Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ВЫСОКОЛИЗИНОВОЙ ОПЕЙК-2 КУКУРУЗЫ С ПЛОТНОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ СТРУКТУРОЙ ЗЕРНА И УЛУЧШЕННЫМИ АГРОНОМИЧЕСКИМИ ПРИЗНАКАМИ
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ВЫСОКОЛИЗИНОВОЙ ОПЕЙК-2 КУКУРУЗЫ С ПЛОТНОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ СТРУКТУРОЙ ЗЕРНА И УЛУЧШЕННЫМИ АГРОНОМИЧЕСКИМИ ПРИЗНАКАМИ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

К/ТУэъ МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА

И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ВЫСОКОЛИЗИНОВОЙ ОПЕЙК-2 КУКУРУЗЫ С ПЛОТНОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ СТРУКТУРОЙ ЗЕРНА И УЛУЧШЕННЫМИ АГРОНОМИЧЕСКИМИ ПРИЗНАКАМИ

На правах рукописи

АГБОИРЕ САМУЭЛЬ

УДК 633.15:631.52

(06.01.05 — селекция и семеноводство)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1985-

Диссертационная работа выполнена при кафедре генетики, селекции !И семеноводства Московской сельскохозяйственной академии мм. К. А. Тимирязева и отделе селекции и семеноводства Всесоюзного селекционно-генетического института (|ВСГИ г. Одесса) в И982—1984 гг.

Научные руководители — доктор сельскохозяйственных наук, проф. Коновалов Ю. Б., доктор сельскохозяйственных наук, ироф. Ключко П. Ф.,

Официальные огшоненты: доктор биологических наук Федоров А. К., .кандидат биологических наук Бережной П. П.

Ведущее учреждение— Украинский НИИ .растениеводства, селекции и генетики.

Защита состоится «» . .... 1985 г.

в « часов «а заседании Специализированного совета

Д 120.35.04 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: ¡г. Москва, 127550, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА. ч

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « » ■. Ч^У®^^- . . 1985 г.

Ученый секретарь Специализированного совета — доктор биологических наук ^

Е .Е. Крастина.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Кукуруза - одна из наиболее распространенных культур в мировом земледелии является надежным источником растительных белков для лквотководства и большой части населения в развивающихся странах. Однако несбалансированность кукурузного белка по аминокислотному составу (особенно лизину и триптофану) ари низком его абсолютном содержании (8-11$) значительно снижает питательнуо ценность зерна этой важной культуры. В связи с открытием биохимического действия цутантшх генов опейк-2 (02) и флаури-2 (fl2). повышающих содержание лизина и триптофана, появились реальные возможности для улучшения качества кукурузного зерна. Дальнейшее изучение и практическое использование высоколизиновой кукурузы позволило выявить ряд их биохимических и хозяйственных особенностей. Было установлено, что вы-соколизиновые 1опейковые) формы кукурузы, содержащие ген о„ в гомозиготном состоянии имеот менее плотный эндосперм. Это явилось одной из основных причин пониженной урожайности внсоколизи-новых гибридов в сравнении с обычными аналогами. Кроме того, она больше поражается грибными болезнями (фузариоз.бель), имеет повышенную уборочную влажность- и больше травмируется при уборке. Поэтому для реализации потенциальных возможностей опейк-2 кукурузы необходимо устранить эти недостатки.

Задачи исследований.

1. Изучение характера действия генов-модифшсаторов (мо2) в сравнении с опейк-2 и обычной кукурузой на содержание белка и лизина.

2. Изучение основных хозяйственно-биологических признаков .(качество,шхотность,масса 100 зерен,болезни початков,скорость потери влаги) у источников "модифицированный эндосперм" различ-

Цг,",\ рзлйяг} б;;.7л j«с«» Moca. суд. /]г;;::;;з сэяшз. т,ь са. н. а. т*шряз£за

кого происхождения (Мексика, СССР).

3. Изучение наследования "модифицированный эндосперм" у различных источников.

4. Создание модифицированных аналогов разных форы кукурузы (сбыч]ше,ьнсоколнзниоьые, оупердизиновые и высокобелковые).

Нчучиоя новизна исследований. Изучены биохимические, биологические и физические особенности источников модифицированного ондосперма различных происхождений (СССР.Шксика). Цроведена сравнительная оценка оцейк-2 кукурузы с модифицированным эндоспермом о тусклыми и обычны Mil аналогами - по ряду хозийотвенно-ценных 11р.1знаков. Обоснована целесообразность привлечения генов -модификаторов в селекционные программ по улучшению физической отруктури опейк-2 кукурузы.

Ссздши аналоги высокояизиновых, суперлиэиновых, выоокобел-коыа и обычных линий о модифицированным эндоспермом. .

Пракгаческоя -ценность работы. Созданные аналоги высоколизи-цоьых, суперлиэиновых, высокобелковых и обычных линий о модифицированным эндоспермом (на базе источников Sup Нг,0 мо0, Хс-4-2 MOg, Тешр.Тгор flint mo2, Temp.White mo2» POOL-34 mo2) ИСПОЛЬ-ауотся в селекции высокодазиновой кукурузы в ВСГИ (г.Одесса).

Структура работы. Диссертация (А9> страшц,^.твблиц) состоит из введения, пяти глав и выводов. В первой главе представлен обзор литературы, в котором рассмотрены направление и методы селокции на повышение качества белка в зерне кукурузы. Во второй главе описаны условия, материал и методика исследований, в третьей-пятой главах изложены результаты исследований. Завершается работа виводаш, практическими рекомендациями, списком ис-naibjoBaiiuoH литературы.

\

Шсто, исходный га тор им л и методика исолоаошишй

Экспериментальная часть роботы выполнена на палях ачитно-семеновсдче ского опытного хозяйства "Дачная" Всесоюзного сслик-ционно-генетического института (ВСГИ) в 1982-1983 гг., о в 1984 Г. на орошаемом участке ВСГИ в совхозе "Красный !.1)пк" Б^ляовско-го района Одесской области.

В работе использованы одиннадцать источников модифицированного эндосперма (мо2) различного происхождения (СССР.Шксикп), а также девяносто восемь линий и их беккроссные потомства и гибриды*

Учитывая характер наследования 1,ю2» введение reno f-'Og в генотипы внсоколизиноеых, высокобелковых, обычша и суперлизиновых линий осуществляли методом повторных насндакпих скрсциваний.

С целью отбора наиболее шсокобелковых и внсоколизиновнх форм, ежегодно проводились биохимические анализы и для дальнейшей работы отбирались семьи, в зерне которых содержание белка и лизина было нэибольшш. *

Разделе míe семян на фенотипаческие классы проводили, пого-' щая зерно .на матовом стекле над проходязпм светом. Учет расцепления на фракции проводился по кадцому початку. По ковдой фракции определяя« массу 100 зерен.

.Содержание протеина и лкзшш, изменение ппссы семян и других хозяйственно-биологических признаков изучали на образцах тусклой, стекловидной и модифицированной фракций зерна с одних и тех se початков.

Заражение початков грибом Fuoariu= seniliforne проводили через 10 дней после опыления, используя для заражения заостренные палочки, инфицированные месячной культурой гриба. Степень поражения оценивали в процентах.

3

точность зерна определят по объему вытесненного керосина определенной навеск.1 зерна и выражали в г/ш.

Холодостойкость различных фракций кукурузы определяли путем холодного прора давания. Холодостойкость характеризовали процентом всхоылх се г.: ял.

•В процессо формирования зерна изучалась динамика потери влиги тусклг\г.1, стекловидными и моди^лцированныш зернами. Средняя проба для определения влежнооти зерна отбиралась о трех початков. Пробы высуылвали до постоянной массы.

Энергио прорыстанля и всхожесть трех фракций зерна (тусклые, атекловдцнио.шдн^щированные) определяли стандартным методой.

Расуаплешш учитывалось в 3?2 и в реципрокных анализирующих скреиццшшшх. По каждой комбинации анализировали от & до 10 початков. Соответствие определенному типу расцеолений оценивали по методу хи-квадрат.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. Биохимические характеристики источников с модифицированным эндоспермом

Важнейшим критерием приемлемости зерна о модифицированным одцоснермом (MOg) является содержание в нем лизина и бачка, В ниилх исследованиях мы изучали влияние модифицированного эндосперма II разных генетических источников на содержание лизина и белка| а также плотность и маасу.

Содержание лизина в белке изученных источников о нормали-«ованным в различней степени ондоспермом сказалось неодинаково <Т0бЛ.1). У ИСТОЧНИКОВ геор.ггор dent MOg, Hungarian composite мо2 и To=pie«do ¿aariiio со г, уровень лизина в белке не отличал.

Таблица I

Содержание белка и лизина в зерне генетических источников о модифицированным эндоспермом (IS82 г.)

Источники Шроис- : Бедок, :&1зин ВГЛИЗИН в

:нке i * ¡белке, •J> |зедио,

Бир V70,mo2 Хс—Ц—2 moo СССР 12,0 3,58 0,43

« 10,5 3,42 0,36

Temp.Trop flint m02 Цэкоика 1 10,4 3,7-1 0,39

Temp.Trop dent moo » 10,0 3,20 0,39

Temp.White ПО2 и 10,0 3,90 0,ЗЭ

FOOL-Jft шо2 « 10,6 . 3,62 0,38

Amarillo Bajio mo¿ и 10,0 3,67 0,37

Amarillo eubtrop moo M 11,4 3,33 0,38

Amarillo Bajio x Kaices mog •1 XI,7 3,68 0,43

Hungarian ccnpoaite mog M II. X 3,87 0,43

Templado Amarillo mog H 11,5 3,87 0,45

ВИР 44 Og (контроль 11,0 3,92 0,43

Краснодарский 303 ВЛ (контроль) 9,4 3,83 0,36

0,72 0,14 0,03

Р05 2,2 1,3 2,4

ся ОТ контроля, а источники Amarillo eubtrop мо2 и ХС-4-2 достоверно уступали контролю. Остальные источники весьмз близки к контролю.

Содержание белка.у изученных источников было на уровне обычных (низкобелковых) форм. По содержанию лизина в зерне четыре источника (Sup VjQ ь:о2, An arillo Ва зс Kaíces KOg, Hur.gn-rian ccaposite i:Og и Teaplado As arillo) находятся на одном уровне с контролем.

Высокое содержание лизина в зерне источников с кодсЗлцаро-ванным экаосперком позволило рассчитывать на получение ноеих БЫСОКОЛКЗИНОВЫХ фзрм С НОрМЗЛИЗОВЗШШМ эвдоспермом при включении ыодкфицирупчих факторов в генотип линии с одчнистнм эндоспермом

онойк-2. (J uen.u проиорки такой ьозможности, а также дая определения стенопа шшяния на концентрацию лизина в белке различных доноров i:o„ и генетической среды различных линий, скрещивали линии р 1Ы о2 с изучигзимнся донорами мо2, а источник Вир шо2 о набором шсокслиашювнх линий.

Анализ различных но консистенции зерен из расщепляющих почтков Ру (гобл.2) показал, что в зависимости от генотипа линии содержании лизина в белке и в целом зерне неодинаково у всех Ы0у зорин. Тик, ооди и Fg от скрещшания линии Черновицкая 21 Од о источником цир у./0 i.-.o^ синение концентрации лизина в белка составляло 4,'Ji'X, to от скрецивания сорта Старинская местная O2 и лишш EpI о2 о том ха источником Sup мо2 оно составляло 16,22 и 20,3*1$ соответственно. В сравнении со стекловидными фракциями, независимо от генотипа лишш, модифицированные фракции досхоьерно превосходили стекловидные по количеству лизина в балке л в целом зерне. По содержании белка, кроме комбинации Вир мо^ х Черновицкая 21 Og, где онижекие составило 9 оу.шствоншх различий мевду фракциями в остальных комбинациях не отмочено.

Изучение влияния источников модифицированного эндооперма на содержаний белка показам, что между фракциями нет достоверного различия (в среднем по опыту 11,2; 11,5 а II,.для тусклого модифицированного, тусклого и стекловидного соответственно). По содержанию лизина в белке у источников sup w^q MOg, Хс-4-2 MOg и Tecp.Trop dent тусклыо фракции достоверно превосходили модифицированное, а у источника рооь-34 ксдифпцаровэнное зерно достоверно превысило по о тому показателе тусклые. Достоверное различие шяцуг фракциями по содержанию лизина в белке у остальных, лоточников не обнаружено.

Содержание лизина и белка в зерно тускло!!, г.-оцк^ицнро-ванной и стекловидной фракции рпс ;египыихся почпткоп в зависимости от источников модифицированного оццоопериэ и генотипа линии, 1984 г.

Источники ____I_______ 15(R151 о2 х w?0 mo2) КочсиТбодок, стон- '/о ция . 2 _ | _з_ _ моо 12,65 Туск. 12,27 Ст. 13,0 Лкзкн в брл ке,^ 4... 3,58 4,07 2,67 Отклоне иио от тускли к,g -0,49 Лизин и зер но,& 6 0,43 0,53 0,35 Откпоно IWU от туск- _ 2__ -18,8

1j(H15-1 о2 х Teap . White) мо 2 Туск. Ст. 10,5 9,8 11,3 3,94 4,01 2,60 -0,07 0,40 О.ЗЭ 0.Î.9

13(R151 о2 х pool—34 mo2) мо 2 Туск. Ст. Н,0 11,4 11,3 3,92 3,66 2,61 +0,26 0,25 0,43 0,31 -18,6

о2 х Xc-4-2 mo2) мо2 Туск. Ст. 10,7 11,0 10,9 3,73 3,91 2,31 -0,18 0,40 0,44 0,25 -9,1

1j(R151 о2 х Trop flint) Temp. М02 Туск. Ст. 10,8 IX, I 11,2 3,99 4,10 2,53 -0,11 0,46 0,46 0,29

13(8151 o2 x Hungarian coapoeite) Ш2 Туск. Ст. 12,7 12,4 13,2 3,85 3,92 2,58 -0,07 0,47 0,49 0.34

13(H151 o2 x lAmarillo) Teaplado к02 Туск. Ст. 13,1 11,8 12,7 3,90 3,78 2,42 +0,12 0,51 0,44 0,30 +15,9

12(H151 o2 x Trop dent) Сея p. Ш2 Туск. Ст. 10,60 10,85 10,80 3,65 3,80 2,40 -0,15 0,39 0,42 0,27 -7,1

12(H151 o2 x Ba x Kaices) Anarillo М02 11,7 Туск. 11,5 - 7 - 3,90 4,04 -0,14 0,43 0,46 -6,5

Продолжение таблицы 2

___I_________2___3___4 _ _ 5___£

Ст. 11,6 2,45 0,30

ШР05 0,57 0,13 0,23

Влияние генотипа линии

12(Ццр \г1у0 шо2 X

Старинская :.:ост,о2)

12 (Ьир то2 х Харьковокзя 44 -Ол)

12 (Бир и?0 -сюо х Чириоьшишя -Ы о2)

-12{вир Ыу0 шо2 ЕрЮо)

х

12(Бир

70 шо2 х

о2)

нср05

Р05

мо2 12,9 2,84 0,37

Туск. 12,5 3,39 0,42

Ст. 13,0 2,35 0,31

М0о 11,1 3,03 0,37

Туск. 11,0 3,44. 0,38

Ст. 11,9 - 2,65 . 0,32

М0о 10,1 3,62 0,37

Туск. 10,1 3,81 0,38

Ст. 11,1 2,45 0,27

МОо п,з 3,16 0,36 26,5

Туск. 11,4 4,29 . 0,49

Ст. 11,4 2,62 0,29

М02 10,6 2,88 0,31

Туск. 10,7 3,32 0.36

Сг. 10,4 2,66 0,29

0,6 0,20 0,04

1.8 2,2 3,8

Отклонения в содержании лизина в белке о модифицированный звдосиершм, в сравнении с тусклым, опейк-2 в зависимости от источников изменялись от +15,9$ до -18,8^, В среднем по опыту, по содержанию лизина в зерне, модифицированные зерна уступали тусклым на

Шучинне физико-биохимических признаков источников высоко-лмшюьой кукурузы с модифицированным эндоспермом показало, что ио пинцированные зерновки по содержании лизина в белке незначительно уступает тусклым и имеют равное с ним содержание балка.

По содержанию лизина в белке особо донным япляатся источник мексиканского происхождения pool-*1» Установлено тшето, что гоны-модификаторы в разных генотитпеских сре.ппх неодшшкоро влияют на содерканке лизина в белке и в полом зерне. ]1лг:и результаты также показывают, что можно получить шсоколизиионую кукурузу опейк-2 о плотним эндоспермом, что необходимо для устранения ряда недостатков опейк-2 кукурузы.

2. Агрономические признаки и сЕОйатва источников с модифицированным эндоспермом

Влияние источника годкфициропонного эцдоспергл ни гпсоу и плотность высоколкзеновой опейк-2 кукурузы. Дпшше дисперсионного внэлиза зерен различной консистенции из початков F^ (табл. 3) показывают, что по сравнению с тусклым зерном модифицированные зерна меньше снижают массу 100 зорен. В среднем по опыту зерновки с модифицированным эндоспермом имели на 5,2$ менмчуп депрессию кассы, чем тусклые.

Кэал данные (табл.4) свидетельствуют о том, что плотность модифицированных зерновок (1,25 г/мл) в среднем было достоверно больше (на Ь,С%), чем у тусклых зерен (1,18 г/мл), но моньае, чем у роговидных. Однако, необходимо отметить источники gup мо2 и Хс-4-2 :.;о2» у которых отклонение от роговидшгх зерен составляет всего 2,3 и 3,15» соответственно.

Результаты нзп^ас исследований подтверждают мнение о том, что гены-модификаторы могут успело использоваться .для улучшения физической структуры эндосперма ;зс>ркэ опейк-2 кукурузы.

Влияние источника моа^ыдр^взнного эццосперкз (мо^) на содержание влаги в зерне. Результаты наших исследований, представленные в таблице 5, показывают, что на 45-й день после опыления до 55-го дня (до полного созревания) тусклые зерна имеют

Таблица 3

Шминчшш ма о cu зорны у модифицированных и тусклых иирновок tío оравнешш о обычныш (стекловидными) из ртмопляютихоя початков в зависимости от источников мо2

— — — — — — — — — — — — — — — — — —i— — — —i— — — — —*— — — — —

Комбинация .'Фенотип: Масса 100:Депреосия __________________ _!оо£на _:з_едед,г —SfjaccH,

*2(Uup W?0 mo2 x R151 o2)

FgíXc-'t-S шо2 x 8151 o2)

*2(To»p.Wliite mo2 x H1J1 o2)

IfoCTutup.i'rop flint шо2 x H151 o2)

í2(füOL-J^ no2 x H151 o2)

Aíiwillo subtrop x R151 02)

Vn(Amurillo Be x M&icea шоо x H151 o2)

^(Hungarian composite mo2 x »151 o2)

У2(а'ешр1ыЗо Amurillo oo2 x B151o2) Amurillo Bajio mo2 x Й151 o2)

HCP05

М02 28,34 5,7

Туск. 24,50 18,5

Ст. 30,05 - ■

мо2 26,23 17,1

Туск, 23,95 24,3

Ст. 31,64 -

мо2 24,12 21,8

Туск. 24,31 21,2

Ст. 30,83 -

ш2 30,25 13,7

Туск. 29,68 15,4

Ст. 35,06 -

мо2 29,29 9,6

Туск. 28,63 11,6

Ст. 32,39 -

К02 32,24 15,7

Туск. 31,15 18,5

Ст. 38,23 -

ш2 - ' 33,79 12,1

Туск. 31,13 19,1

Ст. 38.46 -

м02 31,60 6,9

Туск. 28,67 15,5

Ст. 33,94 -

М02 26,24 11,6

Туск, 24,97 15,9

Ст. 29, £9 -

мо2 25,53 16,3

Туск. 23,45 23,2

Ст. 30,52 1,52

Таблица 4

Изменение плотности зерна у модифицирорпшшх и тусклых зерновок по сравнению о обычными (стокловидиш'и) из рас-деаяяющихся початков в эапшимости от истошшкои по2

¡¡Синотип

Комбинация

КШотность

ЦПгао-

?2(йир шо2 х 11151 о2) Г2(Хс-4-2 шо2 х Е151 о2) У2(Тетр.Ъ'Ы.1;е во2 х Н151 о2) У2(Теор.Тгор ШДО во2 х Н151 о2) 12 (РООЬ-3^ по2 х Е151 о2) Р2(Ашаг1ХХо еиЬкгор то2 х Н151 о2) 12(Аиаг111о Ва х Ка1сее шо2 х К151о2) У2(НиювагАап coвpoвitв во2 х Н151о2)

г2<Аавг111о Ва^1о во2 х Н151 о2)

НСР,

05

юо 1,25 2,3

Туск. 1,20 6,3

Ст. 1,28 -

1,26 3,1

Туск. 1,15 11,5

Ст. 1,30 -

ш«> 1,28 4,5

Туск. 1.21 9,7

Ст. 1,34 ~

[,-о2 1,£6 4,6

Туск. 1,19 9,9

Ст. 1,32 -

мо о 1,21 8,3

Туск. 1,15 12,9

Ст. 1,32 -

мо2 1,25 3,9

Туск. 1,21 6,9

Ст. 1,30 -

мо о 1,24 6,1

Туск. 1,16 12,1

Ст. 1,32 -

мо, 1,22 8,3

Туск. 1,18 11,3

Ст. 1,33 -

ы°2 1,25 6,0

Туск. 1,18 11,3

Ст. 1,33 -

мо2 1,27 5,2

Туск. 1,19 11,2

Сг* 1,34 0,13

liiu.v.uocrt зерна (%) в зависимости от источников моди-• ^тированного аццосиарма (мо2), 1984 г.

Комбинация »2 №q2 * ß151 о2)

(Tump.Vihlto oü;_, f H151 o2) '

*2 (l'QOL-J^ шо2 x Иo2)

(Xc-^-3 uo2 I U1b1 o2)

i2(Temp.Irop flint mo2 x K151 o2)

tnCIluii^uriun composite mo2 x K'i51 o2)

V2(Ttsmplb.Jo Amarillo mo2 * B-151 o£

i2('i'emp.Trop dent шо2 x B151 o2)

i2(Amurillo Ba x Hbicüb no2,x . B151 o2)

ТфенотипТднеЙ после Тоткло-|зерна :оаыле!шя___lueijue, 1 45~ Т * моа 49,73 40,80 Туск. 49,43 45,93 5,13

ыо2 Туск. 46,03 49,53 36,93 40,90 3,70

М02 • Туск. 41,66 52,66 38,13 45,83 7,70

М02 Туск. 46,93 47,43 38,73 40,13 1,40

М02 Туск. 47,26 46,03 40,30 39,53 -0,77

MOg Туск. 50,46 49,60 35,40 42,16 6,76

) к02 Туск. 48,70 50,20 37,76 37,10 -0,66,

М02 Туск» 46,13 52,70 41,30 42,43 1,13

Ы02 Туск. 47,80 48,43 1,50 36,35 41,56 1,33 5,20

HCP,

Ob

больно ьлаш в зирни, чем модифицированные (HCPq5 = 2,35). Исключении отмочено дая источника Тетр.тгор fiint мо2, который на имеет преимущества Иириц тусклым аналогом (HCPq5 « 2,9). .ЦуЧШ-ии ПО НЬШеМу ОПЫТУ /ШЛЯШСЯ ИСТОЧНИКИ HunguriET ccaposite Ш02, Xcj>p.«hice l^Og' '^^i110 Вах Maicee, Xc-4-2 MOg, POCL-3^ mo2, у которых на 55-ii день ьлаашосиь била 35,4; 36,93 и 36,36^ cocí ветстьенно (НСРи0 « L',66).

Паши результат иоказыьаит, что модифицированное зерно при дозревании высыхает достоверно быстрее и имеет в среднем на 3,3 % более низкую влажность по рравнению о тусклым. Таким образом, гены-модификаторы могут быть использованы для улучшения скорости отдачи влаги зерном ьисоколизиновой опейк-2 кукурузы.

Влияние источников модифицированного ониоспермз на .устойчивость высоколизиновой опейк-2 кукурузы к фузариозу. Как показали результаты исследования (табл.6), модифицированные фракции (зерна) оказались устойчивее тусклых в среднем на 36,?,». Швду тем отдельные источники модифицированного зццосперма превосходили туоклые более чем на 20$. Это источники Твтр.ъшив во2, Хс-4-2 М02 И АаагШо Хешр1ьао.

Таблица 6

Устойчивость источников модифицированного (М0д) эндосперма к фузариозу в сравнении о тусклым аналогом (Туск.)

¡Степень пц£ажа(шд,£

лимииницил ; мо2 ГТуск. •

3 (Н151 °2 х Sup mo2) 55,13 71,27 16,14

3 (И151О2 j с Xenp.White во2) 38,28 67,50 29,22

3 (R151 °2 I Xc-4-2 во2) 42,61 65,60 22,99

3 (Н151 °2 х Temp.Trop flint шо2) 48,80 46,94 -

3 (В151 °2 x Hungarian composite mo2) 36,14 51,69 15,55

3 (R151 °2 x Amarillo Templado mo2) 37,41 68,46 .31,05

3 (В151 °2 x Temp.Trop dent mo2) 73,52 75,45 1,93

нср - 8,3

Повышение устойчивости к фузариозу у модифицированных $орм можно объяснить 8а счет плотного роговидного эндосперма, зат-руднявдего проникновение патогена в метку зццосперма.

Таким образом, в результате проведенных нами исследований выделены три источника модифицировашюго эндосперма, повышающие ' устойчивость высокодизиновой опейк-2 кукурузы к фузариозу, которые могут быть использованы при селекции этой-формы кукурузы.

Всхожесть модифицированных зерновок в сравнении с т.уоклымл и стекловидными при обычных и холодных проращиваниях. Как показали лабораторные исследования»,,по.анергии прорастания и всхо-жооти (табл.7) не у всех источников шдафяцированные и стекловидные фракции имели превосходство над тусклыми. По энергии прорастания только в двух случаях (источники Тетр.мыке и Хс-4-2) тусклые семена отставали от модифицированных на 5,2; 9,9$ соответственно. Стекловидные фракции во всех случаях превосходили или находились на одном уровне с модифицированными и тусклыми Фракцияли. Отклонение от стекловидных фракций по лабораторной всхожести балызе у тусклых семян. Среди источников модифицированного ондооперма хуже всех по энергии прорастания оказался ЛяпгП1о ВпЛо мо2 - отклонение от стекловидных составляет 28$.

Влияние генотипа линии на энергию прораотания очень суще-

(

ственно. Так, у линии «64 о2 превосходство стекловидной фракции над тусклой составляет 105?, тогда как у линии Ч2102 отклонения не отмечено.

Результаты наших исследований по энергии прорастания и ла-. бораторной всхожести показывают, что не все доноры генов модификаторов могут быть использованы для улучшения посевных качеств семян высоколизиновой опейк-2 кукурузы; Изменение посевных качеств семян опейк-2 кукурузы зависит не только от источников модифицированного эвдосперка, но и от генотипа линии.

Наиболее полно характеризует семенные качества высоколизи-

Всхожесть и энергия прорастания модифицированных, тусклых и стекловидных семян в аивнсимооги от источника модифицированного эндосперма и генотипа линии

Источники модифицированного эндосперма

Коисис Энер- Откло- Всхо-

теацня гия нение жесть,

нрорас от сте с>

тиуия, _ & - . кловиц НЫХд^

Я

Отклонение от стокло-

ВДЦ!}иХ, - -

_ £ _ -

Шияние источников с модифицированным энцоспврмом

г2(аир шо2 * к-151 о2) мо2 100 - 100 -

Туск, 100 - 100 -

Сг. 100 - 100 -

*2(Хс-4-2 то2 х В151 о2) мо2 81 - 98 -

Туск. 73 8,9 94,0 4,

Ст. 80,0 - 98,0 -

?2(2етр.№Ы^е по2 х мо2 96,0 4 100 -

В151 о2) Туск, 91,0 9 97,0 3

■ Ст. 100 - 100 -

?2(Хетр.Хх'ор Л.1п1 шо2 х мо2 91 8,1 94 5,

Н151 о2) Туск. 91 8,1 92 7,

Сг. 99 - 99 -

У2(Р00Ь-3'» во2 х Н15Ч о2) М02 95 - 99 I

Туск. 95 - 98 г

Ст. 96 - 100

?2(Аааг111о аиЬсгор то2 мо2 98,0 2 98,0 2

х В151 о2) Туск. 97,0 3 98,0 2

Сг. 100,0 - 100,0 «*

У^АлагЩо Вех М&1сев мо2 98,0 г 98,0 2

то-> х Е-151 Оо) Туск. 97,0 3 97,0 3

Ст. 100,0 - 100,0 -

У2(Нипваг1вп сошров!Се мо2 98,0 - 98,0 -

то2 х Н151 о2) Туск. 98,0 - 98,0 -

Ст. 99,0 - 99,0 -

Продолжение таблицы 7

i____________2___3___4___5___§

Р2(Аопг111о Tempiudo n02 MO2 100 •• 100

х R151 о2) Туск.. 100 - 100 -

Ст. 100 - 100 -

F2(.A<narillo Bejio mo2 * мо2 62 28 S6.0 4

R151 o2) Туск. 62 28 92,0 6

Ст. 100 - 100 -

?g(Tprap."rop dent tno2 * мо2 100 - 100 -

R154 o2) Туск. 100 - 100 -

Ст. 100 100 -

IKP05 * 1;9 1.2

Вчиянив генотипа линии

12(P502 x Gup V„Q шо2 x Ш2 97,0 3,0 97,0 3

VG4 o2) ' Туск. 90,0 10,0 95,0 5

Ст. 100,0 - 100,0 и.

12(Р502 x Lup шо2 * МО О 99,0 - ' 99,0 -

Черновицкоя 21 o2) Туск. 98,0 - 98,0 1.0

Ст. 99,0 - 99,0 -

1 (P502 i Cup w„Q ¡so2 x -М02 94,0 3,1 97,0 2,0

KC-115 o2) Туск. 92,0 5,2 95,0 4,0

Ст. 97,0 99,0

KCP05 3,5 2,9 —

новой кукурузы о кодифицированным эндоспермом в сравнении с туск-тым всхожесть при холодном проращивании (табл.8). Это наглядно видно на примере источника Temp.white i-o^. Если при определении всхожести обычным методом тусклые фракции находятся почти на одном уровне с шдифацированныки (97,5 и I0Q? соответственно), то при холодном проращивании тусклые снизила всхожесть на 36,72*. Проведенное нами изучение холодостойкости показало, что всхожесть модифицированных семян (51,8$) была в среднем на 7,£S выае, чем тусклых зерен

Всхожесть модифицированных, тусклых и нормальных семян из рвсгцешшшихся початков при холодном прорафшашш,

1984 г.

Взошло семян,

С7

Комбинация --- £ _ --

мо2 ;туск.

Отклоно-1Ш0 от (.»2, %

Влияние источника кодифицированного ацдосперма

i2(H15'102 * Hungarian composite mog) *2(Н151 о2 х Templado во2) ?2(Е151 о2 х Amarillo Ва maices mo2) -PgiRiS^ о2 х Amarillo Bajio -mo2) . i2 (R154 o2 x Sup.Vr,0.mo2) » « • «,"• i2 (R151 o2 x Temp.White mo2) . (fi151 o2 x Xc—4-2 mo2) i2 (H15-1 o2 x POOL-34 mo2) HCPqq = 5,65

Влияние генотипа линии

12(P502 X Бир w70mo2 x Старннская uo2) 12(P502 X Sup ы?0то2 X Черновицкая 21 Og) Л2(Р502 x Sup Vr,0 шо2 x Epl o2) 12(P502 x Бир W?Q mo2 x W64A o2) 12(P502 x Sup V?0 mo2 x KC115 o2)

HCP05 - 5,97

53,45 51,87 1,58

44,97 39,8 5,17

36,25 30,9 5,35

49,5. 44,42 • 5;оа

53,57 .44,55 , 9,02

65,37 28,65 36,72

63,42 62,05 1,37

48,10 47,10 1,00

мо2 • Туск. Ст.

56,80 40,15 54,45

43,80 20,15 63,37

52,97 31,62 69,60

56,40 59,92 78,92

52,49 37,96 66,58

Изучение влияния генотипа разных линий (табл.8) на показатель холодостойкости цоказало, что генотипы линии имеет существенное влияние на показатель холодостойкости. У всех изученных линий, кроме У64Ао2, холодостойкость модифицированных семян

• достоверно выше, чем у тусклых, но ниже, чем у стекловидных. Однако у сорта Старанская местная (Ст) различие между модифицированными и стекловидными фракциями не обнаружено.

В целом относительно невысокая холодостойкость источников модифицированного эндосперма (51,8$ в среднем) связана с их тропическим происхождением.

Ка основания полученных результатов мокко сделать вывод, что возможно получить высокодизиновую кукурузу с улучшенным! посевными качеотвами путем введения в их генотип генов модификаторов. Использование таких форм является однкм из возможных путей повышения урожайности и улучшения качества зерна - основного продукта высоколкзиновой кукурузы,

ШИЛуЧЕИМЛ' по холодостойкости являются источники

***** , ^

3. Наследование модифицированного эндосперма у различных источников

Генетический анализ показывает,, что наследование признака "модифицированный эндосперм" у изученных источников оказалось сложным и неодинаковым*

При использовании в качестве материнских форм таких источников, как Sup мо^ и Ашarillo eubtrop MOg в скрещиваниях о линией KGII5 о2 в 3?j не проявлялись.тусклые зернз, а у источников leap.Vhite ио2, Temp.Trop flint во2, Amarillo Ва х maices во2, Hungarian composite mog, POOL - 34 mog, Xc-A-2 mo2, отмечено незначительное количество тусклых семян. В целом, во всох комбинациях, где источшпси модифицированного эндосперма использовались в качестве материнской формы ¡в наблюдалось эначительно больсее количество модкфпцировэ нных зереп, чем тусклых. Полное подавление в фенотипа рецессивной мутации опейк-2 у двух источников (Sup V?Q мо2 и Amarillo eubtrop mo2) и проявление модифицированного эндосперма указывает правде всего на доминантный или полудоманантный характер этого признака.

Растепление по типу эндосперма в

Соотношение зе-

KoucJuHauuH BPä LLüSiiu£.'I¡lnl *2

MOg : туск.

*2 (Sup sso2 x Bt!P 44 Og) 2226 420 117,6

*2 (Xc-4-2 ao2 x KC115 o2) 1262 1585 1402,4

*2 (Xc-4_2 mo2 x B151 o2) 1458 651 38,7

гг (Temp.White mo2 x BIS"! o2) 1428 713 76,2

Г2 (Temp.Trop flint mo2 x KC115 o2) 1348 "■39 0,18

F2 (Semp.Trop flint mo2 x R151 o2) 1754 365 68,3

Г2 (P00L-34 oo2 XKC115 o2)2 2161 443 68,6

*г (Amarillo eubtrop eo2 x KC115 o2) 1853 245 198,6

Ч (Amarillo subtrop uo, x R151 Oo) 718 470 134,4

Ч (Amarillo Ba x oaicea moo x KC115 o0)2599 ' 145 560,8?

Ч (Amarillo Ba x maicea mo2 x R1510'.) 76? 123 59,3

(Hungarian composite mo2 x KC115 o2) 2227 340 304,2

Ч (Hungarian composite mo2 x R151o2) 305 1165 2307,5

У2 (Templado Amarillo mo2 x KC115 o2) 954 239 15,69

*2 (Templado Amarillo mo2 x E151 o2) 915 455 49,3

у2 (Amarillo Bajio шо2 x KC115 o2) 1910 700 4,6

Ч (Amarillo Bajio mo2 x R151 o2) 11*8 400 0,84

ч (Temp.Srop dent ио2 x KC115 o2) 965 1542 1782,1

Ожидаемое расщепление 3:1

фи обратных скрещиваниях наблодалось значительное увеличение количества тусклых зерен, а у ряда источников (Хс-4-2 мо^, хешр. White WOg, Amarillo eubtrop MOg, Amarillo Bax maicee Mg В Teop.Trop dent wog) оно превышало модифицированные.

Расцепление в Pg и Ран (анализирующее окреиивэние)(тайл.9 и 10) показывает сложный характер наследования изученных источников. О доминантной природе источника Cup Vy0 мо2 уже сообщалось раньше (Машненков A.C., Хадхинов /.{.И., 1979) и она подтвердилась в наших исследованиях. Преобладание модифицированного

Расцепление по типу звдооперма в анализирующем скрещивании

Комбинация

Соотношение зерен по фв'

_ нотапу__

MOg iтуск.

- *2

А.-

(Cup W?0 mo2 * ВИР 44 о2) X ВИР 44 Og -,75б 291 1048,5

BIÍP 44 ог х (Gup V?Q mo2 X Blip 44 Oo) 412 227 53,7

(Xc-4_2 cto2 x EC115 o2) x KC115 o2 502 242 90,86

КС115 o2 x (Xc-4-2 x XC115 o2) 425 1454 563,5

(Хс-4-г""по2 x R151 o2) x R151 o2 353 85 163,9

B151 o2 x(Xc-4_2 mo2 x R151 o2) 538 496 1,7 •

(ierap.\.hite eo2 x R151 o2) x R151 o2 363 325 2,1

11151 o2 х(1еор.тгор White mo2 x R151 o2) 563 573 2,2

(Terap.Trop flint mo2 x KC115 o2)x KC115o2 770 338 168,4

KC115 o2 x(Temp,2rop flint во2 х.КС115 o2) 425 1Ч-54 563,5

(Temp.Trop flint no2 x R151 o2)x R151 o2 1323 38O 522,2

R151 o2 x(Tesp.Trop flint sio2 x R151 o2) 221 . 325 19,8

(POOb-Jt ao2 x XC115 02)x KC115o2 334 53 204

KC115 o2 x(P00L~34 шо2 x KC115 o"2) . . 575 246 129,9

(Amarillo subtrop mo2 x KC115 o2)x EC115o2 650 91 421,7

KC115 o2 x(Aa arillo subtrop no x KC115o2) 539 208 146,7

(Amarillo eubtrop вр2х R151o2)xE151o2 400 222 50,9

R151o2 x(Amarillo subtrop во2 x B151 o2) 334 621 123,3

(Amarillo Bax maicee x KC115 o2)xKG115o2 707 136 43,9

KC115 o2 x(Aaorillo Bax maices x KC115o2) 409 260 33,2 (Hungarian composite mo2 x КС115 o2)x

KC115 o2 1177 100 908,3 KC115o2 »(Hungarian composite во2 x

KC115 o2) * 406 163 102,7

(Hungari an composite u»o2 x R151o2)xR151o2 . 237 509 99,2

R151o2 »(Hungarian composite bo2*xR151o2) 442 1119 293,6

(Templado Amarillo во2 x КС115о2)х KC115o2 1152 761 79,9

КС115о2 х(Tempiadо Amarillo ао2 х КС115о2) 127 239 34,3

(Templado Amarillo во2 x R151o2)x R151'o2 882 173 476,5

Е151 о2 x(Templado Amarillo mo2x Е151 o2j 82 111 4,4

Продолжение таблицы 10

.....I_______________'-2

(Amarillo Bajio mo2 * KC115 o2)x KC115o2 KC115o2 x(Amarillo Bajio шо2 x KC115 o2) (Marlllo Bajio mog x R151 o2)x R151 o2 R151 o2 x(Aoarillo Bajio mo2 x R151 o2) • (Temp.ïrop dent mo2 x KC115o2)x KC115 o2 KC115 o2 x(Temp,Trop dent ao2 x KC115 o2)

Ожидаемое растепление 1:1

: 1 __

362 104 142,8

659 1151 133,7

1246 186 764,6

217 14,8

857 240 347,0

217 90 52,5

аерна в и ?ан и полное подавление рецессивного аллеля оаеЯк-2 в Sj говорит о доминантной природе этого источника. Однако на наш взгляд'генетический контроль этого признака у источника £Up w?0 1,02 как и у ДРУГИХ источников, обусловливается действием более одного доминантного гена.

На ооновашш полученных нами данных можно заключить, что• доминантность источника вир у?0 мо2 подтвердилась. Наследование признака "модифицированный эндосперм" у остальных источников носит сложный характер и обусловливается действием более одного доминантного гена. Наши результаты также подтверждают утверждения других исследователей о влиянии материнской формы (реципрокный эффект) и влияния генотипа линии на проявление признака "модифицированный эндосперм".

шведы

В:-результате изучения генетико-биохимических и хозяйстван-нсмЗиодогических особенностей источников модифицированного эндосперма можно сделать следующие вывода,

I. Использование генов-модификаторов с целью нормализация физической структуры эндосперма кукурузы опейк-2 является перспективным методом генетического улучшения высоколизиноьых гнб-

- 21 -

ридов кукурузы по основным хозяйственно-ценным признаком (про- * . дуктивность,устойчивость к болезням и вредителям,скорость поте-"ри влаги при созревании, всхожесть и другим).

2. Зорно кукурузы о модифицированным эндоспермом опейк-2 по содержанию .белка в зерне не уступает стекловидному, а по содержанию лизина -значительно превооходит его и приближается по этому показателю к-тусклому.

3. Количество белка и лизина в зерне о модиф:щнроваятш эндоспермом изменяется в зависимости от генотипа линий, включенных в «фз£йвоние,

4. газифицированное зерно большинства изученных источников имеет гораздо более высокие посевные качества, чем тусклое. При холодном проращивании зерна с модифицированным эндоспермом имели более jäiocagf.» всхожесть, чем тусклые»

i

5. По массе и плотности модифицированное зерно в среднем незначительно (на 13 и 5,3&) уступаем стекловидному и на 6 и 5,6$ превышает тусклое, А у таких •источников как sup Wy0 wog, Хс-4-2 KOg, Гетр.White KOg, Temp.Егор ilint KOg И Aaarillo aubtrop MOg эти показатели находятся практически на одном уровне со стекловидным зерном; Отмеченное свойство источников модифицированного эндосперма может быть использовано для улучшения гибридов высоколизиновой кукурузы по урожайности зерна и другим важным хозяйственным признакам., .

6. Поражоемость зерна с модифицированным эндоспермом фуза-риозом в среднем на 36,7* ниже, чем тусклого, а источники Тезр. White MOg, Хс-4-2 KOg, Teaplado AmerilXo MOg более, чем Ha 60S превосходят тусклые, аналоги....

7. При созревании модифицированное зерно'отличается значительно батее высокой скоростью потери влаги и имеет в срадном

на 3,5$ более низкую уборочную влажность в сравнении с тусклым зерном. По этому показатели оно не отличается от стекловидного. Наилучшими среди источников модифицированного эндосперма по ЭТОМУ признаку ЯВЛЯЮТСЯ Temp.Vihite mo2, Amarillo Ва ж malees во2, Hungarian cumpoaite mo2 u Xc-U-2 mo2'.

8. Генетический анализ признака "модифицированный эцдо-.сперм" у всех изученных генетических источников показал сложный характер его наследования. У источника sup v?0 мо2 подтвердилась доминантная природа генов модификаторов. Модификация эндосперма опейк-2 у остальных источников, по нашему мнению, определялась действиями более чем одного доминантного гена.

Основное содержание диссертации изложено в следующих

1. Белоусов A.A., Ключко П.Ф., Агбаире С. Изменение биохимичес-

ких и физиологических параметров зерна кукурузы опейк-2 в связи с ее генетическим улучшением. - М.: Изв.ТСХА, 1984, вып. 5, с. 50-53.

2. Белоусов A.A., Ключко П.Ф., Агбаире С. Использование генов-

модификаторов с цалыо улучшения физико-структурных и физиологических особенностей зерна высоколизиновой кукурузы. - Находится в печати.

работах:

Объем {'/¿ п*/._Заказ/32 9_ Тираж /00

Типография Московской с.-х. академии им. А- Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44