артерия.

H.A. Левин (1963) утверждает, что источниками кровоснабжения внутреннего уха является лабиринтная артерия, которая отходит от каудально-мозговой и базилярной артерии мозга.

Анализируя сведения данных авторов и собственные исследования, мы заключили, что основным источником кровоснабжения внутреннего уха является лабиринтная артерия (она же — внутренняя слуховая). Она в свою очередь делится на конечные ветви, кровоснабжающие внутреннее ухо. В васкуляризации преддверно-улиткового органа немаловажную роль играет внутренняя сонная артерия, которая, попадая внутрь черепной коробки, выходит с медиальной стороны каменистой кости, кровоснабжая при этом внутреннее ухо. У различных видов домашней птицы отмеченные артерии имеют различные морфометрические показатели (табл. 2). Венозная кровь от наружного уха по одноименным

венам оттекает в наружную яремную вену. Вены среднего уха сопровождают одноименные артерии и впадают в менингеальные вены (притоки внутренней яремной вены). Венозная кровь от внутреннего уха оттекает через вену лабиринта в каменистый синус или непосредственно во внутреннюю яремную вену.

Таблица 2 — Диаметр артерий, кровоснабжающих предцверно-улитковый орган

(х ± Бх),

Наименование артерии Вид птицы

гусь утка курица

Общая сонная 2,45 ± 0,09 1,49 ±0,05 1,52 ±0,02

Наружная сонная 2,07 ± 0,09 0,46 ± 0,05 0,56 ±0,02

Внутренняя сонная 1,77 ±0,05 1,12 ±0,05 1,37 ±0,03

Затылочная 0,86 + 0,04 0,55 + 0,05 0,51 +0,02

Лицевая 0,94 ± 0,09 0,56 ± 0,06 0,84 ±0,02

Мозговая ветвь сонной артерии 1,39 ±0,03 0,75 ±0,12 1,26 ±0,01

Глубокая ушная 0,45 ± 0,02 0,27 ± 0,02 0,35 ±0,01

Артерия лабиринта 0,36 ±0,05 0,20 ±0,01 0,1 ±0,01

Артерия преддверия 0,36 ± 0,05 0,20 ±0,01 0,22 ± 0,02

Улитковая артерия 0,05 ±0,01 0,01 ±0,001 0,03 ± 0,002

Таким образом, преддверно-улитковый орган птиц менее изучен по сравнению с таковым у млекопитающих. Сопоставляя данные литературы и результаты собственных исследований по преддверно-улитковым органам птиц и млекопитающих, мы обнаружили, что при сохранении общей схемы птицы не имеют наружной раковины, барабанная перепонка их велика и выпукла в наружный слуховой проход. В среднем ухе имеется хрящевая пластинка и единственная слуховая косточка. С формальной анатомической точки зрения прддверно-улитковый орган птиц выглядит проще, и в прошлом это было основанием для того, чтобы ставить его на ступеньку ниже по сравнению с преддверно-улитковым органом млекопитающих. По-видимому, правильнее рассматривать обе системы как независимо возникшие, параллельно развивающиеся, одинаково успешно обслуживающие тех, кто их использует. Но простота бывает разная. Бывает простота от примитивности, бывает от совершенства. Бывает простота, когда сложнейшие процессы обеспечиваются простым устройством.

выводы

1. У домашней птицы наружная раковина отсутствует, а вместо нее имеется перьевой венец. Перья имеют с ростральной стороны загущенное строение, образуя свод — полусферу. Наиболее выражен он у кур. Диаметр наружного слухового прохода и его длина у домашних гусей и уток несколько увеличены в сравнении с диаметром и длиной наружного слухового прохода у кур.

2. У домашней птицы наружный слуховой проход латерально имеет кожную складку, покрытую пером. Она имеет видовые особенности. Наиболее сложно кожная складка представлена у гусей, ее стенки имеют множественные вторичные выпячивания эпидермиса, усложняющие ее эпителиальный рельеф. Ушная складка утки имеет два возвышающихся склона, между которыми расположено мешкообразное углубление.

3. Барабанная перепонка домашних птиц состоит из трех слоев: внешняя эпителиальная пластина (многослойный плоский ороговевающий эпителий); внутренняя эпителиальная пластина (однослойный плоский эпителий); соединительнотканная основа барабанной перепонки. Диаметр барабанной перепонки имеет видовые особенности. Она выпуклая в сторону наружного слухового прохода.

4. Слуховые косточки у птицы домашней представлены только столбиком. Также имеется хрящевой элемент, связывающий слуховую косточку с барабанной перепонкой. Столбик имеет усложненную форму, увеличивающую ее подвижность при колебаниях барабанной перепонки. Самая крупная слуховая косточка у гуся, а маленькая — у курицы.

5. Барабанная полость находится в костном пузыре височной кости, она объемна, гладкая, неправильной формы и имеет сообщение с глоткой посредством слуховой трубы.

6. Каменистая часть височной кости участвует в образовании каменистой затылочной щели и имеет две поверхности: медиальную (мозговую) и латеральную. Медиальная поверхность со стороны черепной полости плоская, гладкая, несет на себе отпечатки извилин мозга и скалистый гребень. Латеральная поверхность граничит с барабанной полостью среднего уха.

7. Длина полукружных каналов у различных видов домашних птиц отличается незначительно и зависит от величины птицы. Улитка птиц довольно хорошо развита, хотя и не закручивается в сложную спираль, как у млекопитающих, а делает два оборота вокруг поперечной оси, а затем спирально закручивается по длинной оси.

8. У кур в спиральной пластинке располагаются нейроны спирального ганглия, на базилярной мембране расположены клетки кортиева органа. У утки клетки кортиева органа располагаются на базилярной мембране, в толще которой проходят микрососуды, в вестибулярной лестнице улитки. У гуся кортиев орган располагается на спиральной пластинке, непосредственно на базилярной мембране.

9. Преддверно-улитковый нерв домашних птиц образован аксонами улиткового и вестибулярного ганглиев внутреннего уха. Он вступает в продолговатый мозг и представлен безмиелиновыми нервньми волокнами.

10. Преддверно-улитковый орган кровоснабжается из нескольких источников. Наружное ухо — от ветвей артерий, которые отдаёт наружная сонная артерия: затылочная, лицевая, глубокая ушная. В кровоснабжении среднего уха принимает непосредственное участие барабанная артерия. В васкуляризации преддверно-улиткового органа немаловажную роль играет внутренняя сонная артерия, которая, попадая внутрь черепной коробки, выходит с медиальной стороны каменистой кости, крово-снабжая при этом внутреннее ухо. Венозная кровь от наружного уха по одноименным венам оттекает в наружную яремную вену. Вены среднего уха сопровождают одноименные артерии и впадают в менингеальные вены (притоки внутренней яремной вены). Венозная кровь от внутреннего уха оттекает через вену лабиринта в каменистый синус, или непосредственно во внутреннюю яремную вену.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Фактический материал диссертационной работы может быть использован:

1. В образовательном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий на биологических и ветеринарных факультетах высших учебных заведений;

2. При написании соответствующих разделов сравнительной и видовой анатомии птиц, справочных руководств и пособий по морфологии позвоночных для специалистов, работающих в области птицеводства и орнитологии;

3. В лабораториях НИИ, занимающихся изучением сенсорных систем в целом и предцверно-улитковым органом в частности;

4. При разработке и проведении хирургических и терапевтических манипуляций.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Александрова, Ю.А. Особенности строения наружного уха у домашних гусей и кур / Ю.А. Александрова, В. В. Дегтярёв // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития патологии, морфологии и онкологии животных». - Новочеркасск: ГНУ СКЗНИВИ, 2008. - С. 96-98.

2. Александрова, Ю.А. Морфологические особенности строения среднего уха птицы домашней / Ю.А. Александрова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - Оренбург, 2010. — № 4. - С. 80-82.

3. Александрова, Ю.А. Морфологические особенности костного лабиринта домашней птицы / Ю.А. Александрова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. — Оренбург, 2011. — № 1. — С. 188-190.

4. Александрова, Ю.А. Источники кровоснабжения преддверно-улиткового органа у птицы домашней (утки, гуси, куры) / Ю.А. Александрова, В. В. Дегтярёв // Известия Самарской государственной сельскохозяйственной академии. — Самара, 2012. — № 1. — С. 47 — 50.

Александрова Юлия Александровна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВОГО ОРГАНА УТКИ, ГУСЯ И КУРИЦЫ

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 14.12.2012. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Печать трафаретная. Бумага офсетная. Заказ № 4641. Тираж 100 экз.

Издательский центр ОГАУ 460014, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18 Тел.: (3532)77-61-43

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Александрова, Юлия Александровна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Роль органа слуха для различных видов птиц.

1.2. Морфо-функциональная характеристика предцверно-улиткового органа.

1.2.1. Наружно е ухо птиц.

1.2.2. Среднее ухо птиц.

1.2.3. Внутреннее ухо птиц.

1.3. Филогенез преддверно-улиткового органа.

1.4. Филогенез улитки.

1.5. Онтогенез уха.

1.6. Филогенез и онтогенез вестибулярного аппарата.

1.7. Характеристика VIII пары черепных нервов.

1.8. Кровоснабжение предцверно-улиткового органа.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материалы и методы исследования.

2.2. Особенности строения наружного уха птицы домашней (гусей, уток, кур).

2.3. Морфологические особенности строения среднего уха птицы домашней (гусей, уток, кур).

2.4. Сравнительные особенности строения внутреннего уха домашних птиц, на примере гусей, уток и кур.

2.5. Ход, ветвление и внутриствольное строение преддверно-улиткового нерва домашних птиц.

2.6. Источники кровоснабжения преддверно-улиткового органа у птицы домашней.

3. Обсуждение результатов собственных исследований.

4.Вывод ы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Сравнительная морфология преддверно-улиткового органа утки, гуся и курицы"

Актуальность темы. Современные птицы объединены в 18 отрядов, но наибольшее практическое значение для человека имеет отряд куриных и гусиных. К отряду куриных относятся куры, индейки, цесарки, фазаны, перепела. Предком домашней курицы является банкивская, обитающая в Южной Азии. Предком домашней индейки - североамериканская дикая индейка, обитающая в США. Домашние цесарки произошли от африканских обыкновенных цесарок, обитающих в Западной Африки. К отряду гусиных относятся гуси, утки. Предком домашнего русского (красноклювого) гуся является дикий серый гусь, распространенный в Северной части России. Предком китайского (черноклювого) гуся является гусь-сухонос, который в настоящее время обитает на севере Сибири. Домашняя утка произошла от дикой кряквы-утки.

Наибольшее хозяйственное значение имеют куры, индейки, гуси, утки, цесарки, фазаны, голуби, перепела и др.

В последние десятилетия в отечественной и зарубежной литературе в значительной степени возросло число специальных работ, касающихся общих вопросов морфологии, физиологии и разведения домашних птиц с учетом особенностей их биологии, питания, содержания и эксплуатации (Стрижиков В.К., 2005; 1оиуепНп Р., 1999; Кривопишин И.П., 1991).

Однако несмотря на значительные достижения как отечественных, так и зарубежных исследователей в области орнитологии и сравнительной анатомии позвоночных, многие вопросы, связанные с разработкой видовой, породной и возрастной анатомии домашних птиц, до сих пор еще остаются на уровне накопления фактических материалов. Особенно это касается морфологии преддверно-улиткового органа домашних птиц. В частности, накоплен значительный материал по анатомии и гистологии преддверноулиткового органа у лабораторных и домашних животных: кроликов, морских свинок, крыс, кошек, крупного рогатого скота (Шмальгаузен И.И., 1947; Туркевич Б.Г., 1940; Werner С1., 1960; Титова Л.К., Винников Я.А., 1961; Brown L.L., Schneider J.S., 1997; Хэм А., Корман Д., 1983; Kubke M.F., Carr С.Е., 2000; Ненашев И.В., 1999; Дегтярёв В.В., Малютина И.И., 2006, 2007).

Таким образом, до настоящего времени, сравнительная морфология преддверно-улиткового органа у домашних птиц изучена в недостаточной степени, как требует того биология и ветеринарная медицина. Это и послужило основанием для намечаемого исследования.

Перед нами, согласно программе научных исследований кафедры морфологии, физиологии и патологии Оренбургского государственного аграрного университета, была поставлена цель: изучить морфофункциональные особенности преддверно-улиткового органа у разных видов домашних птиц.

Цель научной работы обусловила следующие задачи:

1. Изучить морфофункциональные особенности наружного уха.

2. Дать сравнительную морфологическую характеристику структур среднего уха.

3. Выявить особенности строения внутреннего уха.

4. Описать кровоснабжение преддверно-улиткового органа.

5. Предоставить данные о ходе, ветвлении и внутриствольном строении VIII-ой пары черепных нервов.

Описаны источники кровоснабжения, ход и порядок ветвления артерий преддверно-улиткового органа, а также получен материал о ходе, ветвлении и внутриствольном строении VIII пары черепных нервов.

Теоретическая и практическая значимость. Выявленные закономерности в строении преддверно-улиткового органа в значительной степени дополняют и расширяют данные, которые уже имеются в отечественной и зарубежной литературе относительно морфогенеза преддверно-улиткового органа птицы домашней. Полученный материал дает не только достаточно полное представление об изученных структурах, но и позволяет обобщить и систематизировать сведения о видовых особенностях морфологии преддверно-улиткового органа домашних кур, уток и гусей.

Реализация результатов исследований. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе (при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий) и научных исследованиях на морфологических кафедрах Башкирского и Оренбургского государственных аграрных университетов, Санкт-Петербургской, Уральской, Казанской государственных академиях ветеринарной медицины, Нижегородской, Уральской, Якутской, Самарской, Ярославской, Белгородской государственных сельскохозяйственных академиях, Омского государственного аграрного университета им. П.А. Столыпина, Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова, Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарёва, Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, Дальневосточного зонального научно-исследовательского ветеринарного института Россельхозакадемии.

Апробация результатов научных исследований. Основные материалы диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на конференции, посвященной 80-летию ОГАУ «Состояние, перспективы экономикотехнологического развития и экологически безопасного производства в АПК»; на конференции в рамках «Дней молодёжной науки в Оренбургской области - 2011» (0ренбург,2010 г.); на Всероссийской научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития патологии, онкологии и морфологии животных» Новочеркасск, 2008 г., на расширенном заседании кафедры морфологии, физиологии и патологии Оренбургского государственного аграрного университета, март 2012 г.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности строения преддверно-улитковош органа домашних гусей, кур, уток, как разновидность филогенеза.

3. Источники кровоснабжения, ход, ветвление артерий преддверно-улиткового органа.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 135 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических рекомендаций и списка литературы, включающего 267 источников, в т.ч. 188 работ отечественных авторов и 79 работы иностранных авторов. Диссертация иллюстрирована 66 рисунками анатомических и гистологических препаратов, тремя диаграммами и 11 таблицами морфометрических исследований.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Александрова, Юлия Александровна

4. Выводы

2. У домашних птиц наружный слуховой проход латерально имеет кожную складку, покрытую пером. Она имеет видовые особенности. Наиболее сложно кожная складка представлена у гусей, ее стенки имеют множественные вторичные выпячивания эпидермиса, усложняющие ее эпителиальный рельеф. Ушная складка утки имеет два возвышающихся склона, между которыми расположено мешкообразное углубление.

3.Барабанная перепонка домашних птиц состоит из трех слоев: внешняя эпителиальная пластина (многослойный плоский ороговевающий эпителий); внутренняя эпителиальная пластина (однослойный плоский эпителий); соединительнотканная основа барабанной перепонки. Диаметр барабанной перепонки имеет видовые особенности. Она выпуклая в сторону наружного слухового прохода

8. У кур в спиральной пластинке располагаются нейроны спирального ганглия, на базилярной мембране расположены клетки кортиева органа. У утки клетки кортиева органа располагаются на базилярной мембране, в толще которой проходит микроциркуляторное русло, в вестибулярной лестнице улитки. У гуся кортиев орган располагается на спиральной пластинке, непосредственно на базилярной мембране.

10. Преддверно-улитковый орган кровоснабжается из нескольких источников. Наружное ухо - от ветвей артерий, которые отдаёт наружная сонная артерия: затылочная, лицевая, глубокая ушная. В кровоснабжении среднего ухо принимает непосредственное участие барабанная артерия. В васкуляризации преддверно-улиткового органа немаловажную роль играет внутренняя сонная артерия, которая, попадая внутрь черепной коробки, выходит с медиальной стороны каменистой кости кровоснабжая при этом внутреннее ухо. Венозная кровь от наружного уха по одноименным венам оттекает в наружную яремную вену. Вены среднего уха сопровождают одноименные артерии и впадают в менингеальные вены (притоки внутренней яремной вены). Венозная кровь от внутреннего уха оттекает через вену лабиринта в каменистый синус, или непосредственно во внутреннюю яремную вену.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Фактический материал диссертационной работы может быть использован:

• В образовательном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий на биологических и ветеринарных факультетах высших учебных заведений;

• При написании соответствующих разделов сравнительной и видовой анатомии птиц, справочных руководств и пособий по морфологии позвоночных для специалистов, работающих в области птицеводства и орнитологии;

• В лабораториях НИИ, занимающихся изучением сенсорных систем в целом и преддверно - улитковым органом в частности;

• При разработке и проведении хирургических и терапевтических манипуляций.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Александрова, Юлия Александровна, Оренбург

1. Автандилов Г. Г. Медицинская морфометрия / Г. Г. Автандилов. М.: Медицина, 1990.-384 с.

2. Айрапетянц Э. Ш. Эхолокация в природе / Э. Ш. Айрапетянц, А. И. Константинов. Л.: Наука, 1970. - 375 с.

3. Александер Р. Биомеханика / Р. Александер. М.: Мир, 1970. - 339 с.

4. Александров Л. И. Онтогенез слуха незрелорождающихся птенцов, связь с естественным поведением / Л. И. Александров. -М., 1998. — С. 53 59.

5. Альтман Я. А. Слуховая система / Я. А. Альтман, Н. Г. Бибиков, И. А. Вартанян. Л.: Наука, 1990. - 191 с.

6. Альтман Я. А. Физиология сенсорных систем / Я. А. Альтман. СПб.: Паритет, 2003.-352 с.

7. Альтман Я. А. Физиология сенсорных систем и ВНД / под ред. Я. А. Альтмана и Г. А. Куликова. М.: Академия, 2006. - 215 с.

8. Андреев Л. А. Артериальная система головы северного оленя / Л. А. Андреев // Труды Омского института ветеринарной медицины. Омск, 1993,- Вып. 10. С. 34 - 37.

9. Андреева Н. Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных / Н. Г. Андреева, Д. К. Обухов. СПб., 1991. - 292 с.

10. Анисимов В. Д. Методика учёта численности ушастых сов с использованием звукового манка // Зоологический журнал, 1985. Т.64. №5. - С.763-765.

11. Антипов В. А. Сравнительная анатомия артерий шеи и головы курицы, индейки и гуся с некоторыми топографическими данными / В. А. Антипов // Труды Троицкого ветеринарного института. Троицк, 1967. — Т. 12.-С. 17-30.

12. Антонов В. А. Сосуды области шеи и головы домашней птицы / В. А. Антонов // Состояние и развитие морфологических исследований домашних и диких птиц. Челябинск, 1990. - С. 63 - 67.

13. Антонив В. Ф. Методы исследования звукового анализатора / В.Ф. Антонив. М.: РУДН, 2006. - 38 с.

14. Афанасьев Ю. И. Орган слуха и равновесия / Ю. И. Афанасьев // Гистология. М.: Медицина, 1989. - С. 355 - 367.

15. Бабняк В. И. Клиническая оториноларингология / В. И. Бабняк. — СПб.: ГИППОКРАТ, 2005. 456 с.

16. Бару А. В. Слуховые центры и опознание звуковых сигналов / А. В. Бару. Л.: Наука, 1978. - С. 53 - 54.

17. Бару А. В. Значение обнаружения звуковых сигналов разной длительности для диагностики поражения височных отделов мозга / А. В. Бару, Г. В. Гершуни, И. М. Тонконогий // Журнал невропатологии и психиатрии. 1964. - Т. 64. - № 4. - С. 18 - 19.

18. Батуев А. С. Высшая нервная деятельность / А. С. Батуев. М.: Высш. шк., 1991.-256 с.

19. Бехтерев В. М. Основы учения о функциях мозга / В. М. Бехтерев. — СПб.: Издательство Брокгауза и Ефрона, 1905. Вып. III. - 390 с.

20. Бибиков Н. Г. Функциональная организация слуховой системы бесхвостых амфибий / Н. Г. Бибиков // Успехи физиологических наук. -1987.-Т. 18.-№2.-С. 114-131.

21. Блауэрт И. Пространственный слух / И. Блауэрт. М.: Энергия, 1979. -224 с.

22. Бобошко M. Ю. Слуховая труба / M. Ю. Бобошко, А. И. Лопотко. СПб.: СпецЛит, 2003.-360 с.

23. Богомольский М. Р. Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи / М. Р. Богомольский. М.: Авторская академия; Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 272 с.

24. Богословская Л. С. Слуховая система млекопитающих / Л. С. Богословская, Г. Н. Солнцева. М.: Наука, 1979. - С. 5 - 53.

25. Богуславская Т.Б. Изготовление топографо-анатомических препаратов и методика некоторых анатомических исследований / Т.Б. Богуславская. -М.: 1959.-С. 44-45.

26. Вартанян И. А. Звук слух - мозг / И. А. Вартанян. - Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1981. - С. 89 - 110.

27. Вартанян И. А. Эволюция слуховой системы у позвоночных животных / И. А. Вартанян // Эволюционная физиология. — Л.: Наука, 1979. — Ч. 1. — С. 426-472.

28. Васильев А. Г. Слуховая эхолокационная система летучих мышей / А. Г. Васильев / под ред. Е. А. Радионовой. Л.: Изд-во ЛГУ, 1983. - С. 30 — 40.

29. Васильев Б. Д. Морфологическая и функциональная характеристика слухового анализатора амфибий и рептилий / Б. Д. Васильев. М., 1969. -38 с.

30. Винников Я. А. Орган слуха и равновесия / Я. А. Винников, Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина // Гистология. М.: Медицина, 1989. - С. 355 -367.

31. Воробьёв В.П. (Worobiev W.) Methodik der Untersuchunder von Nervenelementen dis macro-microskopisen Gebietes // В.П. Воробьёв// Kommisions-verlag Oskar Rothacker. Berlin, 1925.-S. 130.

32. Вракин В. Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова. М.: Колос, 1984. - С. 277 - 280.

33. Вракин В. Ф. Морфология сельскохозяйственных животных (анатомия и гистология с основами цитологии и эмбриологии) / В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова, В. П. Панов, А. С. Семак. — М.: ООО «Гринлайт», 2008. — 616 с.

34. Гершуни Г. В. О механизмах слуха (в связи с исследованием временных и временно-частотных характеристик слуховой системы) / Г. В. Гершуни // Механизмы слуха. Л.: Наука, 1967. - С. 3 - 32.

35. Гладков Н. А. Птицы / Н. А. Гладков, Л. В. Михеев // Жизнь животных. -М.: Просвещение, 1970. Т. 5. - 612 с.

36. Гогниашвили О. Ш. Гистохимическое исследование Кортиева органа птиц в условиях звукового воздействия / О. Ш. Гогниашвили // Журнал эволюции, биохимии и физиологии. 1967. -№ 18. —С. 274-275.

37. Голованова Э. И. Птицы возле дома / Э. И. Голованова. Л.: Гидрометеоиздат, 1990.- 184 с.

38. Голубева Т. Б. Адаптивные особенности развития слуха у птиц / Т. Б. Голубева // Физиология и патология адаптаций к природным факторам среды. Фрунзе: Илим, 1977. - С. 33 - 34.

39. Голубева Т. Б. Как устроен Кортиев орган птиц / Т. Б. Голубева, Л. И. Прокофьева // Природа. 1976. - № 1. - С. 82 - 84.

40. Голубева Т. Б. Развитие слуха птиц в онтогенезе / Т. Б. Голубева // Сенсорные системы и головной мозг птиц. М.: Наука, 1989. - С. 113138.

41. Голубева Т. Б. Сравнительная характеристика периферического отдела слуховой системы птиц / Т. Б. Голубева, В. Д. Ильичёв // Сенсорные системы, морфологические и поведенческие аспекты. — Л.: Наука, 1977. -С. 166-177.

42. Голубева Т. Б. Структурно-функциональные особенности периферического отдела слуховой системы птиц / Т. Б. Голубева, Г. В. Ямалова.-М.: Наука, 1971. С. 110 - 115.

43. Голубева Т. Б. Этапы развития чувствительности слуха птиц / Т. Б. Голубева//Орнитология.- 1984.-№ 19.-С. 158 163.

44. Горюнов Н. А. Развитие и выращивание уток / Н. А. Горюнов. М.: Россельхозиздат, 1985.-53 с.

45. Гринштейн А. М. Проблема динамической локализации функций в эксперименте и клинике / А. М. Гринштейн // Журнал невропатологии и психиатрии им. Корсакова. 1956. - Т. 56. - № 5. - С. 35-38.

46. Гринштейн А. М. Пути и центры нервной системы / А. М. Гринштейн. -М.: Медгиз, 1946. 375 с.

47. Данилова Н. Н. Физиология высшей нервной деятельности / Н. Н. Данилова, А. Л. Крылова. Ростов на Дону, 1999. - 183 с.

48. Дегтярёв В. В. Особенности строения внутреннего уха кошки в онтогенезе / В. В. Дегтярёв, И. И. Малютина // Вестник Оренбургского государственного университета. 2006. — № 13. - С. 165 - 166.

49. Дементьев Г. П. Анатомия и физиология домашней птицы / Г. П. Дементьев, В. Ф. Ларионов, Н. П. Федоровский // Сельскохозяйственная птица. 1962. - № 7. - С. 31 - 38.

50. Дислер Н. Н. Система органов чувств боковой линии акуловых рыб / Н. Н. Дислер. М.: Наука, 1977. - 80 с.

51. Домбровский Б. А. Строение слухового аппарата у ящериц, змей, крокодилов и птиц / Б. А. Домбровский // Русский зоологический журнал. 1924. - Вып. 4. - С. 26 - 27.

52. Домбровский Б. А. Строение слухового аппарата у ящериц, змей, крокодилов и птиц / Б. А. Домбровский // Русский зоологический журнал. 1925.-Вып. 5.-С. 19-21.

53. Дроздова Т. В. Нейросенсорная тугоухость профессионального генеза как дезадаптационный процесс головного мозга / Т. В.Дроздова // Российская оториноларингология. — 2007. — № 1. С. 61 — 65.

54. Жеденов В. Н. К морфологии внутренней сонной артерии у однокопытных / В. Н. Жеденов // Труды Чкаловского сельскохозяйственного института. — Чкаловск, 1941.-Т. 1.-Вып. 1.—1. С. 21 -23.

55. Звуковая коммуникация, эхолокация и слух // Межвузовский сборник / отв. ред. А. С. Мальчевский, А. И. Константинов. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980.-С. 15-32.

56. Зеленевский Н. В. Анатомия собаки и кошки / Н. В. Зеленевский, Г. А. Хонин. СПб.: Логос, 2004. - С. 267 - 269.

57. Зорина 3. А. Возрастные особенности рассудочной деятельности птиц / 3. А. Зорина, Л. В. Крушинский // Роль сенсорного притока в созревании функций мозга. -М.: Наука, 1987. С. 194 - 197.

58. Зорина 3. А. Основы этологии и генетики поведения / 3. А. Зорина, И. И. Полетаева, Ж. И. Резникова. М.: Изд-во МГУ, 1999. - 456 с.

59. Зорина 3. А Сравнительные исследования способности к обучению у птиц: формирование понятий / 3. А. Зорина // Сравнительная физиология ВНД человека и животных. Л.: Наука, 1990. - С. 21 - 36.

60. Зорина 3. А. Эволюционные аспекты проблемы обобщения и абстрагирования у птиц / 3. А. Зорина, А. А. Смирнова // Современныеконцепции эволюционной генетики: сборник трудов, посвященный памяти академика Д. К. Беляева. Новосибирск, 2000. - С. 297 - 303.

61. Ильичёв В. Д. Говорящие птицы / В. Д. Ильичёв, О. Л. Силаева. М.: Наука, 1990.-35 с.

62. Ильичёв В. Д. 1961. К эволюции ушного отдела черепа птиц / В. Д. Ильичёв // Доклады АН СССР, 1966. Т. 144. - № 4. - С. 934-937.

63. Ильичёв В. Д. Характеристики слуховой системы и некоторые характеристики пространственного слуха ушастой совы / В. Д. Ильичёв, А. Г. Черный // Адаптивные механизмы акустической ориентации. — М.: Изд-во Московского университета, 1973. С. 67 - 140.

64. Иорданский Н. Н. Эволюционный прогресс / Н. Н. Иорданский // Современные проблемы эволюционной морфологии. — М., 1988. С. 47 -64.

65. Косумян Л. О. Структура и функция слуховой системы рыб / Л. О. Косумян. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 2005. - С. 3 - 19.

66. Климова В. Н. Видовые особенности микрофонного потенциала улитки некоторых млекопитающих / В. Н. Климова, Г. Н. Симкин // Вестник Московского университета. 1972. - Вып. 3. - С. 26 - 33.

67. Константинов А. И. Звуки в жизни зверей / А. И. Константинов, В. Н. Мовчан // Жизнь наших птиц и зверей. Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. - Вып. 7. - С. 304.

68. Константинов А. И. Частотные настройки слуховой системы млекопитающих (насекомоядные, рукокрылые, грызуны) / А. И. Константинов, В. Н. Мовчан // Звуковая коммуникация, эхолокация и слух. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. - С. 107 - 181.

69. Коуэн У. М. Развитие мозга / У. М. Коуэн // Мозг. М., 1982. —С. 113 — 139.

70. Кривопишин И. П. Домашнее птицеводство / И. П. Кривопишин, К. П. Чернов. — М.: Росагропромиздат, 1991. 127 с.

71. Крушинский Л. В. Проблемы поведения животных / Л. В. Крушинский. -М.: Наука, 1993.-225 с.

72. Крушинский Л. В. Экспериментальное изучение рассудочной деятельности птиц / Л. В. Крушинский, 3. А. Зорина, Л. П. Доброхотова, Л. С. Бондарчук, И. Б. Федотова // Орнитология. 1982. - Вып. 17. - С. 22-35.

73. Кто как слышит: слуховой анализатор от насекомых до человека / под ред. Н. Г. Иванова. М.: Чистые пруды, 2006. - С. 18-23.

74. Куприянова В. В. О состоянии и развитии научных исследований по морфологии кровеносной системы / В. В. Куприянова, С. Н. Касаткин // Морфологические основы микроциркуляции: сборник статей. -М., 1965. -Вып. 10.-С. 3-10.

75. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - С. 23 -124.

76. Левин Н. А. Кровоснабжение лабиринта плода и новорождённого человека / Н. А. Левин // Труды 1 научной конференции по анатомии, гистологии, эмбриологии Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1961. -С. 221 -224.

77. Левин Н. А. Кровоснабжение ушного лабиринта крупного рогатого скота / Н. А. Левин // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1963. - Т. 35. - Вып.7. - С. 96-102.

78. Левин Н. А. Морфология внутренней слуховой артерии / Н. А. Левин // Ученые записки Ярославского педагогического института им. К. Д. Ушинского. Ярославль, 1959. - Т. 32. - С. 96.

79. Левин Н. А. Особенности кровоснабжения внутреннего уха // Научная конференция по вопросам морфологии, физиологии и патологии нервной системы: тезисы докладов. Ярославль, 1960. - С. 63 - 67.

80. Левин Н. А. Сосуды ушного лабиринта человека и обезьяны / Н. А. Левин // Вопросы антропологии. М., 1964. - Вып. 18. - С. 59 — 72.

81. Левин В. Н. Особенности прекапилярного звена в микроциркуляторном русле слизистой оболочки барабанной полости человека / В. Н. Левин // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Л., 1969. - Т. LVI. - Вып. 6.-С.41 -43.

82. Левина Н. Н. Особенности строения сосудистого русла среднего уха у некоторых лабораторных животных / Н. Н. Левина // Функциональная морфология кровеносной системы животных: тезисы докладов научной конференции. Оренбург, 1972. — С. 92 - 94.

83. Ленченко Е. М. Цитология, гистология и эмбриология / Е. М. Ленченко. -М.: КолосС, 2009.-215 с.

84. Маркина А. Д. Нервные клетки артерий основания головного мозга пекинских уток / А. Д. Маркина // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1982. - Т. 82. - Вып. 3. - С. 43 - 45.

85. Меркурьева Е. К. Биометрия в селекционной генетике сельскохозяйственных животных / Е. К. Меркурьева. — М.: Колос, 1970. 424 с.

86. Микляева М. А. . Особенности раннего онтогенеза экологически различных групп птиц / М. А. Микляева. М.: Колос, 1998. - С. 65 - 71.

87. Мовчан В. H. Слух и особенности звуковой среды млекопитающих / В. Н. Мовчан. СПб.: Гос. университет, 1993. - С. 15-18.

88. Молчанов А. П. Структура, механика и физиология наружного, среднего и внутреннего уха млекопитающих / А. П. Молчанов, Е. А. Радионова // Физиология сенсорных систем. Л.: Наука, 1972. -Ч. 2. - С. 158 - 191.

89. Морозова С. В. Воспалительные заболевания наружного уха / С. В. Морозова // Русский медицинский журнал. 2001. - Т. 9. - № 16/17. - С. 699 - 702.

90. Мучихин Л. А. Лечение воспалительных заболеваний среднего уха / Л. А. Мучихин // Лечащий врач. 2004. - № 8. - С. 6 - 10.

91. Ненашев И. В. Кровоснабжение наружного уха крупного рогатого скота / И. В. Ненашев // Тезисы докладов межвузовской научно-практической конференции. Оренбург: Изд. центр ОГАУ, 1999. - С. 81.

92. Никитенко М. Ф. Этапы развития головного мозга у зародышей утки / М. Ф. Никитенко, Д. В. Бевзюк. М., 1960. - 73 с.

93. Ноздрачёв А. Д. Большой практикум по физиологии человека и животных: в 2-х т, Т. 1 // Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем / А. Д. Ноздрачёв. М.: Академия, 2007. - С. 105 - 123.

94. Ноздрачёв А. Д. Периферическая нервная система / А. Д. Ноздрачёв. -СПб.: Наука, 1999.-С. 19-37.

95. Обухова Д. К. Современные представления о структурно-функциональной организации конечного мозга птиц / Д. К. Обухова // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. — 1996. -Т. 76.-Вып. 5.-С. 113-133.

96. Обухова Д. К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных / Д. К. Обухова, Н. Г. Андреева. СПб.: Изд-во СПб. университета, 1991. - С. 205 - 296.

97. Огнев Б. В. Артериальное кровоснабжение коры большого мозга / Б. В. Огнев, Н. Н. Метальникова // Руководство по неврологии. — М., 1960. — Т. 1.-С. 342-362.

98. Оленев С. Н. Конструкция мозга / С. Н. Оленев. Л.: Медицина, 1987. -208 с.

99. Орлова Ю. Ю. Анатомия и физиология слухового и вестибулярного анализаторов. Методы функционального исследования / Ю. Ю. Орлова. — Чебоксары: Изд-во Чувашского университета, 2006. С. 15 - 32.

100. Павлинов И. Я. Соотношение размеров ушной раковины и слухового барабана у специализированных пустынных грызунов / И. Я. Павлинов, К. А. Роговин // Журнал общей биологии. 2000. - Т. 61. - № 1. - С. 87 -101.

101. Плужников М. С. Ультраструктура волосковых клеток Кортиева органа кошки / М. С. Плужников, А. И. Неворотин // Вестник оториноларингологии. 1974. - Т. 1. - С. 40 - 50.

102. Плужников М. С. Клиническая анатомия уха / М. С. Плужников. — СПб.: Изд-во СПб ГМУ, 2000. С. 18 - 21.

103. Поляков Г. И. Эволюция нервной системы / Г. И. Поляков. М., 1937. — С. 5- 19.

104. Попов А. В. Дистантная тактильная рецепция и слух у беспозвоночных / А. В. Попов // Эволюционная физиология. JL: Наука, 1983. - Ч. 2. - С. 161 -210.

105. Попов Е. И. Механизмы коммуникации у птиц / Е. И. Попов. М.: Россия, 2009.-С. 19-43.

106. Попов Ю. В. Исследование аккустико-электрической активности улитки органа слуха / Ю. В. Попов. Киев, 1989.-С. 118-135.

107. Прокофьева Л. И. Сравнительно-морфологический анализ слухового рецептора птиц (голуби, воробьи, совы) / Л. И. Прокофьева, Г. В. Ямалова // Биологические науки. — Алма-Ата, 1976. — № 9. — С. 36 — 47.

108. Протасов В. Р. Биоакустика рыб / В. Р. Протасов. М.: Наука, 1965. — 207 с.

109. Радионова Е. А. Анализ звуковых сигналов в слуховой системе. Нейрофизиологические механизмы / Е. А. Радионова. — Л.: Наука, 1987. 272 с.

110. Ратникова Г. И. Строение путей и центров слуховой системы / Г. И. Ратникова // Физиология сенсорных систем. Л.: Наука, 1972. - С. 192 — 208.

111. Романенко Е. В. Физиологические основы биоакустики / Е. В. Романенко. -М.: Наука, 1974. С. 145 - 168.

112. Ромер Л. Анатомия позвоночных / Л. Ромер, Т. Парсонс. М.: Мир, 1992.-С. 35-51.

113. Сагалович Б. М. Слуховое восприятие ультразвука / Б. М. Сагалович. — М.: Наука, 1988.-С. 18-25.

114. Садовский Н.В. Константные методы обработки количественных показателей / Садовский Н.В. // Ветеринария. 1975. - №11. - С. 42-46.122

115. Северцов А. H. Морфологические закономерности эволюции / А. Н. Северцов. -М.: Изд-во АН СССР, 1939. 610 с.

116. Сенсорные системы и головной мозг птиц: сборник статей института эволюции, морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова / под ред. В.Д. Ильичёв, JI. С. Богословская. М., 1980. - 385 с.

117. Симкин Г. Н. Кортиев орган, полукружные каналы, равновесия органы / Г. Н. Симкин. М.: Наука, 1980. - С. 110 - 129.

118. Симкин Г. Н. Об акустической роли наружного уха млекопитающих / Г. Н. Симкин, JI. М. Извекова // Биологические науки. — 1965. № 1. -С. 43-45.

119. Симкин Г. Н. Акустическая ориентация млекопитающих / Г. Н. Симкин // Биоакустика. М.: Высшая школа, 1975. — С. 141 — 185.

120. Слуховой и вестибулярный анализаторы / под ред. Г. М. Портенко. — Тверь: РИЦ ТГМА, 2006. 64 с.

121. Смирнов С. А. Морфологические и функциональные особенности органов чувств системы боковой линии рыб / С. А. Смирнов // Основные особенности поведения и ориентации рыб. М.: Наука, 1984. - С. 57 -81.

122. Соколов В. Е. Адаптивные особенности и эволюция птиц / В. Е. Соколов. М, 1977. - С. 3 - 4.

123. Соколова М. А. О взаимосвязях сосудистых сплетений головного мозга крупного рогатого скота / М. А. Соколова // Сборник научных работ Ленинградского ветеринарного института. — Л., 1981, С. 69 — 72.

124. Солдатова И. Б. Количественный анализ развития слуховых центров продолговатого мозга курицы / И. Б. Солдатова // Онтогенез, 1997. Т. 28.-№2.-С. 88-94.

125. Солдатова И. Б. Развитие слуховых ядер продолговатого мозга в онтогенезе курицы / И. Б. Солдатова, Н. Л. Барсова // Орнитология. -М.: Изд-во МГУ, 1995. Вып. 27. - С. 295 - 298.

126. Солнцева Г. Н. Орган слуха морских млекопитающих / Г. Н. Солнцева. — М.: Наука, 2006.-е.

127. Стеттнер JI. Птицы / JI. Стеттнер, К. М. Матиньяк. М.: Высшая школа, 1983.-С. 211 -220.

128. Стрижиков В. К. Артериальное кровоснабжение половых органов утки домашней / В. К. Стрижиков, С. В. Стрижикова // Морфология с.-х. животных, птиц и пушных зверей. — Омск: Омский сельскохозяйственный институт, 1986. С. 51 - 55.

129. Стукова О. В. Современные представления функциональной морфологии улитки органа слуха / О. В. Стукова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1988. - Т. 94. - С. 90 - 97.

130. Сусленко С. А. Сравнительно-анатомическая характеристика костей черепа у домашних птиц / С. А. Сусленко // Материалы научно-практической конференции молодых ученых и специалистов УГИВМ. 25 мая 1997 г. Челябинск, 1997. С. 61 - 62.

131. Темчин А. И. Рецепция и анализ звука во внутреннем ухе наземных позвоночных / А. И. Темчин // Сенсорные системы. Л., 1988. - Т. 2. — С. 312-332.

132. Титова Л. К. Гистохимическое исследование развития Кортиева органа млекопитающих / Л. К. Титова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1965. - Вып. 4. - С. 32 - 40.

133. Титова Л. К. Кортиев орган / Л. К. Титова, Я. А. Винников. М., 1961. - 176 с.

134. Титова JT. К. Развитие рецепторных структур внутреннего уха позвоночных / Л. К. Титова. Л., 1968. - 119 с.

135. Титова Л. К. Электронномикроскопическое исследование развития Кортиева органа домашней курицы / Л. К. Титова, Ф. Г. Грибакин // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1967. - № 53. - С. 40 - 42.

136. Тихонов А. В. Акустическая сигнализация и экология поведения птиц /

137. A. В. Тихонов. М.: Изд-во МГУ, 1986. - 236 с.

138. Тихонов А. В. Влияние акустической стимуляции на физиологические процессы в плодный период эмбриогенеза выводковых птиц / А. В. Тихонов, И. Б. Солдатова, Э. Д. Моренков // Биологические науки, МГУ. 1988,-№7.-С. 58-62.

139. Туканов Б. П. Возрастные особенности вен головы у цыганской овцы / Б. П. Туканов //Морфология животных. Кишинёв, 1978, С. 44 - 49.

140. Туркевич Б. Г. Особенности анатомического строения костного лабиринта / Б. Г. Туркевич // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1940. - Вып. 1. - С. 103 - 110.

141. Турыгин В. В. Морфология кровеносных сосудов обонятельного мозга /

142. B. В. Турыгин. Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 1974. - 131 с.

143. Удовин Г. М. Вопросы ангиологии домашних животных / Г. М. Удовин // Труды VI Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов, Киев, 8-14 июля 1958 г.-Харьков, 1961. Т. 2. - С. 112 - 114.

144. Удовин Г. М. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках / Г. М. Удовин. М.: MB А, 1980.-С. 214-215.

145. Удовин Г. М. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках / Г. М. Удовин. — М.: Вет. Академия, 1980. С. 104 - 160.

146. Ухтомский А. А. Очерк физиологии нервной системы / А. А. Ухтомский // Собрание сочинений. Т. IV. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1954. - С. 229.

147. Фисинин В. И. Эмбриональное развитие птицы: научные труды ВАСХНИЛ / В. И. Фисинин, И. В. Журавлев, Т. Г. Айдинян. М.: Агропромиздат, 1990. - 238 с.

148. Флинт В. Е. Птицы СССР / В. Е. Флинт, Р. Л. Бели, Ю. В. Костин, А. А. Кузнецов. М.: Мысль, 1968. - 638 с.

149. Фокин И. М. Тушканчики / И. М. Фокин // Жизнь наших птиц и зверей. Л., 1978. - Вып.2. - С. 36 - 39.

150. Холодова Л. И. Кровоснабжение ушной раковины Л. И. Холодова, С. М. Терещенко, Н. П. Водницкая // Научные труды СХИ. Ставрополь, 1972, т. 5, в. 35, С. 95-99.

151. Хрусталева И. В. Особенности строения домашних птиц / И. В. Хрусталева // Анатомия домашних животных / А. И. Акаевский. М., 1975.-С. 539-560.

152. Хэм А. Гистология / А. Хэм, Д. Корман.-М.: Мир, 1983.-Т. 5.-284 с.

153. Чулков Н. А. Артерии головы, шеи и крыла у домашних птиц / Н. А. Чулков // Ученые записки Вологодского государственного педагогического института. Вологда, 1941. - Вып. 2. - С. 103 - 106.

154. Шевченко Б. П. К гемодинамике головы плодов симментальского крупного рогатого скота / Б. П. Шевченко // Исследования по морфологии и физиологии с.х. животных: сборник научных трудов БСХИ. Благовещенск, 1975. - С. 20 - 29.

155. Шевченко Б. П. К гемодинамике головы северного оленя / Б. П. Шевченко // Исследования по морфологии и физиологии с.х. животных: сборник научных трудов БСХИ — Благовещенск, 1976. С. 11 - 20.

156. Шмальгаузен И. И. Определение основных понятий и методик исследования роста / И. И. Шмальгаузен // Рост животных. М.: Биомедгиз, 1935. - С. 8 - 60.

157. Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных / И. И. Шмальгаузен. М., 1947. - С. 240 - 259.

158. Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных / И. И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1964. - 271с.

159. Шмидт Р. Основы сенсорной физиологии / Р. Шмидт. -М., 1984. 76 с.

160. Шульц Б. Д. Артерии головы млекопитающих / Б. Д. Шульц // Вопросы морфологии, физиологии с.-х. животных и пушных зверей: научные труды Омского ветеринарного института. Омск, 1976. - Т. 33. — Вып. 1. -С. 61-70.

161. Щупляков В. С. Математические модели гидродинамики улитки внутреннего уха / В. С. Щупляков // Сенсорные системы. Слух. Л.: Наука, 1982.-С. 3- 17.

162. Якоби В. Я. Инженерная этология, биоакустика и биолингвистика птиц. АН СССР / В. Я. Якоби. М.: Наука, 1991. - С. 3 - 18.

163. Akester A. R. The automic nervous system / A. R. Akester // Form and function in birds (A. S. King, Y. McLelland). London; New-York: Academic Press, 1979. - P. 256-354.

164. Anniko M. Development of auditory and vestibular systems (Ed by R. Romanov Development of auditory and vestibular systems онтогенез слуха и вестибулярной системы) . / М. Anniko. - 1983.

165. Anniko М. Ionic environment of cochlear hair cells / M. Anniko, R. Wroblewski // Hear Res. 1986. - vol. 22, N 1 -3. - P. 279-293.

166. Art J. J. Electrical resonance and membrane currents in turtle cochlear hair cells / J. J. Art, A. C. Cawford, R. Fettiplace // Hear. Res. 1986. - Vol. 22. -N 1-3.-P. 31-30.

167. Banks R. C. Development of nesting while crowned sparrow in central coastal Ugalifornia, Condor / R. C. Banks. 1959. - Vol. 61. - P. 120-135.

168. Baumel Y. Y. Aves nervous system / Y. Y. Baumel // Sisson and Grossmans Anatomy of the Domestic Animals R. Getty. 1975, Vol. 2,5, th Ed. Saunders, Philadelphia.

169. Bekesy von G. Experiments in hearing / Bekesy von G. New York: McGraw-Hill, 1960. - 745 p.

170. Bekesy von G. DC resting potentials inside the cochlear partition / Bekesy von G. // J. Acoust Soc. Amer., 1952. Vol. 24, N 1. - P. 72-76.

171. Boord R. L. Projection of the cochlear and lagenar nerves on the cochlear nuclei of the pigeon / R. L. Boord, G. L. Rasmussen // J. Сотр. Neurol, 1963.-vol. 110.-P. 463-476.

172. Boord R. L. Organization of the posterior ramus and ganglion of the eight cranial nerve of the bullfrog Rana catesbiana / R. L. Boord, L. B. Grochow, L. S. Frishkopf// Amer. Zool, 1970. vol. 10. - P. 555.

173. Boord R. L. The anatomy of the avian auditory system / R. L. Boord // Ann N.Y. Acad Sci., 1969.-v. 167.-P. 147-155.

174. Bradley P. Connections of the hyperstriatum ventrale of the domestic chick (Gallus domesticus) / P. Bradley, D. C. Davies, G. Horn // J. Anat. 1985. -Vol. 140, Pt. 4.-P. 577-589.

175. Brown L. L. Sensory and cognitive function of the basal ganglia / L. L Brown, J. S. Schneider, Th. I. Lidski // Curr. Opin. Neurobiol. 1997. - Vol. 7, № 2. -P. 157-163.

176. Bruns V. Innear ear structure and electrophysiological audiograms of the subterranean mole-rat, Spalax ehrenbergi / V. Bruns, M. Mullet // Hearing Research, 1988.-V. 33.-P. 1-10.

177. Burda V. Middle car and cochlear receptors in the subterranean mole-rats, Spalax ehrenbergi / V. Burda // Hearing Res. 1989. - V. 39. - P. 225-230.

178. Burda V. The ear in subterranean insectivora and rodentia in comparison with ground-dwelling representatives. I. Sound conducting system of the middle ear / V. Burda// J. Morph, 1992.-V. 214.-P. 49-61.

179. Cammermeyer J. An evaluation of the significance of the «dark» neuron / J. Cammermeyer // Rev. Anat. Embriol. Cell. Biol. 1962. - Vol. 36, № 1. - P. 1-61.

180. Chamberlain F. W. Atlas of Avian Anatomy / F. W. Chamberlain. -Michigan, 1943-P. 1-16, 49-123.

181. Dallos P. Cochlear physiology / P. Dallos // Ann. Rev. Psychol. 1981. Vol. 32.-P. 153-190.

182. Dallos P. Neurobiology of cochlear inner and outer hair cells: intracellular recordings / P. Dallos//Flear Res. 1986.-Vol. 22, N 1-3. P. 185-198.

183. Denton C. J. Topography of the hyperstriatal visual projection area in the young domestic chicken / C. J. Denton // Exp. Neurol. 1981. - Vol. 74.1. P. 482-498.21 l.Dooling R. J. Behavior and psychophysics of hearing in birds / R. J. Dooling

184. Comparative studies. New York etc.: Springer-Verlag, 1980. P. 261-288. 212. Dullemeijer P. Functional morphology and evolutionary biology / P. Dullemeijer// Acta Biotheor. - 1980. -V. 20. № 2. - P. 151-250.

185. Engstrom H. The innervations of the vestibular sensory cells / H. Engstrom // Acta otolaryng (stoc.kh). 1960. - Suppe. 163. - P. 30-40.

186. Francescoli O. A preliminary report on the acoustic communication in uruguayan Ctenomys (Rodentla: Octodontidac): Basic sound, types / O. Francescoli // Bioacoustics. 1999. - V. 10. - P. 203-218.

187. Frewein J. Nervensystem / J. Frewein // Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Bd. 5. Georg Thieme Verlag, 2004. -P. 331-364.

188. Golubeva T. B. Type of ontogeny and species-specific stimulation in the development of auditory sensitivity in birds / T. B. Golubeva // Phisyology and General Biology Revue. Amsterdam, L, Harwood Academic Publishers, 1997.-v. 12, part l.-P. 1-106.

189. Golubeva T. B. Development of the basilar papilla and hearing sensitivity in birds / T. B. Golubeva // Phisyology and General Biology Revue. L, Harwood Academic Publishers, 1997.-v. 12.-P. 107-201.

190. Golubeva T. B. The voice and hearing of birds in onthogeny / T. B. Golubeva // Acta XVIII Congressus Internationalis Ornithologici. M, Nauka, 1985. — v. l.-P. 259-274.

191. Gould S. J. Ontogeny and phylogeny / S. J. Gould // Cambridge: Belknap Press, 1977, 491 p.

192. Hackney C. M. Intercellular cross linkage between the stereociliary bundles of adjacent hair cells in the guinea pig cochea / C. M. Hackney, D. N. Furness // Cella. Tissue Res. - 1986. - Vol. 245. N. 3. - P. 685-688.

193. Held H. Die Cochlea der Sauger und Vögel, ihre Entwicklung und ihr Bau /

194. H. Held // In: Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie von Bethe/Hrsg. 1926. - Bd. XI/I. P. 467-534.

195. Jouventin P. Olfaction in snow petrees / P. Jouventin. Conolor. - 1999.

196. Vol. 79.-N.4.-P. 498-499. 225 Klinke R. Discharge properties of primary auditory fibers in caiman crocodilus: comparison and contrasts to the mammalian auditory nerve / R. Klinke, M. Pause //Exp. Brain Res. 1980. Vol. 38. - P. 137-150.

197. Konarzewski M. Models for avian growth and development / M. Konarzewski, S. Kooijman, R. E. Ricklefs // Avian Growth and Development. N. Y., Oxford University Press, 1998. P. 340-365.

198. Konishi M. Birdsong: from behavior to neuron / M. Konishi // Annu. Rev. Neurosci, 1985.-v. 8.-P. 125-170.

199. Konishi M. Neural mechanisms of auditory image formation / M. Konishi // The Cognitive Neurosciences, MIT Press, 1995. P. 269-277.

200. Kubke M. F. Development of the auditory brainstem of birds: comparison between barn owls and chickens / M. F. Kubke, C. E. Carr // Hear. Res., 2000.-v. 147, № 1-2.-P. 1-20.

201. Labo I. Uber die Bildung, die Suflusse und den Verlauf der V.basalic und V.cerebri interna /1. Labo // Anat.Anz. 1981. B. 150, H.4. - P. 385-423.

202. Liberman M. C. The cochlear frequency map for the cat: labeling auditory nerve fibers of known characteristic frequency / M. C. Liberman // J. Acoust. Soc. Amer, 1982.-Vol. 72. N6.-P. 1441-1449.

203. Lim D. J. Functional structure of the organ of Corti: a review / D. J. Lim // Hear. Res, 1986.-Vol. 22. N 1-3.-P. 117-146.

204. Lim D. J. Developmental morphology of the mouse inner ear. A scanning electron microscopic observation / D. J. Lim, M. Anniko // Acta Otolaryngol. 1985. Suppl. 422.-P. 1-69.

205. Manley G. A. A review of the auditory physiology of the reptiles / G. A. Manley // Progress Sensory Physiol. 1981. Vol. 2. - P. 49-134.

206. Manley G. A. New aspects of comparative peripheral auditory physiology / G. A. Manley // Auditory pathway: structure and function. Prague: Acad. Sci., 1987.-P. 41

207. Mason M. J. The middle ear apparatus of the tuco-tuco Ctenomys socialis (Rodentia, Ctenomyidae) / M. J. Mason // J. Mammalogy. 2004. V. 85. № 4. -P. 797-805.

208. Medina L. Do birds possess homologues of mammalian primary visual, somatosensory and motor cortices? / L. Medina, A. Reiner // Trends Neurosci. -2000.-Vol. 23, № l.-P. 1-12.

209. Medina L. The functional anatomy of the basal ganglia of birds / L. Medina, Y. Jiao, A. Reiner// Eur. J. Morphol. 1999. - Vol. 37, № 2-3. - P. 160-165.

210. Nomina Anatómica Veterinaria (Fourth edition) Zurich, Gent (Bergium), Jthaka, New York, 1994. - P. 198.

211. Ostrom J.H. Archaeopteryx and theorigin of birds / J. H. Ostrom // Biological J. Linnean. Soc. 1976. - Vol. 8, № 2. - P. 91-182.

212. Physiology of the ear // Eol. Anthony F. Jahn, joseph Santos Sacchi New York: Raven press, Cor. 1988. - 539 p.

213. Portmann A. The central nervous system / A. Portmann, W. Stingelin // Biology and comparative physiology of birds. New York, 1961. - Vol. 2. -P. 1-36.

214. Prescott N. B. Spectral sensitivity of the domestic fowl (Gallus g. domesticus) / N. B. Prescott, C. M. Wathes // Br. Poult. Sci. 1999. - Vol. 40, № 3 - P. 332-339.

215. Relative Size of the Hyperstriatum ventrale Is the Best Predictor of Feeding Innovation Rate in Birds / S. Timmermans, L. Lefebvre, D. Boire, P. Basu // Brain Behav. Evol. 2000. - Vol. 56, № 4. - P. 196-203.

216. Rhode W. S. Some observations on cochlear mechanics / W. S. Rhode // J. Acoust. Soc. Amer. 1978. - Vol. 64, N 1. - P. 158-176.

217. Ricklefs R. E. Embryo development and ageing in birds and mammals / R. E. Ricklefs // Proc. R. Soc. B. 2006. - v. 273. - P. 2077-2082.

218. Ringo D. K., Willard, F. H., The Journal of Comparative Neurology Volume 242, Issue 3, 15 December 1985. P. 381-396

219. Smith C. A. The auditory receptor organs of birds / C. A. Smith // Y. Acoust. Soc. Amer. 1974. - Vol. 55. - P. 440.

220. Smith C. A. Capillary areas of the guinea pig / C. A. Smith // Laryngoscope. -1951. -B.61. -P. 1073-1095.

221. Smith C. A. Structure of the cochleear duet / C. A. Smith // Evoked electrical activity in the auditory nervous system. New York; London: Acad. Press, 1978.-P. 3-19.

222. Stettner L. J. The brain of birds / L. J. Stettner, K. Matyniak // Sei. Amer. -1968. -Vol. 218, № 6. P. 64-76.

223. Storer R. W. Adaptive radiation in birds / R. W. Storer // Biology and comparative physiology of birds. New York: Acad. Press, 1960. - Vol. 1. -P. 15-56.

224. Storer R. W. The classification of birds / R. W. Storer // Biology and comparative physiology of birds. New York: Acad. Press, 1960. - Vol. 1. -P. 57-94.

225. Stresseman E. Aves / E. Stresseman // Kukenthal Krumbacher. Handbuch der Zoologie. Verlag de Gruyter and Co, Berlin, 1966. - P. 347-358.

226. Takasaka T. The structure and innervations of the pigeons basilar papilla / T. Takasaka, C. A. Smith // S. Uetastruct Res. 1971. Vol. 35. - P. 20-65.

227. Tombol T. Cytoarchitecture of the chicken Wulst: a Golgistudy on cell types and their maturation after hatching / T. Tombol, Z. Magloczky // Acta Morphologica Hungarica. 1990. - Vol. 38. - P. 535-537.

228. Wailbil H. Kreislaufapparat und Lymphatisches System / H. Wailbil, F. Sinowatz // Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Bd. 5. Georg Thieme Verlag, 2004.-P. 50-154.

229. Walker A. D. New light on the origin of birds and crocodiles / A. D. Walker //Nature. 1972. - Vol. 237, № 5353. - P. 257-263.

230. Werner C. F. Das Gehororgan der Wirbeltiere und des Menschen / C. F. Werner. Veb Georg Thieme. Leipzic. - 1960. - 310 p.

231. Wersall J. Structural basis for directhional sensitivity in cochlear and vestibular sensory receptors / J. Wersall, A. Flock, P. G. Lundquist. — Cold. Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1965.-Vol. 30.-P. 115-145.

232. Wild J. M. Rostral Wulst of passerine birds: II. Intratelencephalic projection to nuclei associated with the auditory and song systems / J. M. Wild, M. N. Williams //J. Comp. Neurol. 1999. - Vol. 413, № 4. - P. 520-534.

233. Wild J. M. The avian somatosensory system: the pathway from wing to Wulst in a passerine (Chloris chloris) / J. M. Wild // Brain Res. 1997. - Vol. 759, №1. - P. 122-134.

234. Wilkins K. T. Morphometries and functional morphology of middle ears of extant pocket gophers (Rodentia: Geomyidae) / K. T. Wilkins, X. C. Roberts, C. S. Roorda, J. E. Hawkins // J. of Mammalogy. 1999. - V. 80. N 1. - P. 180-198.

235. Zwislocki J. Analysis of some auditory characteristics / J. Zwislocki I I Handbook of mathematical psychology. New York, 1965. - Vol. 3. - P. 197.

Информация о работе

Александрова, Юлия Александровна
кандидата биологических наук
Оренбург, 2013
ВАК 06.02.01

Диссертация

Сравнительная морфология преддверно-улиткового органа утки, гуся и курицы - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы