Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Видовые особенности строения легких, воздухоносных мешков и их васкуляризация у курицы, утки и гуся

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Видовые особенности строения легких, воздухоносных мешков и их васкуляризация у курицы, утки и гуся"

На правах рукориаи

ПЕРВЕНЕЦКАЯ Марина Вениаминовна

ВИДОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЛЕГКИХ, ВОЗДУХОНОСНЫХ МЕШКОВ И ИХ ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ У КУРИЦЫ, УТКИ И ГУСЯ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

1 5 МАП 2014

005549085

Омск-2014

005549085

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Омский государственный аграрный университет имени П. А. Столыпина"

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Фоменко Людмила Владимировна доктор ветеринарных наук, доцент

Жуков Владимир Михайлович,

доктор ветеринарных наук, профессор, зав.

кафедрой анатомии и гистологии

ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный

аграрный университет»

Сгрижикова Светлана Викторовна, доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры анатомии и гистологии ФГБОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины»

Ведущая организация:

ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Мордовский государственный университет имени Н. П. Огарева»

Защита состоится «20» июня 2014 года в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.050.03 при ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П. А. Столыпина по адресу: г. Омск 644008, Институтская площадь 2, тел. (3812) 24-15-35, факс (3812) 24-39-63 E-mail: lescheva@list.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П. А. Столыпина www.omgau.ru

Автореферат разослан «¿£ » 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат ветеринарных наук, доцент Лещёва Н. А.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Промышленное птицеводство в России является одной из наиболее интенсивных и рентабельных отраслей агропромышленного комплекса, которому в последнее время уделяется повышенное внимание (Н. С. Митрофанов, 2006; Б. В. Смирнов, 2007; В. И. Фисинин, 2007; Ю. И. Романенко, 2010). По пищевой ценности мясо птицы практически не отличается от мяса домашних животных, а по витаминному составу значительно богаче (В. В. Прянишников, 2011). Темпы роста производства мяса птицы в России самые высокие по сравнению с другими видами животных. Производство мяса птицы в РФ в 2012 г. составило 3,4 млн. тонн, а в 2013 г. - 3,75 млн. тонн (И. Ф. Драганов и др., 2011; В. И. Фисинин, 2013). При увеличении производственных мощностей и связанной с этим большой скученностью птиц, происходит повышение температуры и влажности воздуха, ухудшаются функции дыхательного аппарата, нарушаются физиологические процессы в организме птиц и в связи с этим понижается их продуктивность.

Лёгкие и воздухоносные мешки, являясь важнейшей частью дыхательного аппарата птиц, в силу своего анатомического положения при интенсивном производстве часто подвергаются воспалительным процессам с длительным течением, нередко требующим терапевтического вмешательства. Изучение дыхательной системы птиц важно для практического использования ингаляционной и тубусной анастезии при проведении хирургических вмешательств и их последствий при наркозе, а также для диагностики и лечения заболеваний легочной системы птиц в фермерских хозяйствах (J. W. Ludders, 2001, Б. Ф. Бессарабов, 2007, В. И. Головин, 2007). В связи с этим разведение и содержание птицы в промышленных условиях невозможно без глубоких знаний морфологии и функционирования аппарата дыхания под воздействием адаптогенных факторов. Углубленное изучение строения лёгких, воздухоносных мешков и источников их васкуляризации представляет повышенный научно-практический интерес для птицеводства.

От состояния функциональной дыхательной системы зависят все процессы, происходящие в организме птиц, которые находятся в различных условиях обитания. В связи с этим, встает необходимость в детальном и всестороннем изучении аппарата дыхания и его видовых особенностей строения.

Степень разработанности проблемы

Изучению морфологии птиц посвящено значительное количество работ отечественных и зарубежных исследователей, в которых представлены отдельные сведения об особенностях строения различных органов и систем (J. Kolda, V. Komarek, 1958; К. Schmid - Nielsen, 1973; В. Д. Ильичев и др. 1982; F. V. Salomon, 1993; Я. И. Шнейберг, 1994, Ф. Я. Дзержинский, 1998, 2000, С. П. Бондаренко, 2002), как домашних, так и диких видов птиц.

Имеющиеся работы по морфологии дыхательного аппарата птиц носят фрагментарный характер и посвящены в основном структурным особенностям строения легких курицы, индейки и гуся (В. М. Константинов и др., 2005; J. N. Maina 2000, 2006; G. R. Scott, 2007; С. G. Farmer, 2010; О. Carvalho, 2011). Несмотря на определенные успехи в изучении дыхательной системы до сих пор вопросы, касающиеся морфологии строения бронхиальной системы и васкуляризации дыхательного аппарата птиц остаются изученными крайне недостаточно.

Важность проблемы и отсутствие сведений в литературе о видовых особенностях морфологии легких, структур бронхиальной системы, воздухоносных мешков, интраорганного разветвления артериальных и венозных сосудов в легких у птиц, определило тему наших исследований, которая вошла самостоятельным разделом научных исследований кафедры анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии ФГБОУ ВПО ОмГАУ имени П. А. Столыпина (№ гос. регистрации 01.2.00103082).

Цель и задачи исследования. Установить морфологические особенности строения легких, их бронхиальной системы и связи с воздухоносными мешками, экстраорганного и интраорганного ветвления легочных артерий и вен у курицы, утки и гуся.

Для выполнения поставленной цели определены следующие задачи:

- изучить и дать видовую характеристику анатомических особенностей

легких у курицы, утки, гуся;

- исследовать и дать видовую характеристику строения и ветвления

внутрилегочных бронхов у курицы, утки и гуся;

- описать топографию и видовые особенности воздухоносных мешков у

курицы, утки, гуся;

- описать источники васкуляризации легких у курицы, утки и гуся. Научная новизна. Получены новые сведения о строении легких и

воздухоносных мешков у курицы, утки и гуся. С помощью лорфометрического анализа выявлены особенности строения легких у самцов и самок и их относительная масса. Изучена и дана характеристика видовых особенностей бронхиальной системы легких, состоящей из двух систем: о кто- и эндобронхов, которые подразделяются на дорсо- и вентробронхи. Впервые дана морфометрическая характеристика внутрилегочных бронхов и оценка их взаимоотношений с воздухоносными мешками, а также выявлены места вхождения дорсальных и вентральных бронхов в воздухоносные мешки. Выявлена коррелятивная зависимость между объемом легких и воздухоносных мешков, которые у различных видах птицы имеют характерные особенности. Отмечены особенности топографии и внутренней архитектоники диафрагмы у изученных видов птиц. Установлены закономерности хода и ветвления интраорганных артерий и вен легких в соответствии с делением бронхиальной системы. Впервые определены уровни вступления легочных артерий и вен в

легкое, проведен их морфометрический анализ и выведена коррелятивная зависимость их соотношения у курицы, утки и гуся.

Методология и методы исследования.

Основным методологическим принципом в решении поставленных задач явилось комплексное изучение объектов исследования с последующим синтезом и обобщением полученной научной информации. Для достижения поставленной цели были изучены морфологические особенности строения легких, их бронхиальная система и связь с воздухоносными мешками, экстраорганного и интраорганного ветвления легочных артерий и вен у курицы, утки и гуся. Объектами исследования служили тушки взрослых домашних птиц: курица кросс «Хайсекс коричневый», утка пекинская и гусь итальянский в возрасте 160-180 сут. Птиц приобретали в птицеводческих хозяйствах Омской области (Азовская и Прииртышская птицефабрики) и фермерских хозяйствах. Всего исследовано 135 голов (таблица 1).

При выполнении работы использован комплекс анатомических и морфометрических методов исследования с последующим статистическим анализом цифрового материала.

Для изучения структур лёгких использовали метод обычного и тонкого препарирования по В. П. Воробьеву (1925), фиксированных в 4% водном растворе формальдегида. Наливку бронхиальной системы и воздухоносных мешков осуществляли пластмассой по методике JI. В. Фоменко (2010). Для изучения артерий и вен, участвующих в васкуляризации лёгких, использован метод наливки латексом, окрашенным тушью через бедренную артерию и вену, с последующей фиксацией в 4% водном растворе формальдегида. Для изготовления коррозионных препаратов использовали «Редонт», для придания сосудам цвета в мономер добавляли высокосортные масляные краски, потом помещали в 15% раствор каустической соды, далее препарат промывали в теплой воде, высушивали, описывали, зарисовывали и фотографировали с помощью фотоаппарата «Lumix Panasonic DMC-FS7». Рентгенография кровеносных сосудов, предварительно заполненных массой Гауха, осуществлялась с помощью аппарата «Арман - 8JI5» на пленке PM-I.

Измерения объема воздухоносных мешков проводили по методике основанной на законе Архимеда. Полученный в результате исследований цифровой материал был подвергнут статистической обработке с использованием компьютерной программы «Microsoft Excel». Средние арифметические показания сравнивали с помощью критерия достоверности (Р) по Колмагорову - Смирнову. Морфометрические показатели обработаны с учетом рекомендаций авторов учебных пособий по биометрии (А. Афифи, 1982; Г. Г. Автандилов, 1980, 1990; Г. Ф. Лакин, 1990). При нахождении статистических характеристик исследуемых показателей отмечали следующие величины: среднее арифметическое значение величины с его стандартной ошибкой (М±Дт), минимум (Lim Min), максимум (Lim Мах) при заданном уровне надежности (95,0%) и размер выборки (п=5).

Таблица 1

Объекты и методы исследования

Вид птиц

Методы исследования Курица «Хайсекс Утка Гусь

коричневый» пекинская итальянский

Обычное и тонкое препарирование 10 10 10

Изготовление коррозионных препаратов:

- бронхов 5 5 5

- воздухоносных мешков 5 5 5

- артерий 10 10 10

-вен 10 10 10

Рентгенография 5 5 5

Всего исследовано: 45 45 45

Теоретическая и практическая значимость работы.

Полученные новые данные в значительной степени уточняют и расширяют имеющиеся сведения по морфофункциональной оценке видовых различий дыхательного аппарата у курицы, утки и гуся, которые обусловлены особенностями филогенетического развития птиц и адаптивных преобразований в зависимости от условий обитания.

Полученный фактический материал может быть использован в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений; при написании соответствующих разделов учебных пособий и справочных руководств для специалистов в области птицеводства и орнитологии; в научно-исследовательских лабораториях для проведения экспериментальных исследований в области дыхательной системы птиц.

Апробация результатов научных исследований.

Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах Омского, Алтайского, Красноярского, Оренбургского агроуниверситетов, Бурятской сельскохозяйственной академии им. В. Р. Филиппова, Ивановской, Приморской, Самарской, Тюменской и Уральской сельскохозяйственных академий, Санкт-Петербургской академии ветеринарной медицины, Хакасского госуниверситета, Томского сельскохозяйственного института. Полученные результаты используются при написании соответствующих разделов руководств по анатомии, учебных пособий по сравнительной и видовой морфологии дыхательной системы птиц, зоологии позвоночных, орнитологии, биологии.

Результаты собственных исследований доложены и обсуждены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Института ветеринарной медицины и биотехнологии ОмГАУ им. П. А. Столыпина «Достижения молодых ученых - аграрному производству» (Омск, 2012, 2013, 2014); «Естественно-научные исследования: состояние, проблемы и перспективы» (Чебоксары, 2011); международной конференции

6

«Современные проблемы, перспективы и инновационные тенденции развития аграрной науки», посвященной 85-летию со дня рождения член-корреспондента РАСХН, проф. М. М. Джамбулатова (Махачкала, 2011); XV заочной научной конференции Research Journal of International Studies (Екатеринбург, 2013); международной научно-практической конференции, посвященной памяти заслуженного деятеля науки РФ, доктора ветеринарных наук, профессора Э. Ф. Ложкина «Механизмы и закономерности индивидуального развития организма млекопитающих. Видовая, возрастная и индивидуальная морфология человека и животных» (Караваево, 2013). ^

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 статей, в том числе три в научных журналах, включенных в перечень изданий, рекомендованных ВАК Минобразования РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 191 странице компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты собственных исследований, обсуждение результатов собственных исследований, заключение, выводы, практические предложения, список использованной литературы. Работа иллюстрирована 43 рисунками и содержит 13 таблиц. Список литературы включает 238 источников, из которых 167 иностранных авторов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Установлены видовые особенности морфологии легких и выявлены морфометрические показатели относительной массы легких курицы, утки и гуся.

2. Определены морфометрические показатели бронхиальной системы у

изученных видов птиц.

3. Выявлены видовые различия в топографии воздухоносных мешков, установлены морфометрические показатели объема краниальных и каудальных воздухоносных мешков.

4. На основании морфометрического анализа у курицы отмечено три, а у утки и гуся пять бронхиальных артерий. Установлен венозный отток крови от легких, осуществляющийся у курицы по трем, а у утки и гуся - пяти бронхиальным венам.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Видовые особенности строения легких у курицы, утки и гуся

У исследованных видов птиц легкие парные, представляют эластичные, паренхиматозные органы, не разделённые на доли, светло-розового цвета, расположенные симметрично в дорсальной части грудной клетки и вдавлены в межрёберные пространства. У курицы легкие четырехугольной формы, у утки и гуся - треугольной, простираются у курицы от второго по шестое, а у утки и гуся от первого по девятое позвоночные ребра

На каждом легком различают поверхности: реберную, перегородковую и позвоночную. У курицы ворота легкого располагаются в передней трети перегородковой поверхности, а у утки и гуся - в ее центре. У птиц на верхней трети перегородковой поверхности легких располагаются воронки, закрытые соединительнотканной мембраной, внутри которых находятся 5-6 круглых отверстий для шейного и ниже - 5-9 - для межключичного воздухоносных мешков. У курицы воронка грудного краниального мешка с 7-10 круглыми отверстиями располагается в воротах легкого, а у утки и гуся в средней трети перегородковой поверхности. У всех птиц в средней трети каудального края легкого отмечаются 12-15 овальных отверстий для грудного каудального мешка, а в нижней трети - 10-13 отверстий для брюшного.

На легком различают ребернопозвоночный, позвоночноперегородковый, реберноперегородковый края. На ребернопозвоночном крае располагаются глубокие вдавления в количестве пяти у курицы и шести - у утки и гуся. Позвоночноперегородковый край острый и слегка вогнутый. Реберноперегородковый край легких острый, расположен выше соединения позвоночных и грудинных ребер. Краниальный край легкого у курицы тупой, у утки и гуся острый, а каудальный - у всех птиц тупой и имеет вдавление для почек.

Длина легких у курицы составляет 45,0±0,01 мм (самец) и 44,1±0,02 мм (самка), у утки 76,5±0,02 мм (самец) и 75,2±0,01 мм (самка) и у гуся 83,6±0,02 мм (самец) и 81,3±0,01 мм (самка); (р<0,05). Нами отмечено, что правое легкое больше левого в связи с топографией сердца, мышечного желудка, печени, а у самок и яичника. Длина легких у утки и гуся больше в 1,8 раза, чем у курицы, что отмечено Т. Sato et al. (2005).

Масса легких у курицы 11,2±0,02 г (самка), 11,6±0,02 г (самец), у утки 22,4±0,01 г (самец), 21,2±0,01 г (самка) и у гуся 29,4±0,04 г (самец), 28,0±0,04 г (самка); (р<0,05). Относительная масса легких составляет у курицы 0,77% (самец) и 0,93% (самка), у утки 0,42% (самец) и 0,45% (самка), у гуся 0,35% (самец) и 0,37% (самка) от массы тела.

2.2. Морфология бронхиальной системы у курицы, утки и гуся

Первичный бронх вступает в легкое у курицы в его передней трети, а у утки и гуся - в центре легкого. При этом он утрачивает хрящевые кольца и переходит в мезобронх, который ампулообразно расширяется, уменьшается в диаметре, проходит через все легкое, отдавая внутри органа метамерные разветвления в дорсолатеральном, дорсовентральном, вентролатеральном и вентромедиальном направлениях. Достигая каудального края легких мезобронх открывается в брюшной воздухоносный мешок отверстиями овальной формы.

От мезобронха отходят вторичные бронхи в виде экто- и эндобронхов, которые делятся на дорсобронхи и вентробронхи в количестве восьми штук. Экто- и эндобронхи обеих сторон соединяются между собой парабронхами,

между которыми располагается соединительная ткань в виде межпарабронхиальных перегородок, отделяющих парабронхи друг от друга, придавая им эластичность и опору при прохождении воздуха. От третичных бронхов радиально отходят бронхиолы, заканчивающиеся воронками, образуя с парабронхами дыхательный отдел легких птиц.

У всех изученных птиц, по нашим данным, насчитывается по восемь дорсо- и вентробронхов. При этом диаметр дорсобронхов значительно превышает диаметр вентробронхов экто- и эндобронхов. Диаметр дорсобронхов эктобронхов составляет у курицы от 0,16±0,02 мм до 0,28±0,02 мм, у утки от 0,24±0,02 мм до 0,55±0,02 мм, у гуся от 0,23±0,02 мм до 0,51±0,05 мм. Диаметр вентробронхов эктобронхов колеблется в пределах у курицы от 0,07±0,04 мм до 0,14±0,01 мм, у утки от 0,16±0,04 мм до 0,36±0,02 мм и у гуся от 0,22±0,01 мм до 0,41±0,01 мм; (р<0,05). Преобладание отношения диаметра дорсобронхов к вентробронхам находятся в пределах у курицы от 36% до 72%, у утки - от 46,5% до 97,2%, у гуся - от 59,5% до 100%.

Диаметр дорсобронхов эндобронхов составляет у курицы от 0,12±0,02 мм до 0,36±0,02 мм, у утки от 0,24±0,02 мм до 0,54±0,02 мм, у гуся от 0,43±0,02 мм до 0,75±0,02 мм. Диаметр вентробронхов эндобронхов имеет показатели у курицы от 0,07±0,02 мм до 0,25±0,02 мм, у утки от 0,17±0,04 мм до 0,25*0,02 мм, у гуся от 0,22±0,04 мм до 0,35±0,01 мм (гусь); (р<0,05). Преобладание отношения диаметра дорсобронхов к вентробронхам составляет у курицы от 27% до 69,4%, у утки от 37% до 80,6%, у гуся от 40% до 74,4%.

Диаметр дорсобронхов больше вентробронхов в 1,2 раза у изученных видов птиц. У утки по сравнению с гусем отмечаются наибольшие показатели диаметра, возможно, это связано с тем, что утка длительное время находится под водой. У курицы отмечаются наименьшие показатели этих отношений по сравнению с уткой и гусем.

Мы считаем, что значительное развитие бронхиальной системы у курицы, утки и гуся создает огромную площадь по протяженности для проточного однонаправленного движения потока воздуха, поэтому увеличивается дыхательная поверхность легких в несколько раз по сравнению с млекопитающими. В связи с этим птицы могут дышать в разреженном воздухе, содержащим всего 5% кислорода, что невозможно для млекопитающих, это согласуется с данными К. Sanders (2010), С. G. Farmer (2010,2012)

У курицы бронхи отходят в каудодорсальном направлении под тупым углом, образуя сетевидную структуру. У утки и гуся дорсо- и вентробронхи экто- и эндобронхов отходят в краниодорсальном направлении под острым углом, образуя веерообразную форму. Мы предполагаем, что различные функциональные нагрузки на дыхательный аппарат исследованных видов птиц в разных условиях обитания, являются одним из важных формообразующих факторов, действующих на легкие и бронхиальную систему, как на сложную биомеханическую структуру.

2.3. Видовые особенности строения и топографии воздухоносных мешков у

курицы, утки и гуся

У изученных видов птиц внутри грудобрюшной полости располагаются девять воздухоносных мешков, которые подразделяются на краниальные -экспираторные (парные шейные и грудные краниальные и непарный межключичный) и каудальные - инспираторные (парные грудные каудальные и брюшные) в виде внелегочных выпячиваний воздухоносных путей.

Краниальные мешки. Шейные воздухоносные мешки у курицы, утки и гуся парные, лежат от двух последних шейных до первого грудного позвонка, формируя шейную часть, а от первого до пятого грудного позвонка - грудную часть. Шейная часть проходит над трахеей и пищеводом, окружает шейные позвонки и проникает межцу ними через межпозвоночные отверстия, образуя дивертикулы вокруг шейного отдела спинного мозга. Объем шейных воздухоносных мешков составляет у курицы 5,60±0,02 мл (самец) и 5,04±0,02 мл (самка), у утки 9,ОСЫ),01 мл (самец) и 8,11±0,01 мл (самка), у гуся 10,8±0,04 мл (самец) и 9,42±0,04 мл (самка); (р<0,05). Объем шейных мешков занимает у курицы 4,95% (самец) и 4,71% (самка), у утки 5,77% (самец) и 5,39% (самка) и у гуся 6,87% (самец) и 6,07% (самка) от общего объема воздухоносных мешков.

Межключичный мешок непарный, лежит между ключицей, коракоидными костями и лопатками от последнего шейного до второго позвоночного ребра. Состоит из внутри- и внегрудного дивертикулов, при этом первый делится на надсердечный и подсердечный дивертикулы, образуя вокруг сердца своеобразную эластичную подушку. Подсердечный дивертикул, окружая сердце с вентральной поверхности, имеет форму трехлистника, состоит из трех частей: средней - удлиненной, от которой проходит внутригрудинный дивертикул и два боковых, участвующих в пневматизации боковой поверхности реберных гребешков грудины и грудинных ребер. От внегрудного дивертикула отходит плечевой, подмышечный и подлопаточный дивертикулы, из которых плечевой входит в плечевую кость, подмышечный проникает в коракоид, а также между кожей и мышцами подмышечной области, и подлопаточный окружает головку плечевой кости. Объем межключичного мешка составляет у курицы 10,8±0,02 мл (самец) и 10,2±0,02 мл (самка), у утки 19,5±0,02 мл (самец), 18,4±0,02 мл (самка), у гуся 25,0±0,02 мл (самец), 23,8±0,02 мл (самка); (р<0,05). Межключичный мешок равняется у курицы 5,1% (самец) и 4,99% (самка), у утки 6,29% (самец) и 6,16% (самка) и у гуся 8,26% (самец) и 8,16% (самка) от объема всех воздухоносных мешков.

Грудные краниальные мешки - парные, простираются у курицы от второго - третьего до шестого, у утки и гуся от третьего до седьмого грудных позвонков, краниально сообщаясь с межключичным воздухоносным мешком. Объем грудного краниального воздухоносного мешка составляет у курицы 15,3±0,01 мл (самец), 13,9±0,01 мл (самка), у утки 21,2±0,03 мл (самец) и

19,2±0,03 мл (самка), у гуся 24,0±0,02 мл (самец), 23,0±0,04 мл (самка); (р<0,05). У курицы их объем равняется 13,7% (самец) и 13,39% (самка), у утки 3,55% (самец) и 12,7% (самка) и у гуся 15,57% (самец) и 15,51% (самка) от объема всех воздухоносных мешков.

Каудальные мешки. Грудные каудальные мешки у курицы, утки и гуся -яйцевидной формы, лежат позади грудных краниальных, дивертикулов не имеют. Оба мешка простираются от каудапьного конца легких за последние ребра, снаружи прикрыты мышцами брюшной стенки. Объем грудного каудального мешка составляет у курицы 19,7±0,03 мл (самец) и 18,7±0,03 мл (самка), у утки 24,1±0,01 мл (самец) и 23,4±0,01 мл (самка), у гуся 29,0±0,01 мл (самец) и 27,8±0,01 мл (самка); (р<0,05). У курицы их объем составляет 18,1% (самец) и 17,78% (самка), у утки 15,36% (самец) и 15,51% (самка) и у гуся 18,81% (самец) и 18,80% (самка) от общего объема всех воздухоносных мешков.

Брюшные мешки - самые большие, овальной формы, лежат симметрично в брюшной полости, пневматизируют последние три ребра, крестцовую, подвздошную и бедренную кости, внедряются между петлями кишечника. У курицы брюшные воздухоносные мешки расположены с пятого по седьмое, а у утки и гуся с шестого по десятое ребро до входа в тазовую полость. Объем брюшного мешка составляет у курицы 63,3±0,03 мл (самец) и 61,0±0,02 мл (самка), у утки 91,9±0,02 мл (самец) и 90,2±0,02 мл (самка), у гуся 77,2±0,01 мл (самец) и 75,6±0,01 мл (самка); (р<0,05). Их объем.занимает у курицы 58,15% (самец) и 59,13% (самка), у утки 59,03% (самец) и 60,24% (самка), у гуся 50,49% (самец) и 51,46% (самка) от общего объема всех воздухоносных мешков.

Брюшные воздухоносные мешки расположены ассиметрично, причем правый мешок больше и длиннее левого, в связи с тем, что левый оттесняется мышечным желудком, а у самок яичником и яйцепроводом, что подтверждается исследованиями В. Paul (1975) у голубя, A. S. King, J. McLelland (1984), В. Vollmerhaus et al. (1992), A. S. King (1993).

Нами отмечено, что краниальная группа мешков у курицы занимает объем 23,6%, у утки 25,4%, у гуся 30,7%, а каудальная у курицы - 76,4%, у утки 74,6%, у гуся 69,3% от всего объема всех воздухоносных мешков. Такая разница в их объеме связана с функцией инспирации воздуха каудальными мешками, а экспирация - обеспечивается группой краниальных мешков, что согласуется с данными H.-R. Duncker (2004), С. Connie et al. (2013).

По нашим данным, у изученных видов птиц на легких в местах соединения с краниальной группой воздухоносных мешков посредством бронхов, имеются круглые отверстия, а с каудальной - овальные. Возможно, это связано с разностью давления между передними и задними мешками, так как вся масса воздуха поступает сначала в каудальную группу по овальным отверстиям, регулирующим поступление потока воздуха в парабронхи легких,

а затем воздух по круглым отверстиям свободно выходит в краниальную группу мешков.

2.4. Видовые особенности строения диафрагмы у курицы, утки и гуся

У исследованных видов птиц различают парную диафрагму, расположенную на медиальной поверхности грудной стенки, состоящую из горизонтальной и косой перегородок.

Горизонтальная перегородка сухожильная, имеет у курицы четырехугольную форму, а у утки и гуся - треугольную. Она начинается на вентральном гребне у курицы со второго по пятый, у утки и гуся со второго по седьмой грудные позвонки, и заканчивается на медиальной поверхности верхней трети у курицы со второго по шестое, а у утки и гуся с первого по девятое позвоночные ребра. Длина правой горизонтальной перегородки достигает у курицы 27,0±0,02 мм, а левой 25,9±0,02 мм (самец), 26,1±0,02 мм и 25,3±0,02 мм (самка) соответственно, у утки правой - 32,9±0,01 мм, а левой 32,1±0,02 мм (самец), 32,2±0,01 мм и 31,5±0,02 мм (самка), у гуся правой -34,9±0,02 мм, а левой - 34,3±0,02 мм (самец), правой - 34,3±0,02 мм, а левой 33,7±0,02 мм (самка); (р<0,05).

Косая перегородка состоит из сухожильной и мышечной частей. Сухожильная часть начинается от вентральных гребней у курицы с третьего по седьмой, а у утки и гуся с четвертого по восьмой грудные позвонки и заканчивается мышечными зубцами на медиальной поверхности у курицы с третьего по шестое и у утки и гуся с четвертого по седьмое позвоночные ребра. Между горизонтальной и косой перегородками образуется подлегочное пространство, где лежат грудные краниальные воздухоносные мешки, поэтому легкие оказываются изолированными от прилегающего к ним сердца, а полость тела разделяется на грудную и брюшную половины.

Сухожильная часть косой перегородки развита больше мышечной. Так, длина сухожильной части у курицы составляет 71,9% и мышечной 28,1%, у утки сухожильной - 75,9% и мышечной - 24,1%, у гуся - 75,4% и 24,6% соответственно. Горизонтальная и косая перегородки имеют отверстия для воздухоносных мешков, через которые бронхи сообщаются с легкими.

Горизонтальная перегородка, выполняет фиксирующую функцию для легких, а косая, содержащая мышечные пучки, сокращаясь оказывает компрессионное воздействие на грудные краниальные воздухоносные мешки, заключенные между ними, на что указывают Р. Christiansen, N. Bonde (2000, 2003)

Мы считаем, что в процессе эволюции птиц диафрагма приобрела характерное строение, являясь прогрессивным признаком, способствующим увеличению давления в воздухоносных мешках.

2.5. Видовые особенности артериальной васкулнризации легкого у курицы, утки и гуся

Артерии малого круга у исследованных птиц представляют экстраорганные (легочной ствол и легочные артерии) и интраорганные (краниодорсальную, дорсальную, каудодорсальную, каудовентральную и латеральную) артерии.

У изученных видов птиц из правого желудочка сердца выходит общий легочной ствол, который у курицы на уровне второго-третьего и у утки и гуся третьего-четвертого межреберья, разделяется на правую и левую легочные артерии, являясь основным источником васкуляризации легких. Угол расхождения между легочными артериями составляет у курицы 135°, у утки 120° и у гуся 140°. В основании легочного ствола лежат три полулунных клапана, препятствующие прохождению тока крови в обратном направлении, что согласуется с исследованиями А. Konig et al. (2008). В ветвлении артерий, входящих в правое и левое легкое, отмечается морфологическая симметрия, что связано с одинаковым строением легких и отсутствием их подразделений на доли.

Морфометрический анализ легочных артерий по отношению к диаметру легочного ствола у курицы составляет 84,37% (самец) и 86,66% (самка), у утки 86,53% (самец) и 91,48% (самка) и у гуся 91,52% (самец) и 89,65% (самка).

Легочные артерии входят одним отверстием в ворота легкого, расположенным у курицы в его передней трети и у утки и гуся в центре легкого, и продолжаются внутрь него как интраорганная часть. У курицы внутри легкого легочная артерия разветвляется под углом (65°) соответственно делению бронхиального дерева на три бронхиальные артерии: краниодорсальную, каудодорсальную и каудовентральную, равномерно распределяясь в четырехугольном по форме легком. У утки и гуся легочная артерия делится на краниальную и каудальную бронхиальные артерии, которые расходятся у утки под углом (74°) и у гуся - (80°) в легком треугольной формы, разделяясь на краниодорсальную, дорсальную, каудодорсальную, каудовентральную и латеральную бронхиальные артерии.

Бронхиальные артерии проходят по медиальной поверхности экто- и эндобронхов, затем делятся по магистральному типу на бронхиальные артерии первого порядка. В последующем каждая ветвь делится на межпарабронхиальные артерии, проходящие в межпарабронхиальных перегородках экто- и эндобронхов. Каждая межпарабронхиальная артерия идет вдоль разветвлений мелких бронхов, подходя к парабронхам под острым углом и, располагаясь параллельно друг другу, образуют межпарабронхиальные артериолы, лежащие на экто- и эндобронхах, соединяющиеся между собой множеством параллельных анастомозов. Межпарабронхиальные артериолы, входя в толщу стенки парабронхов, распадаются на парабронхиальные капилляры и образуют густую капиллярную сеть. Парабронхиальные капилляры располагаются в наружных и внутренних слоях парабронхов,

окружая каждый парабронх с дорсальной стороны, располагаясь параллельно друг к другу, создавая непрерывную замкнутую сеть. Противоположная часть сосудов анастомозирует с парабронхиальными венозными капиллярами, лежащими вентрально на парабронхах.

Краниодорсальная бронхиальная артерия направляется у курицы в краниодорсальный угол легкого и в краниальный - у утки и гуся, постепенно уменьшаясь в диаметре. По отношению к диаметру легочного ствола диаметр краниодорсальной бронхиальной артерии составляет у курицы 75% (самец) и 76,66% (самка), у утки 61,54% (самец) и 63,82% (самка), у гуся 74,58% (самец) и 72,41% (самка). Каудодорсальная бронхиальная артерия отходит от дорсальной поверхности мезобронха и по отношению к диаметру легочного ствола имеет диаметр у курицы 68,75% (самец) и 70% (самка), у утки 51,92% (самец) и 51,06 % (самка), у гуся 66,1% (самец) и 65,51% (самка). Каудовентральная бронхиальная артерия отходит от вентральной поверхности мезобронха под острым углом, имея диаметр по отношению к легочному стволу у курицы 50% (самец и самка), у утки 32,69% (самец) и 34,04% (самка), у гуся 33,89% (самец) и 31,03% (самка).

По нашим данным, диаметр дорсальной бронхиальной артерии по отношению к диаметру легочного ствола составляет у утки 57,69% (самец) и 59,57% (самка) и у гуся 61,01% (самец) и 56,89% (самка). Диаметр латеральной бронхиальной артерии по отношению к диаметру легочного ствола равен у утки 26,92% (самец) и 25,53% (самка), у гуся 30,5% (самец) и 27,58% (самка).

2.6. Видовые особенности венозной васкуляризации легких у курицы, утки и гуся

У изученных видов птиц вены легких подразделяются на экстраорганные (легочные вены) и интраорганные (краниодорсальная, дорсальная, каудодорсальная, каудовентральная и латеральная) бронхиальные вены, которые на всем протяжении сопровождают бронхи. Интраорганный отток венозной крови в легочные вены осуществляется у курицы по трем ветвям -краниодорсальной, каудовентральной и каудодорсальной, а у утки и гуся^по пяти - краниодорсальной, дорсальной, каудовентральной, каудодорсальной и латеральной.

Ог всех углов легкого венозная кровь собирается по парабронхиальным капиллярам, которые вливаясь под углом в (110°) образуют межпарабронхиальные венулы и вливаются в межпарабронхиальные вены. Бронхиальные вены первого порядка по магистральному типу собираются в более крупные бронхиальные вены, которые в свою очередь впадают в легочные вены.

Каудовентральная бронхиальная вена заполняет каудовентральный угол легкого и ее диаметр по отношению к диаметру легочной вены составляет у курицы 50,79% (самец) и 50% (самка), у утки 34,73% (самец) и 32,25% (самка), у гуся 36,27% (самец) и 35% (самка). Диаметр каудовентральной вены

превышает размеры аналогичной артерии у курицы в 2,0 раза (самец и самка), у утки в 1,95 (самец) и 1,84 раза (самка) и у гуся в 1,9 раза (самец и самка).

Каудодорсальная бронхиальная вена собирает кровь от каудодорсального угла легкого. По отношению к диаметру легочной вены ее диаметр у курицы занимает 71,42% (самец) и 71,66% (самка), у утки 49,47% (самец) и 48,38% (самка), у гуся 50,98% (самец) и 49% (самка). Диаметр каудодорсальной вены больше диаметра одноименной артерии у курицы в 2,0 раза (самец) и 2,04 (самка), у утки в 1,74 раза (самец) и 1,87 (самка), у гуся в 1,33 (самец) и 1,28 -(самка).

Краниодорсальная бронхиальная вена собирает кровь от краниодорсального угла легкого. Ее диаметр по отношению к диаметру легочной вены у курицы составляет 61,90% (самец) и 61,66% (самка), у утки 76,84% (самец) и 76,34% (самка), у гуся 75,49% (самец) и 75% (самка). Диаметр краниодорсальной бронхиальной вены больше диаметра аналогичной артерии у курицы в 1,62 раза (самец) и 1,60 (самка), у утки в 2,28 (самец) и 2,36 (самка), у гуся в 1,75 раза (самец) и 1,78 (самка).

Дорсальная бронхиальная вена отходит от позвоночной поверхности легких, имея диаметр по отношению к диаметру легочной вены у утки 48,42% (самец) и 47,31% (самка), у гуся 50% (самец) и 49% (самка). Диаметр дорсальной бронхиальной вены больше диаметра аналогичной артерии у утки в 1,53 раза (самец) и 1,57 (самка), у гуся в 1,41 раза (самец) и 1,48 (самка).

Диаметр латеральной бронхиальной вены, которая отходит от латеральной поверхности легких по отношению к диаметру легочной вены составляет у утки 23,15% (самец) и 21,50% (самка), у гуся 26,47% (самец) и 25% (самка). Диаметр латеральной бронхиальной вены превышает размеры аналогичной артерии у утки в 1,57 раза (самец) и 1,66 (самка), у гуся в 1,5 раза (самец) и 1,56 (самка).

Краниодорсальная и дорсальная бронхиальные вены сливаются между собой под острым углом, образуя краниальную легочную вену. Ее диаметра по отношению к диаметру легочной вены равен у утки 54,73% (самец) и 50,53% (самка) и у гуся 63,72% (самец) и 63% (самка). Диаметр краниальной легочной вены больше диаметра артериальной у утки в 1,40 раза (самец) и 1,34 (самка), у гуся в 1,62 раза (самец) и 1,65 (самка).

Каудодорсальная и каудовентральная вены, соединяясь между собой, образуют каудальную легочную вену, имеющую диаметр по отношению к диаметру легочной вены у утки 65,26% (самец) и 62,36% (самка) и у гуся 65,68% (самец) и 66% (самка). Диаметр каудальной легочной вены больше диаметра аналогичной артерии у утки в 1,55 раза (самец) и 1,52 (самка) и у гуся в 1,52 раза (самец) и 1,65 (самка).

Краниальная и каудальная легочные вены внутри каждого легкого сливаются между собой и образуют легочные вены, несущие артериальную кровь, которые выходят из ворот легких и впадают в левое предсердие сердца

двумя самостоятельными отверстиями, что согласуется с мнением К. И. Яньшина (1969).

В результате морфометрических исследований нами установлено, что отношение диаметра легочной вены к аналогичной артерии составляет у курицы 42,85% (самец) и 43,33% (самка), у утки 47,36% (самец) и 46,23% (самка) и у гуся 52,94%% (самец) и 52,00% (самка). При этом, диаметр легочной вены превышает диаметр аналогичной артерии у курицы в 2,33 раза (самец) и в 2,30 (самка), у утки в 2,11 раза (самец) и в 2,16 (самка), у гуся в 1,88 раза (самец) и 1,92 (самка).

По результатам наших исследований, вены у курицы, утки и гуся лежат с латеральной поверхности одноименных артерий, как вены-спутницы, которые удваиваются и многократно соединяются между собой анастомозами, идущими в косом и поперечном направлениях, окружая парабронх со всех сторон и образуя венозные сплетения.

Нами установлено, что диаметр венозного русла в легких в 1,75 раза больше по сравнению с артериальным, это обусловлено морфологическими особенностями его строения, наличием большого количества венозных сплетений, что определяет увеличение объема венозной крови в легких, образуя депо крови. Н. - Я. Оипскег (1972) также в своих исследованиях отмечал, что в венозном русле легких у птиц циркулирует до 70% всей крови.

Наши исследования свидетельствуют о том, что артериолы располагаются вдоль парабронхов, а венулы проходят параллельно и поперек артериол, образуя обменные ветви. Ток крови по бронхиальным артериям и венам в легких течет в двух разных направлениях, образуя противоточную кровеносную систему, что согласуется с данными Р. В. Бгарре! е1 а1. (2001). Мы считаем, что таким образом происходит более интенсивное обогащение венозной крови кислородом, создавая большой жизненный запас легких.

3. ВЫВОДЫ

1. Легкие у курицы, утки и гуся имеют следующие видовые особенности:

а) у курицы они имеют четырехугольную форму, расположены от второго по шестое позвоночные ребра; у утки и гуся - треугольной, лежат с первого по девятое и десятое позвоночные ребра соответственно;

б) у курицы ворота легкого находятся в его передней трети, а у утки и гуся - в центре органа; на ребернопозвоночном крае легкого у курицы имеются глубокие реберные вдавления в количестве пяти, а у утки и гуся - шести;

в) у курицы относительная масса легких по отношению к массе тела составляет 0,77% (самец) и 0,93% (самка), у утки 0,42% (самец) и 0,45% (самка), у гуся 0,35% (самец) и 0,37% (самка).

2. Бронхиальная система легких у изученных видов птиц состоит из экто-и эндобронхов, которые подразделяются на восемь дорсальных и вентральных бронхов и соединяются между собой парабронхами. Диаметр дорсобронхов составляет у курицы 0,23±0,01 мм, у утки 0,38±0,02 мм и у гуся 0,37±0,02 мм, а

вентробронхов - у курицы 0,11±0,04 мм, у утки 0,30±0,02 мм и у гуся 0,30±0,03 мм. У курицы отмечается сетевидиое строение бронхиальной системы, а у утки и гуся - веерообразное. Диаметр дорсобронхов в 2 раза больше вентробронхов у всех видов птиц.

3. На верхней трети перегородковой поверхности легких располагаются воронки, закрытые соединительнотканной мембраной, внутри которых находятся 5-6 круглых отверстий для шейного и ниже 5-9 - для межключичного воздухоносных мешков. У курицы воронка грудного краниального мешка с 7-10 круглыми отверстиями располагается в воротах легкого, а у утки и гуся с таким же количеством отверстий - в средней трети перегородковой поверхности. У курицы в нижней трети реберноперегородкового края легких, а у утки и гуся каудального края располагаются воронки для грудного каудального воздухоносного мешка, в основании которых лежат 12-15 овальных отверстий. В верхней трети каудального края легкого располагается воронка для брюшного воздухоносного мешка с 10-13 отверстиями овальной формы.

4. У исследованных птиц насчитывается девять воздухоносных мешков: краниальные (парные шейные и грудные краниальные, непарный межключичный) и каудальные (парные грудные каудальные и брюшные). Объем легких по отношению к общему объему воздухоносных мешков составляет у курицы 8,6% (самец) и 7,5% (самка), у утки 13,3% (самец) и 12,6% (самка), у гуся 15,2% (самец) и 13,8% (самка).

5. Краниальная группа (экспираторы) воздухоносных мешков располагается в краниодорсальном отделе грудобрюшной полости, при этом их объем у курицы составляет 23,6%, у утки 25,4% и у гуся 30,7%; каудальная группа (инспираторы) находится в каудодорсальном отделе брюшной полости и занимает объем у курицы 76,4%, у утки 74,6% и у гуся 69,3% от общего объема всех воздухоносных мешков.

6. Парная диафрагма состоит из горизонтальной и косой перегородок:

а) горизонтальная перегородка представлена сухожильной частью, у курицы четырехугольной формы, а у утки и гуся - треугольной. У курицы она начинается на вентральном гребне со второго по пятый, у утки и гуся со второго по седьмой грудные позвонки и заканчивается на уровне верхней трети у курицы со второго по шестое, а у утки и гуся с первого по девятое

позвоночные ребра;

б) косая перегородка представлена мышечной и сухожильной частями; первая у курицы начинается на вентральном гребне со второго по пятый, а у утки и гуся со второго по седьмой грудные позвонки и заканчивается на уровне верхней трети у курицы со второго по шестое, а у утки и гуся с первого по девятое позвоночные ребра. Сухожильная часть длиннее мышечной и составляет от всей длины косой перегородки у курицы 71,9%, у утки 75,9% и у гуся 75,3%. Между горизонтальной и косой перегородками лежат грудные краниальные воздухоносные мешки.

7. Источниками васкуляризации легких служат экстраорганные (легочной ствол и легочная артерия) и интраорганные (краниодорсальная, дорсальная, каудодорсальная, каудовентральная и латеральная) бронхиальные артерии. Разветвление легочной артерии соответствует делению бронхиальной системы. У курицы она делится на три бронхиальные артерии: краниодорсальную, каудодорсальную, каудовентральную, а у утки и гуся на пять - краниодорсальную, дорсальную, каудодорсальную, каудовентральную и латеральную, которые подразделяются на бронхиальные артерии первого порядка. От них отходят межпарабронхиальные артерии, которые разветвляются на межпарабронхиальные артериолы и заканчиваются парабронхиальными капиллярами.

8. Венозная система легких начинается парабронхиальными капиллярами, межпарабронхиальными венулами, бронхиальными венами первого порядка, формируя у курицы краниодорсальную, каудовентральную и каудодорсальную бронхиальные вены. У утки и гуся бронхиальные вены первого порядка вливаются в краниодорсальную, дорсальную, каудовентральную, каудодорсальную и латеральную бронхиальные вены. Каждая, из которых древовидно впадает в краниальную и каудалыгую вены, образуя в каждом легком легочную вену. Легочные вены от обеих легких впадают в левое предсердие сердца двумя самостоятельными отверстиями. Диаметр бронхиальных вен в 2,36 раза больше диаметра аналогичных артерий у всех изученных птиц.

4. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты исследований по морфологии легких, воздухоносных мешков и их васкуляризации у домашних видов птиц могут быть использованы:

— при написании соответствующих разделов по сравнительной анатомии позвоночных, учебных пособий, рекомендаций для специалистов в области орнитологии, справочных руководств по анатомии, а также в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений;

— в научно-исследовательских лабораториях для проведения экспериментальных исследований в области дыхательной системы птиц;

— материалы наших исследований могут быть использованы для дополнения и уточнения международной анатомической ветеринарной номенклатуры.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Первенецкая М. В. Особенности строения легких у курицы, утки и гуся / М. В. Первенецкая // Естественно-научные исследования: состояние, проблемы и перспективы. - Чебоксары, 2011. - С. 35 - 39.

2. Первенецкая М. В. Особенности топографии и строения воздухоносных мешков у курицы и утки / М. В. Первенецкая // Аграрная

наука: современные проблемы и перспективы развития посвящ. 80-летию со дня образования ДаГАУ им. М. М. Джамбулатова междунар. науч.-практ. конфер. - Махачкала, 2012 г. - С. 444 - 448 .

3. Первенецкая М. В. Морфологические особенности строения легких и воздухоносных мешков у домашних птиц / М. В. Первенецкая // Вестник ОмГАУ — 2012. — №3 (7). — С. 39-44.

4. Первенецкая М. В. Видовые особенности строения легких у утки и гуся / М. В. Первенецкая // Вестник ОмГАУ - 2012. - № 1 (5). - С. 52 - 57.

5. Первенецкая М. В. Морфология легких у курицы, утки и гуся / М. В. Первенецкая // Ом. науч. вестн. - 2012. - № 1 (108). - С. 208 - 210.

6. Первенецкая М. В. Видовые особенности топографии и строения воздухоносных мешков у курицы, утки и гуся / М. В. Первенецкая // Ом. науч. вестн. - 2012. - № 2 (114). - С. 184 -186.

7. Первенецкая М. В. Источники васкуляризации легких у курицы / М. В. Первенецкая // Ом. науч. вестн. - 2013. - № 1 (118). - С. 219 - 221.

8. Первенецкая М. В. Особенности строения бронхиальной системы у курицы кросс «Хайсекс коричневый» / М. В. Первенецкая // Вестник ОмГАУ. -Омск, 2013. -№ 2 (10). - С. 42 - 45.

9. Первенецкая М. В. Источники венозного оттока у утки домашней / М. В. Первенецкая // XV заоч. науч. конф. Research Journal of International Studies. Межд. науч.-иссл. ж. - Екатеринбург, 2013. - Ч. 3. - № 5 (12). - С. 71 -72.

10. Первенецкая М. В. Особенности топографии и строения диафрагмы у курицы, утки и гуся / М. В. Первенецкая // Механизмы и закономерности индивидуального развития организма млекопитающих: Видовая, возрастная и индивидуальная морфология человека и животных. Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. памяти заслуженного деятеля науки РФ, д-ра ветеринар, н., проф. Э. Ф. Ложкина. - Караваево, 2013. Том 1- С. 109 -111.

11. Первенецкая М. В. Источники васкуляризации легких у утки домашней / М. В. Первенецкая // Вестник ОмГАУ. - 2014. - № 1 (13) -С —57 —59.

Подписано к печати 21.04.2014 г. Формат 60x84 1/16. Печать оперативная. Гарнитура Times New Roman Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 8 Отпечатано с оригинал-макета в полиграфическом секторе

ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П.А. Столыпина при Институте ветеринарной медицины и биотехнологий 644122, г. Омск, ул. Октябрьская, 92.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата ветеринарных наук, Первенецкая, Марина Вениаминовна, Омск

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ

П. А. СТОЛЫПИНА»

ВИДОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЛЕГКИХ, ВОЗДУХОНОСНЫХ МЕШКОВ И ИХ ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ У

КУРИЦЫ, УТКИ И ГУСЯ

06. 02. 01 - диагностика болезней и терапия животных, патология,

онкология и морфология животных

на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

ПЕРВЕНЕЦКАЯ Марина Вениаминовна

042014-56557

ДИССЕРТАЦИЯ

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, доцент Л. В. Фоменко

Омск 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ................................................................................ 4

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ............................................................... 13

1.1. Анатомическое строение легких птиц................................... 14

1.2. Анатомическое строение бронхиальной системы легких

19

птиц..........................................................................................

1.3. Анатомическое строение воздухоносных мешков птиц..........................................................................................

1.4. Анатомическое строение диафрагмы птиц............................. 30

1.5. Сравнительная морфология артериальных сосудов легких

34

ПТИЦ.....................................;.....................................................

1.6. Сравнительная анатомия венозных сосудов легких

37

птиц..........................................................................................

1.7. Заключение к обзору литературы........................................ 40

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ............................................. 42

2.1. Результаты собственных исследований...............................

2.2. Видовые особенности строения легких у курицы, утки и

42

гуся............................................................................................

2.3. Видовые особенности строения бронхиальной системы легких у

52

курицы, утки и гуся........................................................................

2.4. Видовые собенности строения и топографии воздухоносных

71

мешков у курицы, утки и гуся.........................................................

2.5. Видовые особенности строения диафрагмы у курицы, утки и

84

гуся...........................................................................................

2.6. Видовые особенности артериальной васкуляризации легких у

90

курицы, утки и гуся......................................................................

2.7. Видовые особенности венозной васкуляризации легких у курицы,

утки и гуся..................................................................................

3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ

ИССЛЕДОВАНИИ........................................................................

3.1. Морфофункциональная характеристика видовых особенностей

108

строения легких у курицы, утки и гуся..............................................

3.2. Морфофункциональная характеристика видовых особенностей

1 14

строения бронхиальной системы легких у курицы, утки и гуся..............

3.3. Морфофункциональная характеристика видовых особенностей

122

строения воздухоносных мешков у курицы, утки и гуся........................

3.4. Морфофункциональная характеристика видовых особенностей строения диафрагмы у курицы, утки и гуся........................................

3.5. Морфофункциональная характеристика артериальной

139

васкуляризации легких у курицы, утки и гуся.....................................

3.6. Морфофункциональная характеристика венозной васкуляризации

144

легких у курицы, утки и гуся..........................................................

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ..........................................................................................................................150

5. ВЫВОДЫ..............................................................................................................................................................153

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ..........................................................................................156

7. БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК......................................................................................157

8. ПРИЛОЖЕНИЕ................................................................................................................................................178

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Промышленное птицеводство в России является одной из наиболее интенсивных, рентабельных и динамичных отраслей агропромышленного комплекса, обеспечивающее население диетическими и высококачественными продуктами питания - яйца, мясо, жир и сырье для промышленности - пух, перо и др. (Н. С. Митрофанов, 2006; Б. В. Смирнов, 2007; В. И. Фисинин, 2007; Ю. И. Романенко, 2010). По пищевой ценности мясо птицы практически не отличается от мяса домашних животных, а по витаминному составу оно значительно богаче (В. В. Прянишников, 2011). Темпы роста производства мяса птицы в России самые высокие по сравнению с другими видами животных. Производство мяса птицы в РФ в 2012 г составило 3,4 млн. тонн, а в 2013 г - 3,75 млн тонн и увеличилось на 350 тыс тонн по сравнению с прошлыми годами (И. Ф. Драганов и др., 2011; В. И. Фисинин, 2013). При увеличении производственных мощностей и связанной с этим большой скученностью птиц, происходит повышение температуры и влажности воздуха ухудшаются функции дыхательного аппарата, нарушаются физиологические процессы в организме птиц и в связи с этим понижается их продуктивность.

Адаптация птицы к различным условиям обитания наложили характерный отпечаток на строение дыхательной системы и ее источников васкуляризации. В связи с этим коррекция технологических процессов в промышленном птицеводстве невозможна без глубоких знаний морфологических процессов, происходящих под воздействием адаптогенных факторов.

Лёгкие и воздухоносные мешки, являясь важнейшей частью дыхательного аппарата птиц, в силу своего анатомического строения, при интенсивном производстве, часто подвергаются воспалительным процессам с длительным течением, нередко требующих терапевтического вмешательства. Изучение дыхательной системы птиц важно для практического использования ингаляционной и тубусной анастезии при проведении хирургических вмешательств и их последствий при наркозе, а также для диагностики и лечения

легочной системы птиц в фермерских хозяйствах (J. W. Ludders, 2001; Б. Ф. Бессарабов, 2007; В. И. Головин, 2007).

От функционального состояния дыхательной системы зависят все процессы, происходящие в организме птиц, которые находятся в различных условиях обитания. В связи с этим встает необходимость в углубленном и всестороннем изучении ее видовых особенностей строения. Степень разработанности проблемы

Изучению морфологии птиц посвящено значительное количество работ отечественных и зарубежных авторов, в которых представлены отдельные сведения об особенностях строения различных органов и систем (J. Kolda, V. Komarek, 1958; К. Schmid - Nielsen, 1975; В. Д. Ильичев и др., 1982;

F. V. Salomon, 1993; Я. И. Шнейберг, 1994; Ф. Я. Дзержинский, 1998, 2000; J. N. Maina, 2000, 20066; С. П. Бондаренко, 2002), как домашних, так и некоторых диких видов птиц.

Имеющиеся работы по морфологии дыхательного аппарата домашних птиц носят фрагментарный характер и посвящены в основном структурным особенностям строения легких курицы, индейки и гуся (A. Mannega, 1968; К. А. Васильев, 1999; J. N. Maina, 2000, 2006а; В. М. Константинов и др., 2005;

G. R. Scott, 2007; С. G. Farmer, 2010; О. Carvalho, 2011). Несмотря на определенные успехи в изучении дыхательной системы птиц (J. Kolda, V. Komarek, 1958; К. Schmid - Nielsen, 1975; J. A. McLelland, 1990; А. Ромер, Т. Парсонс, 1992; F. V. Salomon, 1993; S. F. Perry, 1998, 1999; J. N. Maina, 2000, 2006a; L. N. Nganpiep, 2002) до сих пор вопросы, касающиеся морфологии органов дыхания птиц и их васкуляризации остаются изученными крайне недостаточно.

В связи с этим повышенный научно-практический интерес для птицеводства представляет детальное изучение морфологии лёгких, воздухоносных мешков, источники их васкуляризации и венозного оттока от легких.

Важность проблемы и недостаточных сведений в литературе о видовых особенностях морфологии легких, структур бронхиальной системы, воздухоносных мешков, отсутствие исследований по интраорганному разветвлению артериальных и венозных сосудов в легких у домашних птиц, определило тему, которая вошла самостоятельным разделом комплексной темы научных исследований кафедры анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии ФГБОУ ВПО ОмГАУ имени П. А. Столыпина (№ гос. регистрации 01.2.00103082).

Цель и задачи исследования. Установить морфологические особенности строения легких, их бронхиальной системы и связи с воздухоносными мешками, экстраорганного и интраорганного ветвления легочных артерий и вен у курицы, утки и гуся.

Для выполнения поставленной цели определены следующие задачи:

- изучить и дать видовую характеристику анатомических особенностей легких у курицы, утки, гуся;

- исследовать и дать видовую характеристику строения и ветвления внутрилегочных бронхов у курицы, утки и гуся;

- описать топографию и видовые особенности воздухоносных мешков у курицы, утки, гуся;

- описать источники васкуляризации легких у курицы, утки и гуся.

Научная новизна работы. С помощью комплексных морфологических

методов получены новые сведения о строении легких и воздухоносных мешков. С использованием морфометрического анализа выявлены видовые особенности строения легких у самцов и самок. Представлены новые морфометрические данные относительной массы легких по отношению к массе тела. Впервые подробно изучена и дана характеристика видовых особенностей бронхиальной системы легких у птиц, представленная экто- и эндобронхами, которые в свою очередь разделяются на дорсо- и вентробронхи. Дана их морфометрическая характеристика и взаимоотношения с воздухоносными мешками посредством бронхиальных каналов, определены места вхождения дорсальных и вентральных

бронхов в воздухоносные мешки. Проведенный морфэметрический анализ выявил определенную зависимость между объемом воздухоносных мешков, которые наряду со сходством имеют и свои отличительные видовые особенности. Получена новая научно обоснованная информация об особенностях топографии и внутренней архитектоники диафрагмы у птиц. Впервые установлены закономерности хода и ветвления интраорганных артерий и вен легких в соответствии с делением бронхиальной системы. Определены уровни вступления легочных артерий и вен в легкое у курицы, утки и гуся. Проведен морфометрический анализ легочных артерий и вен и выведена морфометрическая зависимость их соотношения у курицы, утки и гуся.

Полученные сведения в значительной степени уточняют и расширяют имеющиеся данные о видовых особенностях строения легких и воздухоносных мешков, их интраорганной васкуляризации, внося существенный вклад в сравнительную и видовую морфологию птиц.

Теоретическая значимость и практическая ценность. Полученные результаты имеют определенное теоретическое значение для морфофункциональной оценке видовых различий дыхательного аппарата, которые обусловлены особенностями филогенетического развития птиц и адаптивных преобразований в зависимости от условий обитания.

Полученный фактический материал может быть использован в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений; при написании соответствующих разделов учебных пособий и справочных руководств для специалистов в области птицеводства и орнитологии; в научно-исследовательских лабораториях для проведения экспериментальных исследований в области дыхательной системы птиц, а также для совершенствования технологии содержания птиц.

Полученные сведения дают богатые возможности для установления общих закономерностей строения дыхательной системы, но и в дальнейшем для

выяснения потенциальных возможностей адаптациогенеза, которым располагает организм птиц.

Методология и методы исследования

Основным методологическим принципом в решении поставленных задач явилось комплексное изучение объектов исследования с последующим синтезом и обобщением полученной научной информации. Для достижения поставленной цели были изучены морфологические особенности строения легких, их бронхиальная система и связь с воздухоносными мешками, экстраорганного и интраорганного ветвления легочных артерий и вен у курицы, утки и гуся.

Объектами исследования служили тушки взрослых домашних птиц: курица кросс «Хайсекс коричневый», утка пекинская и гусь итальянский в 160-180 суточном возрасте. Птицы были клинически здоровыми, имели нормальное развитие, правильное телосложение и хорошую упитанность. Птиц приобретали в птицеводческих хозяйствах Омской области (Азовская и Прииртышская птицефабрики) и фермерских хозяйствах. Содержание и кормление домашних птиц осуществлялось согласно требованиям и нормам применительно * к конкретному виду птиц в условиях их промышленного разведения. Эвтаназию птиц осуществляли в соответствии с Европейской конвенцией по защите позвоночных животных, используемых для научных целей (2003). Всего исследовано 135 голов. Количество исследованных птиц представлено в таблице 1.

Тушки птиц, отобранные для морфологических исследований предварительно регистрировались в журнале учета с указанием пола, возраста, породы и массы птицы и измерялись по методике, предложенной К. А. Юдиным (1950).

Исследования проведены на кафедре анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии ФГОУ ВПО ОмГАУ ИВМ за период с 2011 по 2014 гг.

Для выполнения намеченных научных задач был использован комплекс анатомических методов исследования.

Таблица 1

Объекты и методы исследования

Вид птиц

Методы исследования Курица «Хай секс Утка пекинская Гусь итальянский

коричневый»

- обычное и тонкое препарирование 10 10 10

Изготовление коррозионных

препаратов: - бронхов 5 5 5

- воздухоносных мешков 5 5 э

- артерий 10 10 10

- вен 10 10 10

Рентгенография 5 5 5

Всего исследовано птиц: 45 45 45

Для изучения структур лёгких использовали метод обычного и тонкого препарирования (по В. П. Воробьеву, 1925) на влажных препаратах, фиксированных в 4% водном растворе формальдегида.

Для исследования артерий и вен, участвующих в васкуляризации лёгких, применяли метод наливки через бедренную артерию и вену латексом марки СКС-65 с последующей фиксацией в 4% водном растворе формальдегида. Препарирование проводилось под падающей каплей воды с использованием бинокулярного микроскопа МБС-2 с помощью инструментов, применяемых в глазной практике.

Для изготовления ангиостеотапических препаратов артериальной и венозной систем легких использовалась самоотвердевающая пластмасса «Редонт». Для придания необходимого цвета в мономер добовляли масляные краски. После наполнения сосудов, тушки помещались на 3 суток в 15% раствор каустической соды. Полученных коррозионный слепок промывался водой, высушивался, затем детали препаратов измеряли с помощью окулярмикролинейки. Для изготовления коррозионных препаратов бронхов и воздухоносных мешков использовали метод наливки через трахею «Протакрил» по методике Л. В. Фоменко (2010). Коррозию мягких тканей легких птиц проводили в 15% растворе каустической соды, затем препараты промывали в

теплой воде, подсушивали, описывали, зарисовывали и фотографировали с помощью фотоаппарата «Lumix Panasonic DMC-FS7» 10 mega pixels. Для определения объема воздухоносных мешков использовали методику, основанную на законе Архимеда.

Рентгенографию кровеносных сосудов, предварительно заполненных массой Гауха, осуществляли с помощью аппарата «Арман - JI85» на пленке PM-I. I Ia основании полученных рентгенограмм изготавливали фотографии.

Полученный в результате исследований цифровой материал был подвергнут статистической обработке с использованием компьютерной программы «Microsoft Excel». Средние арифметические показания сравнивали с помощью критерия достоверности (Р) по Колмагорову - Смирнову.

Морфометрические показатели обработаны с учетом рекомендаций авторов учебных пособий по биометрии (А. Афифи, 1982; Г. Г. Автандилов, 1980, 1990; Г. Ф. Лакин, 1990).

При нахождении статистических характеристик исследуемых показателей отмечали следующие величины: среднее арифметическое значение величины с его стандартной ошибкой (М±Дт), минимум (Lim Min), максимум (Lim Мах) при заданном уровне надежности (95,0%) и размер выборки (п=5).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Установлены видовые особенности морфологии легких, их топография, выявлены морфометрические показатели относительной массы легких и их относительная длина у курицы; утки и гуся. Выявлены видовые отличия в строении бронхиальной системы и проведен ее морфомегрический анализ у изученных видов птиц. Выявлены топографические и видовые различия в строении воздухоносных мешков, получены достоверные морфометрические показатели объема воздухоносных мешков, которые подразделяются на две группы: краниальные экспираторные (шейные, межк\лючичный, грудные краниальные) и каудальные инспираторные (грудные каудальные и брюшные).

2. Получены материалы о видовых особенностях источников васкуляризации легких, определены места вступления легочных артерий в легкие,

дан их морфометрический анализ. Установлена закономерность в их интраорганном разветвлении в связи со строением и структурной организацией бронхиальной системы, которая находится в прямой зависимости о г функциональной активности воздухоносных мешков. У курицы отмечено три, а у утки и гуся пять бронхиальных артерий. Изучен интраорганный отток венозной к�