Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности адренореактивности эритроцитов у студентов в зависимости от уровня физической выносливости и психоэмоционального состояния

ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности адренореактивности эритроцитов у студентов в зависимости от уровня физической выносливости и психоэмоционального состояния"

На правах рукописи

Хазипова Инна Рамилевна

ОСОБЕННОСТИ АДРЕНОРЕАКТИВНОСТИ ЭРИТРОЦИТОВ У СТУДЕНТОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УРОВНЯ ФИЗИЧЕСКОЙ ВЫНОСЛИВОСТИ И ПСИХОЭМОЦИОНАЛЬНОГО состояния

03.03.01 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

5 ДЕК 2013

Челябинск - 2013 005542204

005542204

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и зоологии ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Шамратова Валентина Гусмановна

Официальные оппоненты:

Смелышева Лада Николаевна доктор медицинских наук, профессор кафедры анатомии и физиологии человека ФГБОУ ВПО «Курганский государственный университет»

Цейликман Вадим Эдуардович доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой биохимии ФГБОУ ВПО «Южно-Уральский государственный медицинский университет»

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный медицинский университет», г. Уфа

Защита состоится «27» декабря 2013 г. в 10:00 ч. на заседании диссертационного совета Д 212.295.03 при ФГБОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет» по адресу: 454080, г. Челябинск, пр. им. В. И. Ленина, 69, конференц-зал (ауд. 116).

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ФГБОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет».

Автореферат разослан « » ноября 2013

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Адренореактивность эритроцитов (АРЭ) важнейший показатель, .характеризующий реакцию клеток на воздействие адреноактивных веществ. Феномен адренергической реакции эритроцитов известен достаточно давно, однако ее механизмы и значение изучены, прежде всего, на примере дёйствия блокаторов адренорецепторов (Муравьев A.B., 2005; Гиляревский С.Р., 2006), тогда как эффекты непосредственного влияния самого адреналина на функциональные свойства эритроцитов освящены в значительно меньшей степени., Зачастую результаты исследований противоречивы или свидетельствуют о неоднозначных по характеру и выраженности сдвигах АРЭ. Так, существуют сведения о разнонаправленном действии адреналина на электроповерхностные свойства эритроцитов (Ахунова А.Р., 1998; Шамратова В.Г., 2002), на кинетику кислотного гемолиза (Иванов В.И., Голенда И.Л., 1996), агрегацию клеток (Tuvia S., 1999; Hilario S., 1999; Knowles D.W., 1999; Муравьев A.B., 2003; Муравьев A.B., 2005). Поэтому актуальной остается проблема оценки ответной реакции эритроцита на воздействие адренергических веществ и ее механизмов. Исходя из предположения, что адренореактивность определяется не только типом рецепторов, их количеством и активностью, но и свойствами, а также составом циркулирующих клеток, мы акцентировали свое внимание на изучении связей АРЭ с морфо-функциональными характеристиками эритроцитов и особенностями их популяций.

Вместе с тем, мы принимали во внимание известный факт, что величина АРЭ, отражающая основные принципы адренореактивности разных клеток, дает адекватное представление об активности симпато-адреналовой системы (САС) (Колобова Е.В. и др., 1996; Пономаренко В.А., Лапа В.В., 1997; Стрюк Р.И., Длусская И.Г., 2003; Турищева А.П., 2005; Циркин В.И., Громова М.А., 2008; Багаутдинова Р.Ш., 2010). Это позволяет по величине АРЭ объективно судить о системных реакциях организма в ответ на изменение функциональной активности САС (Стрюк Р.И., 2003) и использовать ее в качестве интегрального критерия состояния организма при его адаптации к физическим и умственным нагрузкам

3

Адренореактивность эритроцитов (АРЭ) определяли по СОЭ-зависимой реакции в присутствии адреналина (в конечном разведении 10"14 - 10"5 г/мл). В соответствии с предложенной нами методикой (патент РФ №2471189) рассчитывали среднюю величину отклонений СОЭ от исходного значения; направленность сдвигов оценивали положительными знаками при понижении СОЭ (антиагрегационный тип АРЭ), отрицательными - при повышении (агрегационный тип АРЭ). Влияние неселективного блокатора ß-адренорецепторов пропранолола, предварительно вносимого в пробы крови тех же людей (в концентрации 10"6 моль/л), учитывали для каждой концентрации адреналина (ß-адренореактивность - БАР).

Группы крови по системе ABO определяли по реакции агглютинации с использованием стандартных сывороток I(ab), 11(b), Ш(а). Резус-фактор оценивали по реакции агглютинации с помощью моноклонального реагента (Цоликлон анти-D Супер). Показатели коагулограммы: протромбиновый индекс, активированное частичное (парциальное) тромбопластиновое время и концентрацию фибриногена анализировали на двухканальном автоматизированном анализаторе свертывания АСКа 2-01- «Астра» - ООО, НПЦ (Уфа) с помощью техпластин-теста.

Физическую выносливость оценивали по кардио-респираторному индексу (в модификации H.H. Самко); деятельность сердечно-сосудистой системы (ССС) -по диастолическому давлению (ДАД), частоте сердечных сокращений (ЧСС), систолическому объему крови. Рассчитывали показатель, характеризующий адаптационные возможности ССС - коэффициент выносливости.

Психоэмоциональное состояние тех же студентов оценивали путем тестирования. Уровень личностной и ситуативной тревожности определяли с помощью опросника Спилберга. Личностную шкалу проявления тревоги оценивали по опроснику Дж. Тейлора.

Статистическую обработку результатов проводили с помощью программного обеспечения «Statistica 5.5 for Windows» методами факторного и регрессионного анализа.

Блокирующее действие ГШ более выражено у лиц с III (В) группой крови (81%) и с Rh+ групповой принадлежностью (76%).

4. Взаимосвязи между гемостатическими показателями и реактивностью эритроцитов в присутствии агониста и антагониста имеют сложный характер, при низких значениях АЧТВ и концентрации фибриногена обнаруживается линейная зависимость, при значениях, укладывающихся в границы нормы и выше, эти взаимосвязи утрачиваются.

5. По мере возрастания физической выносливости организма АРЭ увеличивается (положительные значения). Агрегационный тип АРЭ имеет 75% лиц с низкой физической выносливостью, 30% - с высокой. Ухудшение реологических характеристик эритроцитов (снижение АРЭ) сопровождается повышением периферического сопротивления сосудов.

6. Низкие значения уровня тревожности (ЛШПТ, РТ, JIT) свойственны обследуемым с ареактивным типом АРЭ. Пропранолол снимает эффекты, вызванные адреналином, как при повышенном, так и при пониженном уровне АРЭ.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Хазипова И.Р. Взаимосвязи адренореактивности эритроцитов с некоторыми макро- и микрореологическими параметрами крови у здоровых людей / Хазипова И.Р., Шамратова В.Г. // Вестник Башкирского университета. - 2011. -Т.6. -№4.-С. 1219-1222.

2. Хазипова И.Р. Взаимоотношения показателей гемостаза и реологии крови при их различном уровне / Хазипова И.Р., Багаутдинова Р.Ш., Шамратова В.Г. // Вестник Челябинского государственного педагогического университета. -2011.-№10.-С. 312-318.

3. Хазипова И.Р. Связи адренореактивности эритроцитов с состоянием кислородтранспортной системы организма и физической выносливостью

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хазипова, Инна Рамилевна, Уфа

ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

Хазипова Инна Рамилевна

ОСОБЕННОСТИ АДРЕНОРЕАКТИВНОСТИ ЭРИТРОЦИТОВ У СТУДЕНТОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УРОВНЯ ФИЗИЧЕСКОЙ ВЫНОСЛИВОСТИ И ПСИХОЭМОЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ

03.03.01 - физиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Шамратова В.Г.

УФА-2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.........................................................................................4

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.........................................................8

1.1. Адренорецепторы, строение, механизм действия.................................................8

1.2. Адренореактивность эритроцитов.......................................................16

1.3. Влияние физических и психоэмоциональных нагрузок на показатели гемодинамики и состояние красной крови..........................................................26

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ........................38

2.1. Характеристика групп обследуемых...................................................38

2.2. Методики исследований..................................................................39

2.2.1. Методы определения гематологических параметров и гистограмм распределения.............................................................................39

2.2.2. Определение адренореактивности эритроцитов...........................40

2.2.3. Определение осмотической резистентности эритроцитов...............41

2.2.4. Определение основных показателей гемостаза............................42

2.2.5 Определение группы крови системы ABO....................................47

2.2.6.Определение группы крови по системе резус..............................48

2.2.7. Определение показателей деятельности сердечнососудистой

системы....................................................................................48

2.2.8.Оценка психоэмоционального состояния.................................51

2.2.9. Методы статистической обработки.......................................51

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.............................................56

3.1. Особенности влияния агониста и антагониста адренорецепторов на СОЭ-зависимую реакцию эритроцитов..........................................56

3.2. Взаимосвязи адренореактивности эритроцитов с их морфо-функциональными характеристиками и особенностями популяционного состава......................................................................................63

3.3. Влияние антигенных детерминант и некоторых гемостатических показателей на величину АРЭ.........................................................69

3.4. Связи адренореактивности эритроцитов с показателями гемодинамики и физической выносливостью у студентов.........................................77

3.5. Влияние психоэмоционального состояния и особенности вегетативного статуса на адренореактивность эритроцитов.......................................82

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ............................................92

ВЫВОДЫ.......................................................................................106

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.................................................................108

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ...................................110

ВВЕДЕНИЕ

Адренореактивность эритроцитов (АРЭ) - важнейший показатель, характеризующий реакцию клеток на воздействие адреноактивных веществ. Феномен адренергической реакции эритроцитов известен достаточно давно, однако ее механизмы и значение изучены, прежде всего, на примере блокаторов адренорецепторов (Муравьев A.B., 2005; Гиляревский С.Р., 2006), тогда как эффекты непосредственного влияния самого адреналина на функциональные свойства эритроцитов освещены в значительно меньшей степени. Зачастую результаты исследований противоречивы или свидетельствуют о неоднозначных по характеру и выраженности сдвигах АРЭ. Так, существуют сведения о разнонаправленном действии на электроповерхностные свойства эритроцитов (Ахунова А.Р., 1998; Шамратова В.Г., 2002), на кинетику кислотного гемолиза (Иванов В.И., Голенда И.Л., 1996), агрегацию клеток (Tuvia S., 1999; Hilario S., 1999; Knowles D.W., 1999; Муравьев A.B.,2003; Муравьев A.B., 2005). Поэтому актуальной остается проблема оценки ответной реакции эритроцита на воздействие адренергических веществ и ее механизмов. Исходя из предположения, что адренореактивность определяется не только типом рецепторов, их количеством и активностью, но и свойствами, а также составом циркулирующих клеток, мы акцентировали свое внимание на изучении связей АРЭ с морфо-функциональными характеристиками эритроцитов и особенностями их популяций.

Вместе с тем, мы принимали во внимание известный факт, что величина АРЭ, отражающая основные принципы адренореактивности разных клеток, дает адекватное представление об активности симпато-адреналовой системы (САС) (Колобова Е.В. и др.,1996; Пономаренко В.А., Лапа В.В.,1997; Стрюк Р.И., Длусская И.Г.,2003; Турищева А.П., 2005; Циркин В.И., Громова М.А., 2008; Багаутдинова Р.Ш., 2010). Это позволяет по величине АРЭ объективно судить о системных реакциях организма в ответ на изменение функциональной активности САС (Стрюк Р.И., 2003) и использовать ее в качестве интегрального критерия состояния организма при его адаптации к физическим и умственным нагрузкам

(Ferguson et al., 2007). В связи с этим изучение связей АРЭ с физической выносливостью организма показателями гемодинамики и кислородтранспортной системы крови может иметь не только теоретическое, но и прикладное значение.

Особый интерес представляет определение АРЭ у студентов, организм которых в силу специфических условий труда и быта, систематических умственных и психоэмоциональных нагрузок испытывает напряжение компенсаторно-приспособительных процессов. АРЭ, как информативный показатель адренореактивности организма, может являться объективным количественным критерием психоэмоционального состояния студентов.

Исходя из вышеизложенного, целью нашего исследования является: анализ взаимосвязей адренореактивности эритроцитов с основными морфо-функциональными показателями клеток красной крови, уровнем физической выносливости и психоэмоциональным статусом студентов в начальный и заключительный периоды обучения в вузе.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи исследования:

1. Определить адренореактивность эритроцитов, индуцированную действием адреноактивных веществ (адреналина, блокатора |3-адренорецепторов -пропранолола (1Ш)), выявить направленность и выраженность реакции организма студентов на различных этапах обучения.

2. Установить характер взаимосвязей основных морфо-функциональных характеристик эритроцитов и особенностей состава их популяции с величинами адренореактивности. Оценить влияние антигенных детерминант групп крови системы ABO и резус-фактора на величину адренореактивности эритроцитов.

3. Определить связи АРЭ с основными гемостатическими показателями (активированным частичным (парциальным) тромбопластиновым временем (АЧТВ), протромбиновым индексом (ПТИ), концентрацией фибриногена), параметрами гемодинамики и функциональных резервов кровообращения, а также кардио-респираторным индексом (КРИС).

4. Оценить связи адренореактивности эритроцитов с психоэмоциональным состоянием студентов, оцениваемым по уровню тревожности.

Научная новизна исследования. Впервые установлено, что СОЭ-зависимая реакция эритроцитов на адреналин зависит от их размеров, насыщенности гемоглобином, а также от степени гетерогенности популяции и соотношения в ней долей клеток с различными свойствами. Выявлено, что пропранолол, ингибируя Р-адренорецепторы, снижает адренореактивность эритроцитов, независимо от направленности действия на клетки адреналина.

Обнаружены особенности СОЭ-зависимой реакции клеток на агонист и антагонист адренорецепторов у обладателей различных антигенных детерминант групп крови. Показано наличие нелинейных связей между адренореактивностью эритроцитов и основными показателями гемостаза (активированным частичным (парциальным) тромбопластиновым временем (АЧТВ), протромбиновым индексом (ПТИ), концентрацией фибриногена).

Впервые установлена зависимость между АРЭ и физической выносливостью организма, оцениваемой по величине кардио-респираторного индекса. Выявлен характер влияния на адренореактивность эритроцитов психоэмоционального состояния студентов.

Теоретическая и практическая значимость работы. На базе

статистического анализа взаимосвязей между АРЭ и морфо-функциональными характеристиками эритроцитов, составом их популяции установлены закономерности реакций клеток на адреналин и блокатор (3-адренорецепторов - пропранолол.

Показана прогностическая роль адренореактивности эритроцитов (АРЭ) в условиях психоэмоционального напряжения. Предлагаемый метод

количественной регистрации и оценки АРЭ (патент РФ № 2471189) может использоваться для прогнозирования стрессоустойчивости организма с целью предупреждения срыва в гемостатическом потенциале у контингента лиц, деятельность которых сопровождается активизацией симпато-адреналовой системы и выходом в кровь повышенных концентраций адреналина.

Использование такого подхода может оказаться полезным для спортсменов, участвующих в спортивных состязаниях, и студентов, сдающих экзамены. Количественная оценка выраженности реакции на действие in vitro блокатора ß-адренорецепторов позволяет прогнозировать лечебный эффект ингибиторов у людей с заболеваниями сердечно-сосудистой системы. Данные о связи показателей гемодинамики и физической выносливости с величиной АРЭ могут быть использованы в практике спортивной медицины. Данная методика внедрена и активно используется в научных работах студентов и аспирантов кафедры генетики БГПУ им. М. Акмуллы.

Положения, выносимые на защиту.

1. Наиболее выраженной адренергической реакцией по отношению к адреналину и пропранололу обладают эритроциты основной популяции (зрелые клетки). Под влиянием адреналина усиливается агрегация клеток, размеры и насыщенность гемоглобином которых выходят за границы нормы, пропранолол, как правило, снимает это действие. К концу процесса обучения в вузе (при достижении 22-летнего возраста) реактивность эритроцитов к воздействию агониста и антагониста снижается, свидетельствуя о развитии десенситизации.

2. На СОЭ-зависимую реактивность влияют антигенные детерминанты: обладатели IV (AB) и Rh+ групп крови имеют наиболее выраженную антиагрегационную реакцию; обладатели I (0) и Rh" групп крови менее восприимчивы к действию пропранолола (ПП). Взаимоотношения гемостатических и эритроцитарных параметров крови в диапазоне их низких значений описываются линейной зависимостью, при повышении уровня обоих показателей связи между ними утрачиваются.

3. Возрастание физической выносливости организма, оцениваемой по величине КРИС, и уменьшение уровня тревожности у студентов сопровождается снижением реактивности эритроцитов по отношению к адреналину.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.2. Адренорецепторы, строение, механизм действия

Еще в работах Кеннона подчеркивалось адаптивное значение выделения в кровь млекопитающих адреналина и норадреналина при различных стрессовых и эмоциональных состояниях (Суворов Н.Ф., 1978). Роль адреналина заключается в формировании местных механизмов регуляции, адаптирующих региональные обменные процессы в соответствие с целостными реакциями организма (Siems W.C., 2000). Проанализировав на разных тканях действие структурно близких катехоламинов, R.P. Ahlquist (1966) сделал вывод, о том, что их влияние связано с двумя типами рецепторов: а и ß.

Выделяют следующие подтипы рецепторов, различающиеся по:

• интенсивности реакции на природные и синтетические агонисты;

• степени их блокирования отдельными синтетическими антагонистами;

• механизму внутриклеточного действия (активация или ингибирование аденилатциклазной системы и Са++ - каналов).

С использованием этих критериев были выделены 4 подтипа адренорецепторов: аг, а2 -, ßr, ß2 (Sager G., 1985; Sundquist J., 1992; Lefkowitz R.J.,1995; Horga J.F., 2000). Также имеются сведения о ß3-aflpeHope4enTopax, которые локализованы в мембранах жировых клеток и ответственны за регуляцию метаболизма липидов (Сергеев П. В. и др., 1999).

Пресинаптические а2- и ß2 адренорецепторы контролируют

высвобождение норадреналина (уменьшение при стимуляции а2- и увеличение при стимуляции ß2 -адренорецепторов). Постсинаптические адренорецепторы всех 4 подтипов расположены в мембранах клеток-мишеней и выполняют эффекторные функции. ß2 - димер с молекулярной массой 110-120 тысяч Д, мономеры соединены дисульфидной связью. Молекула ß2 структурно гомологична, но чаще представлена мономером молекулярной массой 60-70 тысяч Д. В каждом мономере имеется как участок взаимодействия с ß-адренергическими лигандами, так и домен сопряжения с гуаниннуклеотидсвязывающим белком (N-белком).

Катехоламины увеличивают потребление кислорода организмом, органами и клетками (Beeker J., 1970; Stone Е.А. 1975). В основе калоригенного эффекта лежит как вторичная, так и первичная стимуляция окислительной функции митохондрий, включая активизацию окислительных ферментов, работы дыхательной цепи. В организме эти эффекты реализуются через Р-адренорецепторы, на уровне органов и клеток подключаются al-рецепторы. Катехоламины вызывают распад полимеров до мономеров через адренорецепторы: 01 - липолиз, |32 - гликогенолиз в мышцах, al и |3 -гликогенолиз в печени, al и (32 - реализуют глюконеогенез (Кулинский В.И., Ольховский И.А., 1992).

Норадреналин приводит к возбуждению a-адренорепепторов, в результате чего происходит сужение сосудов и повышение артериального давления. Возбуждение Р-адренорецепторов моделируется преимущественно адреналином и ведет к расширению бронхов - бронходилатации. Особенно выражено действие адреналина на бронхи, если они находятся в спазме, то есть при бронхоспазме. Адреналин вызывает повышение тонуса миокарда, учащение сердечного ритма, стимуляцию вазодилатации и секреции ренина. В результате увеличивается ударный и минутный объемы. Это сопровождается повышением метаболизма в миокарде и увеличением потребления кислорода им, снижается эффективность работы сердца. Сердце работает неэкономно, КПД становится низким. Кроме того, адреналин уменьшает секрецию желез трахеобронхиального дерева (особенно сильно за счет сужения сосудов слизистой оболочки бронхов). С р2-рецепцией связано расширение под действием адреналина коронарных, легочных сосудов, сосудов скелетных мышц, мозга

Очень важным оказался тот факт, что а2- и (32 - адренорецепторы присутствуют на мембранах клеток крови: лейкоцитах, тромбоцитах, эритроцитах. Эти адренорецепторы не имеют отношения к синапсам и иннервации, но чутко реагируют на изменение содержания катехоламинов (Rauczik R. et al., 1988; Алексеева Е. А. и др., 1989; Коркушко О. В. и др., 1989;

Gonzalez О. et al., 1998; Horga J. F. et al., 2000; Макшанова Г.П., Устьянцева И.М., 2003; Трошкина H.А., 2007).

Адренорецепторы эритроцитов по строению и структуре не отличаются от адренорецепторов других клеток (Альберте Б. и др., 1994; Kalnina I., 2004). Адренорецепторы, играющие ведущую роль в сигнальной системе эритроцитов, распределены на мембране случайным образом (Ткаченко Б.И., 1994; Выборнова И.И., 1997; Hilario S. et al., 1999; Стародубцев M.H., 2007).

Адренорецепторы - конформационно лабильные структуры. Их способность специфически связывать лиганды и трансформировать полученный сигнал зависит от присутствия или отсутствия одно- и двухвалентных ионов, циклических нуклеотидов и других низкомолекулярных соединений. Кроме того, адренорецепторы являются также динамическими структурами. Число адренорецепторов одного класса, соотношение между классами и подклассами, сопряжение адренорецепторов с определяющими их функциональную активность ферментами и другими регуляторными структурами в клетках могут меняться в процессе дифференцировки ткани, а также при изменении гормонального фона и воздействии различных физиологических и патологических факторов (Дж. Ливи, 1979; Сергеев П.В., Шимановский Н.Л., 1987).

а- и Р-адренорецепторы сопряжены с аденилатциклазной системой. Гормоны, связывающиеся с Р - рецепторами, активируют аденилатциклазу, а гормоны, ассоциированные с а - рецепторами, ингибируют ее. У эукариотических организмов связь между рецептором и аденилатциклазой осуществляется через ГТФ-зависимые белки (G-белки) (Косицкий Г.И., 1985; Katz A. et al., 1992; Альберте Б. и др., 1994; Ткачук В.А., Авакян А.Э., 2003). Когда G-белок активируется комплексом гормон-рецептор, он одновременно связывает молекулу ГТФ, после чего и приобретает возможность либо ингибировать (G¡), либо активировать (Gs) аденилатциклазу. При этом эффект сохраняется, пока цела молекула ГТФ, и исчезает при гидролизе ее в ГДФ.

Функция Gs -белка зависит от его субъединичной структуры. В его состав входят три полипептида: a-цепь (Gsa), которая связывает ГТФ и активирует

аденилатциклазу, и прочный комплекс 0 - цепи и у-цепи, заякоривающий Gs на внутренней стороне цитоплазматической мембраны. В своей неактивной форме Gs существует как тример, с а - цепью которого связана ГДФ. При активации рецептора ГДФ меняется