Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Специфичность фенотипического проявления хозяйственно ценных признаков у мутантных форм ячменя и их гибридов

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Специфичность фенотипического проявления хозяйственно ценных признаков у мутантных форм ячменя и их гибридов"

УКРАИНСКАЯ АКАДЕГЛ1Я АГРАРНЫХ НАУК

УКРАИНСКИЙ ОРДЕНА ЛЕВША НШНО-ИССВДОВАТЕПЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА, СЕЛЕКЦИИ И ГЕНЕТИКИ имени В.Я.ЮРЬЕВА

На правах рукописи

А1ЩРИАНТАУЛУ ХЕШ ЛАЗА КРИСТИАН

УДК 633.16: 631.524.02:631.528.8

СЯЕЦИФШОСТЬ ФЕЖШШЧЕСКОГО ПРОШЕНИЯ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПН13НАК0В У МУТАНТИЙ ФОРМ ЯЧМЕНЯ II ИХ 1ИБШД0В

06.01.05 - сэлекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственны? наук

Харьков - 1992

Диссертация выполнена в Харьковском государственном аграрном университете имени В.В.Докучаева.

Научный руководитель - кандидат сельскохозяйственных наук, и.о.профессора Прооку чпш Н.В.

Социальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, Заслуженный деятель науки и техники Украины, лауреат премии

им .В .Я .Юрьева МАБЖК В.Т.

. 1

кандидат биологических наук ВАЩЕНКО В.В.

Ведущее предприятие - Харькоаокий государственный университет

Зь шта диссертации состоится "ЗО ■ ¡Л-НЭН 1992 года в 13 часов на заседании специализированного совета К 020.22.01 пр| Украинском ордена Ленина научно-исследовательском институте растениеводства, селекции и генетики иы.В.Я.Юрьева,

310006, г.Харьков, Московский проспект, 142.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Украинского ЯШ растениеводства, селекции и генетики им.В.Я.Юрьева.

Автореферат разослан 1 " 2992 г.

Ученый секретарь специализированного совета

Л.В.Бондаренко

/

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблем. Решающее значение в реализации задачи повышения ур< тайности ярового ячменя приобретает создание индуцированных мутантов, определение п практическое использование закономерностей действия специфических генетических систем, контролирующих скорость развития конкретных генотипов в определенных условиях. Вместе с тем, скрещивание биотипов, относящихся к разлтншл эколого-географическим группам, обеспечивает широкое формообразование в гибридных популяциях, что создаёт хорошие условия для эффективной селекционной работы.

Успеху гибридизации способствует использование в скрещиваниях родительских форм с высокой комбинационной способностью и выявление генетической ценности индуцированных мутантов с целью их использования в комбилагивной, геторозисной я линейной селекции. Тем не менее в последние десятилетия в разных научных учре вдеяиях продолжается поиск методических подходов к определению солэвдонной ценности исходного материала, характеризующихся вы-соксй достсворностьи оцешш и совместимостью искомой методики с технологией селекционного процесса. Учитывая теоретическое и практическое значение проблемы, весьма актуальным является изучение характера проявления наследованных признаков и онтогенетических. свойств мутантов в система диаллельных скрепшвшшй с использованием методов смежных биологических, математических,экспериментальных (/одолей и широкой .гроработкой лучших комбинаций.

Цель и задачи по следования. Основной цалъю исследований явилась разработка генетических основ селекции высокоурожайных сортов и мутантов ярового яч«оня, обоснование методов подбора родительских пар для гибридизации, основанных главкам образом на генетических особенностях. Б задачу исследований входило:

- изучение характера и уровня изменчивости признаков при скрещивании сортов и мутантов ячменя разных экотипов;

- проведение многомерного анализа изменчивости признаков при внедрении ЭВМ (корреляционного, кластерного ш -ишзов);

- изучение комбинационной способности привлеченных в скрещивание сортов и мутантов ярового ячменя;

- определение характера и уровня проявления гетерозиса;

- выявление типов взаимодействия генов и характера их наследования;

- изучение проблемы наследственного осуществления признака при онтогенезе;

- определение трансгрессивной изменчивости;

- создание перспективного гибридного материала ячменя,

Научная новизна исследований. Впервые изучение мутантных*

форм ярового ячменя проведено с использованием конвейера аналитических методов изучения изменчивости и наследственности комплекса хозяйственно ценных признаков. Разработаны подходы к изучению генетической ценнооти мутантных форм по хозяйственно ценным признакам традиционными методами в сочетании с кетодами многомерной классификации.

Проведена оценка генетической и селекционной ценнооти коллекции мутантов, полученных на кафедре генетики, срлекции и семеноводства ХГАУ, и даны рекомендации по её селекционном!' использованию.

Практическая значимость работы. На основании полученных данные предложены методы усовершенствования оелекционного процесса с использованием конотантных мутантов о различной наследственной основой. Определены характер и уровень изменчивости признаков при скрещивании сортов и мутантов ячменя в местных условиях, показаны перспективы селекции в данной гоне на основе сочетания

хозяйственно ценных признаков сортов и мутантов.Получены перспективные гибридные популяции ячменя.

Апробация ра .оты. Материалы диссертации были доложены на: • научной конференции профессорско-преподавательского состава Харьковского государственного аграрного университета им.В.В.Доку чае в а (Харьков, 1990, 1991, 1992 гг.); научно!! конференции молодых у.эннх в Тимирязевской сельскохозяйственной академии (Москва, 1991 г.).

Объём и сгдуктура работы. Диссертация изложена на 207 страницах машинописного текота и состоит из введения, шес^и глав, выводов, предложений для селекционной практики, описка использованной литературы и приложений. Работа содержит 32 таблицы, II рисунков и 30 таблиц приложений. Описок попользованной литературы включает 309 источников, в том числе НО работ иностранных авторов.

ОСНОВНОЕ СОДЕШНИЕ РАБОТЫ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В глава рассмотрены состояние и перспективы развития теории диаллельных скрещиваний для анализа генетической природы гетерозиса. Приведены сведения о комбинационной способности и характере проявления гетерозиса у зерновых культур. Рассмотрены генетические особенности комплекса хозяйственно ценных признаков, типы изменчивости и их значение в селекционной практике. Обоснована роль экспериментального мутагенеза в селекции и необходимость изучения генетической природы и селекционной ценности мутантных форм.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЬТОДЦ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования проводились в 1989-19Э2 гг.

на кафодрв генетики, селекции и сейетеводства ХГАУ. Срыты закладывали на опытном поло, расположенном на территории учебк^-опит-

ного хозяйства "Коммунист". Рельеф опытного участка ровный, почвы относятся к первой агропроизводотвенной группе и представлены чернозёмом могдным средне гумусовым, тяжелосуглинистым. Мощность гумуспрованного горизонта по данным О.Ф.Гряошайло (1963) составляет 90-100 см о содержанием в пахотном с; ое до гумуса, 0,3? азота и 0,2% фосфора.

Учхоз "Коммунист" находится в зоне среднего и недостаточного увлажнения, где средняя многолетняя годовая сумма осадков составляет 500 ш. Накопление влаги в почве в условиях хозяйства происходит главным образом аа счет осенне-зимних осадков. Суша эффективных температур по многолетним данным составляет 2700°. В основном дои ячменя агрометеорологические условия в 1989-1990 годах бшш благоприятнее, чем в 1991 году, особенно в период от выход в трубку до колошения. Однако условия вегетации в эти годы бшш типичными для Харьковской области, что позволило оценить генетические особенности сортов и мутантов ячменя в разных условиях произрастания.

В исследованиях бшш использованы сорта ярового ячменя разного эколого-географического происхолдения Роланд (I)* Харьковский 74 (2) и Донецкий 9 (3), а также полученные на кафедре генетики, селекции и оеменоводства ХГАУ константные мутантные фор- . мы: Дниннокояосый мутант 48 (б), Плотнокслосый мутант 29 (4) и Крупнозерный мутант 2 (6).

С участием названных сортов и мутантов ячменя по полной схеме диаллельного скрещивания получено 36 гибридных комбинаций.

Гибриды первого и второго поколений и их родительские формы высевали в 1990-1991 1т. в поле в четырёхкратной повторносш методом рендомизацви в оптимальный для зовы орок с помочью ручной

к Примечание: цифры в скобках, обозначают порядковый номер

исходного иатертала в таблице 2, рисунках 2 и 3.

сажалки на глубину 4 см, с площадью питания 5 х 5 см на делянке метровой ширины. На меото выпавших или не взошедших растений высевали семена я .меня разновидности персикум с целью сохранения одинаковой площади питания, а для устранения краевого эффекта делянки обсевали ячменём той же разновидности. При этом гибриды первого поколения в 1990 г. высевали отдельно, а в 1991 г. -вместе с гзбридами второго поколения. Наряду о этам проводили возвратные скрещивания и высевали там же. Анализировали по 30 растений ка-кдой повторноети (Рр Вр В2, Рр .определяли следующие количественные приз}ахи: общую куотистость, продуктивную кустистость, высоту растения, число фвртильных колосков в главном колосе, число стерильных колосков в главном колоое, длину главного колоса, массу главного колоса, массу' зерна о главного колоса, число фертильных колосков о боковых колосьев, число стерильных колосков с боковых колосьев, массу боковых колосьев, массу зерна с боковых колосьев, длину мездоузлия главного отеб-ля, массу солом',1. Признаки: число колосков в колосе, число колосков с боковых колосьев, число зёрен на растении, массу зерна о растения, массу 1000 зёрен, отношение массы зерна и соломы рас-считыв&та с- использованием информации о других непосредственно измеренных признаках.

Диаллолыше скрещивания анализировали по Методическим рекомендациям УкрНИИРСиГ им.В.Я.Юрьева (П.П.Дитун,197?; В.Г.Всдьф и др.,1960). Коэффициенты корреляции меяду количественны!.!! признаками определяли по В.Г.Вольфу (1966). Анализ экспериментальных данных, то есть анализ изменчивости признаков, генетический анализ, диспврсисшшЭ анализ выпаянел на ЭВМ по программам, составленным в лаборатории генетических основ селекции УНЮ^РОиГ (П.П.Литул и др.,1989).

Для установления фактов влияния неашэлышх взалмодойигвкй

на оредние вначения признака и оценки их величины для каждой комбинации вычисляли параметры ш, d, h, i, j, 1 по методикам Дкинкса, Джонса (Jinks, Jones, 1958),

При аддитивно-доминантной модели вычисляли параметры m,Ä,h по методу наименьших квадратов (Rowe, Aloxa ider, 1980). Трансгрессивную изменчивость элементов продуктивности сортов и мутантов ячменя определяли по Г.С.Воокресенской и В.И.Шпоте (I9C7). Кластерный анализ или многомерный анализ изменчивости признаков проведен по Программам, разработанным университетом штата Калифорния (Вереи-! 1983/1988), адаптированным для СМ ЭВМ ГШ Украинского НЮ "Лео".

3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СОПРЯЖЕННОСТЬ ШМЗНАКОВ ПРОДУКТИВНОСТИ У СОРТОВ, МУТАНТОВ И ИХ ШБРИДОВ

Поведенные исследования дали возможность установить, что уровень генотшшчеокой изменчивости у гибридов намного выше и в большей степени колеблется в зависимости от года выращивания, чей у родительоких форм. Установлено, что уровень генотипичес-кой изменчивости зависит от типов гибридов и источника изменчивости. Среднее значение признаков у сортомутантньк и меямутант-ньос гибридов как правило выше, чем у их родителей. Причем у оортомутантннх гибридов это проявилось в большей мере.

Исследованиями выявлены характер и степень тесноты корреляционной зависимости между восемнадцатью количественными признаками. В основном отмечается однотипность в направлении корреляции по воем типам габридных комбинаций (рио.1). Однако связи между изученными признаками усиливаются или ослабляются в зависимости от типа гибридных комбинаций. Отмечено, что большая чаоть признаков коррелирует на уровне 0,50; 0,80. Признак "продуктивная кустистость'' всегда коррелирует на уровне 0,30 о признаками "высота раотения", " число зёрен о главного колоса",

Условные обозначения

------0.30-0

--О - 0,30

----- 0,30 - 0,50 з

--■— 0,50 - 0,60

ч----- >, 0,60

1- продуктивная кустистость, щт;

2- высота растения,си;

3- число зёрен с главного колоса, шт;

V иасса зерна с главного колоса, г;

5- число зерен на растении, шт;

6- иасса зерна с раотзния, г;

7- масса 1000 зёрен,г.

5

Мутант Мутант х Мутант Мутант х Сорт

Рис.1. Корреляционная структура средних результирующих количественных признаков сортов и мутантов ячменя при полной схеме г^адлельного скрещивания

"маоса зерна о главного колооа". Эти овязи усиливаются в комбинациях типа сорт х сорт, сорт х мутант и мутант х сорт. Признак "масса 1000 зёрен" у разных типов комбинаций в одинаковой степени коррелирует о признаками "продуктивная куотакп->оть" (0,30), "масса зерна о главного колоса" (^,0,60), "число зёрен о главного колоса" (0,30) и в разной отепени 6 маосой зерна с растения -от 0,30 до 0,60. Установлено, что существует отрицательная корреляция между высотой растения и маосой 1000 зёрен у мутантов М 29 и М 2. У большинства гибридных комбинаций отмечена тенденция увеличения продуктивной куотиотости при увеличении массы 1000 зёрен, хотя такая зависимость незначительная. Уменьшение высоты стебля ведёт одновременно Л генетическому увеличению масон 1000 зёрея. С уменьшением высоты растения необходимо стре-митьоя к увеличению длины главного колоса, несмотря на их строгую положительную сопряженность. Увеличение длины колоса будет одновременно сказываться на увеличении чиола зёрен, а также опосредованно и прямо на увеличении массы зерна с колоса. В основном усиленная овязь между чиолом зёрен на растении и массой зерна о растения позволяет рассматривать группу мутантов как перспективную для отбора продуктивных форм. Учет обнаруженных особенностей может быть полажен в оонову выбора отратепш отбора из данных типов гибридов.

' 4. КЛАСТЕРНЫЙ АНАЛИЗ : .

Кластерный анализ может да^ь надёжные результаты для проведения аффективного отбора ж иэучейия селекционной ценности изученных родительских форм. Преимущество кластерного анализа ваядоча-ется в том, что проведенные оценки по разным статистическим процедурам легко можно представлять геометрически, то есть графически при использовании ЭВЫ,

Дендограммы минимального дерева сортов, мутантов ячменя и их гибридов помогли обнаружить четыре кластера в Р^ и пять - в В Р^ первый кластер состоит из деояти комбинаций (рис.2). В этом кластере к лсодятся комбинации, имеющие предположительно хорошее сочетание генотипов. Девять из них получены при участии мутантов и сортсв. Второй клаотер состоит также аз десяти комбинаций. В этот клаотер включено шесть сортомутантных гибридов, три межсортовых, и один межмутантный гибрид. Третий кластер состоит из четырёх комбинаций. В него включены два межмутантных и два сортомутантных гибрида. Четвертый кластер включает пять гибридов, в том числе один межсортовой, один межмутантный и три сортомутантных.

Возникновение четырёх клаотеров свидетельствует о различной степени "насыщенности" разных генотипов различным вкладом генов, что приводит к разнородности между габридаш. Сортомутантяый тип комбинаций преобладает на второй половине рисунка справа, что указывает не возникновение удачной рекомбинативной изменчивости. При этом дистанция слияния гибридов должна, быть достаточной (больше 2,822). Именно в этой группа гибридов отмечен наивысший уровень гетерозиса. Вмеоте с тем средняя величина элемен-' тов продуктивности была выше уровня лучшего родителя.

Установлено, что со снижением диотанпци слияния наблюдается резкое уменьшение крупности семян, что сказывается на величина масоы 1000 зёрен. Также резко снижался показатель продуктивной кустастости. Выяснилось, что селекционная ценность изучаемых родительских форм и их габридов связана с их местом нахождения в этих.кластерах, их дистанцией слияния, типом и направленноетъй комбинации, величиной выражения феноткшгчоокой изменчивости признаков, включенных в каждом кластера. Вштленн наиболее ценные гибриднш комбинации сортомутантного типа: М 48 х Донацгай 9,

мутант

сорт х мутант мутант

мутант сорт х

сорт х мутант

мутант сорт х сорт х сорт х

сорт х сорт X

мутант мутант мутант

сорт х мутант

мутант мутант сорт х

мутант

сорт х сорт х

мутант оорт х

зорт X мутант сорт X

Комбинация х сорт мутант х сорт х сорт

х сорт мутант

сорт х мутант 5хб

х мутант 4x5 мутант 3x1 сорт 1x3 оорт 3x2

мутант 3x6 мутант 3x3

х оорт 5x1 х мутант 6x4 х оорт 4x3

сорт 3x1 х мутант 5x4

х мутант 6x5 х сорт бхЭ; мутант 2x5

х иутайт 4x6

мутант 2x4 мутант 1x4.

'х сорт 6x1 сорт 2x1

мутант 1x6 х оорт 6x2 оорт 1x2

<я а <и я

с «

и о ь я а

н &

я о ы а. о о

а (Ч а> а,

о и о к л

а я

м И) Е- сл р

8 нс- н Ь-гм Л| о -ег

м см см с\Г си

ш о

де

см 1Г1

^ 5М М ^

. ю

- N М Ол 1Л ю СО СЛ о^

см СМ СМ СМ <М л-

и рн »Л

1р> ь^со е-_

см сои см с-> г> -а-ш^л® е- со слмК госл Н нГсМ СМ см СМ л5см*см<мги* СуГ СМ ш\о

о к

Роланд х М 48, М 48 х Харьковский 74, М 29 х Роланд, М 29 х Донецкий 9, Харьковский 74 х М 29. Установлено, что М 29 откосится к западному экотипу, М 48 - к леоостепному, М 2 - к степному.

5. ПРОЯВЛЕНИЕ ГЕТЕРОЗИСА У ГОБгйДОВ С МУТАНТАМИ ЯЧМЕНЯ

Общая и специфическая комбинационная способность. Для Лесостепи Украины наиболее важными селекционными щмзнакаыи продуктав-нооти являются продуктивная кустистость, число зёрен на растеней . и масса 1000 зёрен. По результатам исследований специфичность генетической ценности изученные сортов Роланд (западноевропейский экотап), Харьковский 74 (лесостепной экотип), Донецкий 9 (степной экотип) проявилась в то«, что достоверный эффект ОКС . зарегистрирован для лесостепного экотипа по числу зёрен на растении и продуктивной кустистости, для степного - по массе 1000 зёрен и для западноевропейского - по продуктивной кустистости.

По продуктивной кустистости средний положительный эффект ОКО отмечен у сорта Роланд (0,21), низкий - у сорта Харьковский 74 (0,071), у Мутанта 29 (0,023). Сорт Харьковский 74 имел самую высокую вариансу СКО (0,84) среди сортов, у мутантов М 29 ж М 2 вариансы были ниже средних, у II 48 - высокая (1,12).

По числу зёрен на растении высокой ОКО характеризовался сорт Харьковский 74 (6,42), средней - сорт Роланд (2,09), низкой -Мутант 29 (1,64). У остальных мутантов отмечены отрицательные эффекты ОКС. Следует указать, что высокие вариансы СКС по этому признаку имели Мутант 48 (552,8) в сорт Харьковский 74 (491,7), средние - Донецкий 9 (207,2) и Мутант 29 (199,9), низкую - сорт Роланд (51,6) и Мутант 2 (9,8).

По массе 1000 зёрен только Мутант 2 имел средний эффект ОКС. У остальных мутантов отмечены отрицательные эффекты ОКС (табл.1).

I. Оценка аффектов ОКС и ОКО сортов и мутантов ячменя по основным элементам продуктивности в £р 1990 г.

Сорта, Продуктивная кустистость Число зёрен на растении Масса 1000 зёрен

мутанты 1 4 V : Ь% %

Роланд о;21 0,15 2,09 51,64 -0,79 12,83

Донецкий 9 -0,01 0,60 -4,91 207,20 0,86 8,53

Харьковский 74 0,071 0,84 6,42 491,65 1,15 24,40

Мутант 29 0,023 0,28 1,64 199,90 -1,43 14,29

Мутант 48 -0,26 1,12 -3,08 552,80 -0,47 31,8Ь

Мутант 2 -0,03 0,34 -2,16 9,79' 0,68 17,29

б5. 0,55 252,17 18,20

НСР05 0,33 2,86 0,62

Установлено, что в разные годы исследований о разными типами погодных факторов комбинационная опоообнооть изученных сортов и мутантов изменяется. Выяснилось, что только два из оцениваемых

генотипов: М-29 и Ролавд, и отчасти Ы 48 представляют собой хорошев сочетание всех признаков, что очень ваяно для комбинатив-ной селекции. При этом тю продуктивной кустистости М 29 из средней группы ОКО отнесен к высокой группе ОКС. Такая же закономерность наблюдается по высоте растения. ОКС М 48 по этим двум признакам не зависела ни от года, ни от места выращивания. У М 29 величины вариансы СКС отмечены от высокой до средней по всем изученным цризнакам. В основном преобладают средние вариансы СКС. У Мутанта 48 преобладают высокие вариансы СКС, хотя по высоте растения варианса СКС была довольно вязкая. У Мутанта 2 установлены в основном отрицательные эффекты ОКС о высокими вариансата СКС.- Однако по массе 1000 зёрен в разные годы исследования отмечен от ниже среднего до ореднего эффект ОКС со средней вариан-

сой СКС. Наши данные показали, что изменчивость по комбинационной способности как общей, так и спецкфиеоксЧ, имеющая место в Fj, сохраняется и в последующих поколениях. Однако абсолютные выражения эффектов ОКО и констант СКС в значительной степени изменяются от поколения к поколению.

В i-етерозисной селекции линии о высокой ОКС и СКС рекомендуются для создания гибридов, а с выоокой ОКС и низкой СКС - для • синтетических популяций.

Характер проявления гетерозиса. Полученные нами данные говорят о том, что использованные в скрещиваниях мутанты обладают ; высокой генетической ценностью и могут успешно использоваться в комбинативной и гетерозисной селекции. Частоту и отепёнь проявления гетерозиса изучали у тр5х типов гибридов Fj: межсортовых, сортомутантных и меадутантннх. Анализ показал неодинаковую частоту и степень проявления гетерозиса по разным признакам х' комбинациям. Выявлены габриднда комбинации, стабильно проявлявшие высокий гетерозис в течение двух лет по основным элементам продуктивности (продуктивная кустистость, тасло 8§рен на растении, масса зерна с растения): М 29 х М 2, Роланд х М 2, Харьковский 74 х ¡1 48, М 48 х Роланд. По массе 1000 зёрен: И 48. х М 2, М 2 х М 29, Роланд х М 48, Харьковский 74 х М 48, М 29 х Роланд, М 2 х Роланд, Харьковский 74 X 11 2, М 48 х Донецкий 9. Это позволяет рекомендовать,применение в. селекции преимущественно сортомутантных скрещиваний в случаях/когда необходимо ввести в гибрид признаки мутантной форма.

Компоненты гетерозиса у.гибридов % ячменя. Граничное значение t-критерия при проверке -значимости генетических параметров можно принять равным 2 (при ? » 0,05). Это значит, воли параметр превосходит свою выборочную ошибку не Меньше, чем в два раза, то егб можно считать достоверно отличающимся от нудя. По

признаку "масса зерна о растения" у габридов Харьковский 74 х М29иМ29хМ48 основной вклад во взаимодействие вносит один параметр 1 (табл.2). По этому признаку отмечается дупли-■ катный тип эшстаза только у гибрида Ц 29 х М 48. Для четырёх габридов: Харьковский 74 х М 48, Харьковский 74 х Донецкий 9, Харьковский 74 х Роланд и М 48 х 11 29 неаллельные взаимодействия отсутствуют. Однанр.у габридов Харьковский 74 х М 48, Харьковский 74 х Донецкий 9 адекватной является аддитивно-доминантная модель.

Поскольку отепень доминирования на основании только линейных .соотношений между оредними поколений оценить нельзя, мы использовали статистику второй степени (вариансы и ковариансы). Установлено, что неполное доминирование является определяющим в гетерозисе этих гибридов по массе зерна о растения.

Таким образом, геногияаческую изменчивость признака "масса • зерна о растения" определяют две или более генетические системы. Это подчеркивает, что мутанты по хозяйственно ценным признакам могут'бить различай по механизмам генетического контроля и поэтому стратегия селекционной работы с ними должна быть различная.

6. ШШИЧЕОКИЙ АНАЛИЗ

Генетический контроль количественны?; признаков. Анализ генетический параметров количественных признаков сортов н мутантов позволяет установить ряд закономерностей. Б частности, соотношение параметров н1 ц d показывает, что в целом для генетических формул по большинству признаков характерно сверхдомини-ров'аниа (табл.3). При этом установлено, что направление доминирования положительное (*р )•

Хара&ерной особенностью изучаемого набора родительских форм является наличие асиюоточности в распределении аллелей с по-

2. Компоненты гетерозиса у гибридов ячменя при скрещивании сортов и мутантов по шнзнаку "масса зерна с растения"

п ! а ! ь : 1 ; 3 ; 1 : Г ;э^таза

3 x 5 5,53+3,71 0,18+0,47 -13,6*9,5 -3,28+3,70 -0,72+2,81 10,7+6,05 0,26* Нет

~ ~ эпистаза

3 x 4 5,49+3,05 -0,08+0,49 -13,2+7,00 -2,38+3,01 0,94+1,75 II,1+4,20й 0,94х

3 x 2 3,02+3,16 0,36+0,50 -6,7+7,50 -1,68+3,52 0,28+2,03 5,96+4,61 0,54я |дастаза £ 3x1 3,47+3,?8 -0,04+0,47 -7,3+7,96 -1,00+3,10 -0,12+1,98 ' 6,30+4,57 0,03 ^стаза

4 x 5 7,01+3,00* Ц,22+0,40 -15,32+7,40*-4,72+2,40 0,16+2,00 11,1+4,66я 0,30* ^^ .5 x 4 4,21+3,24 -0,22+0,40 -8,84+8,29 -1,92+3,21 0,24+2,40 6,96+5,30 0,26* дшотаза

зк - достоверно отличается от нуля при Р <0,05

ло&ительным и отрицательным доминированием в отдельных локусах.

3. Основные генетические^компононты вариации количественных признаков ячменя

Признак Параметры

В

; ; % г1 ; р2 Г1 ; %

Продуктивная кустистость 0,18 0,05 2,40 0,46 3,65 3,01

Высота растения 32,78 140,78 9,15 109,02 0,63 0,88

Число зёрен в колосе 5,11 6,80 9,65 ' 9,90 1,37 1,21

Число зёрен на растении 65,76 33,97 612,82 90,92 3,05 1,64

Масса зерна с колоса 0,04 0,012 0,11 0,06 1,59 1,55

Масса 1000 зёрен 23,90 10,26 65,16 42,61 6,22 2,04

В основном асимметрия доминантных и рецессивных генов,а также доли доминантных и рецессивных генов имеют сверхдоминантный характер прйзнаков: продуктивная кустистость, число зорен в колосе, число зёрен на растении, масса зерна с колоса и масса 1000 зёрен.

Неполное доминирование отмечено для признаков: высота растения, масса зерна с растения. Соотношение доминантных и рецессивных генов по высоте растения свидетельствует о преобладании рецессивных генов.

Преобладание доминантного эффекта генов по большинству признаков имеет большое селекционное значение, так как расщепление произойдёт в течение нескольких посланий и поэтому отбор по этим признакам сразу невозможен.

Трансгрессивная изменчивость. Результаты, полученные при изучении явления трансгрессии у гибридов с мутантами ячменя показывают возможность выделения и использования трансгрессивных форм в селекции этой культуры.

Выполненные исследования показали, что при скрещивании сортов ячменя с мутантншл! формами проявились свои специфические закономерности трансгрессивной изменчивости. На рисунке 3 показана диаграмма коэффициента трансгрессии по признаку "высота растения".

По высоте растения наиболее ценны ксроткостебельные (минус) трансгрессии. По этому признаку выделено 14 комбинаций о отрицательной трансгрессией. Из них восемь комбинаций - сортомутант-ныэ гибриды, три - межсортовые и три - кежмутантнце. Колебание степени трансгрессии / межсортовых гибридов*составило 0,3-2,8$ с низкой частотой (3,3-11,7$). По обоим показателям выделялся' ■ гибрид Донецкий 9 х Роланд. Сортомутантныо гибриды имели средние результаты по Тс (8,0-28,4$) с высокой частотой (5,0-66,7$).' По первому показателю выделялся гибрид М 29 х Роланд, по второму - гибриды Рол ант: х И 29 и М 48 х Роланд. Межмутантные гибри-/

дн характеризуются средней Тс (1,5-21,8$), хотя частота трансгрессии у них высокая (3,3-78,3),

Частота и степень проявления полатительных трансгрессий по массе зерна с растения и' с главного колоса у сортомутантных ги-• бридов в большинстве случаев выше, чем у*межмутантных и межсортовых гибридов. В основном преобладает сопряженная трансгрессивная изменчивость. Такоз сочетаний, как короткостебельность растения и плюс - трансгрессивная изменчивость по одному или нескольким элементам продуктивности, чрезвычайно ватсны. Отмочено, что более высокая степень трансгрессии проявлялась у гибридов о неполным доминированием и особенно сЬерхдоминированием.

Комбинация -50 %

1x2 1x3 2x1

2x3 3x1 3x2

1X4

1x5 1хб

2x4 2x5 2хб 3x4

3x5 3x6

1x1 4x2

4x3 5x1

5x2 5x3 6x1

6x2 6x3

4X5 4x6

5x4 5x6

6x4 6X5

+50 % -1

Рно, 3, Диаграмма коэффициента трансгрессии по признаку "высота растения".

выводы

1. Изучен характер генетического контроля хозяйственно ценных признаков у мутантов ячменя, что имеет важное значение для выбора стратегии их селекционного использования. Более высокий эффект в формообразовании гибридов достигается при скрещивании мутантннх форм с районированными сортами.

2. Выделены группы гибридов с хорошим сочетанием генотипов среди сортомутантного типа комбинаций. Установлен уровень сходства и различий между сортами, мутантами ярового ячменя и их гибридами в и Р2. Определён экотип мутантныхбформ.

, 3. Установлен различный характер корреляционной зависимости между количественными признаками продуктивности в разрезе сортов, мутантов, межсортовых, сортомутантных и межмутантных гибридов.

4. Изученные сорта и мутанты ярового ячменя получили различную оценку по эффектам ОКС и СКС. Наибольшую ценнооть для гибридной селекции представляют сорта Харькогский 74, Роланд и мутанты М 48 и М 29, обладающие высокой комбинационной способностью по большинству признаков продуктивности.

5. Высокий гетерозис проявляется в тех случаях, когда:

- в гибридной комбинации хотя бы одним из компонентов скрещивания служит линия с высокой ОКС по основным признакам продуктивности, при этом может отсутствовать или быть отрицательным вклад СКС;

- в скрещивании участвуют од тан ты, что приводит к увеличению генетического разнообразия родительских форм и получению более гетарозисных комбинаций. Более отчетливо гетерозис проявляется в скрещиваниях сорт х мутант и мутант х сорт.

6. Выявлены гибриды, стабильно проявляющие высокий гетерозис по основным, элементам продуктивности р течение двух лет: Харь-

конский 74 х М 48, М 48 х Ролавд, Роланд х 1.1 48, М 48 х Донецкий 9, М 29 х М 2, Ы 48 х М 2.

7. Количественные признаки продуктивности у изученных сортов и мутантов в основном определяются аддитивно-доминантным действием генов. В характере наследования признаков преобладает сверхдоминирование и неполное доминирование.

8. Экспериментально подтверждено наличие душшкатного типа эпиотаза, являющегося определяющим в гетерозисе следующих скрещиваний: сорт х сорт (Харьковский 74 х Роланд, Харьковский 74 х Донецкий 9); сорт х мутант (Харьковский 74 х М 48, Харьковский 74 х -М 29); мутант х мутант (М 29 х М 48, М 48 х М 29) по признакам "высота растения", "число зёрен на растении", "масса 1000 8ёрен".

9. Частота и степень проявления положительных трансгрессий у сортоыутантннх гибридов в большинстве случаев выцге, чем у иеж-мутантных и межсортовых гибридов. Наиболее высокий уровень трансгрессивного расщепления отмечен по массе зерна с растения и с главного колоса.

По всем изученным признакам установлена сопряженная трансгрессивная изменчивость. Наибольший селекционный интерес в этом отношении имеют гибридные комбинации Роланд х М 2, М 29 х Харьковский 74, Донецкий 9 х М 2, в которых отмечено одновременное проявление максимальной продуктивности и короткостебелыюсти.

10. В процессе изучения генетической ценности иутантних форм ячменя с участием последних создан обширный сортомутантнкй и межмутантный гибридный материал, который включен в селекционный процесо.

. ПРВД02Е1МЯ ДН СКЯЕКЦИОНШЙ HPAK'MKl

I. Ддп повышения эффективности селекционной работы по созданию сортов ярового ячмэкя с внеокой и стабильней урожайностью

необходимо использовать индуцированные мутанты о различной генетической природой. Особое значение имеет использование мутантов для расширения генофонда, включаемого в селекционную работу, я усиления формообразовательного процесса в гибридных популяциях.

2. В целях повышения гетерозиса по продуктивности и получения ценных гибридных комбинаций рекомендуются скрещивания типа

сорт х мутант, мутант х сорт с использованием в качестве компс^ центов скрещивания высокопродуктивных сортов и мутантов с' высокой комбинационной способностью.

3. Индуцированные мутанты М 4Й и М 29, обладающие не только, высокой комбинационной споообноотью, но и высокой пластичностью, являются ценным источником продуктивности. Их следует использовать в дальнейших скрещиваниях.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ РАБОТЫ:

1. Андриактаулу Х.Л., Проскуряин Н.В. Изучение гетерозиса и комбинационной способности в диаллельгогх скрещиваниях сортов и мутантов ячменя // Селекционные, генетические и биотехнологиче-окие методы создания и улучшения исходных материалов зерновых

и зернобобовых культур: Сб.науч.тр.ХГАУ.- 1991,- С.15-20.

2.Проскурнин Н.В.,Андриангаулу Х.Л..Шахерли М. Изучение селекционно-генетической ценности мутантов ярового ячменя. Харьковский ГАУ, Харьков,1991,- 9 о. (Рукопись депонирована во ВНИИТЗИ агропром от 21.1.92).

Подп. в печать 22.05 .У2Ф°рмат 60x84 Бумага тип. й 2 Объём 1,20 усл.-печ.л., 1,0 уч.-изд.л. Тираж 100 экз. 139. Бесплатно_ ' ' ' ■____

Участок оперативной печати ХГАУ, 312131, Харьков, п/о "Коммунист-!", учебный городок ХГАУ