Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Создание исходного материала перца сладкого (Capsicum annuum L.) с комплексной устойчивостью к вирусным болезням и пониженным температурам

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание исходного материала перца сладкого (Capsicum annuum L.) с комплексной устойчивостью к вирусным болезням и пониженным температурам"

На правах рукописи

УДК 635 649 631 524 86

003057882

ЕНГАЛЫЧЕВА Ирина Александровна

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ПЕРЦА СЛАДКОГО (Capsicum аппиит L.) С КОМПЛЕКСНОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ К ВИРУСНЫМ БОЛЕЗНЯМ И ПОНИЖЕННЫМ ТЕМПЕРАТУРАМ

Специальности 06 01 05 - селекция и семеноводство 06 01 06 - овощеводство

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА-2007

003057882

Работа выполнена в лаборатории селекции и семеноводства пасленовых культур ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур в 2003-2006 годах

Научные руководители

доктор сельскохозяйственных наук,

академик РАСХН Пивоваров В Ф

доктор сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник Пышная О Н

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Гавриш С Ф

кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Шатило В И

Ведущая организация - Российский университет дружбы народов

Защита состоится «_» мая 2007 года в_часов

на заседании диссертационного совета Д 220 019 01 при ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур по адресу 143080, Московская область, Одинцовский район, п/о Лесной городок, ВНИИССОК, сектор защиты диссертаций

факс (495) 599-22-77

Е-тай УМЩБОШтш! ги

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИССОК

Автореферат разослан « 14 » апреля 2007 года

Учёный секретарь диссертационного совета доктор с -х наук, ст н с

Пышная О Н.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность Перец сладкий - Capsicum annuvm L, благодаря исключительным питательным, кулинарным и лечебным свойствам, является одной из самых ценных овощных культур Однако в условиях Нечерноземной зоны РФ его выращивают ограниченно Основными лимитирующими факторами являются пониженная теплообеспеченность и поражение вирусной инфекцией В последнее время нарастает вредоносность вируса бронзовости томата (TSWV), проявляющаяся в резком снижении урожайности растений (более 50%) и ухудшении качества продукции Селекция на устойчивость к этому вирусу имеет ряд трудностей, обусловленных большим диапазоном хозяев, переносом TSWV несколькими видами три псов, а также возможностью ослабления устойчивости растений под влиянием абиотических факторов среды Взаимосвязь между устойчивостью к вирусной инфекции и абиотическим факторам среды позволяет также проводить отбор на комплексную устойчивость с учетом хозяйственно ценных признаков

В связи с этим, целью настоящей работы являлось создание исходного материала для селекции перца сладкого на комплексную устойчивость к пониженным положительным температурам и вирусной инфекции Для достижения цели решались следующие задачи

1 Идентификация наиболее вредоносных вирусопатогенов в условиях защищенного грунта.

2 Разработка элементов методики оценки устойчивости перца сладкого к вирусу бронзовости томата (TSWV) на основе создания провокационного инфекционного фона

3 Отбор устойчивых форм перца сладкого к вирусным заболеваниям на основе оценки коллекционного и селекционного материала

4 Усовершенствование элементов методики комплексной оценки перца сладкого на холодостойкость по спорофиту и гаметофиту

5 Отбор холодостойких форм перца сладкого на основе оценки коллекционного и селекционного материала

6 Создание исходного материала перца сладкого с комплексной стрессо-устойчивостью к пониженным температурам и вирусной инфекции Научная новизна исследований. Идентифицирован вирус бронзово-сти томата (ТБАЛ^У), как наиболее вредоносный на культуре перца сладкого в защищенном грунте Изучены особенности проявления симптоматики ТБ^Ч7 на разных стадиях развития образцов с различным уровнем устойчивости Установлена высокая вариабельность устойчивости к в сортопопуля-

циях средне- и сильновосприимчивых образцов, а также показана эффективность индивидуального отбора по данному признаку

Установлена взаимосвязь между устойчивостью перца сладкого к вирусу ТБ'Л'У и пониженным положительным температурам Показана эффективность поэтапного отбора на разных стадиях развития для создания исходного материала перца сладкого с комплексной устойчивостью к вирусной инфекции и низкотемпературному стрессу

Практическая значимость исследований. Разработана методика оценки и создания исходного материала перца сладкого на устойчивость к Усовершенствованы элементы методики комплексной оценки и отбора перца сладкого на устойчивость к пониженным положительным температурам Предложена схема поэтапного отбора при создании исходного материала перца сладкого с комплексной устойчивостью к вирусной инфекции и низкотемпературному стрессу Получено 4 линии перца с чад ко го с комплексной устойчивостью к низкотемпратурному стрессу и Т8\\ГУ, 4 линии с высокой холодостойкостью, 6 толерантных линий к комплексу вирусопато-генов Создан и районирован сорт Памяти Жегалова для открытого грунта Нечерноземной зоны РФ

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на Международной научно-практической конференции «Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России» (Краснодар, 4-7 августа 2004г), Международном симпозиуме, посвященном 85-летию ВНИИССОК «Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства

овощных культур» (Москва, 9-12 августа 2005г), Международной научно-практической конференции «Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур» (Москва, 7-9 августа 2006г), на отчётных сессиях аспирантов ВНИИССОК в 2003-2006гг, на заседаниях научно-методического совета ВНИИССОК

Публикации результатов исследований По результатам исследований опубликовано 9 печатных работ, из них 4 авторских свидетельства и 1 статья в журнале «Картофель и овощи», который входит в перечень рецензируемых научных журналов и изданий

Структура н объём диссертации Диссертационная работа изложена на 154 страницах, состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, списка использовашюй литературы и приложения Диссертация содержит 28 таблиц, 14 рисунков, 18 приложений Список использованной литературы включает 230 наименований, в том числе 83 - иностранных авторов

На защиту выносятся следующие положения:

1 Методика оценки и получения исходного материала перца сладкого на устойчивость к ТБШУ

2 Элементы методики комплексной оценки и отбора перца сладкого на устойчивость к пониженным положительным температурам

3 Схема создания исходного материала перца сладкого с комплексной устойчивостью к вирусной инфекции и низкотемпературному стрессу

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Научные исследования проводили в 2003-2006 годах в лаборатории селекции и семеноводства пасленовых культур ВНИИССОК

Материалом исследований являлись 102 коллекционных и селекционных образца перца сладкого лабораторий селекции и семеноводства пасленовых культур и молекулярных и гаметных методов селекции ВНИИССОК

Идентификацию вирусопатогенов проводили методами визуальной диагностики, иммуноферменгного анализа и индикаторным совместно с сотрудниками ВНИИ фитопатологии

Оценку устойчивости образцов перца сладкого к TSWV проводили методом визуальной диагностики на провокационном инфекционном фоне по 5-балльной шкале на различных стадиях развития с учётом степени развития и распространения заболеваний, которые рассчитывали согласно методике ВИЗР (1979)

Оценку холодостойкости образцов по спорофиту на стадии проращивания семян определяли согласно методике ВИР (1990) по скорости прорастания семян при t = 10 12°С На стадии гаметофита холодостойкость определяли в условиях т vitro по способности пыльцы прорастать при t=10 12°С (Методические указания по гаметной селекции, 2001)

В течение всего вегетационного периода проводили фенологические наблюдения и описание морфологических признаков по методике УЛОВ (1994) Оценку хозяйственно ценных признаков проводили согласно «Методическим указаниям по селекции сортов и гибридов перца сладкого и баклажана» (1997)

Агротехника возделывания перца сладкого в теплице - общепринятая для центральных районов Нечерноземной зоны России

Статистическую обработку полученных результатов осуществляли на ПК, используя пакет прикладных программ Microsoft Excel 95, а также методы дисперсионного и корреляционного анализов по Б А Доспехову (1985)

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Диагностика вирусных заболеваний па перце сладком в условиях защищенного грунта Московской области

На основании методов визуальной диагностики и иммуноферменгного анализа (ИФА) был идентифицирован состав вирусопатогенов на перце сладком в условиях защищенного грунта вирус брогоовости томата (TSWV), ви-

рус табачной мозаики (ТМУ), вирус томатной мозаики (ТоМУ), вирус огуречной мозаики (СМУ), Х-вирус картофеля (РУХ),У-вирус картофеля (РУУ), основные симптомы проявления которых представлены в таблице 1

Таблица 1

Идентификация вирусопатогенов на перце сладком с симптомами

различных видов мозаик методом ИФА

Обнаруженные вирусы Симптомы Распространенность болезни, %

На молодых листьях — пятна желто-коричневой окраски, морщинистая мозаика, на листьях среднею яруса - густо расположенные некротические линии и кольца, на плодах -бронзовые или желтые пятна 42-70

ТМУ, СМУ, РУХ На листьях верхнего яруса желтая узорчатая мозаика, узколистность, на листьях среднего яруса -некротический дубовидный рисунок, пятнистость между жилками листьев, крапчатость, плоды мелкие, уродливые 35-54

СМУ, РУУ, ТоМУ Хлоротичная мозаика, концентрические кольца, сильный некроз, по-светление жилок листа, отставание растения в росте, на плодах деформация и изменение окраски 23-48

РУУ, РУХ Сморщивание поверхности листовой пластинки (морщинистая мозаика), стрик 2-5

Анализ распространенности вирусопатогенов показал, что среди комплекса обнаруженных вирусных болезней наибольшей распространенностью (до 70%) и вредоносностью (потеря урожая на сильновосприимчивых образцах до 80%) обладает вирус бронзовости томата

В процессе онтогенеза симптомы этой вирусной инфекции проявлялись следующим образом в фазе бутонизации на молодых верхушечных листьях появлялись пятна желто-коричневой окраски Со временем на них образовывались некротические линии и кольца К началу фазы плодоношения на стеб-

лях, ветвях, черешках, плодоножках появлялись продольные кольца желто-коричневого цвета На нижних листьях образовывались густо расположенные хлоротическис кольца или полосы Часто наблюдалась очень сильная некротизация, приводящая к быстрой гибели отдельных побегов или целого растения На плодах появлялись бронзовые или желтые зональные пятна (в зависимости от окраски плода), зачастую пораженные ткани отмирали и приобретали вид вдавленных буро-коричневых колец На некоторых растениях плоды совсем не образовывались, или завязывались мелкие и уродливые Однако у отдельных растений, пораженных этим вирусом на ранних стадиях развития, наблюдали отмирание верхней пораженной части и отрастание внешне «здоровых» побегов, на которых образовывались стандартные плоды

3.2. Методика оценки перца сладкого на устойчивость к Т8\Л'У

Поскольку оценка на устойчивость к ТБШУ путем искусственного заражения растений с помощью классических методов трудно осуществима в связи с высокой нестабильностью вируса и необходимостью присутствия насекомого-переносчика, во ВНИИССОК для оценки и выделения устойчивого материала создавался провокационный инфекционный фон Результаты наших исследований показали, что данный фон являлся выровненным и в достаточной степени напряженным, чтобы дифференцировать образцы по степени устойчивости

Устойчивость образцов оценивали по комплексу показателей средний балл поражения, степень развития болезни, распространение болезни, потеря урожая В ходе работы была разработана 5-балльная шкала для оценки устойчивости сортообразцов перца сладкого к ТБШУ (табл 2), объективность которой подтверждалась результатами ИФА Визуальную оценку степени устойчивости сортообразцов перца сладкого проводили в 3 этапа в фазу цветения, фазу начала плодообразования и фазу биологической спелости плодов В каждой из фаз визуальная оценка дублировалась иммуноферментным анализом

Таблица 2

Шкала восприимчивости к перца сладкого для оценки в условиях _естественного заражения на стадии плодоношения_

Балл Степень Симптомы

поражения поражения

0 Нет Симптоматика не проявляется

1 Слабое Слабая морщинистость и хлоротичвость трех-четырех верхних листьев, плоды не имеют признаков поражения

2 Среднее Ясно различимые симптомы на 30-35% поверхности листьев, слабое поражение плодов

3 Сильное Ясно различимые симптомы на 55-60% поверхности листьев и плодов

4 Очень сильное Сильно выраженные симптомы на всех листьях и системные некрозы на плодах, возможна гибель растения

В фазе цветения и начала плодообразования оценку проводили по листьям, а в конце вегетации - по листьям и плодам Определяющей для ранжирования образцов по степени устойчивости являлась оценка в период биологической спелости плодов, по результатам которой образцы распределяли на

5 групп устойчивости (табл 3)

Таблица 3

Распределение образцов перца сладкого по степени устойчивости к Т5\УУ

Степень устойчивости Степень развития болезни, % Балл поражения Группа устойчивости

Устойчивые 0 0 I

Толерантные 0,1-25,0 0,1-1,0 II

Слабовосприимчивые 25,1-40,0 1,1-1,6 III

Средневосприимчивые 40,1-55,0 1,7-2,2 IV

Силыювосприимчивые 55,1-100 2,3-4,0 V

При этом наибольший интерес для селекции представляют образцы, у которых высокая степень устойчивости отмечается на протяжении всего периода вегетации, а потеря урожая не превышает 15%

3.3. Оценка устойчивости коллекционного и селекционного материала перца сладкого к Т8\УУ

В 2003-2006 годах на провокационном инфекционном фоне по признаку устойчивости к вирусной инфекции было изучено 102 образца перца сладкого В качестве дифференциатора восприимчивости к вирусу брогоовости томата использовали сорт перца сладкого Карлгос, в качестве стандарта устойчивости - линию Л-Шоколадная красавица.

Распределение сортообразцов по степени устойчивости в фазу биологической спелости плодов показало, что 76% образцов перца сладкого от всей коллекции были поражены в сильной степени, тогда как на долю относительно устойчивых приходилось 20% (рис 1)

Рис.1 Распределение коллекционных сортообразцов пергр сладкого по степени устойчивости в фазу биологической спелости (2003-2006 годы)

Практический интерес для селекции представляют 6 образцов из группы толерантных и 4 образца из группы слабовосприимчивых (табл 3) При высоком уровне заражения появление признаков поражения вирусной инфекцией у данных образцов началось только в фазу биологической спелости плодов Степень развития болезни в фазу биологической спелости плодов у выделенных образцов была невысокой и составила 8,9-22,5% (у толерантных) и 28,7-35,4 (у слабовосприимчивых)

Таблица 3

Характеристика группы относительно устойчивых образцов перца сладкого к

вирусной инфекции (2003-2006 годы)

Название образца Степень развития болезни, % Продуктивность, кг/м2 Потеря урожая, %

I* II* III* пленочная теплица инфекционный фон

Карлик, й восприимчивости 12,5 72,9 100 2,5 0,3 88

Шоколадная красавица, устойчивости 0 0 8,9 6,3 5,9 6

Толерантные

Шоколадный 0 0 11,5 4,8 4,4 8

Чага 0 _| 0 12,5 5,0 4,3 5

Агач 0 0 17,5 5,0 4,7 6

Белоснежка 0 0 13,8 4,3 4 7

Болер 0 0 13,8 7,5 6,5 13

Адепт 0 0 22,5 6,3 5,8 8

Слабовосприимчивые

Желтый букет 0 6,8 28,7 7,5 6,7 И

Г-45 2,5 6,3 29,3 7,5 6,6 12

Л-238 0 0 30,5 4,5 4 И

Л-Сибиряк 0 3,1 31,3 5,5 4,9 11

Л-113 0 3,1 31,3 4,8 4,2 13

И, Екатерина 0 0 33,3 5,3 4,5 15

Бианка красная 0 0 34,7 5,0 4,5 10

Пурпурная красавица 0 0 35 5,5 4,9 11

Шар 0 0 35,4 7,5 6,8 9

* I- фаза цветения, II - фаза начала плодообразования П1 - фаза биологической спелости

В это число вошли следующие сортообразцы перца сладкого Шоколадный, Белоснежка, Болер, Адепт, Чага, Агач, Р]Екатсрина, Бианка красная, Пурпурная красавица и Шар У данных образцов лишь на некоторых плодах в фазу их биологической спелости появлялись немногочисленные точечные некрозы, что приводило к снижению товарности на 6-15% Большинство плодов не изменяли своих товарных качеств (окраска и масса плода, толщина стенки перикарпия)

3.4.Созданне исходного материала с устойчивостью к ТвУУУ Коллекционный и селекционный материал перца сладкого различался по устойчивости к вирусной инфекции Проведенный индивидуальный анализ растений выявил различную вариабельность признака устойчивости к

вирусной инфекции внутри образцов Причем, как правило, популяции толерантных и слабовосприимчивых образцов были более выровнены по признаку «устойчивость к вирусной инфекции» и характеризовались меньшей вариабельностью (Су = 2,96-12,73%) Образцы, отнесенные к группе средне- и сильновосприимчивых, имели высокий коэффициент вариации (Су=31,79-60,23%), что указывает на возможность вовлечения их в селекционный процесс создашм вирусоустойчивого исходного материала

Благодаря тому, что вирус бронзовссти томата распространяется только насекомым-переносчиком и не передается семенами, это позволило проводить эффективный отбор на провокационном фоне Из группы сильновосприимчивых образцов Магвшт, Д-9, Златозар, Л-Сибиряк, Л-115, Л- Король Артур, Л-117 в результате индивидуального отбора получены линии, у которых в сортопопуляции доля толерантных растений составляла 10% 80% и отмечалось присутствие растений, не имеющих видимых признаков поражения (рис 2)

□ сильновосприимчивые И средневослриимчивые

□ толерантные В устойчивые

д I Образец

Рис. 2. Эффективность отбора на устойчивость к вирусной инфекции в сортопопуляциях перца сладкого толерантные образцы 1- Шоколадный, 2 - Белоснежка, сильновосприимчивые образцы 3 - МапНа-, 4 - Д-9, 5 - Златозар, б - Л-Сибиряк, 7-Л-115, 8 - ГЗ Король Артур, 9-Л-117

Включение средне- и сильновосприимчивых образцов в гибридизацию также может дать положительные результаты Так, исходные родительские формы Чаймс (Р2) и Агаповский (РО имели сильную степень восприимчивости к вирусу бронзовости томата (рис 3)

I

I

90 80 70 60 50 40 30 20 -I 10 -) О

Р1

Р, (Р,хР2)

р] (Р2хР,) Образец

Рис.3. Результативность гибридизации при селекции на устойчивость к 75ЖК перца сладкого (Р^ Агаповский, Р2- Чаймс)

Однако у их гибридов р! Чаймс х Агаповский и Б) Агаповский х Чаймс проявился эффект гетерозиса по устойчивости к В результате было

получено два гетерозисных гибрида Чага и Агач, толерантных к вирусной инфекции, обладающие высокой продуктивностью и более скороспелые, чем родительские формы

3.5. Усовершенствование элементов оцепкп холодостойкости спорофита н гаметофвта сортообразцов перца сладкого

Рядом авторов установлено, что взаимосвязь между устойчивостью к некоторым вирусам и к абиотическим факторам внешней среды позволяет проводить сопряженный отбор, в результате которого получают адаптивные образцы. В связи с этим, нами проводилась работа по изучению холодостойкости исследуемых образцов перца сладкого по спорофиту и микрогамето-фиту

На первом этапе исследования нами была усовершенствована методика оценки перца сладкого Для оценки по спорофиту рекомендуется использовать низкотемпературное стрессирование на стадии прорастания семян с анализом последействия стресса на стадии сеянца. Для более объективной оценки холодостойкости микрогаметофита сбор пыльцы с анализируемых образцов в течение вегетации следует проводить в три срока в фазу массового цветения (июнь), фазу начала и массового плодоношения (июль, август) Это связано с тем, что в зависимости от генотипа жизнеспособность пыльцы в процессе вегетации изменяется, т к она очень чувствительна к воздействию внешних условий в период формирования

В отличие от ряда культур, собранную пыльцу перца сладкого до проведения исследований нельзя хранить открытым способом в пергаментных пакетах В данном случае она быстро подсыхает и резко снижает способность прорастать на питательной среде уже через 1-2 часа после сбора Сравнительный анализ прорастания пыльцы различных образцов перца сладкого на средах разного состава позволил выявить наиболее оптимальный для проведения оценки на холодостойкость состав среды из расчета на 100 мл воды ПЭГ-6000 - 15г, Борная кислота - 3-5 мг, Ca(N03)2 -15 мг, MnS04 - 10 мг Оптимальной температурой, дифференцирующей сорта на группы разной холодостойкости, является t= +12°С Снижение температуры до 10°С приводит к резкому ингибированию прорастания пыльцы в условиях in vitro

О холодостойкости сортообразцов перца сладкого судили по показателю относительной холодостойкости (ОХ), на основании которого образцы делили на 3 группы устойчивости по шкале ВИР (1990)

I группа - холодостойкие, ОХ =100-75% П группа - среднехолодостойкие, ОХ=31-74% П1 группа - нехолодостойкие, ОХ = 0-30% В результате сравнительного анализа оценки коллекционных образцов было установлено, что нет тесной взаимосвязи между уровнем холодостойкости спорофита и гаметофита как у одного и того же образца, так и между

образцами Так, сорта, образцы Сирень и Желтый букет проявили различную степень устойчивости по спорофиту и гаметофиту, тогда как Л-34 являлась холодостойкой по обоим показателям (табл 4)

Таблица 4

Сравнительная оценка холодостойкости исходных сортообразцов перца _сладкого по спорофиту и гаметофиту_

Образец Группа холодостойкости *

по спорофиту по гаметофиту

Чаймс III II

Здоровье^ II I

Г-34 I I

Желтый букет III I

Шар I II

Болер п П

Ария I II

Бенда III II

Сирень I III

* I- холодостойкие, П - среднехолодостойкие, П1- нехолодостойкие

Поэтому для создания исходного материала с комплексной устойчивостью к пониженным температурам на разных стадиях развития нами было предложено проведение поэтапного отбора 1 этап - на стадии проращивания семян по спорофиту, 2 этап - в период цветения на основе индивидуальной оценки по микрогаметофигу внутри отобранной группы, 3 этап — в фазу плодоношения по оценке продуктивности При этом учитывали проявление и других хозяйственно ценных признаков

В результате проведенного многоступенчатого отбора в качестве исходного материала были выделены линии с комплексной устойчивостью к низкотемпературному стрессу, как по спорофиту, так и по гаметофиту Г-45, Г-34, Желтый букет, Здоровье, Болер (табл 5) Важно отметить, что практически все исследуемые образцы имели высокую урожайность и скороспелость в условиях защищенного грунта

Таблица 5

Эффективность отбора холодостойких генотипов перца сладкого (2003-2004 годы)

Образец Относительная холодостойкость, % Урожайность, кг/м2

по спо оофиту по микрогамето-фиту

на стадии прорастания семян настадии сеянца

исходная отбор исходная отбор исходная отбор исходная отбор

Здоровье^ Я I I I I I 4,0 4,6

Л-Желтый букет III I I I I I 7,5 8,0

Л-45 И I II I II I 7,5 7,0

Л-Чаймс III III I I II I 4,8 4,5

Л-34 I I I I I I 6,3 7,0

Л-Агаповский II II I I II II 7,5 7,6

Л-Шар II II II II II I 6,8 6,5

Л-Болер II I I I I 5,9 6,0

Л-Ария I II I I II II 6,0 5,8

Л-Бенда III II II I II II 4,3 4,0

Л-3 85-95 II II I I I I 4,1 4,7

Сирень I I I I III I 7,5 7,8

НСР„, 0,7

Таким образом, двукратный отбор по спорофиту и гаметофиту позволяет выделить ценный исходный материал с комплексной устойчивостью к низкотемпературному фактору для дальнейшей селекционной работы и ускорить селекционный процесс при создании адаптивных сортов и гибридов перца сладкого к экстремальным факторам среды В скрещивания, для создания гибридов с комплексной устойчивостью, целесообразно включать образцы с разным уровнем устойчивости по спорофиту и гаметофиту

3.6. Оценка отобрапных по спорофиту п гаметофиту холодостойких генотипов в условиях открытого грунта

В связи с тем, что перец - рассадная культура, и время высадки рассады в открытый грунт характеризуется резкими перепадами дневных и ночных температур, а сумма среднесуточных положительных температур за вегетационный период в условиях Нечерноземной зоны в лучшем случае составляет 2000°С при необходимых 3000°С Поэтому использование холодостойких форм особенно актуально при создании сортов для открытого грун-

та Проведенная оценка полученного холодостойкого материала показала, что в условиях открытого грунта у большинства образцов наблюдается тенденция к увеличению продуктивности по сравнению с исходной популяцией (табл 6) Необходимо отметить, что товарность плодов в полевых условиях не очень высокая, однако линии Г-34, Желтый букет, Шар и Болер имели более 80% стандартных плодов При этом самой высокой продуктивностью отличались образцы Г-34, Желтый букет и Шар

Таблица 6

Характеристика хозяйственно ценных признаков холодостойких форм перца сладкого в условиях открытого грунта (2006 год)

Название образца Продуктивность, кг/раст Число плодов на растении, шт Средняя масса плода, г Товарность, % Период «всхо-ды-технич спелость, сутки

исходная отбор

Г-45 0,51 0,87 10,1 141,0 58 119

Чаймс 0,41 0,48 9,0 95,6 65 117

Здоровье 0,19 0,27 8,3 50,5 74 101

Г-34 0,54 0,95 12,8 95,0 84 102

Желтый букет 0,42 0,90 10,5 113,0 82 123

Агаповский 0,50 0,74 9,7 150,0 66 121

Шар 0,71 0,90 8 130,0 81 120

Болер 0,43 0,71 11,9 120,0 80 119

Л-Ария 0,35 0,5 7,6 130,5 51 121

Бенда 0,37 0,71 7,9 105,5 61 129

Л-385-95 0,52 0,83 9,8 154,5 69 123

Сирень 0,29 0,43 10,1 48,0 71 104

Л-315/2 0,62 0,85 11,7 69 74 105

Л-320/2 0,80 0,89 11,9 86 75 101

Л-321/1 0,63 0,79 11,8 61 77 100

Л-322/1 0,49 0,71 10 58 69 101

Дубравка 0,51 0,79 11,5 65 64 98

Медаль 0,32 0,51 7,2 58 76 110

Белоснежка 0,29 0 82 па 59 65 111

Адепт 0,57 0,66 6,6 110 61 119

НСР05 0,2 1,8 9

Наиболее скороспелыми в условиях открытого грунта были образцы, имеющие конусовидную форму плода Здоровье, Дубравка, Медаль, Белоснежка, Сирень, Л-315/2, Л-320/2, Л-321/1, Л-322/1 Образцы Л-385-95, Ага-повский, Ария, Шар, Болер и Бенда завязывали крупные плоды (средняя масса 105-154г), однако имели более длительный период «всходы-техническая спелость» (свыше 115 суток)

Таим образом, наиболее перспективными линиями для открытого грунта являются Г-34, Желтый букет, Шар, Болер, Г-45, Белоснежка, Л-315/2, Л-320/2, которые имеют хорошую завязываемость плодов в неблагоприятных условиях среды и высокую продуктивность Необходимо отметить, что линия Г-34, холодостойкая в исходной популяции, была создана при совместной работе лабораторий селекции и семеноводства пасленовых культур и гаметных и молекулярных методов селекции

В результате проведенных исследований удалось создать высокопродуктивный, холодостойкий сорт для открытого фунта В 2007 году он был районирован для условий открытого грунта и зарегистрирован под названием Памяти Жегалова Он отличался скороспелостью (112 суток до технической спелости), высокой урожайностью - 4,6 кг/м2, имел плоды конусовидные, светло-зеленые, красные, средней массой - 95г

3.7. Создание исходного материала перца сладкого с комплексной устойчивостью к низкотемпературному стрессу и вирусной инфекции

Для получения исходного материала с комплексной устойчивостью к низкотемпературному стрессу и вирусу бронзовости томата была предложена схема ежегодного индивидуального отбора на основании поэтапной оценки холодостойкости (в условиях т vitro) и устойчивости к TSWV на провокационном фоне (схема 1), так как между признаками «устойчивость к TSWV» и «устойчивость спорофита к низкотемпературному стрессу» была отмечена высокая прямая корреляция Сг=0,80

1 СХЕМА ПОЛУЧЕНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ПЕРЦА СЛАДКОГО С КОМПЛЕКСНОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ К ВБТ И ХОЛОДОВОМУ СТРЕССУ

Исходная сортопо-пуляция

1-й год у

ПОТОМСТВО

1-го года

2-й

год

ПОТОМСТВО

2-го года

3-йс

год

ПОТОМСТВО

3-го года

и; тд ▼

1 згал-выдэление холодостойких форм по спорофиту

2зтап-вьщаление холодостойких форм по гаметофиту

Зэтап-

БЫДЭЛ0НИ0

ферм, устойчивых (С ВБТ

4 этап-выделение продукткв-ныхформ

Ежегодная схема индивидуального отбооа

Выборка семян (100 шт)

лабораторная оценка фазу прорастания семян

холодостойкие по спорофиту

(проросшие семена при 10°С на 20-25 сутеи)

нехаг.здосгсикие го спорофиту

лабораторная оцетег\^ в фазу цветения

наиболее холодостойкие по михрогаметофиту

-X

нехолодосгоикие по микрогамвтофиту

оцеига на провокациоге*»»

фазу биологической спелости плодов

толерантные и средневос-приимчивые к ВБТ

X

восприимчивые к ВБТ

оценка на провокационном

в фазу биологической спелости плодов

наиболее продуктивные

формы (снижение менее 15% относительно контроля)

отбор форм с комплексом признаков и получение семян

ЛИНИЯ

Как показывают результаты наших исследований, формы, отобранные по признаку холодостойкости, оказались наиболее устойчивыми к поражению вирусом бронзовости томата (табл 7) При визуальной оценке полученных селекционных форм было установлено, что к фазе биологической спелости все отобранные образцы были поражены в меньшей степени (рис 4), чем растения исходной популяции По продуктивности холодостойкие формы либо не уступали, либо существенно превосходили исходную популяцию (рис 5)

Рис 4. Сравнительная оценка устойчивости растений к исход-

ных сортопопуляций (контроль) и полученных селекционных форм (опыт) в фазу биологической спелости плодов (2006 год)

[□исходная потбор

1,8 & 1,6 -а] ■9- 1,4 1,2 - 1 -5 0,8 - | 0,6 5 04 - с 0,2 1 1 £ 1 | 1 Е ) £

Г-45 Чаймс Здоровье Г-34 Желтый бухет Агаповский Шар Бопер Ария Бенда Л-385-95 Сирень » с

Рис 5. Сравнительная оценка продуктивности исходных сортопопуляций (контроль) и полученных селекционных форм перца сладкого (опыт) на провокационном фоне (2006 год )

Таблица 7

Характеристика полученного исходного материала перца сладкого по комплексу признаков

Образец Группа устойчивости Устойчивость Урожайность, кг/м2 Скороспелость, сутки Тип растения Форма плода Масса плода, г

холодостойкость

спорофит гаметофит

Г-45 I I толерантный 7,5 ИЗ Индетер Кубовид 150,0

Адепт I I толерантный 6,3 110 Индетер Кубовид 125,0

Желтый букет I I слабовоспр 7,5 115 п/детер Цилиндр 150,0

Болер I I толерантный 7,5 111 Индетер Кубовид 150,0

Здоровье I I средневоспр 4,0 95 Индетер конус 95,0

Агаповский II 11 средневоспр 5,0 120 п/детер Цилиндр 100,0

Шар II I слабовоспр 7,5 112 Индетер Цилиндр 150,0

Чаймс II I средневоспр 4,8 118 Индетер Цилиндр 100,0

Ария II II средневоспр 5,9 113 Индетер Кубовид 130,0

Бенда II 11 средневоспр 6,0 120 Индетер Цилиндр 110,0

Л-385-95 II I слабовоспр 4,3 115 Индетер конус 150,0

Сирень II I средневоспр 4,1 112 п/детер конус 95,0

Шоколадная красавица II II толерантный 6,3 125 п/детер Цилиндр 125,0

Памяти Жегалова I I средневоспр 4,75 102 п/детер конусо-видн 95,0

Шоколадный II II толерантный 4,8 112 Индетер Цилиндр 95 0

Таким образом, среди полученного материала линии Г-45, Адепт, Желтый букет и Болер обладают комплексной устойчивостью к вирусу бронзо-вости томата и низкотемпературному стрессу (табл 7) Кроме того, они проявили устойчивость и к другим вирусопатогенам защищенного грунта Данная группа образцов обладает рядом хозяйственно ценных признаков скороспелостью, высокой урожайностью, крупноплодностью Эти линии являются перспективным исходным материалом для селекции перца сладкого

ВЫВОДЫ

1 Среди идентифицированных вирусопатогенов (ТБ\УУ,ТМУ, СМУ, РУХ, РУУ) на посадках перца сладкого в условиях защищенного грунта Московской области наибольшей распространенностью (до 70%) и вредоносностью (потеря урожая у восприимчивых сортов может достигать 88%) обладает ТБХУУ

2 Эффективными элементами методики оценки устойчивости образцов перца сладкого к ТБХУУ являются способ создания провокационного инфекционного фона, использование разработанной 5- балльной шкалы при визуальном обследовании растений, последовательное проведение учетов степени развития болезни на различных фазах вегетации

3 В селекционный процесс по созданию исходного материала с устойчивостью к ТБ\УУ могут быть включены как толерантные, так и средне- и сильновосприимчивые образцы перца сладкого, у которых отмечается высокая вариабельность по данному признаку внутри сортопопуляций (Су=31,79-60,23%)

4 Между парами признаков «балл поражения образцов в период начала пло-дообразования» и «скороспелость», «степень развития болезни в фазу цветения» и «потеря урожая», «устойчивость перца сладкого к ТБШУ» и «устойчивость спорофита к низкотемпературному стрессу» установлена высокая прямая корреляция, (Сг=0,87, Сг=0,84 и Сг=0,80 соответственно), средняя отрицательная корреляция между признаками «степень развития

болезни» и «окраска плода» (Сг = - 0,64) и «степень развития болезни» -«наличие антоциана» (Сг = - 0,60) 5 Введение в селекционную технологию усовершенствованных элементов оценки перца сладкого на устойчивость к низким температурам по спорофиту (действие пониженных положительных температур на стадии прорастания семян с последующей оценкой на стадии сеянцев) и микрогаметофи-ту на стадии цветения (срок сбора пыльцы, состав питательной среды, температурный режим проращивания) позволяет ускорить селекционный процесс по созданию холодостойких форм 7 Отбор холодостойких форм с помощью моделирования низкотемпературного стресса в лабораторных условиях на разных стадиях развития позволяет создавать на базе пленочной теплицы исходный материал, перспективный для открытого грунта, а на базе провокационного инфекционного фона -исходный материал с комплексной устойчивостью к вирусной инфекции и низкотемпературному стрессу

Практические рекомеидапни

1 Оценку и создание исходного материала перца сладкого с устойчивостью к TSWV следует проводить согласно разработанным Методическим рекомендациям по оценке и созданию исходного материала перца сладкого, устойчивого к TSWV (М, 2007)

2 Для создания холодостойких форм рекомендуется проводить двухэтапный отбор 1 этап - на стадии прорастания семян, 2 этап - на основе индивидуальной оценки по микрогаметофиту

3 В качестве источников комплексной устойчивости по спорофиту и гаме-тофиту для селекции перца сладкого на холодостойкость рекомендуется использовать JI-45, JI-34, Jl-Здоровье, Л-Желтый букет, Л-Болер, Л-Сирень

4 Для выращивания в условиях открытого грунта рекомендован сорт Памяти Жегалова

5 В качестве источников толерантности к вирусной инфекции рекомендуется использовать линии Л-Шоколадная красавица, Л-Шоколадный, Л-Белоснежка, Л-Болер, Л-Адепт, Агач, Чага, которые обладают толерантностью к комплексной вирусной инфекции

6 В качестве источников комплексной устойчивости к вирусной инфекции и пониженным температурам для селекции перца сладкого рекомендуется использовать Л-45, Л-Адепт, Л - Болер, Л - Желтый букет

Список опубликованных работ по теме диссертации

1 Полетаева, И А Пыльцевая селекция перца сладкого на устойчивость к стрессовым температурам и вирусным заболеваниям/ И А Полетаева, О Н Пышная, Е Г Козарь, И Т Балашова //Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России Материалы междунар науч -практ конф / -М,2004-С 184

2 Енгалычева, И А Особенности биохимического состава сладкого перца в условиях вирусного заражения/Н А Голубкина, О Н Пышная, И А Енгалычева, // Межд симпозиум Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур - Т 1 -М ,2005 - С 190

3 Енгалычева, И А Влияние условий хранения на жизнеспособность пыльцы перца сладкого/Е Г Козарь, Л В Беспалько, Н Н Балашова, И Т Балашова, О Н Пышная, И А Енгалычева //Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур Материалы междунар науч -практ конф - Т 2 - М ,2006 - С 139-145

4 Методические рекомендации по оценке и созданию исходного материала перца сладкого с устойчивостью к вирусу бронзовости томата/В Ф Пивоваров, О Н Пышная, М И Мамедов, И Т Балашова, Л К Гур-кина, Е Г Козарь, И А Енгалычева, К А Можаева, НВ Гирсова//-М, 2007 -18с

5 Енгалычева, И А Выращивание перца сладкого и баклажана в условиях малообъемной технологии с оценкой устойчивости к биотическим факторам/ И А Енгалычева, О А Митрофанова, Н П Кривошеева// Картофель и

овощи №2 -Москва,2007 - С 26

6 Авторское свидетельство № 41776 на сорт перца сладкого Желтый букет-(2005 год)

7 Авторское свидетельство № 41774 на сорт перца острогоВширь - (2005 год)

8 Авторское свидетельство № 43569 на сорт перца сладкого Адепт-(2006 год)

9 Авторское свидетельство №на сорт перца сладкого Памяти Жегалова-(2006 год)

Подписано в печать 12 04 07 Формат 60х84'/16 Уел печ л 1,4 Зак 332 Тир 100 экз

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им К А Тимирязева 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Енгалычева, Ирина Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфологические и биологические особенности перца сладкого.

1.2. Гетерозис в селекции перца сладкого.

1.3. Вирусные болезни овощных культур.

1.3.1. Вредоносность вирусопатогенов.

1.3.2. Краткая характеристика вирусопатогенов, поражающих перец сладкий в условиях защищенного грунта.

1.3.3. Селекция перца сладкого на устойчивость к вирусной инфекции.

1.4. Холодостойкость сельскохозяйственных культур.

1.5. Методы гаметной селекции на устойчивость к стрессовым факторам.

1.6. Селекция перца сладкого на комплексную устойчивость к вирусным заболеваниям и пониженным положительным температурам.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Условия проведения исследований.

2.1.1. Погодные условия вегетационных периодов 2003-2006 годов.

2.2. Материал и методика исследований.

3.РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1.Вирусные заболевания на перце сладком в условиях защищенного грунта Московской области.

3.1.1. Диагностика вирусных заболеваний в условиях защищенного грунта.

3.1.2. Вредоносность идентифицированных вирусопатогенов.

3.2. Оценка коллекционного и селекционного материала на устойчивость к вирусной инфекции.1.

3.2.1. Усовершенствование элементов методики Оценки перца сладкого на устойчивость к вирусным заболевания.

3.2.2. Создание провокационного инфекционного фона для оценки устойчивости перца сладкого к вирусу бронзовости томата.

З.З.Оценка устойчивости образцов перца сладкого к TSWV.

ЗАСоздание исходного материала с устойчивостью к TSWV.

3.4.1.Эффективность отбора образцов перца сладкого на устойчивость к TSWV на провокационном инфекционном фоне.

3.4.2. Результативность гибридизации при скрещивании среднеи сильновосприимчивых образцов перца сладкого.

4. Создание исходного материала перца сладкого устойчивого к пониженным температурам по спорофиту и гаметофиту.

4.1. Оценка коллекционного материала перца сладкого на устойчивость к пониженным температурам на стадии спорофита.'.

4.1.1. Оценка холодостойкости спорофита сортообразцов перца сладкого на стадии прорастания семян.

4.1.2. Оценка холодостойкости спорофита сортообразцов перца сладкого на стадии сеянца.

4.2. Оценка коллекционного материала перца сладкого на устойчивость к пониженным температурам на стадии микрогаметофита.

4.2.1. Усовершенствование элементов оценки холодостойкости гаметофита сортообразцов перца сладкого.

4.2.2. Холодостойкость сортообразцов перца сладкого на уровне мужского гаметофита.

4.2.3. Индивидуальная оценка по холодостойкости генотипов в изучаемых образцах.

4.3. Создание исходного материала перца сладкого с комплексной устойчивостью к низкотемпературному стрессу спорофита и гаметофита.

4.3.1. Эффективность отбора холодостойких генотипов сортообразцов перца сладкого на уровне спорофита и гаметофита в условиях защищенного грунта.

4.3.2. Оценка отобранных по спорофиту и гаметофиту холодостойких генотипов в условиях открытого грунта.

4.4. Создание исходного материала перца сладкого с комплексной устойчивостью к низкотемпературному стрессу и вирусной инфекции.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание исходного материала перца сладкого (Capsicum annuum L.) с комплексной устойчивостью к вирусным болезням и пониженным температурам"

Сладкий перец Capsicum annuum L. является одной из самых ценных овощных культур. Благодаря своим исключительным питательным, кулинарным и лечебным свойствам перец получил широкое распространение на Земном шаре.

Это естественный поливитаминный продукт. Он превосходит все овощные растения по содержанию витамина С: в зеленых плодах перца содержится 150-300 мг % аскорбиновой кислоты, в красных плодах - до 450-500 мг % и Р-активных веществ (70-380 мг на 100 г сырой массы), в 5-10 раз превосходя такие традиционные овощные культуры, как огурец и томат (Гомоляко, 1937, Милованова 1938, 1961, Лудилов, Лудилова 1977, Гикало 1982, Ильенко и др. 1982). Плоды перца сладкого богаты каротином, рутином, витамином группы В, сахарами, летучими эфирными маслами, минеральными солями, селеном. Хорошие вкусовые и диетические качества плодов обеспечивают устойчивый постоянный спрос на них в течение всего года. Показателем роста его популярности является также все более широкое распространение на садовых и приусадебных участках.

В настоящее время перец (как острый, так и сладкий) возделывается во всех странах земного шара, где климатические условия позволяют вести промышленную культуру (от 55° ю.ш. до 55-56° с.ш.).

Самые крупные производители перцев Китай (7 млн. т), Мексика (1,2 млн. т), Турция (1,4 млн. т), Нигерия (0,97 млн. т), Испания (0,89 млн. т) и др. Больше всего перцев выращивают в Азии - 57 % от мирового производства, или 9,5 млн. т с площади 686 тыс. га при средней урожайности 13,9 т/га. Европа производит 2,4 млн. т, или 14,7 % от мирового валового сбора плодов. За последние 10 лет в Европе, в связи с ростом урожайности перца (с 15,7 до 18,5 т/га), посевная площадь под ним сократилась со 148 до 132 тыс. га. Африка выращивает 2,1 млн. т перцев, или 12,6 % от мирового уровня (FAO, 2002).

По России статистические данные отсутствуют. В бывшем СССР посевная площадь под перцем составляла 8 тыс. га4 Валовой сбор плодов достигал 149 тыс.т при средней урожайности 18, 6 т/га.

Промышленное производство перца в России расположено в южных реЩ гионах. В Нечерноземной зоне РФ перец - культура защищенного грунта, где его выращивают ограниченно. Основными лимитирующими факторами являются пониженная теплообеспеченность и поражение вирусной инфекцией. Вредоносность вирусопатогенов выражается в значимом снижении массы больных плодов (на 25% и выше) (Лахматова и др., 2000), снижении содержания минеральных веществ (марганца, меди, цинка - до 50%) (Bergman, Boyle, 1962), селена (Голубкина и др., 2005), сухого вещества и витамина С в плодах (Лахматова и др., 2000). Под влиянием вируса снижается активность ауксинов, определяемая в экстрактах из листьев томата (Pavillard, 1952).

В последнее время нарастает вредоносность вируса бронзовости томата (TSWV), проявляющаяся в резком снижении урожайности растений (более 50%) и ухудшении качества продукции. Селекция на устойчивость к этому вирусу имеет ряд трудностей, обусловленных большим диапазоном хозяев, переносом TSWV несколькими видами трипсов, а также возможностью ослабления устойчивости растений под влиянием абиотических факторов среды.

Профилактические меры защиты от вирусных инфекций при степени распространения заболеваний 30-100% обычно малоэффективны (Александров, Боос, 1961; Сухов, 1965; Власов, 1967). Выведение устойчивых и толерантных сортов считается наиболее эффективным, надёжным и дешёвым способом сохранения урожая. По мнению Пивоварова В.Ф., Балашовой Н.Н. (1999), оно приобретает особую ценность в связи с решением актуальнейшей проблемы сегодняшнего дня - охраны окружающей среды, снижения пести-цидной нагрузки.

Взаимосвязь между устойчивостью к вирусной инфекции и к абиотическим факторам внешней среды позволяет проводить отбор на комплексную устойчивость, в результате которого получают адаптивные образцы (Балашова, 1986).

Решение проблемы создания исходного материала с комплексной устойчивостью к вирусопатогенам и пониженным положительным температурам возможно путём использования методов гаметной селекции. Мужской гамето-фит имеет два преимущества перед спорофитным поколением - микроскопические размеры и гаплоидный генотип, что позволяет проводить исследования в лабораторных условиях и обнаружить редкие рецессивные аллели.

Целенаправленное выведение наиболее адаптивных форм ещё на репродуктивных стадиях развития может способствовать ускорению селекционного процесса (Mulkahy, 1974; Жученко, 1980). Таким образом, использование методов пыльцевой оценки на устойчивость к нерегулируемым факторам среды даёт возможность создавать адаптивные к этим факторам среды формы сельскохозяйственных культур и в более короткие сроки (Степанов и др., 1998; Беспалько, 1999; Козлова и др., 1999; Гладышко, 2002).

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Целью настоящей работы являлось создание исходного материала для селекции перца сладкого на комплексную устойчивость к пониженным положительным температурам и вирусной инфекции

Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Идентификация наиболее вредоносных вирусопатогенов в условиях защищенного грунта.

2. Разработка элементов методики оценки устойчивости перца сладкого к вирусу бронзовости томата (TSWV) на основе создания провокационного инфекционного фона.

3. Отбор устойчивых форм перца сладкого к вирусным заболеваниям на основе оценки коллекционного и селекционного материала.

4. Усовершенствование элементов методики комплексной оценки перца сладкого на холодостойкость по спорофиту и гаметофиту.

5. Отбор холодостойких форм перца сладкого на основе оценки коллекционного и селекционного материала.

6. Создание исходного материала перца сладкого с комплексной -стрессо-устойчивостью к пониженным температурам и вирусной инфекции.

Научная новизна исследований. Идентифицирован вирус бронзовости томата (TSWV), как наиболее вредоносный на культуре перца сладкого в защищенном грунте. Изучены особенности проявления симптоматики TSWV на разных стадиях развития образцов с различным уровнем устойчивости. Установлена высокая вариабельность устойчивости к TSWV в сортопопуляциях средне- и сильновосприимчивых образцов, а также показана эффективность индивидуального отбора по данному признаку.

Установлена взаимосвязь между устойчивостью перца сладкого к вирусу TSWV и пониженным положительным температурам. Показана эффективность поэтапного отбора на разных стадиях развития для создания исходного материала перца сладкого с комплексной устойчивостью к вирусной инфекции и низкотемпературному стрессу.

Практическая значимость исследований. Разработана методика оценки и создания исходного материала перца сладкого на устойчивость к TSWV. Усовершенствованы элементы методики комплексной оценки и отбора перца сладкого на устойчивость к пониженным положительным температурам. Предложена схема поэтапного отбора при создании исходного материала перца сладкого с комплексной устойчивостью к вирусной инфекции и низкотемпературному стрессу. Получено: 4 линии перца сладкого с комплексной устойчивостью к низкотемпратурному стрессу и TSWV; 4 линии с высокой холодостойкостью; 6 толерантных линий к комплексу вирусопатогенов. Создан и районирован сорт Памяти Жегалова для открытого грунта Нечерноземной зоны РФ.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Енгалычева, Ирина Александровна

выводы

1. Среди идентифицированных вирусопатогенов (TSWV,TMV, CMV, PVX, PVY) на посадках перца сладкого в условиях защищенного грунта Московской области наибольшей распространенностью (до 70%) и вредоносностью потеря урожая у восприимчивых сортов может достигать 88%) обладает TSWV.

2. Эффективными элементами методики оценки устойчивости образцов перца сладкого к TSWV являются: способ создания провокационного инфекционного фона, использование разработанной 5- балльной шкалы при визуальном обследовании растений, последовательное проведение учетов степени развития болезни на различных фазах вегетации.

3. В селекционный процесс по созданию исходного материала с устойчивостью к TSWV могут быть включены как толерантные, так и средне- и сильновосприимчивые образцы перца сладкого, у которых отмечается высокая вариабельность по данному признаку внутри сортопопуляций (Cv=31,79-60,23%).

4. Между парами признаков: «балл поражения образцов в период начала пло-дообразования» и «скороспелость», «степень развития болезни в фазу цветения» и «потеря урожая», «устойчивость перца сладкого к TSWV» и «устойчивость спорофита к низкотемпературному стрессу» установлена высокая прямая корреляция, (Сг=0,87; Сг=0,84 и Сг=0,80 соответственно); средняя отрицательная корреляция между признаками «степень развития болезни» и «окраска плода» (Сг = - 0,64) и «степень развития болезни» -«наличие антоциана» (Сг = - 0,60).

5. Введение в селекционную технологию усовершенствованных элементов оценки перца сладкого на устойчивость к низким температурам по спорофиту (действие пониженных положительных температур на стадии прорастания семян с последующей оценкой на стадии сеянцев) и микрогаметофи-ту на стадии цветения (срок сбора пыльцы, состав питательной среды, температурный режим проращивания) позволяет ускорить селекционный процесс по созданию холодостойких форм.

7. Отбор холодостойких форм с помощью моделирования низкотемпературного стресса в лабораторных условиях на разных стадиях развития позволяет создавать на базе пленочной теплицы исходный материал, перспективный для открытого грунта, а на базе провокационного инфекционного фона -исходный материал с комплексной устойчивостью к вирусной инфекции и низкотемпературному стрессу.

Практические рекомендации

• Оценку и создание исходного материала перца сладкого с устойчивостью к TSWV следует проводить согласно разработанным Методическим рекомендациям по оценке и созданию исходного материала перца сладкого, устойчивого к TSWV (М., 2007).

• Для создания холодостойких форм рекомендуется проводить двухэтап-ный отбор: 1 этап - на стадии прорастания семян, 2 этап - на основе индивидуальной оценки по микрогаметофиту.

• В качестве источников комплексной устойчивости по спорофиту и гаметофиту для селекции перца сладкого на холодостойкость рекомендуется использовать JI-45, JI-34, JI-Здоровье, Л-Желтый букет, Л-Болер, Л-Сирень.

• Для выращивания в условиях открытого грунта рекомендован сорт Памяти Жегалова.

• В качестве источников толерантности к вирусной инфекции рекомендуется использовать линии Л-Шоколадная красавица, Л-Шоколадный, Л-Белоснежка, Л-Болер, Л-Адепт, Агач, Чага, которые обладают толерантностью к комплексной вирусной инфекции.

• В качестве источников комплексной устойчивости к вирусной инфекции и пониженным температурам для селекции перца сладкого рекомендуется использовать Л-45, Л-Адепт, Л - Болер, Л - Желтый букет.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Енгалычева, Ирина Александровна, Москва

1. Авторское свидетельство № 41776 на сорт перца сладкого Желтый букет, 2005.

2. Ангорское свидетельство № 41774 на сюрг перца острого Визирь, 2005.

3. Авторское свидетельство № 43569 на сорт пфиД сладкого Адепт, 2006.

4. Авторское свидетельство на сорт перца сладкого Памяш Жегалова,2006.

5. Алёхина Н.Д., Клюйнова А.И. Температура среды и адаптивные изменения свойств ферментов ассимиляции у растений // Вестник МГУ, 1988, сер.16, № 3.- С.3-15.

6. Алпатьев А.В. Перцы и баклажаны. -1953. -80 с.

7. Алпатьев А.В. Перцы и баклажаны. -1959. -79 с.

8. Алпатьев А.В. Селекция овощных культур на скороспелость и холодостойкость. //Генетика сельскому хозяйству. М., 1965, - С.529-534.

9. Альтшулер В.Е., Поляков А. Генетика. Москва: Колос, 1970. - 128 с.

10. Анфиногенов Г.В. Биологическое обоснование шкалы устойчивости помидоров к вирусу табачной мозаики // Вестник сельскохозяйственной науки.-М.: Колос, 1970, №5. С. 90-93.

11. Ахатов А.К., Джалиев Ф.С., Белошапкина О.О., Стройков Ю.М., Чижов

12. B.Н., Трусевич А.В. Защита овощных культур и картофеля от болезней. //Москва, 2006.-351 с.

13. Балашова Н.Н. Новые генетические подходы к методам оценки селекционного материала на устойчивость растений к абиотическим факторам среды и патогенам / Научные труды по селекции и семеноводству, 1995. т.1.1. C.236-240.

14. Балашова Н.Н., Балашова И.Т., Шатило В.И. Механизм взаимодействия генотип-среда у растений / Сб. Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур.- М., 2005.- С.43-78.

15. Балашова Н.Н., Король М.М., Тимина О.О., Рущук B.C. Генетические основы селекции овощных культур на устойчивость к ВТМ. Кишинев, 1983.-114с.

16. Балашова Н.Н., Пивоваров В.Ф. Стратегические задачи в селекции сельскохозяйственных растений на устойчивость к фитопатогенам / Сб. Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур.- М., 1999.- С.58-78.

17. Балашова Н.Н., Простакова Ж.Г., Юрку А.И., Бронштейн А.И. Генетические основы селекции сельскохозяйственных культур в Молдавии.- Кишинёв, 1986.- С. 14-26.

18. Барбарицкий А.Ю. Создание исходного материала томата и перца сладкого, устойчивого к вирусным и вирусоподобным заболеваниям, распространенным в Ростовской области: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук.- М., 2005.- 143с.

19. Белик В.Ф. Методы оценки холодостойкости растений, режимов и способов закалки к холоду семян овощных и бахчевых культур / Научные труды НИИОХ.- М.: Колос, 1975, т.5.- С.123-137.

20. Беспалько А.В. Оценка исходного материала различных форм китайской капусты для селекции на холодоустойчивость и резистентность к фитопатогенам: Дис. канд. с.-х. наук. М.: ВНИИССОК, 1999.- 131 с.

21. Боос Г.В., Бадина Г.В., Буренин В.И. Гетерозис овощных культур.-JI., 1990.-215с.

22. Боуден Ф. Вирусы и вирусные болезни растений.- М., 1952.

23. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к вирусным заболеваниям / Тр. Всесоюзного совещания по изучению ультрамикробов и фильтрующихся вирусов, 1937.-С. 137-156.

24. Вавилов Н.И. Селекция как наука: Избранные произведения.- JL, 1967, тЛ.-С. 328-342.

25. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям / Сб.: Теоретические основы селекции растений.- JL: Сельхозгиз, 1935, т.1.-С. 1-100.

26. Вавилов Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. -М.: Наука, 1986.-520 с.

27. Варгина Т.Б., Король Е.И. Мозаика перцев в центральных и южных районах Молдавии. /В кн.: Орошаемое земледелие и овощеводство. Тез. Докладов.- Кишинев, 1972. -С. 102.

28. Виноградова В.В. Оценка холодостойкости овощных и тыквенных культур / С.: Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям.- JL, 1988.- С.75-84.

29. Власов Ю.И. Профилактика вирусных болезней,- JL, 1967.- 92 с.

30. Власов Ю.И. Вирусные болезни овощных культур в СССР. -В кн.: Все союзный семинар-совещание по вирусным болезням овощных культур.Тез. докладов. М., 1974. -С.3-4.

31. Власов Ю.И., Ларина Э.И. Сельскохозяйственная вирусология. -М.Издательство «Колос», 1982.-236с.

32. Власов Ю. И. Вирусные болезни овощных и бахчевых культур. Л.: Колос, 1973.-72 с.

33. Власов Ю. И. Вирусные и микоплазменные болезни растений. М: Колос, 1992.-239 с.

34. Власов Ю. И. Закономерности развития вирусных эпифитотий. М.: Колос, 1974.-160 с.

35. Власов Ю. И., Редько Г.А., Лытаева Т.К. Вирусные болезни овощных и бахчевых культур. Л.: Колос, 1973. - 72 с.

36. Газенбуш В.Л. Перцы.- Культурная флора CCCP.-t.20, 1956.-с.394-484

37. Гешеле. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. 1978, 206 с.

38. Гикало Г.С. Перец.-М.Колос.-1982.-118с.

39. Гикало Г.С. Особенности селекции перца. // Тр. Кубанского сельскохозяйственного института. 1976, вып.123.- с.25-37.

40. Гольдин М.И. Вирусные включения в растительной клетке и природа вирусов.- Москва: Издательство АН СССР, 1963 .-204с.

41. Готовцева И.П. Изучение комбинационной способности при подборе гетерозисных комбинаций на примере тепличного томата. // Автореф.дисс. канд. биол. наук. -М., 1978.- 24с.

42. Даскалов Х.С. Сущность и значение гетерозиса. Опыт овощеводства. // В кн.: Наука и человечество, Международ, ежегод. М., 1981.-с,120-126.

43. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М.: Агропромиздат,1975.-315 с.

44. Дьяков Ю.Т.Фитопатогенные вирусы.-М.:Изд-во Моск.ун-та,1984.-128 с.

45. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Агропромиздат, 1975. -315с.

46. Жученко А.А. Генетика томатов. Кишинёв, 1973. - 663с.

47. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений.- Кишинёв, 1980.

48. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы).-Кишинёв: Штиинца, 1988.-767с.

49. Жученко А.А. Роль репродуктивного направления селекции культурных растений / Сб.: Методические указания по гаметной селекции сельскохозяйственных растений. Москва, 2001.- С.7-46.

50. Жученко А.А., Андрющенко В.К., Балашова Н.Н., Король М.М., Грати В.Г., Сокова С.А., Анюховская Г.А. Комплексная оценка рода Licopersicon Tourn. в условиях орошаемого земледелия Молдавии.- Кишинёв: Картя Мол-даваняскэ, 1973.- 308с.

51. Жученко А.А., Балашова Н.Н., Кинтя П.К. и др. Действие стероидных гликозидов на жизнеспособность пыльцы межвидовых гибридов томата /Сб.: Доклады АН СССР, 1984.- Т. 274, №5.- С. 1239-1241.

52. Жученко А.А., Кравченко А.Н., Суружиу А.И. Влияние отбора на устойчивость сорта к температурному фактору / Сб.: Экологическая генетика растений и животных.-Кишинёв: Штиинца, 1984.-С. 177.

53. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений. -М.: Издательство Российского университета дружбы народов, 2001. -1266с.

54. Заячковский В.А. Разработка методов гетерозисной селекции столовой свеклы: Автореф. дис. канд. с.-х. наук.- М., 2000,- 141с.

55. Извекова JI. И., Подьяпольская Т.С., Андреева Э.Н. и др. Вариабельность ВТМ и её роль в селекции томата на устойчивость. // Плодоовощное хозяйство. 1987. № 1.С.28 -30.

56. Иммунохимические и биохимические методы в иммунологии растений. :Метод.указ.- Ленинград, 1982.-26с.

57. Иногамова Р.Ч. Мозаичные болезни перца в Ташкентской области. В кн.: Всесоюзное совещание по вирусным болезням растений. Тез. докладов.-М., 1971.-С.24.

58. Квасников Б.В., Игнатова С.И., Горшкова Н.С., Сухов К.С. и др. Методика селекции сортов и гибридов томата, устойчивых к вирусу табачной мозаики в связи с его вариабельностью. М., 1984.- 28с.

59. Келдыш М.А. Трансформация статуса вирусных инфекций. // Материалы . международной конференции, посвященной 100-летию открытия вирусов Д.И.

60. Ивановским. Ростов-на-Дону: РГУ, ВИЗР, СКНЦВШ,- 1992.-С.86-87.

61. Коваль B.C., Макарова Н.Н. Использование гаметного отбора в селекции на адаптивность / Сб.: Задачи селекции и пути их решения в Сибири, 2000.-С.227-231.

62. Козлова В.М. Использование идентифицированной генетической коллекции мутантных форм томата для создания исходного материала по признаку холодостойкости: Дис. канд. с.-х. наук.- М., 1999.

63. Коновалов Ю. Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям. М.: Колос, 1999. - 136 с.

64. Кравченко А.Н., Лях В.А., Тодераш Л.Г. и др. Методы гаметной и зиготной селекции томатов.- Кишинёв: Штиинца, 1988.- 152с.

65. Лаханов А.П. Оценка холодостойкости полевых культур.- Л., 1988.- С. 62-75.

66. Лахматова И.Т. Устойчивость сливы к вирусу шарки: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- 1997.- 48с.

67. Лопухина Г.П. Болезни помидоров. -Алма-Ата, 1966.-С.1-56.

68. Лях В.А., Жученко А.А., Кравченко А.Н. Физиолого-генетические основы интенсификации сельскохозяйственного процесса.- Саратов, 1984.- С.158-160.

69. Лях В.А., Сорока А.И. Эффективность микрогаметофитного отбора на устойчивость кукурузы к температурному фактору // Сельскохозяйственная биология. 1995, №3.- С.38-44.

70. Лях В.А., Сорока А.И., Мищенко Л.Ю., Калинова М.Г., Мирошниченко Е.Н. Методы отбора ценных генотипов на уровне пыльцы: Методические рекомендации.- Запорожье: Ин-т масличных культур, 2000.

71. Можаева К.А., Гирсова Н.В. Основные вирусные болезни овощных культур защищенного грунта. // АГРО XXI, Науч.- практич. журнал. № 16, 2003.- С.30-31.

72. Маковей М.Д. Применение метода пыльцевой оценки в селекции тепличного томата на устойчивость к стрессовым абиотическим факторам: Дис. . канд. с.-х. наук. М., 1992,- 198с.

73. Малиновский В.И. Механизмы устойчивости сверхчувствительных растений табака к вирусу табачной мозаики: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Владивосток, 1998.-47с.

74. Мамедов М.И. Научное обоснование и разработка методов селекции сортов и гетерозисных гибридов F. паслёновых культур на адаптивность (томат, перц, баклажан): Дис. докт. с.-х. наук.- М., 2002.- 500с.

75. Мамедов М.И. Перцы. -М., /Издательский дом «Сельская Новь», 1998. -32с.

76. Мамедов М.И., Кудряшов А.Н., Пышная О.Н. Сравнительная оценка холодостойкости образцов перца сладкого. В сб. Актуальные проблемы биологии. Брест, 1997.-С.29-33.

77. Мамедов М.И., Пышная О.Н, Кудряшов А.Н. Сравнительная оценка холодостойкости образцов перца сладкого. В кн. Актуальные проблемы науки в сельскохозяйственном производстве. УДН. М.,1997. -С.23-24.

78. Мамедов М.И., Кудряшов А.Н., Пышная О.Н., Дорохов Д.Б. Оуенка сортообразцов перца на холодостойкость. //Селекция овощных культур. 1998. Т.35. -С. 137-142.

79. Мамедов М.И, Пивоваров В.Ф., Мишин С.П., Пышная О.Н. Методические указания на создание исходного материала для селекции перца сладкого с комплексной устойчивостью к ВТМ, ВОМ и абиотическим факторам среды, -М., 1997.-16 с.

80. Мамедов М.И., Пивоваров В.Ф., Пышная О.Н. Селекция томата, перца и баклажана на адаптивность. М., 2002. -21 с.

81. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Перцы и баклажаны. Осква, 2001.- 36с.

82. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Мишин С.П. Итоги работ по селекции перца сладкого на комплексную устойчивость к вирусным заболеваниям и пониженным температурам.// Селекция и семеноводство овощных культур. М., 1999 -с.204-216.

83. Медведевская И.Г., Тарасенков И.И., Сидорова A.M., Попкова Г.А. Устойчивость образцов перца сладкого к ВТМ для использования в гетеро-зисной селекции // Тр. по прикл.бот.,ген. и сел. 1991. -С.60-64.

84. Методика селекции сортов и гибридов томата, устойчивых к вирусу табачной мозаики в связи с его вариабельностью М.: 1984. - 29 с.

85. Методические указания по гаметной селекции сельскохозяйственных растений. М., 2001.- 391с.

86. Методические указания по оценке и отбору огурца на устойчивость к ВЗКМ.-М., 1990.-16 с.

87. Методические указания по диагностике и профилактике вирусных болезней томатов и огурцов в защищенном грунте.-ВИЗР, 1982.-26с.

88. Методические указания по селекции и семеноводству овощных культур, возделываемых в защищенном грунте (томаты, перец). М., 1979.- 84с.

89. Методические указания по селекции сортов и гибридов перца, баклажана для открытого и защищенного грунта. М., 1997. - С.37-38.

90. Методические указания по диагностике смешанных инфекций при вирусных болезнях растений М.: 1977. - 26 с.

91. Методические указания по учёту распространённости и оценки вредоносности вирусов табачной и огуречной мозаики на томатах Д., 1986.-24 с.

92. Мишин С.П. Создание исходного материала перца сладкого с комплексной устойчивостью к ВОМ-1, ВТМ и пониженным положительным температурам: Автореф. дис. канд. с.-х. наук.- М., 1998.- 115с.

93. Мишин С.П., Пивоваров В.Ф., Мамедов М.И., Пышная О.Н., Черемуш-кина Н.П. Создание исходного материала для селекции перца сладкого с комплексной устойчивостью к ВТМ, ВОМ и абиотическим факторам среды.-Метод. указ.-М., 1997.- 14с.

94. Московец С.Н., Бобырь А.Д., Глущак JI.E., Онищенко А.Н. Вирусные болезни сельскохозяйственных культур. Киев, 1975.- 153с.

95. Мэтьюз Р. Вирусы растений. -М.: Издательство «Мир»,1973. -501с.

96. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений.- 1988. ЮО.Пивоваров В.Ф. Методы оценки и селекции овощных культур на устойчивость к экологическим и биологическим стрессам / Сб.: Селекция овощных культур, 1994.- Вып. 34.- С.5.

97. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г., Балашова Н.Н. Экологическая селекция сельскохозяйственных растений.-М., 1994.- С.43.

98. Пивоваров В.Ф., Мамедов М.И., Бочарникова Н.И. Паслёновые культуры: томат, перец, баклажан, физалис. -М., 1998.

99. Попкова К. В. Учение об иммунитете растений. М.: Колос, 1979. -272 с.

100. Попов Ф.А. Фитофтороз томатов // Защита растений.- 1994. №5.- С.25

101. Попова Д. Использование гетерозиса в культуре перца в Болгарии.

102. Попова Д., Михайлов JI. Влияние на фазата на развитие на родительските сортове въерху F1. //Градинарство, 1973,г.15, кн.6.-с.10-11.

103. Пугачёва И.Г. Совершенствование гаметной селекции томата на холодостойкость: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Белорусе, гос. с.-х. акад., Горки, 2002.

104. Пышная О.Н. Научное обоснование системы методов селекции и семеноводства перца сладкого и острого для средней полосы России.:Автореф. дис. . докт. с.-х. наук.-М., 2005.-313с.

105. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. -М., 1982.-407 с.

106. Ш.Редько Т.А., Власов Ю.И., Лытаева Г.К. Вирусные болезни овощных и бахчевых культур. Ленинград, 1973, -С.34-38.

107. Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов,-М.: Колос, 1982.-С.10-17.

108. З.Савченко В.К. Методы оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм. // Методика генетико-селекционного и генетического экспериментов. Минск, 1973. с.48-77.

109. Самохвалов А. Н., Гуркина Л.К., Першина Г.Ф. и др. Направление исследований по иммунитету овощных культур к болезням. Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке: Тез. докл. н/п конференции. Т. 2 М., 2000. - С. 177-178.

110. Самсонова Л.Н., Цыпленков А.Е., Якуткина Т.А. Диагностика вирусных и фитоплазменных болезней овощных культур и картофеля. Санкт-Петербург: ВИЗР, 2001. - 48 с.

111. Пб.Сенин И.В. Особенности спорофитного и гаметофитного отбора на семенниках моркови: Автореф. дис. канд. с.-х. наук.- М., 1996.- 26с.

112. Скворцова Р.В. К вопросу селекции томатов в Центральной Нечернозёмной зоне РСФСР, устойчивых к фитофторозу: Автореф. дис. . канд. с.-х. нау.-М., 1975.- 15с.

113. Скворцова Р.В. Селекция томата на устойчивость к фитофторозу / Сб.: Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур.- М., 1999.- С.301-306.

114. Скорина В.В. Селекция на адаптивность овощных и пряно-вкусовых культур.- Горки: Белорусская ГСХА, 2005.- 203с.

115. Смирнова B.C., Гаранько И.Б. Диагностика холодостойкости образцов культурного томата: Методические указания,- JL: ВИР, 1990.- 22с.

116. Солодова Е.А. Особенности роста и развития растений перца сладкого при заражении вирусом табачной мозаики в условиях защищенного грунта: Автореф. дис. канд. с.-х. наук.- М., 1993.- 292с.

117. Справочник агронома Нечернозёмной зоны.- М.: Агропромиздат, 1990.-575с.

118. Справочник агронома по защите растений.- Кишинёв: Картя Молдовеня-скэ, 1968.- 722с.

119. Станчева И. Атлас болезней сельскохозяйственных культур. София-Москва,2001.-174с.

120. Степанов В.А. Исходный материал для селекции и семеноводства репы японской в условиях Нечерноземья: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук.- М., 1998.- 122с.

121. Смит К. Вирусные болезни растений. М., 1960. -345 с.

122. Сухов К.С., Никифорова Г.С. Физиологические условия, стимулирующие репродукцию вируса табачной мозаики в растительных клетках / Тр. Института генетики АН СССР.- 1950.- Т. 18.- С.237-246.

123. Сухов К.С. Общая вирусология.- М., 1965.- 299с.

124. Тарр С. Основы патологии растений.-М.: Издательство «Мир»,1975. -525с.

125. Тараканов Г.И., Доведар С.А., Авакимова Л.Г. Генотип и среда в селекции томатов.- Л., 1978.- С.123-129.

126. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс. // Гетерозис. Минск, 1961, - С.3-34.

127. Ш.Удовенко Г.В. Общие требования к методам и принципам диагностики устойчивости растений к стрессовым воздействиям.- Л., 1988.- С.5-10.

128. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экспериментальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений.- Л, 1982.- 144с.

129. Федин М.А., Силис Д.А., Смиряев А.В. Статистические методы генетического анализа. -М., 1980.-207с.

130. Филов А.И. Перцы и баклажаны. -М.-Л.: Сельхозиздат.-1956.-367 с.

131. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения. М.: ВО Агро-промиздат, 1989.- С. 367-368.

132. Хохряков М.К., Доброзракова Т.Л., Степанов В.К., Летова М.Ф. Определитель болезней растений.- СПб.: Лань, 2003.- 592с.

133. Храбрых Н.Д. Оценка сравнительной устойчивости томата к заболеваниям / Сб.: Методические указания по оценке сравнительной устойчивости к заболеваниям.- М., 1962.- С.8-14.

134. Христова Д. Современное состояние изучения некроза или летального некроза томата // Растениевъд. науки, 2002.- 39. №5-6.- С.243-248.

135. Цыпленков А. Е., Миско Л. С. Оценка перспективных сортообразцов томата на устойчивость к ВТМ. Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке: Тез. докл. н/п конференции. Т. 2 М., 2000. - С. 65.

136. Цыпленков А.Е., Паршин В.Г. Природные очаги вируса огуречной мозаики и пути их ограничения. // Вирусные эпифитотии и пути их предупреждения. Сб. науч. трудов., СПб.: ВИЗР, 1993. -С. 54-63

137. Шатило В.И., Бочарникова Н.И. Особенности патогенеза, вызываемого ВТМ у хлорофильных мутантов томата // Доклады РАСХН.- 1997. № 3.-С.15-17.

138. Шкаликов В.А., Белошапкина О.О., Букреев Д.Д. Защита растений от болезней.- М.: КолосС, 2003.- 255с.

139. Шмарев Г.Е., Курятникова Р.А. Изучение гетерозиса у перцев, баклажанов и огурцов на Приаральской опытной станции.//Использование гетерозиса в овощеводстве.-Крымская опытно-селекционная станция, ВИР, 1963.-с.225-228.

140. Шмыгля В.А., Осман А. Применение иммуноферментного анализа в селекции томатов на устойчивость к вирусу табачной мозаики // Доклады ВАСХНИЛ. 1990. №8.- С.23-27.

141. Шмыкова Н.А., Агафонов А.Ф., Шкляр С.Н. Перспективы использования мужского гаметофита в селекции лука репчатого / Сб.: Научные труды ВНИ-ИССОК.-М., 1995.-Т.71.-С.170-175.

142. Якуткина Т.А. Вирусные болезни сельскохозяйственных растений // Труды ВИЗРа.- Л., 1974.- Вып.41.- С.-238-244.

143. Abak К.Е. Pepper production in Turkey, breeding programs and their obyec-tives// Capsicum and Eggplant Newsletter, 1994.-V.13.- P.31-36.

144. Akkaya M. S., Shoemaker R.C., Specht J.E., Bhagwat A.A, Cregan P.B. Integration of simple siquence repeat DNA markers into a soybean linkage map // Crop Sci., 1995.-№35.- P.1439-1445.

145. Alexander L.J. Host-pathogen dynamics of tobacco mosaic virus on tomato // Phytopathology, 1963. № 61.- P.611-617.

146. Allagui M. Pepper growing in Tunicia present and future. Capsicum and Eggplant Newsletter. 1994. -N.13.- - P.27-30.

147. Allagui M.B. Evalutions of pepper genotypes to Leveillula taurica Lev/ (Arn.) resistance in Tunicia.// Capsicum and Eggplant Newsletter, 1993. N.12.-P.81-82.

148. Alegbejo M.D. Studies on pepper veinal mottle virus in the northern states of Nigeria.// M. Sc. Thesis. Ahmadu Bello University, Zaria.-1978.-P.199.

149. Alegbejo M.D., Oracthe, Ado S.C. Characteristics of chilli pepper cultivars released by institute for agricultural research Samaru Nigeria.// Capsicum and Eggplant Newsletter, 18, 1999. P.21 -24.

150. Alonso E., Garcia Luque I., Avila Rincon M. J., Wicke В., Serra M.T., Diaz R. J. A tobamovirus causing heavy losses in protected pepper crops in Spain // Phytopathology, 125 , 1989. P. 67-76.

151. Anderson C.W., Corbett MJC Virus di seases of peppers in Central Ron Survey results 1995. //Plant Dis. Rep,1957. 41.- P.143-147.

152. Anonymous. Production yearbook 1990, FAO. Pub. Vol., 44, Statistics Series 99, Pome, 1991.

153. Angeli H. A. Csokros paprika nemesitese.// Kert. Sroc. Poise. Kusl., Brest, 28 -1964.

154. Ariyzathe J., Hobss H.A., Valverde R.A., Black L.L. Screening for resistance to tobacco etch virus in pepper. // Phytopathol. 1994.- №10 - P. 1155.

155. Atiri GJ., Oele H.W. Pepper veinal mottle virus infection, jield and aphid transmission in pepper plants // Prop. Agric. Trinidad.-1985.- № 62.- P. 190-192.

156. Bawden. F.C., Roberts F.M. Phitosynthesis and predisposition of plants to infection with certain viruses // Ann.Appl.Biol., 1948.- 417 p.

157. Beachy R.N., Zaitlin M., Bruening G., Israel H.W. Virology, 1976. № 73.-P.498-507.

158. Bergman E.L., Boyle J.S. Effect of tobacco mosaic virus on the mineral content of tomato leaves // Phytopathology, 1962. № 52. - P.956-957.

159. Betlach I. Some results of the hybridization in Sweet pepper (C. annuum). Bull. Uctav. Zelin. Olomouc, 10. 1996. - P. 100-108.

160. Black W., Mastenbrock C., Mills W.R., Peterson I.C. A proposal for an international nomenclature of races of Phytophthora infestans and of genes controlling immunity in Solanum demissum derivatives // Euphytica, 1953. № 3. P. 173-179.

161. Newsletter. Turn -1995- № 14 - P. 26-29.

162. Boyle J.S., Bergman E.L. Factors affecting incidence and severity of internal browning of tomato in deucedly tobacco mosaic virus // Phytopathology, 1967. -№ 57.- P.354-362.

163. Boiteux L.S., Nagata Т., Durta W.P., Fonseca M.E.N. Sourses of resistance to tomato spotted wilt virus (NSMW) in cultivated and species of Capsicum. // Euphytica. 67. 1993. P.89-94.

164. Bramlage N.J. Leopold A.C., Parish D.L. Chilling stress to soybean during inhibition // Plant Physiology, 1978. № 61. - P.525-529.

165. Brauer H.O. Influencia de los progenifors sorbe la calidan de les hibridos F. de chili, Capsicum annuum L. Proc. Caribb. Reg. Amer., Soc. Hort. Sci. -1963.- P.54-59.

166. Brown P.T.H., Lange F.D., Kranz E., Lorz H. Analysis of single protoplaste RAPD technology//Mol. Gen. Genet., 1993.- V. 237.- P. 311-317.

167. Caranta C, Nemouchi G., Daubeze A.M. et al. Resistance to PepMoV and PVY-0 from Avelar are controlled by distinct recessive genes and evidence for independence between pvr3 and pvr5 II Capsicum and Eggplant Newsletter. 1999.- №18.-P. 63-65.

168. Caranta C, Palloix A., Gebre-Selassie K., Lefebvre V., et al. A Complementation of Two Genes Originating from Susceptible Capsicum annuum Lines Confers a New and Complete Resistance to Pepper Veinal Mottle Virus // Phytopathol.-1996.-№7.- P.739-743.

169. Cook M.G., Evans L.T. Some physiological aspects of the domestication and improvement of rice. // Field Crops Res, 1983. N3.- P.219-238.

170. Cook A.A. Virus disease resistance in peppers. // Proc. Florida State Hort. Soc., 1959. 72.-P.l 10-112.

171. Cook A.A., Genetics of resistance in Capsicum annuum to two virus diseases. // Phytopathol, I960.- № 51.- P.364-367.

172. Cook A.A. Yolo Y, a bell pepper with resistance to potato Y virus and tobacco-mosaic virus. //Florida Agr. Expt. Stations Circ., 1966. P. 175.

173. Daskalov S., Poulos J.M. Updated Capsicum gene list // Capsicum Eggplant Newsletter. -Turin, 1994.- N 13.- P. 15-26.

174. Depestre Т., Espinosa. Estudio del etecto de heterosis en al piiento (Capsicum annuum) en condiciones topicales. Agr. Cuba, 1988.-20.1.- P.87-90.

175. Depestre Т., Palloix A., Caminov. Identification of virus (TEW) pathotypes infecting green pepper in Caujeri (Guantanamo, Cuba).

176. Dufour O., Palloix A., Selassie K.G. et al. The distribution of cucumber mosaic virus in resistant and susceptible plants of pepper. Canad. 1. Bot. -1989.- №3-P. 655-660.

177. FAO Production Yearbook Vol. 2002, P. 153-154.

178. Fujisawa I., Hanada Т., Saharan A. Virus diseases occuring on some vegetable crops in West Malaysia // Jpn. Agr. Res. Quarterly, 1986. 20(1) -P.78-84.

179. Gebre-Selassie K.E., Marchoux G. and Pochard E., Biological and serological characterization of potato virus Y strains affecting peppers and other related strains. // Capsicum and Eggplant Newsletter, 1983. №2. -P. 134-136.

180. Gill H.S., Asowa B.M., Thakurr P.C. Correlation path coefficient and multiple regression analysis in sweet pepper. Indian I. Agr. Sci., 47. -1977.- P. 408-410.

181. Gill H.S., Thakuir P.C. Combining ability in sweet pepper (C. annuum L. variety gros-sum Sendt). Indian I. Agr. Sci., 43 (10). -1973.- P. 918-921.

182. Gopalacrishnan T.R., Peter fCV. Heterosis and combining ability analysis in chilli. // Genet. And Plant Breeding., 1977. 47,2.- P.205-209.

183. Gracia O., Feld. man J.M. First report of tomato spotted wilt virus on celery and three weed species in Argentina //Plant Dis., 1989.- 73. P. 859.

184. Greenleaf W.H. Pepper breeding. In: Breeding Vegetable Crops. M.J. Bassett, ed. AVI Publishing Co. Ink., Westport, Connecticut, 1986. 584 p.

185. Herison Catur, Rustikawati, Sudarsono. Screening of 69 hot pepper lines for resistance against cucumber mosaic virus by mechanical inoculation/ // Capsicum and Eggplant. NSWL. 2003. - №22. P. 111-113.

186. Holmes F.O. Resistance to spotted wilt virus in tomato// Plant Dis., 1948. -P.859.

187. Horvath J. Compatible and incompatible relations between Capsicum species andviruses. I. Review//ActaPhytopath. Ent Hung., 1986.-21. P.35-49.

188. Huszka Т., Kiss E. The effect of virus infection on the rigment content of spice pepper (C. annuum L.)// Capsicum and Eggplant Newsletter, 1994.-V.13.- P. 82-82.

189. Kang K. Y., Choi J.I. Isolation and identification of viruses affecting pepper in Korea //J.Korea Soc. Hort Sci., 1973, -13 -P. 35-43.

190. Kyle M.M., Palloix A. Proposed revision of nomenclature for potyvirus resistance genes in Capsicum // Euphytica 1997. - № 2- P. 183-188.

191. Langenberg W., Purcifull D.E/ Interactions between pepper ringspoot virus and cylindrical inclusions of two poliviruses II/-1989.-№1.- P.53-58.

192. Lockhart В. E. L., Fischer H.U. Cucumber mosaik virus infections of pepper in Morocco II Plant Dis. Rep., 1976 60. - P.262-264.

193. Luis Arteaga M. and Gil Ortega R. Low temperature can also break Capsicum chinense resistance to tomato spotted wilt virus. X EUCARPIA Miting on Genetics and Breeding Capsicum and Eggplant, 1998, Avignon, France P. 145-147.

194. Ong C.A., Varghese G., Poh T.W. The effect of chilli vernal mottle viru-sonyield of chilli (Capsicum annuum L.) Malaysian Agriculture Research and Development Institute (MARDI) Res. Bull., 1980. 8(1). - P.74.

195. Marte M, Wetter C. Occurrence of pepper mild mottle virus in pepper cultivars from Italy and Spain / J. Plant Dis. and Protection, 1986, 93(1). P.37.

196. Martin M., Thomas P. Levels dependability and usefulness of resistance to tomato curly top disease. // Plant disease. 1986. -№2 - P. 136-141.

197. Mulcahy D.L. The Rise of the Angiosperms: a Genecogical Factors // Science.- 1979.- V.206. № 4414. P.20-23.

198. Mulkahy B. // Nature., 1974.- V.249. P.491.

199. Murphy J.F., Kyle M.M. Alleviation of Restricted Systemic Spread of Pepper Mottle Potyvirus in Capsicum anmium cv. Avelar by Coinfection with a Cucu-movirus // Phytopathol.- 1995. №5. - P.561-566.

200. Nono-Wondim R., Gebre-Selassie K., Palioix C.et. al. Study of multiplication of cucumber mosaic virus in susceptible and resistent Capsicum annuum lines//Ann. Apll. Biol. 1993.- №1 - P.49-56.

201. Palloix A. and Kyle M. Proposal revision of gene nomenclature for potyvirus resistance genes in Capsicum sp. // Capsicum and Eggplant Newsletter. Turn1995. -№ 14.- P. 26-29.

202. Palloix A. Diseases of pepper and perspectives for genetic control // Capsicum Newsletter. -Turin, 1992, Spec.iss, P. 120-126.

203. Palloix A., Nono-Womdin R., et al. Migration of cucumber mosaic virus in susceptible and resistant plants of pepper. Zr- EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding on Eggplant, 1989.-P. 205-209.

204. Pochard E., Daubeze A.M. Progressive construction of a polygenic resistance to cucumber mosaic virus in the pepper Proceedings./7th 128 Meeting on genetics and breeding on capsicum and eggplant. [Beograd], 1989. P. 187-192.

205. Rosello S., Dies M.J., Nuez F., Viral diseases causing the greatest losses to the tomato crop.l. The tomato spotted wilt virus a review. Scienia Horticulturae.1996, 67:3-4.-P. 117-150.

206. Rozendaal S., Slogieren F. Untersuchungen uber Qualitat Sciegenschaffen in F| Hybrieden von paprika (Capsicum annuum L.)// Zeitschr. Pflanzenzuchtung, 1962.- v. 48, 3. P.21-27.

207. Rice,D.J., T.L.German, R.F.L. Mau and F.M. Fujimoto Dot blot derection of tomato spotted wilt virus RNA in plant and tissues by cDNA clones. Plant Dis. 74: P. 274-276.

208. Sudarsono, Nilam Sari, Suseno R. Response of then hot pepper lines to infection of CMV and PVY. //Capsicum and Eggplant NSWL, 1998. №17.- P.57-60.

209. Tanksley S.D., Zamir D., Rick C.M. Evidence for extensive overlap of spo-rophytic gene expression in Lycopersicon esculentum // Science.- 1981,- V.213.-P.453-455.

210. Tanksley S.D., Bernachi D. et al. Yield and Quality Evaluations on a Pair of Processing Tomato Lines Nearly Isogenic for the Tm-2(a) Gene for Resistance to the Tobacco Mosaic-Virus // Euphytica.- 1998.- V.99. Iss.2,- P.77-83.

211. Thakur P.C., Gill H.C. Bhagchndani P.M. Diallel analisis of some quantitative traits in sweet pepper. //Indian J. Agric. Sci., 1981. -v.50. P. 811-817.

212. Thakur M.R. Environmental and genetic control of heterostyly in tomato.// Diaaertation, Ohio State Vniv., 1970.

213. Thakur M.R., Brar H.C. Inheritance of ascorbic acid content in peppers. SABROI, 7. P.225-229.

214. Tomas P.E., Hassan Sh. Apparent immunity and tolerance to tomato big bud disease in Licopersicum peruvianum and in two its tomato hybrids // Plant Disease. -1992.-№2-P. 139-141.

215. Vicchi V. and Talame M., Severe infections of TSWV on Capsicum crops in greenhouses in Marche. Informatore Agario. 1994. P. 71-73.

216. Wang D., Bosland Paul W. The Genes of Capsicum. Hort Science. 2006.41. №5.-P. 1169-1187.

217. Yamakawa K., Nishio Т., Yasui H. Response of varieties on Capsicum selected in Europe to CMV and TMV isolates in Japan.// Vth Meeting of EUCARPIA on genetics and breeding on Capsicum and eggplant.// Plovdiv, 1983.- P.150-153.

218. Zamir D., Tanksley S.D., Jones R.A. // Theor. and Appl. Genet., 1981.- V. 59. №4.- P.235-238.

219. Zamir D., Vallejos E. Temperature effects on haploid selection of tomato microspores and pollen grains // Biol, and Implic. for Plant Breed.- 1983.- P.335-342.

220. Zatyko R., Andrasfalvy T. The intensity of photosynthesis of heterotic combination of Sweet pepper. Bull. Uctav. Zelin. Olomouc, 10, 1996. P. 99-112.

221. Zitter T.A., Cook A.A. Inheritance of tolerance to a pepper virus in Florida. //Phytopathol.- 1973. -№63.-P. 1211-1212.