Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Отдаленная гибридизация перца в селекции на гетерозис и адаптивность в условиях Центрального региона России

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Отдаленная гибридизация перца в селекции на гетерозис и адаптивность в условиях Центрального региона России"

¿г

На правах рукописи

Бухарова Альмпра Рахметовна

ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ПЕРЦА В СЕЛЕКЦИИ НА ГЕТЕРОЗИС И АДАПТИВНОСТЬ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО РЕГИОНА РОССИИ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Мичуринск 2009

003467957

Работа выполнена в Мичуринском Государственном аграрном университете и на экспериментальной базе Воронежской овощной опытной станции и ОПХ «Быково» ВННИИ овощеводства (1988 - 2007 гг.)

Научный консультант- доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Скрипников Юрий Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Бурении Валентин Иванович

доктор сельскохозяйственных наук Нышнан Олм а Николаевна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Бутсико Анатолий Иванович

Ведущая организация - Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д. Глинки

Защита состоится «14» «мая» 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.041.01 при Мичуринском государственным аграрном университете по адресу: Тамбовская обл., г. Мичуринск, ул. Интернациональная, д. 101.

Факс: (47545) 5-26-35 e-mail: dissov@mgau.ru

С диссертационной работой можно ознакомиться в библиотеке Мичуринского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан « » «апреля» 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

,М. Соломатин.

Актуальность темы. Перец является одной из важнейших овощных культур. Ценность его обусловлена высокими пищевыми, диетическими и лекарственными свойствами. В плодах перца накапливаете» большое количество витаминов, в том числе аскорбиновой кислоты, каротина, Р - активных веществ.

К современным сортам и гибридам, в особенности предназначенным для возделывания по интенсивным технологиям, предъявляются очень высокие требования. 11аиболее актуальна селекция на скороспелость, приспособленность к механизированному возделыванию и уборке, улучшение биохимического состава, пригодность для хранения, транспортирования и переработки. Ге-ноисточники многих из этих признаков сосредоточены у представителей диких и полу культурных сородичей перца, привлечение которых для скрещивания очень часто является единственно возможным способом создания принципиально нового исходного материала. Н.В. Цицин (1981) отмечал, что, «ни один другой метод не позволяет так широко и щедро обогащать генофонд культурных растений, как отдаленная гибридизация».

Создание гетерозисных гибридов является одним из наиболее эффективных методов селекции. Урожайность, гибридная мощность, высокая выравнен-ность, возможность объединения в одном генотипе максимального числа ценных признаков, иногда трудно совместимых при использовании линейного и популяционного методов отбора, является важнейшим преимуществом гегеро-зисной селекции (Жученко, 1973).

Многие из перечисленных хозяйственно ценных признаков имеют полигенную природу наследования, и, кроме того, в значительной степени подвержены влиянию факторов внешней среды. Учитывая, что в производственных условиях наблюдается большая изменчивость нерегулируемых экологических факторов, очень важно создавать продуктивные сорта и гетерозисные гибриды, способные стабильно реализовывать свои высокие потенциальные возможности. В связи с этим особую важность приобретает использование методов оценки взаимодействия генотип - среда и выявление селективных провокационных фонов, позволяющих осуществлять отбор конкурентоспособных форм с высоким уровнем экологической пластичности ( Кильчевский, Хотылева, 1997).

Для решения многообразных и сложных задач по совершенствованию сортимента перца была разработана программа комплексного использования интрогрессии, гетерозиса и адаптивных методов селекции, в рамках которой выполнены настоящие исследования.

Цель исследовании - научное обоснование и совершенствование селекционного процесса при отдаленной гибридизации перца, повышение эффективности использования биологического потенциала рода Capsicum Tourn., и соз-

дание на этой основе новых сортов и гетерозисных гибридов с высокой стабильной урожайностью и адаптивной способностью.

В связи с этим требовалось решить следующие задачи:

- Провести комплексное биологическое, физиологическое и биохимическое изучение коллекции, состоящей из четырех видов перца. Выделить исходный материал, представляющий интерес для селекции на скороспелость, продуктивность, качество и пригодность к механизированному возделыванию и уборке и вовлечь его в селекционный процесс.

- Осуществить межвидовые скрещивания и проаншшзировать репродуктивные взаимоотношения представителей рода Capsicum Toum.

- Изучить влияние биологических особенностей компонентов скрещивания на степень проявления изолирующих факторов и использовать их для повышения эффективности межвидовой гибридизации.

- Оценить межвидовые гибриды по степени проявления стерильности. Выявить приемы повышения фергильности и плодовитости отдаленных гибридов.

- Изучить характер наследования основных хозяйственно - ценных признаков в Fi, формообразование в ряду поколений и методы активизации интрог-рессии.

- Получить новый исходный селекционный материал на основе межвидовой гибридизации, в том числе с использованием беккроссов и многокомпонентных скрещиваний.

- Оценить комбинационную способность и изучить характер наследования хозяйственно-ценных признаков линий, созданных методом отдаленной гибридизации. Выявить перспективные F> гетерозисные гибриды.

- Изучить основные статистические параметры, определяющие взаимодействие генотип - среда, и использовать их в процессе гетерозисной селекции на экологическую пластичность и стабильность признаков.

Научная новизна. Впервые проведен анализ репродуктивных взаимоотношений четырех видов перца (С annuum, С. conicum, С. angulosum, С. pubes-cens) в системе циклических диаплельных скрещиваний с учетом широкого внутривидового многообразия форм. При этом установлена степень их совместимости в зависимости от локализации проявления многоступенчатых изолирующих барьеров на разных этапах селекционного процесса.

На обширном экспериментальном материале впервые разработаны приемы комплексного использования методов преодоления нескрещиваемости, стерильности гибридов, нарушение процесса рекомбиногенеза в зависимости от конкретных компонентов участвующих в межвидовой гибридизации.

Впервые для группы родительских линий, полученных на основе межвидовых скрещиваний, проведена оценка комбинационной и адаптивной способности но основным хозяйственно ценным признакам в системе диаллельных скрещиваний.

Теоретическая п практическая значимость и реализация результатов исследований. Изучена активность прорастания пыльцы в искусственной питательной среде с различной концентрацией сахарозы. Выявлена видовая и сортовая специфика реакции пыльцы на величину осмотического давления питательного раствора.

В результате проведенных исследований выявлены и усовершенствованы новые методы преодоления межвидовой несовместимости. Показана возможность активизировать реализацию потенциала межвидовой гибридизации путем использования различных условий выращивания, культивационных сооружений, физиологически активных веществ для повышения фертильности, семенной продуктивности и степени управляемости формообразовательным процессом и расширения доступной генетической изменчивости.

Выделены новые гсноисточники, представляющие интерес для практической селекции, в том числе образцы, обладающие засухоустойчивостью и холодостойкостью на ранних этапах развития, устойчивостью к вирусным болезням, букетным расположением и легкой отделяемостью плодов. Изучен характер наследования перечисленных признаков в межвидовых и межсортовых комбинациях скрещивания. Созданы новые селекционные формы перца, имеющие многоцветковые соцветия и плоды, легко отделяющиеся от растения без плодоножки в сочетании со свисающим их расположением и характеризующиеся относительной крупноплодностыо.

Скороспелые сорта перца Зухра и Жгучий букет включены в Государственный реестр сортов допущенных к использованию. Сорт острого перца Дебют и сорт паприки - Козерог, copra сладкого перца Пурпурные купола, Спартак, Бик-таш и Квазар переданы в Госсортоиспытание.

На защиту выносятся следующие основные положения: Изучение видового разнообразия перца и вовлечение его в селекционный процесс дает возможность создавать новый оригинальный селекционный материал, в том числе с признаками, определяющими продуктивность, качество плодов, устойчивость к болезням и вредителям, пригодность к механизированному возделыванию и уборке, возможность длительного хранения и других хозяйственно - ценных признаков, включая показатели комбинационной и адаптивной способности.

Использование в гетерозисной селекции линейного материала, полученного на основе отдаленной гибридизации, представляет интерес с точки зрения расширения наследственно обусловленной нормы реакции гибридов Р',. Обнаруженная в процессе исследований специфика проявления комбинационной способности у интрогрессивных линий дает возможность увеличивать гетерозис-ный эффект преимущественно за счет использования специфической комбинационной способности, обусловленной пеаллельным взаимодействием генов.

- Параметры (продуктивность, типичность, дифференцирующая способность и предсказующая способность), выявленные в процессе комплексной оценки условий, в которых проводили исследования, позволяют прогнозировать особенности проявления признаков продуктивности и экологической стабильности и рекомендовать соответствующие среды для использования в качестве стабилизирующего или анализирующего фона.

- Выявленные закономерности изменчивости и наследования комбинационной и адаптивной способности и физических значений хозяйственно ценных признаков, а также корреляционные связи между этими показателями в различных эколого-географических условиях, являются основой для разработки принципа подбора пар в гетерозисной селекции.

Апробация работы и публикации. По материалам, приведенным в диссертации, опубликовано 74 печатных работ. Материалы исследований апробированы на Первом съезде ВОГиС (Саратов, 1994), Международном симпозиуме «Гетерозис сельскохозяйственных растений» (Москва, ВНИИССОК, 1997), Научно-теоретической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Б.В. Квасникова (Москва, 1998), Международной конференции «Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации» (Москва, ГБС им. Н.В. Цици-на, 1998), Международной, научно-практической конференции «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке» (Москва, ВНИИССОК, 2000), Международной конференции «Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов» (Воронеж, 2002), Международной конференции «Проблемы отдаленной гибридизации растений» (Москва, ГБС им. Н.В. Цицина, 2003 г.), Международном симпозиуме «Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур» (Москва, ВНИИССОК, 2005), Международной научно-практической конференции «Приоритетные направления генетики, селекции и биотехнологии растений семейства пасленовых» (Харьков, 2005), Международной научной конференции «Основные направления научно- технического прогресса в овощеводстве» (Минск, 7006), Международной, научно-практической конференции «Научнее обеспечение отрасли овощеводства открытого и защищенного грунта (Москва, ВНИИО,

2006), Международной научно-практической конференции «Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур» (Москва, ВНИИССОК, 2006), Международной научно-практической конференции «Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы» (Москва, ВНИИССОК, 2008).

Объем II структура диссертации. Диссертация изложена на 362 страницах и состоит из введения, девяти глав, выводов, практических рекомендаций, включает 128 таблиц, 57 рисунков и 2 приложения. Список цитируемой литературы содержит 516 наименований, в том числе 147 на иностранных языках.

Личный вклад автора. Автор непосредственно осуществил большую часть лабораторных опытов и исследований в открытом и защищенном грунте. Часть материалов получена во время совместной работы с сотрудниками МГСХА, ВООС, ВНИИО.

Автор выражает благодарность заведующему отделом селекции к.с.-х.п. И.И. Тарасенкову; заведующему отделом семеноводства и семеноведения д. с.х.н., профессору, заслуженному деятелю науки В.А. Лудилову; д. с.х.н. Р.К. Магомедову; д. с.х.н. Г.В. Остряковой, к.с.-х.н. В.М. Ковыпину.

Особая признательность научному консультанту д. с.х.н., профессору Ю.Г. Скрипникову; к. с.-х.и., профессору Н.С. Самигуллиной; к.с.-х.н. М.И. Со-ломатину за большую помощь и содействие в выполнении настоящей работы.

Условия, объешы и методика исследований.

В 1989- 2002 годах исследования проводились на Воронежской овощной опытной станции ВНИИО, расположенной в 20 км от районного центра села Верхняя Хава Воронежской области. В этом районе годовая сумма осадков составляет 503 мм, из которых, 266 приходится на период с температурой выше 10° С. Продолжительность безморозного периода 223 дня. Переход температуры воздуха через +10°С наблюдается 22-29 апреля и 29-30 сентября, а через + 15° С соответственно: 11-30 мая; 3-12 сентября.

Экспериментальная работа в 2000 - 2008 гт. осуществлялась в ОПХ «Быково» ВНИИО Раменского района Московской области. Климат континент&чь-ный, характеризуется умеренно теплым летом и суровой зимой. Сумма активных температур за период с температурой выше 10° С составляет 1900 - 1950°. Продолжительность безморозного периода около 120 суток. Для области характерны поздние весенние и ранние осеинис заморозки. Сумма осадков за вегетацию в среднем составляет 250-270 мм.

Исходный материал получен из различных научных учреждений, в том числе: ВИР, ВНИИССОК, ВНИИО, Молд. НИИОЗ и О, МСХА, ВНИИС им. Мичурина, Майкопской, Крымской, Волгоградской опытных станций (табл. 1).

Исследования осуществлялись в соответствии с методикой селекции овощных культур, методикой опытного дела в овощеводстве и бахчеводстве, методикой физиологических исследований в овощеводстве и бахчеводстве. В работе использованы другие методические разработки по вопросам биохимических, фитопатологических, цитологических исследований.

Таблица 1- Изучено образцов, щт.

Capsicum annuum L. 311

Capsicum conicum Meyer. 49

Capsicum angulosum Mill. 12

Capsicum pubescens R. et P. 5

Capsicum chinense Jacg. 3

Capsicum baccatum 2

Capsicum barbatum 2

Capsicum guttierez 1

Capsicum praetermissam 1

При проведении фенологических наблюдений осуществляли учет даты посева, появления единичных и массовых всходов, посадки рассады, начала цветения и созревания. Изучение морфологических признаков и биометрический анализ растений проводили в соответствии с «Методикой изучения пасленовых культур» (1970). При оценке перспективных коллекционных образцов и гибридов учитывали общий урожай, урожай товарных плодов, с последующим пересчетом на одно растение.

Осуществляли биохимические анализы на содержание Сахаров (общих и редуцирующих) по Бертрану, сухих веществ рефрактометрически и методом высушивания в термостате до постоянного веса при температуре 105°С, общей кислотности титрованием, аскорбиновой кислоты иодометрическим методом (Ермаков, 1952).

Определение суммы антиоксидантов проводили кулонометрическим методом. Содержание свободных антиоксидантов в пересчете на кверцетин рассчитывали в единицах QEA (Quercitin Equivalent Antioxidant) (Лапин, 2002).

Плоды закладывали на хранение, в технической спелости спустя сутки после сбора. Перед постановкой на хранение плоды обрабатывали 0,1% раствором хлорамина для подавления поверхностной микрофлоры. В холодильнике поддерживали оптимальную влажность и температуру 8-9 °С.

Оценку устойчивости перца к вирусу табачной мозаики осуществляли при искусственном заражении растений двумя штаммами ВТМ патотипа Рп4. Искусственное заражение сеянцев проводили в фазе семядольных и 2-4 настоящих листьев. Учеты проводили через 6,14,60 дней после инокуляции.

В работе использованы традиционные методы селекции: гибридизация, реципрокные скрещивания, топкросс, отбор. Опыление перца проводили в утренние часы с предварительной кастрацией бутонов за 3-5 дней до их раскрытия. В работе по гибридизации использованы указания А.Ф. Алпатьева(1953), H.H. Загинайло (1973), A.C. Кружилина (1972). С целью преодоления нсскре-щиваемооги применяли физиологически активные вещества, в том числе борную, янтарную кислоты, гиббереллин в виде растворов различной концентрации на основе 20 % раствора сахарозы.

В процессе работы осуществляли цитологические и эмбриологические исследования, изучали прорастание пыльцы диких видов перца на искусственной питательной среде по методике Транковского. Фертилыюсть пыльцы исходных форм и отдаленных гибридов перца первых и последующих поколений определяли ацето - карминовым методом без предварительной фиксации (Пау-шева, 1980).

При анализе межвидовых гибридов F2 по количественным признакам вычисляли следующие показатели: размах варьирования, дисперсии, коэффициент вариации. Для определения соответствия между гипотетическими и экспериментальными данными использовали методы хи - квадрат и дисперсионный анализ. Статистические и генетико-статистические расчеты выполнены по Б.А. Доспехову (1985), П.Ф. Рокицкому (1978), А.И. Авдееву (2003).

Комбинационную способность определяли по В.К. Савченко (1984), ОКС и СКС но методу Д.Б. Гриффинга (Griffing, 1956). Эффект гетерозиса определяли как достоверное превышение гибридом лучшего родителя. Параметры адаптивной способности и экологической стабильности, а также среды как фона для отбора линий и гетерозисных гибридов определяли по методике A.B. Кильчев-ского, Л.В. Хотелевой (1985, 1997). Степень доминантности количественных признаков определяли по формуле Д. Брюбейкера (1966).

Результаты исследований

Оценка исходного материала диких форм перца позволила выделить ряд образцов, обладающих ценными в хозяйственном отношении признаками. Дикие формы перца представляют интерес в селекции на скороспелость т. к. характеризуются высокими темпами заложения генеративных органов, цветением и плодообразоваиием. Они обладают высокой завязываемостью плодов, в том числе в экстремальных условиях, что является одним из элементов стабильной продуктивности. В коллекционном питомнике среди диких форм перца выявлены образцы с высоким содержанием витамина С. явным проявлением признаков букстности, легкой отделяемое™ плодов, устойчивости к ВТМ. У перца

обнаружены образцы с признаками многоцветковости и легкого отделения плодов, в том числе без плодоножки.

Отдаленные скрещивания, выполненные в пределах рода Capsicum Tourn. Выявили значительные трудности, связанные с наличием ряда барьеров несовместимости, основными из которых являются: нескрещиваемость, стерильность гибридов и нарушения формообразования в процессе расщепления.

В гибридизацию вовлечено четыре вида перца, которые в той или иной степени используются в производственной деятельности человека. Проведению скрещиваний предшествовала проверка жизнеспособности пыльцы родительских форм. Для С. annuum и С. conicum оптимальной оказалась 20% концентрация сахарозы. С. angulosum через 3 часа имел больше проросших пыльцевых зерен на среде с 20% содержанием сахарозы. Спустя 6 часов активность прорастания пыльцы ¡{а 20% и 15% растворах отличалась незначительно, а через 18 часов предпочтительнее была среда с 15% раствором сахарозы. С. pubescens в данном опыте имел максимум проросших пыльцевых зерен на среде с 25% сахарозы, что отличало его от всех остальных видов. По-видимому, выявленная особенность является немаловажной в комплексе причин, определяющих несовместимость С. pubescens с другими видами перца. На рисунке 1 показана динамика прорастания пыльцевых зерен четырех образцов перца на разных питательных средах.

10 15 20 25 10 15 20 25 10 15 20 25 10 15 20 25 С. апшшт С. сошсит С. ап^йомнп С. риЬевссш

Рис. 1. Прорастание пыльцы четырех видов перца на искусственной среде с различной концентрацией сахарозы (1989-1991 гг.)

18 часов

бчасок

3 часа

При изучении реакции пыльцы шести различных сортов, принадлежащих к виду С. аппишп и пяти образцов С. аптПочнт ня изменение концентрации сахарозы в питательной среде получены аналогичные данные. Оптимальной для

всех образцов ост авалась 20% концентрация сахарозы. Однако наблюдалась явная сортовая специфика, по способности пыльцы к прорастанию на средах с разной концентрацией сахарозы. Сорт Dutch Treat почти не реагировал на концентрацию раствора, обеспечивая прорастание пыльцы около 40% на всех питательных средах.

У сорта Vesna прорастание пыльцевых зерен на средах с 10%, 15% и 25% сахарозы незначительно изменялось от 30 до 33% и резко улучшилось до 47% на 20% растворе. Такая же закономерность наблюдается и по пяти образцам С. anguiosum.

Рыльце является одним из первых барьеров несовместимости при отдаленной гибридизации. На рисунке 2 приведены данные прорастания пыльцы на рыльце в 16 комбинациях скрещиваний с участием 4 видов перца

С. аппиит С. сошсит С. апвчйоэит С. риЬевсеш

Рис.2. Динамика прорастания пыльцы четырех видов перца на рылыю в скрещиваниях, выполненных по диаллельной схеме (1989-1991)

Выявлены общие закономерности при прорастании пыльцы различных видов на рыльце С. аппиит и С. сошсит. На 52-54% прорастала пыльца С. аппиит и С. сошсит в реципрокных комбинациях скрещиваний этих видов. Несколько хуже (на 30-40%) прорастала пыльца С. а^иЬяшп и только на 10%- С. риЬечсепя. Пыльца 3 других видов перца на рыльце С. агщиЬзит прорастала

очень слабо, не более 12% и еще хуже на рыльце С. риЬеьсеп.ч (4-6%). Следует отметить замедленное прорастание пыльцы С. ап§и1окит и С. риЬеБсепБ при самоопылении по сравнению с другими видами. Результаты исследований говорят о том, что несовместимость при межвидовой гибридизации перца начинает проявляться уже в прогамной фазе, и обусловлена характером взаимодействия пыльцы и тканей рыльца.

По результатам прорастания пыльцы на рыльце можно судить о близости видов С. аппиит и С. сошсит, в то время как вид С. риЬеясспя полностью несовместим, а вид С. angulosum частично несовместим с образцами, относящимися к видам С. аппиит и С. сошсит. Полученные данные о прорастании пыльцы на рыльце согласуются с результатами скрещивания и свидетельствуют о степени близости изучаемых видов перца, вовлеченных в гибридизацию (табл. 2).

Таблица 2- Результативность взаимных скрещиваний четырех основных видов перца рода Capsicum Tourn. (1989-1991 гг.)_____

Комбина- Завя- Получ ено се- Всхо- СоХраК

Гибридные комбинации ций, шт. зывае- мян, шт. жесть хран-

все ye- мость на на се- ность

го ne ш плодов, один один мян, всхо-

но % плод цветок о/ /и дов, %

С. annuum х С. conicum 17,3 108,4 18,8 43,9 83,7

С. conicum хС. annuum 24 21 40,9 56,1 30,0 51,2 87,7

С. annuum х С. angulosum 32 8 8,0 94,1 7,6 1,2 12,6

С. angulosum х С. annuum 18 15 28,5 11,1 3,2 6,2 43,6

С. conicum х С. angulosum 1 1 39,9 37,6 12,8 2,3 10,7

С. angulosum х С. conicum 2 2 14,8 8,5 1.3 7,7 33,9

С. annuum х С. oubescens 1 0 0 - - - -

С. pubesccns х С. annuum 1 0 0 - - - -

С. conicum х С. pubescens 1 0 0 - - - -

С. pubescens х С. conicum 1 0 0 - - -

С. angulosum хС. pubescens 1 0 0 - - - -

С. pubesccns хС. angulosum 1 0 0 - - - -

С. annuum хС. annuum 21 18 32,4 59,0 19,1 88,9_ 98,0

С. conicum х С. conicum 5 4 42,9 67,0 28,7 96,7 95,6

С. angulosum хС. angulosum 1 1 60,0 42,0 25,2 95,3 98,6

Серьезные препятствия встречались в четырех комбинациях при скрещивании перуанского перца с колумбийским и мексиканским видами. При скрещивании С. аппиит с С. агщи1озит лучшая завязываемость плодов достигала 28,5% и доля удачных комбинаций составила 83,3%. При использовании мексиканского перца в качестве материнской формы, осуществлено только 25%

комбинаций скрещивания, со средней завязываемостыо плодов 8%. В комбинациях, где перуанский перец использовался в качестве опылителя осемененностъ плодов и выход семян на один опыленный цветок были существенно выше. Лучшие результаты скрещивания обеспечило опыление образцов колумбийского перца пыльцой перуанского. Завязываемость плодов в этих комбинациях в среднем составила 39,9%, осемененность 37,6 шт./пл., а выход семян 12,8 шт./цв. по сравнению с обратными скрещиваниями.

В пределах рода Capsicum Tourn. несовместимость в максимальной степени проявлялась в комбинациях скрещиваний с участием С. pubescens. Все прямые и обратные скрещивания, в которых участвовал опушенный перец, завершились безрезультатно.

Отмечена односторонняя несовместимость при скрещивании С. angulo-sum с С. annuum и С. conicum. Гибридные растения получены только при использовании перуанского перца в качестве материнской формы. Виды С. annuum и С. conicum в реципрокных комбинациях обеспечили высокую совместимость на уровне межсортовых скрещиваний.

Скрещивания четырех видов выполнены по полной диаллелыюй схеме. Всего за время проведения исследований выполнено 144 комбинации скрещиваний, из которых 79 завершились получением гибридов. Наиболее легко осуществлялись скрещивания С, annuum и С. conicum. В обоих направлениях гибридизация происходила без серьезных затруднений. Однако использование в качестве материнской формы колумбийского перца очень часто было предпочтительнее.

Серьезные препятствия встречались в четырех комбинациях при скрещивании перуанского перца с колумбийским и мексиканским видами. При скрещивании С. angulosum с С. annuum лучшая завязываемость плодов достигала 28,5% и доля удачных комбинаций составила 83,3% . При использовании мексиканского перца, в качестве материнской формы, осуществлено только 25% комбинаций скрещивания, со средней завязываемостыо плодов 8%. В комбинациях, где перуанский перец использовался в качестве опылителя осемененность плодов и выход семян на один опыленный цветок были существенно выше. Скрещивание перуанского и колумбийского перца представляет меньший практический интерес. Вследствие этого они осуществлялись в меньшем объеме.

В максимальной степени несовместимость проявилась в комбинациях с участием опушенного перца. В реципрокные скрещивания были вовлечены 6 образов опушенного перца, по 5 образов колумбийского и мексиканского перца. Все комбинации скрещивания, без исключения, были безрезультатными. От опыления 2500 цветков не завязалось ни одного плода.

Несмотря на достаточное количество семян, полученных при скрещивании мексиканского перца с перуанским перцем, не удалось получить гибридных растений. Скрещивания С. annuum с С. angulosum привели к продуцированию хорошо развитых семян, однако все они, за небольшим исключением, оказались дефектными. Получено около 5 тысяч семян, они отличались крупными размерами, но почти у всех у них отсутствовал зародыш.

Семена в прямых и обратных скрещиваниях С. annuum и С. conicum были достаточно хорошо развиты и имели всхожесть от 2,5 до 98,6%.

Скрещивания С. annuum с С. angulosum привели к продуцированию хорошо развитых семян, однако все они, за небольшим исключением, оказались дефектными. Семена, завязавшиеся в плодах С. angulosum, цветки которого опылены пыльцой С. annuum, были значительно (2-2,5 раза) меньше семян характерных для этого вида, но в них содержался зародыш, хотя и недоразвитый. Из полученных 2191 семени выращено 158 (7,2%) проростков и 130 (82,3%) растений, сохранившихся до конца сезона. В 20 гибридных комбинациях с участием С. angulosum в качестве материнской формы всхожесть семян составила 3,1%, сохранность гибридных растений 83,1%.

Результаты скрещивания различных видов зависят не только от использования того или иного вида в качестве материнской или отцовской формы, но и от использования различных образцов в пределах вида, от условий выращивания родительских экземпляров и даже от времени опыления. Отмеченные особенности необходимо учитывать при составлении селекционно-генетических программ.

Фсртильность и плодовитость. Гибриды, полученные от скрещивания мексиканского н колумбийского перца, выращенные в условиях теплицы, имели высокую фертильность пыльцы (91-92%), находясь по этому признаку на уровне родительских форм, а в отдельных случаях превышали их (рис.3). Гибриды от скрещивания мексиканского перца с С. angulosum отличались очень низкой фертильностью, которая у разных гибридов была в пределах от 11 до 12%, что значительно (8-9 раз) ниже, чем у исходных форм.

Выращивание межвидовых гибридов в менее благоприятных условиях открытого грунта снизило фертильность на 0,1 -6,3% . Гибрид Д 14 х Ласточка (С. angulosum х С. annuum) в условиях теплицы имел всего 15,5% фертильной пыльцы. В открытом грунте его фертильность бьша ниже в 1,57 раза и составила 9,8%. Гибриды колумбийского и мексиканского перца обеспечили завязы-ваемость плодов на уровне 57- 82% и выход семян на один плод 138-214 штук. Эти показатели находились н;> упопн^ контроля, 2 качестве которого использованы сорт Кристалл и образец колумбийского перца Д22. Гибриды С. ángulo-

sum x C.annuum имели завязываемоеть плодов в пределах 2,9- 24,0%, а их осе-мененность - 2,6-5,3 шт./пл. В среднем по девяти гибридам завязываемоеть составила 9,1%, осемененность плодов 3,5 шт./пл., а выход семян- 0,3 штук на один опыленный цветок.

Будучи теплолюбивыми, межвидовые гибриды перца положительно отзывались на изменение условий выращивания. В пленочной теплице они, как правило, увеличивали завязываемоеть и осемененность плодов. Аналогичная тенденция отмечалась и по другим показателям, таким как выход семян на один плод и один учетный цветок. Следует, однако, отметить, что девять гибридов мексиканского и колумбийского перца имели высокую плодовитость как в условиях открытого, так и защищенного грунта.

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 О

и

X

н

«я SJ

и

и к

II 11

Рис. 3. Фертильность пыльцы межвидовых гибридов перца (1992- 1994 г.)

Гибрид К, С. аг^и^ит х С. ашшига (Д14 х Ласточка) отличался очень низкой плодовитостью в открытом грунте. Выращивание этого гибрида в теплице позволило существенно, в 2,7 раза, увеличить завязываемоеть плодов, в 1,7 раза их осемененность и в 6,5 раз выход семян на один учетный цветок.

Под влиянием борной кислоты завязываемоеть плодов увеличилась до 128,6- 142,9 %, под влиянием гиббереллина до 171,4 - 200% и до 300 % под влиянием янтарной кислоты (концентрация 1х 10"). Осемененность плодов существенно увеличивалась (на 11,7 - 49,7%) в вариантах с применением янтарной и борной кислот. На 100 учетных цветков в опытных вариантах получено от 10,0 до 23,5 семян, что на 166,7 —391.7% больше, чем в контроле В услоии-ях пленочной теплицы эффект ивность физиологически активных веществ была

значительно выше. При этом отмечена неодинаковая реакция гибридов разного происхождения.

Наследование, формообразование и отбор в расщепляющихся поколениях. Успех селекционной работы при создании сортов и гибридов в первую очередь зависит от наличия исходного материала. Чем разнообразнее родительские образцы, тем больше возможности получить гибридные формы с интересными в селекционном отношении признаками.

В таблице 3 приведены обобщенные данные о характере наследования количественных морфологических признаков у межвидовых гибридов С. а^и-¡озигп х С. аппиит.

Таблица З-Характер наследования морфологических признаков межвидовых гибридов перца (1991 г.)

Призиаки Количе- Из них со степенью доминантности Ь0

ство из- <-1,0 от- от- 0 от+ ОТ+ >1,0

мере- 1,00 0,50 0,01 0,51

ний, шт. до-0,51 до-0,01 до+ 0,5 ДО+ 1,00

С. аппиит х С. сотсит

Высота растения 37 1 И 1 _•> 3 - 4 - 16

Диаметр венчика 37 7 5 5 1 4 7 г8

Индекс плода 37 1 9 4 1 8 5 9

Высота плода 37 - 2 10 1 9 7 8

Диаметр плода 37 2 5 11 3 6 6 4

Индекс листа 15 - - 8 1 2 2 2

Длина листа 15 12 Гз 1 - - >1 8

Ширина листа 15 1 2 4 - 4 1 3

Осемененность плода 22 4 - 4 - 4 - 10

Масса 1000 семян 15 1 - 3 1 - 5 5

С. angulosum х С. аппиит

Высота растения 7 - - - - - - 7

Диаметр венчика 7 - 1 2 - 2 2 -

Индекс плода 7 - о 2 - 1 2 -

Высота плода 7 4 1 2 - - - -

Диаметр плода 7 1 6 - - - - -

Индекс листа 1 - 1 - - - - -

Длина листа 1 - - - - - - 1

Ширина листа 1 - - - - - - 1

Осемененность плода 6 6 - - - - - -

\ Я____ 1 ЛПЛ------- -V. - - !- - - 1

Следует отметить преимущественное отрицательное направление степени доминантности. Из 45 изученных измерений в 28 (62,1%) отмечено отрицательное значение показателя hp.

Это наиболее характерно для признаков: «диаметр», «высота», «осеме-нешюстъ плода». По этим трем признакам наблюдалось уклонение гибридов F| в сторону родителя с меньшим значением, которым являлся перуанский перец. По признакам «диаметр цветка» и «индекс плода» отмечено промежуточное наследование с уклонением в ту или иную сторону, достигающее доминирования. Преимущественное уклонение в сторону С. annuum наблюдалось по признакам: «высота растения», «длина» и «ширина листа», «масса 1000 семян». Степень доминантности указывала на положительный гетерозис.

Гибриды, полученные от скрещивания колумбийского и мексиканского перца, по внешнему облику органично сочетали признаки обоих родителей, а по мощности развития и урожайности часто проявляли явный гетерозис. Многие из них имели достаточно крупные плоды, но с полуострым или слабоострым вкусом. Признаки букетного и вверх направленного расположения плодов, свойственные некоторым образцам колумбийского перца в первом поколении, не проявлялись, как и при межсортовой гибридизации.

Наследование десяти количественных морфологических признаков у 37 гибридов F|, полученных с участием С. annuum и С. conicum, свидетельствует о возможности контрастного наследования некоторых признаков в зависимости от индивидуальных особенностей компонентов скрещивания. Так по признаку «высота растения» из 37 измерении 16 указывали на положительный гетерозис, 14 на отрицательный гетерозис или доминирование, а 7 - на промежуточное наследование.

1 !оложительное значение показателя степени доминантности у гибридов мексиканского с колумбийским перцем встречалось несколько чаще (55%), в том числе в 27,2% отмечен гетерозис и в 12,1% случаев доминирование. В данной серии скрещиваний гораздо реже встречалось отрицательное доминирование и сверхдоминирование по признакам высота, диаметр и осемененность плода. В целом по 267 измерениям наблюдалось преимущественно промежуточное наследование (в 38,3% случаев), с уклонением в положительную или отрицательную сторону.

В таблице 4 представлены данные по изменчивости морфологических признаков во втором поколении у трех межвидовых гибридов. Наибольшей изменчивостью отличалась гибридная комбинация С. angulosum (Д14) х С. annuum (Dutch Freat), коэффициент вариации изменялся от 25% и до 78%, достигая максимума но массе плода. В двух других комОинациях скрещивания наи-

менее изменчивым был признак «диаметр цветка» (6,3-10,5%), а максимальная степень изменчивости отмечена для признаков «количество плодов на растение» (48,9%) и «масса плода» (42,0-78,4%). В комбинации Д44 х Konica изменчивость по признакам, определяющим форму плода, была значительно ниже, чем у гибрида Vesna х Д62.

Таблица 4-Степень изменчивости количественных признаков в расщеп-

Признаки ^тах X S2 v,% Sx

Д44 х Konica

Высота куста 110 20 90 55,7 411,0 36,4 2,2

Диаметр цветка 2,2 1,7 0,8 2Д од 10,5 0,02

Высота плода 13,9_ 6Д 7,8 10,1 1,0 9,9 0,02

Диаметр плода 4,9 1,6 3,3 2,2 0,4 28,7 0,07

Индекс плода 8,5 1,8 6,7 4,7 2,4 33,1 1,8

Масса плода 40,0 5,6 34,4 17,0 63,9 47,0 0,9

Vesna х Д62

Высота куста 105 37 68 69,2 357,9 27,3 2Д

Диаметр цветка 2,4 1,9 0,5 2,2 0,02 6,3 0,01

Высота плода 10,0 2,8 7,2 4,8 3,4 38,4 0,2

Диаметр плода 5,4 2,8 2,6 4,2 0,9 22,6 0,1

Индекс плода 3,0 0,8 2,2 1,2 0,3 45,6 0,1

Масса плода 48,0 10,0 38,0 22,4 88,5 42,0 1Д

Д14 х Dutch Freat

Высота куста 150 24 126 64,0 916,9 46,8 4,2

Диаметр цветка 2,2 0,8 1,6 1,9 0,5 38,2 0,01

Высота плода 13,1 3,0 10,1 7,8 14,9 49,5 0,5

Диаметр плода 3,9 0,8 3,1 2,0 0,5 35,4 0,01

Индекс плода 6,8 2,4 4,4 4,0 1,1 25,6 од

Масса плода 46,6 0,8 45,8 13,3 108,7 78,4 4,0

Причина, по- видимому, заключается в следующем: при скрещивании Д44 х Konica оба компонента имели плоды конической формы, хотя и в разной степени выраженные. В Fi наблюдалось явное уклонение в сторону более удлиненной формы, причем, все три признака имели одинаковые направления степени доминантности. Всё это, возможно, явилось причиной сравнительно невысоких козффнцистон вариации для данных признаков. Б комбинации Vesna xjSfo'Z компоненты резко отличались по форме плода, а характер наследования высоты

и диаметра плода в Р| имели противоположные направления. Ь результате во втором поколении наблюдался широкий разброс значений этих признаков и как результат высокий коэффициент вариации (22,6-45,6%).

Предварительная селекционная оценка изучаемого материала позволила выделить практически в каждой расщепляющейся популяции ряд линий, обладающих комплексом ценных хозяйственных признаков, в том числе и более высокой устойчивости. Предварительные исследования устойчивости позволили выявить два образца С. а^иЬяит (Д8 и Д65) со средней устойчивостью и один образец С. аг^Ыовит (Д14) с высокой устойчивостью. Два образца С. соп-¡сиш (Д44 и Д64) показали несколько меньшую устойчивость и представляли расщепляющиеся популяции по этому признаку.

Выявлено, что все изученные образцы межвидовых гибридов перца богаты актноксидантами. Величина (} изменялась в пределах от 251,54 до 428,26 кулон/100мл (табл. 5).

Таблица 5- Антиоксидантная активность сока плодов перца (2005-2007 гг.)

Название об- С,% кулон (}ЕА

разца Ммоль/г мМ

Виктория ($0 3,71 228,12 0,38 14,07

1621 3,81 251,54 0,41 15,53

11 3,47 252,11 0.45 15,55

393 3,41 268,90 0,49 16,58

Зухра 3,30 270,50 0,50 16,68

614 3,80 289,95 0.47 17.88

222 ^ 3,60 332,32 0,57 20,49

218 3,80 349,38 0,57 21,55

540 4,09 360,04 0,54 22,20

1713 3,84 426,67 0,68 26,31

624 3,98 428,26 0,66 26,41

Максимальную антиоксидантную активность проявили линии межвидовых гибридов 624 и 1713. Минимальная антиоксидантная активность отмечена у сорта Виктория. Суммарная концентрация антноксидантов в мМ составляла 14,07-26,41, а в пересчете на сухой остаток соответственно - 0,38-0,68 ммоль/г.

Линейный материал представляет интерес в селекции на лежкоспособ-ность и качество плодов в процессе хранения. Лучшая сохранность отмечена у перспективного образца 222. После 40 суток хранения выход товарных плодов составил 96%, после 50 суток - 70%, что на 4,8-11,7% выше контроля (табл. 6).

Следует отметить, что содержание сухого вещества в процессе хранения снизилось на 5,0 - 34,8 %, Сахаров в плодах на 14,2 - 51,2 %, витамина С 2,9 -

82.4 мг %. Минимальные потер;; сухого ЕгщестЕа ;; Сахаров отмечены у линий 318 и 222, а витамина С- у линии 318 (2,3 %).

По содержанию сухих веществ у гибридов чаще наблюдалось уклонение в сторону родителя с большим значением этого признака, в качестве которого выступали обычно дикие формы. В трех случаях из семи наблюдался гетерозис, дважды отмечено доминирование и только в двух комбинациях сверхдомиро-вание.

Таблица 6- Сохранность и изменение химического состава плодов в процессе хранения (2005 -2006 гг.) _

Образцы Выход товарных плодов, % Химический состав плодов при постановке на хранение Химический состав плодов при снятии с хранения

Через 40 суток через 50 суток Сухое вещество, % Мо-носа-сахара, % Диеа сахара, % Вита та- мин с, мг% Сухое веще ще- ство, % Мо-носа-сахара, % Диса сахара, % Вита та- мин с, мг%

Л 318 86,4 22,8 5,76 3,36 0,13 117,0 5,47 2.75 0,01 114,1

Л 222 96,0 70,0 5,41 2,60 0,08 145,6 5,14 2,20 0,10 122,6

Зухра 77,8 37,8 6,73 3,21 0,31 143,9 5,22 2,34 0,00 [128,7

Виктория 91,2 58,3 '8,57 4,32 0,43 200,6 5,59 2,29 0,03 118,2

Для С. сошсит и С. anguiosшn характерно большое содержание сухих веществ (в 1,4 - 1,7 раза), Сахаров (1,5- 2,5 раза) в плодах по сравнению с образцами мексиканского перца. С. сошсит (образец Д 22) кроме того, отличался более высоким содержанием аскорбиновой кислоты, превышая образцы С. ап-пиит в 2,0 - 2,5 раза. Образцы с наиболее высокими показателями по качество плодов в дальнейшем вовлечены в селекционный процесс и на их основе получены перспективные линии.

По содержанию витамина С особенно выделились образцы 1621 и 389. По содержанию сухих веществ селекционные образцы 389,1621,100 превышали стандарт на 31 - 37%, а селекционные образцы СП13 и СП14 превышали стандарт и по сумме Сахаров.

Гетерозис!гая селекция на базелшгейнш о материала, полученного в процессе ог-далсшюйгибрцяшации.Ключевым звеном в процессе гетерозисиой селекции является процесс создания линейного материала и выявление гибридных родительских пар, обладающих высоким гетерозисным эффектом.

Для проведения исследований в данном направлении были выделены семь линий, полученных методом отдаленной гибридизации представителей мексиканского, перуанского и колумбийского видов перца, которые в дальнейшем были использованы в качестве родительских форм для получения гетеро-зисных гибридов методом неполных диаллельных скрещиваний.

Минимальным лимитом изменчивости всех изученных признаков, как в физическом выражении, так и по величине коэффициента вариации, характеризуются условия защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское», а максимальным -ОПХ «Быково» (табл.7).

Таблица 7- Параметры линий в меняющихся условиях среды (2000-2002 гг.)

Номер линии Вегетационный период, сут. Ранний урожай, кг. Общий урожай, кг. Масса плода, г. Количество плодов, шт. Толщина стенки, мм.

Отк эытый грунт ОПХ «Верхнехавское»

Л 1621 100,7 0,86 3,37 48,0 10,53 4,03

Л 2993 100,3 0,62 ЗЛО 68,33 6,80 3.87

Л 1208 118,7 0,42 3,47 73,33 7,70 4,17

Л 1129 114,3 0,32 3,17 65,33 7,23 4,20

Л 13 124,7 0,87 3,67 69,33 7,93 Л 1а -т

Л 150 119,7 0,46 3,48 59,00 8,63 4,47

Л 396 123,3 0,36 2,57 83,33 5,50 5,57

Защищенный грунт ОПХ «Верхнехавское»

Л 1621 101,3 1,54 4,53 53,33 12,57 4,67

Л 2993 112,0 1,40 4,77 73,67 9,63 4,57

Л 1208 120,0 1,31 4,70 О АЛ 8,10 5.47

Л 1129 121,0 1,07 4,33 78,00 8,27 5,50

Л 13 108,7 1,49 4,60 84,67 8,10 5,57

Л 150 107,7 1,07 4,50 71,00 9,47 5,67

Л 396 117,0 0,55 4,87 113,0 6.43 6,40

Защищенный грунт ОПХ «Быково»

Л 1621 109,0 1,41 4,30 61,0 10,53 4,80

Л 2993 118,7 1,34 4,20 79,67 7,90 4,77

Л 1208 130,7 1,12 4,70 87,00 8,07 5,53

Л 1129 126,7 0,09 4,50 90,33 7,47 с т /

Л 13 125,7 1,28 3,80 75,00 7,60 5,90

Л 150 121.7 0,80 3,98 85,00 6,87 5,87

Л 396 131,7 0,62 4,88 116,7 6,17 6,57

Стабильная, относительно тесная отрицательная корреляционная связь отмечена между признаками «количество плодов на растении» и «средняя масса плода» (значение коэффициента корреляции от -0,614 в условиях открытого грунта, до - 0,839 в условиях защищенного грунта ОПХ «Быково»), а также «толщина стенки плода» и «количество плодов на растении» (значение коэффициента корреляции от - 0,318 в условиях открытого грунта, до - 0,674 в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское»). Напротив, корреляционная зависимость между признаками «толщина стенки плода» и «общий товарный урожай» меняла не только степень проявления, но и знак в зависимости от среды испытания от - 0,722 в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское» до 0,272 в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское».

Таблица 8- Корреляционные связи между хозяйственно-ценными признаками в меняющихся условиях среды (2000-2002 гг.)____

Признаки Вегетацион- Ранний Общий Масса Количест-

ный период, сут. урожай, кг\м2 урожаи, кг\м2 плода, г. во плодов, шт.

ОПХ «Верхнехавское», открытый грунт

Ранний урожай -0,175

Общий урожай - 0,393 - 0,294

Масса плода - 0,004 - 0,463 0,643

Количество плодов - 0,283 -0,059 - 0,126 -0,614

Толщина стенки плода 0,150 -0,433 0,272 0,446 -0,318

ОПХ «Верхнехавское», защищенный грунт

Ранний урожай - 0,265

Общий урожай 0,066 0,488

Масса плода 0,366 - 0,426 - 0,270

Количество плодов - 0,092 0,600 0,894 - 0,642

Толщина стенки плода 0,137 - 0,444 - 0,722 0,300 - 0,674

ОПХ «Быково», защищенный грунт

Ранний урожай - 0,075

Общий урожай 0.063 - 0,601

Масса плода 0,303 - 0,325 0,707

Количество плодов - 0,372 0,018 - 0,304 -0,839

Толщина стенки плода 0,249 - 0,200 0,354 0,633 -0,612

Между признаками «средняя масса плода» и «ранний урожай» отмечена стабильно отрицательная, но невысокая степень сопряженности (коэффициент

корреляции изменялся от - 0,325 до - 0,464). Средняя положительная связь (0,600) выявлена между признаками «количество плодов на растении» и «ранний урожай» в условиях защищенного грунтаОПХ «Верхпехавское», и практически полное отсутствие сопряженности в двух других средах.

Между признаками «количество плодов на растении» и «общий товарный урожай» выявлена самая высокая положительная связь (0,894) в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхиехавское» я низкая, но отрицательная корреляционная зависимость в двух других средах.

Между признаками «средняя масса плода» и «общий товарный урожай», напротив, отмечена средняя или высокая положительная корреляционная связь при проведении испытаний в условиях открытого грунта ОГ1Х «Верхиехавское» (0,643) и защищенного грунта ОПХ «Быково» (0,707), но средняя отрицательная (- 0,270) в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхпехавское».

Такие изменения значения и направления корреляционных связей обусловлено большим разнообразием изученных генотипов, а также существенной спецификой сред. Выявленные парные корреляционные связи для шести изученных признаков позволили выявить общие тенденции их сопряженного развитая, однако не дают возможности проводить надежную характеристику одного признака в зависимости от изменения другого.

Вместе с тем можно сделать заключение, что при работе с изученным набором генотипов не будет серьезных препятствий для отбора гибридов с комплексом хозяйственно-ценных признаков. Даже наиболее жесткие и стабильные парные корреляционные связи между признаками «средняя масса плода» и «количество плодов на растении», «толщина стенки плода» и «средняя масса плода» не являются непреодолимыми.

Результаты дисперсионного анализа выделили достоверность эффектов общей и специфической комбинационной способности по всем шести признакам и на всех трех фонах (табл. 9). По продолжительности вегетационного периода отношение средних квадратов ОКС / СКС изменялось в пределах от 0,09 до 0,23, что свидетельствует о явном преобладании нсадцитивных эффектов (эпистаза и доминирования).

По раннему урожаю это соотношение находится в пределах от 2,75 до 11,00, что указывает на преобладание аддитивных эффектов, а по общему товарному урожаю (от 0,40 до 1,04) свидетельствует о резко возросшем влиянии эффектов доминирования и эпистаза. Аддитивность как по раннему, так и по общему урожаю сильнее проявлялась в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» и снижалась в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхне-лаздкис». Для признака «средняя масса плода» отношение UKC / СКС изменя-

лось в самых широких пределах от 0,31 в условиях открытого фунта ОПХ «Верхнехавское» до 12,13 в условиях открытого грунта ОПХ «Быково». Для признака «количество плодов на растении» отмечена противоположная тенденция. Минимальное значение отношения ОКС / СКС отмечено в ОПХ «Быково» (0,51), а максимальное - в условиях открытого грунта (1,58).

Таблица 9- Результаты дисперсионного анализа комбинационной способности

по комплексу признаков в различных условиях среды (2000-2002 гг.)

Фон исследований Средние квадраты отклонений

ОКС СКС | ОКС /ОКС

Продолжительность вегетационного периода

ОПХ «Верхнехавское», открытый грунт 242,32 1047,54 0,23

ОПХ «Верхнехавское», защищенный грунт 94,51 961,71 0,10

ОПХ «Быково», защищенный грунт 106,45 1131,45 0,09

Ранний урожай

ОПХ «Верхнехавское», открытый грунт 0,11 0,01 11,00

ОПХ «Верхнехавское», защищенный грунт 0,22 0,08 2,75

ОПХ «Быково», защищенный грунт 0,15 0,05 3,00

Общий товарный у >ожай

ОПХ «Верхнехавское», открытый грунт 0,47 0,45 1,04

ОПХ «Верхнехавское», защищенный грунт 0,23 0,58 0,40

ОПХ «Быково», защищенный грунт 0,42 0,43 0,98

Средняя масса плода

ОПХ «Верхнехавское», открытый грунт 99,74 319,51 0,31

ОПХ «Верхнехавское», защищенный грунт 490,16 418,80 1,17

ОПХ «Быково», защищенный грунт 509,75 412,68 12,13

Количество плодов на растении

ОПХ «Верхнехавское», открытый грунт 5,25 3,33 1,58

ОПХ «Верхнехавское», защищенный грунт 4,11 3,41 1,21

ОПХ «Быково», защищенный грунт 1,51 2,98 0,51

Толщина стенки плода

ОПХ «Верхнехавское», открытый грунт 0,52 1,36 0,38

ОПХ «Верхнехавское», защищенный грунт 0,81 1,79 0,45

ОПХ «Быково», защищенный грунт 0,73 1,87 0,39

При наследовании признака «толщина стенки плода» преобладали неаддитивные эффекты, а явного влияния фонов на проявление показателя ОКС \

Эффекты ОКС для признака «продолжительность вегетационного периода» в условиях открытого грунта ОПХ «Всрхнехавское» имели широкий размах варьирования от - 5,56 (у линии 2993) до 6,16 (у линии 396) (табл.10). По величине эффектов ОКС родительские линии можно разделить на три группы. К числу образцов, обладающих высокими отрицательными эффектами ОКС можно отнести линии 1621, 2993, 1208, 1129, которые являются наиболее перспективными ятя создания скороспелых гибридов. В условиях защищенного грунта ОПХ «Быково» величина эффектов ОКС. родительских линий изменялась в пределах от - 4,80 до 3,06 сут. В пленочных теплицах ОПХ «Верхнехавскос» эффекты ОКС оказались еще меньше (от - 4,24 до 2,45 сут.). Частично сменился состав образцов с максимальным отрицательным эффектом ОКС. Наиболее перспективными оказались родительские линии 1621,2993, 13, 150.

Во всех испытанных средах стабильно максимальное значение ОКС для признака «раннего урожая» было характерно для линии 1621, достаточно высокое для линии 13 и минимальное для линии 396, Остальные родительские формы изменяли значение ОКС в зависимости от условий выращивания, что особенно характерно для линии 1208.

Эффекты ОКС для «общего товарного урожая» в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнсхавское» изменялись от - 0,39 у линии 396 до 0,16 у линии 13. В пленочных теплицах ОПХ «Всрхнехавское» эффекты СКС изменялись в пределах от - 0,21 у линии 1621 до 0,21 у линии 396, а в защищенном 1рунте ОПХ «Быково» от - 0,19 у линии 13 до 0,33 у линии 396 (табл. 9). Линии 150, 1621, обладающие высоким эффектом ОКС по признаку «общий товарный урожай» представляют интерес при создании скороспелых гибридов, предназначенных для выращивания в регионах с коротким периодом вегетации.

Различия условий, в которых испытывались гибриды, особенно сильно повлияли на проявление эффектов ОКС по признаку «масса плода». В открытом грунте ОПХ «Всрхнехавское» отмечен широкий размах варьирования эффектов ОКС от-4,56 г. (у линии 1621) до 3,61 г. (у линии 396). В условиях защищенного грунта ОПХ «Быково» величина эффектов ОКС линий изменялась в пределах от - 8,35 г. до 11,34 г. В пленочных теплицах ОПХ «Верхнсхавское» эффекты ОКС изменялись в пределах от - 7,25 г. до 12,27 г. Максимальным положительным эффектом ОКС во всех средах обладал образец 396, а среднее значение эффекта ОКС отмечено у линий 13, 1129 и 1208. Эти образцы являются наиболее перспективными для создания крупноплодных гибридов.

Эффекты ОКС по признаку «количество плодов на растении», как правило, варьировали аналогично во всех пунктах изучения. Минимальное значение ОКС <лмечено у линии 120S (от - 0,59 до -1,09 шт.), а максимальное - у линии

1621(от 0,51 до 0,83 шт.). Анализ взаимосвязи варианс и коварианс родитель-потомок показал наличие эффектов неаллельного взаимодействия генов, контролирующих признак «общий товарный урожай», о чем свидетельствует коэффициент регрессии \УГ / V,, значение которого меньше единицы, а также значительное отклонение линии регрессии вправо от линии единичного наклона (рис.3). Вклад эпистатических эффектов в общее наследование увеличивается в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское», учитывая, что коэффициент регрессии (Ь = 0,58) становится минимальным.

Таблица 10- Общая комбинационная способность линий по комплексу призна-

ков в различных средах (2000-2002 гг.)

Номер линии Вегетационный период, сут. Ранний урожай, кг\м2 Общий товарный урожай, кг\м2 Средняя масса плода, г. Число плодов на растении, шт. Толщина стенки плода, мм.

ОПХ «Верхнехавское», отк рытый грунт

1621 -4,82 0,10 0,08 -4,56 0,83 -0,11

2993 -5,56 0,01 0,05 0,92 -0,03 -0,24

1208 0,20 -0,01 0,01 1,25 -0,22 -0,05

1129 -0,30 -0,09 -0,03 0,32 -0,20 -0,04

13 3,25 0,12 0,16 0,85 -0,20 0,01

150 1,06 -0,02 0,11 -2,39 0,50 -0,01

396 6,16 -0,11 -0,39 3,61 -1,09 0,40

ОПХ «Верхнехавское», защищенный грунт

1621 -4,21 0,17 -0,21 -8,35 0,82 -0,21

2993 -0.21 0.07 0,06 0,17 0,12 -0,30

1208 2,19 0,08 -0,01 0,39 -0,22 0,01

1129 2,74 -0,12 -0,03 -0,83 -0,07 0,00

13 -1,60 0,05 -0,04 0,53 -0,25 0,04

150 -1,36 -0,10 0,02 -3,26 0,46 0,00

396 2,45 -0,15 0,21 11,34 -0,86 0,46

ОПХ «Быково», защищенный грунт

1621 -4,80 0,20 -0,10 -7,25 0,51 -0,23

2993 -2,18 0,03 -0,07 -1,87 0,13 -0,31

1208 2,56 0,00 0,05 0,27 0,08 -0,04

1129 1,22 -0,03 1 0,10 0,77 -0,10 -0,01

13 0,53 0,02 -0,19 -3,18 0,05 0,10

150 -0,39 -0,09 -0,11 -1,04 -0,08 0,10

396 3.06 -0.12 - ' 19 77 -П О 10

Расположение точек, определяющих линию регрессии / Уг, указывает на преобладание эффектов сверхдоминирования во всех пунктах испытания, поскольку линия регрессии пересекает отрицательную часть оси ординат (коэффициент а регрессии меньше нуля). Линии 1621 и 1208, имеющие наибольшее значение суммы \УГ+Уг и разместившиеся выше всех на линии регрессии, обладают наибольшим числом рецессивных генов при испытании во всех пунктах испытания. Именно эти образцы представляют интерес для селекции.

Между долей эффектов доминантных генов V, и эффектами ОКС линий в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» выявлена средняя положительная зависимость (г = 0,75 ± 0,30), которая резко снижалась в условиях ОПХ «Быково» (г = 0,46 ± 0,40) и принимала минимальное значение в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское» (г= 0,27 ± 0,43) (табл.И).

Таблица 11-Парные коэффициенты корреляции показателей для признака «общий товарный урожай», кг/м2 (2000 - 2002 гг.) _

1 | 2 | Коэффициент корреляции | Ошибка

ОПХ «Верхнехавское», открытый грунт

ОКС 0,91 0,18

0,93 0,16

\¥Г + УГ ОКС 0,75 0,30

ОПХ «Верхнехавское» защищенный грунт

ОКС | 0,63 0,35

\УГ+УГ Хп 0,88 0,22

ОКС 0,27 0,43

ОПХ «Быково», защищенный грунт

ОКС Хп 0,87 0,22

Wr+vr Хгг 0,82 0,26

ОКС 0,46 0,40

Коэффициент корреляции между средними значениями признака Х„ «общий товарный урожай» и соответствующими величинами V, составляет величину от 0,87 до 0,93 при испытании в разных средах, что указывает на существование связи между высокой урожайностью и наличием у линий рецессивных генов, которые определяют увеличение признака. Следовательно, продуктивность контролируется преимущественно рецессивными генами.

А)

Рисунок 3 - Регрессия ковариаций (\УГ) и вариаций (Уг) линий по общему урожаю (1999-2002 гг.)

А - Открытый грунт ОПХ «Всрхнехав-ское»;

В - Защищенный грунт ОПХ «Верхнехавское»;

С - Защищенный грунт ОПХ «Быково»

V/, V,

1 0,08 0,26

2 0,04 0,18

3 0,12 0.35

4 0,06 0.28

5 0,14 0,34

6 0,05 0,25

7 -0,08 0,15

0,02 0,05

Линия ед. наклона

------------- ЗУ, = Ь » V, + а

а -0. 16

Ь = 0,85

Парабола \\г = V V, » V,

0, 13

\У, V,

I -0,02 0,34

2 0.05 0,35

3 0,06 0,36

4 -0,04 0,23

5 0,00 0,30

6 -0,01 0,25

7 0.06 0.31

ср 0,01 0,31 J

1.......... Линия ед. наклона

ТУ, и * V, - а

а -0. 16

Ь = 0, 58

Парабола \¥г \у„ = V у„ * V,

У„ = 0, 13

\УГ V,

1 0,09 0,30

2 цш 0,20

3 0,16 0,39

4 ИХ05 0,23

5 ^-0,05 0,13

6 -0,01 0.18

7 0,11 0,24

ср 0,06 0 24

Линия сд. наклона

............. \УГ ■-- Ь * V, + а

а - - 0,13

Ь = 0, 78

Парабола \УГ \У„ = V V, « V,

" п 0. 14

Анализ взаимодействия генотип - среда и адаптивная селекция перца.

Весьма актуальным является применение математических методов расчета показателей адаптивных свойств, рассматриваемых в качестве независимых генетически обусловленных признаков. Важная роль в процессе гетерозисной селекции отводится подбору исходных родительских форм, не только обладающих высокой экологической пластичностью, но и способных передавать это качество по наследству Б] гибридам. Наиболее скороспелый гибрид 1621 х 2993 (х= 103) характеризовался и самым высоким отрицательным значением ОАС по признаку «продолжительность вегетационного периода» -12,02 сут. (табл.12).

Таблица 12-Общая адаптивная способность (ОАС) по комплексу хозяйственно-ценных признаков у F¡ гибридов(2000-2002 гг.)______

Гибридные Вегета- Ранний Общий то- Средняя Количест- Толщи-

комоинацин ционный уро- варный масса во плодов на стен-

период, сут. жай, кг\м2 урожаи, кг\м^ плода, г. на растении, шт. ки плода, мм.

162! х 2993 -12,02 0,21 0,44 -9,1 2,13 -0,62

1621х1208 -6,81 0,33 0,21 -7,5 1.31 -0,51

1621х1129 -5,30 0,46 0,53 -0,7 0,9 -0,42

1621 х 13 -8,91 0,33 0,09 -9,1 1,37 -0,30

1621 х150 -11,10 0,5 -0,11 -13,1 1,74 -0,11

1621 х 396 -0 0,34 0,28 -0,7 0,47 0,32

2993 х1208 -4,00 0,09 0,73 3,59 0,73 0,62

2993 х1129 -2,10 0,1 0,68 -3,2 1,49 -0,61

2993х 13 -6,31 0,32 0,11 1,7 -од -0,41

2993 х150 -4,61 0,04 0,50 -1,1 1,02 -0,70

2993 х 396 0,76 0,08 0,57 21,1 -1,3 0,12

1208х1129 1 2,99 0,07 0,08 1,26 -од 0,14

1208 х 13 2.76 0,25 0,15 0,7 0,17 -0

1208х150 0,76 0,01 0,44 -5,3 1,09 -0,42

1208 х 396 10,20 0,18 0,47 16,8 -1,3 0,75

1129 х 13 1,87 0,01 0,44 -1,1 0,78 -0,30

1129х150 0,76 -0,4 0,56 -1,9 1,23 -0,21

1129x396 7,10 -0,5 0,38 14,7 -1,2 0,87

13 х 150 2,43 0,1 0,68 -6,7 2,12 -0

13 х 396 7,65 0,01 0,56 16,1 -0,9 1,03

150x396 5,54 А4 0.83 15,8 -0,5 0.64

Максимальная урожайность зя мр.гяп плодоношения отмечена у гибриден 1621 х 150(1,75 кг\м ) и 1621 х 1129 (1,72 кг\м"). Значение ОАС у большинства изу-

ченных гибридов по ранней и общей урожайности, как правило, было положительным и изменялось от-0,5 до + 0,5 и от-0,11 до + 0,85 кг\м2 соответственно.

Признак «средняя масса» плода является не только компонентом интегрального признака продуктивности, но и представляет самостоятельный интерес, поскольку в значительной степени определяет качество и товарность продукции. Значение ОАС по признаку «средняя масса анода» изменялась от 13,1 г. у гибрида 1621 х 150 до 21,1 г. у гибрида 2993 х 396.

По признаку «количество плодов на растении» значение ОАС варьировало в небольших пределах от - 1,3 до 2,13 шт. Оценка ОАС по признаку «толщина стенки плода» также изменялась в незначительных пределах, но в большинстве случаев имела отрицательное значение до - 0,70 мм.

По ОАС продолжительности вегетационного периода положительное значение показателя Ьр, указывающее на промежуточное наследование выявлено только у одного гибрида (1208 х 396). Остальные гибриды имели отрицательное значение показателя Ьр (что очень ценно в селекционном отношении). Сверхдоминирование отмечено у трех (14,2%), доминирование - у шести (28,%), промежуточное наследование - у 11 (52,4%) гибридов (табл.13).

Таблица 13- Распределение гибридов по характеру наследования (Ьр) __показателя РАС; для комплекса признаков (2000-2002 гг.)_

Показатель ОАС| для признака Распределение гибридов по степени доминантности (Ьр), %

менее -1,0 От-1,0 до -0,51 От -0,50 до0 ОтО до +0,50 От+0,51 до +1,0 более +1,00

Вегетационный период 14,2 28,6 52,4 4,8 - -

Ранний урожай - - - 10,0 30,0 60,0

Общий товарный урожай - - - - - 100,0

Средняя масса плода о ^ 9,5 4,8 38,0 19,1 19.1

Количество плодов на растении - - - 19,1 33,3 47,6

Толщина стенки плода - - 4,8 42,8 28,6 23,8

Для признака «ранний урожай» отмечено только положительное значение Ьр, которое, изменялось в пределах от 0,25 до 3,80. Гетерозисный эффект отмечен у 12 (60,0%), а доминирование - у 7 (40%)гибридов.

Для признака «общий товарный урожай» отмечен только положительный гетерозис, значение Ьр изменялось в пределах от 3,98 до 174,5.

Для "р;:з::а;;а «средня« масса плсдй» гибриды распределились следующим образом. Четыре гибрида (19,1%) проявили положительное сверхдоминирование, четыре (19,1%) - положительное доминирование, восемь (38,0%) - положительное промежуточное наследование, два (9,5%) - отрицательный гетерозис, два (9,5%) - отрицательное доминирование и один (4,8%) - отрицательное промежуточное наследование.

Таблица 14- Относительная экологическая стабильность по комплексу хо-___зяйственно-ценных признаков у Г] гибридов (2000-2002 гг.)___

Гибридные Вегета- i Ранний Общий Средняя Количест- Толщина

комбинации ционный урожай, кг\м2 товарный масса во плодов стенки

период, ди. урожай, кг\м2 плода, г. на растении, шт. плода, мм.

162! х 2993 6.87 21,3 21,0 7,86 14,7 14,5

1621 х1208 8,37 20,9 21,5 13,2 9,54 14,7

1621х1129 5,73 40,3 24,0 12,7 12,8 18,6

1621 х13 6,31 38,7 13,2 11,8 7,69 16,4

1621 х150 6,13 30 11,4 18,9 18,3 19,9

1621 х 396 4,62 23,7 33,5 26,1 19,6 14,9

2993 х1208 10,3 33,1 26,2 14,4 15,8 29,1

2993x1129 7,56 27,6 19,1 13,9 11,1 15,1

2993х 13 8,35 27 15,2 5,89 г 10,2 17,1

2993х 150 7,86 30,3 19,7 17,8 10,6 16,7

2993 х 396 3,91 1 27 37,5 24,9 19,5 19,7

1208х1129 7,34 42,5 17,5 ,12,4 8,61 20,7

1208х13 5,59 24 16,9 14,5 13,8 20,1

1208х 150 9,23 29,6 29,1 16,8 23,0 16,8

1208x396 5,45 _ 41,2 39.5 22,7 21,4 16,5

1129х13 5,22 20,8 25,1 12,7 14,2 15,9

1129 х150 5,8 15,2 24,1 16,8 20,6 16,2

1129x396 5,47 43,2 44,8 22,7 31,1 16,1

13 х 150 9,26 15,1 21,0 14,5 10,2 18,5

13 х 396 8.68 21,4 30,3 22,0 10,4 16,4

150x396 6,4 16,1 29.9 20,1 13.7 15,9

Для признака «количество плодов на растении» значение Ир изменялось в пределах от 0,31 до 24,70. Положительный гетерозис отмечен у 10 (47,6%) гибридов, доминирование - у 7 (33,3%), и промежуточное наследование у 4( 19,1 %) гибридов.

Для признака «толщина стенки плода» также отмечено преимущественно положительное значение Ьр, которое изменялось в пределах от 0,01 до 30,50.

Гетерозисный эффект отмечен у 6 (23,8%), доминирование - у 7 (28,6%), а промежуточное наследование - у 8(47,6%) гибридов.

Все изученные гибриды характеризовались высокой экологической стабильностью но признаку «продолжительность вегетационного периода» от 4,62 у гибрида 1621 х 396 и до 10,3 . у гибрида 2993 х 1129 (табл.14).

По признаку «средняя масса плода» максимальная экологическая стабильность отмечена у гибридов 2993 х 150 (5,89) и 1621 х 2993 (7,86). Наибольшее значение показателя Sgi(26,l) отмечено у гибрида 1621 х 396.

По признакам «количество плодов на растении» и «толщина стснки плода» показатель SgjUMen значение от 7,69 до 31,1 и от 14,5 до 29,1 соответственно, что указывает на относительно высокую экологическую стабильность гибридов в системе изученных сред.

При изучении характера наследования показателя экологической стабильности для признака «продолжительность вегетационного периода» положительное доминирование и сверхдоминирование наблюдали у 7 (33,3%), а отрицательный гетерозис - у 2 (9,6%) гибридов. Остальные 12 (57,1%) гибридов имели промежуточное наследование с уклонением в ту или иную сторону (табл.15).

Таблица 15- Распределение гибридов по характеру наследования показателя экологической стабильности (Sg¡) для комплекса признаков (2000- 2002 гг.)

Показатель Sg¡ для признака Распределение гиб] тидов по степени доминантности (hp), %

менее -1,0 От-1,0 до-0,51 От -0,50 доО От 0 до +0,50 От+0,51 до +1,0 более + 1,00

Вегетационный период 4,8 4,8 23,8 33,3 9,5 23,8

Ранний урожай 66,8 9,5 9,5 14,2 - -

Общий товарный урожай 4,8 - 14,2 23,8 19,0 38,2

Средняя масса плода - - 23,8 28,5 9,5 38,2

Количество плодов на растении 10,0 - 10,0 30,0 15,0 35,0

Толщина стенки плода - - 4,8 23,8 23,8 47,6

Большинство гибридов не отличалось экологической стабильностью по признаку «ранний урожай». Показатель изменялся в пределах от 15,1 у гибрида 13

. ЛЛ/- _ 11 Л .. _____Г.. < ^ ^ »Л

; !иирида аох ии.

Пп nmruuik-y «пГ>!1ШЙ угмужай» ГиКпипы ГЬКЯ^ЯПМГ.Ь "«СГИ1Г»ГИЧР.СКИ стяПипь-

нес. Показатель Sg, изменялся в пределах от11,4 у гибрида 1621 х 150 до 44,8 у гибрида 1129х 396. Наследование показателя экологической стабильности для признака «ранний урожай», как правило, происходило с отрицательным значением hp (у 18 гибридов из 21), в том числе у 14 гибридов отмечено сверхдоминирование, у 2 - доминирование и у 2 промежуточное наследование. Следует отмстить, что проявление отрицательного гетерозиса по данному показателю наиболее предпочтительно, поскольку наибольший интерес представляет селекционный материал с минимальной изменчивостью в разных средах и передающий это свойство в потомстве.

Для признака «общий товарный урожай» наследование, как правило, идет по пути увеличения изменчивости гибридов по сравнению с родительскими формами, что является нежелательным при адаптивной селекции. Однако некоторые гибриды (1621 х 150, 1621 х13, 2993 х 1129, 2993 х 13) уклонялись в сторону стабильных родителей.

Для признака «средняя масса плода», как правило, отмечено положительное значение hp (у 16 гибридов из 21), в том числе у 8 гибридов отмечено сверхдоминирование, у 2 - доминирование и у 6 - промежуточное наследование. Отрицательный показатель hp отмечен только у пяти гибридов, однако, его значение находилось на уровне от - 0.06 до - 0,45, указывая на промежуточное наследование. Таким образом, экологическая стабильность для данного компонента продуктивности у гетсрозисных гибридов имеет тенденцию к снижению по сравнению е исходными родительскими формами.

Для признака «количество плодов на растении» у трех гибридов выявлено положительное доминирование, у шести гибридов отмечен положительный гетерозис и у двух - отрицательный. Остальные восемь гибридов показали промежуточное наследование. Анализ двух последних показателей свидетельствует об уклонении большинства гибридов в сторону родительских форм, являющихся более изменчивыми при выращивании на трех испытанных средах. Однако выявлены гибридные комбинации (2993 х 150 и 150 х 396), в которых вариабельность гибридов может снижаться по сравнению с родителями вплоть до проявления гетерозиса.

Аналогичным образом происходило наследование показателя «экологическая стабильность» для признака «толщина стенки плода». Во всех гибридных комбинациях, за исключением одной, также отмечено положительное значение hp, которое изменялось в пределах от 0,01 до 14,50. Гегерозисный эффект отмечен у 10 (47,6%), доминирование - у 5 (23,8%), а промежуточное наследование - у 6 (28,6%) гибридов. Эти данные свидетельствуют о том, что свойство

стабильности по признаку «толщина стенки илода» по-видимому, является ре-цессивом по отношению к свойству изменчивости, что может создавать трудности в процессе гетерозисной селекции, но упрощает отбор в расщепляющихся популяциях. Однако большая амплитуда изменчивости характера наследования стабильности у разных гибридов позволяет осуществлять эффективную селекцию в данном направлении.

Полученные нами данные подтверждают результаты исследований A.B. Кильчевского и J1.B. Хотылевой (1997), которые рассматривают среднее значение признака и показатели, определяющие его адаптивную способность и экологическую стабильность в качестве относительно независимых, обусловленных соответствующими генетическими факторами их контролирующими у исходных родительских форм и гибридов, полученных на их основе. А коэффициенты - гетерозисный эффект (G, %) и степень доминантности (hp), рассчитанные для них, предлагается использовать в качестве альтернативных показателей репродуктивного и адаптивного гетерозиса.

Парная корреляционная зависимость средней силы выявлена для ОАС по 9 признакам, в том числе для пар «продолжительность вегетационного периода» - «ранний урожай» (- 0,61), «продолжительность вегетационного периода» -«толщина стенки плода» (0,60), «ранний урожай» - «количество плодов на растении» (0,64). Слабая корреляционная связь отмечена для показателя ОАС для 5 признаков, что также может представлять определенный интерес для селекции. Так, практически, независимое наследование ряда показателей позволяет почти беспрепятственно вести отбор на сочетание ОАС по признакам «продолжительность вегетационного периода - «общий товарный урожай», «ранний урожай» и «общий товарный урожай» - «средняя масса плода (табл. 16).

Для показателя «экологическая стабильность» высокая корреляционная зависимость в опыте обнаружена только между этими показателями по трем парам: «продолжительность вегетационного периода»- «средняя масса плода» (- 0,81), «общий товарный урожай» - «средняя масса плода» (0,80) и «общий товарный урожай» - «количество плодов на растении» (0,76).

Отрицательное высокое значение коэффициента корреляции в данном случае означает, что отбор на сочетание высокой экологической стабильности но продолжительности вегетационного периода и средней массе плода в одном генотипе будет осложнен. Напротив, показатели экологической стабильности но элементам продуктивности (средней массе плода и количеству плодов на растении) и общей урожайности будут наследоваться сопряженно.

Выбор или создание фона имеет принципиально важную роль при селекции на устойчивость к болезням и вредителям, жаростойкость, холодоустойчи-

вость, отзывчивость на применение удобрений и других физиолого-биохимических показателей. При селекции на адаптивность проблема фона, способного выявлять изменчивость по данному признаку, приобретает еще большее значение.

Таблица 16 - Корреляционные связи между показателями адаптивной способности и стабильности для количественных признаков (2000- 2002 гг.).

Показатель адаптивной Веге- Ранний Общий Средняя Колич.

способности таци- урожай урожай масса плодов

онный плода на рас-

период тении

ОАС

Ранний урожай -0,61 1

Обшии урожай -0,02 0,44 1

Средняя масса плода 0,30 0,11 0,10 1

Количество плодов -0,74 0,64 0,42 -0,17 1

Толщина стенки плода 0,60 -0,21 0,32 0,30 -0,34

Ранний урожай 0,09 1

Общий урожай -0,02 -0,19 1

Средняя масса плода -0,81 -0,16 0,80 1

Количество плодов 0,13 -0,14 0,76 1

Толщина стенки плода -0,05 0,03 0,30 0,48 0,06

Следует отметить, что в различных эколого-географических условиях значительно изменялась степень выраженности признаков. Так, средняя (по изученному набору образцов) продолжительность вегетационного периода при выращивании перца в пленочных теплицах в условиях Московской области, увеличивалась более чем на И сут. но сравнению с Воронежской областью. Резко изменялась ранняя (от 0,86 кг./ м 2 в условиях открытого грунта до 1,54 кг./ м 2 в условиях защищенного грунта Воронежской области) и общая (соответственно от 3,88 кг./ м2 до 6,07 кг./ м2) урожайность. В зависимости от среды испытания аналогичным образом изменялся признак «количество плодов на растении». Иные тенденции развития отмечены для признаков «средняя масса плода» и «толщина стенки плода», которые имели минимальное значение в условиях открытого грунта Воронежской области, а максимальное - в условиях защищенного грунта в Московской области (табл. 17).

Продуктивность фона (О,) оценивается по среднему значению проявления признака у всех генотипов при оценке в данных конкретных условиях. Анализ данных свидетельствует, что признаки, определяющие продолжитель-

ность вегетационного периода, среднюю массу плода и толщину стенки плода в максимальной степени развиваются в условиях Московской области в пленочных теплицах, и этот фон является максимально благоприятным.

Таблица 17- Параметры среды как фона для отбора по количественным и ____хозяйственно-ценным признакам (2000 - 2002 гг.) ______

Среда | X Dk | Tk | Sck Pk

Продолжительность вегетационного периода, сут.

Воронеж, открытый грунт 111,6 -2,97 -0.89 88,09 -0,78

Воронеж, защищенный грунт 110,3 -4,29 -0,79 35,34 -0,28

Москва, защищенный грунт 121,8 7,27 0,96 33,29 0,32

Ранний урожай, кг/м"

Воронеж, открытый грунт 0,86 -0,39 -0,81 9,76 -0,08

Воронеж, защищенный грунт 1,54 0.28 0.93 11,42 1 0,11

Москва, защищенный грунт 1,37 0,11 0,92 8.93 0,08

Общий урожай, кг/м2

Воронеж, открытый грунт 3,88 -1,41 -0,54 9,74 j -0,05

Воронеж, защищенный грунт L 6,07 0,78 0,96 15,32 0,14

Москва, защищенный грунт 5,91 0,62 0,93 19,95 1 0,18

Средняя масса плода, г

Воронеж, открытый грунт 68,19 | -13,44 -0,84 71,25 -0,58

Воронеж, защищенный грунт ОЧ П, 1 О Л/Ч oj,Oз _]_ ¿,ih 0,98 37,1 0,35

Москва, защищенный грунт 92,86 I 11,23 0,95 38,6 0,36

Количество плодов на растении, шт.

Воронеж, открытый грунт Г 8,58 -1.12 Г -0,87 33,5 j -0,28

Воронеж, защищенный грунт 10,96 1,26 0,96 30,39 0,28

Москва, защищенный грунт 9,57 -0,13 0,89 24,71 1 -0,22

Толщина стенки плода, мм.

Воронеж, открытый грунт ~ 4,80 1 -0,69 -0,89 11,7 -0,14

Воронеж, защищенный грунт 5,74 0,24 0,50 6,34 0,03

Москва, защищенный грунт 5,96 0,46 0,49 6,35 0,03

По признакам «урожайность» (ранняя и общая) и «количество плодов па растении» наиболее продуктивным (благоприятным) фоном являетея защищенный грунт в Воронежской области. Фон, складывающийся в условиях открытого грунта, является лимитирующим для всех изученных признаков.

Под типичностью понимают способность среды сохранять ранги генотипов в сравнении с теми, которые получены при усредненной оценке совокупности сред, а мерой типичности является коэффициент корреляции (Т^) между значениями признака у генотипов в данной среде и их средними значениями при изучении в ряде сред. Для большинства изученных признаков защищенный

грунт как Воронежской, так и Московской областей являлся высоко типичным фоном. Исключение составлял признак «толщина стенки плода», для которого значение Tv выше в условиях открытого фунта.

Наиболее важной, определяющей степень и границы применимости фона, является его дифференцирующая способность среды Sck. Относительная дифференцирующая способность позволяет сравнить среды по их способности выявлять полиморфизм популяции или набора исследуемых генотипов, поскольку анализируемая совокупность может быть фенотипически однородной в одной среде и вариабельной в другой.

Для признаков «ранний урожай» и «толщина стенки плода» все изученные фоны, а для признака «общин товарный урожай» условия открытого грунта в Воронежской области оказались нивелирующими. Все остальные условия, в которых проводили оценку, следует считать анализирующими но большинству' признаков. Максимальный уровень проявления дифференцирующей способности среды (Sck= 88,09) отмечен в условиях открытого грунта в Воронежской области.

Апробация исследований. Результаты практической селекции. Привлечение богатого исходного материала четырех видов перца, обладающих многими хозяйственно ценными признаками, разработка широкого набора методов преодоления барьеров несовместимости, их последовательное, комплексное использование на разных этапах селекционного процесса позволили получить оригинальный селекционный материал, из которого выделено и сдано в ГСИ семь сортов, подготовлено для сдачи в ГСИ три гетерозисных гибрида перца и два сорта включено в государственный реестр.

В 1996 году в Государственный реестр включен сорт Зухра. Преимущество нового сорта Зухра заключается в высокой скороспелости и дружности отдачи урожая. Сорт рекомендуется для одноразовой или многоразовой уборке плодов в состоянии биологической спелости. Сорт перспективен для выращивания под временными пленочными укрытиям и.

Сорт Зухра характеризуется высокой скороспелостью. Продолжительность периода от всходов до наступления технической спелости первых плодов составляет 95-105 дней, а до биологической спелости 118-125 дней. Куст штамбовый полураскидистый ближе к компактному. Растения имеют среднюю об-лиственность. Плоды конической формы, имеют пониклое расположение. Окраска плодов технической спелости светло- зеленая, в биологической - красная. Плодоножка без углубления, объемлющая. Средняя масса плода 75-89 г. Плоды 2-3 камерные. Толщина стенки 5-6 мм Мякоть мясистая, сочная с еь:ражг::пыг.; перечным ароматом.

В 2003 году сорт Жгучий букет включен в Государственный реестр сортов. Сорт предназначен для свежего потребления, консервирования и в качестве приправы. Сорт Жгучий букет характеризуется скороспелостью и дружной отдачей урожая. Куст компактный, прямостоящий, высотой 35-47 см. Плоды узко - треугольные, направлены вверх и собраны в букет по 100-120 штук. Окраска плода перед созреванием зеленая, в фазе биологической спелости - красная. Средняя масса плода 2,2-3,0 см. Сорт характеризуется относительной устойчивостью к вирусным болезням и фузариозу.

Преимущество нового сорта Жгучий букет заключается в высокой скороспелости и дружности отдачи урожая. Сорт перспективен для выращивания в открытом грунте, под временными пленочными укрытиями и как горшечная культура в комнатных условиях. Возможна как одноразовая, так и многоразовая уборка плодов в состоянии технической или биологической спелости. Для приготовления паприки рекомендуется сбор плодов в биологической спелости.

В результате многолетней селекционной работы получена группа новых сортов раннего срока созревания, относительно устойчивых к болезням, пригодных для редких сборов, с высоким качеством плодов (табл. 18).

Таблица 18-Характеристика сортов, переданных в ГСП (2005 - 2006 гг.)

Название сорта Период от всходов до наступления спелости, сут. Урожай- Средняя масса Сухое веще- Общий Вита та-

технической биологической ность кг/м2 плода, г ство, % сахар, % мин С, мг %

Дебют 102 124 3,1 10,7 9.32 3,77 167,2

Козерог 109 1.36 4,5 10,4 10,82 4,69 161,9

Бикташ 110 127 7,7 111,4 7,29 3,23 153,1

Пурпурные купола 102 122 7,5 101,9 6,29 2,50 91,5

Купидон 100 119 7,3 82,4 6,73 3,35 174,2

Плеяды 98 116 6,9 80,1 6,26 2,89 146,1

Квазар 120 140 6,1 147,3 6,60 3,27 148,7

Зухраф.) 104 120 5,4 79,0 6,75 3,00 159.3

Созданные сорта обладают дружной отдачей урожая и перспективны для выращивания в открытом грунте и пленочных укрытиях. Сорт Дебют характеризуется легким отделением плода и букетным, пониклым расположением плодов. Сорта Бикташ и Квазар пригодны для хранения в регулируемых условиях в течение 40 дней. Сопт Козеплг универсального назначения пригоден для сссисс го потребления, консервирования и для приготовления паприки.

Суммарный экономический эффект от использования нового сорта Дебют составил 1366 рубЛм2, себестоимость продукции снизалась с 1106 до 946 руб., а рентабельность выросла с 24, 8 до 54,9 %.

Из серии гибридов, прошедших в 2000 - 2002 годах экологическое испытание были выделены пять образцов (1129 х 396, 13 х 396, 1208 X 396, 2993 X 1208,2993 х 396), показавших максимальную продуктивность, качество плодов и обеспечивших относительно высокую стабильность по комплексу хозяйственно- ценных признаков.

Эти образцы, а также выделенный ранее гибрид 648 х 149 прошли дальнейшее изучение в питомниках предварительного и конкурсного испытания в сравнении со стандартами - сортом Зухра и гетерозиспым гибридом Р[ Корвет (табл.19). Ко продолжительности вегетационного периода от появления всходов до наступления технической и биологической спелости сорта Зухра (104 и 120 сут.) и 1:! Корвет (107 и 124 су т.) можно отнести к группе скороспелых.

Таблица 19 -Результаты конкурсного испы тания перспективных гетеро-зисных гибридов (2006 - 2007 гг.) _________

Название Период от всходов до на- Урожайность Средняя Вита-

образца ступления спелости, сут. кг/м масса мин

техниче- биологиче- ранняя общая плода, г С, мг

ской ской %

648х 149 105 121 1,9 7.5 89,7

1129 х 396 116 134 2,0 rsj" 108,4 I12t9

1208x396 119 136 1,5 7,5 101,4 135,2

13x396 105 127 1,6 7,7 91,9 97,5

2993 х 396 109 122 1,7 7,9 ■ 82^4_

2993х1208 108 110 1.9 7,5 85,1 114,7

Корвет Fi 105 124 1,6 6,7 74,5 122,9

Зухра (st) 107 120 1,5 6,4 78,0 119,6

HCPÍJ5 " 0,04 - 0,07 0,09-0,11

К этой же группе следует отнести гибриды 13 х 396 (105 и 127 сут.), 648 х 149 (105 и 121 сут.), 2993 х 1208 (108 и 119 сут.), 2993 х 396 (109 и 122 сут.). Гибриды 1129 х 396 и 1208 х 396 оказались более позднеспелыми.

Период от появления всходов до наступления технической спелости у них изменялся в пределах от 116 до 119 сут., а биологическая спелость наступала на 134 -136 сутки, что на 10-16 сут. позже по сравнению со стандартом.

Все изученные гибриды превосходили сорт Зухра по раннему урожаю на 0,1 — 0,5 кг/м2,2 по общему урожаю на 1,1 - 1,9 м/м2. При сравнении с Fi Корвет прибавка урожая была меньше - по раннему урожаю 0.1 - 0,4 кг/м2 и 0,8 -

1,6 кг/м2 по общему. Таким образом, все испытанные гибриды обеспечили существенное повышение урожайности в сравнении со стандартами. Исключение составил гибрид 13 х 396, который по раннему урожаю находился на уровне р! Корвет.

По средней массе плода все гибриды превосходили сорт Зухра на 5,6 -38,9%, а Р] Корвет на 10,6 - 45,5%. Наиболее крупные плоды (101,4 - 108,4 г.) имели гибриды 1208 х 396 и 1129 х 396. Максимально высокое содержание аскорбиновой кислоты отмечено у гибридов 648 х 149 (176,7 мг%) и 1129 х 396 (135,2 мг%), что на 10,0 - 47,7 % выше стандартов.

Проведенные исследования свидетельствуют, что отдаленная гибридизация является важнейшим методом обогащения генофонда культурных растений. Вовлечение в селекционный процесс дикорастущих сородичей культурных растений способствует активизации естественного формообразовательного процесса и обеспечивает получение новых сочетаний хозяйственно- ценных признаков, создание несущест вующих в природе форм. Однако использование видового разнообразия требует всестороннего изучения явления несовместимости, характера наследования признаков, процессов формообразования и приемов активизации селекционного процесса применительно к конкретным компонентам, участвующим в скрещивании.

Полученные дополнительные знания по генетике количественных хозяйственно-ценных признаков у исходного селекционного материала перца, полученного в результате интрогрессивной селекции, подтверждают тезис о широких и многогранных формообразовательных возможностях отдаленной гибридизации, в том числе и на уровне полигенных систем.

В процессе исследований выявлены особенности наследования количественных полигенных признаков и их комбинирования у гетерозисных гибридов при использовании линейного материала перца, полученного на основе отдаленной гибридизации, что выражается в преобладании неадцитивных эффектов генов, контролирующих полигенные признаки. Таким образом, механизмы свсрхдоминирования и эпистаза, вскрытые в процессе интрогрессивной селекции, могут внести существенный вклад в формирование гетерозисного эффекта у перца.

Экологическая оценка селекционного материала в разных средах и использование магемахико-статистического анализа позволяют выявить не только средние значения признаков для комплекса сред, общую и специфическую комбинационную способность, экологическую пластичность, но и получить информацию о стратегии использования конкретных сред в качестве фона, для отбора генотипов на сочетание этих параметров, что способствует решению од-

ной из важных задач - повышение информативности отбора и всего процесса селекции.

Оптимизация селекционного процесса путем использования изученной совокупности сред, каждая из которых представляет собой сочетание погодно-климатических и агротехнических условий, расширяет возможности формообразования, создания и выявления новых, интрогрессивных форм перца.

Гибриды, в целом, характеризовались повышенной продуктивностью и экологической стабильностью, практически, по всем изученным признакам. Однако наличие гетерозисного эффекта не всегда обеспечивает гибридному организму стабильность. Общие закономерности и специфика наследования показателей, определяющих адаптивную способность и экологическую стабильность, выявленные в процессе исследований, дает возможность прогноза их проявления при гибридизации.

Изучены корреляционные связи между физическим значением признака, показателями адаптивной способности и экологической стабильности. Выявлена относительная независимость показат елей среднего значения признака в комплексе сред и его экологической стабильности, что предполагает возможность создания сортов и гибридов, сочетающих продуктивность и стабильность. Представляют интерес и те гетерозисные гибриды, которые положительно реагировали на улучшение условий среды как потенциальные узкоспециализированные сорта.

Выподы

1. Многолетнее комплексное изучение четырех видов Capsicum Toum. позволило выделить исходный материал по различным признакам, в том числе: скороспелости, продуктивности (Л 1624), устойчивости к вирусным болезням (Д 44), высокому содержанию биологически активных веществ, приспособленных к механизированной уборке и способности сохранять ценные качества в процессе хранения (Д 64).

2. Отмечено явное проявление несовместимости на уровне взаимодействия пыльцы и рыльца. Минимальное количество проросших пыльцевых зерен при межвидовых комбинациях выявлено на рыльце С. pubescens (7,3 - 10,1%) и в реципрокных комбинациях (3,2 - 3,4%).Установлено, что для С. annuum, С. соп-icum оптимальной является питательная среда с 20% концентрацией сахарозы, для С. angulosum - 15-20%, для С. pubescens - 25%.

3. При скрещивании С. angulosum с С. annuum и С. conicum результативными оказались только те кпмбимянии, у которых С. angulosum биспользован б качестве материнской формы. Следует отметить, что разные образцы . С. angu-

1озиш и С. аппиит обладают неодинаковой степенью совместимости друг с другом. Подтверждена высокая степень несовместимости С. риЬезсепэ с остальными изученными видами, в том числе. С. аппиит, С. сош'сит, С. агщиЬзит. Все прямые и обратные скрещивания оказались безрезультатными.

4. Многочисленные факты проявления несовместимости выязлены на по-стзиготическом этапе при скрещивании С. anguIosum с С. аппиит и С. сотсит, что выразилось в значительной элиминации части гибридных зародышей (осе-мененность плодов не превышала 8,5 - 11,1шт. семян) и снижении жизнеспособности семян, всхожесть которых составляла 12 - 46%.

5. Важным барьером на пути интрогрессивной селекции является стерильность межвидовых гибридов перца. Гибриды С. angulosum с С. аппиит показали очень низкую фертильность (11,2%) и плодовитость (1,7 семян на один плод). В пленочной теплице большинство гибридов лучше развивались, обильнее цвели, повышали фертильность (на 6%), что способствовало получению большего количества семян. Выявлено, что фертильность и плодовитость гибридов первого поколения колумбийского и мексиканского перца высокая и находится на уровне исходных родительских форм (91,5%) обеспечивая получение семян.

6.Большинство межвидовых гибридов первого поколения по комплексу морфологических признаков уклонялись в сторону диких родителей. Такие признаки, как граненность стебля, белые полосы на стебле, бурая окраска пыльников, бурый рисунок на лепестках, присущие С. angulosum, наследовшшсь по принципу неполного доминирования. Установлено, что признак букетности у перца обусловлен двумя генами между которыми выявлен эффект эпистатического взаимодействия и комплексом модифицирующих факторов. Признак, определяющий отделяемость плодов от плодоножки, наследуется доминантно, а усилие отделения плодов от растения чаще наследуется промежуточно.

7 .Сложные многокомпонентные скрещивания, проведенные по целевым схемам, благодаря вовлечению в гибридизацию различных видов с комплексом признаков, дают возможность усилить проявление изменчивости, увеличить число рекомбинантов и получить исходный материал для селекции с ценными признаками. Беккроссирование гибридов С. аппиит х С. сотсит обеими родительскими формами выполнялось одинаково легко. Возвратные скрещивания гибридов С. аппиит, С. aлgulosum осуществлялись с большими трудностями, но, тем не менее, обеспечивали возможность интрогрессивной селекции.

8. Выделены селекционные формы перца, обладающие признаками букетности, свисающим расположением плодов и легким отделением плодов от плодо-

ножки, высоким содержанием сухих веществ, устойчивостью к ВТМ, пригодностью для хранения в сочетании с другими хозяйственно- ценными качествами. Отобраны линейные формы, с признаками скороспелости, продуктивности дружности созревания, использование которых представляет интерес в селекции на гетерозис и адаптивность.

9. Анализ общей и специфической комбинационной способности показал, что каждая из семи родительских линий, использованных в диаллельных скрещиваниях, обладали существенными эффектами ОКС и СКС для конкретных признаков. Разнос проявление общей и специфической комбинационной способности обусловлено, в основном, аддитивными (неаллельные воздействия генов) и доминантными эффектами полигенов, а также асимметрией в распределении доминантных аллелей между родительскими линиями. Различия между линиями по СКС признака «число плодов на растении» были незначительными. По общей урожайности существенно высокой ОКС характеризовались линии JI - 1621 иЛ-238.

10. Испытания линий и гетерозисных гибридов, полученных на их основе в различных условиях среды, позволили выявить специфику изучаемых образцов по параметрам стабильности и адаптивности. Наивысшие показали ОДС отмечено у образцов JI -614, Л- 255, Л - 619. По комплексному параметру, характеризующему ценность (СЦГ|) исходною материала для селекции на адаптивность, лучшим оказался образец 1621. По урожайности он показал средние показатели, но был лучшим по экологической устойчивости (Sgi). Сочетание этих показателей является оптимальным для обеспечения стабильной урожайности в меняющихся условиях среды.

11. Выявлена возможность использования комплексного подхода оценки трех изученных сред для использования в качестве селекционного фона с целью эффективного отбора. Полученные данные позволяют сделать вывод, что уровень дифференцирующей способности каждой конкретной срсды в значительной степени изменяется по шести изученным признакам. Максимальное значение с1к (продуктивность среды) по большинству признаков отмечено для пленочной теплицы в условиях Воронежской области. Наибольшая дифференцирующая способность по длине вегетационного периода и раннему урожаю наблюдалась в условиях открытого грунта Воронежской области, по признаку общей урожайности и ее компонентам максимально дифференцирующая способность проявилась в условиях пленочных теплиц Московской области.

12. FcjyjibtaiuM осуществляемых исследований стати скороспелые сорта перца Зухра и Жгучий букет, включенные в Государственный реестр сортов, до-

пущенных к использованию. Сорт острого перца Дебют и сорт паприки - Козерог, сорта Пурпурные купола, Спартак, Бикташ и Квазар переданы в Госсортоиспытание. Прошли конкурсное испытание и подготовлены для передачи в ГСИ перспективные гетерознсные гибриды 1029 х 396,2993 х 396,648 х 149.

Предложения по использованию результатов исследования

1. Для успешного осуществления селекционного процесса при отдаленной гибридизации и его ускорения следует учитывать результаты изучения репродуктивных взаимоотношений видов в пределах рода Capsicum Toum. При осуществлении скрещиваний С. annuum с С. angulosum использовать последний вид в качестве материнской формы, а в качестве отцовской формы применять, возможно, более широкий спектр сортов опылителей С. annuum.

2. Для преодоления стерильности, повышения плодовитости и активизации формообразования межвидовых гибридов использовать доопыление путем встряхивания и опрыскивание гибридных растений биологически активными веществами (гиббереллин, янтарную и борную кислоты) и методы сложной гибридизации (беккроссы и межгибридные скрещивания).

3. При селекции новых сортов и гибридов перца использовать в качестве генетических источников линии созданные методом отдаленной гибридизации, в том числе: а) Г1713, Г1856, Г1843, Г1834, обладающие признаками легкой отделяемое™ плодов (в том числе без плодоножки); б) Г644, Г2809, Г2993, 132 М - в качестве признака букетности у перца; в) Г3000, Г3009, Г3006, Г3014, БС-1, БС-5, сочетающие букетность со свисающим положением и легким отделением плодов; г)Л-1621,Л-149, Л-1413и сорта, созданные на их основе - Пурпурные колокола, Спартак и линии острого перца - Жгучий букет, обладающие признаками продуктивностью и скороспелостью.

4. Условия открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» использовать в качестве анализирующего фона при отборе на скороспелость, крупноплодность, толщину стенки плода и количество плодов на растении, а условия ОПХ «Быково» Московской области- на продуктивность. Условия защищенного грунта Воронежской области использовать для семеноводства.

5. Для производства товарных плодов перца в открытом грунте и не обогреваемых пленочных укрытиях рекомендуется выращивать новые скороспелые сорта Зухра, Бикташ, Пурпурные колокола, Спартак, Плеяды и Купидон, обладающие высокой продуктивностью, дружностью созревания и пригодные для

ппилпсплолй ппг»пт»о п йилплгмгюгч^пи i»n«nf»r»TTi

Список научных трудов опубликованных но теме диссертации

1. Бухарова А.Р., Бухаров Л.Ф. Наследование морфологических и хозяйственно - ценных признаков при межвидовой гибридизации перца \\Научное обеспечение агропромышленного комплекса в условиях перехода к рыночным отношениям / Мичуринск, 1994.- С. 119-120.

2. Бухарова Л.Р. 11аследование признака «букетное расположение плодов» у перца \\ Генетика, 1994.-Т. 30,-С. 21

3. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф Результаты межвидовой гибридизации перца \\Научпое обеспечение агропромышленного комплекса в условиях перехода к рыночным отношениям \Тез. докл. конф. -Мичуринск, 1994,-С. 122-124.

4. Бухарина А.Р., Кухарок А.Ф. Новый геноисточпик признака «легкой отделяемости плодов» у перца \\ Сельскохозяйственное производство и высшая школа на переходном этапе реформирования. - Мичуринск, 1996.-Вып. 3,- С.50- 54,

5. Медведская И.Г., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Экологические аспекты в селекции перца методом межвидовой гибридизации \\ Проблемы интеграции экологической, хозяйственной и социальной политики V Тез. докл. конф.-Мичуринек, 1997,- С.108,

6. Бухарова А.Р., Бухаров Л.Ф, Создание и освоение раннеспелого сорта и гибрида сладкого перца с урожайностью 300-500 ц/ra, относительно устойчивого к вирусным болезням, пригодного для индустриальной технологии \\ Закл. отчет о 11ИР,- ИПИИО. - № Г.Р.

01.9.60007434. - М, 1997. - 23 е.- шш. № 02.9.70002244.

7. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Анализ репродуктивных взаимоотношений четырех видов перца \\Селекция овоишых культур. - Москва, 1998 - Вып. 35,- С. 171-181.

8. Бухарова А.Р., Бухаров Л.Ф. Межвидовая гибридизации перца в селекции на ли кую отделяемое™ плодов \\ Проблемы ишродукции растений и отдаленной гибридизации \ Тез. докл. конф. -.Москва, 1998. - С.279-280.

9. Содомагин М.И., Бухарова АР., Бухаров А.Ф. Фертилыюсть пыльцы, плодовитость межвидовых гибридов перца и методы их стимуляции \\Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур,- Москва, 1998.

10. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Перспективный гекоисточшас легкой отделяемое!« плодов перца \\Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур \ Тез. докл. конф. -.- Москва,

1998.- С.123-125.

11. Сэмигуллина U.C., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Характер прорастания пыльцы в искусственной питательной среде и на рыльце при межвидовой гибридизации перца \\ Научные труды к 25- летею со дня основания Ссверо- Кавказской опытной станции ВНИИССОК. - Москва, 1999.-С.136-137.

12. Бухарова А. Р.. Бухаров А.Ф. Перспективы межвидовой гибридизации перца в селекции на пригодность к механизированной уборке \\ Научные труды к 25- летиго со дня основания Севере- Кавказской опытной станции ВНИИССОК. - Москва, 1999,- С. 135-136.

13. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Влияние физиологически - активных веществ на эффективность мея:сортовой и межвидовой гибридизации томата \\ Достижения и перспективы развития селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур \СС. научи -практич. конф. - Пенза,

1999,- С.92-96.

14. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Поиск решения проблемы мр\-;шнЗ"рОР?!ШОИ уборки ПЛ0Д02 перца \\ Технология и агроприемы выращивания и хранения овощных и бахчевых культур \ Тез. докл. научн. методической координационной конф. -.Москва, 1999.- С. 168-170.

15. Деревщюков С.Н., Бухарова Л.Р., Бухарой А.Ф., Сычева C.B. Стимулирующий и адаптивный эффект применения регуляторов роста при выращивании теплолюбивых овощных культур в открытом грунте \\ Технология и агроприемы выращивания и хранения овощных и бахчевых культур \ Тез. докл. научн. методической координационной конф. -Москва, 1999.-С.26-27.

16. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Зухра - скороспелый, дружно созревающей сорт перца \\Тезисы докл. международной научной конференции молодых ученых - овощеводов,- Москва, 2000,-С. 20-22.

17. Соломатин М.И., Бухарова Л.Р., Бухаров А.Ф. Хозяйственно-биологическая характеристика перспективных форм межвидовых гибридов перца \\ Тезисы докл. международной научн. конф. молодых ученых - овощеводов,- Москва, 2000.-C.105-I08.

18. Сычева C.B., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Эффективность осуществления сложных скрещиваний при отдаленной гибридизации овощных пасленовых культур \\ Селекция и семеноводство овощных культур в 21 веке.- Москва, 2000.- Т.2.-С. 232 -234.

19. Бухаров Л.Ф., Соломатин М.И., Бухарова А.Р. Результаты и перспективы интрогрессивной селекции овощных пасленовых культур \\ Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений.- Ульяновск, 2002.- Т 2.- С.76-79.

20. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Использование отдаленной гибридизации в селекции перца на приспособленность к машинной уборке \\Состояиие и проблемы научного обеспечения овощеводства Сибири. - Барнаул, 2002,- Ч. 1.-С.40-48.

21. Соломатин М.И., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Использование физиологически активных веществ в гибридном семеноводстве Агропромышленный комплекс: проблемы и перспект ивы. \\ Сборник научных трудов международной конференции. - Мичуринск, 2002,-Т. 3.-С.219-220.

22. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Форма и степень проявления стерильности межвидовых гибридов перца. Vi Проблемы развития садоводства и овощеводства,- Ижевск, 2002,- С. 123-125.

23. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Ишрогрессия наследственных факторов, обеспечивающих возможность механизированной уборки плодов перца \\ Матер 11 Межд. снмп. «Нетрадиционное растениеводство. Эниология, экология и здоровье»,- Алушта, 2002.

24. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Репродуктивные взаимоотношения культивируемых и дикорастущих форм в родовых комплексах томата, перца и баклажана \ Доклады ТСХА. - Москва. 2002,- В. 274.-С.393-396.

25. Бухаров А.Ф., Бухарова А.Р. ^прогрессивный метод в селекции перца на технологичность уборки урожая \\ Пути повышения эффективности АПК в условиях вступления России в ВТО.-Уфа, 2003.- Ч. 2,-С. 13-15.

26. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Сложные межвидовые скрещивания томата, как метод преодоления изолирующих барьеров и активизации формообразования \ Отдаленная гибридизация \\ Современное состояние и перспективы развития \ Тр. межд. конф.- М., 2003.-С. 52-56.

27. Бухаров А.Ф., Бухарова А.Р. Анализ межвидовых репродуктивных взаимоотношений в пределах родовых комплексов томата, перца и баклажана \ Отдаленная гибридизация \\ Современное состояние и перспективы развития \ Тр. межд. конф,- Москва, 2003.-С.49-51.

28. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Особенности формообразования в сложных межвидовых популяциях томата \\ Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в 21 веке \ Материалы межд. научн,- практ. конф,- Москва, 2003,- С. 104-106.

29.

30.

31.

32.

33.

34.

35.

36.

37.

38.

39.

40.

41.

42.

43.

Бухарова Л.Р., Бухаров Л.Ф. Особенности проявления и наследования признака «букетное расположение плодов» при межвидовых скрещиваниях перца \ Тезисы докл. Межд. Науч.-практ. конф. по пасленовым культурам. - Астрахани, 2003 г.- С.46. Бухарина Л.Р., Бухаров Л.Ф. Анализ наследования и формообразования при межвидовой гибридизации перца\\ Сборник научных трудов ВНИИССОК,- Москва, 2003.- В.38. Соломатип М.М., Востриков В, П., Бухарова А.Р., Бухаров Л.Ф. Физиологически активные вещества, как элемент технологии гибридного семеноводства томата в открытом груитс.-Лстрахань, 2003.- С. !2.

Бухарова А.Р., Воегриков В.В., Бухаров А.Ф. Гибридное семеноводство в открытом труте и повышение его эффективности,- Картофель и овощ», 2003,- № 6.

Бухарова А.Р., Бухаров Л.Ф. Селекционные подходы к проблеме механизации сбора плодов перца \\ Селекция и семеноводство.- Москва, 2003,- № 3-4,- С. 17-21.

Бухарова А.Р., Бухаров Л.Ф. Активизация формообразования - важнейший аспект проблемы отдаленной гибридизации томата \\ Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России \ Материалы межд. научи.- практ. конф.- Краснодар, 2001- С.53-60. Родионов В.К., Соломатин М.М., Сычева C.B., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Новые сорта томата для Центральной Черноземной Зоны \\ Проблемы научного обеспечения овощеводет-ва юга РоссииХМатсриалы межд. нзучн.- нракт. конф,- Краснодар, 2004,- С .61-64. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. ¡^прогрессивная селекция нерпа на дружность созревания и технологичность сбора плодов \\ Интродукция нетрадиционных и редких растений \ Материалы 5 межд. научно,- практ. конф,- Персиановка, 2004.-Т.1.- С.39. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Жгучий букет - перспективный дружносозревающий сорт острого перца \\ Интродукция нетрадиционных и редких растении \ Материалы 5 межд научи,- практ. конф,- Персиановка, 2004.-Т.1,- С. 38.

Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация - основа адаптивной селекции томата и перца \\ Проблемы рационального использования растительных \ Матер, межд. науч.-практ. конф,- Владикавказ, 2004.

Востриков В.В., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Эффективность гибридного семеноводства томата в процессе онтогенетического развития материнских растений \\Селекиия и семеноводство \Сб. науч. гр к 30-лстию со дня основагшя Северо-Кавказской ов. он. станции.- Москва, 2004.-С. 63-65.

Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Особенности селекционного процесса при межвидовой гибридизации нерпа \Веетник Мичуринского ГАУ,- Мичуринск, 2004.-Т. 2.- №1, сер. плодоводство, овощеводство.- С. 245-255.

Бухарова А.Р., Бухарой А.Ф. Роль межвидовой гибридизации томата и перца в селекции на адаптивность \\Адаптивные технологии в растениеводстве / Матер. Всероссийской научно-практической конференции,- Ижевск, 2005,- С. 268-273.

Бухарова А.Р., Воегриков В.В., Петрищев А.В., Бухаров А.Ф. Влияние эндогенных и экзогенных факторов на эффективность междииейной гибридизации томата \ Адаптивные технологии в растениеводстве // Матер. Всероссийской научно-практической конференшш.-Ижсвск, 2005.- С. 273-277.

Бухарова А.Р., Соломатин М.И., Бухаров А.Ф. Перспективы использования отдаленной гибридизации в селекции томата и перца на адаптивность \\ Перспективы развития саловол-ства и овощеводства на Южном Урале,- Уфа, 2005.-С.117-119.

44. Востриков В.В., Соломатин М.И., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Технологические приемы, повышающие эффективность гибридного семеноводства томата в открытом грунте \\ Перспективы развития садоводства к овощеводства на Южном Урале. -Уфа, 2005.- С. 117-119.

45. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Элементы гаметной и зиготной селекции в практике работ по отдаленной гибридизации овощных пасленовых культур \\ Перспективы развития садоводства и овощеводства на Южном Урале,- Уфа, 2005.-С.101-104

46. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Степень совместимости, наследование и формообразование при межвидовой гибридизации перца \\Эффективносгь овощеводства в современных условиях.-Минск, Белпринт, 2005,- С. 40-43.

47. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Роль межвидовой гибридизации томата и перца в селекции ва адаптивность \ Высшему аграрному образованию Удмуртии 50 лет \\ Итоги и перспективы,-Ижсвск, 2005. С. 99-103.

48. Бухарова А.Р., Востриков В.В., Петрищев A.B., Бухаров А.Ф. Влияние эндогенных и экзогенных факторов на эффективность межлинейной гибридизаций томата \ Высшему аграрному образованию Удмуртии 50 лет \\ Итоги и перспективы.- Ижевск, 2005,- С.-. 104-108.

49. Бухарова А.Р., Сычева C.B. Бухаров А.Ф. ФАВ, как фактор гаметной и зиготной селекции при отдаленной гибридизации томата \ И.В. Мичурин и агротехнические аспекты производства плодов и овощей на современном этане \\ Матер, межд. науч.-практ. конф. Воронеж, 2005.-С. 157-164.

50. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Репродуктивные взаимоотношения, наследование и формообразование при межвидовой гибридизации перца \\ Овощебахчевые культуры и картофель / Докл. межд. научпо-произв. конф,-Тирасполь, 2005,- С. 76—81.

51. Бухарова А.Р., В.В. Востриков, А.Ф. Бухаров. Эффективность скрещивания, качество семян и продуктивность гибридов томата и перца при использовании физиологически активных веществ в процессе онылеши \\ Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур \ Матер, конф. к 125-летию со дня рождения С.И. Жегалова. -Москва, 2006,-Т. 1,- С.69-71.

52. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Репродуктивные взаимоотношения, наследование и формообразование при межвидовой гибридизации перца \Сб. научн. тр. в честь 75- летня Краснодарского НИИ овощного хозяйства,- Краснодар, 2006,- С. 139-145.

53. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Значение шпрогрессивной селекции для повышения адаптивного потенциала томата и перца \\ Современное состояние картофелеводства и овощеводства и их научное обеспечение \ Материалы межд. научно-произв. конф. Алматы.- Алейрон, 2006.-С. 132-138.

54. Бухаров А.Ф., Бухарова А.Р., Сычева C.B., Соломатин М.И., Востриков В.В., Петрищев A.B. Розан Хавский - новый скороспелый сорт томата для условий ЦЧЗ\\ Вестник Мичуринского ГАУ,- Мичуринск, 2006.-№2,- С. 103-107.

55. Соломатин М.И., Родионов В.К., Сычева C.B., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Сортовые ресурсы для открытого грунта Центрального Черноземья // Картофель и овощи, 2006.- № 5, С. 1011.

56. Магомедов Р.К., Бухаров А.Ф., Бухарова А.Р. Влияние сортовой специфики на химический состав и сохранность перца \\ Современные проблемы и технологии производства, храпения, переработки и экспертизы качества сельскохозяйственной продукции \ Матер, межд. науч.-практ. конф,- Мичуримск-паукофад, 2007,- Т. 1 -С. 149-152.

57.

58.

59.

60.

61.

62.

63.

64.

65.

66.

67.

68.

69.

70.

71.

72.

Лапин А. Л, Бухарова А. f., Бухароп А.Ф., Борисов Н А, Зеленко» В.Н. Антиоксидан™ в сортах и гибридах перца \\ Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты \Сб. науч. тр. РАЕН,- Москва, 2007,- С. 251-254.

Бухарова Л.Р., Соломапш М.И., Бухаров А.Ф. Новые сорта перца, как результат шпрогрсс-сивиой селекции в условиях Центрального региона России \\ Вестник.- Мичуринск, ГАУ,

2007,- №2,- С.36-47.

Ахишин Д.В., Бухарова А.Р., Свешникова Е.В., Бухаров А.Ф. Перспективы селекции томатов и перца на лсжкостъ и качество плодов в процессе храпения \\ Достижения науки и техники АПК, 2008. - Ш.-С. 24-26.

Ковылнн В.М., Tchlkob А, Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Влияние новых органических удобрений на урожайность плодов и семян перца в условиях пленочных теплиц \\ 1 енофонд, селекция и технология возделывания пасленовых культур \ Матер, межд. науч.-нракт. конф,-Астрахапь, 2008,- С. 132-134.

Ковылин В.М., Бухарова А.Р., А.Ф. Бухаров. Новые органические удобрения при выращивании перца сладкого \\ Картофель и оьоки, 2008,- №3.-С. 24.

Бухарова А.Р., Шкловская И, Бухаров А.Ф. Стерильность перца, особенности проявления и перспективы использования \ Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культу р \\ Традиции и перспективы \ Матер, межд. науч. -практ. конф,- Москва, ВНИИС-СОК, 2008,-Т. 1.-С. 161-162.

Ковылнн В.М., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Испытание новых видов органических удобрений при выращивании перца в пленочных теплицах \\ Интродукция нетрадиционных н редких растений \ Мат. 8 Межд. науч.-метод. конф/. изд. МичГАУ,- Мичуринск, 2008.-Т.З,-С.177—179.

Скрипников Ю.Г., Бухарова А.Р., Магомедов Р.К., Бухаров А.Ф. Лежкость и качество плодов в процессе хранения, как перспективное направление селекции перца \\ Иптродукшм нетрадиционных и редких растений \Материалы 8 Межд. науч.-мстод. конф.: изд. Мич. ГАУ,

2008.- Т.З, С. 274-276.

Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Новые скороспелые сорта перца селекции ВНИИО для открытого фунта и необотреваемых пленочных теплиц \\ Вестник РАСХН, 2008.- № 6.-С. 53-56. Магомедов Р.К., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Сортовые особенности перца влияют «асохранность и качество плодов \\ Картофель и овощи, 2009.- ЛЫ,- С. 18 Лапин A.A., Тенькова Н., Игнатова С.И, Бухаров А.Ф., Бухарова А.Р. Дифференциация селекционных образцов томата и перца по признаку антиоксидазной активности, определяемой кулономс1рическнм методом ВНИКССОК, 2009, №3.

Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Общность и специфика интрогрессивных процессов в родовых комплексах томата, перца и баклажана / Алтай ГАУ, 2009.- №5.

Лапин A.A., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф., Борисов В.А. Антиоксиданты в плодах перца // Картофель и овощи. 2008,- №4,- С.21-22.

Бухарова А. Р., Бухаров А.Ф. Роль шпрогрессивной селекции в повышении адаптивного потенциала томата и перца \ Вестник Алтай ГАУ, 2009.- № 4(54).- С. 8-12. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Гетерозисные гибриды перца на базе линий, созданных в процессе шпро1рессивной селекции \\ Картофель и овощи, 2009,- №.3- С. Амнлесва А.Ю., Бухарова А.Р., Иванова М.И., Ьухаоом А.Ф.Опенка сплтимрнт» гтпщчну. культур для сочданця продуктов питания функционального назначения \\ Картофель и овощи, 2009,- №.5 - С. 20.

73. Бухарова А.Р., Бухаров Л.Ф., Матеева Е. А. Использование метилцгаслопропеиа при хранении перца сладкого И Сб. научи Тр. По овощеводству и бахчеводству к 100- летаю со дня рождения Б. В. Квасникова,- М., 2009,- С. 103-106.

74. Л алии A.A., Тенькова Н.Ф., Игнатова С.И., Бухарова Д. Р., Бухаров А.Ф. Аитиоксилаэпая активность сортообразцов томата и перца // Научи. Практ. журнал к Овощи России», 2009,-№1-2,-С. 62-64.

75. Авторское свидетельство № 32209 па сорг перца сладкого Зухра.

76. Авторское свидетельство № 40220 на сорт перца острого Жгучий букет.

Подписано в пстать 3003 2009 г. Формат60х84Л6.Уат.печ.л.2. Количестю знака в 93119. Тираж 100 экз.3аказ№ 28.

Отпечатано в ООО «Полиграф - Бизнес»

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Бухарова, Альмира Рахметовна

Введение

Глава 1. Обзор литературы по изучаемым вопросам.

1.1. Биосистематическая характеристика рода Capsicum Tourn.

1.2. Генетический потенциал видового разнообразия перца, как источник 16 исходного селекционного материала.

1.3. Роль отдаленной гибридизации в эволюции и в селекции.

1.4. Механизмы межвидовой репродуктивной изоляции и методы их 29 преодоления.

1.5. Гетерозис - важнейший метод селекции. История развития теории 35 , гетерозиса.

1.6.Анализ комбинационной способности родительских линий. Использование 42 математико-статического метода.

1.7. Принципы адаптивной селекции. Эколого - генетический метод оценки 49 взаимодействия генотип — среда.

Глава 2. Условия, объекты и методика проведения исследований.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Методика проведения опыта.

2.3. Почвенно-климатические и погодные условия проведения опытов.

Глава 3. Репродуктивные взаимоотношения представителей рода Capsicum Tourn

3.1. Прорастание пыльцы в искусственно - питательной среде различных 73 сортов и форм.

3.2. Прорастание пыльцы на рыльце при межвидовой гибридизации.

3.3. Результативность взаимных скрещиваний четырех основных видов перца 79 рода Capsicum Tourn.

3.4. Влияние генотипических особенностей образцов вовлекаемых в 83 скрещивание на эффективность межвидовой гибридизации.

Глава 4. Фертильность пыльцы и плодовитость межвидовых гибридов. Методы их стимуляции.

4.1. Влияние условий выращивания на проявление фертильности и 93 плодовитости отдаленных гибридов.

4.2. Использование искусственного доопыления с целью повышения 98 фертильности и плодовитости.

4.3. Биологически активные вещества, как фактор повышения фертильности и 100 плодовитости.

4.4. Эффективность возвратных и сложных скрещиваний

Глава 5. Характер наследования признаков при отдаленной гибридизации перца и методы активизации формообразования.

5.1. Особенности наследования признаков в первом поколении.

5.2. Специфика расщепления межвидовых гибридов во втором и последующих 119 поколениях.

5.3. Эффективность осуществления и формообразовательные процессы при 122 возвратных, сложных, многокомпонентных скрещиваниях.

Глава 6. Создание и оценка селекционного материала по комплексу хозяйственно — ценных признаков на базе межвидовых гибридов.

6.1. Выделение исходного материала перца для селекции на приспособленность 130 к механизированной уборке плодов.

6.1.1. Анализ наследования признака «букетное расположение плодов».

6.1.2. Характер расщепления признака «легкое отделение плода».

6.2. Получение исходного материала с устойчивостью к болезням и вредителям.

6.3. Создание и оценка исходного материала для селекции на качество

6.4. Перспективы селекции на повышение сохранности плодов в 156 послеуборочный период.

6.5. Выделение стерильных линий с комплексом хозяйственно - ценных 159 показателей. Характер расщепления по признаку стерильности.

Глава 7. Гетерозисная селекция на базе линейного материала, полученного в процессе отдаленной гибридизации.

7.1. Характеристика перспективных линий и их изменчивость в различных 167 условиях выращивания.

7.2. Оценка комбинационной способности родительских линий и анализ 174 наследования количественных признаков в системе диаллельных скрещиваниях.

7.2.1. Продолжительность вегетационного периода.

7.2.2. Ранний урожай плодов.

7.2.3. Общий товарный урожай плодов.

7.2.4. Средняя масса плода.

7.2.5. Количество плодов на растении.

7.2.6. Толщина стенки плода.

7.3. Степень доминантности и проявление гетерозисного эффекта у гибридов 231 перца с учетом эколого - географической специфики.

7.4. Корреляционные связи между количественными признаками гетерозисных 243 гибридов F] в изменяющихся условиях среды.

Глава 8. Адаптивная селекция перца. Анализ взаимодействия генотип-среда.

8.1. Оценка основных параметров, определяющих адаптивную способность 248 гетерозисных гибридов и исходных родительских форм

8.2. Особенности наследования и проявление гетерозисного эффекта для 263 параметров адаптивной способности и стабильности

8.3. Анализ корреляционных связей между генетико-статистическими 279 показателями и адаптивной способности для комплекса хозяйственно — важных признаков.

8.4. Параметры, определяющие информативность среды испытания для ее 285 использования в качестве селекционного фона.

Глава 9. Апробация исследований. Описание районированных и перспективных сортов и гибридов, полученные при отдаленной гибридизации и гетерозисной селекции.

Выводы

Предложения по использованию полученных результатов

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Отдаленная гибридизация перца в селекции на гетерозис и адаптивность в условиях Центрального региона России"

Актуальность темы. Перец является одной из важнейших овощных культур. Ценность его обусловлена высокими пищевыми, диетическими и лекарственными свойствами. В плодах перца накапливается большое количество витаминов, в том числе аскорбиновой кислоты, каротина, Р - активных веществ.

К современным сортам и гибридам, в; особенности предназначенным для возделывания по интенсивным технологиям, предъявляются очень высокие требования. Наиболее актуальна селекция на скороспелость, приспособленность к механизированному возделыванию и уборке, улучшение биохимического состава, пригодность для хранения, транспортирования и переработки. Геноисточники многих изэтих признаков сосредоточены у представителей диких и полукультурных сородичей перца,, привлечение для скрещивания, которых, очень часто является единственно возможным способом создания принципиально нового исходного материала. Н.Б. Цицин (1981) отмечал, что, «ни один другой метод не позволяет так широко и щедро обогащать генофонд культурных растений, как отдалённая гибридизация».

Создание гетерозисных гибридов является одним из наиболее эффективных методов селекции. Урожайность, гибридная мощность, высокая вы-равненность, возможность объединения в одном генотипе максимального числа ценных признаков, иногда трудно совместимых при использовании линейного и популяционного методов отбора, является важнейшим преимуществом гетерозисной селекции (Жученко, 1973).

Многие из перечисленных хозяйственно ценных признаков имеют полигенную природу наследования^ и, кроме того, в значительной степени подвержены влиянию факторов? внешней среды. Учитывая;.что в производственных условиях наблюдается большая изменчивость нерегулируемых экологических факторов, очень важно создавать продуктивные сорта и гетерозисные гибриды, способные стабильно реализовывать свои потенциальные возможности. В связи с этим особую важность приобретает использование методов оценки взаимодействия генотип - среда и выявление селективных провокационных фонов, позволяющих осуществлять отбор конкурентоспособных форм с высоким уровнем экологической пластичности (Кильчевский, Хоты-лева, 1997).

Для решения многообразных и сложных задач по совершенствованию сортимента перца была разработана программа комплексного использования интрогрессии, гетерозиса и адаптивных методов селекции, в рамках которой выполнены настоящие исследования.

Цель исследований - научное обоснование и совершенствование селекционного процесса при отдаленной гибридизации перца, повышение эффективности использования биологического потенциала рода Capsicum Tourn., и создание на этой основе новых сортов и гетерозисных гибридов с высокой стабильной урожайностью и адаптивной способностью.

В связи с этим требовалось решить следующие задачи:

- Провести комплексное биологическое, физиологическое и биохимическое изучение коллекции, состоящей из четырех видов перца. Выделить исходный материал, представляющий интерес для селекции на скороспелость, продуктивность, качество и пригодность к механизированному возделыванию и уборке и вовлечь его в селекционный процесс.

- Осуществить межвидовые скрещивания и проанализировать репродуктивные взаимоотношения представителей рода Capsicum Tourn.

- Изучить влияние биологических особенностей компонентов скрещивания на степень проявления изолирующих факторов и использовать их для повышения эффективности межвидовой гибридизации.

- Оценить межвидовые гибриды по степени проявления стерильности. Выявить приемы повышения фертильности и плодовитости отдаленных гибридов.

- Изучить характер наследования основных хозяйственно - ценных признаков в Fi, формообразование в ряду поколений и методы активизации интрогрессии.

- Получить новый исходный селекционный материал на основе межвидовой гибридизации, в том числе с использованием беккроссов и многокомпонентных скрещиваний.

- Оценить комбинационную способность и изучить характер наследования хозяйственно-ценных признаков линий, созданных методом отдаленной гибридизации. Выявить перспективные F] гетерозисные гибриды.

- Изучить основные статистические параметры, определяющие взаимодействие генотип - среда, и использовать их в процессе гетерозисной селекции на экологическую пластичность и стабильность признаков.

Научная новизна. Впервые проведен анализ репродуктивных взаимоотношений четырех видов перца (С annuum, С. conicum, С. angulosum, С. pubescens) в системе циклических диаллельных скрещиваний с учетом широкого внутривидового многообразия форм. При этом установлена степень их совместимости в зависимости от локализации проявления многоступенчатых изолирующих барьеров на разных этапах селекционного процесса.

На обширном экспериментальном материале впервые разработаны приемы комплексного использования методов преодоления нескрещиваемости, стерильности гибридов, нарушение процесса рекомбиногенеза в зависимости от конкретных компонентов участвующих в межвидовой гибридизации.

Впервые для группы родительских линий, полученных на основе межвидовых скрещиваний, проведена оценка комбинационной и адаптивной способности по основным хозяйственно ценным признакам в системе диаллельных скрещиваний.

Теоретическая и практическая значимость и реализация результатов исследований. Изучена активность прорастания пыльцы в искусственной питательной среде с различной концентрацией сахарозы. Выявлена видовая и сортовая специфика реакции пыльцы на величину осмотического давления питательного раствора.

В результате проведенных исследований выявлены и усовершенствованы новые методы преодоления межвидовой несовместимости. Показана возможность активизировать реализацию потенциала межвидовой гибридизации путем использования различных условий выращивания, культивационных сооружений, физиологически активных веществ для повышения фертильности, семенной продуктивности и степени управляемости формообразовательным процессом и расширения доступной генетической изменчивости.

Выделены новые геноисточники, представляющие интерес для практической селекции, в том числе образцы, обладающие засухоустойчивостью и холодостойкостью на ранних этапах развития, устойчивостью к вирусным болезням, букетным расположением и легкой отделяемостью плодов. Изучен характер наследования перечисленных признаков в межвидовых и межсортовых комбинациях скрещивания. Созданы новые селекционные формы перца, имеющие многоцветковые соцветия и плоды, легко отделяющиеся от растения без плодоножки в сочетании со свисающим их расположением и характеризующиеся относительной крупноплодностью.

Скороспелые сорта перца Зухра и Жгучий букет включены в Государственный реестр сортов допущенных к использованию. Сорт острого перца Дебют и сорт паприки - Козерог, сорта сладкого перца Пурпурные купола, Спартак, Бикташ и Квазар переданы в Госсортоиспытание.

На защиту выносятся следующие основные положения: Изучение видового разнообразия перца и вовлечение его в селекционный процесс дает возможность создавать новый оригинальный селекционный материал, в том числе с признаками, определяющими продуктивность, качество плодов, устойчивость к болезням и вредителям, пригодность к механизированному возделыванию и уборке, возможность длительного хранения и с другими хозяйственно - ценными признаками, включая показатели комбинационной и адаптивной способности.

Использование в гетерозисной селекции линейного материала, полученного на основе отдаленной гибридизации, представляет интерес с точки зрения расширения наследственно обусловленной нормы реакции гибридов Fi. Обнаруженная в процессе исследований специфика проявления комбинационной способности у интрогрессивных линий дает возможность увеличивать гетерозисный эффект преимущественно за счет использования специфической комбинационной способности, обусловленной неаллельным взаимодействием генов.

Параметры (продуктивность, типичность, дифференцирующая способность и предсказующая способность), выявленные в процессе комплексной оценки условий, в которых проводили исследования, позволяют прогнозировать особенности проявления признаков продуктивности и экологической стабильности и рекомендовать соответствующие среды для использования в качестве стабилизирующего или анализирующего фона.

Выявленные закономерности изменчивости и наследования комбинационной и адаптивной способности и физических значений хозяйственно ценных признаков, а также корреляционные связи между этими показателями в различных эколого-географических условиях, являются основой для разработки принципа подбора пар в гетерозисной селекции.

Автор выражает благодарность заведующему отделом селекции к.с.-х.н. И.И. Тарасенкову; заведующему отделом семеноводства и семеноведения д. с.х.н., профессору, заслуженному деятелю науки В.А. Лудилову; д. с.х.н. Р.К. Магомедову; д. с.х.н. Г.В. Остряковой, к.с.-х.н. В.М. Ковылину. Особая признательность научному консультанту д. с.х.н., профессору Ю.Г. Скрипникову; к. с.-х.н., профессору Н.С. Самигуллиной; к.с.-х.н. М.И. Соломатину за большую помощь и содействие в выполнении настоящей работы. 8

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Бухарова, Альмира Рахметовна

Выводы

1. Многолетнее комплексное изучение четырех видов Capsicum Tourn. позволило выделить исходный материал по различным признакам, в том числе: скороспелости, продуктивности (JI1624), устойчивости к вирусным болезням (Д 44), высокому содержанию биологически активных веществ, приспособленных к механизированной уборке и способности сохранять ценные качества в процессе хранения (Д 64).

2. Отмечено явное проявление несовместимости на уровне взаимодействия пыльцы и рыльца. Минимальное количество проросших пыльцевых зерен при межвидовых комбинациях выявлено на рыльце С. pubescens (7,3 -10,1%) и в реципрокных комбинациях (3,2 - 3,4%).Установлено, что для С. annuum, С. conicum оптимальной является питательная среда с 20% концентрацией сахарозы, для С. angulosum - 15-20%, для С. pubescens - 25%.

3. При скрещивании С. angulosum с С. annuum и С. conicum результативными оказались только те комбинации, в которых С. angulosum был использован в качестве материнской формы. Следует отметить, что разные образцы . С. angulosum и С. annuum обладают неодинаковой степенью совместимости друг с другом. Подтверждена высокая степень несовместимости С. pubescens с остальными изученными видами, в том числе. С. annuum, С. conicum, С. angulosum. Все прямые и обратные скрещивания оказались безрезультатными.

4. Многочисленные факты проявления несовместимости выявлены на постзиготическом этапе при скрещивании С. angulosum с С. annuum и С. conicum, что выразилось в значительной элиминации части гибридных зародышей (осемененность плодов не превышала 8,5 — 11,1 шт./сем.) и снижении жизнеспособности семян, всхожесть которых составляла 12 - 46%.

5. Важным барьером на пути интрогрессивной селекции является стерильность межвидовых гибридов перца. Гибриды С. angulosum с С. annuum показали очень низкую фертильность (11,2%) и плодовитость (1,7 семян на один плод). В пленочной теплице большинство гибридов лучше развивались, обильнее цвели, повышали фертильность (на 6%), что способствовало получению большего количества семян. Выявлено, что фертильность и плодовитость гибридов первого поколения колумбийского и мексиканского перца высокая и находится на уровне исходных родительских форм (91,5%) обеспечивая получение семян.

6. Большинство межвидовых гибридов первого поколения по комплексу морфологических признаков уклонялись в сторону диких родителей. Такие признаки, как граненность стебля, белые полосы на стебле, бурая окраска пыльников, бурый рисунок на лепестках, присущие С. angulosum, наследовались по принципу неполного доминирования. Установлено, что -признак букетности у перца обусловлен двумя генами между которыми выявлен эффект эпистатического взаимодействия и комплексом модифицирующих факторов. Признак, определяющий отделяемость плодов от плодоножки, наследуется доминантно, а усилие отделения плодов от растения чаще наследуется промежуточно.

7. Сложные многокомпонентные скрещивания, проведенные по целевым схемам, благодаря вовлечению в гибридизацию различных видов с комплексом признаков, дают возможность усилить проявление изменчивости, увеличить число рекомбинантов и получить исходный материал для селекции с ценными признаками. Беккроссирование гибридов С. annuum х С. conicum обеими родительскими формами выполнялось одинаково легко. Возвратные скрещивания гибридов С. annuum, С. angulosum осуществлялись с большими трудностями, но, тем не менее, обеспечивали возможность интрогрессивной селекции.

8. Выделены селекционные формы перца, обладающие признаками букет-ности, свисающим расположением плодов и легким отделением плодов от плодоножки, высоким содержанием сухих веществ, устойчивостью к ВТМ, пригодностью для хранения в сочетании с другими хозяйственно- ценными качествами. Отобраны линейные формы, с признаками скороспелости, продуктивности дружности созревания, использование которых представляет интерес в селекции на гетерозис и адаптивность.

9. Анализ общей и специфической комбинационной способности показал, что каждая из семи родительских линий, использованных в диаллельных скрещиваниях, обладали существенными эффектами ОКС № СКС для. конкретных признаков. Разное проявление общей и специфической комбинационной способности обусловлено, в основном; аддитивными (неаллельные воздействия генов) и доминантными эффектами полигенов, а также асимметрией в распределении доминантных аллелей между родительскими линиями. Различия-между линиями по СКС признака «число-плодов на растении» были незначительными. По общей урожайности существенно высокой ОКС характеризовались линии J1-1621 иЛ-238.

10. Испытания линий и гетерозисных гибридов, полученных на их основе в различных условиях среды, позволили выявить специфику изучаемых образцов по параметрам стабильности и адаптивности. Наивысшие показали ОАС отмечено у образцов Л -614, Л- 255, Л - 619. По комплексному параметру, характеризующему ценность (СЦГ,) исходного материала для селекции на адаптивность, лучшим оказался образец 1621. По урожайности он показал средние показатели, но был лучшим по экологической устойчивости (Sgi). Сочетание этих показателей является оптимальным для обеспечения, стабильной урожайности в меняющихся условиях среды.

11. Выявлена возможность использования комплексного подхода оценки трех изученных сред для использования в качестве селекционного фона с целью эффективного отбора. Полученные данные позволяют сделать вывод, что уровень дифференцирующей способности каждой конкретной среды в значительной степени изменяется по шести изученным признакам. Максимальное значение d^ (продуктивность среды) по большинству признаков отмечено для пленочной теплицы в условиях Воронежской области. Наибольшая дифференцирующая способность по длине вегетационного периода и раннему урожаю наблюдалась в условиях открытого грунта Воронежской области, по признаку общей урожайности и ее компонентам максимально дифференцирующая способность, проявилась в условиях пленочных теплиц Московской области.

12. Результатом осуществляемых исследований стали скороспелые сорта перца Зухра и Жгучий букет, включенные в Государственный реестр сортов, допущенных к-использованию. Сорт острогоперца* Дебют и сорт паприки — Козерог, сорта Пурпурные купола, Спартак, Бикташ и Квазар переданы в Госсортоиспытание. Прошли конкурсное испытание и подготовлены для передачи в ГСИ перспективные гетерозисные гибриды 1029 х 396, 2993 х 396, 648 х 149.

Предложения по использованию результатов исследования

1. Для успешного осуществления селекционного процесса при отдаленной гибридизации и его ускорения следует учитывать результаты изучения репродуктивных взаимоотношений видов в пределах рода Capsicum Tourn. При осуществлении скрещиваний С. annuum с С. angulosum использовать последний вид в качестве материнской формы, а в качестве отцовской формы применять, возможно, более широкий спектр сортов опылителей С. annuum*.

2. Для-преодоления стерильности, повышения плодовитости и активизации формообразования межвидовых гибридов использовать доопыление путем встряхивания и опрыскивание гибридных растений биологически активными веществами (гиббереллин, янтарную и борную кислоты) и методы сложной гибридизации (беккроссы и межгибридные скрещивания).

3. При селекции новых сортов и гибридов перца использовать в качестве генетических источников линии созданные методом отдаленной гибридизации, в том числе: а) Г1713, Г1856, Г1843, Г1834, обладающие признаками легкой отделяемое™ плодов (в том числе без плодоножки); б) Г644, Г2809, Г2993, 132 М - в качестве признака букетности у перца; в) Г3000, Г3009, Г3006, Г3014, БС-1, БС-5, сочетающие букетность со свисающим положением и легким отделением плодов; г) JI - 1621, JI - 149, JI - 1413 и сорта, созданные на их основе - Пурпурные колокола, Спартак и линии острого перца -Жгучий букет, обладающие признаками продуктивностью и скороспелостью.

4. Условия открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» использовать в качестве анализирующего фона при отборе на скороспелость, крупноплодность, толщину стенки плода и количество плодов на растении, а условия ОПХ «Быково» Московской области - на продуктивность. Условия защищенного грунта Воронежской области использовать для семеноводства.

5. Для производства товарных плодов перца в открытом грунте и не обогреваемых пленочных укрытиях рекомендуется выращивать новые скороспелые сорта Зухра, Бикташ, Пурпурные колокола, Спартак, Плеяды и Купидон, обладающие высокой продуктивностью, дружностью созревания и пригодные для одноразовой уборки плодов в биологической спелости.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Бухарова, Альмира Рахметовна, Мичуринск

1. Абрамов Н.А. Отбор пыльцы с целью повышения выхода культурных сеянцев //С. х. биология, 1969. - Т. 4. - №2. - С. 275.

2. Абликов В.А. Анализ процесса отделения плодов пасленовых овощных культур от стебля// Вестн. РАСХН, 2000.- № 3 .- С. 22- 23.

3. Авдеев Ю. И. Изучение возможности использования диких и полукультурных видов томатов в селекции //Овощные и бахчевые культуры. — Астрахань, 1976.-В. 5.-С. 62-65.

4. Авдеев Ю. В. Селекция томатов. Кишинев: Штиинца, 1982. — 281 с.

5. Авдеев Ю. И. генетический анализ количественных признаков.- Астрахань, 2003.- 202 с.

6. Агаджанян А. М. Преодоление нескрещиваемости у томатов при межвидовой гибридизации //Биологический журн. Армения, 1966.-Т.16. № 4,-С. 72-81.

7. Агаджанян A.M. Гибридизация между видами Lycopersicon esculentum, Lycopersicon peruvianum //Биолог, ж. Армения, 1973. — Т.26. №42. - С. 64-71.

8. Ала А.И. Наследование окраски опушения и венчика цветка у межвидовых 1 гибридов Fj, F2 Gl. max х Gl. soja //Резервы повышения эффективности соевод-ства. Новосибирск, 1988. - С.36 -41.

9. Алексеева A.M., Рассказов М. А.Влияние янтарной кислоты на продуктивность и лежкость моркови // Агротехнические и селекционные методы повышения продуктивности овощных растений //Научн. Тр. Воронеж. СХИ, 1975.1. С.94-99.

10. Алескеров К.Н., Мамедов Э.И. Отдаленная гибридизация в семействе хлопчатника. -Ташкент, 1968. С. 19-22.

11. Алпатьев А.В. 35 лет селекции помидоров //Агробиология. 1955. - № 4. -С. 241-247.

12. Алпатьев А.В. Перцы и баклажаны. М.: Моск. раб., 1953. -80 с.

13. Алпатьев А.В., Хренова В.В., Бендерская А.В. Развитие признаков у гибридов сладкого перца С. annuum в зависимости от возрастного состояния пестика и пыльцевых зерен при опылении цветков //Докл. ВАСХНИЛ, 1967.-№ 9.-С. 6-8

14. Алпатьев А.В. Помидоры. -М.: Колос, 1981. 304 с.

15. Алпатьев А.В. Генетико-физиологический метод в селекции овощных пасленовых культур //Докл. ВАСХНИЛ, 1980. № 7. - С. 3-5.

16. Алпатьев А.В., Власов А.С. Использование генетико-физиологический метода в селекции томата на пригодность к механизированной уборке //Вестн. е.— х. науки, 1982. № 12. - С.35 -37.

17. Алпатьев А.В., Скворцова Р.В. Селекция томатов на устойчивость к фитоф-торозу //Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции — Л., 1981.- Ч. 4 — С. 9-91.

18. Алпатьев А.В., Скворцова Р.В., Ворона Л. Результаты работы по селекции томатов на устойчивость к фитофторозу //VII Всесоюзн. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. Новосибирск, 1981. - С. 247.

19. Алпатьев А.В., Чоладзе А.В. Степень наследования некоторых признаков у томатов в зависимости от состояния генеративных элементов при скрещивании родительских сортов // Докл. ВАСХНИЛ, 1975. № 2. - С. 5-7.

20. Алпатьев А.В., Юрьева Н. А. Скрещивание отдаленных форм томатов //Вестн. с. -х. науки, 1960. № 12. - С.40-42.

21. Андрющенко В.К. и др. Дикие виды и полукулыурные разновидности томатов в селекции на улучшение биохимического состава плодов //IV съезд генетиков и селекционеров Молдавии /Тез. докл. — Кишинев, 1981. С. 110-111.

22. Аникеенко B.C. Высокоурожайные гибриды перца, полученные на стерильной основе // Научн. Тр. Майкопской оп. ст. ВИР.- 1980.- В. 2(14).- С.65-68.

23. Артемова А.С., Яковлев А.В. Селекция яровых пшенично- пырейных гибридов //Отдаленная гибридизация и полиплоидия. М., 1970.- С. 41-57.

24. Балашова Н.Н. Фитофтороустойчивость рода Lycopersicon Tourn. и методы использования ее в селекции томата. Кишинев: Штиинца, 1979. - 167 с.

25. Балашова Н.Н., Король М.М., Тимина О.О., Рощук. В:С. Генетические осно вы селекции овощных культур на устойчивость к ВТМ. Кишинев, 1983: — 115с.

26. Банникова В.П. Цитоэмбриология межвидовой несовместимости у растений. -Киев: Науково думко, 1975.- 283 с. .

27. Банникова В.П., Павлова М.К. Преодоление несовместимости при отдален ной гибридизации методомгкультивирования семян in vitro //Генетика и селекция* на Украине. Киев, 1971. - Ч. 1. С.157-158.

28. Барановский П.М., Семенова Д.И. Физиолога- биохимические изменения у растений в процессе инцухта //В. Сб.: Гетерозис в растениеводст.- Ленинград: Колос, 1968.-С. 205-209.

29. Батыгина Т.В. Межвидовые гибриды томата //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1957.-Т.ЗГ. В; 2: - С. 210 - 222.

30. Батыгина Т.В. Эмбриология пшеницы. Л.: Колос, 1974. - 204 с.

31. Батыгина Т.В., Долгова О.А., Коробова С.Н. Поведение пыльцевых трубок при внутри и межвидовой гибридизации//Докл. АН СССР, 1961. -Т.136. -№ 6.-С. 1482-1485.

32. Бедаев Н.С., Бедаева Е.Д. и др. Закономерности становления генома хлебных злаков //V съезд ВОГиС им. Н.И: Вавилова. М., 1987. - С. 197.

33. Бербанк Л. Избранные сочинения. М.: И.Л., 1955. - 714 с.

34. Белоусова Н:И. Гибридизация кукурузы с трипсакум в связи с задачей экспериментального получения апомиксиса у кукурузы //Апомиксис и селекция. -М.: Наука, 1970. С. 191-196.

35. Блащук И.П. Оценка комбинационной способности линийтомата с генетическими маркерами//Генетические и методические аспекты селекции с.-х. растений и животных. Киев, 1983.-с. 8-10.

36. Боровский М.И:, Коварский А.К. Межвидовая гибридизация кукурузы с трипсакум//Изв. Молдавской АН, 1967. №11. - С. 25 -35.

37. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. — М.: Колос, 1984. — 344 с.

38. Босс Г.В., Власова Э; А. Использование генофонда ВИР в селекции овощных культур на устойчивость к основным болезням \\ Селекция на устойчивость к основным заболеваниям овощных культур \ Сб. научн. Трудов. ВНИИССОК. -М., 1984.-С. 20-30.

39. Босс Г.В., Бадина Г.В., Буренин В. И. Гетерозис овощных культур.- Л., 1990.215 с. . ;.

40. Бочарникова Н.И. Особенности формирования генетической изменчивости в роде Lycopersicon Tourn. и ее значение для селекции //Автрореф. дисс. докт. с.-х. н.- М., 2007.- С. 44.

41. БочкаревС.В; Комбинационная способность самонесовместимых инбред-ных линий брюссельской капусты в системе полных диаллельных скрещиваний // Автореф. канд.дисс.- М:, 1993. 16 с.

42. Брежнев Д.Д., Батыгина Т.Б. Методы преодоления нескрещиваемости культурного томата Ь. esculentum с дикими видами L. hirsutum L. и peruvianum //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1954.-Т. 31. -В. 1. — С. 125-135.

43. Брежнев Д.Д., Глущенко Е. Я; Дикие и полукультурные томаты и их селекционное использование //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции- 1973— Т.49.-В. 2.-С. 28-61.

44. Бриге Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений.- М.: Колос, 1972.397 с.

45. Брюбейкер Д. Сельскохозяйственная генетика.-М.: Колос, 1966-222с.

46. Будин К.З. Использование межвидовой в селекции картофеля //V съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. М., 1987. — С. 110.

47. Букасов С.М., Камераз А.Я. Селекция и семеноводство картофеля. JL, 1972.-359 с.

48. Бунин М.И., Шмыкова Н.А., Бочарникова Н.И., Пышная О.Н., Джое Е.А. Методтческие рекомендации по определению жизнеспособности пыльцы рода Capsicum. -М., 2004.- 32 с.

49. Бунин М.И., Мамедов М.И., Пышная О.Н. и др. Межвидовая гибридизация в роде Capsicum L. и ее использование в селекции (методика). -М., 2008^.- 75с.

50. Бутенко Р.Г., Лунева М.З. Применение метода стерильных культур для выращивания отдаленных гибридов Nicotiana //Физиология растений, 1966. Т. 13.-№4.-733 с.

51. Бухаров А. Ф. Опыт межвидовой гибридизации томата // Селекция овощных культур/ сб. научн. тр. ВНИИССОК.- М., 1998.- В. 35.- С.165-171.

52. Бухарова А.Р., Бухаров А. Ф. Анализ репродуктивных взаимоотношений четырех видов перца // Селекция овощных культур/ Сб. научн. тр. ВНИИССОК,-М., 1998.-В. 35.- С.71-181.

53. Бухарова А.Р., Бухаров А. Ф. Особенности селекционного процесса при межвидовой гибридизации перца// Вестник Мичуринского ГАУ, 2004.- Т.2.- № 1.- С.245-255.

54. Бухарова А.Р., Бухаров А. Ф. Репродуктивные взаимоотношения, наследование и формообразование при межвидовой гибридизации перца// Овощебахче-вые культуры и картофель /Докл. Межд. научн. — производ. Конферн. Тирасполь, 2005.- С.76- 81.

55. Бухарова А.Р., Бухаров А. Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур. Мичуринск, 2008.- 274 с.

56. Былов В.Н. Отдаленная гибридизация цветочно-декоративных растений в Главном ботаническом саду //Отдаленная гибридизация растений и животных. — М., 1970.

57. Былов В.Н. Новые гибриды гландантеры // Селекция и семеноводство. — М., 1990.-№6.-С. 17-20.

58. Вавилов Н.И. VI Международный генетический конгресс //Социалистическое растениеводство, 1933. №8. - С. 3-18.

59. Вавилов Н:И. Значение межвидовой и межродовой гибридизации в селек- -ции и эволюции //Избранные сочинения. — М., 1966. С. 238-253.

60. Вакар Б.А. Итоги сравнительного изучения мейозиса у гибридов рода Triticum С представителями родов Secale L. Aegilops L., Agropyrum Jaezth //Тр. /Белорусск. СХИ, 1948. Т. 13.- №1.- С. 16-43.

61. Варга И. Культура перца в Центральной Черноземной полосе РСФСР // Тр. Плодоовощного института им. И.В. Мичурина, 1959. — Т.10.

62. Варшанина Т.П. Перспективы использования явления многозародышевости-в разработке генетических методов селекции //Резервы растениеводства. Майкоп, 1979.-В.1 (13).-С. 108-111.

63. Варшанина Т.П. Расположение близнецовых зародышей в зрелых семенах и частота их образования у перцев и томата // Резервы растениеводства. Майкоп, 1981.-С. 103-107.

64. Велков В., Стоянова И. Результаты исследования по использованию ЦМС для получения гибридных семян подсолнечника //Бюл. научн. техн. информ. по масличным культурам, 1975. - В.1.-С. 12-15.

65. Веньяминов А.Н. Селекция вишни, сливы и абрикоса. — М.: Сельхозгиз, 1954.-348 с.

66. Власова Э. А., Глущенко Е. Я., Гаранько И. Б. Скрининг коллекции-томатов на устойчивость к болезням в открытом и защищенном грунте //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1979. — Т.64. — В.1. — С.28-35.

67. Внучкова В.А. Межвидовая гибридизация томатов //Изв. АН СССР. — С. Биологическая, 1959. № 3. - С. 438-445.

68. Воробьева Г.А. Морфологические и биологические особенности F2 Lycopersicon esculentum Mull x Solanum pennellii Corr. //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1976. Т.58. - № 1. - С.94 - 109.

69. ВоробьеваТ.А., Приходько Н.И. Использование культуры зародышей in vitro * для получения межвидовых гибридов томатов //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1980. Т.68. -В. 3. - С.64 -74.

70. Вълкова — Ачкова 3. Репродуктивна отношение на Lycopersicon peruvianum v. humifiisum Mill, с L. esculentum Mill и други видове на рода Lycopersicon Mill. // Генетика и селекция, 1980. № 5. - С. 339-346.

71. Гаврилова JI.B. Биогенные стимуляторы и продуктивность сахарной свеклы //Бюлл. Гл. Бот. Сада, 1965.- В.57.- С. 31-34.

72. Газенбуш B.JI. Разнообразие рода Capsicum . автореферат дисс. канд. с.-х. наук,- Л., 1949.-С. 22.

73. Газенбуш В.Л. Виды перца Capsicum Tourn. //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1951. -Т.29. В. 1. -С.60-70.

74. Газенбуш В.Л. Перец Capsicum Tourn. // Культурная флора СССР. М. -Л.: Сельхозгиз, 1958.- С. 394 -484.

75. Ганзен Н.Е. Селекция плодовых культур в СССР и США. М.: Сельхозгиз, 1937.- 190 с.

76. Георгиев X., Сотирова В. Наследование устойчивости Solanum pennellii Corr к тепличной белокрылке у гибридов с Lycopersicon esculentum Mill. //Генотип и среда в селекции тепличных томатов. Л., 1978. С. 160-164.

77. Георгиев X. и др. Селекция и детерминантни сортове домати с високо съдержание на р- каротин //Градинарск. Лозарска Наука, 1981. № 4. - С. 28-32.

78. Герасименко И.И'. Межвидовая и внутривидовая гибридизация в роде SolanumL., подроде Archaesolanum Bitterex Marzell //Генетика, 1969. Т. 5. - №• 3:- С. 51-59:

79. Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии растений. -Мг, 1978.

80. Гикало Г. С. Самостерильные формы у перца //Научн. тр. Майкопской оп. станции, 1967. -В.4. С. 123-127.

81. Гикало Г. С. Проявление и перспективы использования гетерозиса у перца //Тр. /Кубанского СХИ. В.ЗЗ (61). - Краснодар, 1970.

82. Гикало Г. С. Особенности селекции перца //Тр. Кубанского СХИ. Краснодар, 1976.-С. 123.

83. Гикало Г. С. Основные направления в селекции перца //Тр. Кубанского СХИ.-Краснодар, 1978.-Ха 161/189.-С. 3-16.

84. Гикало Г. С. Перец. М.: Колос, 1982. - 119с.

85. Гикало Г. С., Латышева В.И. Цитоплазматическая мужская стерильность у перца //Научн. тр. Майкопской опытной станции, 1972. В.5. - С.38-49.

86. Гикало Г. С., Павленко Н'.В'. К вопросу о восстановлении фертильности у растений перца с цитоплазматической стерильностью болгарского типа //Тр. Кубанск. отд. ВОГИС им. Н.И. Вавилова, 1975. -В.1. С. 156-159.

87. Гикало Г.С, Гиш Р.А. Перец.- Краснодар, 1997.- 133 с.

88. Гикало Г.С, Гиш Р.А. Морфологические признаки и наследование хозяйственно-ценных признаков перца. // Аграрная наука, 2000. №1. -С.25-27.

89. Голубинский И.Н. О преодолении самостерильности у перекрестноопыляющихся растений //Генетика и селекция на Украине /Материалы 11 съезда генетиков и селекционеров Украины. Киев, 1971. -Ч. 1. - 163 с.

90. Гомоляко Л.Г. Перцы Северного Кавказа как источник витамина В \\В сб., «Проблема витаминов».-Л., 1937.

91. Горбань Г.С. Достижения и перспективы селекции тритикале /А/ съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. М., 1987. - С. 111.

92. Гордей И.А., Гордей Г.М. Генетические основы повышения скрещиваемости мягкой пшеницы (Triticum aestivum) С культурной рожью (Secale cereall Z.). Сообщение 11/ Наследование у пшеницы скрещиваемости с рожью //Генетика, 1983. -Т.19. № 12.- С. 2044-2049.

93. Гринберг И.П. Изучение влияния винной и янтарной кислот на некоторые физиолога биохимические процессы, рост и развитие силосного сорго и кукурузы :Автореф. дисс. канд.- М., 1968.- 28с.

94. Гудковский В.А., Каширская Н.Я., Цуканова Е.М. Стресс плодовых растений / Мичуринск наукоград РФ.- Воронеж: «Кварта», 2005.- 127 с.

95. Гуляев Г. В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1975. 215 с.

96. Давыденко О.Г. Цитоплазматическая изменчивость с.-х. растений // Авто-реф. дисс. док. биол. наук.- Киев, 1998.

97. Давыдович С.С. Скрещивание топинамбура с подсолнечником //Селекция и семеноводство, 1947.- № 1.- С.33-37.

98. Даскалов X. Сущность и значение гетерозиса. Опыт овощеводства. //В кн.: Наука и человечество. Международ, ежегод. М., 1981.- С. 120-126.

99. Державин А.И. Краткие итоги работ по гибридизации пшеницы с многолетней рожью и пыреями //Тр. /Ставропольск. СХИ, 1960. № 9.- С. 47-53.

100. Дикий С.П., Аникеенко B.C. Сортообразцы перца с цитоплазматической мужской стерильностью //Тр. по прикл. -ботанике, генетике и селекции, 1973. -Т. 50.-В. 2.

101. Дикий С.П., Аникеенко B.C. К вопросу о восстановлении фертильности у бестычинковых форм перца //Научн. тр. /Майкопской опытной станции, 1973. -С. 76-82.

102. Доспехов Б.А.Методика полевого опыта.- М.: Колос, 1989. 416 с.

103. Дрозд A.M. Отдаленные скрещивания гороха //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1965. Т. 37. -В.2. - С. 130-146.

104. Дроздов Н.А. Из результатов опытов применения янтарной кислоты в растениеводстве//Стимуляция растений. -Л., 1963.-Т.90.-В-3.

105. Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б. Селекция и семеноводство цветочных культур. -М.: Агропромиздат, 1986. 256 с.

106. Духанина А.П., Жуков О.С. Использование стимуляторов роста при гибридизации европейской малины с северными формами Rubus //Бюл. научн. информации /ЦГЛ им. И.В. Мичурина, 1977 В. 27 - С.20-21.

107. Еникеев Х.К. Биологические особенности сливы и выведение новых сортов. М.: Изд. АН СССР, 1960. - 320 с.

108. Еремин Г.В. Отдаленная гибридизация в селекции сливы. М.: Колос, 1977.- 199 с.

109. Еремин Г.В. Отдаленная гибридизация косточковых плодовых растений. -М.: Агропромизд, 1985. -280 с.

110. Ермаков А.И. и др. Методы биохимического исследования растений. М. -Л.: Сельхозгиз, 1952. - 518 с.

111. Жила Э.Д. Применение гамма облучения для преодоления нескрещиваемости зернобобовых культур //Научн. тр. /ВНИИ зернобобовых культур. — Орел, 1966.-Т. 1.-С. 70-77.

112. Жонард Р., Алисса А., Меззуробба А. Создание исходного материала подсолнечника с использованием методов культуры //Вест. с.-х. науки, 1991. №1. -С. 154-159.

113. Жуков О. С., Харитонова Е.Н. Отдаленная гибридизация в селекции вишни и черешни на устойчивость к коккомикозу и зимостойкость //Бюл. ВНИИЗ: им. Н.И. Вавилова, 1988. №13.

114. Жуковский;И;М. Спонтанная и экспериментальная интрогрессия-ьу растений, ее значение в эволюции и для селекции //Ботан. журнал, 1970. -Т.55. № 3.-С. 364-368.

115. Жученко А.А. Генетика томатов.—Кишинев: Штиинца, 1973 — 662 с.

116. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев: Штиинца, 1980.- 586 с.130: Жученко А.А. и др. Комплексная оценка рода Lycopersicon Tourn: в условиях орошаемого земледелия Молдавии. -Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1973.-308 с.

117. Жученко А.А. и др. Изменчивость и наследование хозяйственно ценных признаков у томатов. Кишинев: КартяМолдовеняскэ, 1973.-631 с.

118. Жученко А.А. и др. Пути селекции на биохимической состав плодов;то-мата //Пути повыш. качества овощной продукции. Кишинев; 1973-С. 43-49

119. Жученко А.А. и др. Дикие виды и полукультурные разновидности томатов и использование их в селекции. Кишинев: Картя Молдов., 1973.-138 с.

120. Жученко А.А. и др. Сравнительная оценка разных методов определения жизнеспособности пыльцы у томатов //Методы селекции овощных культур. — Кишинев, 1975. С.63-70.

121. Жученко А.А. и др. Выявление форм томатов с высокой всхожестью семян при пониженных положительных температурах. //Селекция и генетика овощных культур /Тез. докл. Кишинев, 1975. - 4.1. - С. 240-250.

122. Жученко А.А., Самовол А.П., Медведев В.В. К вопросу адаптации перцев к пониженным положительным температурам //Создание идентифицированных генофондов сельскохозяйственных растений: тез. докл. конф. Кишинев, 1979. -С. 25-27.

123. Жученко А.А. и др. Некоторые аспекты стратегии адаптивной селекции растений //Изв. АН Молд. ССР. Сер. Биологический, 1983. - № 4. - С. 13-25.

124. Жученко А.А., Урсул А.Д. Стратегия адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства. Кишинев: Штиинца, 1983. —303с:

125. Жученко А.А. Генетическая природа адаптивного потенциала возделываемых растений \\ Идентифицированный генофонд растений и селекция.-Санк-Петербург, 2005.- С. 36-102.

126. Загинайло Н.Н. Селекция томатов и сладкого перца в Молдавии: Докл. на соискание ученой степени доктора с.-х. наук. Кишинев, 1973. —106 с.

127. Загинайло Н.Н., Ивченко Н.М. Преодоление нескрещиваемости культурных сортов томатов с дикими видами L. peruvianum Mill. //Методы селекции овощных культур. Кишинев, 1975. - С. 24-34.

128. Здруйковская Рихтер А.И. Методические рекомендации «Культура изолированных зародышей и некоторые другие приемы выращивания растений in vitro» .- М.,1974.- 64 с.

129. Землянухин А.А. Влияние обработки пшеницы органическими кислотами на обмен веществ и урожай // Регуляторы роста растений.- Воронеж: Изд.-во ВГУ, 1964.

130. Зыкин В.А., Мешков В.В., Сапега В.А. Параметры экологической пластичности сельскохозяйственных растений, их расчет и анализ.- Новосибирск, 1984.- 24 с.

131. Иванова К.В. К познанию вида Lycopersicon peruvianum Mill. //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1957.-Т. 31.-В. 2.-С. 18-28.

132. Ивановская Е.В. Строение зерновок полученных от опыления пшениц (Triticum durum и Т. vulgare) элимусами (Elimus arenarius и Е. dydanteus) //Ботанический журн., 1959. Т. 44. - №1. - С. 19-33.

133. Игнатова С.И. Изменчивость биологических и морфологических признаков у межвидовых гибридов томатов //Материалы научн. конф. по пробл. генетики, селекции и семеноводства. Горки, 1969. - С. 83-85.

134. Игнатова С.И. Отдаленная гибридизация в семействе пасленовых культур, как метод получения исходного материала: Автореф. дисс. канд. с. х. наук. -М., 1972.-26 с.

135. Игнатова С.И., Горшкова Н.С. Изучение устойчивости томатов к фузари-озному увяданию в защищенном грунте //Селекция и генетика овощных культур /Тез. докл.-Кишинев, 1975.-Ч. 3. С. 182-184.

136. Ильенко.Т.С., Воронина М.В., Кузнецова Г.Н. Селекция овощных культур. Кишинев: Штиинца, 1982. - С.65-71.

137. Ильенко Т.С., Косова А.И. Селекция сладкого перца на пригодность к комбайновой уборке //Тез. докл. /Селекция и генетика овощных культур Ч.З. Кишинев, 1975. -С.96-97.

138. Ильющеко Ж. Г. Физиолога биохимические особенности семян гетерозисных гибридов сладкого перца \\Автореф. дис. канд. биол. наук.- Краснодар, 1975 а.- 23 с.

139. Йорданов Д. Исследование механизации уборки перца // Совершенствование технологии механизированного выращивания, уборки и хранения овощей.-София, 1974.-С. 105-110.

140. Йорданов М., Стамова JI. Възможност за създаване на сортове домати, ус-тойчиви на бактериально изсъхване. Градин., 1978. - № 8. - С. 15-17.

141. Казьмин Г.Т. Практические результаты применения отдаленной гибридизации в селекции плодовых культур на Дальнем Востоке //Отдаленная гибридизация растений и животных. — М.: Колос, 1970. — С. 120-125.

142. Калашник Н.С. Новые сорго — суданковые гибриды на стерильной основе //Селекция и семеноводство, 1967. № 8. - С. 57-69.

143. Камераз А .Я. Мировая коллекция ВИР — основа селекции картофеля //Вестник с. х. науки, 1983. - № 4. - С. 60-64.

144. Камераз А.Я., Патрикеева М.В. Фитофтороустойчивость сложных межвидовых гибридов картофеля // Бюл. ВИР, 1980. В. 105. - С. 38-41.

145. Канделаки Г.В. Отдаленная гибридизация и ее закономерности. Тбилиси: Мецниереба, 1969. - 106 с.

146. Карпеченко Г.Д. Теория отдаленной-гибридизации //Теоретические основы селекции растений. -М.- Л., 1935.-Т. 1.-С. 293-354.

147. Карташова Л.М. Отдаленная гибридизация тюльпанов в Центральном Черноземье // Отдаленная гибридизация и полиплоидия в селекции растений. — Воронеж: Изд-во ВГУ, 1989. С. 65-71. <

148. Катаржин М.С. Отдаленная гибридизация баклажана //Тр. по прикл. бота нике, генетике и селекции, 1965. Т. 37.- В.2. - С. 122-129.

149. Кахеладзе Н.А. Роль отдаленной гибридизации в видообразовании некоторых декоративных растений //Отдаленная гибридизация растений и животных. -М., 1970. С. 201- 204.

150. Кедров- Зихман О.О. Поликросс- тест в селекции растений. Минск, 1974.-с.127.

151. Кельрейтер И.Г. Учение о поле и гибридизация растений.-М., 1940.-302 с

152. Кику В.Н. Оценка методов преодоления нескрещиваемости культурного томата с L. peruvianum //Отдаленная гибридизация растений в Молдавии. Кишинев, 1976.-С. 44-45.

153. Кику В.Н. Некоторые морфологические особенности и способность к прорастанию гибридных семян L. esculentum Mill, х L. peruvianum Mill. //Тез. докл. научно произв. конф. Разд. Овощеводство, 1979. - С. 28-30.

154. Кику В.Н. Межвидовая гибридизация в роде Capsicum Tourn //Изв. АН МССР. Сер. Биол. и хим. Наук, 1987. №2. - С. 32-35.

155. Кику В.Н., Ивченко Н.М., Косова А.И. Хозяйственная ценность межвидовых гибридов томатов //Генетика и селекция /Тез. докл. III Съезда ВОГиС. — JL, 1977.-С. 326.

156. Кику В.Н., Косова А.И. О преодолении нескрещиваемости L. esculentum Mill, с L. peruvianum //Селекция и генетика овощных культур. Кишинев, 1975. -Ч.З.-С. 64-66.

157. Кильчевский А.В. Определение адаптивной способности генотипов и дифференцирующей способности среды / А.В. Кильчевский, В.Хотылева //Доклады АН БССР, 1985. -Т. 29, №4.- С.374-376.

158. Кильчевский А.В. Экологическая селекция растений // А:В. Кильчевский, В. Хотылева. Минск: «Техналопя», 1997.- 372 с.

159. Кильчевский А.В. Комплексная оценка среды как фона для отбора в селекционной программе / А. В. Кильчевский //Доклады АН БССР, 1986. -Т. 30, №9.- С.846-849

160. Кириченко Ф.Г., Максименко Н.К. Создание озимой пшеницы для степи УССР //Селекция и семеноводство, 1967. № 6. - С. 5-11.

161. Ключарева М.И. Опыление ржи пыльцой отдаленных видов // Агробиология, 1953. № 2. -С.34.

162. Ковалев Н.В. Искусственное получение межродовых гибридов алычи (Р. cerasifera) и обыкновенного абрикоса (A. vulgaris) //Докл. АН Узб. ССР, 1951. -№9.

163. Кокорева В.А. Влияние физиологически активных веществ типа Материнских растений на завязывание семян при межвидовых скрещиваниях лука //Докл. ТСХА, 1980. В. 266. - С. 82-86.

164. Кокорева В.А., Тарасова Е.М. Характеристика межвидовых гибридов луков слизуна и душистого //Изв. ТСХА, 1991. В. 4. - С. 75-83.

165. Кокорева В.А., Юрьева Н.А. Результаты анализа многолетней оценки восприимчивости к пероноспорозу у лука в популяциях межвидовых гибридов Fi //Изв. ТСХА, 1992. -№. 6.-С. 92-102.

166. Коршикова Н.Г. Получение отдаленных гибридов лилий методом культуры зародышей на искусственной среде //Бюл. ГБС, 1981.-В.120.-С. 77-80.

167. Костина К.Ф. Сливо -абрикосовые и сливо алычовые гибриды в Никитском ботаническом саду //Отд. гибридизация растений. — М., 1970. — С. 93-97.

168. Костов Д., Прокофьева А.А. Изучение пыльцевых трубок. Прорастание пыльцевых трубок у Nicotiana в зависимости от длины столбика и некоторых других факторов //Тр. Инст. генетики АН'СССР, 1936. № 10.- С. 65-82.

169. Костов Д., Тодоров И. Някой проблеми в селектията на устойчивост на тютюнево мозаичная вирус (ТМУ) при пипеть III нап. конф. Имуногенет. раст. - София, 1986. - Т. 2. - С. 51-55.

170. Кравченко В.А. Особенности селекции сортов томатов при использовании сложных гибридных популяций // Овощеводство и бахчеводство, 1975.- В 30.

171. Крен М.Б., Лоуренс У.Д. Генетика садовых и овощных растений. — М. — Л., 1936.-228 е.*

172. Кривченко В.И. Устойчивость овощных культур к инфекционным болезням //Тр. по прикл. ботан., генетике и селекции, 1979. Т. 64.- В. 1. — С. 10-14.

173. Кружилин А.С., Шведская З.М. Помидоры, перцы, баклажаны. Биология и агротехника. -М.: Россельхозиздат, 1972. 144с.

174. Крючков А.В., Монахос Г.Ф. Проявление комбинационной способности родительских линий среднеспелой кочанной капусты в зависимости от метеорологических условий в год выращивания F1 гибридов. Изв. ТСХА, 1983.- В. 3. -с.130-135.

175. Кудрявцева В.М. Результаты использования облученной пыльцы при межвидовой гибридизации тюльпанов //Вопросы индродукции и акклиматизации растений. — М.: Наука, 1971. С.58 -59.

176. Кузнецов А.В., Туголуков В.П. Селекция репчатого лука для степного овощеводства Кубани //Тр. Кубанское, отд. ВОГИС им. Н.И. Вавилова. Краснодар, 1975.-В. 1.-С. 166- 173.

177. Кузнецов А.В., Туголуков В.П. Изменчивость морфологических признаков у межвидовых гибридов лука //Биологические основы выращивания овощных культур на Кубани. — Краснодар, 1981. С. 99- 107.

178. Купцов А.И. Элементы общей селекции растений — Новосибирск: Наука, 1971.-376 с.

179. Купцов А.И. и др. Индуцированный рекомбиногенез и элиминация генотипов в жизненном цикле высших растений //Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений /Тез. докл. конф. Кишинев, 1979. - С. 32-33.

180. Курганская Н.В. Подбор родительских компонентов для получения гете-розисных гибридов томата. // В сб.: Селекция и семеноводство картофеля и овощебахчевых культур. -Алма -Ата, 1979. С. 74-81.

181. Курсаков Г.А., Иноземцев В.А. Опыт применения искусственной культуры зародышей при отдаленной гибридизации яблони с грушей // Бюл. научн. инф. /ЦГЛ им. И.В, Мичурина, 1973. В. 20. - С. 11-14.

182. Курсаков Г.А. Отдаленная гибридизация плодовых растений.- М.: Агро-промиздат, 1986.- 111 с.

183. Кучумов Н.В. Высокопродуктивный сорго — суданковый гибрид //Отдаленная гибридизация растений. -М., 1960. С.321-330.

184. Липин А.А., Зеленков В.Н., Борисов В.А. применение метода гальваностатической кулонометрии в определении антиоксидантной активности овощей и продуктов их переработки.- М., 2008.- 54 с.

185. Лаптев Ю.П. Генетическая несовместимость в селекции растений //Сельское хозяйство за рубежом, 1968. № 7. - С. 31-35.

186. Лаптев Ю.П. Гетероплоидия в селекции растений. М.: Колос, 1984. — 248 с.

187. Лебедева З.В. Половая несовместимость у растений //Сельское хозяйство за рубежом, 1969. № 3. - С. 31 -41.

188. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. -М., 1957. — 375 с.

189. Леведский Г.А. Морфология хромосомы и понятие кариотипа в систематике на основе исследований подсемейства Helleboreae // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1931.- Т.27.- В. 1,- С. 187-240.

190. Линден М.И. Некоторые данные полученные при скрещивании Lycopersicon esculentum Mill х Lycopersicon peruvianum Mill //Тр. /Ин-т генетики АН СССР, 1961. № 28. - С. 289-292.

191. Линскенс Г.Ф. Реакция торможения при несовместимом опылении и ее преодоление //Физиология растений, 1973. -Т. 20. № 1. - С. 192-203.

192. Лудилов В.А. Методы улучшения скрещиваемости при отдаленной гибридизации. М., 1972. — 39 с.

193. Лудилов В.А. Биологические основы механизированной уборки томата и. перца. М., 1976. - 20 с.

194. Лудилов В.А. Наследование признака «Букетное расположение плодов» у перца //Цитология и генетика, 1977.- 11. № 5.- С. 426- 429.

195. Лудилов В.А. Методические указания по селекции перца для механизированной уборки урожая. М., 1979. - 31 с.

196. Лудилов В.А. Характер наследования морфологических и биологических признаков при селекции перца. //Пути интенсификации овощеводства на Дону. -М., 1984.-С. 35-54.

197. Лудилов В.А., Лудилова М.И. Содержание Р- активных веществ и витамина С в различных видах и сортах перца //Бюл. ВИР.- Л., 1977.- В. 74.-С. 27-32.

198. Лудилов В.А., Фомин В.А. Селекция сладкого перца на пригодность к механизированной уборке урожая //С.-х. биолог., 1979.- Т. 14."- № 2. С. 154-159.

199. Лудилов В.А. Семеноводство овощных и бахчевых культур.- М.: Глобус, 2000.- 256 с.

200. Лудилов В.А., Гикало Г.С., Гиш Р.А. Культура перца на Северном Кавказе.- Краснодар, 1999.- 214 с.

201. Лукъяненко А.Н. и др. Коллекция томатов — источник ценного исходного материала для селекции //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1979. — Т. 65.-В. 3.-С. 3-9.t

202. Лукъяненко А.Н., Гавриш С.Ф. Актуальные вопросы генетики и селекции томата. //Картофель и овощи, 1982.- №7. С.37-39.

203. Лутков А.Н. Межвидовые гибриды P. humile Boiss х P. sativum L. //Тр. Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. Л., 1930. - Т. 2. - С. 353-369.

204. Львова И:Н. Некоторые вопросы цитофизиологии оплодотворения у злаков //Селекция и семеноводство, 1959. № 9. - С.11-23.

205. Любимова В.Ф. Трехродовые пшенично — пырейно-ржаные гибриды и их потомство //Селекц. Отдален, гибридов и полиплоидов. М., 1974. - С. 40-53.

206. Любимова В.Ф: Цитогенетические механизмы развития формообразовательного процесса у пшенично-пырейных гибридов в зависимости от геномной структуры пырея, участвовавшего в скрещивании //Проблемы отдаленной гибридизации. М.: Наука, 1979. - С.34-65.

207. Любимова В.Ф. Итоги и перспективы отдаленной гибридизации растений //V Съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. -М.,1987. С.114.

208. Маджарова Д.Ж., Бубарова М.Г. Получение хозяйственно-ценных форм Apium graveolens L., Petroselinum hortense Hoffm. методом межвидовой гибридизации //11 Межд. симп. по качеству овощей: Тез. докл. и сообщ. Тирасполь, 1981. - С.28-29,

209. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика.- М.: Мир, 1985.- 463 с.

210. Макарова Г.А. Получение хозяйственно-ценных форм редиса в результате расщепления межродового гибрида Raphanus sativus L. х Brassica oleraceae L. //Пути повышения качества овощной продукции: Тез. докл. конф,- Кишинев, 1973.-С. 27-28.

211. Макарова Т.В. Самостерильные формы томатов и возможность их использования в производстве гибридных семян: Автор, канд. дис. — М., 1966. — 27 с.

212. Малецкий С.И. О происхождении гаметофитных генов у самонесовместимых видов растений //Генетика, 1969. Т. 5. - № 1. — С. 159-167.22В. Мамедов М.И., Пиваваров В.Ф., Пышная О.Н. Селекция томата, перца, баклажана на адаптивность. М., 2002,- 442 с.

213. Мамедов М.И., Пышная О.Н. и др. Характер наследования и степень доминирования свойств адаптивности и стабильности в гибридах F 1 перца сладкого. //Науч. Тр. «Селекция,и семеноводство овощных культур». М., 2003. В. 38.-С.69-77.

214. Мамедов М.И., Пышная О.Н. и др. Связь между комбинационной способностью родительских линий и адаптивной способностью гибридов Fj перца сладкого \\ Научн. Тр. «Селекция и семеноводство овощных культур». Москва, 2003.-В. 38.- С. 101- 105.

215. Маркова М. и-др. Исследование белковых и энзимных систем у гибридов-и исходных форм перца (Capsicum annuum L.) \\ Генетика, 1976.- Т. 12.- №11.- С. 29-34.

216. Марфутина В.П. К вопросу выведения гетерозисных гибридов сладкого перца для Центрально Черноземной зоны \\Автореф. дис. канд. с.-х. наук,-Москва, 1970.- 27 с.

217. Марченко И.И. Гибриды топинамбура с подсолнечником //Отдаленная гибридизация растений. М., 1960. - С. 379-395.

218. Маслов А.В. Мутагенез в селекционно-генетических исследованиях отдаленных гибридов и полиплоидов. — М.: Наука, 1983. 126 С.

219. Масум Заде Х.Т. Цитоэмбриологическое изучение некоторых видов Lycopersicon Tourn с целью использования их при межвидовой гибридизации в условиях Апшерона: Автореф. канд. дисс.- Л.: Пушкин; 1973.-23 с.

220. Машкин С.И. Отдаленная гибридизация1 и полиплоидия в селекции и эволюции растений // Отдаленная гибридизация и полиплоидия в селекции растений. Воронеж, 1989.

221. Машкин С.И. Биоэволюционные основы и методы интродукции и селекции растений // Биоэволюционные основы и методы интродукции и селекции растений. Воронеж, 1994.- С. 5-14.

222. Машкин С.И., Буторина А.К. Итоги изучения кариотипов и процесса мей-оза при микроспорогенезе у вишни черешневых гибридов и их исходных форм // Цитогенетические и цитоэмбриологические методы в селекции плодовых ягодных культур. — М., 1973.

223. Махалова М.Р., Краевой С.Я. Формообразование у межвидовых гибридов томата при беккроссе //Изв. АН СССР. Сер. Биологическая, 1972. № 3. — С. 381-392.

224. Медведев В.В. Оценка генофонда томатов в экстремальных условиях среды //Научно — техн. прогресс в орошаемом земледелии и овощеводстве. — Кишинев, 1979.-С. 5-7.

225. Медведев П.Ф. Межвидовая гибридизация для селекции высококачественных сортов Тимофеевки //Селекция и семеноводство, 1979. № 4. — С. 12-14.

226. Медведцкая И. Г. Вирозы тепличного перца и пути снижения их вредоносности \\3ащита овощных культур от сорных растений, вредителей и болезней.-М., 1993.- С. 67-68.

227. Мейстер Г.К. Проблема межвидовой гибридизации в освещении современного экспериментального метода //Журнал опытной агрономии Юго Востока. - Саратов, 1927. - Т. 4. - В. 1. С. 3-86.

228. Межвидовая гибридизация в роде Capsicum L. и ее использование в селекции. Методика.- М., 2008. 70с.

229. Методические указания по изучению мировой коллекции овощных пасленовых культур (томаты, перцы, баклажаны). JL, 1968. - 18 с.

230. Метьюз Р. Вирусы растений.- М., 1973.- 601 с.

231. Мичурин И. В. Сочинения. -М.: Сельхозгиз, 1948.

232. Моррис Р., Сире Э. Цитогенетика пшеницы и родственных форм // Пшеница и ее улучшение. М.: Колос, 1970. - С. 33-110.

233. Мошков Б.С., Макарова Г.Ф. Получение и использование межродового гибрида редис х капуста //Отдаленная гибридизация растений'и животных. — Ми Колос; 1970. С. 309-320.

234. Мютцинг А. Генетика.- М.: Мир, 1967.- 610 с.253*. Наскидашвилли.П-П Межвидовая^гибридизация пшеницы М.: Колос, 1984-258 С.

235. Николаева М.Г. Гибридизация алычи и абрикоса //Биология и отдаленная-гибридизация плодовых. — Кишинев: Штиинца, 1977. — С.47-70:

236. Осипова.Е.А., Евдокимова.3.3: Исходный материал для.селекции картофеля на устойчивость к картофельной нематоде //Бюл. /ВИР, 1980. — В. 105. С. 20-23.

237. Остапенко В.И. Использование ультрафиолетовых и рентгеновских лучей при межсортовой и отдаленной гибридизации плодовых растений //Вестн. с. — х. науки, 1964. № 3. - С. 92-99:

238. Остапенко В.И., ЯковлевС.П. Применение ионизирующей и ультрафиолетовой радиации при скрещивании семечковых пород плодовых растений //Тр. / ЦГЛ им. Мичурина, 1967. Т. 9. С. 73-79.

239. Остапенко В.И. Фрагменты физиологической концепции полообразования и,оплодотворения высших цветковых растений// ТР. ЦГЛ им. Мичурина, 1971.Т. 12.- С.245 -254.

240. Пасько И.М. Межвидовая гибридизация топинамбура с подсолнечником //Бюл. ВИР, 1980. № 105. - С. 85-88.

241. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений.-М.: Колос, 1980.-304 с.

242. Перепеля Ю.Г., Диканев Г.П. Выявление исходного материала для селекции сортов сладкого перца на устойчивость к экстремальным факторам среды

243. Тез. докл. конф. /Селекция и генетика овощных культур. Ч.З. Кишинев, 1975. -С. 218.

244. Петров Д.Ф. и др. Цитогенетическое изучение гибридов кукурузы с трип-сакум и наследование элементов апомиксиса у них //Апомиктичёское размножение и гетерозис. -Новосибирск, 1974. С. 11-48. ■

245. Петров О.И. Современное состояние работы по созданию многолетнего кормового сорго в Ставропольском НИИСХ //Отдаленная гибридизация расте- . ний. М.: Колос, 1970. - С. 375-382.

246. Петрова К.А Цитогенетическое исследование мейоза пшенично элимус-ных гибридов первого поколения //Отдаленная гибридизация и полиплоидия. — М.: Наука, 1970. - С. 78-92.

247. Петрова К.А 42- хромосомные неполные пшенично элимусные амфиди-плоиды//Генетикаи селекция отдален.,гибридов;-М.: Наука,, 1976.-С. 66-72.

248. Пивоваров В;Ф., Мамедов М.И., Бочарникова Н.И. Пасленовые культуры в Нечерноземной зоне России // Томат, перец, баклажан, физалис. -М.: Наука, 1997.-293 с.

249. Портянко В.В. и др. Влияние галогенов на прорастание пыльцы различных растений // Физиология и биохимия культурных растений, 1975.- т.7.- В. 3.-С. 279-282.

250. Поддубная Арнольди В.А., Лодкина М.М. Эмбриогенез при отдаленной гибридизации и полиплоидии в роде Nicotiana //Ботанический журн. СССР, 1954. — Т.30. - № 5. — С. 195-216.

251. Попова' Д., Михайлов Л. Изучение эффекта гетерозиса перца \\ Весщ АНБССР, серия б1ял навук, 1976.- №5.- С.55-57.

252. Пондева Р., Загорска Н. Использование метода in vitro для преодоления стерильности межвидового гибрида Capsicum annuum х С. praetermissium //Культура клеток растений и биотехнология. М., 1986. - С. 171-175.

253. Попков Ю.Д. Комбинационная способность самонесовместимых инбред-ных линий среднепоздней белокочанной капусты по основным хозяйственно — ценным признакам \\ Автореф. канд. дисс. ВНИИО.- Москва, 1991.- 20 с.

254. Попов В.В. Сравнительная цитогенетика перцев // Тез. докл. конф. /Пути повышения качества овощной продукции. Кишинев:, 1973. - С. 75-76. ,

255. Пустовойт Г.В. Межвидовая гибридизация как метод селекции подсолнечника на групповой иммунитет //Генетика, 1966. № 1. — С59-69.

256. Пустовойт Г.В. Результаты селекции подсолнечника на групповой иммунитет к основным патогенам этой культуры методом межвидовой гибридизации //Тр. Кубанского отд. ВОГИС. Краснодар, 1975. - С. 64-82.

257. Пустовойт Г.В. Результаты селекции сортов межвидовых гибридов подсолнечника //V съезд ВОГИС им. Н.И. Вавилова. М., 1987. - С.116.

258. Пышная О.Н. Научное обоснование системы методов селекции и семеноводства перца сладкого и острого для средней полосы,России // Автореф. дисс. докт. с.-х. наук.- ВНИИО, 2005.- С.45.

259. Ригин Б.В. Генетический анализ скрещиваемости мягкой пшеницы с культурной рожью //Бюл. ВИР, 1972. В.24. - С. 15-20.

260. Ригин Б.В. Скрещиваемость пшеницы с рожью //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1976. -Т.58. -В.1. С. 12-34.

261. Ригин Б.В., Орлова И.Н. Пшенично-ржаные амфидиплоиды.-JI.: Колос, 1977.-277 С.

262. Родионенко Г. Безграничные возможности отдаленной гибридизации //Цветоводство, 1993. № 2. - С. 8-9.

263. Розанова М.А. Межвидовая гибридизация в пределах родов Rubus и Fragaria в связи с вопросами формообразования //Изв. АН СССР, 1938. № 3. -С.667-681.

264. Рокицкий. П.Ф. Введение в статистическую генетику.- Минск: « Вышэй-шая-школа», 1978.-448 с.

265. Руденко И.С. Гибриды между айвой обыкновенной и яблоней // Отдаленная гибридизация (растений и животных. М., 1972. - С. 55-61.

266. Ронис Н.Б. Скорость роста пыльцевых трубок в пестике пшеницы //Докл. ТСХА, 1972. — В.187. — С.56.

267. Рубцов М.И., Матвеев В.П. Овощеводство. М.: Агропромиздат, 1985. — 431 с.

268. Русанов Б.Г. Перцы и баклажаны. JL: Агропромиздат, 1988. - 72с. 289: Русинова - Кондарева И. Результаты от проуването на мъжкостерилни форми пипеч //Въху използуването на мьжката стерилност в хибридного семе-производство. - София, 1965.

269. Рыбин В.А. Самостерильность и самофертильность растений как фактор в селекции7/Теоретические основы селекции растений. -М. JL, 1935. —Т. 1. — С. 436-496.

270. Рыбин В.А. Экспериментальные данные по вопросу гибридного происхождения садовой сливы Prunus domestica //Ботаника: Тр. Крымского филиала АН СССР. Симферополь, 1951. - С. 45-61.

271. Рыбин В.А. Ростовые вещества как средство преодоления нескрещиваемости и повышения завязывания семян при межвидовых скрещиваниях у картофеля // Тр. /Крымского филиала АН СССР, 1951. Т. 1. - С. 62-68.

272. Рыбин В.А. Естественный процесс гибридизации между алычей и абрикосом //Изв. АН МССР. Кишинев, 1962. - № 12. - С. 9-14.

273. Рябов И.Н. Межродовая гибридизация косточковых плодовых культур //Тр. ГНБС. Ялта, 1978. - Т. 26.

274. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях. Минск, 1984.-223с.

275. Святченко Е.А. Получение in vitro гибридов Lycopersicon esculentum Mill с Lycopersicon peruvianum Mill в условиях Молдавии //Экологическая генетикарастений и животных / Тез. докл. Всесоюзн. конф:, Кишинев, 1981. Ч. 2. — С. 215-216.

276. Свиридова И.А. Исходный материал для селекции и проявление гетерозиса у перца сладкого в пленочных теплицах //Автореф. дисс. канд.с.-х. наук, 1983.- 24 с.

277. Седов Е.Н. Селекция груши в средней полосе РСФСР.- Орел, 1977.- 256 с.

278. Седышева Г.А. О поведении пыльцевых трубок при отдаленных скрещиваниях //Бюл. научн. информ. /ЦГЛ.-Мичуринск, 1969. -В.- 16. С. 36- 39.

279. Сергеева К.Д. Крыжовник. М.: Агропромиздат, 1989. - 208 с.

280. Симонов А.А. Типы стерильности и их использование для получения гибридных семян //Вест. с. х. науки, 1967. - № 2. - С. 27-33.

281. Слюсарь Э.Л. Селекция подсолнечника на комплексную устойчивость //Научно техн. бюл. ВНИИ масл. культур, 1991. - № 4. — С. 20 -23.

282. Смирнов А.Г. Скрещиваемость черной смородины с некоторыми-'другими видами Ribes L. и родом Grassularis L. //Тр. ЦГЛ, 1974.- С. 15.

283. Смирнов И.Ю. Комбинационная способность сортов и линий сладкого перца// Автореферат дисс. канд.с.-х. наук, 1998.- 16 с.

284. Смиряев А.В., др. Биометрия в селекции и генетике растений. М. Изд. МСХА, 1992.

285. Соболев Н.А., Адамчук Г.К., Агаркова С.Н. О преодолении нескрещиваемости между горохом и бобами //Отдаленная гибридизация растений. М.: Колос, 1970.-С. 408-414.

286. Соболева Т.И. Скрещиваемость обыкновенного томата с дикими видами на диплоидном и тетраплоидном уровне //Вест, е.- х. науки, 1963. № 12. - С. 95-98.

287. Соломатин М.И. использование диких и полукультурных разновидностей в селекции томата на качество плодов //качество овощных и бахчевых культур. — М., 1981.-С. 33-37.

288. Солтановская Г.А. Новые сорта сладкого перца. // Картофель и овощи, 1964.-е. 12. '

289. Сорокина О.Н. Плодовитый и константный 42 хромосомный гибрид Aegilops vertricosa (2n = 28) х Triticum durum (2n = 28) //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1935. С. II. - № 7. - С. 5-12.

290. Соснихина С.П. Значение системы несовместимости для эволюции перекрестного опыления и самоопыления у покрытосеменных растений // Успехи современной генетики. -М., 1974. В. 5. - С. 210-228.

291. Студенцова Л.И. Биологические особенности гетерозисных гибридов перца (Capsicum annuum). Автореф. дисс. канд. с. -х. наук. Л., 1971. -с.20

292. Струнников В.А. Новая гипотеза: ее научное и практическое значение. — Вестник с.-х. науки. М., 1983, №1 (16).- С. 34-40.

293. Суриков И. М. Генетика самонесовместимости у цветковых растений // Генетика, 1965. № 2. - С. 158- 169.

294. Суриков И. М. Генетика внутривидовой несовместимости мужского гаме-тофита и пестика у цветковых растений //Успехи современной генетики. — М.: Наука, 1972. № 4. - С. 119-169.

295. Тараканов Г.И. и др. Селекция овощных культур на устойчивость к болез- j ням//Обзор. -М.: Колос, 1971. 100 с.

296. Татаринцев А.С. Выявление прорастания пыльцы на рыльце в практике работ по опылению //Научное плодоводство, 1935. № 6. - С. 45-49.

297. Татаринцев А.С. Прорастание пыльцы на рыльце при некоторых межродовых и внутривидовых опылениях //Тр. /Плодоовощного института им. И.В. Мичурина, 1939. Т. 2. - С. 16- 46.

298. Татаринцев А.С. Рост пыльцевых трубок в столбике при некоторых межродовых скрещиваниях //Тр. /Плодоовощного института им. И.В. Мичурина, 1948.-Т. 5.-С. 27-35.

299. Терновский М.Ф. Теория и практика создания хозяйственно — полезных форм табака путем отдаленной гибридизации //Отдаленная гибридизация растений и животных. М.: Колос, 1970. — С. 272-281.

300. Тибилова Т.С., Кучиева Н.А. Качество плодов некоторых перспективных по урожайности гибридов сладкого перца в Fi.

301. Тимина О.О. Создание идентифицированной коллекции геноисточников по признаку устойчивости к ВТМ на культуре перца //Создание идентифицированных генофондов сельскохозяйственных растений: Тез. докл. конф. Кишинев: Штиинца, 1979.

302. Тимина О.О., Балашова Н.Н. Исходный материал для селекции перца устойчивого к мозаике и увяданию в популяциях видов рода Capsicum Tourn //Научно технический прогресс в орошаемом земледелии и овощеводстве. -Кишинев, 1979. - С. 36- 38.

303. Тимина О.О., Балашова Н.Н. Изучение устойчивости генофонда рода \1

304. Capsicum Tourn к вирусу табачной мозаике //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции.-Л., 1979.-Т. 64.-В. 1.-С. 153- 155.

305. Тимина О.О., Жученко А.А. и др. Особенности несовместимости видов перца при гибридизации //Известия АН МССР. Сер. Биологических и химических наук, 1982. № 2. - С. 30- 34.

306. Тимина О.О. Селекция на гетерозис перца сладкого на стерильной основе //Гетерозис с.-х. растений /Междунар. симп. (1-5 декабря 1997 г.). -М., 1997.- С. 157-158.

307. Тодорова И., Стойменова Е., Куновский Ж. Диви видове пиперизточници на устойчивост кьм причинителите на брашнянка и тютюнева мозайко //I нац. конф. и имуногенет. раст.- София, 24-25 юни, 1989. Докл. Т. 2. / София, 1986. -С. 150-153.

308. Турбин Н.В., Хотылева JI.B. Гетерозис. Теория и методы практического использования. //О принципах и методах селекции растений на комбинационную способность. Минск, 1967. - С. 3- 34

309. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции на комбинационную способность //Генетические основы селекции растений. М., 1971. — с. 112-165.

310. Турбин Н.В., Хотылева JI.B., Тарутина JI.A. Диаллельный анализ в селекции растений. Минск: Наука и техника, 1974. - С. 5-20.

311. Уильяме У. Генетические основы селекции растений. М.: Колос, 1968. — 348 с.

312. Ульянищев М.М. Состояние и перспективы селекции абрикоса в Центрально Черноземной полосе //Некоторые вопросы генетики и селекции растений. -Воронеж, изд. ВГУ, 1975. - С. 57-75.

313. Фадеева Т.С. Генетика земляники. JL: Изд - во ЛГУ, 1975. - 184 с.

314. Фадеева Т.С. и др. Сравнительная генетика растений. Л., 1980: - 247 с.

315. Филов А.И. Перцы и баклажаны. Л.: Сельхозгиз, 1956. - 336 с.

316. Финаев Е.П. Селекция сливы в Среднем Поволжье //Селекция^косточко-вых культур. — М.: Сельхозгиз, 1956. С.237-257.

317. Фомин В.А. Исходный материал и результаты томата, перца и баклажана на пригодность для механизированной уборки урожая в степной зоне Северного Кавказа: Автореф. дисс. канд. е.- х. наук. Мытищи, 1972. — 22 с.

318. Фирсова Э.К. и др. Межвидовая гибридизация клевера с использованием культуры зародышей //Селекция и семеноводство, 1980. № 1. - С. 16-18.

319. Харитонова Е.Н. Селекция высококачественных сортов вишни //Научн. отчет ЦГЛ. Мичуринск, 1947. - С. 163-182.

320. Харламов Д.М. Наследование гетерозиса в растениеводстве. в ж.: Вестник с.-х. науки, 1967, №3.- с.53.

321. Хижняк В.А. Формообразование у пшенично- пырейных гибридов //Изв. АН СССР,' 1938. № 3. - С. 597-626.

322. Хотылева J1.В. Принципы и методы селекции на комбинационную способность \\ В сб.: Селекция гибридной кукурузы. Минск: Наука и техника, 1965.- с. 3-80.

323. Христова А., Попова Д. Проучване качеството на плодовете на някои хе-терозисни сортове пипери \\ Селекостопанска наука.- София, 1963.- №1.

324. Худяк М.И., Банникова В.П. Цитоэмбриологические основы явления несовместимости при отдаленной гибридизации покрытосеменных растений: Обзор //Цитология и генетика, 1968. Т.2. - № 2. - С. 152-164.

325. Цицин Н. В. Что дает скрещивание пшеницы с пыреем. М.: Сельхозгиз, 1937.-45 с.

326. Цицин Н.В. Многолетняя пшеница. М.: Наука, 1978. 288 с.

327. Цицин Н.В. Проблемы отдаленной гибридизации. М.: Наука, 1979. - С. 5-20.

328. Цицин Н.В. Теория и практика отдаленной гибридизации. М.: Наука, 1981.- 178 с.

329. Цицин Н.В., Махалин М.А. Некоторые итоги работ по созданию клейко-винных форм ржи //Генетика и селекция отдаленных гибридов. -М.: Наука, 1976.-С. 79-83.

330. Чистякова А.К., Изотова Л.Н. Биохимическая характеристика кукурузы, трипсакум и их гибридов //Цитогенетические основы селекции растений. — Новосибирск: Наука, 1977. С. 232-235.

331. Чувашина Н.П. Цитогенетика и селекция отдаленных гибридов и полиплоидов смородины. Л.: Наука, 1980. - 120 с.

332. Чуксанова Н.А. Межвидовая гибридизация и полиплоидия в эволюции и селекции картофеля //Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции.-М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1960.- С. 307-310.

333. Чумакова А. И., Сметанина Т.И. Устойчивость к фитофторозу образцов дикорастущего вида картофеля Solanum Berthaultii //Селекция и семеноводство, 1993.-№ 1.-С. 23-24.

334. Шайтан И.М. Гибридизация персика и абрикоса с другими видами косточковых //Тр. бот. сада АН УССР. Т. 2. - Киев, 1953. - С. 16-20.

335. Шевцов И.А. Использование инбридинга в гетерозисной селекции. Цитологические и математические подходы к изучению биосистем. //Доклады МО-ИП. М., 1986.-С. 78-81.

336. Шмараев Г.Е., Курятникова Р.А. Изучение гетерозиса у перцев, баклажан и огурцов на Приаральской опытной станции \\ Использование гетерозиса в овощеводстве. Крымская оп. селекционная станция. ВИР, 1963.- С. 225-228.

337. Шмидт М.В. Материалы к селекции и семеноводству перцев и баклажанов.-М.: Госиздат, 1935.

338. Шмыкова Н.А. Разработка системы биотехнологических методов, направленных на ускорение селекционного процесса овощных культур // Автореф. докт. дисс.- М., 2006.- 47 с.

339. Шпота В.И., Бочкарев Н.И. Ресинтез озимой горчицы сарепской>//Тр. Ку-бан. отд. ВОГИС.-Краснодар, 1975.-В. 1.-С. 131-138.

340. Шулындин А.Ф. Генетические основы отдаленной гибридизации.и полиплоидии зерновых культур //Отдаленная гибридизация растений. -М.: Колос, 1970.-С. 64-77.

341. Шулындин А.Ф. Генетика и селекция тритикале //IV съезд Всесоюзного общ. генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова /Тез. симпозиальных докл., сек. Химико — технолог, и биол. наук. М.: Наука, 1982. - С. 118-119.

342. Щербаков В.К. Замещение и добавление хромосом при отдаленных скрещиваниях, как метод селекции на иммунитет //Сельское хозяйство за рубежом, 1972.-№ 11.-С. 33-36.

343. Щепотьев Ф.Л. и другие. Мутагенные действия янтарной кислоты и возможности применения ее в селекции древесных растений // Методы селекции с.-х. растений Молдавии.- Кишенев: Штиинца, 1972.- С. 97-105.

344. Эллиот Ф. Селекция растений и цитогенетика. М.: Иностр. литература, 1961.-447с.

345. Яковлев С.П. и др. Отдаленная гибридизация в подсемействе Pomoideae // Тр. /ЦГЛ им. И.В. Мичурина, 1971. Т. 12. - С. 13-23.

346. Яшина И.М. Создание, и генетическая оценка нового исходного материала картофеля и эффективные пути его использования в селекции // Автореферат докт. с.-х. н., 2000.- 65 с.

347. Ячевская Г.П. Геномный состав у мягкой пшеницы //Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. -М., 1971. С. 7-29.

348. Ahmed N. etal. Zargar G. Inheritance yield and yield attributing characters in pepper // Capsicum andEggplant Newsletter, 1994.- V. 13. -P.-58-60.

349. Ahmed N. et al. Combining ability analisis for fruit.yield and its component characters inrsweet pepper (Capsicum annuum L.) // Capsicum and Eggplant Newsletter, 1997. -V. 16;- P.- 72-75.

350. Ancora G., Saccardo F., Cappadocia M., Ramulu K. Backcrosa progenies from Eycopersicon esculentum E. x hubrid (L. esculentum x L. peruvianum Mill) //Z. Pflanzenzucht., 1981.-V. 78.-N2. P. 153-157.

351. Bates L.S., Moreno E., Lillinsky F.J., Mujeeb K.A. Effeck of E aminocapoic acid foliar sprau on seed set and embryo formation in Triticum turqidum v. durum x Secale cerala. //Chem. - Biol. Interact., 1977. -N3. -P.363-365.

352. Berninger E. Note sur guelgues aspects de I'heterosis //Annales de I' Institute National de la recherche agronomige, serie B. Annales de Г Amelioration des plantes,. 1960.-V.10.-№3.- P.345- 350.

353. Betlach I. Some results of the hybridization in Sweet pepper (Capsicum annuum L.). Bull. Uctav. Zelin. Olomouc, 1966.- 10,- P. 99-112.

354. Betlach I., Frydrych the intensity of pepper of photosynthesis of heterostic combinations of sweet pepper. Bull. Uctav. Zelin. Olomouc, 1967.- 4.

355. Bosland P. W. Comprehensive Bibliography on Capsicum // The Chile, 1992.

356. Bosland P. W. Chiles: History, cultivation and uses //Herbs, spices and edible fungi: Amsterdam, 1994. P:347- 366.

357. Bosland P. W., Votava E. Peppers: vegetable and spice Capsicum // CABI Publishing. Wallingford, 2000.

358. Bhatt G.M. Heterotic perfomance and combining ability in a diallel cross among spring wheats (Triticum aestivum L.).- Aust. J. Agric. Res., 1971.- V. 22.- P.-59-368.

359. Brauer H.O. Influencia de los progenifors sorbe la calidan de les hibridos Fi de chile, Capsicum annuum L. \\ Proc. Caribb. Reg. Amer. Soc. Hort., 1963.- P. 54-59.

360. Brink R.A., Cooper D.C. Somatoplastic sterility in Medicago sativa.- Science, 1939.-90.- 545 p.

361. Boukema I.W. Allelism of genes controlling resistance +o T M V с n Capsicum // Euphytica, 1980. V. 29. - P. 433-439.

362. Charles M., Amirouche Z., Molaoi S. Seedlessness in Capsicum annuum Z. v. longum DC// Sends / J. Hort. Sci., 1979. N2,- P. 156-161.

363. Chmielwski Т., Gronowska A., Proncruk A. Studies on the character of increased concentration of vitamin С in tomate fruit obtained from the wild Lycopersicon minutum species // Genetica Polonica, 1964. V.8. - N4.rR 371-375.

364. Chmielwski Т., Berger S. Badania nad driedziczeniem cechy wysokij koncentracji prowitaminy aw owocach pomidorow //Hodowla Rosl.Aklimat. Nasienn., 1966. V.10. -N4. -P. 385-400.

365. Christov S., Popova D. Treds and results in the breeding of pepper (Capsicum annuum L.) in Bulgaria // Annoli. Fac. S. Agr. Univ. Torino, 1979. V. 7. - P. 335339.

366. Cho M.C., Рае D. N., Cho Y. S., Chae Y., Lee W. M. et al. A new once- over harvers-type variety " Saeng-Ryeog No.216" in red pepper (Capsicum annuum L.) // Capsicum and Eggplant Newsletter, 2003.-V. 22.- P. 27-28.

367. Choroboczek E., Karasinska I., Mijvasova M., Fajkowska H. Lancow heterozyinia papryki atodkicg w porownania z admisnami standerdowyni w stielte dos wlasezen w C.S.N.R.D. iw Polsce \\ Pocrn. Nauk Pol., Scr.A., 1966.- P. 229-328.

368. Cooper D.C., Brink R. A. Somatoplastik sterelity as a cause of seed failure after interspecific hubridization // Genetics, 1940. -V. 25. -N 6. 593 p.

369. Crow J. F. Alternative hypotheses of hybrid vigor //Genetics, 1948.- V.33.-№ 5.-P. 477-487. Davenport C.V. Degeneration, albinism and inbreeding //Science, 1908.-V.28.-P. 454-455.

370. Depestre Т., Comes O., Espinosa J. Genetic parameters in pepper (Capsicum annuum L.) \\ Capsicum Newsletter, 1985. V. 4.- P. 28.

371. Doshi К. M. et al. Expression of heterosis in Chilli (Capsicum annuum L.) // Capsicum and eggplants Newsletter, 2000. V. 19. P.66-67.

372. Doshi К. M. Genetic architecture of chilli (Capsicum annuum L.) // Capsicum and eggplants Newsletter, 2003. V. 22. P.33-36.

373. East E. M., Hayes N.K. Heterozygosis in evolution and plant breeding USDA / Bur. Plant Ind. Bull., 1912.- P.243.

374. East E.M. Self- sterility //Bibliographia Genetica, 1921. V. 5. - P. 331-370.

375. Esbaugh W. H. The taxonomy of the genes Capsicum (Solanaceae // Phytologia, 1980.- V. 47(3).- P. 153-166.

376. Farguhsrson L.I. Hybridization in Tripsacum and Lea //Heredity., 1957. — V. 48.-P. 295-299.

377. Ford R. E., Ross A.F. The interaction of potato viruses X and Y in tobacco leaf issue differing in age // Phytopatology, 1992.- V. 52,- P. 226-232.

378. Giacomo L. Le miglioramento genetico del peperone le ibridazione interspecifica // Ital. Agr., 1975.-V. 112.-N2.-P.115-119.

379. Gil R. Ortega Pepper growing in Spain //Capsicum and Eggplant Newsletter. 12, 1993.-P. 32-37.

380. Gill H.S. et al. Correlation, path coefficient and multiple regression analisis in sweet pepper. //Indian J. Agr. Sci. 47, 1977. P. 408- 410.

381. Gopalkrishmen T. R. et al. Heterosis and combining ability analysis in chilli. // Indian I. Genet. 47(2), 1987.- P. 205-209.

382. Griffing B. A. Generalized treatment of the use of diallel cross in quantitave inheritance // Heredity, 1956.- V. 10.- P. 31-50.

383. Gustafson A. The effect of heterozyqosity on variability and viqour // Heteditas, 1946.-V.32.- P. 263-286.

384. Haan H. Contributions to the J. genetica, 1940. N39. - P. 351-361.

385. Haghighi K.P., Ascher F. D. Fertile, intermediate hybrids between Phaseolus vulgaris and P. acutifoluis from congruity backerossing //Sex. Plant Reprod., 1988. -V. l.-N 1. -P.51-58.

386. Harlan J.R., Wet J. M. J. Toward a rational classification of cultivated plants // Taxon 20, 1971.-P. 509-519.

387. Hayman В. I. The analysis of variance of diallel cross. Biometries, 1954a.-10,-P.-235.

388. Hayman В. I. The theory and analysis of diallel cross. Genetics, 1954b.- 39.-P. 789-809.

389. Heiser C.B. Peppers Capsicum (Solanaceae) //Evol. Crop. Plants / London-New York, 1979. P. 265-268.

390. Henderson C. R. Specific and general comdining ability. In: Heterosis, Ames. 1952.

391. Herrmann H., Gunther E. Kreuzbarkeit selbstkompatibler Lycopersicon esculentum and L. peruvianum x L. esculentum Hybriden //Biol. Zbl., 1972. Bd 91. -N2.-P. 221-226.

392. Hoffmann M. Induction und Analyse von selbstkompatiblen Mutanten bei Lycopersicon peruvianum (L.) Mill. Ill Induction und Vererbung der Selbstfertilitat / Biol. Zbl., 1969. Bd 88. -N6. - P. 731-736.

393. Hoffmann M., Peteres R. Yersuche fur Herstellung synthetischer und semisynthetischer Rapsformen //Zuchter., 1958. Bd. 28. - S. 40-51.

394. Hogenboom N.G. Energiebesparing door veredeling; perspectiven voor de glastuinbouw en problemen voor de plantenveredlorr //Zaadbelangen., 1981. -V. 35. -P. 24-25.

395. Horvath J. Compatible and incompatible relations between Capsicum species and viruses. I. Review //Acta Phytopath. Et Ent. Hung., 1986.-21.- P. 35-49.

396. Hunzikes A.T. Niticia sobre el cultivo de Capsicum baccatum (Solanaceae) en Argentina //Kurtiziana, 1961. V. 1. - 303 p.

397. Iates F. The analysis of data from all possible resiprocal crosses between a set of pariental lines. Heredity, 1994.-1,- P.- 287.

398. Jinks J. The analysis of continious variation in a diallel cross of Nicotiana rustica varieties. Genetics, 1954.- 39. -P. 767.

399. Jinks J. A survey of the genetical basis of heterosis in a variety of diallel crosses.- Heredity, 1955.-9 (2).- P. 223-238.

400. Jirasek V. The systematic of cultivated plants and their classification categories // Preslia 38, 1966.- P. 267 284.

401. Joshi S. et al. Germplasm resources of paprika (Capsicum annuum L.) from Katrain (India) // Capsicum and Eggplant Newsletter., 1987. V. 6. -P. 16.

402. Kaul B.L., Sharma P.P. Heterosis and combining ability studies for some fruit characters in bell pepper (Capsicum annuum L.) //Vegetable Science, 1988.- 15, P. 171-180.

403. Kihara H. Origin of wheat // Wheat Inform. Serv., 1954.- N1.- P.35-42.

404. Kirknam R.P., Halloran G.M. Variation in cross- compatibility between cultuvated tomato, Lycopersicon esculentum Mill, and the wild species Lycopersicon peruvianum (L.) Mill. //"Z" Pflanzensucht., 1982. -V. 88. - N2. - S. 89-102.

405. Kranzj J. Genetische Einheitlichkeit bei Kulturpflanzen birgt Gefahren //Umschau Wiss. und Techn., 1975. V. - 75. -N19. - S.607-608.

406. Krishnakumari K., Peter K.V. Genetic distance and heterosis in interspecific crosses of Capsicum //Agr. Res. J. Kerale., 1986.- V. 24.- N2. -P.122-127.

407. Krishnakumari К., Peter K.V. Compatibility amond varieties of Capsicum annuum L. and C. frutescens L. //Indian of genet, and Plant Breed., 1986. V. 46.-N3.-P. 521-525.

408. Kumar O., Panda Ramesn C., Raja Raokg. Cytogenetic beha viour of hybrids between Capsicum annuum L. and C. frutescens L. //Genet, iber., 1987. -V. 39. — N1-2.-P. 147-157.

409. Kumar O., Panda Ramesn C., Raja Raokg. Cytogenetic studies of the Fi hybritids of Capsicum annuum with C. chinense and C. bacatum //Treor. and Appl. genet., 1987. V. 74. - N2. - 242 p.

410. Kumar O., Panda Ramesn C., Raja Raokg. Pollen morphological studies in Capsicum II Interspecific hybrids, induced tetraploids and desynaptic mutants //Geophytology. 1987. - V. 17. - N1. - P. 1 -11.

411. Kumar O., Panda Ramesn C., Raja Raokg. Cytogenetic studies of the Fi hybritids of C. chinense jacg x C. frutescens L. //Genet, iber., 1987. Nl:: - P. 47-55.

412. Kumar O., Panda Ramesn C., Raja Raokg. Cytogenetic of interspecific hibrids in genus Capsicum L. //Euphytica, 1988. V. 39. - N1. - P. 47-51.

413. Lamprecht H. Pisum sativum L. oder Pisum arvense L. Eine nomenklatorische Studie auf genetischer Basis //Agri hort. Genet., 1956. B. 14. - S. 2-5.

414. Lewis D., Crowe L.K. Unilateral interspecific incompatibility in flowering plants //Heredity., 1958. V. 12. - P. 233.

415. Lippert L.F., Smith P.G., Bergh B.O. Cytogenetics of the vegetable crops. Carden peper, Capsicum Sp //The botanical Rewiew., 1966.-V.32(1). P.24-55.

416. Lippert L.F. Heterosis and combining ability in chilli peppers by diallel analysis. Corp. Sci., 1975. V. 15(3).- P. 323.

417. Lulsdorf Monica M., Holl F. Brian Heterosis for symbiotic nitrogen fixation in Phaseolus interspecific hibrids //Euphytica, 1991. V.59. - N2-3. - P. 175-179.

418. Maisonneuve B. et al. Action des basses temperatures nocturnes sur une collection varietale de tomato (Lycopersicon esculentum Mill). 1. Etude la valeur fecondante du pollen //Agronomie, 1982. -V. 2. -N5. P.- 443-451.

419. Maisonneuve В., Philoure J-. Action des basses temperatures nocturnes sur une collection varietale de tomato (Lycopersicon esculentum Mill). 2. Etude la guantite et de la gualite du pollen //Agronomie, 1982. V. 2. - N5. - P. - 453- 458.

420. Majid R. Overcoming interspecific incompatibility in Lycopersicon //Current Sci., 1964.-V. 33.-N5.-P. 154-156/

421. Mangelsdorf P.C., Reeves R.G. Hybridization of Maize, Triticum and Euchlaena//Heredity., 1931. -V. 22. P. 329-343.

422. Mangelsdorf P.C., Reeves R.G. The origin of Indian corn and its relatives //Texas. Agric. Exph. Sta. Bull., 1939. -V. 547. P. 1-315.

423. Mamedov M. I., Pyshnaja O.N., Kosenok V. Influense of clear & blackplastic mulch on sweet pepper yield in central regios of Russia // В кн.: Роль Белорусской с.-х. Академии в развитии овощеводства /Межд. Конф. Горки, 1998.- С. 62-67.

424. Marshall D.E., Esch Т.А. Recovery and damage of mechanically harvested pepers //Trans. Asae. St. Joseph. Mich., 1986. -V. 29. -N2. P. 398-401.

425. Martin J.A. Growforol J. H. Several types of sterility in Capsicum frutescens // Proc. Amer. Soc. Hortic. Sci., 1951.- V.57.

426. Martin W. The inheritance of unilateral incompatibility in Lycopersicon hirsutum //Genetics., 1964. V. 50. - N 3. - P. 459-469.

427. Marin O., Lippert L. F. Combining ability analysis of anatomical components of the dry fruits in chilli pepper. //Crop. Sci., 1975. V. 15(3). P. 326.

428. Mather K. Species crosses in Antirrhinum J. Genetic isolation of the species Majus glutinosum and Orontium //Heredity., 1947. V. 1. - P. 175-186.

429. Martin J. A., Grawford J. I. Several types of sterility in Capsicum frutescens. // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1951.- V57.- P. 335-338.

430. Michna M. Work on paprika breeding \\ In.: Roczniki wijzszej Szkoij Rolniczej w Poznanin, 1966.-29.-P. 169-175.

431. Miladinovic L., Stevanovic D. Utilisation de la sterilite male dans la roduction de semences hybrides de piment //Capsicum 77. C.r.30 Congr. Eucarpia genet, et selec. piment. /Montfavet-Avignon., 1977 P. 285-291.

432. Milkova L.I. Combining ability in the pepper Capsicum annuum L.) //"Capsicum 77" (3) congeres Eucarpia genet. Et selec. Piment, AVIGNONMONTFAVET, 1977.-P. 171.

433. Miranda I. E. Et al. Diallel analysis in sweet pepper. I. Combining analysis in sweet pepper. I. Combining ability. Analise Brasileira de Genetica, 1988,- 11(2). — P. 431-440.

434. Mital R.K., Singh H. N. Genetics of yield and its components in tomato \\ Indian J. Agr. Sc., 1978.- V. 48.- №3.- P. 159-162.

435. Mishra R.S. et al. Result of heterosis breeding in chili (Capsicum annuum L.). //Capsicum Newsletter, 7, 1988. P. 49-50

436. Mizushima U. Kariogenetic studies of spesies and genus hybrids in the tribe Brassicaceae of Cruciferae //Tohoku Joura. agric. Res., 1950. -V. 1. P. 1-14.

437. Moor J., Csillery G. Hibridpaprika magtermesztes himsteril anjavonalakkal //Zoldsegtermesztes i kut. inter, bull., 1989. - V. 22. - P. 69-72.

438. Morinaga T. Interspecific hybridisation in Brassica. Y1. The cytology of F-hybrids of B. juncea and B. nigra //Cytologia, 1934. V. 6. - P. 62-67. '

439. Nagal H., Costa A. Four new pepper varienties resistant to virus Y in Brazil //Ani della Fac. Agr. Univ. Tornio, 1972. V.7. - P.282-287.

440. Nankui Tong. Chili pepper in China, The Chile Pepper Institute Newsletter, 1998.-V. ll.-N. 3.-P. 1 -3.

441. Novae P., Betlach J., Dubovshi J. Cytoplasmic male sterility in sweet pepper (Capsicum annuum L.). 1. Phenotype and inheritance of male sterile character // Z. Pflanzenzuecht, 1971.-V. 65.-P. 129-140

442. Omidiji M. O. Interspecific hybridization in the cultivated, non- tuberous solanum species //Euphytica, 1975. V. 24. - N2. - P. 342-353.

443. Panday S. C. et al. Studies on heterosis in Cillies Capsicum annuum L. //Haryana J. Hort. Sci., 1981, 10,-P. 116-121.iL

444. Palloix A. Disease of pepper and perspectives for genetic control // VIII Meeting of EUCARPIA Geneticsand Breeding of Capsicum and Eggplant., 1992.- P. 120-125.

445. Patel I. A.et al. Combining ability analysis for green fruit yield and components in chilli (Capsicum annuum L.) // Capsicum and Eggplant Newsletter, 1998, N 17.- P. 34-38.

446. Pearcon О; H. Heterosis of vegetable crops // Heterosis, 1983.- P. 181-225.

447. Peterson С. E. Plant introduction in the improvement of veretable cultivars //Hort. Sci., 1975. V. 10.-№6.-P. 575-579.

448. Pochard E., Palloix A. Recherches sur Ie piment // Rapp. activ. 1985-1986 INRA Stat. Amelior. plant, maraich. Avign. Montfavet / Montfavet, 1987. - P.46-66.

449. Ponti O.M.B., Pet G., Hogaboom N.G. Resistance to the glasshouse whitefly (Trialeurodes veprariorum Westw) in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) and related species //Euphytica, 1975. V. 24. - N 3. - P. 645-649.

450. Попова Д. Хетерозис при пипере. София, 1973.- 152 с.

451. Rangasamy P., Kadambavana S. M. Incompatibility in interspecific hybrid S. indicum L.x S. melongena L.//Madras Agr. J., 1973. V. 60.- N 9-12. - P. 1617-1621.

452. Rangasamy P., Kadambavana Sundaram M. Interspecific hybridisation in Solanum -Solanum. melongena L. x S. indicum L //Madras Agr. J., 1973. -V. 60.- N 9-12.-P. 1687-1694.

453. Ruch D.W., Epstein E. Breeding and celection for salt tolerance by the incorporation of wild germplast into a domestic tomato //J. Am. Soc. Hortic. Sc., 1981. V. 106. - N 6. - P. 699- 704.

454. Saccardo F., Tomarchio L., Monti L.M. Lycopersicon hirsutum come fonte di resistenza alia Phytophtora infestans in pomodoro // Genet. Agr., 1975. V.29. -N1/2. P. 215-222.

455. Sax K. Steriliti in wheat hibrids //Genetics., 1922. V. 7. - P. 513- 552.

456. Scoot S., Jones R. Lom temperature seed gemination of Lycopersicon species evaluated by survival analysis // Euphytica, 1982. V. 31. - N 3. - P. 869-883.

457. Seors E.R. Amphidiphoids in the sevenchrpmosome Triticinae //Missour Agric. Exp. Sta. Res./Bull., 1941.-V. 336.-P. 1-41.

458. Shifriss C., Frankel R. A new male sterility gene in Capsicum annuum L. J. // Amer. Soc. Hort. Sci., 1969.- V.9.- P

459. Shifriss C., Pilovsky M. Studies of the inheritance of mature fruit color in Capsicum annuum L. // Euphytica, 1992.- 60(2).- P. 123- 126.

460. Shuh D.M., Fontenot J.F. Gene transfer of multiple flowers and pubescent leaf from Capsicum chirense in to C. annuum background //S.J. Amer./ Soc. Hort. Sci., 1990.- V. 115.- N3.- P. 499-502.

461. Shull G. H. Hybridization methods in corn breeding //Amer-Breeders / Magazine, 1911.-V.1.-P.98-107.

462. Sing A., Sing H.N. Combining ability in chilli. //Indian J. Agr. Sci., 1978.- V.-48 (l).-P.29-34.

463. Sing A. Et al. Combining ability in chilli. //Indian J. Agr.Sci, 1978.-V.48 (1).- P. 29-34.

464. Smith P.G. Embryo culture of a Tomato Species Hybrid. // Praceedings of the American Society for Horticultiral Science, 1944. V. 44. - P. 413-416.

465. Smith P.G., Heiser J.B. Taxonomic and genetic studies on the cultivated peppers Capsicum annuum and C. frutescens //American for nol of Botany vol., 1951.-V. 38.-P.5.

466. Smith P.G., Villalon В., Villa P. L. Hoticultural classification of pepper grown in the United States // Hort. Sciense, 1987.- V. 22.- P. 11-13.

467. Soh A.C., Gap Т. C., Graham К. M. Heterosis and combining ability in a diallel cross of chilli (Capsicum annuum L.) \\ J. agr. Sc., 1976.- V. 87.- P. 447-449.

468. Sprague G.F., Tatum L.A. General versus specific combining ability in single crosses of corn WAmer. Soc. Agron., 1942. -V.34. -P.923-932.

469. Stevens M. Utilization of natural varieties to develop resistance to biotic and environmental strees in processing tomato cultivars //Acta Hortic., 1980. -V. 100. — P. 405-410.

470. Suthanthirapandian R., Shanmugavelu K. G. Combining ability for yield and yield components in hillies (Capsicum annuum L.). South Indian Hort, 40(4), 1992.-P.-202-206.

471. Taylor J., Al- Kummer M. The tomation of complex hybrids beetween Lycopersicon esculentum and Lycopersicon peruvianum and their potential use in promoting interspecific gene transfer //Theoret. Appl. Genet., 1982. V.61. - P.59-63.

472. Terpo A. Kritische Revision der wildwachsenden Arten und der kultivierten Sorten der Gattung Capsicum L. // Feddes Rept, 1966.- 72.- P. 155-191.

473. Thakur P. C., Brar H.C. Inheritance of ascorbic acid content in peppersW SABRO 1,7, 1975,- P.- 225-229.

474. Thakur P. C., Gill H. C., Bhagchndani P.M. Diallel analisis of some quantitative traits in sweet pepper \\ Indian J. Agric. Sci, 1981 .-V.50.-P. 811-817.

475. Thomas В., Pratt D. Efficient hybridization between Lycopersicon esculentum. and Lycopersicon peruvianum via embryo-callus //Theoret. Appl. Genet., 1981. -V.59.-N4. -P.215-219.

476. Thomas В., Peter K.V. Inheritance of clustering in chilli (Capsicum annuum L.) //Indian of genet, and Plant Breed., 1986. V. 42.- N2. - P.311-314.

477. Tong N., Bosland P. W. Unusual capsaicinoid profiles found in Capsicum pubescens // Capsicum and Eggpland Newsletter, 1998.- 17.- P. 26-28.

478. Ungs W. Screening peppers (C. annuum) for rosistance to culrly top virus //Hort. science., 1977.-V. 12. -N2.-P. 161-162.

479. De Vos D. et al. Response to selection for low temperature sprouting ability in tomato populations // Crop. Sc., 1982. -V. 22. N4.- P.876-879.

480. De Vos D. et al. Diallel analysis of low temperature sprouting ability in tomato populations an evaluated in field and laboratore environments // Canad. J. Genet. Cytol., 1982. V. 24. - N 6. - P. 787-797.

481. Viswanathan Т. V. On the occurrence of natural hybridization between Solanum incanum Linn and Solanum melongena Linn //Curr. Sci. India, 1975. -V. 44.-N4.-134 p.

482. Whaley W. L. Heterosis //Botanical Review, 1944.- V.10.- №8.- P. 461-498.

483. Yamakawa K. Interspecific hybridizations of tomatos by the use of gamma radiations and breeding of dissease resistant tomato lines //Jarj, 1977. -V. 11. -Nl. -P. 50-55.

484. Yeffrey C. Systematic categories for cultivated plants // Taxon 17, 1968.- P. 109-114.

485. Yucel A., Ercan S. Economical evaluation of production and marketing of open field pepper growing in Turkey. //Project final Rep. Alaturk. Hort. Res.Ins., Yalova, 1993.-P. 51-56.

486. Zhukovsky P. M. The nature and span of species in cultivated plants // Bot. Zhurn., 1967.-V. 52.-P. 1530-1539.1. ЬЦ1. РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ

487. ПО ЗАЯВКЕ № 9900608 С ДАТОЙ ПРИОРИТЕТА 26.01.1999 Заявитель(и)

488. ВОРОНЕЖСКАЯ ОВОЩНАЯ ОПЫТНАЯ СТАНЦИЯ

489. Автор(ы): БУХАРОВА АЛЬМИРА РАХМЕТОВНА1. БУХАРОВ А.Ф.

490. Зарегистрировано в Государственном реестре селекционных достиэюений, допущенных к использованию