Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная экология голубей

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология голубей"

?Го 0,1

На правах рукописи

'>.; -.Г и*-.'-;

НЕДОСЕКИН Василий Юрьевич

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ГОЛУБЕЙ (на примере ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ)

Специальность 03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена в Московском педагогическом государственном университете на кафедре зоологии и экологии.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор КОНСТАНТИНОВ В.М.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ГАБУЗОВ О.С.

кандидат биологических наук, доцент ВАХРУШЕВ АА.

Ведущая организация: Липецкий государственный педагогический институт.

Защита состоится "./.А.." г. в ..£(2. часов на

заседании Диссертационного Совета К 053.01.10 в Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129243, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, биолого-химический факультет МПГУ, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119435, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан

.¿г*

1998 год

Ученый секретарь

Диссертационного Совета Г^ 0 ШАТАЛОВА С.П.

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Изучение взаимоотношений экологически и систематически близких видов животных при симпатрии, выявление их экологических особенностей, приводящих к выработке механизмов разделения экологических ниш представляет собой одну из важных и интересных проблем современной экологии.

Голубеобразные являются одними из удобных моделей для решения этой проблемы, так как среди них есть оседлые и мигранты, лесные и синантролные, открыто - и закрытогнез-дящиеся виды. Широкое распространение, высокая численность, экологическая пластичность и зерноядность голубей определяют их важную роль в естественных природных и антропогенных сообществах. Все это обусловило интерес исследователей к этой группе птиц. Большое число работ орнитологов посвящено изучению отдельных сторон биологии разных видов голубей (Богданов, 1881; Мекленбурцев, 1951; Ларионов, 1958; Котов, 1974 а,б,в; Доржиев, 1980, 1991; Пече-нев, 1984 а, б, в, 1986; Штраух, 1989; Велик, 1993; Goodwin, 1967; Makatsch, 1976; Bozsko, 1984 и мн. др.). Однако среди них мало обобщающих и сравнительно-экологических исследований. Слабая изученность голубеобразных птиц, в том числе в центральной части России отмечается в последних сводках (Котов, 1993; Кошелев, 1993; Приклонский, 1993).

Таким образом, изучение экологических особенностей голубей в современных условиях представляет значительный теоретический и практический интерес.

Цель и задачи исследования. Целью исследования было сравнительное изучение экологии голубеобразных птиц Центрального Черноземья. При этом решались следующие конкретные задачи:

1. Изучить динамику численности и биотопическое размещение в гнездовой и послегнездовой периоды;

2. Выяснить и сопоставить особенности размножения разных видов голубеобразных;

3. Оценить плодовитость и успешность размножения пяти видов голубей в разных условиях;

4. Выявить особенности межвидовых и внутривидовых отношений.

Научная новизна. Впервые представлен материал по биотопическому распределению, многолетней и сезонной динамике численности, успешности размножения голубей в ландшафтах с разной степенью антропогенной нарушенности. Впервые для центральной части Европейской России статистически охарактеризованы основные этапы цикла размноже-

ния. Установлены межвидовые различия внутрикладковой изменчивости основных ооморфологических параметров в зависимости от типа гнездования и биотопической приуроченности, a lia внутривидовом уровне - стабилизация изменчивости этих параметров за счет разнонаправленности воздействия внутренних и внешних факторов. Отмечена зависимость успешности размножения голубей от степени гнездового консерватизма, хищничества и беспокойства. Статистическая обработка многих экологических параметров голубей в сравнительном плане, проведенная в настоящем исследовании, ранее в подобных работах не применялась.

Практическое значение работы. Результаты работы могут быть использованы при разработке мероприятий по охране редких видов, регулировании численности массовых си-нантропных птиц, преподавании биологических дисциплин в вузах. Результаты исследования были использованы при составлении учебного пособия "Позвоночные животные Липецкой области" (Недосекин и др., 1996), а также - "Красной книги Липецкой области" (Александров и др., 1997).

Апробация работы. Основное содержание работы докладывалось и обсуждалось на конференциях по итогам научно-практической работы биолого-химического факультета Липецкого педагогического института в 1984 г., кафедре медицинской и теоретической зоологии биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета в 1988, 1995, 1997 гг., на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета в 1995, 1997 гг.; X Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991); III областной научно-практической конференции (Липецк, 1994); научной конференции, посвященной 60-летию ЦентральноЧерноземного заповедника (Центрально-Черноземный гос. заповедник, 1995! ; первой региональной конференции "Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры" (Липецк, 1996); научно-практической конференции, посвященной 70-летию Воронежского биосферного государственного заповедника (ВВГЗ, 1997).

По результатам исследования опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав и выводов, содержит 47 таблиц, 8 рисунков. Общий объем диссертации 207 страниц машинописного текста, из них 151 страница основного текста. Список литературы включает 513 наименований, из них - 107 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материал и методика

Исследования проводились в 1980-1996 гг. в пределах Центрально-Черноземного региона. Стационарные работы велись на территории Липецкой области в естественных и антропогенных ландшафтах востока Среднерусской возвышенности. Помимо стационарных работ экспедициями были охвачены Липецкая, Воронежская, Тамбовская и Курская области.

Численность птиц определяли маршрутным методом с фиксированной полосой обнаружения и на площадках размером 0.1 - 200 га в островных лесах и лесных биотопах ленточного типа. В крупных лесных массивах протяженность маршрутов составляла 5-15 км. В населенных пунктах птиц учитывали на постоянных и переменных маршрутах (Луговой, Майхрук, 1974). Выполнено более 300 км маршрутных учетов, а учетами на площадках обследовано более 1900 га. Кроме того, осуществлено около 8000 км автомобильных учетов и ИЗО км - с лодки.

' Репродуктивный успех вычисляли лишь для тех гнезд, судьба которых была прослежена от откладки яиц до вылета птенцов. Анализ проводился по следующим параметрам. 1. Успешность размножения - доля вылетевших птенцов от числа отложенных яиц в %%. 2. Успешность гнездования - доля гнезд, из которых вылетели птенцы, к общему числу обитаемых гнезд в %%. 3. Эффективность размножения (величина выводка) - а) количество слетков на 1 пару, приступавшую к размножению; б) количество слетков на 1 успешно отгнез-дившуюся пару; 4. Успешность размножения пар, получивших потомство - доля вылетевших птенцов от числа отложенных яиц в гнездах с благоприятным исходом гнездования.

Для всех видов устанавливали сроки и продолжительность основных периодов цикла размножения: начала брачной активности, выбора места гнездования, строительства гнезда, откладки яиц, насиживания, выкармливания птенцов.

Для определения степени постоянства использования птицами мест гнездования контролировали занятие голубями старых гнездовых территорий и мест гнездования. При этом измеряли расстояние от места прошлогоднего до нового гнезда ("сопряженная" пара гнезд), учитывали использование птицами старого гнезда в последующих циклах размножения. В этом аспекте проанализированы данные по 7 9 гнездам вяхиря и 62 - кольчатой горлицы.

За годы исследований промерено 55 гнезд вяхиря, 34 -сизого голубя, 36 - кольчатой горлицы и 32 - обыкновенной горлицы. Число гнезд с установленной величиной кладки со-

ставило для всех видов 297, с величиной выводка 236, с выясненным итогом гнездования 24 7. Общее число измеренных яиц - 436. За гнездами в общей сложности проведено 212 часов наблюдений. При изучении полиморфизма была проанализирована окраска 1272 сизых голубей, пойманных на 4 разных территориях. Пол определяли путем вскрытия у 583 особей. Корреляцию окраски поясничного пятна с морфотипом голубей выявляли у 313 птиц. Кроме того, изучали связи метрических параметров сизых голубей с типом кормодобывания. В работе также были использованы материалы, любезно предоставленные в распоряжение автору С.М.Климовым, B.C.Сарычевым, А.В.Абрамовым, А.И.Землянухиным, В.А.Мар-голиным, В.И.Мироновым, A.A.Корольковым, П.Д.Венгеровым, А.Ю.Соколовым. Основные характеристики климата написаны на основе данных метеопоста заповедника "Галичья гора", отраженных в книгах Летописи природы за 1980-1996 гг.

Статистическая компьютерная обработка полученных материалов осуществлялась на основе общепринятых методов (Ивантер, 1979; Лакин, 1990) в пакете STADIA 4.10.

Глава 2. Экологические условия обитания птиц Центрального Черноземья

На основе литературных сведений (Центральные Черноземные области, 1952; Физико-географическое районирование центрально-черноземных областей, 1961; Камышев, Хмелев, 197 6; Окско-Донское плоскоместье, 1976; Среднерусское Бе-логорье, 1985; Долинно-речные ландшафты Среднерусской лесостепи, 1990; Экология реликтовых ландшафтов Среднерусской лесостепи, 1994 и др.) дана характеристика природных условий района исследований.

Для Центрального Черноземья, расположенного в южной половине Восточно-Европейской равнины, характерно мозаичное сочетание различных растительных группировок, а в результате антропогенной трансформации ландшафтов на протяжении последних 8 веков в них произошли качественные и количественные изменения.

В результате прямого и косвенного антропогенного влияния природные условия региона оказались благоприятны для обитания всех видов голубей, за исключением клинтуха.

Глава 3. Сравнительный анализ экологии голубей

Приводятся подробные сведения по распространению, территориальному размещению, срокам размножения, особенностям гнездостроения, числе репродуктивных циклов и величине кладок, морфологии яиц, плодовитости 5 видов голубей в

местообитаниях, с разной степенью антропогенной нарушен-ности.

Распространение. На исследованной территории в распространении голубей прослеживаются следующие географические и биотопические особенности. Установлено, что сизый голубь и кольчатая горлица распространены в Центральном Черноземье повсеместно и относительно равномерно. Плотность населения составляет 7.3-45.9 пар/кв.км. В крупных населенных пунктах по антропогенно-трансформированным территориям плотность населения этих видов достигает максимальных показателей (9.6-56.3 пар/кв.км). Вяхирь, клинтух и обыкновенная горлица распространены мозаично и неравномерно. Это связано с распространением, площадью, возрастом и типом лесных биотопов.

В центральных частях региона основными местообитаниями вяхиря служат молодые и средневозрастные лесополосы, участки естественных ивняков и островные леса, клинтуха -труднодоступные для человека участки старых лесов, а обыкновенной горлицы - островные леса сложной ярусной структуры. Плотность населения этих видов соответственно составляет 1.3-11.8 пар/кв.км, 0.1-0.8 пар/кв.км, 0.4-13.4 пар/кв.км. Микробиотопические различия в распространении лесных и синантропных видов голубей во многом зависят от расположения кормовых стаций.

Территориальное размещение и степень гнездового консерватизма .

Для голубей, гнездящихся в Центрально-Черноземном регионе, характерна высокая степень многолетнего использования одной и той же гнездовой территории (до 80% пар повторно используют старые гнезда). У лесных видов гнездовой консерватизм отмечен у клинтуха и вяхиря. Синантроп-ные виды более консервативны в этом плане и степень их связи с индивидуальным участком зависит от успешности гнездования. Характер многолетнего использования гнездовых территорий не одинаков у разных видов голубей. Например, вяхири более чем в 50% случаев строят гнезда на расстоянии до 50 м от прошлогодних, а кольчатые горлицы -более чем в 80%. Влияние факторов хищничества и антропогенного беспокойства вызывает изменение участков обитания и высоты размещения гнезд, а долговременный пресс хищников снижает степень территориального консерватизма лесных видов и, приводит к смене местообитаний.

Вместе с тем успешное гнездование усиливает "кратность" использования одних и тех же территориальных участков .

Учитывая возрастание степени устойчивости связей с гнездовой территорией, можно выстроить следующий ряд:

обыкновенная горлица - вяхирь - кольчатая горлица - сизый голубь - клинтух.

Сроки размножения и факторы их определяющие. Размножение голубей в Центральном Черноземье начинается в январе-апреле (род Columba), в апреле-мае (род Streptopelia) и сильно растянут. Это связано с наличием у них нескольких кладок в один сезон и разного времени начала гнездования у разных пар. Продолжительность одного цикла размножения у синантролных видов голубей составляет около 2 (сезона -5.5-8), а у лесных - 2.5 (сезона - 4-5.5) месяца.

У синантропных видов, при сравнении с лесными отмечена высокая вариабельность сроков и продолжительности основных этапов цикла размножения (размах вариации составляет 3-17%) . Анализ данных по критерию Стьюдента показывает, что статистически достоверные различия средних значений признаков проявляются на этапах: строительства гнезда - у вяхиря и обыкновенной горлицы; насиживания кладки - у представителей рода Columba; возраста вылета птенцов - у всех видов (t=2.71-16.67 , при Р=0 или <0.001).

Наряду с этим, такие параметры циклов размножения, как продолжительность периодов массовых кладок, вылупле-ния и вылета птенцов - более консервативны (CV колеблется в пределах 2-3%). Известно также, что реализация основных этапов цикла размножения в оптимальные сроки выгодна для популяций птиц и в конечном счете должна обеспечивать повышение их жизнеспособности.

На сроки размножения влияют возраст птиц, температура, обилие корма, конкретные условия обитания: гнездование в разных типах населенных пунктов, хищничество и антропогенные воздействия (Дементьев, 1940; Михеев, 1960; Доржи-ев, 1979, 1991; Ангальт, 1986, 1989; Шураков и др., 1989; Herroelen, 1992; Perrins, 1970 и др.). Действие этих факторов, как правило, носит локальный характер. При их воздействии происходит нарушение экологических связей как на внутривидовом, так и на популяционном уровнях, которое, в свою очередь, вызывает дестабилизацию стадий репродуктивного цикла.

Особенности гнездостроения и структура гнездовых поселений. При изучении гнездовой жизни установлено, что размерные параметры гнезд голубей сильно варьируют (размах изменчивости для диаметра гнезда составляет 13.0-16%, для диаметра лотка - 11-30%, для высоты гнезда - 19-42%, для глубины лотка - 28-60%) и зависят от конкретных условий места и времени.

Продолжительность выбора гнездового участка у размножающихся голубей занимает 1-7 суток (в среднем 1.4-1.8 суток). Продолжительность строительства гнезда занимает

3-10 суток (в среднем у лесных видов 6.3 9±0.17, а у си-нантропных - 6.77±0.27 суток; 0/=12.50-32.02%).

Статистически достоверно значимые различия в расположении гнезд по высоте наблюдаются в разных по степени антропогенной нарушенности ландшафтах лишь у лесных видов голубей.

У древесногнездящихся видов голубей (за исключением кольчатой горлицы) не отмечается изменения спектра древе-сно-кустарниковых пород в зависимости от степени антропогенной нарушенности ландшафта (рис. 1).

Вяхирь Обыкповенн Кольчатая ая горлица горлица

1 1 слабо измененный

ландшафт Е£2Э сильно измененный

ландшафт --»--слабо гоменный ландшафт

—■— спльпо гоменный ландшафт

Рис. 1. Заселяемость различных деревьев и кустарников разными видами голубей в зависимости от степени антропогенной нарушенности ландшафта. Центральное Черноземье, 1980-1996 гг.

Конкретное местоположение гнезда во многом зависит от микробиотопических условий (Михеев, 1960), которые особенно резко меняются в зависимости от сезона года у оседлых и рано прилетающих видов (Козлов, 197 6; Доржиев, 1991).

Каких-либо особенностей гнездования голубей в том или ином типе поселений в зависимости от степени антропогенной трансформации ландшафтов в Центральном Черноземье не обнаружено.

Размер индивидуальных участков колеблется у разных видов и составляет от 2-3 м2 у сизого голубя до 100 м2 и более - у остальных видов. Изменение площади гнездовых участков у голубей наблюдалось при гнездовании в разных типах поселений. Отмечено, что при переходе от одиночно-семейного к полуколониальному гнездованию, например, у кольчатой горлицы индивидуальные участки сокращаются в 38 раз.

Существование разных типов поселений у одного и того же вида голубей, вероятно, повышает жизнеспособность его популяций и может рассматриваться как пример экологической пластичности и одну из адаптивных особенностей исследуемых видов.

Число репродуктивных циклов, величина кладок и факторы их определяющие.

В литературе указывается на существование у голубей в один и тот же сезон размножения - от 1 до 7 репродуктивных циклов (Котов, 1978; Ангальт, 1982; Вахрушев, Зюзин, 1989; Mokel, 1992; Wittenberg, 1980 и др.).

В Центральном Черноземье лесные виды голубей успешно выводят птенцов 2 раза, а синантропные - до 4 раз за один сезон.

Вяхирь. Отмечено наличие у некоторых пар этого вида 2 кладок в один сезон, но все же основная популяция видимо успевает вывести потомство только один раз. Однако, из-за высокой гибели первых кладок очень часты повторные.

Клинтух. Обнаружение гнезд с кладками в апреле-мае и в июле позволяют предположить наличие у клинтуха нескольких репродуктивных циклов в один сезон размножения. Установить повторное размножение у меченых особей не удалось.

Сизый голубь. У некоторых пар этого вида наблюдается 3 (п=11) или даже 4 (п=1) кладки в один и тот же сезон размножения.

Кольчатая горлица. Кольчатая горлица имеет в норме две кладки и лишь отдельные пары размножаются трижды за один и тот же сезон.

Обыкновенная горлица. В Центральном Черноземье предполагается наличие у этого вида 2 кладок за сезон (Барабаш-Никифоров, Семаго, 1963). Наши наблюдения подтверждают это предположение находками гнезд в июле.

Наличие у некоторых голубей (малая горлица, сизый голубь, клинтух, вяхирь) нескольких репродуктивных циклов в один и тот же сезон приводит к повышению их плодовитости. Отмеченная у малой горлицы, сизого голубя, вяхиря, клинтуха интенсификация размножения, достигается путем перекрытия (от 9 до 16 дней) смежных репродуктивных циклов. В условиях Центрального Черноземья такая адаптация голубей к повышению репродуктивного успеха наблюдается у сизого голубя (п=4). Повышение плодовитости за счет этого явления происходит в ответ на снижение по разным причинам численности сизого голубя, а так же в реезультате улучшения кормовой базы.

В норме у голубеобразных птиц бывает строго определенная величина кладки, состоящая из 2 яиц и очень редко -из 1 или 4. В Центральном Черноземье у голубей величина

кладки незначительно варьирует, причем большее, но статистически не достоверное варьирование величины кладки наблюдается у вяхиря и сизого голубя. В районе исследований кладки с 1 яйцом находили у вяхиря и сизого голубя, а с 3 - только у сизого голубя. Отмеченные отклонения величины кладки от нормы во всех случаях являлись следствием воздействия разных, в том числе случайных факторов.

Морфология яиц. Яйца изученных видов голубей имеют овоидный тип, овальной и эллипсоидной модификаций (Климов, 1995).

В районе исследований у вяхиря, обыкновенной и кольчатой горлиц более 4 0% яиц имеют овальную модификацию формы, а у остальных видов - менее 40%. Возможными причинами различий формы яиц голубей могут быть возраст самок (Мянд, 1988; Нумеров и др., 1995), биотопическая изменчивость (Венгеров, Свиридов, 1989; Климов, 1997) и тип гнездования (Климов, 1997; Robertson, 1988) .

Из всех видов голубей Центрального Черноземья чаще всего удлиненные яйца встречаются у клинтуха, сизого голубя и кольчатой горлицы (40.44%, 35.96%, 36.50% соответственно) .

Зависимость изменений ооморфологических параметров птиц от воздействия эндогенных и экзогенных факторов хорошо разработаны и обобщены в диссертационном исследовании С.М.Климова (1997). Нами установлено, что вариабельность длины яйца у голубей Центрального Черноземья колеблется от 2.77% (сизый голубь) до 4.82% (вяхирь), диаметра яиц - от 2.59% (клинтух) до 3.86% (кольчатая горлица). Большие различия имеются в весовых параметрах (размах равен 4.07-10.62%). Меньше всего варьирует этот признак у клинтуха, а максимально - у сизого голубя.

Для голубей Центрального Черноземья характерны статистически значимо достоверные различия внутрикладковой изменчивости ооморфологических параметров в зависимости от способа гнездования (для длины яйца F=0.49-4.72, при Р<0.05-0.001 и веса яйца F=0.12-14.45, при РС0.05, где F-критерий Фишера) и биотопической приуроченности (для диаметра яйца F=1.53-1.85, при Р<0.05). Межкладковая зависимость вариабельности ооморфологических параметров имеет противоположную направленность, что определяет минимальный размах их изменчивости (от 0.07% до 0.76%). Успешность размножения голубей. Показатели репродуктивного успеха голубей разных экологических групп различны. Высокая успешность размножения за годы исследований отмечена у синантропных видов голубей, причем наибольшая эффективность наблюдается у сизого голубя (табл. 1).

Таблица 1.

Репродуктивный успех у голубей в Центральном Черноземье, 1980-1996 гг.

Показатели Вяхирь Сизый голубь Кольчатая горлица Обыкновенная горлица

Успешпость размножения, % 63.9/108 71.4/192 62.3 / 84 50.2/88

Успешность гнездования, % 66.7 / 54 81.7/96 69.1 / 42 61.4/44

Число слетков на 1 гнездящуюся пару 1.3 + 0.13/54 1.4 + 0.08/96 1.3 ±0.14/42 1.210.14/44

Примечание: в числителе дано значение показателя, в знаменателе - число данных.

Более высокая успешность размножения кольчатой горлицы и сизого голубя (62.3-71.4%) по сравнению с обыкновенной горлицей и вяхирем (50.2-63.9%) определяется меньшей гибелью кладок у синантропных, чем у лесных видов, при воздействии антропогенного беспокойства. В этих условиях успешность размножения у вяхиря и обыкновенной горлицы в 3 раза ниже, чем у сизого голубя и обыкновенной горлицы. Успешность гнездования древесногнездящихся видов (61.469.1%) также ниже, чем у гнездящегося в нишах сизого голубя (81.7%) и зависит от более высокого пресса' хищников в природных местообитаниях в сравнении с сильно измененными ландшафтами.

При расчете успешности размножения голубей только по гнездам с благоприятным итогом (исключая погибшие по различным причинам кладки и выводки) были получены следующие результаты (табл. 2).

Таблица 2.

Успешность размножения пар голубей, получивших

потомство

Виды Число гнезд Общее число отложенных яиц Общее число вылетевших птенцов Успешность размножения, %

Вяхирь 36 72 55 76.4

Сизый голубь 76 152 131 86.2

Кольчатая горлица 29 58 47 81.0

Обыкновенная горлица 28 56 39 69.6

Успешность размножения голубей в районах исследований колеблется в разные годы в пределах 4-25% у лесных и 1040% - у синантропных видов. Наименьшая успешность размножения отмечена у обыкновенной горлицы и объясняется более высокой плодовитостью у птиц, освоивших антропогенные ландшафты, чем у видов, населяющих естественные и'преоб-разованные территории. Основными причинами низкого'' репродуктивного успеха голубей в некоторые годы служат1 резкие изменения погодных условий и перемещение сроков размножения на неблагоприятные сезоны года, высокая плотность населения птиц и воздействие хищников.

Показано, что голуби достигают более высокого репродуктивного успеха разными путями. Лесные виды обеспечивают более высокую успешность размножения за счет изменения высоты расположения и размещения гнезд в наиболее защищенных от хищников, ветра и дождя участках крон деревьев и смены местообитаний. Синантропные виды - за счет-*увели-чения числа репродуктивных циклов и частичного их совмещения в один и тот же сезон размножения.

Эколого-фенетические особенности популяций голубей. Весьма существенно, что дополнительным показателем, отражающим фенетическую неустойчивость популяций птиц в трансформированных человеком ландшафтах, служит изменчивость окраски голубей. Классической моделью для изучения вариаций окраски оперения служат синантропные популяции сизого голубя. Материалы по полиморфизму окраски оперения сизых голубей Центрального Черноземья в сравнении с литературными данными представлены на рисунке 2.

Увеличение доли аберрантных особей в урбанизированных ландшафтах свидетельствует о возрастании степени гибридизации с домашними голубями и о возможном неблагополучии экологической обстановки. Данные по частотам встречаемости голубей различной окраски в некоторых пунктах Центрального Черноземья свидетельствуют о большей доли мела-нистов в крупных, чем в средних городах, а также об уменьшении доли сизо-чеканных особей с возрастанием степени урбанизации. Выяснено, что частота сизой ("дикой") морфы колеблется в пределах от 2,1% до 20,0%. Обнаруженные различия дополняют полученные ранее сведения о соотношении основных цветовых морф сизых голубей в направлении с севера на юг и преобладания доли меланистов в крупных промышленных.

Рис. 2. Встречаемость основных морф окраски сизых голубей в некоторых населенных пунктах России и Украины (наши исследования; Обухова, 1990 а; Обухова, Креславс-кий, 1984).

Глава 4. Биоденотические связи и практическое значение голубей.

Приводятся подробные сведения о численности и плотности населения отдельных видов, влиянии на них хищников, о питании, трофических связях и практическом значении голубей.

Трофические связи голубей и горлиц лесостепных меес-тообитаний характеризуются некоторыми особенностями. Для лесных видов голубей, в отличие от синантропных, характерно сезонное изменение основных мест кормежек, а в результате этого и изменение видового состава потребляемого корма.

В зависимости от тактики и стратегии кормодобывания синантропными голубями некоторые исследователи выделяют от 2 до 3 экологических групп: "летуны", "собиратели", "помоечники" (Березовиков, Щербаков, 1990; Ксенц и др., 1985, 1990). Морфологические различия в популяциях сизых голубей (Араловы, 1991) сельской и городской местностей в условиях Центрального Черноземья (рис.3) не проявляются из-за высокой частоты встречаемости гибридной морфы в популяциях сизых голубей.

Развитое сельское хозяйство и умеренная урбанизация в Центральном Черноземье оказались благоприятны для вяхиря.

сизого голубя, кольчатой горлицы, но негативно повлияли на клинтуха из-за изъятия фаутных деревьев и не оказали заметного воздействия на обыкновенную горлицу. Нарастание численности вяхиря, сизого голубя и кольчатой горлицы наблюдается от слабо преобразованных природных ландшафтов к полностью урбанизированным, а клинтуха и обыкновенной горлицы - напротив, от урбанизированных к природным ландшафтам.

Рис. 3. Изменчивость линейных параметров частей тела голубей, связанных с кормодобыванием.

Выводы:

1. Из 5 видов голубей Центрального Черноземья сизый голубь и кольчатая горлица распространены повсеместно по антропогенно-трансформированным ландшафтам. Распространение вяхиря, клинтуха и обыкновенной горлицы связано с лесными территориями и зависит от площади, возраста и типа лесных биотопов. Микробиотопические различия в распространении как лесных видов, так и синантропных зависят от расположения кормовых стаций.

2. У лесных и синантропных видов голубей установлены статистически достоверно значимые биотопические различия в сроках и продолжительности этапов репродуктивных циклов, в частности - времени выбора мест гнездования и строительства гнезда.

3. Лесные и синантропные виды голубей различаются по срокам начала размножения. Раньше всех (в феврале-марте) к гнездованию приступают сизый голубь и кольчатая горлица

в антропогенно-трансформированных ландшафтах. Лесные виды: в середине апреля-начале мая - клинтух и вяхирь, в начале-середине мая - обыкновенная горлица. Наличие 3-4 репродуктивных циклов в один сезон отмечено у сизого голубя и кольчатой горлицы. Явление перекрытия смежных репродуктивных циклов зафиксировано у сизого голубя.

4. Для популяций голубей характерна небольшая вариабельность линейных размеров яиц в кладке. Более высока изменчивость длины яйца у вяхиря, а низка - у сизого голубя; наибольшая изменчивость диаметра яйца отмечена у кольчатой горлицы и клинтуха.

5. У синантропных видов голубей по сравнению с лесными более высокие показатели репродуктивного успеха. В Центральном Черноземье по сравнению с' другими районами успешность размножения-- вяхиря, сизого голубя и кольчатой горлицы характеризуется более высбкими показателями.

6. Установлены различий в фенотипической структуре популяций сизых голубей, которая изменяется с возрастанием степени урбанизации.- Частота сизой морфы колеблется в пределах от 2,1% до 20^0% по сравнению с переходной (4,2 - 33,7%), меланистической (36,4 - 84,1%), красной (1,8 -9,9%) и гибридной (5,6 - 38,3%).

7. Для голубей характерна высокая степень гнездового консерватизма. У синантропных видов в большей степени, чем у лесных, связь с гнездовой территорией зависит от успешности гнездования. Влияние хищничества и антропогенного беспокойства у всех -видов сказываются на характере гнездования: изменении высоты размещения гнезд и распределении гнездовых участков и мест кормления.

8. Современная численность голубей в основных биотопах Центрального Черноземья сложилась в результате деятельности человека и вселения в регион кольчатой горлицы (с 1968 г.). Умеренно антропогенные преобразования ландшафтов оказались благоприятны для вяхиря, урбанизация -для сизого голубя и кольчатой горлицы, негативно повлияли на клинтуха и, не оказали,заметного воздействия на обыкновенную горлицу.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Климов С.М., Недосекин В.Ю. О фауне, наземных позвоночных животных заповедника "Галичья гора" // Исследование растительного и животного мира заповедника "Галичья гора". - Воронеж, 1982. - С. 94-104.

2. Недосекин В.Ю., Сарычев B.C. Птицы // Фауна заповедника "Галичья гора" (аннотированный список позвоночных

животных) / Флора и фауна заповедников СССР. - М., 1989. - С. 7-24.

3. Климов С.М., Сарычев B.C., Недосекин В.Ю. Современное состояние редких птиц Липецкой области // Редкие птицы центра Нечерноземья: Материалы совещания. - М., ЦНИЛ ГЛАВОХОТЫ РСФСР, 1990. - С. 45-47.

4. Недосекин В.Ю. Современное состояние кольчатой горлицы в Липецкой области // Матер. 10-й Всесоюз. орнитол. конф.. - Минск, 1991 а. - Ч. 2, Кн. 2. - С. 110-111.

5. Недосекин В.Ю. Изменения в фауне птиц заповедника "Галичья гора" за последние 4 0 лет // Природные особенности заповедника "Галичья гора" / Сб. статей. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 1991 б. - С. 133-138.

6. Недосекин В.Ю. О современном распространении и численности клинтуха в Липецкой области // Современное состояние растительного и животного мира Липецкой области и проблемы их охраны / Матер. III обл. науч.-практ. конф.. Ч. 2. -Липецк, 1994. - С. 62-66.

7. Недосекин В.Ю. О состоянии лесных видов голубей и возможности их сохранения в фауне малых заповедных территорий // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов / Матер. Российско-Украинской науч. конф., поев. 60-летию ЦЧЗ. - М., 1996 а. - С. 214216.

8. Недосекин В.Ю. Распространение голубей в Липецкой области // Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры / Матер. Первой регион, конф.. -Липецк, 1996 б. - Ч. 1. - С. 73-75.

9. Недосекин В.Ю. Клинтух // Красная книга Липецкой области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. - Липецк, 1997 а. - С. 71.

10. Недосекин В.Ю. Влияние весенних палов на птиц // Вопросы естествознания / Мат. межвуз. науч. конф. преп., асп. и студ. - Липецк, 1997 б. - Вып. 5. - С. 25-26.

11. Недосекин В.Ю. Об особенностях размножения голубей // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов / Мат. науч.-практ. конф. посвящ. 70-летию Воронеж, биосф. гос. зап-ка - Воронеж, 1997 в. -С. 110-111.

12. Недосекин В.Ю., Климов С.М., Сарычев B.C., Александров В.Н. Позвоночные животные Липецкой области и их охрана. Учебное пособие. - Липецк: Изд-во ЛГПИ и ЛИУУ, 1996 в. - 80 с.

13. Сарычев B.C., Недосекин В.Ю. Современное состояние редких и исчезающих видов птиц Липецкой области // Природа Липецкой области и ее охрана. - Воронеж, 1988. -Вып. 6. - С. 14-24.