Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная характеристика структуры семян LENS CULINARIS NEDIX. различного эколого-географического происхождения

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная характеристика структуры семян LENS CULINARIS NEDIX. различного эколого-географического происхождения"

с - • \

J.-.:

I

Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова

УДК 582.735:581.348 • На правах рукописи

Сурков Виктор Александрович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТРУКТУРЫ СНШН LENS CUblNARIS MEDIK. РАЗЛИЧНОГО ЗК0Л0Г0-ГЕ0ГРАФИЧЕСК0Г0 ПРОЖШЩЕНИЯ

I

Специальность: 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени' кандидата биологических; наук

Москеэ 1992

Диссертационная работа.выполнена'на кафедре ботаники и физиологии растений Российского университета дружба народов.'

Научный руководитель

доктор биологических наук профессор С.О.Пономаренко

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

профессор А.П.Меликян, кандидат биологических наук

доцент М.А.Гуленкова

Ведущая организация - Главный Ботанический сад РАН

на заседании специализированного совета Д 053.05.65 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук на Биологическом факультете Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова по адресу: 119899, г.Москва, МГУ на Ленинских горах, Биологический факультет, а\'лМ'1.

С диссертацией мокно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета ?Я7У им. М.В.Ломоносова.

Защита состоится

1992 Г. час За

айн.

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета

С.К.Лекомцева

I I

ЛА--1Г. :vpT£U>'::i

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Увеличение ресурсов пядевого белка продолжает оставаться одной из важнейших задач современного растениеводства. Основным источником его являатсл зерновые бобовые культуры, среди которых Lens culinaris Medik. занимает по своему значении седьмое место и в ряде стран составляет один из основных продуктов питания (Hawtin, Singh, Sazsna, 1980). До 1941 года наша страна занимала ведущее месп'о в производстве чечевицы, но в дальнейием оно рззко снизилось.

В последние два десятилетия в мировой науке отмечается рост интереса к L.culinaris и родственным вй дгхорастущкм видам. L.culinaris является объектом национальных, региональных и международной научно-исследовательских программ (suornerfieid, liuehltauer, Roberts, Т.334), с 1974 года регулярно выходит в свет научный журнал, посвященный этой культуре.- Однако до последнего времени оставался малоизученны!.", вопрос о микроструктуре семян видов рода bens Mill. Между тем эти сведения могли бы быть использованы при решении вопросов внутривидовой классификации полиморфного вида L.culinaris, для установления родственных взаимоотношений между видами рода Lens и в практической селекционной работе.

Цель и задачи. Цель настоящего исследования - изучить структуру семян L.culinaris разного эколого-географического происхождения и дикорастущих видов рода Lens для выявления возможности использования признаков микроструктуры семян в качестве диагностических и в селекционной работе, в связи с чем были поотаЕлены слодуюпдае задачи:

- изучить структуру семян шести эколого-географических групп L.culinaris У! трех дикорастущих видов рода Lens;

- установить различия между эколого-геогрзфяческими группами L.culinaris и видами рода Lens по признаках структуры семян;

- изучить количественные признаки микроструктуры семян, оценить их, варьирование и возкозкность использования в качестве диагностических;

- установить основные направления специализации семян L.culinaris в связи, с возделыванием;

- 1:зути:ть взаимосвязи параметров микроструктуры семян L.eu-linoT-is мзхду собой и с практически значимыми свойствам! семян;

- охарактеризовать изученные образцы по основным хозяйственно значимым признакам с целью рекомендовать лучшие из них ' для использования в селекционной работе.

Научная новизна. Впервые ка основании единой методики описана микроструктура и ультраскульптура семян L.culinaris всех эколого-географических групп разновидностей, всех признаваемых в настоящее время в составе рода Lens дикорастущих видов, а также новой разновидности b.culinaris ssp.naorospenna var.albi-dosperrna A.Pom. et Z.Luz. - продуцента небурекщих семян. Впервые рассчитаны коэффициенты корреляции между рядом параметров макро- и микроструктуры семян и их практически значимы?©! признаками - содержанием в них .белка, разваримостью и массой, а также корреляции между параметрами и их факторная структура.

Практическая значимость работы. Сведения о различиях подвидов и эколого-географкчаских груш разновидностей b.culinaris п видов рода Lens по параметрам микроструктуры и о возможности использования их в качестве диагностических признаков, о взаимосвязи этих параметров между собой и с хозяйственно значимыми характеристиками семян, о специализации семян названного вида в , связи с возделыванием расширяют сведения о виде L.culinaric и роде Lens, могут Сыть использозаны при решении вопросов таксономии и филогении b.culinaris и б практической селекционной работе, а также при разработке методик апробации семеноводческих посевов.

Апробация работы. Основные результаты исследований были ■ доложены на научных'конференциях профессорско-преподавательского состава сельскохозяйственного факультета Университета дружбы народов в I9S0-I99I годах и на заседании кафедрц быспих растений МГУ в апреле 1992 года.

Объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложения; основная часть работы изложена на 179 страницах, из которых 1?.0 зашшеет шзя-нописный текст, ьклачает 73 рисунка. Список тйггератури состоит из 205 наименований, из них 124 на иностранных языках. Приложение занимает 49 страниц, состоит из 30 j/исунков к 10 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. История вопроса

Глава состоит из двух частей. В пзрво2 части приводится систематическое положение рода Lens, его вщрвой состав, в том числе гипотезы и предложения по названному вопросу, систематическое положение и внутривидовая систематика b.culinaris, излагаются сведения и гипотезы о происхождения названного вида, опксывзется его хозяйственное использование, а такке приводятся обобщенные данные о химическом составе, технологических и пищевых свойствах его семян. Во второй части главы суммированы известные сведения о макро- и микроструктуре семян L.oiilinaris.

Глава.II. Материал, методы и место проведения работы

Изучено 35 образцов семян, включивших все дикорастущие виды, признаваемые в настоящее время в составе рода Ъепз (ь.ог-ientalis, L.ervoiöes, Ъ.nigricans) , оба Еодвида b.culinaris (ssp.microspenna и ssp.macrosperrca) и все эхолого-географячес-кие группы этого вида (аравийско-эфиопскую, индийскую, афганскую, яереднеазиатскую, европейскую и средиземноморскую. Один образец семян ь.nigricans получен из ГНБС (г.Ялта), все остальные семена получек из ВИР им.Н.И.Вавилова (г.Санкт-Петербург).

Для выполнения рисунков семян, измерешя длины и ширины рубчика использовали стереоскопический микроскоп MßC-I. Массу одного семени для каждого образца определяет взвешиванием на торзионных весах WT-I000. Ультраскульптуру поверхности семян исследовал» при помощи сканирующего электронного микроскопа ISI-60A. Для изготовления микропрепаратов 'соиян их пропитывали целлоидином и резали на санном микротоме МС-2 в двух направлениях: параллельно оси халаза - микрогилз и взрпендикулярно ей. Срезы окракизали гематоксилином по Карацци к заключали в глицерин-желатину. Препараты изучат и фотографгривали при ломопш микроскопа Жй-6. Спермодерму и семядоли фотографировали при увеличении 20x10, рубчик - 9-12,5. Для кгздого образца било сделано II г/икрофотографий: спермодермы, эшодермы семядолей с абзксиалыюй и адаксиальной стороны, запас-агсрй паренхимы се/ля-долей параллельно и перпендикулярно оси халаза - микрспиле; рубчика - поперек оси халаза - жжтюгкле, а vmss продольного и

поперечного сечений проводящих пучков.

Измерение параметров микроструктуры семян проводили при помоак микроскопа МБР-I с использованием окуляр- и объектмикро-ыетров. Для каждого образца измеряли 12 параметров в 30-тикратной повторяостк: у спермодермы измеряли толщину составляющих ее тканей (эпидермы, гиподермы, паренхимы) и общую; у семядолей - тояцику эпидермы с абаксиальной и адаксиалькой сторошг; у рубчика - толщину верхней и нижней эпидермы, поперечного сечения, a также длину и ширину блока трахеид. Помимо абсолютных значений толщины спермодермы, использовали индекс по С.Ф.Пономаренко (1985), показывающий, какой процент от среднего радиуса поперечного сечения составляет толщина спермодермы.

Содержание белка в семенах определяли по Б.А.Ягодину и др. (I9S7). Для определения разваршости использоезли~вариант методам, описанннка у W.Erslcine, P.Williams, K.Nakltoul (1985), Р.К.Прорешиевой, Т.А.Волузневой (1988).

В данной главе приводится также методика математической . обработки результатов исследований.

Глава III. Макро- и микроструктура семян

Lena culinaria MecLÜ;. различного эколого-географического происхождения к дикорастущих видов рода Lena Hill.

Исследование ультра скульптуры поверхности семян ь. culinaria ■ показывает ее папиллярный характер. B.ïrivsdi, G.Bagchi, U.Baj-•■ pai (1978), указывая, что верхняя часть палил л покрыта восковыми отложения;,я, г. то se время описывают за как гладкие, имеющие тупую верхушку; у семян исслздоваьшых намк образцов поверхность пагшлл слоистая, с углублением в верхней части. У семян дшеора-' Cîyuûtx видов яагшллы на поверхности расположены плотнее, чем у L. culinaria, что по крайней мере частично объясняет тот факт, что для возделываемого вида, в отличие от дккорзссущих, не свойственна ТЕер;.ссемянность.

Строение спераодерны ь.culinario и дикорастущих видов роде iens типичное для Faboideae. Икзщиеся различия касаются пигментации спзркодерггс к ее количествен^;:: шракатрз:.. Клеил:, заполненное те;,шал содзр на, встречаются во всех трах образу-квас сперглодерму тканях: эпкдзрл«, гиподерхе ч napsHXö.'ö. lio утверждению Е.И.Барулиной(1930), рисунок, наблздаем.^ на семс-нах ь.culinario, обусловлен неравномерным распределением пзггме-

нтов в эпидерме. Наши наблюдения позволяют предположить, что гиподерма, клетки которой практически всегда несут темное содержимое, участвует в образовании фоновой окраски, а паренхима, включающая четко счерченные группы клеток с текным содержимым -в образовании элементов рисунка (например, пятнистости и мрамо-рности). Отметим, что изученные нами разновидности, имеющие черные семена - L.culinaris ssp.microsperma •rar.melanosperrr.a и L.culinaris ssp.microsperma var.nigra - отличаются тем, что у них все клетки эпидермы заполнены темным содержимым. У семян дикорастущего вида ь.nigricans, напротив, клетки с темным содержимым наиболее характерны для паренхимы спермодермы, где они образуют широкий непрерывный слой.

Клетки тканей спермодермы и рубчика новой разновидности L.culinaris ssp.reacrosperrca var.arbidosperma полностью лишены окрашенного содержимого, что противоречит утверждению Е.И.Хар-ченко-Савицкой (IS27) об отсутствии беспигменяшх форм 6о6оеых.

L.culinaris ssp.macrosperma обладает более толстой спермо-дермой, чем L.culinaris ssp.microsperma, однако . в пределах каждого подвида имеются отдельные образцы, нарушающие эту закономерность. L.culinaris ssp.macrosperma обзчно превосходит другой подвид по толщине эпидермы. Толщина спермодермы и ее эпидермы являются незначительно варьирующими признаками, поэтому можно констатировать достаточную надежность различий по этим ■параметрам между подвидами L.culinaris.

Проведенные исследования позволяют констатировать различия ПО форме рубчика между подвидами L.culinaris: у ssp.macrosperma , рубчик длинный, линейно-эллиптический; у ssp.microsperma рубчик ' удлиненно-эллиптический различной величины, зэ неизменно более короткий, чем у первого подвида. При этом среди L.culinaris ssp.rr.icrospemia индийская группа' разновидностей выделяется коротким яйцевидным рубчиком. Указанные наблюдения дополняются результатами измерений длины и ширины поверхности рубчика.

Микроскопическое строение рубчика семян видов рода Lens типичнее для iaboideae. У L.culinaris ssp.macrosperma рубчик на поперечном разрезе толще, чем у L.culinaris ssp.micz-osperma. Среди последнего подвида семена индийской грушш разновидностей выделяются наиболее тонким рубчиком. Напротив, большинство образцов арзвьЛскс-^гфчопскоЗ группы разновидностей имеют толе-

тый рубчик, что, по-видимому, можно считать ее особенностью. У семян дикорастущих видов рубчик на поперечном срезе несколько тоньше, чем у b.culinaris. В соответствии со средним коэффициентом вариации толщина поперечного сечения рубчика характеризуется как признак с незначительным уровнем варьирования, что позволяет в перечисленных случаях использоваль его как диагностический с высокой надежностью .

b.culinaris ssp.macrosperma имеет более длинный на поперечном разрезе и, как следствие, больший по площади поперечного сечения блок трахеид, чем b.culinaris ssp.microsperma. Варьирование длины блока трахеид на поперечном разрезе характеризуется как умеренно слабое, что позволяет в данном случае использовать Названный признак как диагностический. / Для всех видев рода bens свойственно превышение толщины нижней эпидермы рубчика над толщиной верхней эпидермы, образованной остатками фуникулуса. Несмотря на некоторые различия по толщине Еерхней и нихней эпидермы рубчика между отдельными образцами и умеренно слабое варьирование этих параметров, использовать их для различения груш разновидностей b.culinaris ' представляется затруднительным, поскольку значения их оказыза-/ ются довольно близкими.

Обращает на себя внимание большое сходство формы поперечно-• го сечения рубчика индийских и некоторых афганских образцов b.culinaris с таковым у L.orientalis - общепризнанного дикорастущего предка возделываемого Еида: рубчик у них сравнительно тонкий, поскольку слой аэренхима под блоком трахеид развит мало. На наш взгляд, это наблюдение может представлять интерес для решения вопроса о сравнительной филогенетической продвину-тости отдельных <|срм b.cuiinari?.' Совершенно особая форма поперечного сечения рубчика, описанная для новой разновидности b.culinaris ssp.racrobperma var.albidosperaa (Образец K-25II), является отличительным признаком, выделяющим ее среди других разновидностей названного подвида. У семян этой разновидности, кроме того, выражен рубчиковый валке, редуцированный у всех известных форм b.culinaris и у видов рода Ьспз в целом.

Отсутствие палисадной паренхимы, равно как и устьичных аппаратов в эпидерме семядолей видов рода Lene убедительно объясняется подзеетвк прорастанием (Eetolitsiry, 1525). Эпидерма

семядолей с адаксиальной стороны неизменно несколько толще, чем с абэксиальной. Приспособительное значение такого соотношения толщины эпидермы с одной и другой стороны семядолей остается неясным. Можно предположить, что более толстая эпидерма с адак-сиальной стороны семядолей язляется атавистическим признаком, унаследованным видами рода Lens от более древних в филогенетическом отношении форм, для которых было свойственно надземное прорастание. Группы разновидностей и подвиды L.culinaris не имеют стабильных и четко выраженных различий по толщине эпидермы семядолей: можно лишь констатировать, что у L.ervoid.es и L.nigricans эпидерма семядолей с абаксиальной и здаксиальнсй стороны несколько тоньше, чем у L.culinaris и L.orientalis. Варьирование этих двух параметров характеризуется как среднее; по нашему мнению, они не могут слуэгить. надежными диагностическими признаками.

L.ervoides выделяется среди всех видов рода Lens тонкой спермодермой к особенно тонкой паренхимой спермодермы, тонким (на поперечном срезе) рубчиком и небольшим блоком трахеид. Суммируя данные наблюдения, мы констатируем, что они свидетельствуют в пользу идеи о' существовании двух эволюционных линий в пределах названного рода (Ladizinsky, 1Э79а,Ъ), о формировании его на основе двух различных групп генотипов (Slinkard, 1985), о реальности только двух видов рода Lens (Cubero, 1981, 1984; Ladizinsky, Braun, Goshen, Muehlbauer, 1984; Polhill, van der Maesen, I9S5): в состав ОДНОГО вида входят L.culinaris, L.orientalis, L.nigricans, а другой образует L„er7oides.

Сравнение семян L.culinaris и дикорастущего предка - L.orientalis - позволяет высказать некоторые предположения по вопросу специализации семян в связи с возделыванием. Специализация семян выразилась прокде всего в увеличении их размеров и массы: простое сравнение семян L.orientalis с образцам! L.culinaris ssp.macrosperma, имеющими наиболее крупные семена,- обнаруживает увеличение диаметра семени в 2,5 раза и массы - в 10...12 раз. U.Plitmann и M.Kislev (1989) утверждают, что специализация семян L.culinaris в связи с возделыванием Енразилась в уменьшении толщины спермодермы на 45...50% вследствие редукции эпидермы. Наши исследования показал;!, что у L.culinaris ssp.microspe-

спермодергш, толщина которой составляет GO...70 мол, дейст-

вительно тоньше, чем у l.orientalis (80 мкм). Однако у L.culinaris ssp.macrosperma толщина спермодермы оказывается такой же, как у L.orientalis, и даже большей: 80....90 мкм. С тем, чтобы выяснить действительную тенденцию изменения этого параметра, нами был использован индекс спермодермы, показывающий, какую часть (в процентах) среднего радиуса поперечного сечения семени она занимает. По мере убывания индекса спермодермы группы изу-. ченных нами образцов располагаются следующим образом:

1.Дикорастущий предок - L.orientalis (7,5).

2.L.culinaris ssp.microsperma европейской группы; аравийс-ко-эфиопская, индийская, афганская группы (3,9...4,1).

3.L.ctulinaris ssp.macrosperma европейской группы, средиземноморская и перзднеазнатская группы разновидностей (3,4... 3,7).

Нетрудно видеть, что у L.culinaris ssp.macrospenna, признаваемой наиболее специализированной формой данного вида, спермо-дерма составляет гораздо меньшую часть среднего радиуса поперечного сечения семени, чем у дикорастущего предка и. наименее специализированных форм - аравийско-эфиопской, индийской и афганской групп разновидностей. Следовательно, реальная тенденция состоит в уменьшении толщины спермодермы, но не в абсолютных значениях, а в процентах среднего радиуса семени.

Глаза 4. Корреляционный и факторный анализ параметров микроструктуры семян видов рода Lens Hill.

Установленные нами корреляции между параметрами микроструктуры и хозяйственно значимыми признаками семян отображены на рис.1-3.

Содержание белка в семенах обнаруживает умеренные положительные корреляции с толщиной спермодермы и ее эпидермы и отрицательные - с толпяной верхней эпидермы рубчика, длиной, шириной и площадь» поперечного сечения блока трахеид (рис.1).

Высокими значения!®! толщины эпидермы и общей толщины спермодермы при небольшом рубчике и блоке трахеид характеризуются семена дикорастущих видов рода Lans. Таким образом, картина корреляционных связей указывает на то, что для семян дикорастущих видов свойственно насколько большее содержанке белка, чем у возделываемых форм. Мозкно предположить, что в некоторый момент

специализация семян Ь.си11пгг1з в связи с Еозделывгнием выразилась в снижении содержания белка.

Важным технологическим параметром семян, имеющим большое значение, в частности, при оценке качества товарной продукции, г

0,40,20-0,2-0,4-

1 ? 6 I i 9 f 7 15 ! т

] ! ! 1С 1 I] А 13 it 16 17

Рис.1. Коэффициенты корреляции содержания белка в семенах видов рода Lens Mill, с признаками их микроструктуры. Обозначения признаков те же, что на рис.4.

является развасимость (время варки); необходимо иметь веиду, что разваримость тем лучше, чем.меньше численное значение времени варки, выраженное в минутах. Время варки имеет сильную положительную корреляцию с массой семени и длиной рубчика, значительную - с .длиной блока трахеид и толчейной рубчика на поперечном срезе, а также с площадью поверхности рубчика (рис.2).

0,80,60,40,20-

3 о

7 9

10 12 9 п и 13

15 W

14 а I

17 18

В Я

16 7

Рис.2. Коэффициенты корреляции времени варки семян видов рода Lens Mill, с массой семени (м) и параметрами его микроструктуры. Обозначения признаков те же, что на рис.4.

Итак, разваримость определяется в первую очередь величиной семян, критерием которой является их касса; признаки микроструктуры, злияяето на этот технологический показателе, тэ ге, что

отличают L.culinaris ssp.rnacrosperma от L.culinaris ssp.rnicro-sperrna.

r

15

0,8-

BB и

12

10 в 9 в

18

я

0,60,40,2-

4

7

6 в 5 в

в

13

17

14

9

8

II

т 16

о-

1111

1

Рис.3. Коэффициенты корреляции средней массы одного семени видов рода bene Mill, с временем варки (вв) и параметрами микроструктуры семян. Обозначения признаков те же, что на рис.4.

Средняя масса одного семени имеет сильную положительную корреляцию с длиной и площадью поверхности рубчика, толщиной его поперечного сечения; значительную - с толщиной спермодерда, нишей эпидермы рубчика- и длиной блока трахеид на поперечном срезе; узренную - с толщиной эпидермы и паренхимы спермодермы, с толщиной эпидермы семядолей с абаксиальной стороны и площадью поперечного сечения блока трахеид (рис.3). Масса семени является универсальным показателем его величины, то есть определяющего признака для разделения L.culinaris на два подвида: ssp.rnacrosperma и ssp.microsperma. Значение коэффициента корреляции в этом случае может служить показателем надежности каждого параметра микроструктуры как диагностического признака. Таким образом, наиболее надежными являются различия между подвидами L.culinaris по толщине поперечного сечения,- длине и площади поверхности рубчика.

Сильную положительную корреляционную связь имеют следующие параметры микроструктуры семян видов рода Lens (рис.4):

- толщина спермодерш - с толщиной эпидермы и паренхима;

- толщина поперечного сечения руочика - с длиной и площадью поверхности рубчика, длиной 'и площадью поперечного сечения блока трахеид;

- площадь поперечного сечения блока трахеид - с его длиной и иириной;

- площадь поверхности рубчика - с его длиной.

Следующие признаю! рвязаны значительной положительной корреляцией:

- толщина паренхима - с толщиной эпидермы;

- толщина нижней эпидермы рубчика - с длиной рубчика, толщиной спермодермы и ее эпидермы;

- длина блока трахеид на поперечном срезе - с его кириной, толщиной гиподермы, длиной и площадью поверхности рубчика;

- толщина рубчика на поперечном срезе - с толщиной гиподермы;

- площадь поперечного сечения блока трахеид - с толщиной гиподермы;

- площадь поверхности рубчика - с его шириной, с толщиной гиподермы и площадью поперечного сечения блока трахеид.

Высокие зачения коэффициентов корреляции между площадь» поперечного сечения блока трахеид и его длиной и шириной, между площадью поверхности рубчика и его длиной и шириной логично вытекают из функциональной связи этих параметров. Толщина спер-модермы определяется толщиной эпидермы и парепхимы; толщина гиподермы не оказывает на этот параметр существенного влияния. В свою очередь, толщина эпидермы и паренхимы взаимосвязаны: более толстая эпидерма соответствует более толстой паренхиме.

Параметры микроструктуры рубчика связаны с количественными признаками его макроструктуры: оолее высокие значения длины и площади поверхности рубчкка соответствую? большей толщине рубчика, большей длине и площади блока трахеид на поперечном срезе.

Ткань, называемая нилней эпидермой рубчика, собственно, представляет собой згтядерлу спермодермн в районе рубчика, где поверх нее находятся остатки функкулуса. Таким образом, речь идет об одной и той жз ткани, и представляется естественной значительная положительная ксррзляция между их толщиной.

Значительная положительная корреляция параметров микроструктуры рубчика: - толщины поперечного сечения рубчика, длины и площади поперечного сечения блока трахеид, а также ширины и площади поверхности рубчика с толщиной гиподермы может, по нашему мнении, служить косвенным доказательством согласованного фукдаоЕирозавил гиползри и рубчика в качестве единого аппара-

. 4 5 6 7 8 9 10. II 12 13 14 15 IS 17

Параметры

Рис.4. Корреляции между параметрами макро- и микроструктуры семян видов рода "Lens Mill.

Корреляции, существенные при W-ном уровне значимости: I gps I значительные ||Ш| умеренные

^¡сильные

Корреляции, существенные при 5%-ком уровне значимости: [05Ш умеренные

Корреляция между параметрами 4 и IS отрицательная. Все остальные корреляции положительные. Числами обозначены:

4.Толщина эпидермы спермодермы.

5.Толщина гиподермы спермодермы.

6.Толщина паренхимы спермодермы.

7.Толщина спермодермы.

8.Толщина верхней эпидерм рубчика.

9.Толщина нижней эпидерм; рубчика.

10.Длина блока трахеид на поперечном срезе.

11.Ширина блока трахеид на поперечном срезе.

12.Толщина рубчика на поперечном срезе.

13.Толщина эпидермы семядолей с абаксиальной стороны.

14.Толщина эпидермы семядолей с адаксиальной стороны.

15.Длина рубчика.

16.Ширина рубчика.

17.Площадь поперечного сечения блока трахеид.

18.Площадь поверхности рубчика.

та, оОзсгочивающего Бысыхание семян при созревании, как ей этом свидетельствуют опыты E.Hyde (1954), а также их набухание при прорастании (Пспомгревко, 1985).

10

0,79

0,88 —'35.63

0,83

12

0,76

0,88

го,62

0,63

1 7 ,1 ¡5

16

0,92

0,89

0,69

12,556

0,85

F -!lZ_l.

'6,22 . 0,S5

i 0,93

И

14

Р - фактор

10- параметр микроструктуры

Рис.5. Факторная структура анатомических параметров семян годов рода Lens Kill. Указаны значения факторных нагрузок (з долях единицы) >; факторная дисперсия (в процентах). Обозначения признаков те же, что на рис.4.

Для расчета факторной матрица мы исключили из массива данных значения то-щлзм спор?.'о.>вр:л;, шшадей поверхности рубчика ii поперечного среза блока трахеид, гак как о:ш связаны с ре-

- IG -

зультатамк других измерений функциональной зависимостью. Такие признаки не повышают ранг корреляционной матрицы, поэтому включение их з факторный анализ не дает новой информации

92% общей дисперсии параметров микроструктуры семян видов рода Lens Mill, определяются семью факторами (рис.5). Для первого фактора, на долю которого приходится 35,6% общей дисперсии, ведущими признаками оказываются длина блока трахеид, длина рубчика и толщина его поперечного сечения. На долю второго фактора приходится 20,6% общей дисперсии; ведущими признаками являются толщина гиподерма и ширина рубчика. Третий фактор определяет 12,5% общей дисперсии; ведущие признаки'- толщина нижней эпидермы рубчика и эпидермы семядолей с абаксиальной стороны. Ведущими признаками для четвертого фактора, определяющего 7,1% общей дисперсии, являются толщина эпидермы и паренхимы спермодермы. Действием пятого, шестого и седьмого факторов определяется соответственно 6,22, 5,3% и 4,4% общей дисперсии, а ведущими признаками соответственно являются толщина верхней эпидермы рубчика (остатков фуникулуса), ширина блока трахеид на поперечном срезе и толщина эпидермы семядолей с адаксиальной стороны.

Исследования J.Manning, J.van Staden (1987) показали, ЧТО для семян бобовых, имеющих типичное строение, свойственна сильная корреляция между толщиной эпидермы и гиподермы. Результаты наших исследований не подтверждают это: корреляция между толщиной эпидермы и гиподермы семян видов рода Lens отсутствует.

ВЫВОДЫ

1. Поверхность семян видов рода Lens имеет типичную для vicieas папиллярную скульптуру. Наружная часть папилл слоистая, с заглубленной верхушкой. У семян'дикорастущих видов - L.orien-talis, L.ervoides, L.nigricans - папиллы расположены" более компактно, что наряду с относительно более толстой спнрмодермой по меньшей мзре частично объясняет свойственную этим видам твзрдосзмянность.

2. Вида рода Lens имеют спермодерму, рубчик и семядоли типичного для -îaboideae строения. Клетки, заполненные темным содержимым, имеются во всех трех образующих спермодерму тканях: эпидерме, гшюдзрме и паренхиме, при этом в паренхиме они распределены крайне неравномерно. Расположенные в паренхиме группы

клеток с темным содержимым, наряду с таковыми эпидермы, участвуют в образовании рисунка, наблюдаемого при рассмотрении поверхности семян.

Черносемяннне разновидности L.culinaris ssp.microsperma var.melanosperma И L.culinaris ssp.microsperma var.nigra имеют штенсивко окрашенную эпидерму. У L.nigricans клетки с темным содержимым образуют широкий непрерывный слой в паренхиме спер-модермы.

Клетки спермодермы и рубчика L.culinaris ssp.macrosperma var.albidosperma лишены окраски. Кроме того, эта разновидность отличается особой формой поперечного сечения рубчика и наличием рубчикоЕОго валика.

Рубчик L.culinaris индийской и отчасти афганской групп разновидностей очень сходен на поперечном разрезе с таковым L.orientalis, что может свидетельствовать в пользу относительно большей близости атих форм к дикорастущему предку.

3. L.culinaris ssp.macrosperma и L.culinaris ssp.microsperma различаются по длине и площади поверхности рубчика, по толщине спермодермы и ее эпидермы, по толщине поперечного сечения рубчика, толкуне его нижней эпидермы и длине блока трахеид на поперечном срезе. В рамках L.culinaris ssp.microsperma индийская группа разновидностей выделяется коротки?«! яйцевигяил рубчиком, тонким на поперечном, разрезе; напротив, для аравийско-зфиопской группы характерен крупный рубчик, толстый на поперечном разрезе.

Дикорастущие вида рода Lens отличаются от L.culinaris маленьким рубчиком, тонким на поперечном разрезе. При этом L.orientalis выделяется коротким рубчиком, а ь.ervoid.es - тонкой спермодермой, очень небольшим (на поперечном разрезе) рубчиком и блоком трахеид.

Названные параметра имеют в перечисленных. случаях значение диагностических признаков.

4.Значительные отлнчия L.er-voides от остальных видов рода Lens по -параметрам микроструктуры спермодермы и рубчика не противоречат идее с существовании только двух видов Lens, один ИЗ которых включает L.culinaris, L.orientalis, L.nigricans, a другой - L.ervoides (Cubei-o, IS8I, IS34; Ladizir.shy, Braun, Goshen, Vuehlbcuer, TS84; Polln 11, van dc-r Jiaesen, IS'35).

5.Специализация семян L.culinaris в связи с возделыванием выражается в увеличении их размера и массы по сравнению с дикорастущим предком, в уменьшении индекса спермодермы, увеличении длины рубчика, толщины его поперечного сечения и -длины блока трахеид на поперечном разрезе, а также в некотором уменьшении содержания белка.

6.Величина индекса спермодермы может служить одним из критериев сравнительной филогенетической продвинутости групп разновидностей L.culinaris. Наиболее продвинутыми в филогенетическом отношении формами является Licuiinaris ssp.macrosperma и

. переднеазиатсхая группа разновидностей" L.culinaris ssp.micro-speraa. -"

7.Наименее варьирующими количественными признаками микроструктуры семян видов рода Lens являются толщина спермодермы, ее эпидермы и поперечного сечения рубчика, а наиболее варьирующими - толщина гиподермы и паренхимы спермодермы, а также эпидермы семядолей с абаксиальной и адаксиальной стороны.

8.Имеется тесная взаимосвязь между толщиной эпидермы и паренхимы спермодермы, между параметрами макро- и микроструктуры рубчика, между некоторыми количественными признаками микроструктуры спермодермы и зародыша семян видов рода Lens.

Толщина гиподерма взаимосвязана с параметрами макро- и микроструктуры рубчика, что свидетельствует в пользу идеи о ' совместном функционировании гиподермы и рубчика при удалении • влаги из семени е ходе созревания и при поглощении ее в процес-, се набухания.

9.Содержание белка в семенах видов рода Lens не обнаружшза-ет значительной корреляции с какими-либо параметрами их микро. структуры.

Средняя масса одного семени имеет сильную и значительную положительную корреляцию с длиной к площадью поверхности рубчика, толщиной его поперечного сечения и длиной блока трахеид на поперечном срезе, с толщиной спермодерг.ш и нижней эпидермы рубчика.

Разваримость семян L.culinaris определяется в первую очередь средней массой одного семени и лишь в умеренной степени зависит от толщины спермодермы.

10.Из числа изученных нами образцов L.culinaris наилучшими

сочетаниями основных хозяйственно значимых количественных признаков семян выделяются: К-2423 (L.culinaris ssp.microsperma); К-329 и К-2422 (l.culinaris ssp.maorosperaia). Образец K-25II представляет большой научный и практический интерес как носитель уникальной наследственности и продуцент небуреющих семян.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1.Сурков В.А. Полиморфизм и внутривидовая классификация чечевицы обыкновенной // Материалы докл. науч. конф.профессорско-преподавательского состава сельскохозяйственного факультета. - М.: Изд-во УДН, 1990, с.45-46.

2.Пономзренко С.Ф., Сурков В.А. Результаты анатомического исследования спермодермы lens culinaris Medik. и дикорастущих видов рода lens Mill, (в печати).

3.Сурков В.А., Еолузнева Т.А. Особенности микроструктуры семян аравийско-зфгапской чечевицы (в nes