Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Спонгиофауна плиоцен-четвертичных отложений Байкала

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Спонгиофауна плиоцен-четвертичных отложений Байкала"

Санкт-Петербургский государственный университет

На правах рукописи

ВЕЙНБЕРГ Елена Владиславовна

СПОНГИОФАУНА ПЛИОЦЕН-ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ОТЛОЖЕНИЙ БАЙКАЛА

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в лаборатории палеолимнологии Лимнологического Института СО РАН, г. Иркутск и в лаборатории онтогенеза Биологического научно-исследовательского института СПбГУ

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

кандидат биологических наук Софья Михайловна Ефремова

доктор биологических наук, профессор

Мамкаев Юрий Викторович

кандидат биологических наук Иванова Людмила Викторовна

Институт Геохимии

им. А.П. Виноградова СО РАН

Защита диссертации состоится « 20 » ¿з&ТУу^ 2005 г. в & часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.232.08 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Санкт-Петербургском Государственном университете по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. д. 7 / 9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. A.M. Горького Санкт - Петербургского государственного университета

Автореферат разослан « № » ¿Xt/f&p^_ 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

С. И. Сухарев

¿mdt

Www

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы: Байкал - один из самых крупных современных водоемов планеты, возник около 60 миллионов лет назад (Мад и др., 2001). Длительный срок существования озера не мог не отразиться на его флоре и фауне и привел к возникновению эндемичных таксонов.

Байкальские эндемичные губки семейства Lubomirskiidae являются одними из наиболее ярких представителей байкальской фауны. Эта процветающая группа в экосистеме озера, освоившая глубины от литорали до абиссали, соседствует в настоящее время с немногочисленными представителями другого пресноводного семейства - Spongillidae (бадяги), широко распространенного на всех континентах мира.

Вопрос о становлении и развитии байкальской спонгиофауны привлек внимание исследователей уже в начале XIX столетия. Благодаря исследованиям спонгиологов был определен систематический статус эндемичных байкальских губок (Резвой, 1937; Ефремова, 2004), установлено родство между космополитными спонгиллидами и эндемичными любомирскиидами (Гуреева, 1968, 1972; Ефремова, 1981, 1986; Ефремова и др. 1981), проведены экологические (Гомбрайх, 1988; Камалтынов, 1993, Pile et. al., 1997; Weinbergetal., 2003), физико-химические(Latyshevet. al., 1992; Glyzina, Belych, 1996; Глызина, 2002; Латышев и др., 2000), молекулярно-биологические исследования любомирскиид (Itskovich, 1999; Schroder et. al., 2001; Efremova et al, 2002; Efremova et al., 2002). Однако, вопросы о времени заселения или ответвления от предковых форм, о процессах видообразования внутри гемейства остаются нерешенными и по сей день.

Заглянуть в глубины тысячелетий позволяет фоссилизация некоторых организмов, среди которых губкам как обладателям хорошо сохраняющегося кремниевого скелета принадлежит важная роль. Благодаря своему кремниевому скелету, они хорошо фоссилизируются в осадках и, в виде изолированных скелетных игл - спикул, могут сохраняться там в течение многих миллионов лет в неизменном состоянии. Прогресс современных методов бурения и отбора проб сделал возможным получение образцов донных осадков из озера Байкал, возраст которых насчитывает несколько миллионов лет.

Исследования спикул губок, захороненных в донных осадках Байкала, дают возможность изучить разнообразие спонгиофауны прошлых эпох и изменения в ее составе. Анализ фоссильных

спикул губок также может являться дополнением к тем исследованиям, которые проводятся на диатомовых водорослях, пыльце растений и других палеомаркерах, по которым делаются выводы о климатических изменениях прошлого и условиях осадконакоп-лений.

Цель и задачи исследования:

Целью работы является реконструкция развития спонгио-фауны озера Байкал в плиоцен-четвертичный период, выявление ее особенностей и законо-мерностей изменений на основе изучения ископаемых спикул губок, захороненных в донных осадках оз. Байкал.

Цель исследования определила следующие задачи:

1. Разработать методику приготовления препаратов спикул из донных осадков.

2. На основе изучения современной спонгиофауны Байкала, выработать критерии определения таксономической принадлежности ископаемых спикул.

3. Изучить таксономический состав спикул губок поверхностного слоя осадков, а также осадков соответствующих плиоцену и плейстоцен-голоценовому периоду. Выделить оснопкыр ятяпы развития спонгиофауны в плиоцен-четвертичный период.

Научная новизна работы:

1. Разработана методика приготовления спикульных препаратов из донных осадков.

2. Проведен морфологический и морфометрический анализ современных и ископаемых спикул губок, благодаря которому получен морфологический спектр спикул для каждого вида современных губок и описаны спикулы ископаемых видов губок из сем. 8роп§НИс1ае и ЬиЬопигзкпвае. Впервые составлен ключ для определения фоссильной спонгиофауны по изолированным спикулам.

3. Выделены новые морфологические типы современных губок, возможно заслуживающие статуса новых видов и подвидов, расширены представления о распространении современных губок в оз. Байкал.

4. Впервые произведена реконструкция развития спонгиофауны Байкала в плиоцен-четвертичный период.

Теоретическая и практическая значимость работы:

На основе оригинальных данных, полученных в результате применения новых подходов и методов изучения изолированных спикул губок в донных осадках озера Байкал, произведена реконструкция развития спонигофауны озера в позднем плиоцене (3.1-2.1 млн. лет) и в плейстоцен-голоценовый период (95-0 таг.

лет). Разработан ключ для определения ископаемой спонгиофауны по изолированным спикулам. Описаны типы фоссильных спикул, не имеющие аналогов среди современных.

Апробация работы:

Основные материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на Всероссийской конференции спонгиологов, проходившей в 1996 г. в г. Санкт-Петербурге и одиннадцати международных конференциях проходивших в Японии, Германии, Австралии, Монголии, Италии, России с 1997-2004 гг.

Публикации:

По теме диссертации опубликовано 33 работы в российских и иностранных журналах, в том числе и в рецензируемых.

Структура и объем работы:

Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на 164 страницах, содержит 24 рисунка и 6 таблиц.

Благодарности:

Автор выражает благодарность директору ЛИН СО РАН и заведующему лабораторией палеолимнологии академику РАН М. А. Грачеву за предоставленную возможность выполнить работу и ценные замечания по теме работы; своему руководителю к.б.н. С.М. Ефремовой - за руководство и консультации по теме работы; своим иностранным коллегам за возможность проведения экспедиций и работы с материалом: д-р. Ешики Масуда, из Медицинской школы им. Кавасаки, Япония, Карстену Екерту, Музей природы, г. Берлин, Германия, д-р. Дорте Мел - Януссен, Музей природы, г. Франкфурт на Майне, Германия, Дирку Бонсе, Палеонтологический институт, г. Берлина, Германия. Своим коллегам из Лимнологического института, за помощь в работе над диссертацией, зав. гр. Диатомового анализа к.б.н. С.М. Воробьевой, д.г.н. Е.В. Безруковой, к.б.н. Л. Кравцовой, к.б.н. О.Н. Русинек, к.б.н. И.В. Вейнберг, коллегам - спонгиологамВ.Б. Ицкович, к.б.н. О.Ю. Глызиной, за поддержку во время экспедиционных работ, д.г.н. И.Б. Мизандронцеву за ценные советы. Выражаю особую благодарность команде НИС "Обручев", с помощью которой были проведены большинство экспедиций по сбору материала, а также командам НИС "Титов" и "Верещагин"

водолазам Владимиру Вотякову, Валерию Романову , Игорю

Порфиевцу, Александру Купчинскому, начальнику стационара в п. Большие Коты, Александру Новицкому, О.М. Хлыстову за помощь в отборе проб поверхностного слоя осадков с Академического хребта.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения спонгиофауны озера Байкал. Использование спикульного анализа для реконструкции палео-среды и изучения спонгиофауны прошлых эпох. Обзор литературы.

В главе прослеживается история изучения эндемичной спонгиофауны озера Байкал, рассматриваются основные теории о ее происхождении. Основные противоречия существовали между учеными, придерживающимися теории морского происхождения байкальских эндемичных губок, и сторонниками их пресноводного происхождения. Открытие спонгиллидного способа гамето -и эмбриогенеза у байкальских губок (Гуреева, 1968,1969,1972), ультраструктурные и гистохимические исследования анатомо -тканевой организации и развития любомирскиид (Ефремова, 1980, 1981,1986) дали основания для развития представлений об автохтонной эволюции последних и их родстве с космополитами пресноводных водоемов - спонгиллидами (Efremova, Goureeva, 1989). Современные молекулярно-биологические исследования (Itskovich. 1999: Schroder et. я1.. 2001; Efrerrmvfl et, я1, ?00?; Efremova et al., 2002) также подтверждают тесные связи между сем. Spongillidae и Lubomirskiidae.

Глава 2. Материал и методы работы.

Характеристика района отбора проб донных осадков. Методика отбора проб донных осадков. Для спикульного анализа были использованы донные осадки собственно байкальской котловины, добытые на вершине подводного Академического хребта, который разделяет более древнюю Центральную котловину Байкала от более молодой Северной. Академический хребет отделен от берегов глубокими котловинами, которые препятствуют привносу и перераспределению терригенного материала реками и суспензионными потоками, возникающими у берегов, поэтому здесь имеет место ровный, не нарушенный тип осадконакопления, которое проходило в спокойной, глубоководной, озерной обстановке, без резких изменений условий осадконакопления за все время формирования осадочной толщи (Коллектив участников проекта "Байкал - бурение", 1998) и поэтому осадки Академического хребта являются идеальным объектом для использования их при изучении ископаемой спонгиофауны и ее связи с палео-климатическими и палеоэкологическими условиями прошлых эпох. Керны ST-1R (53° 33' 25" N: 107° 59' 33" Е), ST-16 (53° 42'

49" N, 108° 22' 56"), ST-15 (53° 33' 19" N, 108° 00' 43"), STX-3GC (53° 40' 25" N, 108° 21' 16" E), ST-2GC (53° 33' 03" N, 107° 54" 53" E) отбирались гравитационной и поршневой трубками. Возраст этих колонок не выходит за рамки позднего плейстоцена. В двух из них были изучен видовой состав спонгиофауны в трех - проведен количественный анализ спикул. Поверхностные пробы отбирались по трансекте вдоль Академического хребта при помощи специального разработанного для отбора поверхностных проб пробоотборника, с помощью которого получали ненарушенный слой осадков. Для получения кернов глубоководного бурения в рамках международного проекта "Байкал - бурение" использовалось специально разработанное керноотборное устройство "Байкал-2". Скважина BDP-96/1, была пробурена в точке с координатами 53° 411 48" N, 108° 21' 06": Здесь был отобран керн, длиной 200 м, возраст основания керна, 5 млн. лет (Коллектив участников проекта "Байкал - бурение", 1998). Для наших исследований был выбран отрезок этого керна, возраст которого 3.1-2.1 млн. лет. Всего было изучено 620 препаратов спикул из донных осадков.

Сбор живого материала: образцы современной спонгиофауны озера Байкал были собраны в комплексных российско-японских и российско-германских экспедициях, проходивших в 1996-2001 гг., на научно - исследовательских суднах "Обручев", "Титов", "Верещагин", в разных районах оз. Байкал. Образцы живых губок отбирали с помощью водолазной техники, глубоководного трала и гидробиологической драги. Всего, в разных районах Байкала было отобрано 1560 проб живых губок.

Методика работы со спикулами современных видов губок и спикул из осадков: для приготовления препаратов спикул из современных губок, мы использовали метод обработки живых нефиксированных тканей гипохлоридом Na (Ефремова, 2004).

Для отработки методики приготовления спикульных препаратов из донных осадков был применен ряд различных методик.

1. Литологический метод или метод смерс - слайдов (Вологина, 2002).

2. Метод, применяемый для изучения диатомовых водорослей (Грачев и др., 1997).

3. Метод использования электрических сит (Вейнберг и др., 1999, Eckert et al., 2000).

4. Метод с использованием микросит и микронавесок. (Этот метод является адаптированной модификацией предыдущего, разработанный автором на базе Лимнологического института РАН).

Глава 3. Эколого-фаунистическая характеристика современной спонгиофауны озера Байкал.

Поскольку палеонтологические исследования основываются на знании современного материала, изучение современной спонгиофауны озера Байкал входило в одну из важнейших задач исследований. В настоящее время спонгиофауна озера Байкал представлена двумя семействами пресноводных губок: эндемичным семейством Lubomirskiidae и космополитным семейством Spongillidae. Первое представлено в Байкале 4 родами, 13 видами и 1 подвидом (Ефремова, 2001) второе - состоит из 4-х родов, включающих 5 видов (Masuda et al. 1999, Ефремова, 2001). В главе даются диагнозы двух семейств пресноводных губок, обитающих в озере Байкал, входящих в них родов и видов. При описании семейства Spongillidae были использованы следующие источники данных: Резвой, 1937; Penney,Racek, 1968; Manconi, Pronzato, 2002. При описании семейства Lubomirskiidae использовали следующие источники: Резвой, 1937; Manconi, Pronzato, 2002; Ефремова, 2001, 2004, а также результаты собственных наблюдений. Проведенные автором исследования современной спонгиофауны позволили внести дополнения в опубликованный список современных видов и расширить ареалы распространения для некоторых видов. Выявлены 4 группы губок, не имеющих аналогов среди известных в настоящее время видов (Lubomirskia baikalensis ssp.l, Lubomirskia sp.l, Baikalospongia fungiformis ssp.l, Baikalospongia martinsoni ssp. 1).

Глава 4. Морфологические особенности современных и ископаемых спикул байкальских губок.

Морфологические особенности спикул современных губок.

Морфологический анализ спикул всех современных видов байкальских губок, показал, что несмотря на широкую морфологическую изменчивость спикул у некоторых байкальских видов, выражающуюся в изменении размеров, форме шипов, количестве шипов на спикулах у одного и того же вида, спикулы внутри вида обладают достаточно стабильными качественными и количественными признаками (рис. 1).

К губкам, которые обладают такими признаками и легко диагностируются по изолированым спикулам, можно отнести следующие виды: Swartchewskia раругасва, Rezinkovia echinata, Rezinkovia arbuskula, Baikalospongia fungiformis, B. bacilífera, B. martinsoni, B. intermedia profundalis, Lubomirskia baicalensis ssp. 1, Lubomirskia sp.l, B. martinsoni ssp.l, B. fungiformis sspl. Диаг-

Рис.1. Спикулы современных губок сем. Lubomirskiidae. а -Balkalospongia bacilífera, б - В. fungiformls, в - В. intermedia, г -Lubomirskia incrustans, д - L. fusifera.

ностика губок по изолированным спикулам таких видов как В. intermedia, В. recta, L. baicalensis, L. incrustans, L. abietina, L. fusifera представляет иногда некоторые затруднения, в связи с высокой вариабельностью спикул этих видов или со схожестью спикул одних видов со спикулами других, но, учитывая спеди^ическии диагностический признак, которым является направление шипов на концах спикул, в сочетании с морфо-метрическим показателями, можно диагностировать данные виды по изолированным спикулам с достаточно высокой степенью достоверности. В том случае, когда качественные морфологические признаки совпадают, как например у спикул В. intermedia profundalis и В. intermedia или у спикул L. abietina и L. fusifera, определяющим признаком становятся размерные показатели.

Морфологические особенности ископаемых спикул. Губки в байкальских осадках сохраняются лишь в форме изолированных спикул, что недостаточно для полной идентификации вида, в них отсутствуют и геммулы спонгиллид, которые являются важным диагностическим атрибутом, при определении видовой принадлежности у бадяг. В палеонтологии подобные трудности, связанные с наличием у ископаемых остатков ограниченного числа признаков каких - либо видов, привели к созданию формальной системы видов, основанной на ископаемых скелетных элементах (Смирнов, 1989). Наряду с таксонами естественной систематики губок, предлагается применять формальную паратаксономическую классификацию для ископаемых спикул. Предлагается признать за названиями морфотипов таксономический ранг на уровне рода в паратаксономической классификации, и присваивать им дополнительные названия в ранге

видовых, отражающие их более тонкие отличительные особенности (Иваник, 1989). В своей работе, мы частично использовали метод аналогии ископаемых спикул с современными, давая им родовые названия современных родов, с добавлением приставки palaeo-. Группам спикул отнесенных к одному роду, но имеющим определенные отличительные особенности, присваивали порядковый номер.

В осадках было выделено 4 группы спикул. К первой мы отнесли спикулы идентичные спикулам современных байкальских видов любомирскиид и спонгиллид. Используя терминологию В.К. Хурсевич (1998), применяемую ею для ископаемых байкальских диатомовых, мы назвали их спикулами транзитных видов, давали им названия аналогичные современным. Кроме этих спикул, в осадках плиоценового и плейстоценового возраста были обнаружены спикулы, не имеющие аналогов среди спикул современных видов. Такие спикулы были отнесены нами к спикулам вымерших видов, 4 типа из них, найденные в поверхностном слое осадков, отнесли к условно вымершим видам, т.к. не исключено, что губки с такими спикулами могут быть найдены при более тщательном исследовании современной спонгиофауны оз. Байкал. Два типа спикул, встречающиеся в осадках только верхних голоценовых интервалов, получили название спикул вновь появившихся видов. Спикулам вымерших и условно вымерших видов мы присваивали собственные названия, руководствуясь формальной системой видов. Далее в главе приводится описание спикул ископаемых видов и дается ключ для определения ископаемой спонгиофауны по изолированным спикулам.

Глава 5. Спонгиофауна плиоцен-четвертичных отложений озера Байкал.

Спонгиофауна верхнего плейстоцена и голоцена озера Байкал: в палеомагнитную эпоху Брюнес, продолжительность которой 780 тыс. лет, насчитывается 10 межледниковых и 9 ледниковых стадий, которые в океанических осадках проявляется чередованием слоев с высоким содержанием кремнистых соединений, отражающих высокопродуктивные межледниковые этапы с бескремнистыми (ледовыми и айсберговыми), соответствующими оледенениям (МИС - морская изотопная стадия). Исследования осадков озера Байкал, показали, что они представляют собой непрерывную высокоразрешающую летопись палеоклиматов верхнего плейстоцена (Brabury et al., 1994; Colman et. al., 1995; Грачев и др., 1997) и служат лишь одним из примеров общей

закономерности, характерной для всех океанических осадков высокоширотных районов (Гранина и др., 1993).

Количественный анализ содержания спикул губок в осадках плейстоцен - голоценового периода выявил следующую закономерность: высокую концентрацию спикул в диатомовых илах (от 1500-10000 шт/г), соответствующих теплым межледниковым периодам и пониженную в глинах (100-300 шт/г), соответствующим холодным. Количественные показатели спикул губок в кернах хорошо совпадают с данными по другим кремнийсодержащим элементам из байкальских осадков, такими как диатомовые водоросли, а также с общим содержанием биогенного кремнезема и пыльцы растений (рис. 2).

В байкальских осадках плейстоцен-голоценового периода были обнаружены спикулы 24 видов губок: спикулы 14 транзитных, двух вновь появившихся видов, а также двух условно вымерших видов сем. ЬиЬо2шг8кНс1ае, 8 типов спикул космополитного сем. ЭропдПЫае, из которых 2 типа - спикулы вымерших видов, 2 типа - спикулы условно вымерших видов. В нижних интервалах плейстоценовых кернов, в стадии раннезырянского потепления (МИС5), возраст 95-80 тыс. лет, присутствуют спикулы всех губок, обнаруженных в этих кернах, за исключением двух типов спикул вновь появившихся видов, которые начинают встречаться лишь в верхнем голоценовом интервале. В стадии ермаковского (МИС4), и сартанского оледенения (МИС2) исчезают некоторые спикулы губок семейства 8роп£11Нс1ае. Часть этих видов восстанавливается в период голоценового оптимума, а часть вымирает полностью и видовой состав спонгиофауны в голоцене становится более обедненным за счет вымирапия некоторых чувствительных к изменениям климата видов.

Спонгиофауна позднего плиоцена (3.2-2.1 млн. лет) озера Байкал. В осадках позднего плиоцена были обнаружены спикулы всех известных к настоящему времени видов губок, обитающих в Байкале, за исключением спикул Ь. Ьака1епз18. Наряду со спикулами транзитных видов губок, встречались такие, которые отличались от них по морфологическим признакам - спикулы вымерших видов. Всего в осадках позднего плиоцена встречены спикулы 41 вида, из них 17 - транзитных, 24 - относящихся к вымершим губкам. Из них в сем. ЬиЬоппгвкидае мы отнесли: 8 к роду Ра1аео1иЬот1г8Ыа, 7 - к роду Ра1аеоЬаИга1озро^1а, 1 - к роду РаЬаеовикгПзскеьивк^а, 12 типов спикул мы отнесли к сем. Spongillidae, из них 8 типов спикул не имеют аналогов среди современных, 4 из которых относятся к роду РаШеовропЕШа, 4 типа спикул - к роду Palaeoeph.yda.tia.

спикулы. шт 1 г

120000 —

60000 —

40

30 20

200 400 600 800 1000 1200 1400

биогенный фемиий,%

Чти "IV ^

1 I 1 I ■ I

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

— створки диатомовых, млн ст» /г

200 400

600 800 глубин» см

1000 1200 1400

Рис.2. Распределение спикул губок, биогенного кремнезема и диатомовых водорослей в плейстоцен-голоценовых осадках оз. Байкал (керн вТ 16 -УЕИ. -94/6).

Анализ видового состава губок в осадках плиоцена позволил выделить в рамках исследованного временного интервала три периода развития спонгиофауны Байкала в позднем плиоцене. Возраст первого - 3.1-2.8 млн. л. назад. Здесь были встречены все типы спикул (41). Доля спикул, отнесенных к семейству Брог^ПШае в некоторых интервалах этого периода достигает 60 % от общего числа спикул. Для этого периода, в целом, характерна высокая концентрация спикул, богатый видовой состав, обилие спикул спонгиллид и обилие спикул, принадлежащих вымершим видам губок (24). Поскольку спонгиллиды традиционно считаются обитателями мелководных пространств (Мартинсон, 1940), можно предположить, что первому периоду соответствуют условия, характерные для теплвводного водоема с меньшими, чем современные, глубинами. Современные геологические исследования подводного Академического хребта (Бухаров и др., 1993; Хлыстов и др., 2000; Мац и др., 2001) показали, что до середины миоцена Академический хребет представлял собой сухопутное поднятие, позднее началось его опускание, но отдельные острова суши сохранялись на его месте почти до конца плейстоцена.

Второй период в развитии спонгиофауны (возраст - 2.8-2.5 млн. лет) характеризуется значительным снижением концентрации спикул в осадках керна и резкой сменой видового состава спонгиофауны. Здесь встречены спикулы 26 видов губок, 11 из которых относятся к вымершим видам. В осадках этого периода доминируют спикулы губок семейства ЬиЬопигвкШае - их доля составляет 85-100% от общего числа. Доля спикул губок семейства Брог^ШЬ (1ае не превышает 15%, в некоторых интервалах падает до нуля. Исчезают многие спикулы, принадлежащие вымершим видам. В осадках, возраст которых составляет 2.6-2.5 млн. лет, спикулы губок либо вообще отсутствуют, либо находятся в минимальном количестве и принадлежат только губкам из семейства ЬиЬопйг-8кис1ае. В это время происходят резкое похолодание и аридизация климата, о чем можно судить по соответствующим изменениям в составе и структуре растительности байкальского региона (Безрукова и др., 1999). На это похолодание реагирует и диатомовая флора Байкала из состава которой выпадают теплолюбивые виды (Хурсевич и др. ,1998; 2001). Возраст отложений данного периода не выходит за рамки позднего плиоцена и совпадает с магнитной инверсией Гаусс-Матуяма (2.82-2.48 млн.лет).

Возраст третьего периода -от2.5до2.1млн. лет. Он характеризуется коротко-периодичными колебаниями численности и видового состава спонгиофауны. В среднем по сравнению со

г ? *

л

X

с; г

ь о то о. о о со

^ у ^

^ ^ .„еР

^ # & ^ ^

Г ^

^ Л*

# ,<Г ^ ^ ^ ^ £

# У ^ х/ У ✓ ч/ У ч/ ✓ </

? ^ -рУ

г— .....

1 I ' |-ГТ~г-1-

т-т-1

тл-

п-Н

Рис.З.

8000 8000 4000 8000 4000 2000 4000 14000 4000 4000 2000 6000 2000

спикулы шт/г

Распределение спикул губок разных видов в осадках позднего плиоцена (керн ВОР 96/1).

вторым периодом количество спикул в осадках возрастает. Встречены спикулы 23 видов, из них спикул вымерших видов - 8. Несколько увеличивается количество спикул губок семейства Spongillidae, их доля от общего количества составляет 10-30%. Таким образом, после резкого снижения численности и видового разнообразия губок, отмеченного во втором периоде, в третьем периоде начинается постепенное восстановление численности и видового состава спонгиофауны, которая, однако, не достигает расцвета, предшествующего периоду похолодания. В целом, видовой состав спонгиофауны данного периода становится близок к современному.

ВЫВОДЫ

1. В результате изучения более 1500 экземпляров современных губок оз. Байкал было выделено 4 новых группы, принадлежащих сем. ЬиЬопигэкпс^е, отличающихся от 14 известных ранее и, по-видимому, представляющих собой новые виды или подвиды.

2. Морфологический анализ спикул всех современных видов байкальских губок показал, что форма спикул является достаточно стабильным видовым признаком, а размеры спикул являются дополнительным признаком.

3. Изучено количественное содержание спикул губок в осадках плиоцен-четвертичного периода оз. Байкал. Установлено, что происходит ритмичное чередование количественного содержания спикул. Минимальное количество спикул соответсвует холодным ледниковым периодам, максимальное - периодам потеплений и межледниковий. Эти данные находятся в соответствии с данными палеоклиматологии.

4. При анализе осадков было выделено 4 группы спикул. К первой относятся спикулы, идентичные спикулам современных байкальских губок, которые получили название спикулы транзитных видов. В осадках плиоцена и плейстоцена были найдены спикулы не имеющие аналогов среди спикул современных видов, и, очевидно, принадлежащие к вымершим видам губок Байкала. На основании морфологического анализа спикул ископаемых видов было описано 27 типов спикул вымерших видов. Однако, 4 типа из них найденные в субрецентном слое осадков возможно следует отнести к условно вымершим видам, не исключено, что они могут быть найдены при более тщательном исследовании современной спонгиофауны оз. Байкал. Два типа спикул, ветре-

чающихся лишь в верхнем голоценовом интервале, получили название спикулы вновь появившихся видов.

5. Установлено, что спонгиофауна позднего плиоцена оз. Байкал была богаче и разнообразнее современной. В осадках позднего плиоцена (3.2-2.8 млн. лет назад) наряду со спикулами всех современных видов были представлены 24 типа спикул вымерших видов, из которых 8 принадлежат сем. 8роп£ПНс1ае, 16 - сем. ЬиЬо1шгзкис1ае. Во время значительного похолодания, на рубеже 2.8-2.5 млн. лет назад, сопровождавшегося также и изменениями тектонического режима озера произошли резкие и необратимые изменения губок в обоих семействах. Исчезло большинство спикул вымерших видов. После временной границы 2.8-2.5 млн. лет, началось постепенное восстановление спонгио-фауны, которая, однако, уже не достигла расцвета, предшествующего периоду похолодания.

6. В осадках позднего плейстоцена (95 тыс. лет назад) были представлены спикулы всех современных видов, 2 типа спикул вымерших видов, 4 типа - спикулы условно вымерших видов и 2 типа - спикулы вновь появившихся видов. Таким образом,

/МТЛТТт»лД>ЛТТТТО ТТ ТТЛТ?ОТ^АГТЛТТЛПЛГА ТТЛТЧТЖ/Ч ТТ «1 Т» Л/»етЛТ>Т1Т Т^ ЛТ»Т»ЛГ 1ТЙГ»Т<1 V

^ ни ¿¿•'¿Ч'ХЛ V* X Ч/Ц^ииои! V иъ^ии^ци и ^^иииишл \_>.!_» X,* Л. "IV р 1 иА

была сходна с современной, но более богата представителями сем. 8роп£ПНс1ае. Спикулы двух видов спонгиллид исчезают на рубеже перехода от казанцевского межледниковья к ермаковскому ледниковому периоду (70 тыс. лет назад), в осадках же голоценового периода появляются спикулы двух вновь появившихся видов ЬиЬопигэкМае, т. е. возможно в этом семействе шли процессы видообразования.

7. Согласно реконструкции спонгиофауны озера Байкал в плиоцен-четвертичный период установлено, что современная спонгиофауна является обедненной фауной позднего плиоцена.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. ВейнбергЕ.В. 1996. Спикулы губок в донных отложениях Байкала / Всерос. совещание спонгиологов "Современные проблемы биологии Porifera". Санкт- Петербург. С. 5.

2. Masuda Y., Itskovich V., Weinberg Е., Efremova S. 1997. Studies on the taxonomy and distribution of freshwater sponges in Lake Baikal / Int. Conference on Ancient Lakes: their Biological and

nivarnHioc AT '07\ GV.;.™ Tnnnn D Olfl uuibuiui mvtioiulco ^iuillj I ijingu, uupuii. x .xjxu.

3. WeinbergE., EfremovaS., MasudaY. 1997. Extant and fossil spongiofauna of the underwater Akademichesky Ridge of Lake Baikal / Int. Conference on Ancient Lakes: their Biological and Cultural Diversities (ICAL'97). Shiga, Japan.P.235.

4. Грачев M.A., Лихошвай E.B., Воробьева С.С., Хлыстов О.М., Безрукова Е.В., Вейнберг и др. 1997. Сигналы палеокли-матов верхнего плейстоцена в осадках озера Байкал // Геология и геофизика. Т.38, № 5. С. 57-98.

5. Masuda Y., Itskovich V., Weinberg E.V., Efremova S.M. 1997. Studies on the taxonomy and distribution of freshwater sponges in Lake Baikal / Animal Community, Environment and Phylogeny in Lake Baikal. Miyazaki N ed, Tokyo, Japan: The University of Tokyo. P.21-41.

6. Weinberg E.V., Khlystov О. M., Vorobyova S.S., Kornakova E.G., Levina О. V., Efremova S.M., Grachev M. A. 1997. Distribution of sponge spicules in sediments of the underwater Akademichesky Ridge of Lake Baikal // Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen E. Bd.20. S.141-145.

7. Masuda Y., Itskovich V., Veinberg E.V., Efremova S.M. 1998. A study on the distribution of freshwater sponges in Lake Baikal / Joint Int. Sympos. on Lake Baikal. Yokohama, Japan. P.66-67.

8. Weinberg E., Eckert С., Efremova S., Masuda Y. 1998. The peculiarities of sponges spicule composition in Holocene-Pleistocene sediments of the underwater Akademichesky Ridge of Lake Baikal / 5th Int. Sponge Symposium, "Origin and Outlook".Brisbane, Australia: Queensland Museum. P.86.

9. Masuda Y., Itskovich V., Weinberg E.V., Efremova S.M.

1998. Study on the distribution of Baikalian sponges. /5th Int. Sponge Symposium, "Origin and Outlook".Brisbane, Australia: Queensland Museum. P.46-47.

10. Masuda Y., Itskovich V.B., Weinberg E.V., Efremova S.M.

1999. A study of the vertical distribution of freshwater sponges in the littoral zone of Lake Baikal / Biodiversity, Phylogeny and Environmental in Lake Baikal. Tokyo, Japan: Otsuchi Research Center, Ocean Research Institute, The University of Tokyo. P.25-34.

11. Masuda Y., Itskovich V., Weinberg E.V., Efremova S.M. 1999. Perspective studies of freshwater sponges in Lake Baikal // Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen E. Bd.30. S.329-332.

12. Weinberg E., Eckert С., Mehl-Janussen D., Mueller J., Masuda Y., Efremova S. 1999. Extant and fossil spongiofauna from the underwater Academician Ridge of Lake Baikal (Se Siberia) / Memoirs of the Queensland Museum. Proceedings of the 5th Int. Sponge Symp. Brisbane, Australia. P.651-657.

13. Eckert С., Demske D., Hegner E., Weinberg E., Muller J., Oberhaensli H. 1999. Multidisciplinary sediment record in Lake Baikal over the Past 100,000 Years. Baikal Symposium and 1st BaikalSed Workshop. Berlin, Potsdam. P.34-35.

14. Вейнберг E. В., Воробьева С.С., Экерт К. 1999. Спикульный анализ: возможные перспективы его использования в изучении донных осадков Байкала // Геология и Геофизика. Т.40, № 8. С.1258-1261.

15. Eckert С., Weinberg Е., Oberhaensli Н,, Mehl-Janussen D. 1999. Utilization of sponge spicules in studies on ancient lakes -perspectives for paleoecological reconstruction of sediments in Lake Baikal / Baikal Symposium and 1st Baikal-Sed Workshop.Berlin, Potsdam. P.32-33.

16. MasudaY., Itskovich V.В., WeinbergE.V., EfremovaS.M.,

1999. A study on the distribution of freshwater sponges in Lake Baikal / Biodiversity, Phylogeny and Environmental in Lake Baikal. Tokyo, Japan: Otsuchi Research Center, Ocean Research Institute, The University of Tokyo. P.216.

17. Вейнберг E.B. 2000. Спонгиофауна позднего плиоцена озера Байкал по данным исследования керна глубоководного бурения В DP - 96/1 / Третья Верещагинская Байкальская конференция. Иркутск. С.40.

18. Eckert С., Demske D., Hegner Е., Weinberg Е. Mueller J. Oberhaensli H. 2000. A multidisciplinary sediment study at Lake Baikal for the past 100,000 years // Terra Nostra. V.9. P.236-238.

19. Eckert C., Weinberg E., Oberhaensli H., Mehl-Janussen D.

2000. Utilization of sponge spicules in studies on ancient lakes -perspectives for paleoecological reconstruction of sediments in Lake Baikal // Terra Nostra. V.9. P.236.

20. Eckert C., Weinberg E.V., Kienel U., Oberhensli H. 2000. A new preparation method for qualitative and quantitative analyses of fossil sponge spicules by the light microscope / The 1998 BBD Baikal Symposium of the Japanese Association for Baikal International research program. Yokohama: Elsevier Science. P. 136-145.

21. Mehl-Janussen D., Eckert C., WeinbergE.V. 2000. Investigations on the endemic freshwater Porifera of Lake Baikal (Lubomirskiidae): status and perspectives // Terra Nostra. V.9. P.49-60.

22. Levina O.V., Bychinskyi V.A., Weinberg E.V. 2001. Baikal sponges as paleoclimatic indicator: correlation of spicule chemical composition with zoning of bottom sediments /2001 International Workshop for the Baikal andHovsgol drilling project in Ulaanbaatar. Ulaanbaatar, Mongolia. P.25.

23. WeinbergE.V., EfremovaS., Tanichev A., MasudaY. 2001. Reconstruction of fossil Spongial fauna of lake Baikal in late Pliocene (by materials of investigation of BDP 96/1 core) on the base of studies of resent sponges isolated spicules / 2001 International Workshop for the Baikal and Hovsgol drilling project in Ulaanbaatar. Ulaanbaatar, Mongolia. P.63-64.

24. ВейнбергЕ.В. 2001. Спонгиофауна озера Байкал в позднем плиоцене (по материалам исследования керна BDP-96-1) // Геология и геофизика. Т.42, № 1-2. С. 130-137.

25. LevinaO.V., WeinbergЕ.'V., BychinskyV.А. 2002. Baikalian Sponges as Paleoclimatic Indicators: Perspectives of Using / Third International Symposium" Ancient Lakes: Speciation, Development in Time and Space, Natural History". Иркутск, Новосибирск: Наука. С.209.

26. Weinberg Е., Efremova S., Masuda Y. 2002. The History of Baikal Spongial Fauna Development on the Basis of the Bottom Sediment Data / Third International Symposium" Ancient Lakes: Speciation, Development in Time and Space, Natural History". Иркутск, Новосибирск: Наука. С.209.

27 Weinberg Е., Efremova S., Masuda Y. 2002. Spongial fauna of Pliocene-Quaternary sediments in Lake Baikal / VI Int. Sponge conf. Rapalo, Genova. P.213-214.

28. Weinberg I., Glyzina J., Weinberg E., Kravtsova L., ShevelevaN., LatyshevN., BonseD., Janussen D. 2002. Interaction between the baikalian sponges and their inhabitans / VI Int. Sponge conf. Rapalo, Genova. P.215-216.

29. Bonse D., Itskovich V., Janussen D., Korduan P., Masuda Y., Meixner M., Weinberg E. 2002. Evolutionary ecology of the endemic poriferan family Lubomirskiidae and the reconstruction in Lake Baikal based on recent sponge assotiations // VI Int. Sponge conf. Rapalo, Genova. P.30-31.

30. Weinberg E., Weinberg I., Efremova S., Tanichev A., Masuda Y. 2003. Late Pliocene Spongial Fauna in Lake Baikal (from Material from the Deep Drilling Core BDP- 96 -1). / Long Continental Records from Lake Baikal. Springer. P.283-293.

31. Levina O.V., Weinberg E.V., Bychinskyi V.A. 2003. Baikalian sponges as paleoenvironmental and paleoclimatic indicators - perspectives of using // Berliner Paleobiol. Abh. V.4. P.141-150.

32. Weinberg I., Glyzina O., Weinberg E., Kravtsova L., Rozhkova N., Scheveleva N., Natyaganova A., Bonse D., Janussen D. 2004. Types of interactions in consortia of baicalian sponges // Boll, Mus. 1st. Biol. V.68. P.655-663.

33. Weinberg E. V., Eckert C., Janussen D. 2004. Evolution der Suswasserschwamme (Porif era: Lubomirskiidae und Spongillidae) im Baikalsee seit dem spaten Miozen / Geobiologie. Bd. 74. Jahrestagung der Paleontologischen Gesellschaft. S.243 - 245.

Подписано к печати 14.06.2005 Формат 60x84 1/16 Печать ризограф. Бумага офсетная. Тираж 100 экз. Объем 1 п.л.

Зоологический институт РАН 199034, СПб., Университетская наб., 1.

»16695

РНБ Русский фонд

2006-4 13556

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вейнберг, Елена Владиславовна

Введение.

Глава 1. История изучения спонгиофауны озера Байкал. Использование спикульного анализа для реконструкции палеосреды и изучения спонгиофауны прошлых эпох (Обзор литературы).

1.1. История развития фауны озера Байкал.

1.2. Своеобразие байкальской спонгиофауны, ее происхождение и эволюция.

1.3. Спикульный анализ и его использование в изучении донных осадков Байкала.

Глава 2. Материал и методы работы.

2.1 Характеристика района отбора проб донных осадков.

2.2. Отбор проб донных осадков.

2.3. Сбор живого материал.

2.4. Методика работы со спикулами современных видов губок.

2.5. Методика приготовления препаратов спикул губок из донных осадков.

Глава 3. Эколого-фаунистическая характеристика спонгиофауны Байкала

Глава 4. Морфологические особенности современных и ископаемых спикул байкальских губок.

4.1 .Морфологические и морфометрические особенности современных спикул.

4.2. Морфологические и морфометрические особенности ископаемых спикул.

4.3. Описание фоссильных спикул.

Глава 5. Спонгиофауна озера Байкал в плиоцен - четвертичный период

5.1. Анализ фоссильных спикул поверхностного слоя донных осадков Академического хребта.

5.2. Спонгиофауна верхнего плейстоцена и голоцена озера Байкал

5.3 Спонгиофауна позднего (З.2.- 2.1 млн. л.) плиоцена озера

Байкал.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Спонгиофауна плиоцен-четвертичных отложений Байкала"

Байкальский рифт - центральное и самое крупное звено генетически связанных и сходных морфоструктур, составляющих Байкальскую рифтовую зону, в которую входят также Тункинская, Баргузинская, Хубсугульская, Ципинская, Муйско-Чарская, Верхне-Ангарская и др. впадины. Байкальская впадина включает, кроме нее самой, систему межгорных тектонических долин протяженностью около 1800 км (Рис. 1). В этих долинах и на склонах прибрежных гор, окружающих озеро, формируется основная часть больших и малых притоков Байкала, которых свыше 500 (Мац и др., 2001).

Древнейший и уникальнейший пресноводный водоем мира (возраст Археобайкальской системы оценивается в 60 млн. лет (Мац и др., 2001)), пережил сложную и богатую событиями историю, повлиявшую на формирование его уникальной фауны и флоры. По видовому разнообразию Байкал занимает первое место в мире среди других озерных систем. По последним данным (Тимошкин, 1995), в Байкале обитает около 2500 видов и подвидов водных животных. Своеобразие фауны и флоры Байкала состоит в том, что здесь очень высок процент эндемизма. По меньшей мере, 56% от общего количества животных являются эндемиками озера, в некоторых группах процент эндемизма достигает 100% (Тимошкин, 1999).

С того времени, когда начались первые исследования Ьзера Байкал, прошло более 200 лет, но проблема происхождения фауны Байкала остается актуальной, и по сей день. Фауна Байкала настолько необычна, что многие исследователи выдвигали теории о ее морском происхождении. Эта теория связывается с именем Г. Ю. Верещагина (1937, 1940), который был основоположником и ярым защитником представлений о морском происхождении байкальской фауны. Большинство же современных ученых придерживается представления о пресноводном происхождении фауны Байкала, отстаивавшегося Л.С. Бергом (1922,1949). Но все-таки вопрос о ее

Боя. Уакоип

ШЬЕ-СИРИРСЙСЕ

ЛНГЛГСЯ!

Рисунок 1. Физическая карта Байкала возрасте и происхождении не может быть решен однозначно для разных групп животных Байкала.

Байкальские эндемичные губки семейства Lubomirskiidae являются одними из наиболее ярких представителей байкальской фауны. Эта процветающая группа в экосистеме озера, освоившая глубины от литорали до абиссали, соседствует в настоящее время с немногочисленными представителями другого пресноводного семейства - Spongillidae, широко распространенного на всех континентах мира. Вопрос о становлении и развитии байкальской спонгиофауны занимает умы исследователей с начала XIX столетия. Благодаря многочисленным исследованиям ученых -спонгиологов был определен систематический статус эндемичных байкальских 1760K (Резвой, 1937; Masuda et al., 1997; 1998; 1999; Ефремова, 2004), было установлено родство между космполитными спонгиллидами и эндемичными любомирскиидами (Гуреева, 1968, 1969, 1972; Ефремова, 1981, 1986; Ефремова, Папковская, 1980; Ефремова и др. 1986). Проведены экологические (Гомбрайх, 1988; Камалтынов, 1993, Pile et. al., 1997; Bonse et al., 2002; Weinberg et al., 2002; Weinberg et al., 2004), физико-химические (Latyshev et.al., 1992; Glyzina&Belych, 1996; Латышев и др., 2000, Глызина, 2002;), молекулярно-биологические исследования любомирскиид (Itskovich, 1999; Schroder et.al., 2003; Efremova et al., 2002; Efremova et al., 2002). Однако, вопросы о возрасте, времени заселения или ответвления от предковых форм, о процессах видообразования внутри семейства остаются нерешенными, и по сей день. Заглянуть в глубины тысячелетий позволяет фоссилизация некоторых организмов, среди которых губкам как обладателям хорошо сохраняющегося кремниевого скелета принадлежит важная роль (Вейнберг, 1996; Грачев и др. 1997; Weinberg et. al., 1997; Weinberg et al., 1998; Eckert et al., 1999)

Благодаря своему кремниевому скелету, они хорошо фоссилизируются в осадках и, в виде изолированных скелетных игл - спикул, могут сохраняться там, в течение многих миллионов лет в неизменном состоянии (Вейнберг и др., 1999; Eckert et al., 1999). Для понимания вопросов эволюции байкальских губок и закономерностей ее изменений, необходимо изучение состава спонгиофауны в древних отложениях (Mehl-Janussen et al., 2000). Пионером в исследованиях ископаемых байкальских губок, в виде изолированных спикул, был Г.Г. Мартинсон. В 40 - 50 годах уже прошлого столетия им были изучены терригенные осадки юго - восточного побережья озера Байкал (Мартинсон, 1936; 1938; 1940) и донные осадки собственно байкальской котловины (Мартинсон, 1948). После него данному вопросу, к сожалению, никто не уделял должного внимания.

Прогресс современных методов бурения и отбора проб сделал возможным получение образцов донных осадков из озера Байкал, возраст которых насчитывает несколько миллионов лет. Вопрос о становлении и развитии байкальской спонгиофауны тесно связан с вопросами существования и развития самого озера. Бассейн озера Байкал, как в прошлом, так и в настоящее время, чутко реагирует на процессы изменения климата. Осадочная толща озера непрерывно формировалась в течение последних 20 - 30 млн. лет, поэтому донные осадки Байкала представляют идеальный объект для изучения палеоклимата и геологической эволюции Центральной Азии и Юго-Восточной Сибири (Кузьмин и др., 1997), а изучение состава и смены комплексов ископаемой фауны и флоры позволяет решать палеоэкологические и эволюционно-биологические проблемы при реконструкции истории озера.

Руководствуясь изучением спикул губок, захороненных в донных осадках Байкала, можно судить о разнообразии спонгиофауны прошлых эпох, об изменения в ее составе. Кроме того, анализ фоссильных спикул губок может являться дополнением к тем исследованиям, которые проводятся на диатомовых водорослях, пыльце растений и других палеомаркерах, по которым делаются выводы о климатических изменениях прошлого и условиях осадконакоплений (Грачев и др., 1997; Weinberg et al., 1997; Eckert et al., 2000; Levina et al., 2001; 2002,2003).

Целью работы является реконструкция развития спонгиофауны озера Байкал в плиоцен-четвертичный период, выявление ее особенностей и закономерностей изменений, на основе изучения ископаемых спикул губок, захороненных в донных осадках оз. Байкал.

Цель исследования определила следующие задачи:

1. Разработать методику приготовления препаратов спикул из донных осадков.

2. На основе изучения современной спонгиофауны Байкала, выработать критерии определения таксономической принадлежности ископаемых спикул.

3. Изучить таксономический состав спикул губок поверхностного слоя осадков, осадков соответствующих плиоцену и плейстоцен-голоценовому периоду. Выделить основные этапы развития спонгиофауны в плиоцен-четвертичный период.

Научная новизна работы:

1. Разработана методика приготовления спикульных препаратов из донных осадков.

2. Проведен морфологический и морфометрический анализ современных и ископаемых спикул губок, благодаря которому получен морфологический спектр спикул для каждого вида современных губок и описаны спикулы ископаемых видов губок из сем. Spongillidae и ЬиЬогшгекиёае. Впервые составлен ключ для определения фоссильной спонгиофауны по изолированным спикулам.

3. Выделены новые морфологические типы современных губок, возможно заслуживающие статуса новых видов и подвидов, расширены представления о распространении современных губок в оз. Байкал.

4. Впервые произведена реконструкция спонгиофауны Байкала в плиоцен-четвертичный период.

Выдвинуты следующие защищаемые положения:

1. По ископаемым спикулам губок, можно достоверно различать роды семейств Брог^ПНёае и ЬиЬогшгекиёае, а для семейства ЬиЬогшгэкиёае, в отдельных случаях, возможно определение до вида.

2. Ритмичное изменение количественного содержания спикул губок в осадках является ответом на изменение палеоэкологических условий среды обитания, а, следовательно, и палеоклиматов.

3. Спонигофауна позднего плиоцена была намного богаче и разнообразнее современной. На рубеже 2.8 - 2.5 млн. л. н. произошли резкие и необратимые изменения видового состава губок в семействах Spongillidae и Lubomirskiidae, обусловленные значительным похолоданием и изменением тектонического режима озера.

4. Спонгиофауна позднего плейстоцена в основных своих чертах была сходна с современной, но, по сравнению с современной спонгиофауной, в осадках плейстоцена были более обильно представлены спикулы Spongillidae. При переходе от казанцевского межледниковья к ермаковскому оледенению происходит изменение видового состава как в семействе Spongillidae так и в семействе Lubomirskiidae.

5. Современная спонгиофауна озера Байкал является обедненной фауной позднего плиоцена.

Работа выполнена в лаборатории онтогенеза СПбГУ и лаборатории палеолимнологии Лимнологического института СО РАН и являлась частью научной темы Лимнологического института «Расшифровка летописей палеоклиматов Восточной Сибири по данным исследований осадков оз. Байкал в контексте глобальных изменений окружающей среды и климатов в прошлом», № государственной регистрации 01960011467.

Была поддержана грантами: грант РФФИ № 01 - 04 - 97229 «Изучение эволюционных взаимоотношений байкальских эндемичных губок и процессов формирования спонгиофауны озера Байкал», грант INTAS - РФФИ - 95 - 0646 «Bottom sediments of Lake Baikal: a continuous high-resolution Record of the Palaeoclimats of Lake Baikal of Holocene and Upper Pleistocene», грантом немецкого правительства DFG Ke 322/23-1 «Palaeoecological development of ancient lakes: reconstruction on account of Porifera-assotiations in lake Baikal and the reconstruction of the palaeoecological development in the Baikal based on sponge assotiation the endemic Porifera family Lubomirskiidae». По теме диссертации опубликовано 33 работы в российских и иностранных журналах, в том числе и в рецензируемых. Основные материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на Всероссийской конференции спонгиологов, проходившей в 1996 г. в г. Санкт-Петербурге и одиннадцати международных конференциях проходивших в Японии, Германии, Австралии, Монголии, Италии, России, с 1997 по 2004 гг.

В заключение, хочу выразить благодарность директору ЛИН СО РАН и заведующему лабораторией палеолимнологии академику РАН М.А. Грачеву за предоставленную возможность выполнить работу и ценные замечания по теме работы; своему руководителю к.б.н. С.М. Ефремовой - за руководство и консультации по теме работы; своим иностранным коллегам за возможность проведения экспедиций и работы с материалом: Ешики Масуда из Медицинской школы им. Кавасаки, Япония, Карстену Екерту, Музей естествознания при Университете им. Гумбольдта, г. Берлин, Германия, Дорте Мел-Януссен, Музей природы им. Сенкенберга, г. Франкфурт на Майне, Германия, Дирку Бонсе, Палеонтологический институт при Университете им. Гумбольдта, г. Берлина, Германия. А также своим коллегам из Лимнологического института, за помощь в работе над диссертацией, д.г.н. Е.В. Безруковой, к.б.н. Л.И. Кравцовой, к.б.н. О.Н. Русинек, к.б.н. И.В. Вейнберг, коллегам - спонгиологам В.Б. Ицкович, к.б.н. О.Ю. Глызиной, за поддержку во время экспедиционных работ, д.г.н. И.Б. Мизандронцеву за расчет формулы по методике работы.

Выражаю особую благодарность команде НИС «Обручев», с помощью которой были проведены большинство экспедиций по сбору материала, а также командам НИС «Титов» и «Верещагин», водолазам Владимиру Вотякову,

Валерию Романову!, Игорю Порфиевцу, Александру Купчинскому, начальнику стационара в п. Большие Коты Александру Новицкому, О.М. Хлыстову за помощь в отборе проб поверхностного слоя осадков с Академического хребта.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Вейнберг, Елена Владиславовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Современная спонгиофауна озера Байкал представлена двумя семействами пресноводных губок: эндемичным семейством Lubomirskiidae и космополитным семейством Spongillidae. Систематический статус определен для 13 видов и 1 подвида, относящихся к 4 родами сем. Lubomirskiidae (Ефремова 2001), и для 5 видов, относящихся к 4 родам сем. Spongillidae (бадяги) (Masuda et all. 1999, Ефремова 2001). Проведенные автором исследования современной спонгиофауны, основанные на изучении коллекции современных губок, собранной за период с 1996 - 2001 гг. во всех регионах озера Байкала, позволили внести дополнения в опубликованный список современных видов. Среди современных губок сем. Lubomirskiidae по строению спикул выявлены 4 группы, не имеющие аналогов среди известных в настоящее время видов: Lubomirskia bicalensis ssp. 1, Lubomirskia sp.\, Baikalospongia martinsoni ssp. 1, Baikalospongia fungiformis ssp. 1. Спикулы этих губок обнаружены также в осадках плиоцена и плейстоцен -голоцена.

Эти данные явились итогом предварительной систематизации более 1500 экземпляров «байкальской коллекции», собранной за 5 лет в совместных российско - японских экспедициях на оз. Байкал. Рамки настоящей работы, посвященной изучению ископаемой спонгиофауны озера Байкал, не предусматривают описания этих видов, но нельзя игнорировать сочетание специфических признаков у этих групп губок, отличающих их от уже известных видов, тем более, что спикулы этих губок встречаются и в осадках. Эти губки ждут своего описания, так как, возможно, заслуживают статуса новых видов и подвидов.

Исследование современной спонгиофауны, кроме того, позволило расширить ареалы и условия обитания для большинства современных видов. Были найдены образцы L.fusifera и L. incrustans, на глубинах более 100 м, о чем нет данных в литературе. Были получены новые данные и для губок сем. Spongillidae. Сделано несколько находок губок, отнесенных к роду

Trochospongilla (Sailer, 1990), обитающих в открытом Байкале на глубинах от 3 до 20 м. Для точной идентификации вида нужны специальные исследования, так как губка не образует геммул, строение которых наряду со спикулами скелета, является систематическим признаком. По предположению С.М. Ефремовой (2001), представители этого рода могли быть предками любомирскиид, поскольку для губок этого рода характерно большое разнообразие спикул - от оксов до стронгил и их особое расположение в скелете.

Кроме того, нами были сделаны находки глубоководных губок, отнесенных также к семейству Spongillidae, поскольку архитектоника их скелета и форма спикул, не позволяют отнести эти губки ни к одному из известных видов любомирскиид, а близки к таковым у губок из семейства Spongillidae, рода Ephydatia. Губки эти обитают в достаточно больших количествах, в разных регионах Байкала, на глубине от 100 до 250 м, в качестве субстрата используя в основном затонувшую древесину. Они найдены также на глубинах от 3 - 20 м на каменистых субстратах.

Сотрудником Лимнологического института В. Ицкович был отсеквенирован ген 18 S рРНК одного из представителей «байкальских глубоководных спонгиллид» и выяснилось что по строению гена эти губки ближе к сем. Lubomirskiidae (В.Б. Ицкович, устное сообщение). Не исключено, что это и есть промежуточное звено между спонгиллидами и любомирскиидами.

Проведенные измерение спикул у некоторых современных видов, показали, что размеры спикул в некоторой степени зависят от места и условий обитания губок.

Средняя длина спикул у губок южной котловины озера Байкал, хотя и незначительно, но отличается от длины спикул у губок, произрастающих в центральной и северной котловинах озера. Максимальная длина спикул наблюдается у губок произрастающих в южной котловине оз. Байкал и наименьшая - в северной котловине. В южной котловине озера выше продуктивность фитопланктона, а именно, диатомовых водорослей, по сравнению с другими котловинами, и, следовательно, толща воды здесь наиболее обогащена кремнеземом (Поповская, 1977; Гранина, 1993). Эксперименты по изучению роста спикул показывают, что размеры спикул губок действительно зависят от концентрации кремниевой кислоты в воде и от температурного режима водоемов (Jorgensen , 1944; Rüssel 1985; Schwab, 1971; Jones, 1991; Bavestrello, 1993).

Также выражена и определенная зависмость длины спикул от глубины обитания губок. Наименьшая длина спикул наблюдается у губок, обитающих на глубинах 1 - 6 м, максимальная длина спикул наблюдается на глубинах 20 - 30 м. Возможно, это объясняется тем, что на глубине 20 - 30 м происходит максимальное обогащение воды кислородом и питательными веществами, в связи с максимальной аэрацией имеющей место на этих глубинах (Вотинцев, 1961). У всех исследованных видов губок длина спикул снижается на глубине 40 м. По данным О.Ю. Глызиной (2002), на этой глубине концентрация хлорофиллов, вырабатываемых симбиотическими водорослями снижается в 2 - 7 раз, что говорит о том, что роль симбиотических водорослей в питании губок также сильно снижается. Возможно, этот фактор и влияет на размер спикул. С другой стороны, спикулы губок, произрастающих на больших глубинах (свыше 100 м), как правило, очень крупные (Ефремова, устное сообщение, собственные наблюдения). Возможно, в этом случае повышается роль симбиотических бактерий. Данный вопрос требует специальных исследований.

Морфологические и морфометрические исследования спикул современных видов показали, что качественные признаки спикул, несмотря на высокую их вариабельность, могут являться важными диагностическими признаками. Размеры спикул являются важным дополнительным признаком при определении видовой принадлежности изолированных спикул, особенно при разделении спикул на два семейства Lubomirskiidae и Spongllidae.

Таким образом, наличие отличительных качественных и количественных признаков у современных и фоссильных спикул позволяет проводить спикульный анализ с высокой степенью достоверности на уровне семейств, родов, а также, и видов.

В осадках было выделено 4 группы спикул:

1. Спикулы, аналогичные спикулам современных видов. Они получили название спикулы транзитных видов.

2. Спикулы, не имеющие аналогов среди современных. Такие спикулы были отнесены нами к спикулам вымерших видов.

3. Спикулы, не найденные у современных губок Байкала, но имеющиеся в поверхностном слое осадков. Эти спикулы мы отнесли к спикулам условно вымерших видов.

3. Спикулы, которые появились только в осадках верхних голоценовых интервалов, получили название - спикулы вновь появившихся видов.

Исследования количественного состава спикул в осадках плиоцен-четвертичного периода, показали что концентрация спикул в осадках меняется в разных интервалах. В тех из них, которые состоят из диатомовых илов, относящихся к теплым периодам межледниковий, концентрация спикул максимальна. А в тех, которые состоят из глин, относящихся к холодным ледниковым периодам, содержание спикул минимально, а в некоторых глинистых интервалах падает до нуля. Данные спикульного анализа хорошо соответствуют данным по другим кремнийсодержащим элементам в осадках Байкала, таким как диатомовые водоросли, а также данным по общему содержанию биогенного кремнезема и пыльцы растений. Это свидетельствует о том что колебания климата и глубокие ледниковые перестройки вызывали синхронные изменения как в планктонных, так и в бентосных сообществах, охватывая всю экосистему Байкала, вызывая катастрофические изменения на всех ее уровнях.

Наиболее интересные результаты были получены при анализе видового состава ископаемой спонгиофауны в осадках позднего плиоцена и плейстоцена. По нашим данным, спонгиофауна позднего плейстоцена (95 тыс. л. назад) имела уже полностью сформированный комплекс современных видов, с более богатым составом фауны спонгиллид. Изменения климата и вызванные этим экологические перестройки в бассейне озера Байкала послужили причиной вымирания некоторых чувствительных видов из сем. Spongillidae. Если в теплых интервалах стадии казанского межледниковья (МИС 5) концентрация спикул космполитного семейства достигает 36 - 48 % от общего содержания спикул, то в период голоценового оптимума она снижается до 11 %. На рубеже перехода от теплой стадии казанцевского межледниковья (МИС 5) к ермаковскому ледниковому периоду (МИС 4) (возраст этого перехода 71 тыс. лет) произошли изменения в составе спонгиофауны, которая отреагировала на эти климатические события уменьшением численности и вымиранием некоторых видов из сем. Spongilidae. Среди вымерших в плейстоцене видов нет ни одного представителя из семейства эндемичных байкальских губок. Следовательно, они являются более устойчивыми к климатическим изменениям. В то же время среди спонгиллид нет спикул вновь появившихся видов. А в семействе любомирскиид появляются 2 новых типа спикул, т.е. внутри семейства эндемичных губок идут процессы видообразования.

Спонгиофауна позднего плиоцена (3.2 - 2.8.млн. л. назад) значительно отличалась от современной. Наряду со спикулами транзитных видов, в осадках этого периода присутствовали в больших количествах спикулы вымерших позднее видов спонгиллид и любомирскиид (Прил. D, Рис. 1 - 25). Большое количество спикул спонгиллид в осадках этого возраста (до 60%), губок, являющихся обитателями мелководных пространств, позволяет предположить наличие в это время водоема с меньшими глубинами, чем современный. Это подтверждается также и новыми батиметрическими исследованиями Академического хребта (Хлыстов и др., 2000; Mats et al., 2000), согласно которым опускание Академического хребта происходило постепенно, и в позднем плиоцене он частично еще представлял собой участок суши, возможно, с более мелководными пространствами вокруг.

В течение значительного похолодания, имевшего место на границе 2.8 - 2.5 млн. лет, сопровождавшегося также и тектоническими перестройками байкальской рифтовой зоны, произошли резкие и необратимые изменения видового состава губок обоих семейств. Многие более теплолюбивые виды -обитатели мелководных пространств из семейства 8роп§ПНс1ае, а также и многие виды из семейства ЬиЬогтгБкпёае, очевидно, также принадлежавшие к теплолюбивым и более мелководным, вымерли.

После возрастной границы 2.8 - 2.5 млн. лет, началось постепенное восстановление спонгиофауны, которая, однако, уже не достигла расцвета, предшествующего периоду похолодания. Видовой состав спонигофауны стал близок к современному.