Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

СПЕЦИФИЧНОСТЬ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОМОВ ПШЕНИЦЫ И ЭГИЛОПСА С ВОЗБУДИТЕЛЕМ ТВЕРДОЙ ГОЛОВНИ

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "СПЕЦИФИЧНОСТЬ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОМОВ ПШЕНИЦЫ И ЭГИЛОПСА С ВОЗБУДИТЕЛЕМ ТВЕРДОЙ ГОЛОВНИ"

^£9/6/

ГОСАГРОПРОМ СССР ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЯЕДОВАШЬСКИЙ ШСТИТУТ ФИТОПАТОЛОГИИ

" На правах рукописи ИСАЕВ Нетепл Фидаиевмч

УДК 63о.П:632.4

СПЕЦИФИЧНОСТЬ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОМОВ ПШЕНИШ И ЭГИЛОПСА С ВОЗБУДИТЕЛЕМ ТВЕРДОЙ ГОЛОВКИ

06.01.II - Защита растений от вредителей к болезней

Автореферат

диссертации.на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1969

Райдта'выполкша в Отделе Онохиглш: и цц топали а Башкирского айлиада АН ССОР. - . ^

Научный руководитель - кандидат биологических наук, старший аауч-■'■.-. сотрудшц; А .11.) ¿зале ев

Научный консультант - лектор сельскохозяйственных наук, профессор • В. И. Кравченко' ■

Официальные оппоненты; ~охтор биологических наук, профессор

юд'.дьякое

- • кандидат сельскохозяйственных на„к, стар-

ший научный сотрудник Л.А.Марченкош

Ведущее учреждение: Краснодарский каучяо-исследовательский: институт сельского хозяйства аа, П.П.Лукьяненио ч

Защита диссертант состоится " ¿»-¿¿¿¿¿уУТ^ 1969 г. в часов на заседают специализированного совета К 120.66.01 »о Воесоюзяш научно-исследовательски.! же та ту те ¿я топат олоши.

Адрес: .143050, "Лооковсг^ш область^ Одшщовский район, п/о

' Большие Вяземы, ШИШ, ■<'.„■

С диссертацией можно ознакомиться в <5пблпотехе института. Автореферат разослан

1989 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологичзскцзс каук

К. Д .Титова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований..Ускоренна и стабильное наращивание производства зерна является ключевой проблемой сельского хозяйства. Реализация этой проблемы неразрывно свсз?"% с надежной защитой урожая от болезней и вредителей.

Известно, что эпифитотии грибных болезней наносят существенный вред урожаю зерновых. Немалая роль в этом принадлежит головневым болезням, в частности, твердой головке пшеницы. Головневые эаболевсная в ряде регионов страны все еще продолжают наносить урок урожаю и у куда от ь его качество.

Не умаляя очевидных успехов, достигнутых при помощи химических мер борьбы с твердой головней,^следует заострить внимание и на таком, не :лкее резерве снижения вредоносности этой бо-

лезни, как выведение и возделывание устойчивых сортов.

Ценнейшим источником высокоустойчивых форм являются дикие родичи пшеницы. Это прежде всего дикорпстущие виды пшеницы и эгилопса. Многие из них обладают комплексны устойчивостью к ряду вредоносных заболеваний.

Успешная селекция на иммунитет предполагает анализ внутривидовой структуры популяции патогена и факторов ее изменчивости. Это особенно актуально для головневых и, в частности, возбудителя твердой головни, так как каждое прорастание телноспор приводит к перо-комбинации биотипов.

В последние годы большое внимание в исследованиях, посвященных устойчивости растений к различным болезням, уделяется белкам со свойствами ингибиторов ферментов. Особый интерес представляют данные, показывающие, что многие ингибиторы, присутствующие в растениях,не проявляют активности в отношении собственных ферментов, но способны подавлять активность грибных и бактериальных протеи-наэ.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение устойчивости квоэбудител» твердой головни видов пшеницы и эгилопса различной плоидности в связи с их 1¿номным составом; исследование популяций возбудителя, распространенных в Уральском регионе, а также выявление роли ингибиторов протеолитическкх ферментов в устойчивости видов пшениц и эгилопса к патогену.

- г -

Для достижения поставленной цели необходимо Сыло решить следующие задачи*.

- „'становить расовый и генотипический состав популяций возбудителя, распространенных в регионе и выявить селекционную ценность известных геноз устойчивости относительно этих популяций;

- изучить михроэволжционные процессы з популяциях возбудителя . твердой головни;

- провести иммунологическую оценку коллекции видов пшеницы и эгилопса в отношении возбудителя твердой головни к выявгть роль геномов в проявлении устойчивости к п&тогену;

- изучить генофонд мягкой пшеницы в отношении к патогену для выявления эффективных источников устойчивости;

- охарактеризовать полиплоидные ряды пшеницы и эгилопса относительно активности ингибиторов протеинаэ и показать их роль в обеспечении устойчивой реакции при патогенезе;

- выяснить характер наследования признаков устойчивости к возбудителю и активности ингибиторов протеинаэ методом дааллельных скрещиваний.

Научная новизна исследований. Впервые в условиях Уральского региона порчены данные, характеризующие расовый состав и гено-типичесвую структуру популяций возбудителя твердой головни. Показано, что возбудитель в регионе представлен различными физио-, логическими расами..Пог^ляции патогена существенно различаются между собой по генотипическону составу. Впервые для Уральского региона выявлены эффективные гены устойчивости к местным популяциям возбудителя.

На большом экспериментальном материал рассмотрена роль геномов пшеницы и эгилопса в обеспечении устойчивости к возбудителю твердой головни.

Сделана попытка связать проявление устойчивости к возбудителю твердой головни с активностью ингибиторов протеинаэ в зерновках, что позволит использовать данные биохимических исследований в практической селекции на иммунитет.

Практическая значимость работы. В результате изучения гено-типическоЯ структуры популяций возбудителя твердой головни выявлены гены устойчивости, способные обеспечить эффективную резистентность пшеницы к даннощг заболеванию в регионе. Выявлены вида пшеницы и эгилопса, проявляющие высоиоу с той уиву к> реакцию к патогену' и могущие посгкить донорами устойчивости к возбуди-

тел» для целей селекции на иммунитет, В результате изучения Кировой коллекции сортов мягкой пценицы ВИРа выявлены ценные ксточ- . кики устойчивости для выведения болезнеустойчивых сортов. Анализ активности ингибиторов трипсина можно использовать в практической селекции в качестве биохимического теста для раннего выявления устойчивых форм, поучаемых при гибридизации. Представлена технологическая характеристика межродовых и межвидовых гибридов, перспективных с точки зрения селекции на устойчивость.

Апробация.работы и дупликации; Материалы диссертации доложены на конференции молодых ученых БФ АН СО:(Уфа, 1979), Четвертом Всесоюзном координационном совещании обтанихоэ Ура/ (Свердловск* 1964), Совещании "Исследования по генетике и селекции растений на Урале" (Свердловск. 1987), Совещании "Ботанические исследования на Урале" (Свердловск, 1983), УШ Всесоюзном совещании по иш^нитету сельскохозяйственных.растений к болезням и вредителям (Рига, 1986)* Всесоюзном совещании ."Физиолого-биохимические основы иммунитета к грибным болезням растений" (Уфа, 1988). По материалам диссертации опубликовано 13 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, трех глав, относящихся к экспериментальной части исследований, выводов, практических рекомендаций для селекции уо-тойчибых сортов, списка литературы и приложения. Диссертация изложена на 182 страницах машинописного текста и включает 39 таблиц, X рисунка. Список использованной литературы включает Г72 1гал-кеиовакдя»

МАТЕРИАЛЫ И ЙЕТОДЦ ИССЛЕДОВАНИЙ

Для изучения реакции видов пшеницы и эгилопса к возбудители твердой головни было отобрано хэ мировой коллекции ВИ1 2366 образцов.

' В качества инокулюма использовали твердую головню, собранную с восприимчивых сортов, районированных в Башкирской АССЙ и возбудителя, полученного из Отдела иммунитета ВИР,

Засаорение семян перед посевом и учет поражения образцов про» водили по методике, принятой в ВИРе (Кравченко и ,цр,, 2978).

Расовую дифференциацию популяций возбудителя,' выявленного в Уральском регионе, проводили на стандартном наборе яровых сортов-дю$ференциатеров.

Для идентификации генов вирулентности* встречавшихся в исследуемых погуляциях naToreHa¿ использовали генетический набор моногенных линий, представленных ОтделомимцунитетаВИР. Ыетодикадиф-ференциации на генетическом наборе аналогична таковой; описанное■ для дифференциации на эмпирической наборе сорто»-дифференциаторов. Достоверность различий между популяциями возбудителя по генакви-рулентности устанавливали с помощью ъ -критерия Стьюдента (Олохин-ский, 1961)... . ......

Полевую оценку коллекционного материала неустойчивость к возбудителю твердой головни проводили.на искусственноминфъдуюнном фоне в условиях Южного Урала и Дагестана. . ..

Определение активности ингибиторов трипсина:. (И1А) в.семенах проводили согласно методике, предиженной Гофманом и Вайсблаем -СГофман, Вайсбдай, IS75). . ■

Наследование ИТА в семенах пшеницы и устойчивости.ее к возбудителю изучали методом дкаллельных скрещиваний. Статистическиеана-лизы и генетическую интерпретацию диаллельных скрещиваний делали по Хейману и Джинксу ( Hayman , 1954* 1958,. 1960;__Jinka »1566),

ОСНОШОЕ СОДЕРШИЕ РАБОТУ 'v. .

I. Исследование аопуляшШ возбудителя твердой головш:,-расарострапенних на Ушло, и отношенза ш: к известные генам устойчивости шеници ■.■--■

Внутривидовая дифференциация возбудителя. Дифференциация, по-. пуляций патогем^ с использованием эмпирического набора сортов-дифференциаторов выяаила некоторое разнообразие"расового состава возбудителя твердой головни в регионе. Наиболее распространенной в Башкирской АССР, оказалась раса 9*Т.carlea {7 лоцулщий, предстаэ-лявэдих все энолого-географические зоны республики). Ш одной популяции представлены, расой .4.т. caí ¿es Две поцуляции, идентифиц^ рованы нами как расы'в и II T.ievla. .....

Следует отметить, что ряд поцуляций воэСудитвля идентифицировать по принято^ для определения физиологических рас не удалось. Все четыре популяции различаются междг собой по реакции к сортам-дифференциаторам. На основании изложенного можно полагать, что з-ти раем патогена обнаружены нами впервые.

Часть популяций возбудителя проявила чрезвычайно высокую степень агрессивности на эмпирическом наборе, т.е. по отношению к

этим регуляциям все сорта-дифференциаторы проявили сильную восприимчивость и дифференциация оказалась невозможной..

Все поцуляции возбудителя, изученные наш на эмпирическом наборе сортов-дифференциаторов, подвергли идентификации не наборе моногенных линий, содержащих 10 генов устойчивости.

Анализ данных позволяет говорить о заметном варьировании популяций возбудителя по генам валентности.' Наиболее широко представлены в популяциях патогена гены вирулентности bt -I и bt -7, ь несколько меньшей степени - ген, bt -4. Следует отметить, что поцуляции возбудителя, собранные в пределах одного района, могут существенно различаться как по расовому, так и по геноткпическо-цу составу. Tax, возбудитель твердой головни лесостешой зоны ЕАСС представлен двумя расами - 9 и 15 т. caries , которые разли- . чаются и по генам вирулентности - 9/1,4.7.8 и 15/7. Представители одной расы могут иметь различный генотипический.состав. Например, раса 9 из Дюртолинского района обладает геном вирулентности bt -3, раса 9 из Бакадинского района - генами вирулентности bt -I, bt -4 и bt »7, в раса 9 из Омской области bt -I, bt -a, bt -4, bt »7, bt -10. Следовательно, можно полагать* что дифференциация на »i^. лирическом наборе сортов является малоинформативной, так как не дает представления о потенциальной патогенности популяций возбудит»» ля, которая связана с генотипическим составом.

:Таким образом, проведенный нами анализ генотипнческого состав* популяций возбудителя твердой головни пшеницы, распространенных в -Уральском регионе »допредельных областях,позволяет выдеять гены устойчивости, обеспечивающие эффективную резистентность к патог&» Чу, fyeiw всего следует выделить гены устойчивости Bt-5 и Bt -6, к которым ни одна"из изученных популяций возбудителя генов виру» • дентности не »шел«, фактический интерес представляют и гены устойчивости Bt -2, Bt -9 и Bt -10, к которым проявили вирулентность воего 4 поцуляции кз Й0 изученных,

^инроэволгциокныа процессы » погуляциях возбудителя твердой роловни пшеницы« Во.взаимодействующих популяциях хозяина и перевита инициирующим коыло-ентом процесса коэволюции является,'оч&>' видао, хозяин) так как »волюцяя патогена ьацравлена на достижение H« максимальной, а оптимальной Патогениост* Í Pereon , 1959). Сравнительно шфскоепеци&лмзироЬаншй возбудитель твердой головни

ыягкил пшеницы способен вызывать пораженке образцов родственных видов пшеницу и дикорастущих сородичей из рода эгилопс, существенно различающихся между собой по геномному составу. Адаптация патогена к новолу генетическому фону растения-хозяина предполагает значительные приспособительные изменения в генотипичеелом составе популяции. В связи с вышеизложенным, большой интерес' представляет вопрос о влиянии геномов видов пшеницы и. эгилопса на генетическую структуру поцуляции возбудителя твердой головни.

В исследование были вовлечены представители практически всех диплоидных видов, являющихся пре,полагаемыми донорами геномов полиплоидного ряда пшеницы, ^льтуры патогена, собранные с проявивших восприимчивую реакцию образцов видов, а также исходные расы возбудителя идентифицировали на генетическом наборе сортое-дифференциаторов с целью выявления генотипических структур видоизмененных популяций. ,

Взаимодействие возбудителя твердой головни с видами, представляющими различные геномные группы, весьма специфически влияет на изменение генотипического состава культуры патогена. В целом, виды, входящие в одну геномную группу, например, Т.топосос-сит и т.Ъоео'Ысит, достаточно сходным образом > вменяют генотипа',- скую структуру патогена. Следует отметить, что наименьшие изменения а генотипкческом составе популяции патогена, специализированного к мягкой пшенице, наблюдались в результате пассирования на виде Ав.^ацзсЫД сэр г^гапбиз^а , что возможно объясняется тем, что геном этого вида является.донором одного из геномов мягкой пшеницы И ""рдикальной перестройки генетической структуры популяции патогена не потребовалось.

2. Усточлвостъ к возбудитела твердо!! головни и генажый состав пшешщц д эгллопса

' Имьдгнологическое изучение полиплоидного ряда тштгсш .- Виды пшеницы существенно различаются между собой по иммунологической реакции к возбудителю твердой головни. Результаты исследования представлены в таблице I,

Секция включающая одноименный вид Т.игагги , пока-

зала высокоустойчивую реекцию к возбудителю. Секция О1соссо1йеа состоит из двух групп видов - полбы и голозерные тетраллоиды. В

Ta&mta I

Т&муналолпеская характеристика рола Tritleum относнтально возбудителя твердой головня

Ш ш

Секция

2 в Геноа

Количество образцов (в %%) со стенегто устойчивости

! у „возбудителя, спеннализ¡rooванному к? _

мягкой шешщв :'?зердон ашшце

J2_L

_ш_

л.

ж.

1 Crartu 14'

2 Dieoec lides 28

гшбн: голозерные тэтраплолда: всего ш секции: i, Tritictra 42

спелые; голозерные гсксшшовда: всего по секшш: 4. Uonococcum 14 однозернянки: годозерний дашщ

всего по секции 5- Maepheevii 28 пояОы:■' гошерныЯ теграшюэд: всэгс по секи^л: е, KüiartÉ 42

Л» AUB

АЪС

AbCD

100,0 -9,7 16 Д

6.0 25,3

7.1 гг.б

19,4 32,2

32,0 19,3 23,3 23,1

- 100,0

22,6 25,0 20,8

17,4 18,5 26,7

18,9 19,7 25,6

18,8' 22,9 12,í

17,5 17*7

15,5 21,8 16,9 20,:

9.6 28,65 23,85 15,4 17,3 30,8 46,1 23,1 -

2.7 7,7 21,5 36,1 32,0 4,5 45,5 45,5 4,5 -3,0 8,8 21,9 35,0 31,3 14,3 45,7 37Д 2,9 -

29,2 25,0 20,8 20,8 4,2 49,1 18,2 12,7 12,7 7,3

100,0 -

32.0 24,0

73.1 10,9

100,0 -74,5 10,6 100*0 -

20,0 20,0 4,0 49,1 18,2 12,7 12,7 7,3 6,5' 4,35 4,35 44,4 II,I 33,4 II,I -

6^4 4725 4725-44,4 11,1 33,4 11,1 -

кедом, реакция полб и голозерных тетраплоидов относительно твердой головни существенно не различалась и характеризовалась восприимчивой реакцией.

Секция Тг1Ъ1оип> включает две группы видов: спельты и голозерные гексаллоиди. По отношению к патогену, специалиэировачноцу к мягкой пшенице, представители секции отличаются весьма высокой восприимчивостью ¿ас к возбудителю специализированно*^ к твердой пшенице', проявляет устойчивость и слабовосприимчивую реакцию.

Секция Иопосовсил состоит из однозернянок и голозерного ди-плоида. Группа видов однозернянки, состоящая из двух видов - дикой беотийской и культурной однозернянок , характеризуется восприимчивостью к возбудителю. Причем, вид Т.Ъоео^сит поражается возбудителем значительно в большей степени, чем вид Т.гаопосос-сшп| среднее поражение патогеном 48,8 % и 5,7 & соответственно. Голозерный диляонд, представленкыЯ единственным видом Т.еШвЬаЗае проявил высокоустойчивую реакцию к возбудителю различной специализации. ,

Секция Т1торЬ*в¥1± включает в свой состав две группы видов — полбы и голозерные тетраплоида. Представители группы полб заметно различаются по устойчивости. Так, образцы араратской пелбы и пшеница Чуковского проявляют воприимчивую, в той или иной степени, реакцию, тогда как образцы пшеницы Тимофеева показали высолю устойчивость к патогецу различной специализации. Голозерный тетра-плоид, представленный одним видом - пшеницей Килитины, показал высокоустойчивую реакцию к возбудителю.

Секция КХЬагае , состоящая из одной группы видов - спелый, и представленная искусственным гексаплоидом т.кИшгае , проявила высокую устойчиво ть к патогену различной специализации.

Имкунологическая характеристика„видов рода ЛВМГЯРЗ . Вида эгилопса проявляют, в целом, значительно более устойчивую реакцию к возбудителю твердой головни, чем вида пшеницы (табл.2). .

Секция Го1уе±авп включает 9 видов, среди которых наблюдается некоторая вариабельность по признаку устойчивости к возбудителю. Представители трех видов проявили восприимчивую реакцию, причем пораженномь у 20 % образцов вида достига-

ла уровня слабой и средней восприимчивости.

Секция' СуНпагоругит , состоящая из 2-х видов, характеризуется высокоустойчивой реакцией к патогену различной слециализя-

Иммунологическая характеристика рода АееПоря относительно возбудителя твердой головни

Таблица 2

К Секция 2а Геном Количество образцов (в %%) со степенью устойчивости

ш ц возбудителю, спбпя'адизитоваю;^ к: , ,

иягкой шешще твердой шеницьг

-_._____:_й-_I_а_I__I_3_Э_¡У

и' Ро1увШя 14-42 си -СМ5 97,7 1,7 0,3 0,3- - 93,3 6,7 -

СуЦМюрути» 14-28 с - СО 99,4 0,6 - - 100,0 - - . .

3. Ссятюрутшэ 14 в 100,0 - - -- 100,0 - - ■ т 1т

4» дхоЫуоругищ 14 М* 100,0 - - . - 100,0 - - . -

5. : 14 5 88,9 6,7 2,2 - 2,2 96,3 3,7 - -

6. т/еЛеЪгМа 14-42 п - ММ 51,4 29,9 12,3 5,4 1,0 75,0 25,0 - -

ЧКИ.

Секция 311ор_!1э состоит из 5 видов, которые различаются по устойчивости к патогец/. Так, в той или иной мере проявляют восприимчивую реакцию образцы Ae.epeltol.des и Ае.Меогп1в , причем, в последнем случае уровень поражения достигал сильной восприимчивости.

Секция 1Гег*еЬгаЬа , включающая 5 видов, характеризуется, в целом, волриимчивой реакцией к возбудителю твердой головни. Реакция образцов на заражение патогеном может достигать урогчя сильной восприимчивости (у обоих подь«дов Ае^аиэсЬИ ). Представители этой секции значительно слабее проявляют восприимчивость к возбудителю, специализированному к твердой пшенице. ■

Геномы паенущм и эгилопса и их роль в проявлении устойчивости к возбудителю твердой головни. На основании концепции дифнлитичес-кого происхождения пол-ллоидного ряда можно выделить

несколько видов пшеницы и эгилопса, предковые,формы которых приняли участие в становлении геномов современных видов пшениц.

Представитель генома Ли - диплоидный вид Т.игагЫ , предок которого считается донором одного из геномов полиплоидного ряда пшениц подрода Тг1г1сии, проявил в наших исе;\ даваниях высокоустойчивую реакцию к возбудите;^) твердой головни.

Объединение генома Аи с геномом предковой формы эгилспса из секции з1*орз1а привело к становлению тетраплоидных видов пшениц с геномным составом Ли3 . Предполагается, что донором генома В является предок вида Ав.1опд1эз1шл (Конарев и др., 1976), выступившего в качестве материяской формы. Результаты, полученные нами по устойчивости к возбудителю твердо" головни образцов АеЛоп-¿1йв1паг показывают их высолю устойчивость. В то же время, тетраплоиды с геномным составом А^ проявили довольно восприимчивую реакцию к патогену• Эта восприимчивость может быть обусловлена тем, что в становлении первичных тетраплоидов принимали участие восприимчивые предковые формы видов т.игагЬ» и а*.1оп-в1ез1та * Необходимо отметить, что в наше исследование были вовлечены все имеющиеся в коллекции ВИР образцы Т.игагЫ , которые экологически Приурочены к ограниченным площадям в Армянской ССР и Турции. В то же время, возникновение первичного тетраплоида лив относят К территориям Иго-Западной Сирии, Иордании и Израиля ( Ьогу в» , 1969), поэтому стредковая форма донора генома А11,

возможно, обладала другим типом реакции к возбудителю твердой головни.

переход тетраллоидов с геномным составом лив на гексапло-ндкый уровень обусловлен присоединением генома О , донором которого явился Л«.гаиеоМ± ззр в1гап£и1а1а . Возникновение в»* дов с геномной структурой Аивв некоторые авторы связывают с пленчатыми тетреплвидами, которые явились реципиентами генома Б, что привело к становлению пленчатых гексаплоидных пшениц (Ь^с-тафаев, Шфалов, 1980). Следует отметить! что донор генома и гексаплоидных шениц слабо реагирует на заражение возбудителем, специализированным к твердой пшенице (геном Аив ), в то время как патоген с мягкой пшеницы (геном АиВБ ) вызывает' поражение у образцов в значительно большей степени.

Донором генома подрода Воеог1оит является предковая форма вида Т.ЪовоЯсит (Конарез и др., 1974). Образцы этого ви-' да показали весьма восприимчивую реакцию к возбудителю, причем восприимчивость к патогену, специализированно^ к твердой пшенице была заметно выше (табл.3). В пределах этой же геномной группы ( Аь ) имеется два культурных диплоида, иммунологическая реакция которых к патогену резко отличается от реакции, проявляемой образцами дикой однозернянки. • 1

Переход на тетраплоидный уровень в пределах данного подрода произошел благодаря присоединению к геноьу АЬ генома с-З , , донором которого явилась предковая форма Ае.зрэ1го14еэ (Конарев и да., 1971; К1тЪ г, 1974). Объединение двух раз но качестве ных геномов привело к становлению дикой араратской полбы (геном АЬС ), образцу которой оказались гетерогенными по отношению к.возбудителю (реакция - от сильной восприимчивости до высокой устойчивости). Восприимчивая реакция могла вести происхождение как от донора генома Аь , так и от донора генома С , хотя последнее менее вероятно, так как вид Ав.врв14о1<1еа в целом достаточно устойчив.

Другой представитель тетраплоидов с геномной структурой Аьс -^льтурный вид Т.-ИторйееуН характеризовался стабильностью своих иммунологических свойств, независимо от специализации возбудителя.

Объединение геномов пшеницы Тимофеева и культурной однозернянки привело к формированию двугеномного гексаплоида - Т, гй«-коуэку! с генсмным составом АьАь0 . Это* аллогексаплоид проя-

Имиуналогиеская реакция доноров геномов пшеницы к возбудителю твердой головне

Тайлнца 3

at

В а д.

2 п Генои

Количество образцов (в 5SS) со степенью устойчивости к возбудителю, с пей та лиз крова иному к:_

мягко% ffqetînijq_

С 1-Й Ш-1У

твердой пикните

Д-1У

I. Ae»apeltoí4eB ' 14 G 28,6 0 100,0 0 0

2. Ae.aucheri Щ *r 100,0 0 0 100,0 0 0

J, Ле.long!saina ■ -щ B1 100,0 . 0 0 100,0 0 0

4, Ab.s ha rotte as is * Beh 100,0 0 ' 0 80,0 20,0 0

Ле. hi comí s H Bb . 85.7 0 14,3 100,0 0 0

-H D 48,9 43,2 8,9 97,1 42,9 0

7, T.arartu m Au 100,0 0 0 100,0 0 0

j, T.boeoticum ■ * ДЪ 0 25,0 - . 75,0 0 12,5 87,5

.. T .monscooctra ■ 9 1* , 43,8 56,2 0 57,4 34,1 8,5

вил ю восприимчивость, которая, по-видимому, обусловлена влиянием генома (культурной однозернянки.

Присоединением генома D от Ae.tauaoliii sap strangulate к одном/ из образцов Т. ti'-jphee vii получен искусственный вид T.kiharae , характеризующийся высоким ию^нологическим типом. Очевидно, что устойчивость к патогену обусловлена влиянием генома пшеницы Тимофеева.

При привлечении в селекцию на иммунитет геномов дикорастущих родичей пшеницы следует учитывать тот факт, что в гфедедах полиплоидных рядов пшеницы и эгилопса представители геномов, перспективные в отношении одних заболеваний, могут оказаться неэффективными по отношению к другим. Так, представители геномов аъ и AbO ^ ( T.boeoticum и T.araratlqura , соответстг*>нко), обла-.дающие, в цело;.,довольно высокой полевой устойчивость» к возбудителям пыльной головни, бурой ржавчины и дучнистой росы, оказались восприимчивыми к возбудителю твердой головни. В своя очередь,представитель генома Ау - вид т.urartu , восприимчивый ко многим i-риСкым оолезнкм, проявил высоко устойчивость к изучаемому патогену. Отсюда следует, что представители геномных групп пшеницы и ' агилопса, несомненно, специфически реагируют на заражение различными фитопатогенами и непродуманное вовлечение их в селекционный процесс может не дать желаемого результата - достижения комплексной устойчивости к наиболее вредоносным возбудителям.

3. Роль ингибиторов протсшаз е устойчивости к возбудители тьсрдэЛ гг10внп

Характеристика,полиплоидного ряда Trltlguw и Ае^Иорв по активности ингибиторов трипсина. Род "riticum характеризуется большой неоднородность» по км^унологической реакции к возбудителю твердой головни. Встречаются как высокЬустойчивые, так и весьма восприимчивые вида, В тдееделах восприимчивых видав реакция образцов также может сильно варьировать. Практически во всех офчаях, когда имеет место вариабельность признаков устойчивости к ИГА, наблюдается достаточно высокая и достоверная положительная связь между ними. Аналогичная картина наблюдается и в пределах рода Aegl.lopa.

Роль ¿ункция .ингибиторов про теин аз в устойчивости пшеницы к возбудителю твердой головни. Сравнительное изучение свободных

ингибиторов трипсина, выделенных из покоящихся семян, показало, что активность в зародашах устойчивых сортообразцов достоверно выше, чем в зародышах восприимчивых. В процессе прорастания семян активность ингибиторов трипсина изменяется) котя необходимо отметить, что у о дносу точных проростков и у покоящихся семян уровень ИГА примерно одинаков. У трехсуточных проростков активность ингибиторов в эмбриональной зоне зараженных образцов несколько снижается по сравнению с контрольными (рис.1).

1

А.

^1000

§ 900

к

| ООО

Г 700

в

а о 600

**

к 500

ё

к 400

л

е Я 500

£ 200

100

10

12

о у Т. К И

Рис.1. Динамика активности ингибиторов трипсина при патогенезе, вызываемом возбудителем твердой головки

*-* - устойчивый сорт;

--- - восприимчивый сорт;

- - контрольные растения;

---- ~ на фоне заражения.

Наиболее отчетливо проявляются реакции растения ь фазе, сведущей за внедрением патогенного начала, когда окончательно си;.а-даваются паразитические отношения. У шест«суточных проростков Уо-

тойчивых сортов, инфицированных патогеном, значительно возрастает активность ингибиторов трипсина по сравнению с контролем. По-ви-димоьу это свидетельствует 1 том, что устойчивые растений

реагируют на внедрение патогена путем перестройки метаболизма на образование ингибиторов цротеинвз, причем увеличение активности ингибиторов трипсина в зародышевых тканях может происходить как э а счет индуцированного синтеза ае поуо, так и за счет перераспределения активности между зародышем и эндоспермом прор'астгкце-го семени. Активность ке ингибиторов у восприимчивых сортов в эмбриональной зоне примерно одинакова к^л у зараженкых, так и контрольных проростков СрисЛ).

На 10-11 сутки, когда в основном завершается процесс сражения растения-хозяина, у устойчивых сортов активность ингибиторов; трипсина в контрольных и инфицирозанкых образцах выравнивается. По-видкмоьу, внедрившиеся гифы патогена под влиянием ингибиторов трипсина уде 2 значительной мере подвержены процессам регенераций. Состояние восприимчивого растения на 10-11 сутки можно'расценивать как начало заболевания. В атом случае $изиолого-биохимкческие процессы, протекающие в проростках, обусловлены взаимовлиянием патогена н растения-хозяина. .

Таким образом, характер динамики активности ингибиторов трип-синолодоСных протеинаэ в процессе заражения возбудителя твердой головни неодинаков у устойчивых и восприимчивых сортов п;иеницы. Это поз вофя^т предположить, что ингибиторы протеиназ играют существенна роль в /стойчивссти растений, воздействуя на пр^теоли-тические процессы, вызываемые патогеном. Однако нельзя односторонне подходить к этоцу вопросу. Вполне возможно, что лизис ницелия патогена в устойчивых сортах растений наступает в результате комплексного воздействия различных биохимических компонентов, образующих временные ассоциации и разрушающихся.сразу после завершения лизиса.

Наследовугле активности ингибиторов трипсина в семемах пше^ ницы и устойчивости ее к возбудителю твердой головни. Для успешного решения селекционными методами задачи выведения высокоустойчивых к возбудителю твердой головни сортов (одним из механизмов чего, по нашему мнении, является высокая активность ингибиторов трипсина) Ц^бходимо изучение генетических механизмов, контролируй кх приз'н^Я."устойчивость к возбудителю'' и "активность инги-

битеров трипсина". • *

Активность свободных ингибиторов трипсина в. семенах пшеницы в значительной мере обусловлена генотипом сорта,к слабо »ависит от внесших условий - года и места репродукции. Эти данные совпадают с результатами, полученными для активности ингибиторов трипсина в семена^ гороха (1$гхсинов, Хенгильдин, 1973). Устойчивость: к возбудителе твердой головни также в значительной степени обусловлена генотипом сорта.

Высокая генотипичкость изучаемых признаков позволила нам провести гибридологический.» диаллельный анализы,' согласно общепринятой методике (Хотылева, Тарутина, 1973). Диаллельные скрещивания проводили по полной схеме. Дисперсионный анализ признаков , "устойчивость к возбудителю" и "ИГА" показал высокозначыше различия междо генотипами и несущественные различия меоду повторноо-тями.

Результаты днаялельного анализа признаков "устойодвйсть к возбудителю" и "ИГА" показывают, что наследование атих признаков имеет характер неполного доминирования с наличием аддитивнодоминент-кых эффектов.

Корреляционный енализ показал, что генотипическне коэффициенты корреляции устойчивости к возбудителю и ИГА для родительских сортов и гибридов составили 0,57, а для гибридов - 0,63 (р-0,05)', . Корреляционная зависимость между этими двумя признаками, которую мог'о отнести к связи средней силы. по-видимо^, дает возможность утверждать, что устойчивость пшеницы к возбудителю твердой головни в значительной мере может быть обусловлена активностью ингибиторов трипсина. При этом характер связи остается сходным как для образцов гибридаого происхождения, так и для всех изученных образцов в сумме. "

Принимая во внимание тот факт, что генотипиский контроль ИТА у пшеницы осуществляется, очевидно, полигонами; обладающими цулятивным взаимодействием, можно полагать, что мнгибиторы проте-икаэ играют определению роль в обеспечении горизонтальной или общей устойчивости. Использование неспецмфичеекой устойчивости в селекции на иммунитет весьма це лесообраз но / так как при атом не оказывается сильного селективного давления на логдгдлцию патогена и не образуются новые агрессивные расЫ, что ваметно снижает вероятность появления »пифитотий {6вСаяНЦ( Слюеаренко, 1983).

Оч<..вдно, для придания устойчивости к возйдгдителю твердой ' головни продуктивным сортам пшениш целесообразно накапливать доминантные гены устойчивости с использованием ¡аддитивного эффекта. При атом создаются широкие.возможности для сокращения сроков селекционной'работы,' так как предварительная экспресс-оценка родительских форм п гибридного материала по признаку ИТА дает возможность избежать трудоемкого процесса полевого изучения устойчивости к возбудителю твердой головни; '

ВЫВОДЫ -

- I. В Уральском регионе изучена структура погуляй:" возбудителя твердой головни пшениш, в результате чего выделены расы 4, 9 и 15 T.ékriea и расы б и It T.xevis. Кроме того, • хявлены 4 форма патоген^, не идентифицируемые с помощью принятого клша >1 для определения физиологических рас.

2. Установлено, что устойчивость пшениш к выявленным в регионе генам вирулентности патогена обеспечивает гены устойчивости

. Bt-5 и Bt-б. Гены устойчивости st-2, Bt-B и 3t-l0 могут иметь ограниченное применение."

3. При пассировании популяций возбудителя твердой головни, полученных с растений.пшеницы районированных сортов, на растениях видов гкенида и эгйлопса с различной геномной структурой происходит перегруппировка генотипического материала возбудителя. Виды,'входящие в одну геномную группу, сходным образом изменяют генотипический состав патогена, '-- i . - ' ■

■ 4. Среди дипл оидных вид о в tmemiji, вклтоакщих геном! au и Аь, высокой устойчивостью отличается геном* ли. Представители г е- -ноиаАь характеризуются восприимчивость»;

5. Установлено, что доноры генома в (S ) полиплоидных видов таенида из секши Sitopsia по степени устойчивости к возбудителе тведаой голов»! заметно различаются между собой: геном з»с . проявляет слабую восприимчивость к патогецу, геном S1« в1 - высокоустойчив, а геномы sel1» ва1г и Sb» восприимчива.

6. Взд Ae.tauschli (геном О ) поражается твердой■ головней. Оба подвида ( sep, tauechli и esp е translata) содержат образвд, существенно, различающиеся по степе*-« устойчивости к патогену.

7. Выявлена, связь устойчивости пшениц и вгклопса к воэ<$уди-телю твердой головни с активностью йнгвбйторов протеиназ в сем»-

вах. Более высоко^ уровню активности ингибиторов соответствует и большая устойчивость к возбудителя.

8, Наследование устойчивости сортов пшеница к.возбудители »веццой головна и активности ингибиторов протоиназ носит характер неполного доминирования с наличием аддитивно-доминантных эффектов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При селекции пшенищ для-условий Уральского региона следует привлекать источники устойчивости к возбудителю твердой головни, обладающие генами устойчивости В1-5 и зь-б. Целесообразно также использовать источники с генами: вг-в . и зъ-ю.

2, В качестве изученных источников устойчивости к возбудителю твердой головни можно рекомендовать сортообраэцн пшеницы из мировой коллекции ВИР: - '

— К-48991 (Сарат, обл.); К-41957 (Баш. АССР); И-350414 (Дания); К-45717 (ЧОСР); И-381300 (Турция); К-437Г7 (Ирак); К-45358, К-51790, К-51821, К-51023. К-5Х825, 1С-51620, К-51632, К-51840, К-51843, К-51846 (США); К-47415 (Мексика); И-320120 (Колумбия); К-51285 (Бразилия); К-5Ц74 (Аргентина); К-48Х47 (Австралия)..

Т.аигаи - К-53945 (ЕКИИЗХ);К-22225 (КуЯбыш. обл.); К-43923 (Красноярск, край); К-40709 (Краснодаром. край); К-44673 (Франция); К-21683 (Греция); К-41735, К-44379, К-45068, К-45246, К-45248, К-4£ сО. К-45275, К-46202 (Италия); К-46092, К-46095 (Португалия); К-17145 (Сирия); К-44732 (Израиль); К-17424 (Иордания); К-454Ш, К-45463, К-45740 (Индия); К-44738, К-53131 (Марокко); К-45400, К-45410 (Канада); К-45203 (США); К-43Г04, К-43105, К-46520, К-45521 (Чили); К-39427 (Аргентина).

Т.юопоооссит - К-46586 (Груз.ССР); К-1722, К-6532, К-2074^ К-46748, К-46749 (Германия); К-29602 (Чехословакия); К-14244 (Болгария); К-ЗЭ416, 39417, К-39423 (Албания); К-21Э08 (Италия); К-20589, К-20630, К-20631, К-20634 <1Ьшния).

Т.й1ооосо1йев - К-5198, К-41965 (Израиль). •

Х.йЮоосиш К-63Э2 (Азерб, ОСР); К-20544 (Ивг«шО; К-18971 (Эфиопия); И-327421 (Испания)* . ^

- К-28162, К-38549(Груэ. ССР).

Т.*игй14ш1 - К-46947, К-46950 (Аэерб. ССР); К-21СШ (^гр-ция); К-СХ165 (Афганистан) *

T.poionicum - K-I9I39 (Германия). ,

'ü-ficthiopieum - К-19063 (Эфиопия).

C.pei-alcum - K-I2970 чГруэ. ССР); К-13950 (Лрм. ССР).

S.E^cha - K-28I66, K-3I687, K-3I6S8 (Груз. ССР);

Г.spelts - К-52456 (Уэб. CCP)i К-52435, К-52459 (Тода.ССР).

T.ooropaotum - К-20934 (Турция); К-33457 (Пчдпя).

3. Для создания в перспективе более надежной эа^ты сортов пшеницу от постоянно приспособляющегося ж неЯ патогена необходимо привлекать в селекцию на иммунитет гены и блоки генов устойчивости ИЗ видов:. 'Г.urartu, T.slnalcajae, T.timopho^vii, I.Iriharae, Ae.um-böllulata, Ae.trlariatata, Ae.columnfu*Is, Ae.Munctalis, Ae.triun-citilla, Ae.i-eeta, Ae.cyllndrica, Ле.еолоза, Ao.heldro-' -hü, Ae. uniariatata, Лч.mtica. Ae.awcherl, Ae.long!s Sinei, Ae.crassa, Ae. juvenilis. При этом, нужно учитывать иг кммунологкчес куп характеристику по другкм, болезням.

4. Для рекней: диагностики устойчивости со'ртообраэиов мягкой пшеницу к возбудителю твердой головни целесообразно использовать уровень активности ингибиторов протеинаэ в зерновках. Устойчивая реакция к патоген обеспечивается уровнем активности свыме 500 НЕ,

Список работ, опубликованных по те«е.диссертации,

1. Кривченко В.И., Ямалеев A.M., Исаев Р.Ф., Горбунова В.Ю. Влияние фактора пленчатости семян на устойчивость видов гсвокищ к возбудителю твердой головни //Микология и фитопатология. -1979. - т.13, №4. - С, 330

2. Исаев Р.Ф. Устойчивость образцов 'г.¿sativum и т.durum к возбудителю твердой головни /Конференция молодух ученых; тез. докладов. - Уфа, 1979. - С. 57

3. Ямалеев A.M.,■Цухеиков В.Х., Исаев Р.Ф.,Ямалеева A.A., Кравченко В.И. ' Активность ингибиторов протеаз и устойчивость

паениш к возбудителю твердой головни //Сельскохозяйственная биология. - I960. - т. 15,",М. - С. 143

4. Ямалеев A.M., Исаев P.O.- Изменение устойчивости гаиениш к головневым заболеваниям под действием ингибиторов протеаз : // Доклады ЕШНИЙ. - I960. - Wt- С.*22 ,

5. Кривченко В.И., Ыигушова Э.Ф., Исаев Р.Ф., Ямалеев A.M. Устойчивость Згилопоа к твердой головне /Научно-техн. бюллетень ВИР, - 1983. - т.И, - С. 35

6. Ifcaea P.i>. Активность ингибиторов протеаэ и устойчивость твтраплокдных шениц к твердой головне /^изиолого-биохим. основы формирования хозяйственно полезных признаков растений. - Уфа, 1996. -С. 55 ■

7. Ямалеев A.M., Исаев P.O., Мелентьев А.И. Ингибиторы протеаэ пшеницу при патогенезе,.вызываемом твердой головней /Аркология и фитопатология. - 1935. - т.20, №4. - С. 313'

8. Мелентьев А.И., Ибрагимов Р.И., Исаев Р.5. Изучение лек-тинов и ингибиторов протеаэ пшениш а связи с вопросами устойчивости к грибным болезням ДШ Всесогозн. совещание по иммунитету растений к вредным *оргакиэмам; тез. докладов. - Рига, 1986

9. Уелентьов, Ямалеев A.M., Ибрагимов Р.И., Исаев Р.Ф. 06-наруяение сродства к углеводам и лектиноп\;*>бной активности у ингибиторов трипсина из пшеницы //Сельскохозяйственная биология. -1966. - »12. - С. S2 .

10. Ямалеев A.M., Еахтиаин Н.Р., Исаев P.S.*. Асфандиярова P.P. Наследование устойчивости к твердой головне и активности ингибиторов трипсина у некоторых сортов мягкой пшенищ /Биохимические

к физиолого-генетичесхие основы иммунитета к грибным болезням. -Уфа, 1936. - С. 140

11. Ямалеев A.U., Исаев Р.Ф., Ямалеева A.A. Микроэволюционные процессы в популявдях возбудителя твердой головни пшенивд / Ботанические исследования на Урале, - Свердловск, 1988, - С, 128

12. Ямалеев A.M., Исаев P.S., Кравченко В.И. Изучение ингибиторов протеиназ у представителей полиплоидных рядов пшеницы и »гилопса в связи с устойчивостью к твердой головне /Физиолого-биохнмические основы иммунитета к грибным болезням растений; тез. докладов Всесоюзного совещания. - Уфа, 1968. - С, 119

13. Ямалеев A.M., Исаев Р.Ф. Устойчивость генофонда мягкой пшеницы к возбудителю твердой головни в условиях Башкирии /Ис-ледования по генетике и селекции растений на Урале. - Свердловск, 1987. - С. 61

И. Долотовский И.М., Асфандиярова Р.Р., Исаев Р.Ф. Комбина-шонная способность и корреляция активности ингибиторов протеаэ и устойчивости птенигц к твердой головне /Физиолого-биохимические основы нмифнитета te грибным болезням растений; тез.докладов Всесоюзного совещаний. - Уфа, 1988. - С. 27

. РЛ1 ШЦ 70 АН СССР, Тир. Ю0 Эак. * 21 noâno IÜ,OI.&9.