Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная характеристика адренореактивности системного и регионального кровообращения при адаптации к низким температурам
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная характеристика адренореактивности системного и регионального кровообращения при адаптации к низким температурам"

к 5 *>Д

на правах рукописи

АНАНЬЕВА ОЛЬГА ВАСИЛЬЕВНА

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АДРЕНОРЕАКТИВНОСТИ СИСТЕМНОГО И РЕГИОНАЛЬНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ ПРИ АДАПТАЦИИ К НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень - 2000

Диссертация выполнена на кафедре медико-биологических основ физической культуры Тюменского государственного университета и на кафедре фармакологии Тюменской государственной медицинской академии

Научные руководители:

доктор медицинских наук, профессор

Николай Яковлевич Прокопьев; доктор медицинских наук, профессор Владимир Николаевич Ананьев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Пьянов Владимир Дмитриевич; доктор биологических наук, профессор Борис Николаевич Манухин

Ведущая организация:

Российский университет дружбы народов

Защита состоится " .." ............ 2000 г. в ... часов на заседании

диссертационного совета К 064.23.08 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Тюменском государственном университете по адресу: 625043, Тюмень, ул. Пирогова, 3

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки Тюменского государственного университета

Автореферат разослан "...."............2000 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета )

кандидат биологических наук, / 7

доцент '/ / 4 Ос Н.Н.Гребнева

Ет,

Р М. / п

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Сложность развития специфических и неспецифических приспособительных реакций организма людей, прибывающих для проживания в северные районы, придает адаптации человека особую научную и практическую значимость. Адаптация, как известно, - это способность приспосабливаться к изменяющейся внешней среде. Термин <адаптация> - очень широкое биологическое понятие. В последнее время ряд авторов (Деряпа Н.Р., Рябинин И.Ф., 1977; Казначеев В.П., 1980) в связи с предпочтительным использованием этого термина в международной литературе предлагают пользоваться только понятием <адаптация>.

Положение, что холод определяет проблему спазма периферических сосудов (Critshley, 1947) послужило основанием для широкого распространения мнения о фатальном гипертензивном влиянии холодного климата. На повышение артериального давления у человека в условиях холода указывают А. Бартон и 0. Эдхолм (1957). Ги-пертензивные реакции у новоселов Норильска описаны А.Т. Пшоником и др. (1965, 1969), Н.С. Арутюновой (1966). Высокое распространение гипертонической болезни среди населения Заполярья наблюдал Ю.Ф. Меньшиков (1965).

Напротив, другие исследователи нашли у пришлого населения Заполярья более низкий уровень артериального давления и меньшее распространение гипертонической болезни, чем у населения средних широт (Паранский А.Г., 1949; Слоним А.Д.и др., 1949; Данишевский Г.М., 1955; Лукьянов В.С., Пушкина H.H., 1961, 1962; Кандрор И.е., 1968; Мочалова М.И., 1969; Андронова Т.Н., 1975; Бартон А., Эдхолм 0., 1957).

Наиболее характерной реакцией на холод сердечно-сосудистой системы различных животных является спазм периферических сосудов, обусловленный эффектами симпатических нервов и катехолами-нами (Alekxander, 1972).

По мнению Фолков Н., Нил Э. (1976) у человека охлаждение приводит к сильному сужению кожных сосудов и поверхностных вен. По данным Турчинского В.И. (1980) в первые годы проживания на Крайнем Севере показатели периферического сосудистого сопротивления достоверно выше.

В качестве наиболее ранней реакции на холод описана активация симпато-адреналовой системы, являющаяся одним из компонентов стресс-реакции. Так, Стабровский Е.М., Коровин К.Ф. (1972) показали, что содержание норадреналина при действии холода повышено. Изучая действия низких температур на человека Jessen (1980) также установил повышение концентрации норадреналина в плазме крови. 0 "холодовом" повышении метаболизма катехоламинов свидетельствуют данные Simmonds (1971).

Поэтому изучение проблемы физиологии и патологии механизмов

адаптации сердечно-сосудистой системы в условиях Крайнего Севера приобретает первостепенное значение (А.П.Авцын, Э.Э.Кениг, 1970; В.П.Казначеев, 1974; Н.В.Васильев и др., 1974; Л.Е.Панин, 1974, 1978; В.И.Турчинский и др.. 1975, 1976, 1980; А.Г.Марачев, 1977; А.П.Милованов, 1977; В.В.Колпаков, 1986,1991; Н.А.Агадаанян, 1991,1993).

Анализ данных литературы показал, что при адаптации к холоду у одних людей артериальное давление снижается, а у других повышается, изменяется тонус сосудов. Почему это происходит, какую роль играет норадреналин, какие механизмы лежат в основе этого процесса до настоящего времени не ясно.

Исходя из сказанного, можно считать, что сравнительная количественная оценка адренореактивности системного и регионального кровообращения при различных сроках холодовой адаптации должна внести существенный вклад в расшифровку функциональной организации нейрогуморальных и местных механизмов регуляции кровообращения при экстремальных воздействиях на организм.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Целью настоящей работы явилась сравнительная количественная характеристика адренореактивности системного и регионального кровообращения в различные сроки холодовой адаптации.

ОСНОВНЬЕ ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1. Изучить реактивность системного давления и реактивность артериальных сосудов кохсно-мышечной области задней конечности на различные дозы норадреналина после однократного охлаждения.

2. Исследовать реактивность системного давления и реактивность артериальных сосудов кожно-ыышечной области на различные дозы норадреналина после 10-и дней холодовой адаптации.

3. Провести исследование реактивности системного давления и реактивности артериальных сосудов кожно-мышечной области на различные дозы норадреналина после 30-и дней холодовой адаптации.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ

Впервые проведена комплексная сравнительная оценка реактивности системного давления и реактивности артериальных сосудов кожно-мышечной области задней конечности на различные дозы норадреналина как обычным методом сравнения "доза-эффект", так и в двойных обратных координатах Лайниувера-Берка. Нами показано, что в двойных обратных координатах Лайниувера-Берка реактивность системного давления и артериальных сосудов конечности на различные дозы норадреналина представляет прямую линию, что позволило найти количественные характеристики реактивности: чувствительность (1/К), максимально возможную реакцию (Рм), эффективность

взаимодействия норадреналина с прессорными рецепторами (Е), дозу, вызывающую 50% от максимальной реакции (К).

Нами впервые показано, что в различные сроки холодовой адаптации реактивность системного давления и регионального кровообращения к норадренапину на малые и большие дозы различна.

В наших исследованиях впервые показано, что системное давление и региональное кровообращение после однократного охлаждения разнонаправленно изменяют чувствительность (1/К) реактивности к норадреналину и максимально возможную реакцию (Рм).

Нами впервые доказано, что реактивность артерий конечности больше реактивности системного давления к норадреналину на 10-й день холодовой адаптации, а на 30-й день адаптации к холоду уже преобладает реактивность системного давления над реактивностью артерий конечности.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. После однократного охлаждения чувствительность (1/К) прессорной реакции системного давления к норадреналину не изменилась, но снизилась максимально возможная прессорная реакция (Рт). После однократного охлаждения максимально возможная прессорная реакция (Рм) артерий конечности к норадреналину увеличилась в 2 раза, а чувствительность прессорной реакции (1/К) к норадреналину снизилась в 4 раза.

2. Сравнительный анализ реактивности системного давления и тонуса артерий кожно-мышечной области задней конечности к возрастающим дозам норадреналина показал, что после однократного охлаждения эффективность прессорной реакции (Е) в обоих регионах снизилась на 48%, но за счет различных механизмов регуляции чувствительности (1/К) и максимально возможной прессорной реакции (Рм).

3. После 10-и дней адаптации к холоду чувствительность (1/К) прессорной реакции системного давления к норадреналину увеличилась в 2,33 раза, но снизилась максимально возможная прессорная реакция (Рш) в 2.04 раза. После 10-и дней адаптации максимально возможная прессорная реакция (Рм) артерий конечности к норадреналину уменьшилась на 10%, а чувствительность прессорной реакции (1/К) к норадреналину повысилась на 50%.

4. Сравнительный анализ реактивности системного давления и тонуса артерий кожно-мышечной области задней конечности к возрастающим дозам норадреналина показал, что после 10-и дней холодовой адаптации прессорное действие норадреналина было больше в артериях задней конечности, чем в системном давлении за счет большей чувствительности (1/К) и эффективности (Е).

5. После 30-и дней адаптации к холоду чувствительность

(1/К) прессорной реакции системного давления к норадреналину была больше контроля в 2,33 раза, но снизилась максимально возможная прессорная реакция (Рш) в 1,54 раза. После 30-и дней адаптации к холоду максимально возможная прессорная реакция (Рм) артерий конечности к норадреналину уменьшилась на 20%, а чувствительность прессорной реакции (1/К) к норадреналину нормализовалась.

6. Сравнительный анализ реактивности системного давления и тонуса артерий кожно-мышечной области задней конечности к возрастающим дозам норадреналина показал, что после 30-и дней солодовой адаптации прессорное действие норадреналина было меньше в артериях задней конечности, чем в системном давлении на все дозы.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Диссертационная работа выполнена в соответствии с планом научно-исследовательских работ Тюменского государственного университета.

Полученные в работе новые данные имеют теоретическое значение, поскольку раскрывают неизвестные ранее количественные характеристики адренореактивности системного и регионального кровообращения в различные сроки холодовой адаптации. Практическое значение полученных данных состоит в том, что они уточняют и расширяют механизмы действия широко используемых в клинике препаратов, действующих на адренорецепторы и показывают, что холо-довое воздействие и холодовая адаптация могут изменить величины эффектов этих лекарственных препаратов.

Полученные материалы исследований используются в научной работе и в преподавании на кафедре нормальной физиологии и фармакологии ТГИА, в Тюменском государственном университете.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы и основные положения диссертации доложены и обсуждены на 1 Съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (1986), на Всесоюзной конференции по проблеме нейро-гуморальной регуляции деятельности висцеральных систем (1987), на Международном симпозиуме "Медицина и охрана здоровья" (1997), на Международном научном симпозиуме "Дети и олимпийское движение" (1997), на 5,6-Российском национальном конгрессе "Человек и лекарство" (1998,1999), на 3 Съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (1997), на 8-Международном симпозиуме "Эколого-физиоло-гические проблемы адаптации" (1998), на 17-Съезде физиологов России (1998), на Международном симпозиуме "Медицина и охрана здоровья" (1998,1999).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 3-й монографии.

СТРУКТУРА И ОБЬЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация изложена на 142 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, 3-х глав собственных

исследований, обсуждения результатов исследования, выводов и списка цитируемой литературы. Работа иллюстрирована 22 рисунками и 20 таблицами. Указатель литературы содержит 143 отечественных и 52 иностранных источника.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. Эксперименты проведены на 184 кроликах самцах (массой 2,5-3,5 кг.) под гексеналовым наркозом (внутривенно 30 мг/кг.) с применением гепарина (1000 ед./кг.). Исследуемые животные подразделялись на 4 группы. Первую контрольную группу составили 46 кроликов, содержавшихся при температуре окружающей среды (+)18-22'С в течение 30-и дней. Вторая группа- 40 кроликов после однократного охлаждения, третья- 46 животных после 10-и дней холодовой адаптации, четвертая- 52 кролика после 30-и дней холодовой адаптации. Холодовое воздействие проводилось ежедневно по 6 часов в охлаждающей камере при температуре (-)Ю'С, в остальное время кролики находились при температуре (+)18-22'С. Регистрировали системное давление и сосудистую ответную реакцию препарата кожно-мышечной области задней конечности при перфузии кровью этого же животного с помощью насоса постоянной производительности (В.М.Хаютин, 1964 ;Б.И.Ткаченко, 1984 ). Норадреналин вводили внутривенно в восьми возрастающих дозах и ответную реакцию системного давления регистрировали электроманометром и записывали на ленте самописца Н-338-4П. Норадреналин в разных дозах вводили и перед входом насоса, изменения перфузи-онного давления регистрировали электроманометром и записывали на ленте самописца Н-338-4П.

Норадреналин вводили одновременно в приводящую магистраль перфузионного насоса в объеме 0,125 мл. в различных возрастающих концентрациях: 0,125; 0,25; 0,5; 1,0; 1,5; 2,0; 2,5; 3,0 мкг. на 1 кг. массы тела животного. При регистрации системного давления норадреналин вводили внутривенно в возрастающих концентрациях: 1,0; 3,0; 5,0; 7,0; 9,0; 12; 15; 20 мкг. на 1 кг. массы тела животного. Изменения системного давления от исходного уровня после введения норадреналина оценивались как реакции, характеризующие активность Ь-адренорецепторов сердца и активность адренорецепто-ров артериальных сосудов. Изменения перфузионного давления от исходного уровня после внутриартериального введения норадреналина оценивались как реакции, характеризующие активность адреноре-цепторов артериальных сосудов задней конечности.

Введение восьми возрастающих доз норадреналина позволило по кривым "доза-эффект" оценить в динамике влияние холодовой адаптации животного на реактивность системного давления и артериальных сосудов на низкие, средние и высокие дозы нейромедиатора.

Для количественной оценки параметров взаимодействия адрено-рецепторов с препаратами были применены методы оценки взаимо-

действия "медиатор-рецептор", разработанные Б.Н.Манухиным (1968), сущность которого заключалась в том, что данные представлялись в двойных обратных координатах Лайниувера-Берка и соединение экспериментальных точек представляло из себя прямую линию, экстраполяция которой на ось ординат и абсцисс позволяла определить чувствительность (1/К) реакции, максимально- возможную реакцию (Рм), эффективность реактивности (Е) и дозу (К), вызывающую 50% от максимально возможного эффекта.

На (рис.1) представлен график "доза-эффект" в двойных обратных координатах Лайниувера-Берка, где по оси абсцисс дана доза препарата в обратной величине, а по оси ординат соответствующая дозе реакция повышения системного давления или перфузионного давления тонуса сосудов задней конечности в обратной величине. Экспериментальные точки были соединены прямой, с использованием метода наименьших квадратов и экстраполированы до пересечения с осями ординат и абсцисс. Пересечение с осью ординат давало отрезок, который соответствовал обратной величине максимально возможной прессорной реакции (1/Рм), где обратная величина была равна максимально возможной прессорной реакции (Рм); пересечение с осью ординат отсекало отрезок, который характеризовал чувствительность реакции и был равен величине (1/К), где (К) доза, вызывающая половину максимального эффекта. Величина эффективности (Е) находилась по формуле (Е=Рм:(2*К)). Полученные для каждого животного величины, характеризующие реактивность системного давления и тонуса артерий конечности (1/Рм), (Рм), (1/К), (К), (Е) для каждой дозы норадреналина обрабатывались статистически и отражали кинетические параметры взаимодействия норадреналина с ад-ренорецепторами сердца и сосудов.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

РЕАКТИВНОСТЬ СИСТЕМНОГО И РЕГИОНАЛЬНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ НА НОРАДРЕНАЛИН ПОСЛЕ ОДНОКРАТНОГО ОХЛАЖДЕНИЯ

Реактивность системного давления на норадреналин после однократного охлаждения

Проведенные исследования показали, что внутривенное введение восьми возрастающих доз норадреналина вызывало повышение артериального давления в контрольной группе и у животных после однократного охлаждения (таб.1). Следует отметить, что величина повышения системного давления на 8 доз норадреналина после однократного охлаждения была на 13%-17% меньше чем в контрольной группе (Р<0,05), кроме дозы 1 мкг.кг, где достоверных различий

АРТЕРИАЛЬНОЕ

ДАВЛЕНИЕ НОРАДРЕНАЛИН

Рш-157,2

1/мкг.кг

Рис. 1. Повышение артериального давления кролика на норадрена-лин в двойных обратных координатах в контрольной группе (N1 и после однократного охлаждения (1-ДЕНЬ). По оси абсцисс: от пересечения с осью ординат направо -доза препарата в обратной величине (1/мкг.кг); ниже в круглых скобках - доза препарата в прямых величинах (мкг.кг); от пересечения с осью ординат налево -

0.3 02 {мкг.кг)

В.з)

(20)|15)|12) (5) (7) (5) (3.0)

, - , > величина чувствительности взаи-

.................■■■;■■........»Г. ____.______________

0.8 0.7 0.8 0.

(1.0)

модействия (1/К) рецепторов с миметиком, а обратная ей величина отражает сродство (К мкг.кг) рецепторов к миметику. По оси ординат: обратная величина перфузионного давления (1/Рм); прямая величина (Рм) мм.рт.ст. - пропорциональна количеству активных рецепторов. Крестики- дос-тогверные различия к контролю (И) (+ Р<0.05), а звездочки (*) - недостоверные различия к контро-

1/Рш

НОРАДРЕНАЛИН 0.025

АРТЕРИИ

'2.0 1'.5

Рис. 2. Повышение перфузионного давления артериального русла задней конечности кролика на но-радреналин в двойных обратных координатах в контрольной группе (К) и после однократного охлаждения.

/0'.5Щ0 1:.5/г0 2".5 З'.О 3'.5/4.0 (2.5) (2)(1.5)(1) (5:5} (мкг.кг) (0.25)

Рис .3 Изменение величины артериального давления (ромб, при в/в введении) и перфузионного давления артерий конечности (квадрат, при в/а введении) восьми возрастающих доз норадреналина в (+%, ось ординат) по сравнению с соответствующими дозами контрольной группы животных после однократного охлаждения. По оси абсцисс дозы норадреналина в мкг/кг при в/в введении, а в скобках дозы при в/а введении при перфузии в артерии конечности.

не отмечалось (таб.1, рис. 3).

Для количественной характеристики действия различных доз норадреналина на системное давление после однократного охлаждения на рис.1 представлен график изменения системного давления в двойных обратных координатах. Как видно из рис.1 прямая, отражающая животных после однократного охлаждения (1-День), пересекает ось ординат при 1/Рм=0.0075, что соответствует Рм=133,3+-3,2 мм.рт.ст.

Контрольная группа животных представлена на рис.1 прямой (N), которая пересекает ось ординат при 1/Рм=0.00636, что соответствует Рм=157,2+-3.1 мм.рт.ст. Таким образом, после однократного охлаждения максимально возможная прессорная реакция артериального давления на норадреналин уменьшилась с Рм=157,2 мм.рт.ст. в контроле до Рм=133,3 мм.рт.ст. после однократного охлаждения.

Для характеристики чувствительности прессорной реакции системного давления с норадреналином прямая, характеризующая группу животных после однократного охлаждения (рис.1), была экстраполирована до пересечения с осью абсцисс, что позволило получить параметр 1/К=0.06+-0.0021, который был таким же как в контрольной группе. Откуда доза (К), вызывающая 50% от максимально возможного эффекта (Рш) была К=16,6 мкг/кг.

Таким образом можно сделать вывод, что после однократного охлаждения чувствительность (1/К) прессорной реакции системного давления к норадреналину не изменилась, но снизилась максимально возможная прессорная реакция (Рш) на 15%, снизилась эффективность (Е) реактивности системного давления на 48% (таб.2, рис.10). В результате на все исследуемые дозы норадреналина преобладала прессорная реакция системного давления в контрольной группе, кроме дозы 1 мкг/кг.

Реактивность артериальных сосудов к норадреналину после однократного охлаждения

Введение 8 возрастающих доз норадреналина внутриартериально перед резистографомв контрольной группе и у животных после однократного охлаждения вызывало повышение перфузионного давления (таб.3) После однократного охлаждения было меньшее повышение перфузионного давления на низкие дозы от 0.125 мкг.кг до 1 мкг.кг, на дозы 1.5 и 2 мкг.кг достоверных различий не было, а уже на большие дозы 2.5 мкг.кг и 3 мкг.кг была больше прессорная реакция артерий после однократного охлаждения (таб.3, рис.3).

Таким образом, совершенно невозможно обычным методом "доза-эффект" оценить реактивность артерий к норадреналину после однократного охлаждения, так как было получено сразу три резуль-

тата: реактивность после однократного охлаждения артерий меньше контроля (на малые дозы), равна контролю (средние дозы), больше контроля (большие дозы).

Поэтому для выяснения физиологических механизмов такой реактивности артерий был проведен анализ "доза-эффект" в двойных обратных координатах Лайниувера-Берка (рис.2).

Было получено, что максимально возможная прессорная реакция артерий увеличилась с Рм=172 мм.рт.ст. в контроле до Рм=344,8 мм.рт.ст. после однократного охлаждения, то есть стала больше контроля в 2,01 раза. Наши данные согласуются с работой Hales (1979), где показано, что у овец после острого холодового стресса снижается кровоток кожи в 1,5 раза. Коваленко В.П. и Пастухова В.В. (1983), показали, что у людей даже после нахождения на холоде в течении 1,5 часов кровоток в кистях рук снижен в 2-3 раза.

Но после однократного охлаждения чувствительность прессор-ной реакции артерий к норадреналину уменьшилась с 1/К=1.2 в контроле до 1/К=0.3+-0.02, то есть, после однократного охлаждения чувствительность прессорной реакции артерий снизилась в 4 раза (Р<0,05) (таб.4, рис.2, рис. 10).

В результате и отмечаются следующие изменения перфузионного давления на введение возрастающих доз норадреналина: на низкие дозы норадреналина (0.125-1.0 мкг/кг) преобладает прессорная реакция контрольной группы за счет большей чувствительности (в 4 раза в контроле ) артерий; с увеличением дозы норадреналина уже с 2.0 и до 3.0 мкг/кг большим становится прессорный эффект у животных после однократного охлаждения (рис.3) исключительно за счет увеличения максимально возможной реакции артерий (Рш) в 2 раза.

Сравнительный анализ реактивности системного давления и тонуса артерий кожно-мышечной области задней конечности к возрастающим дозам норадреналина показал, что после однократного охлаждения реактивность изменилась как за счет изменения чувствительности, так и за счет изменения максимально возможной величины прессорной реакции (рис.3, рис. 10). Чувствительность прессорной реакции артерий кожно-мышечной области была снижена на 75%, а чувствительность системного давления не изменилась. Максимально возможная прессорная реакция в артериях кожно-мышечной области увеличилась на 101%, а системного давления снизилась на 15%. В результате эффективность реактивности системного давления и артерий конечности к норадреналину была одинаково на 48% меньше величин контрольных групп.

Эта стабилизация эффективности ниже нормы на 48% была достигнута гораздо меньшим напряжением регуляторных механизмов системного давления, так как в региональных артериальных сосудах

задней конечности чувствительность (1/К) уменьшилась в 4 раза при одновременном увеличении максимально возможной величины прессорной реакции (Рм) в 2 раза, а в регуляции системного давления только максимально возможная реакция (Рм) уменьшилась на 15%.

Сравнительный анализ реактивности системного давления и тонуса артерий кожно-мышечной области задней конечности к возрастающим дозам норадреналина показал, что после однократного охлаждения эффективность прессорной реакции (Е) в обоих регионах снизилась на 48%, но за счет различных механизмов регуляции чувствительности (1/К) и максимально возможной прессорной реакции (Рм). Поэтому, на низкие дозы преобладала реактивность системного давления над реактивностью артерий, а на высокие дозы была больше реактивность артерий чем системного давления (рис.3).

РЕАКТИВНОСТЬ СИСТЕМНОГО И РЕГИОНАЛЬНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ НА НОРАДРЕНАЛИН ПОСЛЕ 10-и ДНЕЙ АДАПТАЦИИ К НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ

Реактивность системного давления на норадреналин после 10-и дней адаптации к холоду

После 10-и дней холодовой адаптации на низкие дозы норадреналина при внутривенном введении прессорная реакция системного давления была больше чем в контрольной группе (при дозе 1 мкг.кг на 50%, на 3 мкг.кг на 16%), на средние дозы (5 мкг.кг и 7 мкг.кг) достоверных различий не было, а на большие дозы (от 9-20 мкг.кг) уже была больше (таб.1, рис.10) прессорная реакция у животных контрольной группы (Р<0.05).

Для выяснения физиологических механизмов такой реактивности системного давления был проведен анализ "доза-эффект" в двойных обратных координатах Лайниувера-Берка (рис.4). Анализ показал,

»•"па ттлппл < Л_и tttmti »»лплплплт» oTiinnomiii i»i vomin ni ил олоилчгиоа ни IlUOJlb X\J JTi дпип AUJIV/^V/LIUII и^итицип i'iaivvdU'ltwiuiiv uv^t'iwiMtVMt

прессорная реакция артериального давления на норадреналин уменьшилась с Рм=157,2 мм.рт.ст. в контроле до Рм=76,9 мм.рт.ст. после 10-и дней холодовой адаптации, т.е. уменьшилась на 51%. Чувствительность же прессорной реакции системного давления на норадреналин увеличилась с 1/К=0.06 в контроле до 1/К=0.2 после 10-и дней холодовой адаптации, т.е. увеличилась на 233% (таб.2, рис.10).

Таким образом можно сделать вывод, что после 10-и дней адаптации к холоду чувствительность (1/К) прессорной реакции системного давления к норадреналину увеличилась в 2,33 раза, но снизилась максимально возможная прессорная реакция (Рга) в 2,04 раза, в результате эффективность (Е) реактивности системного

1/Рш 0.07 1/ми.рт.ст.

0.06

0.05

0.04

0.03

АРТЕРИАЛЬНОЕ

ДАВЛЕНИЕ НОРАДРЕНАЛИН

10-ДНЕЙ

Рис.4 Повышение артериального давления кролика на норад-реналин в двойных обратных координатах в контрольной группе (И) и после 10-дней холо-довой адаптации.

По оси абсцисс: от пересечения с осью ординат направо -доза препарата в обратной величине (1/мкг.кг); ниже в круглых скобках - доза препарата в прямых величинах (мкг.кг); от пересечения с осью ординат налево -величина чувствительности взаимодействия (1/К) рецепторов с мимотиком, а обратная ей величина отражает сродство (К мкг.кг) рецепторов к миметику.

По оси ординат: обратная величина перфузионного давления (1/Рм); прямая величина (Рм) мм.рт.ст. - пропорциональна количеству активных рецепторов. Крестики- достогверные различия к контролю (И) (+ Р<0.05), а звездочки ( ) - недостоверные различия к контролю.

'Рт-157,2

1/мкг.кг

0.3 02

(мкг.кг)

\ о:5 о"

(20)(15)(12) (9](7) (5) (3.0)

.4 0.5 0.6 0.7 0.8

0*9^.0 (1.0)

НОРАДРЕНА- 1/Рт ЛИН о.025

АРТЕРИИ

Рис. 5. Повышение перфузионного давления артериального русла задней конечности кролика на норадреналин в двойных обратных координатах в контрольной группе (14) и после 10-дней холо-довой адаптации

(2.5)>)С1.5)(1)

1'.5 ¿20 ¿5 З'.О (0.5) (икг.к|)

3".5Т4?0 (0-25)

<►58- ♦ Ю-ДНЕЙ^А давление —а— Ю-ДНЕЙ-МА артерии

'V

\ N

N к!

25)У 3(0. 5) У 5 (0 5)У 7^1 5)У 12 Р 0)У 15 С 5)Г 20 (:

ЯМ1

■3 о)У

нии, а в скобках дозы при в/а введении при перфузии в артерии конечности.

Рис.6 Изменение величины артериального давления (ромб, при в/в введении) и перфузионного давления артерий конечности (квадрат, при в/а введении) восьми возрастающих доз норадреналина в (+%, ось ординат) по сравнению с соответствующими дозами контрольной группы животных после 10-дней холодовой адаптации. По оси абсцисс дозы норадреналина в мкг/кг при в/в введе-

давления к норадреналину достоверно не отличалась от контрольной группы (Р<0,05). Поэтому, можно сделать заключение, что прессорная реакция артериального давления на норадреналин после 10-и дней холодовой адаптации на низкие дозы была больше чем в контрольной группе за счет высокой чувствительности (1/К), на средние дозы не отличалась от контроля, а на высокие дозы становится уже меньше контрольной группы исключительно за счет уменьшения максимально возможной реакции (Рм).

Реактивность артериальных сосудов к норадреналину после 10-и дней адаптации к холоду

После 10-и дней холодовой адаптации на низкие дозы норадреналина прессорная реакция артериальных сосудов была больше чем в контрольной группе на дозы от 0,125 мкг.кг до 1 мкг.кг (Р<0,05), а на последующие дозы достоверно не отличалась от контрольной группы (таб.3, рис.6). Анализ механизмов изменения реактивности сосудов после 10-и дней холодовой адаптации в двойных обратных координатах Лайниувера-берка (рис.5) показал, что максимально возможная прессорная реакция уменьшилась на 10% от Рт=172.41 мм.рт.ст. контрольной группы до Рм=153.84 мм.рт.ст. после 10-и дней адаптации к холоду (Р<0,05). Чувствительность же прессорной реакции артерий к норадреналину увеличилась на 50% с 1/К=1.2 в контроле до 1/К=1.8 после 10-дневного охлаждения (таб.4, рис.10).

Сравнительный анализ реактивности системного давления и тонуса артерий кожно-мышечной области задней конечности к возрастающим дозам норадреналина показал, что после 10-дней адаптации к холоду реактивность изменилась однонаправленно в обоих сосудистых регионах за счет увеличения чувствительности (1/К) и снижения максимально возможной (Рм) прессорной реакции (рис.10). Но выраженность этих изменений в обоих исследуемых регионов кровообращения была различной.

Так чувствительность (1/К) прессорной реакции системного давления была больше контроля на 233%, а тонуса артерий на 50%. Максимально возможная прессорная реакция (Рм) в артериях кожно-мышечной области была меньше контроля на 10%, а системного давления меньше контроля на 51% (Р<0,05). В результате эффективность (Е) реактивности системного давления к норадреналину на 10-й день адаптации к холоду соответствовала норме, а артерий конечности была на 58% больше контроля.

Сравнительный анализ реактивности системного давления и тонуса артерий кожно-мышечной области задней конечности к возрастающим дозам норадреналина показал, что после 10-и дней холодовой адаптации прессорное действие норадреналина было больше в

артериях задней конечности, чем в системном давлении за счет большей чувствительности (1/К) и эффективности (Е) (рис.6).

РЕАКТИВНОСТЬ СИСТЕМНОГО И РЕГИОНАЛЬНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ НА НОРАДРЕНАЛИН ПОСЛЕ 30-И ДНЕЙ АДАПТАЦИИ К НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ

Реактивность системного давления на норадреналин после 30-и дней адаптации к холоду

После 30-и дней холодовой адаптации на низкие дозы норадре-налина при внутривенном введении прессорная реакция системного давления (в +-% по отношению к контролю) была гораздо больше чем на более высокие дозы. Так при дозе 1 мкг.кг прессорная реакция системного давления на 112% была больше чем в контроле, а на 9 мкг.кг лишь на 18% больше контроля (таб.1, рис.9). В целом же, прессорные реакции системного давления после 30-и дней адаптации к холоду были больше контроля на дозы с 1 мкг.кг до 12 мкг.кг (Р<0,05), на 15 мкг.кг достоверных различий не было, а на 20 мкг.кг уже была больше реакция в контрольной группе (таб.1, рис.9). Анализ реактивности в двойных обратных координатах показал, что после 30-и дней холодовой адаптации максимально возможная прессорная реакция артериального давления на норадреналин уменьшилась с Рм=157,2 мм.рт.ст. в контроле до Рм=102 мм.рт.ст. после 30-и дней холодовой адаптации (Р<0.05), т.е. уменьшилась на 35% (таб. 2). Чувствительность же прессорной реакции системного давления на норадреналин увеличилась в 2,33 раза с 1/К=0.06 в контроле до 1/К=0.2 после 30-и дней холодовой адаптации, т.е. увеличилась на 233% (таб.2, рис.8).

Таким образом можно сделать вывод, что после 30-и дней адаптации к холоду чувствительность (1/К) прессорной реакции системного давления к норадреналину увеличилась в 2,33 раза, но снизилась максимально возможная прессорная реакция (Рт) в 1,54 раза, в результате эффективность (Е) реактивности системного давления к норадреналину была больше контроля на 32% (рис. 10).

Реактивность артериальных сосудов к норадреналину после 30-и дней адаптации к холоду.

На все исследуемые дозы прессорная реакция артериальных сосудов конечности после 30-и дней адаптации к холоду была меньше чем в контрольной группе на 20%-22% (Р<0,05), только на дозу 0,125 мкг.кг достоверных различий не было (таб.3, рис.9).

Уменьшение прессорной реакции на норадреналин при холодовой адаптации было установлено в сосудах скелетных мышц (Коо, Liang, 1978). Наши данные согласуются с исследованиями на артери-

1/Рт о.07 1/им.рт.ст.

0.06

0.05

0.04

0.03

0.02

1/К-0.06

1/К

А

АРТЕРИАЛЬНОЕ

ДАВЛЕНИЕ НОРАДРЕНАЛИН

-30-ДНЕЙ

Рт-157,2 5.

&

1/мкг.кг

0.3 02 0.1///0.1>/02> 0.30.4

Ц«г.кг} (20)(15)(") Р)(7)(5) р.€)

мкг.кг) рецепторов к миметику.

По оси ординат: обратная величина мм.рт.ст. - пропорциональна количеству к контролю (Ы) (+ Р<0.05), а звездочки (*)

0.5 0.6 0.7 0.8 0.

(1.0)

Рис. 7. Повышение артериального давления кролика на но-радреналин в двойных обратных координатах в контрольной группе (N1) и после 30-дней хо-лодовой адаптации. По

оси абсцисс: от пересечения с осью ординат направо - доза препарата в обратной величине (1/мкг.кг); ниже в круглых скобках - доза препарата в прямых величинах (мкг.кг); от пересечения с осью ординат налево -величина чувствительности взаимодействия (1/К) рецепторов с миметиком, а обратная ей величина отражает сродство (К

перфузионного давления (1/Рм); прямая величина (Рм) активных рецепторов. Крестики- достогверные различия - недостоверные различия к контролю.

НОРАДРЕНА- 1/Рт ЛИН 0_025.

АРТЕРИИ

Рис. 8 . Повышение перфузионного давления артериального русла задней конечности кролика на норадреналин в двойных обратных координатах в контрольной группе (Л) и после 30-дней холодовой адаптации

2.0 1*5

(2.5) <2)(1.5](1)

£5 з:о

(мкг.кг)

3'.5/4.0 (0.25)

120 100

<>112 —30-ДНЕЙ^А- ДАВЛЕНИЕ —в—.ЭО-ДНЕЙ-Ы.А артерии

г\ \

\

25)У 3(0. 5)У 5(0 5)У 7(1 0)У 9(1 5)У 12 р 0)У 15 (; -5)У 20 (:

1-21- ■ «

Рис. 9 Изменение величины артериального давления (ромб, при в/в введении) и перфузионного давления арте-

■тиеиыллти

(квадрат, при в/а введении) восьми возрастающих доз норадрона-лина в (+-•/», ось ординат) по сравнению с соответствующими дозами контрольной группы животных после 30-дней холодовой адаптации. По оси абсцисс дозы норадреналина в мкг/кг при в/в введении, а в скобках дозы при в/а введении при перфу-

зии в артерии конечности.

альных сосудах уха кролика при длительной холодовой адаптации где показано, что норадреналин уменьшает свой прессорный эффект in vivo (Honda,1965). В опытах на спиральной отрезке ушной артерии адаптированных к холоду животных Nagasaka,Carlson (1971) так же получили уменьшение чувствительности прессорной реакции на норадреналин.

Анализ реактивности артерий в двойных обратных координатах Лайниувера-Берка показал, что после 30-и дней холодовой адаптации максимально возможная прессорная реакция артериальных сосудов уменьшилась на 20% с Рм=172 мм.рт.ст. в контроле до Рм=137 мм.рт.ст.(рис.8). Чувствительность (1/Ю же артериальных сосудов после 30-и дней холодовой адаптации нормализовалась. В результате эффективность взаимодействия норадреналина с артериями конечности была меньше контроля на 20% (Р<0,05; таб.4, рис. 10).

Сравнительный анализ реактивности системного давления и тонуса артерий кожно-мьшечной области задней конечности к возрастающим дозам норадреналина показал (рис.9), что после 30-дней адаптации к холоду реактивность изменилась в большей степени за счет изменения чувствительности, чем за счет изменения максимально возможной величины прессорной реакции. Чувствительность прессорной реакции системного давления была больше контроля на 233%, а артерий конечности не отличалась от контрольной группы. Максимально возможная прессорная реакция в артериях кожно-мышеч-ной области была меньше контроля на 20%, а системного давления меньше контроля на 35%.

Исследования Gray (1981) также показали, что при адаптации к низкой температуре снижается реактивность к норадреналину. И исследование отрезков сонной артерии кроликов после 17 недельной адаптации при температуре 5'С показало, что максимальная прессорная реакция на норадреналин снизилась (Flaim, Hsich, 1978).

В результате эффективность (Е) реактивности системного давления к норадреналину на 30-й день адаптации к холоду была больше контроля на 32%, а артерий конечности была на 20% меньше контроля. Таким образом было установлено, что на 30-й день холодовой адаптации на низкие дозы норадреналина реактивность системного давления больше контроля, а на дозы больше 20 мкг/кг меньше контроля. Реактивность артерий конечности была на все дозы меньше контроля.

В результате можно сделать заключение, что на 30-й день холодовой адаптации системное давление отвечает прессорной реакцией на норадреналин большей чем в контрольной группе, а периферические артериальные сосуды на 30-й день адаптации к холоду сокращаются меньше на норадреналин чем в контрольной группе (рис.9).

Исследование адренореактивности системного давления и реги-

онального кровообращения показало, что максимальная чувствительность (1/К) прессорной реакции на норадреналин была у системного давления на 10-й и 30-й день холодовой адаптации, а самая минимальная чувствительность была в периферических артериях после однократного охлаждения (рис.10).

Наибольшей была максимально возможная прессорная реакция (Рм) тонуса сосудов кожно-мышечной области после однократного охлаждения, а наименьшей эта реакция была у системного давления на 10-й день адаптации к холоду.

Стабилизация эффективности реактивности к норадреналину системного давления и регионального кровообращения достигается в результате, часто, разнонаправленного изменения показателей чувствительности и максимально-возможной реакции в обоих исследуемых регионах кровообращения.

ТАБЛИЦА 1.

ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ СРОКОВ ХОЛОДОВОЙ АДАПТАЦИИ НА ПОВЫШЕНИЕ СИСТЕМНОГО ДАВЛЕНИЯ ( мм.рт.ст.) ПОСЛЕ ВВЕДЕНИЯ в/в РАЗЛИЧНЫХ ДОЗ (мкг/кг) НОРАДРЕНАЛИНА (К-контрольная гр.,1-10-30-дни холодовой адаптации, дозы У/кг)

НОРАДРЕНАЛИН (недостоверно к контролю *Р>0.05)(везде Р< 0.05)

Y/кг 1.0 3.0 5.0 7.0 9.0 12 15 20

К м= +-ш 8 0.42 24 0.82 36 1.45 46 1.76 55 1.33 66 1.13 74 1.48 86 1.74

1 м= +-т *7 0.53 20 1.28 30 0.98 39 0.84 46 1.77 55 1.06 63 1.47 72 0.96

10 м= +-т 12 0.46 28 0.91 *38 1.07 *44 1.28 СО 54 1.2 57 1.77 61 1.06

30 М= +-т 17 0.39 38 0.85 51 1.59 59 1.05 65 1.6 72 1.0 ♦ 76 1.65 81 1.03

К- контрольная группа, 20 кроликов 1- животные после однократного охлаждения, 18 кроликов 10- животные после 10-и дней холодовой адаптации, 18 кроликов 30- животные после 30-и дней холодовой адаптации, 22 кролика

ТАБЛИЦА 2.

ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ (1/К), МАКСИМАЛЬНО ВОЗМОЖНАЯ ВЕЛИЧИНА (Рш), ДОЗА- ВЫЗЫВАЮЩАЯ 50% от Рш (К), ЭФФЕКТИВНОСТЬ (Е) РЕАКТИВНОСТИ СИСТЕМНОГО ДАВЛЕНИЯ К НОРАДРЕНАЛИНУ НА 1-Й, 10-Й, 30-й ДЕНЬ АДАПТАЦИИ К ХОЛОДУ. (Р<0.05;{ если (*)Р>0.05 -недостоверно к контрольной группе N})

МИМЕТИК И СРОКИ ХОЛОДОВОЙ АДАПТАЦИИ ЧувствительностЫ/К Рм- (м; Рм мм. рт.ст. 1КСИМ. ] %ОТ N эеакц) Рш% от N Кол. кроликов

1/К +-%OTN % ОТ N

НОРАДРЕН.конт. НОРАДРЕН. 1-Д. НОРАДРЕН.10-Д. НОРАДРЕН.30-Д. 0.06 0.06 0.2 0.2 0% 0% 233% 233% 100% * 100% * 333% 333% 157.2 133.3 76.9 102 0% - 15% - 51% - 35% 100%* 85% 49% 65% 20 18 18 22

МИМЕТИК И СРОКИ ХОЛОДОВОЙ АДАПТАЦИИ Е-ЭфС мм. рт Е-эф )ективн( ст/Укг +- % )СТЬ %от N Е-эф К-Д03с мума (\ К i 50% t- Г/КГ) +-% гакси-%от N К Кол. кроликов

НОРАДРЕН.конт. НОРАДРЕН. 1-Д. НОРАДРЕН.10-Д. НОРАДРЕН.30-Д. 7.71 4.0 7.69 10.2 0% - 48% - 0.3% 32% 100%* 52% *99.7% 132% 16.6 16.6 5.0 5.0 0% 0% - 70% - 70% 100%* 100%* 30% 30% 20 18 18 22

ТАБЛИЦА 3.

ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ СРОКОВ ХОЛОДОВОЙ АДАПТАЦИИ НА ПОВЫШЕНИЕ ПЕРФУЗИ0НН0Г0 ДАВЛЕНИЯ (мм.рт.ст. ) ПОСЛЕ ВВЕДЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ДОЗ (мкг/кг) НОРАДРЕНАЛИНА

(К-контрольная гр.,1-10-30-дни холодовой адаптации, дозы У/кг)

НОРАДРЕНАЛИН (недостоверно к контролю * Р>0.05)(везде Р<0.05)

У/кг 0.125 0.25 0.5 1 1.5 2 2.5 3

К м= +-Щ 22 1.03 38.76 1.47 64.38 2.06 93.9 1.55 109.9 2.06 121.0 2.17 128.9 1.75 134 1.81

1 м= +-т 12.04 .79 24. 06 1.59 45. 27 1.4 79.34 2 ♦106.9 1.33 ♦129.3 2.06 147 1.72 163.4 1.9

10 М= +-т 30.85 1.36 52.08 2 78.42 2.92 103.8 1.21 ♦115.8 1.51 ♦124.1 2.1 ♦129.3 1.99 ♦131.8 1.62

30 М= +-т *17 1.36 31 1.87 51 2.31 74 1.46 88 1.47 96 1.63 102 2.28 107 1.45

К- контрольная группа, 26 кроликов 1- животные после однократного охлаждения, 22 кролика 10- животные после 10-и дней холодовой адаптации, 28 кроликов 30- животные после 30-и дней холодовой адаптации, 30 кроликов

ТАБЛИЦА 4.

ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ (1/К). МАКСИМАЛЬНО ВОЗМОЖНАЯ ВЕЛИЧИНА (Рш), ДОЗА- ВЫЗЫВАЮЩАЯ 50% от Рт (К\, ЭФФЕКТИВНОСТЬ (Е) РЕАКТИВНОСТИ ПЕРФУЗИОННОГО ДАВЛЕНИЯ АРТЕРИИ ЗАДНЕЙ КОНЕЧНОСТИ К НОРАДРЕНАЛИНУ НА 1-Й, 10-Й, 30-Й ДЕНЬ АДАПТАЦИИ К ХОЛОДУ. (Р<0.05;{ если (*)Р>0.05 -недостоверно к контрольной группе Ю)

МИМЕТИК И СРОКИ ХОЛОДОВОЙ АДАПТАЦИИ Чувсгвитеь рец. 1/К Рм-(кс Рм мм рт ст )Л-В0 ] +-% N эец.) Рш% ОТ N Кол. кроликов

1/К +-%отИ % от N

НОРАДРЕН.конт. НОРАДРЕН.охс НОРАД. 10-Д. НОРАД. 30-Д. 1.2 0.3 1.8 1.2 0% -75% 50% 0% 100% * 25% 150% 100% ♦ 172 345 154 137 0% 101% -10% -20% 100%* 201% 90% 80% 26 22 28 30

МИМЕТИК И СРОКИ ХОЛОДОВОЙ АДАПТАЦИИ Е-Эф( тш/У Е-эф >ективнс )СТЬ %0Т N Е-эф К-сро; торов К-ср. 1СТВО ] +-% N зецеп-%от N К-ср Кол. кроликов

НОРАДРЕН.конт. НОРАДРЕН.охс НОРАД. 10-Д. НОРАД. 30-Д. 100 52 158 80 0% -48% 58% -20% 100%* 52% 158% 80% 0.83 3.33 0.55 0.83 0% 300% -34% 0% 100%* 400% 66% 100%* 26 22 28 30

+-% 1/К(чувст.)

АРТ.ДАВ НА СОСУДЫ НА

+-% Рт(максим.)

АРТ.ДАВ М СОСУДЫ ЫА

+-% Е (эффект.)

АРТ.ДАВ ЫА СОСУДЫ НА

ОДНОКРАТНОЕ ОХЛАЖДЕНИЕ

(ОХС) 1-ДЕНЬ

1 *

-75%

101%

-15%

1-ДЕНЬ

1-ДЕНЬ

233%

50%

10-ДНЕЙ

10-ДНЕЙ

10-ДНЕЙ

0%

-10%

-51%

233%

*

30-ДНЕЙ

30-ДНЕЙ

32%

30-ДНЕЙ

-35% -20%

-20%

Рис. 10.

ИЗМЕНЕНИЕ (+-% к контрольной группе) ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ (1/К), МАКСИМАЛЬНО ВОЗМОЖНОЙ ВЕЛИЧИНЫ (Рт), ЭФФЕКТИВНОСТИ (Е) РЕАКТИВНОСТИ СИСТЕМНОГО ДАВЛЕНИЯ И ТОНУСА АРТЕРИЙ КОНЕЧНОСТИ К НОРАДРЕНАЛИНУ НА 1-й. 10-й. 30-й ДЕНЬ АДАПТАЦИИ К ХОЛОДУ. (Р<0.05:{ если (*)Р>0.05 -недостоверно к контрольной группе Н))

ВЫВОДЫ

1. После однократного охлаждения чувствительность (1/К) прессорной реакции системного давления к норадреналину не изменилась, но снизилась максимально возможная прессорная реакция (Рт) на 15%, снизилась эффективность (Е) реактивности системного давления на 48%. В результате на все исследуемые дозы норадрена-лина преобладала прессорная реакция системного давления в контрольной группе, только на дозу 1 мкг/кг достоверных различий не было.

2. После однократного охлаждения максимально возможная прессорная реакция (Рм) артерий конечности к норадреналину увеличилась в 2 раза, а чувствительность прессорной реакции (1/К) к норадреналину снизилась в 4 раза. В результате на низкие дозы прессорная реакция была меньше контроля, а на высокие больше.

3. Сравнительный анализ реактивности системного давления и тонуса артерий кожно-мышечной области задней конечности к возрастающим дозам норадреналина показал, что после однократного охлаждения эффективность прессорной реакции (Е) в обоих регионах снизилась на 48%, но за счет различных механизмов регуляции чувствительности (1/К) и максимально возможной прессорной реакции (Рм). Поэтому, на низкие дозы преобладала реактивность системного давления над реактивностью артерий, а на высокие дозы была больше реактивность артерий чем системного давления.

4. После 10-и дней адаптации к холоду чувствительность (1/К) прессорной реакции системного давления к норадреналину увеличилась в 2,33 раза, но снизилась максимально возможная прессорная реакция (Рт) в 2,04 раза, в результате эффективность (Е) реактивности системного давления к норадреналину достоверно не отличалась от контрольной группы. Поэтому, прессорная реакция артериального давления на норадреналин на низкие дозы была больше чем в контрольной группе, а на высокие дозы становится уже меньше контрольной группы.

5. После 10-и дней адаптации максимально возможная прессорная реакция (Рм) артерий конечности к норадреналину уменьшилась на 10%, а чувствительность прессорной реакции (1/К) к норадреналину повысилась на 50%. В результате эффективность (Е) реактивности артерий становится на 58% больше контроля, что и обеспечивает большую прессорную реакцию артерий после холодовой адаптации над контролем, за исключением больших доз.

6. Сравнительный анализ реактивности системного давления и тонуса артерий кожно-мышечной области задней конечности к возрастающим дозам норадреналина показал, что после 10-и дней холо-

довой адаптации прессорное действие норадреналина было больше в артериях задней конечности, чем в системном давлении за счет большей чувствительности (1/К) и эффективности (Е).

7. После 30-и дней адаптации к холоду чувствительность (1/К) прессорной реакции системного давления к норадреналину была больше контроля в 2,33 раза, но снизилась максимально возможная прессорная реакция (Рш) в 1,54 раза, в результате эффективность (Е) реактивности системного давления к норадреналину была больше контроля на 32%. Поэтому прессорная реакция системного давления на норадреналин была больше контроля, кроме больших

ДОЗ.

8. После 30-и дней адаптации к холоду максимально возможная прессорная реакция (Рм) артерий конечности к норадреналину уменьшилась на 20%, а чувствительность прессорной реакции (1/К) к норадреналину нормализовалась. В результате эффективность (Е) реактивности артерий к норадреналину становится на 20% меньше контроля, что и обеспечивает меньшую прессорную реакцию артерий чем в контроле на все дозы.

9. Сравнительный анализ реактивности системного давления и тонуса артерий кожно-мышечной области задней конечности к возрастающим дозам норадреналина показал, что после 30-и дней холодовой адаптации прессорное действие норадреналина было меньше в артериях задней конечности, чем в системном давлении на все дозы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Полученные данные изменения реактивности системного давления и артериальных сосудов к норадреналину в различные сроки холодовой адаптации следует учитывать при планировании интенсивности и времени физических занятий и соревнований на улице при низких температурах окружающей среды.

2. Результаты работы могут иметь значение для профилактики повреждений и отморожений при планировании проведения работ на открытом воздухе при низкой температуре у лиц с различными сроками холодовой адаптации.

3. Исследования могут служить основой для индивидуального подбора лекарственных средств, действующих на адренорецепторы при сердечно-сосудистой патологии на фоне различных сроков холодовой адаптации у больных и особенно у людей при вахтово-экспе-диционной форме труда.

4. При проведении и назначении лечебного закаливания к низким температурам следует учитывать фазовые изменения реактивности системного давления и артериальных сосудов в различные сроки адаптации к холоду к норадреналину, так как при действии холода в крови увеличивается концентрация катехоламинов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гуморальная и рефлекторная регуляция сердечно-сосудистой системы при адаптации к холоду// 1 съезд физиологов Сибири и Дальнего Востока. -Новосибирск, 1986.(соавт. Ананьев В.Н.)

2. Механизмы адаптации к низким температурам сердечнососудистой системы //Материалы научной конференции, посвященные 90-летию со дня рож. В.А.Пегеля. Томск,1996.С.4-5. (соавт. Колпаков В.В.,Ананьев В.Н.,Колпакова Н.В)

3. Адренореактивность артерий при холодовом стрессе //Медицина и охрана здоровья: Мат.Международного симпозиума -Тюмень, 1997. -С. 175. (соавт. Ананьев В.Н., Жвавый П.Н.)

4. Рефлекторная и гуморальная регуляция реактивности сердца и сосудов при адаптации к низким температурам // Международный научный симпозиум "Дети и олимпийское движение".-Тюмень, 1997.-С.138-139. (соавт. Ананьев В.Н., Прокопьев Н.Я)

5. Рефлекторная и гуморальная регуляция сердца и сосудов при адаптации к холоду //3-й Съезд физиологов Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск,1997,-С.9. (соавт. Ананьев В.Н.)

6. Фармакодинамика интерорецепторов артериальных сосудов в различные сроки адаптации к холоду //Вопросы экспериментальной физиологии. К 90-летию академика В.Н.Черниговского. Москва-Ека-теринбург,1997, -С.28-33.(соавт. Жвавый П.Н., Ананьев В.Н.)

7. Центральные и периферические механизмы регуляции сердечно-сосудистой системы при адаптации к низким температурам //Вопросы экспериментальной физиологии. К 90-летию академика В.Н.Черниговского. Москва-Екатеринбург,1997, -С.40-45.(соавт. Колпаков В.В., Жвавый П.Н., Ананьев В.Н.)

8. Периферические и центральные механизмы регуляции сердечно-сосудистой системы при низких температурах // 5-Российский национальный конгресс "Человек и лекарство" Москва, 1998.-543 с. (соавт. Ананьев В.Н. Жвавый П.Н.)

9. Рефлекторная и гуморальная регуляция сердечно-сосудистой системы при адаптации к холоду // 8-Международный симпозиум "Эколого-физиологические проблемы адаптации". -Москва, 1998, -С.19-20. (соавт. Жвавый Н.Ф., СосинД.Г., Ананьев В.Н.)

10. Рецепторные механизмы адаптации к холоду // 17-Съезд физиологов России. Ростов-на-Дону,1998.-С.435. (соавт. Сосин Д.Г., Жвавый П.Н., Ананьев В.Н., Орлов С.А., Чешуина И.А., Соси-на И.Э., Муравьева Ю.С.)

11. Реактивность системного и регионального кровообращения на норадреналин после 10-и дней адаптации к холоду // Научный вестник Тюменской медицинской академии N3-4. - Тюмень, 1999, .-

С. 130. (соавг. В.Н. Ананьев. Ю.С. Муравьева, А. Н. Ерохин)

12. Характеристика активности адрено- и холинорецепторов артериальных сосудов в различные сроки адаптации к холоду // Научный вестник Тюменской медицинской академии N1. - Тюмень, 1999, N1.- С.27-31. (соавт. Ананьев В.Н..Орлов С.А., Муравьева Ю.С., Быкова В.В., Русакова O.A.)

13. Действие гипотермии и адаптации к холоду на рецепторы сердечно-сосудистой системы // 6-Российский национальный конгресс "Человек и лекарство". -Москва, 1999.- С.11. (соавт. Муравьева Ю.С., Орлов С.А., Ананьев В.Н., Жвавый П.Н. и др.)

14. Адренореактивность системного и регионального кровообращения при адаптации к низким температурам // Научный вестник Тюменской медицинской академии N2. - Тюмень, 1999, N2,- С.25-29. (соавт. Ананьев В.Н., Орлов С.А., Прокопьев Н.Я., Муравьева Ю. С., Ерохин А.Н., Чешуина И.А.)

15. Морфофункциональные особенности адаптации организма человека на Крайнем Севере (Монография).- Из-во "Крук", Москва, 1999. -С.81-147. (соавт. Н.Ф.Жвавый, Д.Г.Сосин, В.Н.Ананьев, П.Г.Койносов, С.А.Орлов, В.Н.Ахматов, П.Н.Жвавый)

16. Количественная оценка функциональной активности адрено - и холинорецепторов артерий при адаптации к холоду.(Монография) .Тюмень, 1997, 104 с. Из-во "Обл.типография", (соавт. Прокопьев Н.Я., Ананьев В.Н.)

17. Фармакология адрено- и холинорецепторов артериальных сосудов. (Монография). Москва "КРУК", 1999. - 194 с. (соавт. Ананьев В.Н., Прокопьев Н.Я., Орлов С.А., Койносов П.Г. и др.)

18. Реактивность системного и регионального кровообращения после однократного охлаждения // Спорт, физическая культура, здоровье: состояние и перспективы совершенствования. Из-во "Вектор Бук", - Тюмень, 2000. Выпуск N2.- С.136-138. (соавт. Ананьев В.Н., Орлов С.А., Прокопьев Н.Я., Муравьева Ю.С., Ерохин А.Н.)

19. Адренореактивность системного и регионального кровообращения после однократного охлаждения //Всероссийская научно-практическая конференция. "Медико-биологические и экологические проблемы здоровья человека на Севере". Часть 1.-Сургут, -С. 180-183. (соавт. Ананьев В.Н., Прокопьев Н.Я., Орлов С.А., Муравьева Ю.С., Ерохин А.Н.).

20. Адренореактивность системного и регионального кровообращения после 30-и дней холодовой адаптации //Всероссийская научно-практическая конференция. "Медико-биологические и экологические проблемы здоровья человека на Севере". Часть 1.-Сургут, -С. 183-187. (соавт. Ананьев В.Н., Прокопьев Н.Я., Орлов С.А., Муравьева Ю.С., Ерохин А.Н.).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ананьева, Ольга Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. ИЗМЕНЕНИЯ СИСТЕМНОГО ДАВЛЕНИЯ ПРИ ДЕЙСТВИИ НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР. И

1.2. ИЗМЕНЕНИЯ ТОНУСА СОСУДОВ ПРИ ДЕЙСТВИИ ХОЛОДА

1.3. ЗНАЧЕНИЕ НОРАДРЕНАЛИНА И СИМПАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

ПРИ ДЕЙСТВИИ НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР

1.4. МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА К ХОЛОДУ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. РЕАКТИВНОСТЬ СИСТЕМНОГО. К'РЕГИОНАЛЬНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ НА НОРАДРЕНАЛИН ПОСЛЕ ОДНОКРАТНОГО ОХЛАЖДЕНИЯ

3.1. Реактивность системного давления на норад-реналин после однократного охлаждения.

3.2. Реактивность артериальных сосудов к норадреналину после однократного охлаждения.

ГЛАВА 4. РЕАКТИВНОСТЬ СИСТЕМНОГО И РЕГИОНАЛЬНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ НА НОРАДРЕНАЛИН ПОСЛЕ 10-и ДНЕЙ АДАПТАЦИИ К НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ

4.1. Реактивность системного давления на норад-реналин после 10-и дней адаптации к холоду.

4.2. Реактивность артериальных сосудов к норадреналину после 10-и дней адаптации к холоду.

ГЛАВА 5. РЕАКТИВНОСТЬ СИСТЕМНОГО И РЕГИОНАЛЬНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ НА НОРАДРЕНАЛИН ПОСЛЕ 30-и ДНЕЙ АДАПТАЦИИ К НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ

5.1. Реактивность системного давления на норад-реналин после 30-и дней адаптации к холоду.

5.2. Реактивность артериальных сосудов к норадреналину после 30-и дней адаптации к холоду.

ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная характеристика адренореактивности системного и регионального кровообращения при адаптации к низким температурам"

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Сложность развития специфических и неспецифических приспособительных реакций организма людей, прибывающих для проживания в северные районы, придает адаптации человека особую научную и практическую значимость. Адаптация, как известно, - это способность приспосабливаться к изменяющейся внешней среде. Термин <адаптация> - очень широкое биологическое понятие. В последнее время ряд авторов (Деряпа Н.Р., Рябинин И.Ф., 1977; Казначеев В.П., 1980) в связи с предпочтительным использованием этого термина в международной литературе предлагают пользоваться только понятием <адаптация>.

Положение, что холод определяет проблему спазма периферических сосудов (Critshley, 1947) послужило основанием для широкого распространения мнения о фатальном гипертензивном влиянии холодного климата. На повышение артериального давления у человека в условиях холода указывают А. Бартон и 0. Эдхолм (1957). Ги-пертензивные реакции у новоселов Норильска описаны А.Т. Пшоником и др. (1965, 1969), Н.С. Арутюновой (1966). Высокое распространение гипертонической болезни среди населения Заполярья наблюдал Ю.Ф. Меньшиков (1965).

Напротив, другие исследователи нашли у пришлого населения Заполярья более низкий уровень артериального давления и меньшее распространение гипертонической болезни, чем у населения средних широт (Паранский А.Г., 1949; Слоним А.Д.и др., 1949; Данишевский Г.М., 1955; Лукьянов B.C., Пушкина H.H., 1961, 1962; Кандрор И.С., 1968; Мочалова М.И., 1969; Андронова Т.Н., 1975; Бартон А., Эдхолм 0., 1957).

Неоднозначность изменений артериального давления отмечается и у зимовщиков Антарктиды. Имеются данные как о снижении у них артериального давления (Лапкин К.В., 1961; Шастин И.В, 1965; Де-ряпаН.Р., 1965, 1977; Тихомиров И.И., 1965, 1968; Егоров Б.Б.и др., 1969; Пономарев В.Н., 1969; Попов A.A., 1972), о его сезонных колебаниях (Палеев Н.Р., 1961; Пономарев В.Н., 1969, 1971; Palmai, 1962) и об отсутствии существенных изменений в уровне артериального давления в процессе зимовки (Борискин В.В., 1971; Muto, 1960; Kageyama, 1963; Guenter е. а., 1970), так и о гипер-тензивных-реакциях (Быстрое Н.В., 1965; Гаршенин В.Ф., Лукачев В.В., 1969; Шамис А.Я., 1969; Борискин В.В., 1971).

Наиболее характерной реакцией на холод сердечно-сосудистой системы различных животных является спазм периферических сосудов, обусловленный эффектами симпатических нервов и катехолами-нами (Alekxander, 1972).

По мнению Фолков Н., Нил Э. (1976) у человека охлаждение приводит к сильному сужению кожных сосудов и поверхностных вен. По данным Турчинского В.И. (1980) в первые годы проживания на Крайнем Севере показатели периферического сосудистого сопротивления достоверно выше.

В качестве наиболее ранней реакции на холод описана активация симпато-адреналовой системы, являющаяся одним из компонентов стресс-реакции. Так, Стабровский Е.М., Коровин К.Ф. (1972) показали, что содержание норадреналина при действии холода повышено. Изучая действие низких температур на человека,Jessen (1980) также установил повышение концентрации норадреналина в плазме крови. 0 "холодовом" повышении метаболизма катехоламинов свидетельствуют данные Simmonds (1971).

Поэтому изучение проблемы физиологии и патологии механизмов адаптации сердечно-сосудистой системы в условиях Крайнего Севера приобретает первостепенное значение (А.П.Авцын, Э.Э.Кениг, 1970; В.П.Казначеев, 1974; Н.В.Васильев и др., 1974; Л.Е.Панин, 1974, 1978; В.П.Авцын, А.Г.Марачев, 1975; В.П.Казначеев, В.М.Стригин, 1978; В.И.Турчинский и др., 1975, 1976, 1980; А.Г.Марачев, 1977; А.П.Милованов, 1977; В.В.Колпаков, 1986,1991; Н. А. Агаджанян, 1991,1993).

Анализ данных литературы показал, что при адаптации к холоду у одних людей артериальное давление снижается, а у других повышается, изменяется тонус сосудов. Почему это происходит, какие механизмы лежат в основе этого процесса до настоящего времени не ясно.

Не изучен вопрос о комплексной количественной характеристике адренореактивности системного и регионального кровообращения при различных сроках адаптации к низким температурам, что чрезвычайно важно при применении в лечебных целях препаратов, действующих на адренорецепторы сердечно-сосудистой системы.

Исходя из сказанного, можно считать, что сравнительная количественная оценка адренореактивности системного и регионального кровообращения при различных сроках холодовой адаптации должна внести существенный вклад в расшифровку функциональной организации нейрогуморальных и местных механизмов регуляции кровообращения при экстремальных воздействиях на организм.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Целью настоящей работы явилась сравнительная количественная характеристика адренореактивности системного и регионального кровообращения в различные сроки холодовой адаптации.

ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1. Изучить реактивность системного давления и реактивность артериальных сосудов кожно-мышечной области задней конечности на различные дозы норадреналина после однократного охлаждения.

2. Исследовать реактивность системного давления и реактивность артериальных сосудов кожно-мышечной области на различные дозы норадреналина после 10-и дней холодовой адаптации.

3. Провести исследование реактивности системного давления и реактивности артериальных сосудов кожно-мышечной области на различные дозы норадреналина после 30-и дней холодовой адаптации.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ

Впервые проведена комплексная сравнительная оценка реактивности системного давления и реактивности артериальных сосудов кожно-мышечной области задней конечности на различные дозы норадреналина как обычным методом сравнения "доза-эффект", так и в двойных обратных координатах Лайниувера-Берка. Нами показано, что в двойных обратных координатах Лайниувера-Берка реактивность системного давления и артериальных сосудов конечности на различные дозы норадреналина представляет прямую линию, что позволило найти количественные характеристики реактивности: чувствительность (1/К), максимально возможную реакцию (Рм), эффективность взаимодействия норадреналина с прессорными рецепторами (Е), дозу, вызывающую 50% от максимальной реакции (К).

Нами впервые показано, что в различные сроки холодовой адаптации реактивность системного давления и регионального кровообращения к норадреналину на малые и большие дозы различна.

В наших исследованиях впервые показано, что системное давление и региональное кровообращение после однократного охлаждения разнонаправленно изменяют чувствительность (1/К) реактивности к норадреналину и максимально возможную реакцию (Рм).

Нами впервые доказано, что реактивность артерий конечности больше реактивности системного давления к норадреналину на 10-й день холодовой адаптации, а на 30-й день адаптации к холоду уже преобладает реактивность системного давления над реактивностью артерий конечности.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. После однократного охлаждения чувствительность (1/К) прессорной реакции системного давления к норадреналину не изменилась, но снизилась максимально возможная прессорная реакция (Рт). После однократного охлаждения максимально возможная прессорная реакция (Рм) артерий конечности к норадреналину увеличилась в 2 раза, а чувствительность прессорной реакции (1/К) к норадреналину снизилась в 4 раза.

2. Сравнительный анализ реактивности системного давления и тонуса артерий кожно-мышечной области задней конечности к возрастающим дозам норадреналина показал, что после однократного охлаждения эффективность прессорной реакции (Е) в обоих регионах снизилась, но за счет различных механизмов регуляции чувствительности (1/К) и максимально возможной прессорной реакции (Рм).

3. После 10-и дней адаптации к холоду чувствительность (1/К) прессорной реакции системного давления к норадреналину увеличилась в 3,33 раза, но снизилась максимально возможная прессорная реакция (Рт) в 2,04 раза. После 10-и дней адаптации максимально возможная прессорная реакция (Рм) артерий конечности к норадреналину уменьшилась на 10%, а чувствительность прессорной реакции (1/К) к норадреналину повысилась на 50%.

4. Сравнительный анализ реактивности системного давления и тонуса артерий кожно-мышечной области задней конечности к возрастающим дозам норадреналина показал, что после 10-и дней холо-довой адаптации прессорное действие норадреналина было больше в артериях задней конечности, чем в системном давлении за счет большей максимально возможной прессорной реакции (Рм).

5. После 30-и дней адаптации к холоду чувствительность (1/К) прессорной реакции системного давления к норадреналину была больше контроля в 3,33 раза, но снизилась максимально возможная прессорная реакция (Рт) в 1,54 раза. После 30-и дней адаптации к холоду максимально возможная прессорная реакция (Рм) артерий конечности к норадреналину уменьшилась на 20%, а чувствительность прессорной реакции (1/К) к норадреналину нормализовалась.

6. Сравнительный анализ реактивности системного давления и тонуса артерий кожно-мышечной области задней конечности к возрастающим дозам норадреналина показал, что после 30-и дней холо-довой адаптации прессорное действие норадреналина было меньше в артериях задней конечности, чем в системном давлении на все дозы.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Диссертационная работа выполнена в соответствии с планом научно-исследовательских работ Тюменского государственного университета.

Полученные в работе новые данные имеют теоретическое значение, поскольку раскрьвают неизвестные ранее количественные характеристики адренореактивности системного и регионального кровообращения в различные сроки холодовой адаптации. Практическое значение полученных данных состоит в том, что они уточняют и расширяют механизмы действия широко используемых в клинике препаратов, действующих на адренорецепторы и показывают, что холо-довое воздействие и холодовая адаптация могут изменить величины эффектов этих лекарственных препаратов.

Полученные материалы исследований используются в научной работе и в преподавании на кафедре нормальной физиологии и фармакологии ТГМА, в Тюменском государственном университете.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы и основные положения диссертации доложены и обсуждены на 1 Съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (1986), на Всесоюзной конференции по проблеме нейро-гуморальной регуляции деятельности висцеральных систем (1987), на Международном симпозиуме "Медицина и охрана здоровья" (1997), на Международном научном симпозиуме "Дети и олимпийское движение" (1997), на 5,6-Российском национальном конгрессе "Человек и лекарство" (1998,1999), на 3 Съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (1997), на 8-Международном симпозиуме "Эколого-физиоло-гические проблемы адаптации" (1998), на 17-Съезде физиологов России (1998), на Международном симпозиуме "Медицина и охрана здоровья" (1998,1999).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 20 работ, в

- 10 том числе 3-й монографии.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация изложена на 142 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, 3-х глав собственных исследований, обсуждения результатов исследования, выводов и списка цитируемой литературы. Работа иллюстрирована 22 рисунками и 20 таблицами. Указатель литературы содержит 143 отечественных и 52 иностранных источника.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Ананьева, Ольга Васильевна

ВЫВОДЫ

1. После однократного охлаждения чувствительность (1/К) прессорной реакции системного давления к норадреналину не изменилась, но снизилась максимально возможная прессорная реакция (Рт) на 15%, снизилась эффективность (Е) реактивности системного давления на 15%. В результате на все исследуемые дозы норадреналина преобладала прессорная реакция системного давления в контрольной группе, только на дозу 1 мкг/кг достоверных различий не было.

2. После однократного охлаждения максимально возможная прессорная реакция (Рм) артерий конечности к норадреналину увеличилась в 2 раза, а чувствительность прессорной реакции (1/К) к норадреналину снизилась в 4 раза. В результате на низкие дозы прессорная реакция была меньше контроля, а на высокие больше.

3. Сравнительный анализ реактивности системного давления и тонуса артерий кожно-мышечной области задней конечности к возрастающим дозам норадреналина показал, что после однократного охлаждения эффективность прессорной реакции (Е) в обоих регионах снизилась, но за счет различных механизмов регуляции чувствительности (1/К) и максимально возможной прессорной реакции (Рм). Поэтому, на низкие дозы преобладала реактивность системного давления над реактивностью артерий, а на высокие дозы была больше реактивность артерий чем системного давления.

4. После 10-и дней адаптации к холоду чувствительность (1/К) прессорной реакции системного давления к норадреналину увеличилась в 3,33 раза, но снизилась максимально возможная прессорная реакция (Рш) в 2,04 раза, в результате эффективность (Е) реактивности системного давления к норадреналину была больше на 63% контрольной группы. Поэтому, прессорная реакция артериального давления на норадреналин на низкие дозы была больше чем в контрольной группе, а на высокие дозы становится уже меньше контрольной группы.

5. После 10-и дней адаптации максимально возможная прессорная реакция (Рм) артерий конечности к норадреналину уменьшилась на 10%, а чувствительность прессорной реакции (1/К) к норадреналину повысилась на 50%. В результате эффективность (Е) реактивности артерий становится на 58% больше контроля, что и обеспечивает большую прессорную реакцию артерий после холодовой адаптации над контролем, за исключением больших доз.

6. Сравнительный анализ реактивности системного давления и тонуса артерий кожно-мышечной области задней конечности к возрастающим дозам норадреналина показал, что после 10-и дней холодовой адаптации прессорное действие норадреналина было больше в артериях задней конечности, чем в системном давлении за счет большей чувствительности (1/К).

7. После 30-и дней адаптации к холоду чувствительность (1/К) прессорной реакции системного давления к норадреналину была больше контроля в 3,33 раза, но снизилась максимально возможная прессорная реакция (Рт) в 1,54 раза, в результате эффективность (Е) реактивности системного давления к норадреналину была больше контроля на 116%. Поэтому прессорная реакция системного давления на норадреналин была больше контроля, кроме больших доз.

8. После 30-и дней адаптации к холоду максимально возможная

- 119 прессорная реакция (Рм) артерий конечности к норадреналину уменьшилась на 20%, а чувствительность прессорной реакции (1/К) к норадреналину нормализовалась. В результате эффективность (Е) реактивности артерий к норадреналину становится на 20% меньше контроля, что и обеспечивает меньшую прессорную реакцию артерий чем в контроле на все дозы.

9. Сравнительный анализ реактивности системного давления и тонуса артерий кожно-мышечной области задней конечности к возрастающим дозам норадреналина показал, что после 30-и дней холодовой адаптации прессорное действие норадреналина было меньше в артериях задней конечности, чем в системном давлении на все дозы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ананьева, Ольга Васильевна, Тюмень

1. Авакян О.М. Фармакологическая регуляция функции адреноре-цепторов. М.: Медицина, 1988.- 256 с.

2. Авцын А. П., Кениг Э. Э. Некоторые вопросы географической патологии Крайнего Севера.// В сб. "Проблемы Севера". Вып. 14. М., 1970, С. 58 80.

3. Авцын А. П., Марачев А. Г. Проявление адаптации и дизадап-тации у жителей Крайнего Севера.// Физиол. человека, 1975, N 4, С. 587 600.

4. Агаджанян H.A. Адаптационные особенности рабочих-буровиков Арктического шельфа// В сб.междунар.мед.конф."Проблемы охраны здоровья и социальные аспекты освоения газовых и нефтяных месторождений в Арктических регионах", Надым, Россия, 1993. С.23.

5. Агаджанян H.A. Биоритмы и адаптация к экстремальным условиям внешней среды// Тез. докл. совещ. Проблемной комиссии АМН СССР по хронобиологии и хрономедицине., Свердловск, 1991. С.154.

6. Агаджанян Н. А., Торшин В. И. Экология человека. М.:<КРУК>, 1996.- 208 с.

7. Алюхйн Ю. С. Энергетика сердца и температурная адаптация организма.- //Физиологический журнал СССР, 1975, т. 61, N 5, С. 749 757.

8. Алюхин Ю. С., Иванов К. П. Изменения теплопродукции сердца при температурной адаптации организма. //Докл. АН СССР, 1974, т.214, N 5, С. 1225 1227.

9. Андронова Т. И. Метеотропные реакции организма здорового человека в условиях Европейского Севера. Автореф. докт. дис. Новосибирск, 1975.- 54 с.

10. Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.- 347 с.

11. Арнольди И. А. Гигиенические вопросы акклиматизации населения в Заполярье. // В кн.: Проблемы Севера, в. 6. М., 1962, С. 49 58.

12. Арутюнова Н. С. Влияние условий Крайнего Севера на сердечнососудистую систему человека в процессе его трудовой деятельности. Автореф. канд. дис. Красноярск, 1966. 19 с.

13. Баженов Ю.И. Терморегуляция при адаптации к гипоксии. Л.: Наука,1986. 126 с.

14. Барашков В.А., Фомин В.Н. Адаптивные реакции организма на мышечные нагрузки и холод при гипо- и гипертиреозе //Физиология человека. 1994. N 20. С.76- 79.

15. Бартон А., Эдхолм 0. Человек в условиях холода. М., 1957. -334 с.

16. Бердышева Л.В., Хакимова Д.Х., Манухин Б.Н. Гетерогенность а1- адрено-рецепторов мембран семявьиосящего протока крыс по сродству к норадреналину // Биол. мембраны. 1992. Т. 9. N 10 -11. С. 1146 1149.

17. Бобров Н, И., Ломов 0. П., Тихомиров В. П. Физиологогигие-нические аспекты акклиматизации человека на Севере.- Л.: Медицина, 1979.- 184 с.

18. Божко А.П., Городецкая И.В. Значение тиреоидного статуса организма в реализации адаптационного эффекта холода // Физиол. журн. им. Л.М. Сеченова. 1994. Т. 80. N 3. С. 28-37.

19. Божко А.П., Городецкая И.В., Солодков А.П. Ограничение стрессорной активации перекисного окисления липидов малыми дозами тиреоидных гормонов // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1990. Т. 109. N 6. С. 539 54

20. Борискин В.В. Особенности обитания и жизнеобеспечения людей, работающих на полярных станциях.// Тр. ААНИИ. 1971, т. 299, С. 50 65.

21. Бочаров М.И. Терморегуляторные реакции кровообращения на холод у человека в условиях высокогорья //Физиология человека. .1992. Т. 18. N 5 .С. 65-71.

22. Бочаров M.И., Сорокин A.A. Фазовый анализ сосудистых термо-регуляторных реакций при прессорно-холодовой пробе //Физиология человека. 1992. Т. 18. H 2 .С. 141-145.

23. Бочаров М.И., Сороко С.Н. Изменение температурной чувствительности у человека в процессе адаптации к холоду и гипоксии // Физиология человека. 1992. Т. 18. N 3. С. 157.

24. Быстрое Н. В, Колебания гемодинамических показателей во время зимовки у полярников высокоширотной антарктической станции Восток.// В кн.; Климат и сердечно-сосудистая патология. М., 1965, С. 56-61.

25. Бышевский А.Ш., Терсенов O.A. Биохимия для врача. Екатеринбург. 1994. -383 с.

26. Гаршенин В.Ф., Лукачев В.В. 0 субъективных изменениях в организме человека в прибрежной зоне Антарктиды.//Материалы к конф. акклиматизация человека в условиях полярных районов. Л., 1969, С. 124-125.

27. Глезер М.Г., Глезер Г.А. Справочник по фармакотерапии сердечнососудистых заболеваний.- М.-.Авиценна, ЮНИТИ, 1996.-564 с.

28. Говырин В. А., Жоров Б. С. К молекулярной физиологии адре-норецепторов.// Физиол. журн. СССР, 1984, т. 70, N 5, С. 529 -551.

29. Гурин В.Н. Терморегуляция и симпатическая нервная система. Минск, 1989. 231 с.

30. Данилова Н.К, Иванов К.П., Константинов В.А., Морозов Г.Б. Частота и последовательность биопотенциалов холодовых терморецепторов при различной температуре кожи // Физиол. журн. СССР. 1990. Т. 76. N 7. С. 924 931.

31. Данилова Н.К. Структура импульсной активности холодовых терморецепторов при ее различных уровнях // Нейрофизиология. 1992. Т. 24. N 5. С.559 565.

32. Данишевекий Г. М. Акклиматизация человека на Севере. М., 1955.- 360 с.

33. Данишевекий Г. М. Труд и здоровье на Крайнем Севере. М., 1970.- 219 с.

34. Деряпа Н. Р. Природа Антарктиды и акклиматизации человека. М.- Л., 1965. 156 с.

35. Деряпа Н. Р. Человек в Антарктиде. Л., 1975.- 183 с.

36. Деряпа Н.Р., Рябинин И.Ф. Адаптация человека в полярных районах земли. Л., "Медицина", 1977.- 296 с.

37. Диверт Г.М., Кривощеков С.Г., Осипов В.Ф. Изменения терморегуляции и внешнего дыхания у человека при адаптации к холоду //Физиология человека. 1993. Т. 19. N 2. С.125-131.

38. Егоров Б. Б., Агаджанян Н. А., Завадовский А. Ф., Сенкевич Ю. А., Медведков В. П. 0 медико-физиологических исследованиях на станции <Восток> в Двенадцатой советской антарктической экспедиции. //<Информ. бюл. САЭ>, 1969, N 74, С. 48 53.

39. Ерохов П.А., Волина Е.В. Образование под влиянием теплового шока регуляторного фактора, активирующего Ыа.К-АТФазу и нейро-нальный захват ~Н-норадреналина // Физиол. журн. СССР. 1988. Т. 74.N 4. С. 586 588.

40. Ефес Е.Д. Механизм влияния симпатической нервной системы на рецепторы кожи // Нейрофизиология. 1992, Т. 24. N 5. С.552-559.

41. Иванов К. П. Биоэнергетика и температурный гомеостазис. JI., 1972. 172 с.

42. Иванов К.П. Основы энергетики организма: теоретические и практические аспекты. Т. 1. Общая энергетика, теплообмен и терморегуляция. Л.: Наука, 1990.- 307.с.

43. Иванов К.П., Лучаков Ю.И. Эффективность теплообмена между тканями и кровью в кровеносных сосудах различного диаметра // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1994. Т.80. N 3. С.100-104.

44. Казначеев В. П. Современные аепекты адаптации. Новосибирск: Наука, 1980.- 192 с.

45. Казначеев В. П. Современные проблемы адаптации человека.// В кн.: Адаптация и проблемы общей патологии. Т. 2. Новосибирск, 1974, С. 3 9.

46. Казначеев В. П., Стригин В. М. Проблема адаптации человека (Некоторые итоги и перспективы исследований). Новосибирск, 1978. 56 с.

47. Кандрор И. С. Очерки по физиологии и гигиене человека на Крайнем Севере. М., <Медицина>, 1968.- 280 с.

48. Кандрор И. С. Функциональное состояние организма в процессе ак климатизации в Арктике.// <Проблемы Севера>, 1962, вып. 6, С. 34 48.

49. Каплан Е.Я., Цыренжапов О.Д., Шантанова П.Н. Оптимизацияадаптивных процессов. М.:Наука, 1990. 92 с.

50. Козырева Т. В., Якименко М.А. Влияние адаптации к холоду на импульсную активность кожных рецепторов// Физиол. журн. СССР, 1979, т. 65, N 11, С. 1598 1602.

51. Козырева Т.В. Модуляция функциональных свойств терморецепторов кожи //Нейрофизиология. 1992. Т.24. N 5. С. 542-551.

52. Колпаков В. В. Хронофизиология меридиональных перемещений человека. -М. , N 7120 В 85, деп. ВИНИТИ 9. 10. 1985. - 142 с.

53. Колпаков В.В. Динамика потребления кислорода и функциональное состояние кислородотранспортных систем человека при челночных меридиональных перемещениях // Бюлл. Сиб. отд. АМН СССР. -1983. N 6. - С. 88-91.

54. Колпаков В.В. Климатофизиологические аспекты меридиональных перемещений человека при экспедиционно-вахтовой организации тру-да//Медикобиологические аспекты вахтовой и экспедиционновахтовой организации труда. Новосибирск, 1983.С.53- 58.

55. Колпаков В.В. Транскапиллярный обмен и потребление кислорода кожей у работников с вахтовоэкспедиционной формой труда //Острый и хронический стресс. Сыктывкар: Коми филиал АН СССР. 1986. С.31- 35.

56. Колупаева Т. А., Елаева JI.E. Терморегуляционная активность двигательных единиц скелетных мышц кошки в условиях симпатической денервации // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1994. Т. 80.1. N 8. С. 88-93.

57. Кривощеков С. Г., Роуч Р., Диверт Г. М. и др. Физиологические механизмы дыхания и терморегуляции на раннем этапе адаптации к холоду//Физиология человека. 1993. Т.19. N 6.С.51.

58. Кривощеков С.Г, Диверт Г.М., Нешумова Т.В. Особенности физиологической регуляции газотранспортной системы организма при сочетанной и раздельной адаптации к холоду и гипоксии//Физиоло-гия человека. 1994. Т.20. N 6. С.87- 95.

59. Лапкин К. В. 0 процессе акклиматизации человека на мировом полюсе холода в Антарктиде.// В кн.: Вопросы климатопатологии в клинике сердечно-сосудистых заболеваний. М., 1961, С. 109 116.

60. Лоуренс Д.,П., Бенитт П.Н. Клиническая фармакология. Т.2. М.: Медицина, 1993. 416 с.

61. Лукьянов В. С., Пушкина Н. Н. Гиповитаминозы среди пришлого и коренного населения некоторых районов Заполярья.//<Проблемы Севера>, 1962, вып. 6, С.115 119.

62. Лукьянов В. С., Пушкина Н. Н. Клинические и биохимические проявления гиповитаминозов у жителей Заполярья.//В кн.: Гигиенические вопросы акклиматизации населения на Крайнем Севере. М., 1961, С. 123 130.

63. Майстрах Е.В. Неспецифические сенсорные и эндокринные механизмы терморегуляции при остром охлаждении организма// Физиол. журн. СССР. 1979, т. 65, N 2. С. 1582-1591.

64. Манухин Б.Н. Анализ кинетики реакции гладких мышц на аце-тилхолин // Физиол. журн. СССР, 1987, Т. 73, N 7. С.890-895.

65. Манухин Б.Н. Физиология адренорецепторов. М.,1968. 234 с.

66. Манухин Б.Н., Нестерова Л.А. Кинетика реакции воротной вены печени крысы на катехоламины и ацетилхолин //Физиол. журн. им.

67. И.М.Сеченова. 1994. T.80. N 2. С.68-75,

68. Манухин Б.H., Нестерова Л.А., Шайымов Б.К. Особенности хо-линергической реакции воротной вены печени крысы //Физиол. журн. СССР. 1991. Т. 77.N 9. С. 102-107.

69. Манухин Б.Н., Султанов Ф. Ф., Шайымов Б.X, Мезидова Х.А. Действие высокой температуры на активность В-адренорецепторов и синтез катехоламинов// Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.Т.78. N 4. 1992. С.102-106.

70. Манухин Б.Н., Шайымов Б.Х, Мезидова Х.А. и др. Влияние гипертермии на связывание бетаадреноблокатора синаптосомами мозга //ДАН СССР. 1990. Т. 311. N 5.С. 1268 1271.

71. Манухин Б.Н., Шайымов Б.Х, Мезидова Х.А., Султанов Ф.Ф. Эффект гипертермии на синтез катехоламинов в изолированных органах //ДАН СССР. 1989. Т. 304. N 2. С. 498 501.

72. Марачев А. Г. Морфофизиологические показатели красной крови у жителей Крайнего Севера.// Физиология человека, 1977, т. 3, N 1, С. 106- 111.

73. Машковский М.Д. Лекарственные средства. Т.1 Вильнюс, 1994. 543 с.

74. Меерсон Ф.3. Общий механизм адаптации и профилактики. М.: Медицина, 1973. -360 с.

75. Меерсон Ф.З. Адаптационная медицина: Концепсия долговременной адаптации. М.,1993. -138 с.

76. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука, 1981. 278 с.

77. Меньшиков Ю. Ф. Опыт изучения заболеваемости Кольского полуострова.// <Здравоохранение Российской Федерации>, 1965, N 5, С. 21 23.

78. Милованов А. П. Физиологическая оценка адаптации легких к экстремальным факторам Крайнего Севера//Физиология человека,1977, т. 3, N 6, С. 1023 1035.

79. Минут-Сорохтина О.П. Современное состояние изучения термо-регуляции//Физиол. журн. СССР, 1979, т. 65, N II, С.1562 1569.

80. Мочалова М. И. 0 некоторых гемодинамических сдвигах в процессе акклиматизации человека на Крайнем Севере.//В кн.: Климат и сердечнососудистая патология. М., 1969, С. 84 86.

81. Неверова Н. П. Состояние вегетативных функций у здоровых людей в условиях Крайнего Севера. Автореф. докт. дис. Новосибирск, 1972. 39 с.

82. Неверова Н.П. Некоторые гуморально-гормональные механизмы вегетативного равновесия в условиях Крайнего Севера.// В кн.: Человек и среда. Л., 1975, С. 132-140.

83. Нестерова Л.А., Шайымов Б.К., Манухин Б.Н. Характеристика адренергической реакции воротной вены печени крысы //Физиол. журн. СССР. 1990. Т. 76.N 9. С. 1159-1164.

84. Орлов Г.А. Хроническое поражение холодом. Л.: Медицина,1978. 168 с.

85. Очерки биохимической фармакологии- М.: РЦ "Фарммединфо", 1996. 384 с.

86. Палеев Н. Р. Влияние характера труда на артериальное давление человека в Арктике и Антарктиде. <Клиническая медицина>, 1961, N 5, С. 22 - 26.

87. Панин Л. Е. Особенности энергетического обмена в условиях Заполярья.- В кн.: Медико-биологические проблемы адаптации населения в условиях Крайнего Севера. Новосибирск, 1974, С. 65-67.

88. Панин Л.Е. Энергетические аспекты адаптации. Л.: Медицина,1978,- 190 с.

89. Парамонов Ю.Л. Состояние вегетативных функций у полярников дрейфующих станций.// В кн.: Медицинские исследования в арктических и антарктических экспедициях. Труды ДАНИИ, т. 299, Л., 1971, С. 114-119.

90. Паранский А.Г. Метеорологические факторы Заполярья и уровень кровяного давления.// <Гиг. и сан,>, 1949, N8, с. 7 12.

91. Пастухов Ю.Ф. Действие адренергических веществ при экспериментальной и природной адаптации к холоду// В кн.: Процессы адаптации и биологически активные вещества. Владивосток, 1976. С.126 136.

92. Пастухов Ю.Ф. Некоторые особенности длительной и ускоренной адаптации к холоду// Тр. Северо-Восточного комплексн. ин-та. Дальневост. центра АН СССР// Магадан, 1971, вып. 42, С.110 -138.

93. Пастухов Ю.Ф., Хаскин В.В. Адренергический контроль термо-генеза при экспериментальной адаптации животных к холоду// Успехи физиологических наук, 1979, т. 10, N 3. С.121 144.

94. Пономарев В. Н. Особенности энергопродукции человека в покое и при физической деятельности в условиях зимовки на станции <Восток>// <Информ. бюл. САЭ>. Л., 1969, N 74, С. 89 97.

95. Пономарев В. Н. Реакция систем кровообращения и дыхания при выполнении физической нагрузки в условиях полярного климата.// В кн.: Медицинские исследования в арктических и антарктических экспедициях. Л., 1971, С. 160 163.

96. Пономарев В.Н. Некоторые вопросы трудоспособности в экстремальных условиях.// В кн.: Современные функциональные методы исследования при экспертизе трудоспособности. Л., 1967, с. 296306.

97. Пономарев Л.Е., Соколова Г.М. К вопросу об акклиматизации человека на дрейфующих льдах Северного ледовитого океана//-Сов. мед., 1959, N 1, С. 100-106

98. Попов A.A. К характеристике липидного обмена, функционального состояния сердечно-сосудистой системы и коры надпочечников в период акклиматизации полярников в Антарктиде. Автореф. канд. дис. Л., 1972. 14 с.

99. Прикатова М.К. Величина артериального давления и пульса у коренного населения Крайнего Севера.// В сб. материалов 4-й научн. конф. физиологов, биохимиков и фармакологов Зап.- Сиб. объединения, т. 1, Красноярск, 1969, с. 373 - 375.

100. Рогозов Л.И. Акклиматизация и заболеваемость полярников на станции Новолазаревская в 1961 г.// Информ. бюлл. САЭ N 40. Л., 1963, С. 37-38.

101. Рябинин И.Ф. Клинико-биохимические аспекты адаптации человека в Антарктиде . Автореф. дисс. докт. Л., 1973. 32 с.

102. Рябинин И.Ф., Матусов А.Л., Гаршенин В.Ф., Афанасьев Ю.Ф. О профилактике снижения содержания кальция в организме полярников антарктических станций.//Информ. бюлл. САЭ N 74. Л., 1969, С. 104-106.

103. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М., Медгиз, i960. 254 с.

104. Сергеев П.В. Стероидные гормоны.- М.: Наука, 1984.- 240 с.

105. Сергеев П. В., Шимановский Н. Л. Рецепторы физиологически активных веществ. М.: Медицина, 1987. - 400 с. Слоним А. Д.,

106. Ольнянская Р. П., Руттенбург С. 0. Опыты изучения динамики физиологических функций человека в условиях Заполярья.// В кн.: Опыт изучения периферических изменений физиологических функций в организме. М., 1949, С. 207 222.

107. Соболев В.И., Анохин В.А. Влияние трииодтиронина и катехо-ламинов на стойкость следовых эффектов холодовой адаптации у крыс //Физиол. журн. СССР. 1989. Т. 75. N 1. С. 110 116.

108. Соболев В.И., Лапенко Н.Т., Гемедо Рабо, Маурисио Дакошта. Влияние адаптации к холоду и изопропилнорадреналина на значение установочной температуры тела у белых крыс //Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1994. Т. 80. N 5. С. 84-91.

109. Соболев В.И., Чирва Г.И. 0 физиологических механизмах терморегуляции человека при адаптации к холоду //Физиология человека. 1987. Т. 13. N 4. С.647.

110. Сорокина Л.В. Лупандин Ю.В. Размер тела и терморегуляционная активность двигательных единиц у млекопитающих // Физиол. журн. СССР. 1990.Т. 76. N 2. С. 239-246.

111. Стабровский Е. М., Коровин К. Ф. Катехоламины в тканях белых крыс и их обмен при охлаждении.- Физиол. журн. СССР, 1972, т. 58, N 3. С. 414.

112. Судаков К.В. Квантование жизнедеятельности // Успехи соврем. биологии. 1992. Т. 112 N 4. С. 512 527.

113. Судаков К.В. Общая теория функциональных систем. М.: Медицина, 1984. 224 с.

114. Судаков К.В. Системные механизмы мотиваций. М.: Медицина,1979. 200 с.

115. Султанов Ф.Ф., Соболев В.И. Гормональные механизмы температурной адаптации. Ашхабад, 1991. 216 с.

116. Тихомиров И. И. Биоклиматология Центральной Антарктиды и акклиматизация человека. М., 1968. 199 с.

117. Тихомиров И. И. Очерки по физиологии человека в экстремальных условиях, М., 1965. 192 с.

118. Ткаченко Б.И., Вишневский A.A. Роль структур вентральных отделов продолговатого мозга в регуляции резистивной функции органных артериальных сосудов // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1994. Т. 80. N 6. С. 9-17.

119. Ткаченко Б.И., Кульчицкий В.А., Вишневский A.A. Центральная регуляция органной гемодинамики. СПб., 1992.- 242 с.

120. Ткаченко Б.И., Султанов Г.Ф. Изменения внешней температуры // Физиология кровообращения: регуляция кровообращения. JI.: Наука, 1986. С. 409.

121. Турчинский В. И. Динамика основных показателей системы кровообращения при адаптации человека в неадекватных условиях // В кн.: Механизмы адаптации человека на территории строительства БАМ. Благовещенск, 1976, Вып. 2. С. 78 81.

122. Турчинский В. И. Некоторые медико-биологические адаптации аборигенов Таймыра.// В кн.: Медико-биологические аспекты процессов адаптации. Новосибирск, 1975. С. 209 219.

123. Турчинский В.И.- Ишемическая болезнь сердца на Крайнем Севере. Новосибирск: Наука, 1980. 281 с.

124. Фолков Б., Нил Э. Кровообращение.- М.:Медицина,1976.-463 с.

125. Хаютин В.М. Сосудодвигательные рефлексы. -М. 1968.- 376 с.

126. Харкевич Д.А. Фармакология. М.: "Медицина", 1996.- 543 с.

127. Хаскин В. В. Энергетика теплообразования и адаптация к холоду. Новосибирск, 1975. 200 с.

128. Хрущев В. Л. Здоровье человека на Севере (медицинская энциклопедия северянина). Новый Уренгой, 1994. 508 с.

129. Чикин С.Я. (ред.). Актуальные вопросы управления исследованиями в научно-исследовательских и медицинских институтах МЗ РСФСР. М., 1974. 236 с.

130. Шабаев P.P. Кровенаполнение венозных сосудов и транскапиллярный обмен жидкости в кишечнике при охлаждении его сосудистого русла.//В сб.:"Венозное кровообращение и лимфообращение".Материалы 3 Всесоюзного симпозиума, Таллин, 1985, С.110.

131. Шабаев P.P., Кудряшов Ю.А. Влияние холодового стресса на гемодинамику и фильтрационно-абсорбционные отношения скелетной мышцы.//Конференция молодых ученых "Механизмы регуляции физиологических функций", Л., 1985, С. 174.

132. Шабаев P.P., Кудряшов Ю.А. Характеристика изменений сосудистых функций скелетной мышцы при острой гипотермии организма. //Физиол. ж.СССР, 1985, т.71, N 7, С.882-888.

133. Шайымов Б.К., Манухин Б.Н., Московкин Г.Н. и др. Влияние гипертермии на М-холинорецепторы синаптосом мозга крысы // ДАН СССР. 1990. Т. 317. N 2. С. 509 -512.

134. Шамис А. Я. Пищевой статус полярников в процессе акклиматизации в Центральной Антарктиде. Автореф. канд. дис. Л., 1969. -15 с.

135. Шастин И.В. Советские медицинские исследования в Антарктиде.// В кн.: Антарктика.М., 1965, С. 129-132.

136. Якименко М. А., Нешумова Т. В., Ткаченко Е. Я. Потреблениекислорода и некоторые показатели внешнего дыхания при адаптации к холоду. // Физиология человека, 1977, т. 3, N 4, С. 717 719.

137. Al-Damluje S., Press L Н. Effect of catecholamines on secretion of adrenocorticotropic hormone (ACTH) in man // J.Clin. Pathol. 1987. Vol. 40. N 9. P. 1098 1107.

138. Alesander G., Bell A. W., Setchell B. P. Regional distribution of cardiac output ia young lambs: Effeet of cold ezposure and treatment with catechofamines//J. Physiol. (Gr.Brit.), 1972, VOL 220, p. 511 528

139. Angus J.A., Broughton A., Mulany M J. Role of alpha-adreno-receptors in constrictor responses of rat, quineapig and rabbit small arteries to neural activation // J. Physiol. 1988. V. 403. P. 495.

140. Augee M. Z., McDonald L. B. Bole of adrenal cortex in the adaptation of the monotreme tahyglossus aculeatus to low envion-mental temperature// J. Endocrinol., 1973, vol. 58, p. 513 -523.

141. Avakian E.V., Horvath S.M. Starvation supressed sympathoadrenal medullary response to cold exposure in rats// Amer. J. Physiol.,1981, V.241, N4, p.316-320.

142. Bittel J. H. M. Different Types of General Cold Adaptati on in man. //Intemat J. Sport. Med. 1992.V. 13. Oct. P. S171.

143. Bostic J., Evetnansl R. Bohr D. F. Vascular smooth muscle // The peripheral circulation / Ed. P. Cp. Johnson.- New York: Wiley, 1978.- P. 13 43.

144. Chapman B.J., Munday K.A., Willson R.A. Distribution of the cardiac output between the tissues of normothermic and hypothermic rats//J. Therm. Biol.,1977, v.2, N 11, p.55-60.

145. Critshley M. Effects of climatic extremes.//Brit. J. Indust. Med.-, 1947, v. 4, p. 167 178.

146. Dalrymple H.W., Hamilton C.A., Reid J.L. The effect ofage on peripheral alpha-adrenoceptors in vivo and in vitro in the rabbit // Brit. J. Pharmacol. 1987. V. 77. Proc. 322 p.

147. Diesel D. A., Tucker A., Robertshaw D. Coldinduced changes in breathing pattern as a straiegy to reduce respiratory heat loss//Amer. Physiol. Soc. 1990. V. 161. P.1946.

148. Fairney J., Egginton S. The effect of cold acclimation on muscle capillary supply in the Syrian hamster (Mesocricetus au-ratus) //J. Physiol.- 1994 .- 475 ,N Proc.- C. 61 62 .

149. Flaim S.F.,Hsich A.C.L. Effect of coldacclimation on rabbit carotid artery: altered response to norepinephrine.//Gen. Pharmacol., 1978, v. 9, N6, p.437- 442.

150. Folkov B., Fox R.H., Krog J., Odelram Thoren 0. Stadieson reactionsof the cutaneous vessels to cold exposure //Acta Physiol. scand.,1963, v.58, N4,p.342-354.

151. Fujiwara Toshimasa, Chiba Shigetoshi. Vascular responsiveness of rabbit common carotid, renal and femoral arteries to a-adrenoceptor agonist //Jap. J. Pharmacol.- 1993 .- 61,N 3. C. 171 176 .

152. Gaskell P., Bray G.M. The effect of local cooling on the sensitiviti to noradrenaline of vessles in the feet// Canad. J. Physiol. Pharmacol., 1967,v.45, N1, p.75-82.

153. Gaskell P., Hoepner D.L. The effect of local temperature on the reactiviti to noradrenaline of digital vessels// Canad. J. Physiol.Pharmacol. 1967, v.45, N1, p.93-102.

154. Gilinsky M.A. Psycho-emotional stress and adaptation to cold //Constit. Congress Internat. Soc. Pathophys. Moscow, 1991. Kuopio, 1991. P. 259.

155. Gollwitzer Meier K., Kramer K., Kruger E. Die Wirkung des adrenalinis aut die energetik des herzens// Pflug. Arch. Physiol. , 1936, v. 237, p. 639.

156. Gollwitzer Meier K., Witzler E. Die Wirkung von L - no-radrenalin auf energetik und die dynamik des Warmbluterherzens. // Pflug. Arch. Physiol. ,. 1952, v. 255, p. 469 - 470.

157. Gorelic G., Borda E., Wald M. et al. Dual effects of alpha-adrenoreceptor agonist on contractillity of mice isolated atria // Methods and Find. Expr. and Clin. Pharmacol. 1988. V. 10. P. 301.

158. Gray S.D. Reactiviti of helical strips of carotid arteries from cold- and warm-acclimated rabbits:effects of adrenergic agents,angiotensin 2 and KCL//Arch. int. Pharmacodyn.,1981, v.253, p.58-79.

159. Greene P.S., Cameron D.E., Mahlala M. et al. Systolic and diastolic leff venfricular dysfunction due to mild hypothermia //Circulation. 1989. Yol. 80. N 5. Suppl. P. 44-53.

160. Guenter C. A., Joern A. T., Shurley J. T., Pierce C. M. Cardiorespiratory and metaholic effects in men on the south -polar plateau. // Arch. Intern. Med. , 1970, v. 125, N. 4, p.630 637.

161. Hales J.R.S. Integrated redistribution of cardiac output to meet thermoregulatory demands // Proc. Austral. Physiol. Pharmacol., 1979, v. 10, N2, p.97-101.

162. Honda N. Precooling of peripheral arterial blood in cold-adapted and warmadapted rabbits// J. Appl. Physiol., 1965, v. 20, p. 1133-1135.

163. Jansky L. Non shivering thermogenesis,and its thermoregulatory significance.// Biol. Rev. , 1973, v. 48, p. 85 - 132.

164. Jessen R. An assesment of human regulatory nxechanisnis of nonshivering thermogenesis// Acta anaesthesiol., 1980, vol. 24, N 3, p. 138- 143.

165. Jessen R. Independent clamps of peripheral and central temperatures and their effects on heat production in the goat// J. Physiol. (Gr.(Brit.), 1981, vol. 311,p. 11 12.

166. Kageyama T. Medical research during the IY wintering year.Antarctic Record, Tokio, 1963, N. 47, p. 78 83.

167. Keating W.R. The return of blood flow to fingers in icewa-ter after suppression by adrenaline of noradrenaline// J. Physiol., 1961, v.159,N1, p.101-110.

168. Kenney W. L., Zappe D. H., Tankersley C. G., Derr J. A. Effect of systemic yohimbine on the control of skin blood flow during local heating and dynamic exercise //Amer. J. Physiol.1994 .- 266, n 2, Pt 2 .- C. H371 H376.

169. Koo A., Liang I.Y.S. Microvascular responses to norepinephrine in skeletal muscl of cold acclimated rats// J.appl.Physiol. ,1978,v.44, p.190-194.

170. Kunimcto M. Where is the most useful point in the skin temperature curve of lhe fingertip immersed in the cold water to evaluate the function of the skin sumpathetic function? // Bio-med. hermogr.(Japan.). 1987. V, 7, p. 254.

171. Kurpad A. V., Kulkarni R. N. Rodriquez D., Shetty P. S.Characteristics of norepinephrine imulated hermogenesis in undernourished subjects //J. Biosci.- 1992 .- 17,N 3 .- C. 293 -303.

172. McGregor D.D. An autonomic vascular element: neurogenic vasodilatation and homeostasis// Proc. Austral. Physiol.Pharmacol. Soc.,1979, V. 10, N2, p.87-92.

173. Muto A. Medical resoarch.// In: National report of Japanese Antarctic research expedition 1958 1960 (compiled by T. Nagata). Tokyo, 1960, p. 55 58.

174. Nagasaka T., Carlson L.D. Effects of blood temperature and perfused norepinefrine on vascular responses of rabbit ear// Amer.J. Physiol., 1971,v.220, p. 289-292.

175. Oberle J., Flam M., Karlsson T., Wallin B.G. Temperature-dependent interaction between vasoconslriclor and vasodilator mechanisms in human skin // Acta Physiol. Scand. 1988. V.132. P. 459.

176. Ostnes J. E., Aas P. The effect of experimental frostbite on the responses of the rabbit ear-artery to adrenergic and electrical stimulation //Acta physiol. scand.- 1993 .- 149,N 3 .- C. 339 345 .

177. Palmai G. Skin-fold thickness in relation to body weight and arterial blood pressure.//Med. J. Austral., 1962, v. 2, N. 1, p. 13 15.

178. Parizkova J.,Jansky L., Hosek V., Janakova H., Uticny B.Human adaptation to cold: shift of the shivering threshold during repeated water immersions //Physiol. Res. 1992 .N1, p. 57 65.

179. Reid~J.L. Alpha-adrenergic receptors and blood pressure control // Amer. J. Cardiol. 1986. V. 57. N 9. P. 6.

180. Sapin-Jaloustre J. Premiere expedition antarctique en Terre Adelie.// Presse Med. , 1956, v. 64, p. 579 582.

181. Scott E. M., Griffith I. V., Hoskins D. D., Whaley R. D.

182. Serum cholesterol levels and blood pressure of Alaskan Eskimo men.// Lancet , 1958, v. 2, p. 667.

183. Simmonds M. A. Inhibition by atropine of the increased turnover of noradrenaline ia the hypothalamus of rats exposed to cold// Brit. J. Pharmacol., 1971, vol. 4i, p. 224 229.

184. Simonsen Lene, Bulow Jens, Madsen Joop, Christensen Niels Juel.Thermogenic response to epinephrine in the forearm and abdominal subcutaneous adipose tissue// Amer. J. Physiol. 1992 .263,N 5, Pt 1 . C. engng - E/855 . siol.,Lond. 1974, v.237, p.32-33.

185. Takano N., Kotani M. Influence of Food Intake on Cold-Induced Vasodilatation of Finger // Jpn. J.Physiol. 1989. V. 39. P. 755.

186. Therminarias A., Chirpaz M.F., Tanche M. Calorigenic effect of epinephrine in the dog.// In: Depressed metabolism and cold thermogenesis//Ed. L. Janksy.Prague,1975, p. 55-58.

187. Thomas W. A. Health of carnivorous race, study of Eskimos. J. A. M. A, 1927, v. 88, N 5, p. 1559.

188. Van Someren R. N. M., Colesh.aw S. R. E., Mincer P. J. Restoration of thtermoregulatory response to body cooling by cooling hands and feet// J. AppL Physiol., 1982, vol. 53, N 5, p. 1228 1233.

189. Vasquez Josh V., Pinardi Gianni.Vasomotor responses in the isolated perfused external and internal carotid vascular beds of the rat //Gen. Pharmacol. 1992 .- 23,N 4 .- C. 775 780.

190. Wilson S.B., Spence V.A. A tissue heat trausfer model for relating dynamic skin temperature changes to physiological parameter // Phys. Med. BioL 1988. V. 33. N 8. P. 895.

191. Yonce L.R., Dykers J.R., McGee J.W. Vascular resistance and venous blood (K+) dyring hypothermia in skeletal muscle// Amer.J. Physiol.,1962,v. 202,N2, p.277- 280.