Создание исходного материала для селекции ярового ячменя под действием мочевины, лазерного излучения и дальнего красного света

Емелев, Сергей Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Создание исходного материала для селекции ярового ячменя под действием мочевины, лазерного излучения и дальнего красного света
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание исходного материала для селекции ярового ячменя под действием мочевины, лазерного излучения и дальнего красного света"

□03455218

На правах рукописи

ЕМЕЛЕВ СЕРГЕЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ПОД ДЕЙСТВИЕМ МОЧЕВИНЫ, ЛАЗЕРНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ И ДАЛЬНЕГО КРАСНОГО СВЕТА

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

о 5 де:т

003455218

На правах рукописи

ЕМЕЛЕВ СЕРГЕЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Диссертационная работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия»

в 1998...2006 гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Дудин Геннадий Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Пономарева Мира Леонидовна;

кандидат сельскохозяйственных наук Щенникова Ирина Николаевна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Ижевская государственная сельскохозяйственная академия»

Защита состоится 19 декабря 2008 года в 14 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.022.03 при ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 610017, г. Киров, Октябрьский пр-т, д. 133, ауд. 206.

Факс: (8332) 548-633, e-mail: vsaa@insvsnet. ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия»

Автореферат разослан 18 ноября 2008 г. и размещен на сайте http:/www.vsaa.kirov.ru

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

О.С. Кривошеина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Успех селекции в значительной степени зависит от разнообразия исходного материала.

Применение индуцированного мутагенеза представляет большой интерес для создания исходного материала, так как является эффективным методом и ускоряет срок выведения новых сортов сельскохозяйственных культур.

Лазерное красное излучение (Х=632,8 нм) и некогерентный дальний красный свет (Х=754,0±10 нм) обладают мутагенным действием. С их помощью можно создавать ценный исходный материал у различных культур (Лы-сиков, В.Н., Плешанов, П.Г., Бляндур, О.В. и др., 1975; Дудин, Г.П., 1981, 1995; Дудин, Г.П., Кривошеина, О.С., 1994; Пришепшга, Г.А., 1995; Криво-шеина, О.С., Дудин, Г.П., 1998; Пащенко, В.М., Лысиков, В.Н., 2000).

Технология возделывания культурных растений тесно связана с использованием химических удобрений. Наряду с увеличением урожайности и его качества, устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды некоторые химические вещества могут обладать отрицательным побочным воздействием - индукцией мутаций в посевах.

Актуальными в этом плане представляются исследования по мутагенному действию мочевины и её сочетание с лазерным и дальним красным светом на семена ярового ячменя.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение мутагенного действия мочевины, лазерного красного и дальнего красного света при воздействии на семена и эффективность сочетаний изучаемых факторов при создании исходного материала ярового ячменя. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

• изучить влияние мочевины, ЛКС, ДКС и их совместного применения на рост и развитие растений ячменя в первом поколении;

• выявить и сравнить мутагенное действие мочевины, лазерного красного излучения и дальнего красного света;

• выделить наиболее эффективные по выходу морфологических и физиологических мутаций у ячменя мутагены и их сочетания;

• отобрать селекционно-ценные мутанты ячменя, провести их оценку на продуктивность, устойчивость к полеганию, болезням и вредителям. Научная новизна исследований. Впервые показана возможность получения наследственных изменений на культуре ячменя при действии на семена мочевины различных концентраций. Изучена мутагенная эффективность мочевины, лазерного и дальнего красного света как индивидуально, так и в совместных вариантах обработки семян ячменя.

Практическая ценность работы. На основании экспериментальных исследований разработаны и предложены способы мутагенной обработки семян ярового ячменя с использованием мочевины.

Совместно с Г.П. Дудиным получен патент на способ мутагенной обработки семян зерновых культур (Пат. 2166847; б.и. № 14 от 20.05.2001). Выделены мутанты ячменя, представляющие селекционно-генетическую цен-

ность по продуктивности, скороспелости, устойчивости к головневым заболеваниям. Десять мутантных образцов переданы в ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Передан на государственное сортоиспытание в 2006 году сорт ярового ячменя Слободской.

Положения, выносимые на защиту:

• особенности роста и развития ячменя в год обработки семян мочевиной различных концентраций и в сочетании с лазерным излучением и дальним красным светом;

• частота и спектр модификационной и мутационной изменчивости во втором и третьем поколениях в зависимости от доз мочевины и от сочетания с физическими факторами;

• изменение Waxy-гeнa под влиянием используемых факторов;

• оценка и характеристика полученных мутантов.

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований доложены на научных конференциях аспирантов и соискателей Вятской ГСХА (Киров 2002, 2005); Международной научно-практической конференции НИИСХ Северо-Востока «Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса» (Киров, 2004), Международной научно-практической конференции «Экспериментальный мутагенез в биологии и селекции растений». Основные материалы и положения диссертации опубликованы в 19 печатных работах, в т.ч. одна в научном издании, рекомендованном ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 204 страницах и состоит из введения, семи глав, выводов, предложений для селекционной практики, списка литературы и приложений. Работа содержит 25 таблиц и 34 рисунка. Список литературы включает 437 источников, из них 92 иностранных авторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые эксперименты проводились в 1998...2006 гг. на опытном поле «Кропачи» Вятской ГСХА. Почва участка дерново-подзолистая по гранулометрическому составу легко- и среднесуглинисгая.

Для закладки опыта семена ярового ячменя сорта Биос-1 замачивались в мочевине с концентрациями 0,03 ... 12М. На семена, замоченные в воде, также воздействовали лазерным красным светом (ЛКС), дальним красным светом (ДКС). Продолжительность замачивания семян в дистиллированной воде и водном растворе мочевины 12 часов. В качестве источника лазерного излучения использовался гелий-неоновый лазер (ОКГ-12-1) с длиной волны 632,8 нм. Дальний красный свет получали от электрической лампы накаливания через интерференционный светофильтр с применением осветителя ОИ-19, длина волны 754±10 нм. Режим облучения ЛКС и ДКС непрерывное воздействие 120 мин с плотностью мощности 0,3 мВт/см2. Использовались ин-

дивидуальные и комплексные варианты с двойным сочетанием факторов. В каждом варианте обрабатывалось и высевалось по 500 зерен. Контролем служили сухие и замоченные в воде семена.

Схема опыта:

1. Контроль (семена сухие - с.с.)

2. Контроль (семена, замоченные в воде - с.з.)

3. Семена замоченные (С.з.)+ ЛКС

4. Семена замоченные (С.з.)+ ДКС

5. Мочевина 0,03М

6. Мочевина 2М

7. Мочевина 8М

8. Мочевина 12М

9. ЛКС + мочевина 8М

10. Мочевина 8М + ЛКС И. ДКС + мочевина 8М 12. Мочевина 8М + ДКС

В первом поколении (М|) проводили учет полевой всхожести и выживаемости растений ячменя, изучали динамику их развития и изменчивость количественных признаков. Для определения реакции растений ячменя в М| на воздействие факторов был использован средний суммарный показатель депрессии или стимуляции (Володин В.Г., Лисовская З.И., 1979).

Во втором поколении (Мг) посемейно высевали семена с главного колоса растений первого поколения. На протяжении всего периода вегетации выделяли семьи с хлорофилльными мутациями, используя классификацию, разработанную Ю. Калам, Т. Орав (1974), проводили отбор растений с видимыми морфологическими и физиологическими отклонениями от исходного сорта.

В М2 проводили группировку выделенных растений по измененным признакам, определяли частоту изменений ячменя по отношению количества семей с отклонениями к общему количеству семей в варианте.

В третьем поколении (Мз) посемейно высевались семена с главного колоса измененных растений второго поколения. В Мз проверяли наследование измененных признаков, выявленных в М2. Процент их наследования устанавливали по отношению числа семей с мутациями в Мз к числу семей с изменениями в Мг. Проводился учет новых изменений, проявившихся в третьем поколении.

Мутантные формы с хозяйственно-полезными признаками, представляющие интерес для селекции, оценивали на урожайность по методике контрольного питомника (КП) и конкурсного сортоиспытания (КСИ) (Гужов Ю.Л , Фукс А., Валичек П., 1991, 2003).

В Ми М2, Мз, КП, КСИ проводили фенологические наблюдения, отмечали фазы: всходы, кущение, выход в трубку, колошение, восковая и полная спелость; сравнивали изменённые формы ячменя по элементам продуктивности растений с исходным сортом Биос-1.

У селекционно-ценных мутантных форм ячменя изучали устойчивость к пыльной, каменной, черной (ложной) головне по методике ВИР (Кривченко В.И., Мягкова Д.В., Щелко Л.Г. и др., 1978) и к повреждению овсяной шведской мухой (Чесноков П.Г., 1956; Мегалов В. А., 1968).

Устойчивость растений ячменя к полеганию определялась по 9-балльной шкале (Международный классификатор СЭВ, 1983).

Формулы гордеинов мутантов ячменя определяли методом электрофореза (Поморцев A.A. и др., 1985).

Для изучения генетического действия используемых факторов применялся тест-метод Waxy-изменений в пыльцевых зернах (Eriksson G., 1962, 1969; Виленский Е.Р., Щербаков В.К. 1985).

Данные биометрии количественных признаков обрабатывали по Пло-хинскому H.A. (1969), Доспехову Б.А. (1985). Оценку показателей альтернативной (качественной) изменчивости проводили по Вольфу В.Г. (1966).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние лазерного излучения, дальнего красного света и мочевины на рост и развитие ячменя в первом поколении.

Существенное снижение полевой всхожести семян наблюдали в вариантах с мочевиной в концентрациях 8М и 12М, где она составила 58,8% и 66,8%. В контроле (семена сухие) - 87,6%. ЛКС и ДКС не оказывают угнетающего влияния на полевую всхожесть. Мочевина с концентрацией 8М в сочетании с физическими факторами вызывают ингибирующее действие на всхожесть семян, снижая данный показатель на 16,2...22,8%.

Достоверно меньше, чем в контроле сохранилось растений в вариантах мочевина 8 и 12М и в комплексных вариантах. Минимальный процент выживаемости растений в Mi отмечен в вариантах: мочевина 12М - 80,5%; мочевина 8М + ЛКС - 80,2%. В контроле (семена сухие) выживаемость растений составила 88,1%, в контроле с замоченными семенами - 91,9%.

ЛКС и ДКС ускоряют прохождение основных фенофаз развития растений ячменя первого поколения (на 1...2 дня), а мочевина с концентрациями 8М и 12М замедляет наступление основных фаз развития растений на 2...6 дней. Совместное использование физических и химических факторов оказывает также ингибирующее действие, но в меньшей степени, чем индивидуально мочевина 8М.

Рассматриваемые факторы вызвали изменение в структуре элементов продуктивности растений ячменя.

В вариантах ЛКС и ДКС достоверно больше общая и продуктивная кустистость растений, чем в контроле. Достоверное снижение длины стебля отмечено в вариантах: мочевина 8М (46,6 см) и мочевина 12М (47,6 см), в контроле (52,6 см). При этом наблюдалось увеличение длины колоса по сравнению с контролем (на 0,6... 1,0 см) в вариантах мочевина 8М, ЛКС + мочевина 8М, мочевина 8М + ЛКС, мочевина 8М + ДКС. Максимальное число колосков в колосе получено в варианте мочевина 8М + ДКС - 20,7 шт., при наибольшей длине колоса в опыте. В этом варианте наблюдается и достоверное увеличение массы зерна с колоса (1,13 г), в контроле семена замоченные - 1,04 г.

Наименьшим коэффициентом изменчивости (CV) характеризуются: высота растений, длина колоса, число зерен в колосе, масса 1000 зерен (Во-

лодин, В.Г., Колосенцева, Н.В. Лисовская, З.И., 1989). Аналогичная картина наблюдалась и в нашем опыте. Совместное действие мочевины 8М с ЛКС и ДКС приводит к уменьшению вариационной изменчивости признаков по сравнению с действием каждого фактора в отдельности, при этом лазерное излучение оказывает более сильное уменьшение СУ, чем ДКС.

При оценке чувствительности ячменя к обработке мутагенами в вариантах с мочевиной 8М и 12М отмечена общая депрессия (2,42...3,59%) роста растений ячменя в М| (рис.1), другие факторы оказали стимулирующее действие. Максимальный стимулирующий эффект 4,95% отмечен в варианте ЛКС.

D,%

-4

Мочевина 8М+ДКС ДКС+мочевина 8М Мочевина 8M+JIKC ЛКС+мочевина 8М Мочевина 12М

Мочевина 8М

Мочевина 2М Мочевина 0,03М С.З.+ДКС С.х+ЛКС Контроль (с.з.) Контроль (с.с.)

II ' :.. ' """ " ' В Щ

St,%

-3

-2

-1

Рисунок 1 - Чувствительность ячменя сорта Биос-1 к мутагенным факторам

Изменчивость ярового ячменя во втором поколении. В хлоро-филльные мутации были выделены во всех вариантах опыта (табл. 1). Частота изменялась от 0,77% (контроль семена, замоченные в воде) до 5,10% (ДКС + мочевина 8М). Достоверное увеличение частоты мутаций отмечено в вариантах: ЛКС и ДКС (соответственно по 4,19 и 3,79%), мочевина 2М (4,09%) в комплексных вариантах - мочевина 8М + ЛКС, ДКС + мочевина 8М, мочевина 8М + ДКС (4,95... 5,09%).

В опыте выделено 17 типов хлорофилльных мутаций. Наиболее часто встречались мутации: claroviridis, apicalis, atroviridis, chlorotica, chlorofracl, flavo-

viridis. Самый широкий спектр хлорофилльных мутаций (6 типов) отмечен при облучении семян ЛКС, ДКС и совместной обработке ЛКС + мочевина 8М.

Мутация типа chlorotica преобладала в вариантах с дальним красным светом, а тасиШа встречалась только в комбинированных вариантах.

ДКС и мочевина 8М дают несколько меньший выход хлорофилльных мутаций при индивидуальном их использовании, в совместных вариантах увеличивают выход мутаций, но сужается их спектр.

Таблица 1 - Частота хлорофилльных мутаций и морфофизиологических из-

менений в М2

Вариант Число семей

проанализировано с хлорофилльными мутациями с морфофизиологиче-скими изменениями

п, шт п, шт. р + Sp, % п, шт. р + Sp, %

Контроль (с. с.) 386 5 1,30±0,58 7 1,81 ±0,68

Контроль (с. 3.) 388 3 0,77±0,44 5 1,29±0,57

С. з. + ЛКС 382 16 4,19±1,02* 20 5,24±1,14*

С. з. + ДКС 369 14 3,79±0,99* 15 4,07±1,03

Мочевина 0,03М 375 12 3,20±0,91 21 5,60±1,19**

Мочевина 2М 367 15 4,09±1,03* 21 5,72±1,21**

Мочевина 8М 241 8 3,32±1,15 13 5,39±1,46*

Мочевина 12М 269 10 3,72±1,15 20 7,43±1,60**

ЛКС + мочевина 8М 308 10 3,25±1,01 20 6,49±1,40**

Мочевина 8М +ЛКС 275 14 5,09±1,33* 14 5,09±1,33*

ДКС + мочевина 8М 314 16 5,10±1,24* 20 6,37±1,38**

Мочевина 8М + ДКС 283 14 4,95±1,29* 18 6,36±],45**

Примечание: * - уровень вероятности Р>0,95;

** - уровень вероятности Р>0,99.

Кроме хлорофилльных мутаций в М2 были выделены семьи с морфологическими и физиологическими изменениями. Максимальная частота ссмей с изменениями составила 7,43% в варианте мочевина 12М. В совместных вариантах частота выше, чем в индивидуальных. В варианте ЛКС + мочевина 8М частота морфофизиологических изменений составила 6,49%, при обратной комбинации факторов - 5,09%. Прямое и обратное сочетание мочевины 8М и дальнего красного света одинаково повлияло на частоту фенотипических изменений, и она составила 6,37%.

Максимальное число типов морфологических и физиологических изменений выделено в комплексных вариантах с мочевиной 8М и лазерным излучением (14...15), а минимальное в контроле семена замоченные в воде - 3.

Наиболее часто в опыте наблюдались новообразования по признакам: длина стебля (18,7%) и созревание (29,0%), реже - по устойчивости к полеганию (2,7%) и количеству колосков в колосе (5,4%).

Мутационная и модификационная изменчивость ячменя в третьем поколении. В третьем поколении изучалось наследование хлорофилльных мутаций и морфофизиологических изменений, выделенных в Мг.

В М;, частота хлорофилльных мутантов снижается по сравнению со вторым поколением практически в 2 раза. Если в М3 хлорофилльные мутации составляли 3,46%, то в третьем поколении только 1,84%. Максимальное уменьшение частоты хлорофилльных изменений в М3 произошло в вариантах: мочевина 2М, мочевина 8М, ЖС + мочевина 8М (в 2,0 раза), наименьшее - в вариаше ЛКС (1,5 раза). Такая же закономерность уменьшения количества типов и частоты хлорофилльных мутаций в Мз в несколько раз по сравнению с Мг отмечается и другими исследователями (Прийлин, О., Шнайдер, Т., Орав, Т., 1976).

Максимальная частота хлорофилльных мутаций (3,18%) наблюдалась при замачивании семян в мочевине 8М с последующим облучением ДКС. Значительное увеличение частоты данных изменений над контролем (семена сухие) отмечено также в вариантах: с.з. + ЛКС; мочевина 8М + ЛКС; ДКС + мочевина 8М - 2,87...2,91%.

В Мз наследовались полностью мутации хап/Иа, \4rescens, сИ1оппа, \чп-ЖМегттаН.ч. Мутации: \тйотасиЫа, хаыИачтсИз, утс1охап1Иа, хамИотаг-viridoalbotermmalls, выделенные во втором поколении в Мз не обнаружены. Остальные типы хлорофилльных мутаций в третьем поколении проявились частично.

В третьем поколении были вновь выделены мутации с нарушением пигментации. Наибольшее число типов (3) и частота (1,36%) хлорофилльных мутаций отмечены в варианте мочевина 2М.

В третьем поколении отмечено уменьшение частоты и количества типов морфофизиологических изменений по сравнению с Мг.

Наименьший процент семей, сохранивших измененные признаки в Мз, отмечен в вариантах: контроль семена сухие и замоченные, лазерное излучение и дальний красный свет (соответственно 14,3; 20,0; 45,0 и 46,7%).

Максимальная частота мутаций была в вариантах мочевина 12М и ДКС + мочевина 8М (4,46%), а минимальная в контрольных вариантах - 0,26%.

Широкий спектр мутаций наблюдается в вариантах: ЛКС и мочевина с концентрацией 2М (7-8 типов). Наиболее узкий спектр мутаций индуцирован облучением ДКС и ЛКС с последующим замачиванием в мочевине с концентрацией 8М (4 типа).

В вариантах с мочевиной наблюдается зависимость увеличения доли морфологических мутаций и скороспелых форм при увеличении концентрации мочевины за счет уменьшения доли физиологических мутаций (рис. 2).

Лазер индуцирует более широкий спектр мутаций, чем дальний красный свет, то же самое отмечается и в комплексных вариантах. Причем более широкий спектр наблюдается в том случае, когда последним используется физический фактор.

20,0%

2 ,8%

10,0%

Мочевина 0,03М Мочевина 2М

45,4%

54,5%

Мочевина 8М Мочевина 12М

Рисунок 2 - Спектр морфофизиологических мутаций ячменя в вариантах с различной концентрацией мочевины в М.-,: ] - морфологические мутации; 2 - скороспелость; 3 - позднеспелость; 4 - другие физиологические мутации; 5 - мутации количественных признаков

В М, наряду с типами изменений, выявленными в Мг, были выделены новые морфофизиологические изменения и изменения, затрагивающие количественные признаки. Наименьшая частота семей с новообразованиями в Mi отмечена в варианте мочевина 8М + ДКС (1,02%). Наибольшая частота семей с изменениями получена под действием мочевины 2М (3,00%). При увеличении концентрации мочевины до 2М происходит рост частоты морфофизиологических новообразований в третьем поколении, дальнейшее увеличение концентрации приводит к обратному эффекту.

Мутации ячменя в локусе waxy, индуцированные мочевиной и красным светом. Генетическая активность факторов оценивалась с помощью чувствительной тест системы Waxy-изменений ячменя, которые фиксировали окрашиванием пыльцевых зернен. Во всех вариантах опыта выявлены мутации по локусу Waxy (табл. 2).

При лазерном облучении замоченных в воде семян частота мутаций максимально возросла в 3,33 раза и составила 0,080%. При замачивании семян в растворе мочевины с концентрацией 8М частота мутаций линии Waxy

составила 0,078% и это свидетельствует о мутагенном влиянии мочевины 8М на уровне ЛКС. При увеличении концентрации мочевины с 0,03М до 8М наблюдается тенденция роста частоты \Уаху-мутаций (с 0,061 до 0,078%), а при увеличении концентрации до 12М - уменьшения частоты мутирования (до 0,069%). При совместном действии физических и химических факторов час-гота мутирования находилась на уровне вариантов с индивидуальной обработкой. Аддитивного эффекта не отмечено, а наблюдается не существенное снижение уровня мутирования \Уаху-гена в комбинированных вариантах по сравнению с индивидуальными.

Таблица 2 - Частота мутаций локуса Waxy при обработке ячменя ЛКС,

ДКС и мочевиной

Варианты Число пыльцевых зерен, тыс. шт. Мутангаых пыльцевых зерен Достоверность разности tj к контролю

п P±Sp, %

Контроль (с. с.) 102 24 0,024±0,005 —

Контроль (с. 3.) 104 32 0,031 ±0,005 1,00

С. з. + ЛКС 50 40 0,080±0,013 4,18***

С. з. + ДКС 53 37 0,070±0,0] 1 3,72***

Мочевина 0,03М 49 30 0,061±0,011 3,10**

Мочевина 2М 51 38 0,075±0,012 3,92***

Мочевина 8М 55 43 0,078±0,012 4,25***

Мочевина 12М 49 34 0,069±0,012 3,57***

ЛКС + мочевина 8М 51 34 0,067±0,011 3,48**

Мочевина 8М + ЛКС 50 37 0,074±0,012 3,86***

ДКС + мочевина 8М 52 35 0,067±0,011 3,55***

Мочевина 8М + ДКС 50 30 0,060i0,011 3,05**

Примечание: ** - уровень вероятности Р> 0,99;

*** - уровень вероятности Р> 0,999.

Частота мутирования \Vaxy-reHa коррелирует с данными, полученными во втором и третьем поколениях полевого эксперимента, на высоком уровне -коэффициент корреляции 0,76 ... 0,79 (сильнаязависимость).

Особенности и характеристика мутантов ячменя.

Устойчивость мутантов ячменя к головневым болезням и вредителям.

В Мч ... М5 мутанты с хозяйственно-полезными признаками изучали на устойчивость к поражению пыльной, черной и каменной головней, а также на устойчивость к повреждению шведской мухой.

В среднем за годы испытания пыльная головня проявилась в слабой степени (5,5...5,9%) у мутантов 5-14 (мочевина 0,03М), 6-12 (мочевина2М) и 11-24 (ДКС + мочевина 8М), а у сорта Биос-1 поражение составило 9,9%. Практически устойчивым оказался мутант 9-5, полученный в варианте ЛКС+мочевина 8М (2,0%). За годы исследования (2002...2004 г.г.) все му-

танты показали практическую устойчивость к возбудителям Ustilago nigra Тарке и Ustilago horde Kell, и поражались меньше исходного сорта (% поражения - 3,5). Наиболее устойчивыми к данным видам головни (% поражения менее 1,0) показали образцы - 5-14, 6-12, 7-17 (мочевина 8М).

Основным вредителем посевов ячменя в Кировской области является шведская муха (овсяная) (Oscinella frit L.) Для оценки устойчивости мутантов ячменя к внутристеблевым вредителям применялся метод провокационного фона. В среднем за 3 года испытания исходный сорт повреждался шведской мухой на 52,0%, наименьшее повреждение колоса наблюдалось у формы 916, полученной при обработке лазером с последующим замачиванием в мочевине 8М (35,7%) В среднем за годы испытания колоски в колосе у образцов повреждались на 4 - 6%. Наименьшее повреждение 3,8% отмечено у формы 6-12. В целом меньшая поврежденность колосьев и колосков в колосе ячменя отмечена у мутанта 5-26 (мочевина 0,03М), имеющего длинный колос и большее количество колосков.

Урожайность селекционно-ценных мутантных форм ярового ячменя. В четвертом и пятом поколениях мутанты ячменя, представляющие селекционный интерес, оценивались по урожайности в контрольном питомнике (КП), а затем и в конкурсном сортоиспытании (КСИ) в сравнении с исходным сортом Биос-1.

Средняя урожайность номеров по годам в КП колебалась от 290,9 до 722,1 г/м2. Максимальную прибавку урожайности (на 4,3%) по сравнению с контролем за 3 года показал мутант 7-16, полученный при замачивании в водном растворе мочевины 8М (моль). Это связано с большей продуктивной кустистостью, чем у исходного сорта.

Средняя урожайность образцов за годы испытаний в КСИ изменялась от 3,88 до 6,84 т/га. В 2003 году урожайность мугантной формы 5-26 составила 4,76 т/га (НСР115 - 0,47 т/га), тогда как у стандарта - 3,88 т/га. Также в этом году изучался мутант 12-4, который дал прибавку урожайности в 0,55 т/га. В 2004 году мутант 5-26 дал наибольшую прибавку урожайности 0,60 т/га (HCPus - 0,59 т/га), у сорта Биос-1 урожайность составила 4,48 т/га. В 2005 году наибольшую урожайность 6,84 т/га показал также мутант 5-26 (HCPU5 - 0,34 т/га), у стандарта -6,61 т/га. За 3 года испытания (2003-2005 г.г.) наибольшую урожайность 5,56 т/га показал раннеспелый мутант 5-26, по сравнению со стандартным сортом Биос-1 прибавка составила 0,57 т/га.

Мутант 5-26 в 2006 году передан на Государственное сортоиспытание (ГСИ) как сорт Слободской. В среднем за два года испытания (2007-2008 г.г.) на сортоучастках Кировской области получена урожайность 3,97 т/га зерна, что на 0,16 т/га выше стандарта Биос-1.

Мутанты, не прошедшие сортоиспытания, но имеющие ценные признаки и свойства, могут быть использованы для дальнейшей селекции ячменя в качестве исходного материала.

Характеристика мутантов с хозяйственно-полезными признаками. В

результате исследований по изучению мутагенного действия мочевины, лазерного и дальнего красного света на яровой ячмень сорта Биос-1 выделено 50 му-тантных образцов, представляющих селекционную ценность по признакам продуктивности, скороспелости и т.д.

Подлинность всех мутантов подтверждена данными электрофоретического анализа гордеинов ячменя. Формулы гордеинов мутантов соответствуют исходному сорту Биос-1 (Hrd А2 D8 F2).

10 мутантов переданы в коллекцию ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Приводится краткая характеристика некоторых мутантных форм.

Мутант 4-4 получен в варианте С.з. + ДКС во втором поколении. Разновидность нутанс. Колос желтый, на 1,6 см длиннее сорта Биос-1. Зерно крупное (масса 1000 зерен 56,9 г). Средняя длина стебля 50,4 см. Для мутанта типична хлорофилльная мутация claroviridis и отсутствие антоциановой окраски, а также узкие и короткие колосковые чешуи.

Мутант 5-26 выделен в Мг при обработке мочевиной с концентрацией 0,03М. Разновидность нутанс. Колос светло-желтый, средней длины (8,0 см). Зерно мелкое. Средняя длина стебля больше чем у исходного сорта на 12,6 см. Для мутанта типична хлорофилльная мутация claroviridis, отсутствие антоциановой окраски и узкие листья. Созревает на 3... 5 дней раньше сорта Биос-1.

Мутант 6-12 создан во втором поколении при замачивании семян сорта Биос-1 в мочевине 2М. Разновидность нутанс. Колос средней длины. Зерно крупное - масса 1000 зерен 58,6 г. Длина соломины составляет - 51,0 см. Для мутанта типична хлорофилльная мутация claroviridis. Созревает на 3... 5 дней позже исходного сорта.

Мутант 8-19 получен под действием мочевины с концентрацией 12М. Разновидность нутанс. Колос средней длины. Зерно крупное - масса 1000 зерен 60,6 г Вегетационный период на 3-4 дня длиннее, чем у сорта Биос-1.

Мутант 9-5 выявлен во втором поколении в варианте ЛКС + мочевина 8М. Разновидность нутанс. Длина соломины больше, чем у родительской формы и составляет - 55,5 см.

Мутант 10-8 получен во втором поколении в варианте мочевина 8М + ЖС. Разновидность нутанс. Колос средней длины. Зерно крупное - масса 1000 зерен 58,4 г. Длина соломины больше, чем у родительской формы составляет -50,6 см. Мутанту характерна хлорофилльная мутация xanthoviridis.

Мутант 11-24 выделен при обработке ДКС + мочевина 8М. Разновидность нутанс. Мутанту характерна хлорофилльная мутация claroviridis. Вегетационный период на 2-3 дней короче, чем у сорта Биос-1.

Мутант 12-4 получен в варианте мочевина 8М + ДКС. Разновидность нутанс. Колос светло-желтый. Зерно крупное - масса 1000 зерен 50,0-56,0 г. Для мутанта характерны хлорофилльная мутация claroviridis и отсутствие антоциановой окраски.

ВЫВОДЫ

1. Лазерное красное излучение и дальний красный свет не оказывают угнетающего влияния на полевую всхожесть семян ячменя в М]. Мочевина с концентрациями 8М, 12М и мочевины 8М в сочетании с физическими факторами вызывают ингибирующее действие, снижая данный показатель на 16,2 ... 29,8%.

2. ЖС и ДКС ускоряют прохождение основных фенофаз растений ячменя первого поколения (на 1...2 дня), а мочевина с концентрациями 8М и 12М замедляет наступление основных фаз развития растений на 2.. .6 дней. Совместное использование физических и химических факторов оказывает также ингибирующее действие, но в меньшей степени, чем индивидуально мочевина 8М.

3. В вариантах с мочевиной 8М и 12М отмечена общая депрессия (2,42...3,59%) роста растений ячменя в М], другие факторы оказали стимулирующее действие. Максимальный стимулирующий эффект 4,95% отмечен в варианте ЛКС.

4. В М2 получены хлорофилльные мутации ячменя. Наибольшая их частота получена в вариантах: мочевина 8М + ЛКС, ДКС + мочевина 8М - 5,1 %.

5. Во втором поколении выделены морфологические и физиологические изменения, частота которых колебалась от 1,3 до 7,4%. Максимальная частота данных изменений получена при замачивании семян в мочевине с концентрацией 12М.

6. Спектр новообразований в М.ч сузился в сравнении с М2. Преобладали мутации, связанные со сроками созревания, длиной стебля и колоса, массой зерна с колоса. Наибольшая частота морфологических и физиологических мутаций получена под действием мочевины 2М - 3,0%.

7. Применение в качестве теста мутаций \Уаху-локуса подтвердило вывод о наличии мутагенных свойств мочевины, лазерного красного излучения и дальнего красного света.

8. Электрофоретический анализ гордеинов мутантных форм ячменя показал, что с помощью лазерного (632,8 нм) и дальнего красного света (754±10 нм), мочевины с концентрациями 0,03М, 2М, 8М, 12М можно получать разнообразные морфологические, физиологические и биохимические мутации без изменения в гордеиновом спектре.

9. Индуцированы мутантные формы ячменя с различной устойчивостью к трем видам головни и повреждению внутристеблевыми вредителями.

10. Создана коллекция мутантов ячменя с хозяйственно-полезными и селекционно-ценными признаками. Десять образцов переданы в ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова.

11. Мутант 5-26 (мочевина 0,03М) в 2006 году передан на Государственное сортоиспытание (ГСИ) как сорт Слободской.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

с плотностью мощности 0,3 мВт/см2, экспозицией 120 мин. Семена сельскохозяйственных культур замачивать в водном растворе мочевины с концентрацией 0,03М ... 2М. Для увеличения выхода мутаций обрабатывать семена ячменя мочевиной в комплексных вариантах, применяя лазерный и дальний красный свет в качестве завершающей обработки.

2. Селекционным учреждениям рекомендуется использовать в селекции на скороспелость, продуктивность, устойчивость к головневым заболеваниям и шведской мухе созданные и изученные мутантные образцы ярового ячменя: 4-4; 5-14; 5-26; 6-6; 7-16; 7-17; 9-5; 11-24; 12-4 и другие.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Емелев, С.А. Оценка мутантных форм ячменя сорта Биос-1// Вестник Алтайского ГАУ. - Барнаул, 2007.- № 8 (34). - С. 13-16.

2 Емелев, С.А., Дудин, ГЛ. Влияние мочевины на рост и развитие растений ячменя сорта Биос-1 в М| // Материалы XIX научно-практической конференции Ижевской государственной сельскохозяйственной академии. - Ижевск: Шеп, 1999.-С. 17-18.

3. Емелев, С.А., Дудин, Г.П. Морфофизиологическое действие мочевины на фоне дальнего красного света на яровой ячмень сорта Биос-1 // Материалы научно-практической конференции агрономического факультета Ижевской государственной сельскохозяйственной академии, посвященной 45-летию его основания. - Ижевск: Шеп, 2000. - С. 71-76.

4. Емелев, С. А., Дудин, Г.П. Изменчивость ячменя сорта Биос-1 под действием мочевины на фоне лазерного излучения // Аграрная наука Северо-Востока Европейской части России на рубеже тысячелетий - состояние и перспективы. - Киров, 2000. - Т. 2,- С. 48-51.

5. Емелев, С.А., Дудин, Г.П. Изменчивость ячменя сорта Биос-1 под действием мочевины различных концентраций в М2II Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов VII Молодежной научной конференции. - Сыктывкар, 2000. - Т. 2. - С. 68-69.

6. Емелев, С.А., Дудин, Г.П. Частота Waxy-мутаций под действием лазерного излучения, дальнего красного света и мочевины различных концентраций // Селекция, семеноводство и сортовая технология на Северо-Востоке европейской части России1 Сборник научных трудов Зонального НИИСХ Северо-Востока. -Киров, 2001.-С. 34-38.

7. Емелев, С.А., Дудин, Г.П. Морфофизиологическое действие лазерного излучения и дальнего красного света на яровой ячмень сорта Биос-1 // Вестник Вятского государственного педагогического университета: научно-методический журнал. - Киров, 2001. -№ 5. - С. 20-22.

8. Емелев, С.А., Дудин, Г.П. Влияние мочевины на фоне лазерного излучения на рост растений ячменя сорта Биос-1 в Mi // Науке нового века - знания молодых: Тезисы докладов 1-ой городской научной конференции аспирантов и соискателей. - Киров: Вятская ГСХА, 2001. - С. 19-21.

9. Емелев, С.А., Дудин, Г.П. Мочевина как мутагенный фактор // Сб.: Материалы научной сессии - Кировский филиал АЕ РФ, Вятское региональное отделение РАЕН. - Киров, 2001. - С. 262-263.

10. Дудин, Г.П., Емелев, С.А. Мочевина - новый мутаген в селекции растений // Здоровье - питание - биологические ресурсы. - Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2002. - Т. 1 - С. 339-347.

11. Емелев, С.А., Дудин, Г.П. Изменчивость ярового ячменя в М3 под действием мутагенных факторов различной природы // Науке нового века - знания молодых: Тезисы докладов 2-ой городской научной конференции аспирантов и соискателей. - Киров: Вятская ГСХА, 2002. - С. 15-17.

12. Емелев, С.А., Дудин, Г.П., Кривошеина, О.С. и др. Оценка селекционного материала ярового ячменя в конкурсном сортоиспытании // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: Сборник материалов VII Всероссийской научно-практической конференции. - Пенза, 2003. - С. 112-114.

13. Габова, О.Н., Емелев, С.А. Изучение устойчивости мутантов ячменя сорта Биос-1 к видам головни // Материалы Международной научно-практической конференции «Актуальные направления развития экологически безопасных технологий производства, хранения и переработки сельскохозяйственной продукции». - Воронеж: Воронежский госагроуниверситет, 2003. - С. 97-100.

14. Емелев, С.А. Оценка селекционного материала ярового ячменя в контрольном питомнике и конкурсном сортоиспытании// 60 лет высшему аграрному образованию Северо-Востока Нечерноземья. Материалы I Всероссийской научно-практической конференции: Межвузовский сборник научных трудов. - Киров: Вятская ГСХА, 2004. - С. 76-78.

15. Емелев, С.А. Оценка селекционного материала ярового ячменя в контрольном питомнике// Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса: Материалы Международной научно-практической конференции. - Киров; НИИСХ Северо-Востока, 2004. - С. 80.

16. Емелев, С.А., Зелененко, Н.Л. Оценка селекционно-ценных мутантов ячменя на устойчивость к внутристеблевым вредителям // Материалы докладов XV Коми республиканской молодёжной научной конференции (в 2-х томах), 11 молодёжная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН « Актуальные проблемы биологии и экологии». - Сыктывкар, 2004. - Т.И - С. 85-86.

17. Емелев, С. А. Селекционная оценка форм ярового ячменя, полученных с помощью физических и химических мутагенных факторов // Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока: Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 110-летию Вятской сельскохозяйственной опытной станции (Зональный НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого): В 2 т. - Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2005. -Т. 1-С. 183-188.

18.Емелев, С.А., Дудин, Г.П. Сравнительная мутагенная эффективность лазерного излучения и мочевины // Науке нового века - знания молодых: Тезисы докладов 5-ой научной конференции аспирантов и соискателей - Киров: Вятская ГСХА, 2005.-Ч. III.-С. 6-9.

19.Пат. 2166847; б.и. № 14 от 20.05.2001 1Ш , МКИ7 А 01 С 1/00, С 12 N 15/01. Способ мутагенной обработки семян зерновых культур / Г.П. Дудин, С.А. Емелев (Щ). - 14с.: ил.

Заказ № 308. Подписано к печати 17.11.2008.. Тираж 100 экз. Уся.печ.л 1.Бумага офсетная Отпечатано с оригинал-макета предоставленного автором.

610017, г.Киров, Вятская ГСХА, Октябрьский пр., 133. Отпечатано в типографии ВГСХА, 2007

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Емелев, Сергей Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Индуцированный мутагенез у культурных растений.

1.1.1. Физиологическое действие света красного диапазона и фитохром

1.1.2. Действие лазерного излучения на наследственность растений.

1.1.3. Влияние дальнего красного света на геном растений.

1.2. Химические мутагенные факторы.

1.2.1. Азот и мочевина в физиологии и биохимии растений.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Агроклиматическая характеристика Кировской области.

2.2. Метеорологические условия в годы проведения опытов.

2.3. Почвы опытного участка.

2.4. Характеристика исходного материала, используемого в опытах.

2.5. Мутагенные факторы и методика выделения измененных форм.

2.6. Методики цитологических, физиологических и биохимических исследований

3. ВЛИЯНИЕ ЛАЗЕРНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ, ДАЛЬНЕГО КРАСНОГО

СВЕТА И МОЧЕВИНЫ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ЯЧМЕНЯ В

ПЕРВОМ ПОКОЛЕНИИ.

3.1. Полевая всхожесть семян, длина первых листьев и выживаемость растений ячменя в Mi.

3.2. Изменение количественных признаков ячменя в первом поколении

4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ВО ВТОРОМ ПОКОЛЕНИИ

4.1. Частота и спектр хлорофилльных мутаций вМг.

4.2. Морфологическая и физиологическая изменчивость ячменя.

5. МУТАЦИОННАЯ И МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ЯЧМЕНЯ В ТРЕТЬЕМ ПОКОЛЕНИИ.

5.1. Характер наследования и частота хлорофилльных мутаций в Мз

5.2. Частота и спектр мутационной изменчивости ячменя в Мз

6. МУТАЦИИ ЯЧМЕНЯ В ЛОКУСЕ WAXY, ИНДУЦИРОВАННЫЕ

КРАСНЫМ СВЕТОМ И МОЧЕВИНОЙ.

7. ОСОБЕННОСТИ И ХАРАКТЕРИСТИКА МУТАНТОВ ЯЧМЕНЯ

7.1. Устойчивость мутантов ячменя к головневым болезням.

7.2. Устойчивость мутантов ячменя к повреждению шведской мухой

7.3. Электрофоретические спектры запасных белков у мутантов ячменя.

7.4. Урожайность селекционно-ценных мутантных форм ярового ячменя

7.5. Характеристика мутантов с хозяйственно-полезными признаками

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание исходного материала для селекции ярового ячменя под действием мочевины, лазерного излучения и дальнего красного света"

Перед селекционерами стоит задача выведения новых сортов растений, оптимально использующих условия возделывания и дающих стабильно высокие урожаи (Мухсинов В.Х., 1990). Сорта должны быть устойчивы к болезням и вредителям, приспособленны к механизированной уборке (неполегающие, неосы-пающиеся) и способные противостоять засолению почв, резким переменам погоды, засухе (Гуляев Г.В., 1996).

В селекции зерновых культур для получения ценного исходного материала успешно используют как давно известные методы: отбор, гибридизация, так и новые - экспериментальный мутагенез, генная и клеточная инженерия.

На протяжении большей части истории селекции создание новых полезных для человека форм растений и совершенствование имеющихся осуществлялось на основе комбинативной изменчивости и относительно редких полезных спонтанных мутаций. За последнее время эта основа значительно расширилась благодаря внедрению в селекционную практику методов экспериментального мутагенеза, резко повышающих частоту возникновения наследственных изменений и этим увеличивающих вероятность нахождения среди них желательных для селекционера форм (Гершензон С.М., 1983).

Применение индуцированного мутагенеза представляет большой интерес для создания исходного материала, так как является менее трудоемким методом и ускоряет срок выведения новых сортов сельскохозяйственных культур. При умелом его использовании можно до неузнаваемости изменить растение, сделать его скороспелым или позднеспелым, заставить в определенное время сбрасывать листья и цветки, изменять размеры и окраску цветков и плодов, скорректировать качество и количество белка, его аминокислотный состав и т.д.

Необходимо подчеркнуть, что задача индуцированного мутагенеза состоит не только в том, чтобы давать готовые сорта, но и в том, чтобы давать исходный материал для селекции в виде источников и доноров хозяйственно-ценных свойств (Коновалов Ю.Б., 1990).

В результате многочисленных научных разработок накоплен огромный и ценный материал по проблеме искусственного мутагенеза (Ауэрбах Ш., 1978).

Приоритет искусственного получения мутаций принадлежит русскому ученому Герасимову И.И. (1901), который получил диплоидную форму водоросли спирогиры после обработки ее химическими веществами (хлорал гидрат, эфир) (цит. по Володину В.Г., Лисовской З.И., 1979).

В результате применения мутагенных факторов возникают разнообразные типы полезных изменений, которые и используются в селекционной работе. Сейчас этот метод применяют в селекции всех основных культур. В области экспериментального мутагенеза растений проведен анализ большого числа культур в отношении их способности к индуцированному мутагенезу; выполнены работы по изучению модифицирующих мутагенный эффект физических и химических факторов; разработаны некоторые приемы повышения частоты и спектра проявляющихся мутаций; вскрыты некоторые особенности мутационной изменчивости при облучении разными видами радиации; определена дозовая зависимость и т.д.

На основе мутагенеза созданы и внедрены в производство высокоурожайные сорта ячменя, фасоли, безалкалоидные формы люпина, высокоолеиновые мутанты подсолнечника, ультраскороспелые и позднеспелые мутанты зерновых культур (Ауэрбах Ш., 1978).

Экспериментальный мутагенез в настоящее время очень широко применяют на таких культурах: ячмень (Дудин Г.П., 1981, 1983 а,б, 1990, 1994, 2006; Шершунова В.И., 2000), пшеница (Поползухина Н.А., Кротова JI.A., 1998; Моргун В.В., Логвиненко В.Ф., Артемчук И.П., 2000; Ylli (Kraja) А, Stamo I., Zeneli D., 2000; Баскаев Т.У., 2002; Серебряный A.M., Зоз Н.Н., 2002; Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И., Волченко Г.А., 2002; Budak N., Yildirim М.В., 2002; Chang S., Cheng Y., Qin G. et all, 2003), овес (Азовцева А.П., 2000, 2004), огурец (Числова Н.М., Кукушкин В.П., 1989), кукуруза (Бляндур О.В., 1989), зернобобовые (горох, люпин, фасоль) (Дебелый Г.А., Бежанидзе О.И., Дер-бенский В.И. и др., 1989; Bhatia C.R., Malusynzski М., Nichterlein К., Van Zanten L., 2001; Шапошников А.И., Кравченко Л.В., 1999), соя (Алексиева А., 2000; Казьмин Г.Т., Комолых О.М., 2000; Mai Q.V., Phan P., Ngo P.T et. all., 2001), лен (Дудина A.H., 1989; Ущаповский И.В., 2000; Лях В.А., Мищенко Л.Ю., Сорока А.И. и др., 2001), горчица (Галкин П.М., Коновалов Н.Г., 1999), томаты (Yang Y.-Y., Peters J.L., Kendrick R.E. et al., 1998; Mukandama J.P., Gonzalez M.C., 2002), рис (Asencion A.B., Santos I.S., Barrida A.C. et al., 2001; Zhang J., Xu Y., Wu X., Zhu L., 2002) и многие другие.

По последним данным в мире создано методами индуцированного мутагенеза более 1600 сортов растений, из них - 128 хемо- и 969 радио-мутантов. Создано 104 сорта пшеницы, 138 - ячменя, 251 - риса и 14 сортов овса (Amano Е., 1993). Например, на Украине с 1981 г. районирован сорт озимой пшеницы Киянка (авторы В.В. Моргун, П.К. Шкварников). На основе мутантных форм созданы короткостебельные сорта озимой ржи Белорусская 23, Ярославна, Харьковская 78. Выведены мутантные сорта: пшеницы Новосибирская 67, гороха Строл шведской селекции, безалкалоидного кормового люпина Киевский мутант (автор В.И. Головченко) (Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П., 1991). При скрещивании двух мутантных форм получен сорт зернового сорго Волжское-4 (Костина Г.И., 1999).

Ячмень - строгий самоопылитель, имеет 7 хромосом и, кроме того, в отличие от других зерновых культур, имеет более высокую частоту мутирования. С помощью мутагенеза получено много сортов, которые используются в коммерческих целях. Первые мутантные сорта получены в Швеции: Паллас и Мари, в Чехословакии - Диамант. Получены ценные сорта ячменя Дебют и Новатор, Темп, Каскад в Краснодарском НИИСХ, Минский (НИИ земледелия Белоруссии), Вятский, Квант-2, Хлыновский - Вятская ГСХА (М.В. Лукьянова, А.Я. Трофимовская, Г.Н. Гудкова и др., 1990; С.А. Емелев, Г.П. Дудин, О.С. Кривошеина и др., 2003).

Лазерный красный свет обладает мутагенным действием. С его помощью создается ценный исходный материал у различных культур (Лысиков

В.Н., Плешанов П.Г., Бляндур О.В. и др., 1975; Дудин Г.П., 1981, 1995; При-шепина Г.А., 1995; Пащенко В.М., Лысиков В.Н., 2000).

Если перед обработкой мутагеном замочить семена в воде, это усиливает эффект воздействия (Дудин Г.П., 1983а).

Наши исследования мутагенеза у растений и полученные в ходе этой работы результаты можно рассматривать как определенный вклад в решение некоторых из названных проблем. Они могут сыграть положительную роль для формирования новых взглядов и направлений в генетике.

Технология возделывания культурных растений тесно связана с использованием химических удобрений. Наряду с увеличением урожая и его качества, устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды химические вещества могут обладать побочным отрицательным воздействием - индукцией мутаций в посевах.

Актуальным в этом плане является изучение мутагенного действия лазерного излучения, дальнего красного света и мочевины на семена ярового ячменя.

Наши исследования проводились на яровом ячмене, так как в Нечерноземной зоне ячмень является основной зерновой и зернофуражной культурой (Родина Н.А., 1995 а,б). Эта культура обладает низкой частотой спонтанного мутирования и высокой чувствительностью к внешним воздействиям (Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Дикарева Н.С. и др., 1996).

Цель наших исследований - изучить мутагенную активность мочевины, лазерного красного и дальнего красного света при воздействии на семена и эффективность сочетаний изучаемых факторов при создании исходного материала ярового ячменя. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

• изучить влияние мочевины и её сочетаний с физическими факторами на рост и развитие растений ячменя в первом поколении;

• выявить и сравнить мутагенное действие мочевины и её сочетаний с физическими факторами;

• выделить наиболее эффективные мутагены и дозы (сочетания) по выходу морфологических и физиологических мутаций у ячменя;

• отобрать селекционно-ценные мутанты ячменя. Провести их оценку на продуктивность, устойчивость к полеганию, болезням и вредителям.

Научная новизна исследований. Впервые показана возможность получения наследственных изменений на культуре ячменя при действии на семена мочевины различных концентраций. Изучена мутагенная эффективность мочевины, лазерного и дальнего красного света как индивидуально, так и в совместных вариантах обработки семян ячменя.

Положения, выносимые на защиту:

• особенности роста и развития ячменя в год обработки семян мочевиной различных концентраций и в сочетании с физическими факторами;

• частота и спектр модификационной и мутационной изменчивости ячменя во втором и третьем поколениях;

• изменение Waxy-rena под влиянием используемых факторов;

• оценка и характеристика полученных мутантов.

Практическая ценность работы. По результатам, полученным в наших исследованиях, предложены для практического использования схемы облучения лазерным и дальним красным светом и замачивания семян в растворах мочевины, способы совместного их применения.

Совместно с Г.П. Дудиным получен патент на способ мутагенной обработки семян зерновых культур (Пат. 2166847; б.и. № 14 от 20.05.2001.). Выделены мутантные формы, отличающиеся от исходного сорта Биос-1, по продуктивности, скороспелости, устойчивости к головневым заболеваниям, маркерным признакам. Десять мутантов ячменя, обладающие ценными признаками и свойствами, переданы в ВИР им. Н.И. Вавилова.

Передан на государственное сортоиспытание в 2006 году сорт ярового ячменя Слободской.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Емелев, Сергей Александрович

ВЫВОДЫ

1. Лазерное красное излучение и дальний красный свет не оказывают угнетающего влияния на полевую всхожесть семян ячменя в Mi. Мочевина с концентрациями 8М, 12М и мочевины 8М в сочетании с физическими факторами вызывают ингибирующее действие, снижая данный показатель на 16,2 . 29,8%.

2. ЛКС и ДКС ускоряют прохождение основных фенофаз растений ячменя первого поколения (на 1.2 дня), а мочевина с концентрациями 8М и 12М замедляет наступление основных фаз развития растений на 2.6 дней. Совместное использование физических и химических факторов оказывает также ингибирующее действие, но в меньшей степени, чем индивидуально мочевина 8М.

3. В вариантах с мочевиной 8М и 12М отмечена общая депрессия (2,42.3,59%) роста растений ячменя в Mi, другие факторы оказали стимулирующее действие. Максимальный стимулирующий эффект 4,95% отмечен в варианте ЛКС.

6. Спектр новообразований в Мз сузился в сравнении с М2. Преобладали мутации, связанные со сроками созревания, длиной стебля и колоса, массой зерна с колоса. Наибольшая частота морфологических и физиологических мутаций получена под действием мочевины 2М - 3,0%.

7. Применение в качестве теста мутаций \¥аху-локуса подтвердило вывод о наличии мутагенных свойств мочевины, лазерного красного излучения и дальнего красного света.

11. Мутант 5-26 (мочевина 0,03М) в 2006 году передан на Государственное сортоиспытание (ГСИ) как сорт Слободской.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Для создания исходного материала ярового ячменя предлагаем использовать эффективные по выходу физиологических и морфологических мутаций для сорта Биос-1 параметры мутагенных факторов: индивидуальное облучение лазерным (Х=632,8 нм) и дальним красным светом (Х=754±10 нм), у с плотностью мощности 0,3 мВт/см , экспозицией 120 мин. Семена сельскохозяйственных культур замачивать в водном растворе мочевины с концентрацией 0,03M . 2М. Для увеличения выхода мутаций обрабатывать семена ячменя мочевиной в комплексных вариантах, применяя лазерный и дальний красный свет в качестве завершающей обработки.

137

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Емелев, Сергей Александрович, Киров

1. Авраменко Б.И., Володин В.Г., Лисовская З.И. и др. Мутагенное действие лазерного излучения на семена пшеницы и ячменя // Докл. АН БССР 1978. -Т. 22.-№10.-С. 951-954.

2. Авраменко Б.И., Лисовская З.И., Мостовников В.А. и др. Исследование цитогенетического лазерного излучения // Использование биофизических методов в генетико-селекционном эксперименте: Тез. докл. Всесоюз. конф- Кишинев, 1977.-С. 57.

3. Агроклиматическая характеристика Кировской области. Киров: ЗГМО, 1970. -36 с.

4. Агрометеорологический бюллетень по Кировской области. Киров: Кировский областной центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. - 1998.2005. - С. 6-12.

5. Азовцева А.П. Повышение эффективности применения химического мутагенеза в селекции овса и направленный отбор в мутантных популяциях // Сибирский вестник с.-х. науки №4 (154), 2004. С. 90-98.

6. Апексиева А. Исползване на експерименталния мутагенезис за създаване на високопродкутивни линии соя // Растениевъд. Науки. 2000. - 37, №8. - С. 576579.

7. Алехина Н.Д., Балконин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и др. Физиология растений: Учебник для студ. вузов // Н.Д. Алехина, Ю.В. Балконин, В.Ф. Гавриленкои др.; Под ред. И.П. Ермакова. М.: Издательский центр «Академия», 2005. -640 с.

8. Анисимов А.А. Основы биохимии: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов / А.А. Анисимов, А.Н. Леонтьева И.Ф. Александрова и др.; под ред. А.А. Аниси-мова. М.: Высш. шк., 1986. - 551 е.: ил.

9. Анисимов А.А., Булатова Т.А. Содержание ауксинов и ингибиторов роста при разных условиях минерального питания // Физиология растений. 1982. Т. 29. Вып. 5.-С. 908-913.

10. Анспок П.И., Штиканс Ю.А., Визла P.P. Справочник агрохимика Нечерноземной полосы. Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1981. - 328 с.

11. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза. -М.: Мир, 1978. 458 с.

12. Баскаев Т.У. Использование мутантных форм озимой пшеницы в качестве исходного материала при селекции на корм в условиях РСО-Алания: Авто-реф. дис. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук. п. Рассвет (Ростовская обл.): ДЗНИИСХ, 2002.-23 с.

13. Бедняк А.Е. К механизму действия химических мутагенов группы нитро-зоалкилмочевин// Доклады АН СССР.- 1970.- Т. 195.- № 3,- С. 715-718.

14. Бедняк А.Е. Реакция дезоксирибонуклеиновой кислоты и ее оснований с нитрозоалкилмочевинами- В кн.: Экспериментальный мутагенез животных, растений и микроорганизмов. М., 1965 Т. 1. -С. 67-68.

15. Безверхний Ш.А. Сельские профессии лазерного луча. М.: Агропромиз-дат, 1985.-136 с.

16. Бляндур О.В. Низкоэнергетические факторы и их роль в селекционно-генетических исследованиях кукурузы //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. -Киров, 1989.-С. 11-12.

17. Бляндур О.В., Девятков Н.Д., Навроцкая Н.Б. Лазерный луч и его возможности в селекционно-генетических исследованиях кукурузы / Бляндур О.В., Девятков Н.Д., Навроцкая Н.Б. и др. Кишинев: Штиинца, 1987. - 140 с.

18. Буренок А.С. Влияние уровня азотного питания на активность фитогор-монов в столонах и клубнях картофеля и урожай // Рост растений и его регуляция. Кишинев: Штиинца, 1985. С. 101-105.

19. Бурилков В.К., Крочик Г.М. Биологическое действие лазерного излучения /Отв. ред. В.Н. Лысиков. Кишинев: Штиинца, 1989. - 101 с.

20. Бухов Н.Г. Спектральный состав света как фактор изменения физиологического состояния и продуктивности растений //Сельскохозяйственная биология: Серия биология растений. 1993. - № 1. - С. 9-18.

21. Вавилов П.П., Гриценко В.В., Кузнецов B.C. и др. Растениеводство /Под ред. П.П. Вавилова. 5-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1986. - 512 с.

22. Валева С.А. Совместное действие разных мутагенов на ячмень// Генетика,-1965,-№2.-С. 106-111.

23. Валева С.А. Принципы и методы применения радиации в селекции растений-М.: Агропромиздат, 1967. 87 с.

24. Василенко В.Е., Блиновский Н.К. Токсиколого-гигиеническая характеристика ретардантов // В сб.: Регуляторы роста растений. Под ред. B.C. Шевелухи, М.: Агропромиздат.- 1990.-С. 110-132.

25. Виленский Е.Р., Щербаков В.К. Роль фитогормонов в естественном и индуцированном мутационном процессе //Цитология и генетика. 1985. - Т. 19. -№3,-С. 214-217.

26. Виленский Е.Р., Щербаков В.К. Генетические эффекты фитогормонов // V съезд Всесоюз. об-ва генетиков и селекционеров: Тез. докл. М., 1987. - Т.4, 4.1. -С. 79-80.

27. Володин В.Г. Радиационный мутагенез у растений. Минск: Наука и техника, 1975. - 192 с.

28. Володин В.Г., Колосенцева Н.В., Лисовская З.И. Генетика мутантов ячменя. Минск : Наука и техника, 1989. - 144 с.

29. Володин В.Г., Лисовская З.И. Радиационный мутагенез у ячменя. -Минск: Наука и техника, 1979. 144 с.

30. Володин В.Г., Лисовская З.И., Хохлов И.В., Плескевич Е.Н. Генетические особенности лазерных мутантов ячменя //Третья Всесоюзная конференция по сельскохозяйственной радиологии: Тез. докл. Обнинск, 1990. - Т. IV. - С. 7273.

31. Володин В.Г., Мостовников В.А., Авраменко Б.И. и др. Лазеры и наследственность растений. Минск: Наука и техника, 1984. - 175 с.

32. Володин В.Г., Чернова О.Ф. Морфогенетическая эффективность лазерного излучения на яровом ячмене // Вестник с.-х. науки. 1990. - № 1. - С. 119122.

33. Волотовский И.Д. Фитохром. Строение и физико-химические свойства// Физиология растений. 1987. Т. 34. Вып. 4. С. 644-655.

34. Волотовский И.Д. Фитохром регуляторный фоторецептор растений. /АН Беларуси, Ин-т фотобиологии. - Минск: Навука i тэхшка, 1992. - 166 с.

35. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М.: Колос, 1966. -253 с.

36. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. М.: Наука, 1965.-309 с.

37. Воскресенская Н.П. Регуляторное действие синего света на поглощение кислорода и метаболизм углерода у фотосинтезирующей клетки В сб.: Теоретические основы фотосинтетической продукции. - М.: Наука, 1972, - С. 168181.

38. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные реакции и активность фотосинтетического аппарата// Физиол. растений. 1987. Т. 34. Вып. 4. С 669-683.

39. Воскресенская Н.П., Гришина Г. С, Сеченска М. и др. О последействии синего и красного света на активность окисления гликолевой кислоты хлоро-пластами и гомогенатами гороха- Физиол. растений, 1970, т. 17, № 5, С. 1028-1036.

40. Воскресенская Н.П., Ходжиев А.Х. Об активности реакций гликолатного пути у растений, выращенных на красном и синем свету Докл. АН Тадж ССР. 1972, Т. 15. №4.-С. 60-63.

41. Воскресенская Н.П., Ходжиев А.Х. Последействие красного и синего света на активность гликолатоксидазы и гликолатамино-трансферазы у растений бобов и кукурузы. Физиол. Растений. 1973, Т. 20. № 2. - С. 309-316.

42. Гаврилов О.Г. Изучение действия лазерного излучения и дальнего красного света (ДКС) на растения ярового ячменя в первом поколении //Материалы XIX науч.- практич. конф. Ижевской гос. с.-х. академии. Ижевск, 1999. - С. 11-12.

43. Галкин П.М., Коновалов Н.Г. О получении крупносемянных мутантов горчицы сарептской методом индуцированного мутагенеза //Сельскохозяйственная биология. 1999. - № 3. - С. 45-47.

44. Гамбург К. 3., Кулаева О. Н., Муромцев Г. С., Прусакова JI. Д., Чкаников Д. И. Регуляторы роста растений. М., 1979. - 246 с.

45. Гамзикова О.И. Генетика агрохимических признаков пшеницы. Новосибирск, 1994. 220 с.

46. Гамзикова О.И., Калашник Н.А. Генетика признаков пшеницы на фонах питания. Новосибирск: Наука, 1988. 128 с.

47. Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Дикарева Н.С., Удалова А.А. Влияние раздельного действия ионизирующего излучения и солей тяжелых металлов на частоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ячменя //Генетика. -1996. Т. 32. - № 2. - С. 272-278.

48. Герцуский Д.Ф. Анатомофорфологические признаки и генотипическая отзывчивость растений на азотные удобрения // Физиологические основы действия удобрений на урожай зерна и его качество. М: ВИУА, 1990. С. 93-108.

49. Гершензон С.М. Основы современной генетики. Киев: Наукова думка, 1983.-560 с.

50. Гершенович З.С., Кричевская А.А., Лукаш А.Н. и др. Мочевина в живых организмах / З.С. Гершенович, А.А. Кричевская, А.Н. Лукаш и др.; Под ред. З.Г. Броновицкой. Ростов: из-во Ростовского ун-та, 1970. - 82 с.

51. Гирко B.C., Волощук С.И. Генетическая активность химических и физических мутагенных факторов в культуре незрелых зародышей пшеницы //Цитология и генетика. 1999. - т. 33. - № 4. - С. 33-42.

52. Гирко B.C., Волощук С.И. Наследование в ряду некоторых признаков в расщепляющихся гибридных популяциях озимой пшеницы при мутагенезе in vitro //Доклады Россельхозакадемии. 2002. - № 4. - С. 9-15.

53. ГОСТ 6691-77. Реактивы. Карбамид. Технические условия. Взамен ГОСТ 6691-67; Введ. 03.05.77. М.: Изд-во стандартов, 1988. - 28 с.

54. ГОСТ 2081-92. Карбамид. Технические условия. Взамен ГОСТ 2081-75; Введ. 24.03.92. -М.: Изд-во стандартов, 2002. 13 с.

55. Гостимский С. А. Цитогенетнческнй анализ хлорофильных мутантов гороха. В кн.: Теория химического мутагенеза. М., 1971. - С. 64-69.

56. Государственный реестр сортов, допущенных к использованию в производстве по Кировской области на 1993 г., 1992. 48 с.

57. Грандберг И.И. Органическая химия. 3-е изд., доп. и перераб. - М.: Высш. шк., 1987. - 480 е.: ил.

58. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: В 3-х т. Т. 2; Пер. с англ. /Под ред. Р. Сопера. М.: Мир, 1993а. - 325 с.

59. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: В 3-х т. Т. 3; Пер. с англ. /Под ред. Р. Сопера. М.: Мир, 19936. - 376 с.

60. Гродзинский Д.М. Биофизические механизмы фитохромной системы // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. - С. 6682.

61. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Наукова думка, 1989. -384 с.

62. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений. -М.: Агропромиздат, 1991. -463 с.

63. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культивируемых растений М.: Мир, 2003. - 536 с.

64. Гуляев Г.В. Генетика. -М.: Колос, 1984. 351 с.

65. Гуляев Г.В. Селекция растений в XXI веке //Наука и жизнь. М,: Пресса, 1996.-№4.-С. 19-22.

66. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. -М.: Агропромиздат, 1987. -447 с.

67. Туманов Л.Л., Бедняк А.Е., Норенко Н.П. Мутагенное действие N-нитрозоалкилмочевин // В кн.: Супермутагены. 1966. - С. 34-42.

68. Гупало П.И. Возрастные изменения растений и их значение в растениеводстве. М.: Наука, 1969. - 252 с.

69. Гупало П.И. Скрипчинский В.В. Физиология индивидуального развития растений. Учеб. пособие для агрон. специальностей с.-х. вузов. М.: Колос, 1971. -224 с.

70. Густафссон О., Тедин О. Радиоактивные излучения и селекция растений. -М.:ИЛ, 1957.-296 с.

71. Девятков Н.Д. Результаты и задачи использования лазерного излучения для стимуляции и мутагенеза растений //Проблемы фотоэнергетики растений. -Казахский СХИ. Алма-Ата, 1978. - Вып. 5. - С. 129-135.

72. Домрачева А.Г. Некоторые вопросы мутагенного и канцерогенного действия нитрозосоединений // В кн.: Химический мутагенез и селекция М., 1971- С. 99-113.

73. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Агропромиздат, 1985. 351с.

74. Драгавцев В.А., Удовенко Г.В., Батыгин Н.Ф. и др. Физиологические основы селекции растений /Под ред. Удовенко Г.В. СПб.: Изд-во ВИР, 1995. -648 с.

75. Драган А.И., Храпунов С.Н. Изучение мутагенного действия лазерного излучения у A. Fistulosum // Цитология и генетика. 1992. - 26, №3. - С. 32-36.

76. Дубинин Н. П., Хвостова В. В. Предисловие // Радиация и селекция растений. М.: Атомиздат, 1965. - С. 15-18.

77. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука, 1986. - 560 с.

78. Дубинин Н.П., Алтухов Ю.П. Генетические аспекты проблемы «Человек и биосфера» //В кн.: Генетические последствия загрязнения окружающей среды, М.: Наука, 1980.- Вып. 3.- С. 6-10.

79. Дубинина Jl.Г. Модифицирование мутагенного эффекта этиленимина и гамма-лучей в разных метаболических условиях при нормальном прорастании семян Crepis capillaris //Генетика. 1970. - Т. 6. - № 8. - С. 35-53.

80. Дудин Г.П. Наследование измененных признаков, полученных в М2 под действием лучей лазера (к = 6328А) у ярового ячменя // V Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений: Тез. докл. Алма-Ата, 1978. - С. 191.

81. Дудин Г.П. Мутагенное и стимулирующее действие гамма-лучей, лазерного излучения (к = 6328А) и диметилсульфата на яровой ячмень: Автореферат дис.канд. биол. наук. Харьков, 1981. -21 с.

82. Дудин Г.П. Изменчивость ярового ячменя под действием лазерного излучения (А, = 6328А) малой плотности // Окультуривание почвы и совершенствование приемов выращивания зерновых культур // Тр. ин-та ПСХИ. Пермь, 1982. - С. 68-75.

83. Дудин Г.П. Мутагенное действие излучения гелий-неонового лазера на яровой ячмень //Генетика. 1983 а. - Т. 19. - № ю. - С. 1693-1699.

84. Дудин Г.П. О биохимических мутантах ячменя, полученных методом экспериментального мутагенеза //Сельскохозяйственная биология. 1983 б. - № 8. -С. 41-43.

85. Дудин Г.П. Способ получения мутантов зерновых культур //Описание изобретения к авторскому свидетельству SU № 1512530 А1 /Б.И. 37, 07.10. 1989.

86. Дудин Г.П. Мутагенное действие N-нитрозо- N-метилмочевины и лазерного излучения на яровой ячмень // Сельскохозяйственная радиобиология: Межвуз. сб. науч. тр. Кишинев, 1989 а. - С. 61-68.

87. Дудин Г.П. Зависимость частоты мутаций ячменя от экспедиции и плотности мощности лазерного излучения // Генетика и селекция // Тр. ин-та. НИ-ИСХ С-В. - Киров, 1989 б. - С. 78-83.

88. Дудин Г.П. Частота \¥аху-мутаций у ячменя, обработанного лазерным излучением и фитогормонами //Генетика. 1990. - Т. 26. - № 2. - С. 363-366.

89. Дудин Г.П. Лазерный мутагенез и селекция ярового ячменя //Роль научных исследований в развитии сельскохозяйственного производства Кировской области: Сб. науч. статей. Киров, 1991 а. - С. 33-43.

90. Дудин Г.П. Реакция ячменя на лазерное воздействие в зависимости от состояния фитохрома //Применение СВЧ-излучений в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. конф. Кишинев, 1991 б. - С. 84-85.

91. Дудин Г.П. Частота мутаций ячменя с измененной продолжительностью вегетационного периода и высотой стебля в опытах с лазером и фитогормонами // Агрономическая наука достижения и перспективы: Тез. докл. науч. конф. -Киров, 1994.-С. 9-10.

92. Дудин Г.П. Использование света красного диапазона в генетико-селекционных исследованиях //Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы: Тез. докл. науч. сессии. Киров, 1998. - С. 19-21.

93. Дудин Г.П. Эффективность фотомутагенеза на культуре ячменя // Аграрная наука Северо-Востока Европейской части России в начале XXI века: состояние и перспективы. Киров, 2006. -С. 6-20.

94. Дудин Г.П., Кривошеина О.С. Мутагенное действие дальнего красного света и этрела на ячмень сорта Зазерский 85 //Агрономическая наука достижения и перспективы: Тез. докл. науч. конф. - Киров, 1994. - С. 10-11.

95. Дудин Г.П., Кривошеина О.С., Логинов Д.А. Мутагенез у ячменя под влиянием света различной природы //Аграрная наука. 1997. - № 2. - С. 22-23.

96. Дудин Г.П., Логинов Д.А., Кривошеина О.С. Облучение семян ячменя лазером и красным светом// Земледелие. 1995. - № 1 - С. 33.

97. Юб.Дудин Г.П., Логинов Д.А. Влияние лучей лазера и дальнего красного света на семена и растения ячменя //Почва, биология растений и агротехника их возделывания: Тез. докл. науч. конф. Киров, 1997. - С. 13-15.

98. Дудин Г.П., Мальцев С.П. Мутагенное действие нитрозодиэтилмочевины и лазерного излучения на яровой ячмень //Совершенствование агротехники зерновых и кормовых культур: Сб. науч. тр. Пермь, 1986. - С. 31-39.

99. Дудин Г.П., Поморцев А.А., Кривошеина О.С. Электрофоретический анализ гордеинов у мутантов ярового ячменя //Генетика. 1998. - Т. 34. - № 10. - С. 1354-1358.

100. Дудина А.Н. Реакция сортов льна на лазерное воздействие в Ml //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. Киров, 1989. - С. 70-71.

101. ПО.Дэвис Д, Джованелли Д.Ж., Рис Т. Биохимия растений: Пер. с англ., под ред. Кретовича В.Л. -М.: Мир, 1966.-512 е.: ил.

102. Емелева Н.В., Баталова Г.А., Дудин Г.П. Хлорофилльные мутации у овса при воздействии на него фитогормонов // Материалы научной сессии Кировский филиал РАЕ, Кировское областное отделение РАЕН. - Киров, 2004. -С. 183-184.

103. Емелева Н.В., Баталова Г.А., Дудин Г.П. Лазер и гибберелловая кислота мутагенные факторы в селекции овса / Аграрная наука на Евро-Северо-Востоке. - Киров - №7. - 2005. - с.9-13

104. Жеребцов П.И., Солнцев А.И., Вракин В.Ф. Обмен и биосинтез белка. -М.: Колос, 1968. -160 с.

105. Пб.Жогин А.Ф. Сравнительное изучение действия нитрозоэтилмочевины и нитрозометилмочевины на мугкую пшеницу в Ml // В кн.: Мутационная селекция,-М.: Наука, 1968. С. 246-249.

106. Зоз Н. Н. Наследование изменений, вызванных химическими мутагенами у пшенично-пырейных гибридов// Докл. АН СССР, 1962. Т. 145. № 1. С. 187-188.

107. Зоз Н. Н. Об использовании химических соединений в селекции растений// Агрохимия, 1964, № 7. С. 130-135.

108. Зоз Н. Н. Химический мутагенез у высших растений. В кн.: Супермутагены. М., 1966. - С. 93-105.

109. Зоз Н. Н., Дубинин Н. П. Химическое получение мутаций у пшениц// Докл. АН СССР, 1961. Т. 137. № 3. С. 704-705.

110. Иванова, Н.С. Устойчивость образцов коллекции ячменя к шведской мухе/ Н.С. Иванова, Г.Ф. Чаева // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1982. - Т. 73. Вып. 1.-С. 37-40.

111. Инюшин В.М. Гистофизическое изучение действия монохроматического красного света оптических квантовых генераторов (ОКГ) и других светоус-тановок на организм животных: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Львов, 1972. -30 с.

112. Инюшин В.М. Биоэнергофикация агропромышленного комплекса, некоторые итоги и перспективы //Проблемы биоэнергофикации народного хозяйства Казахстана: Сб. науч. тр. Алма-Ата: Изд-во КазГУ, 1989. - С. 3-9.

113. Йонушите Р.И. Использование лазерного излучения для получения наследственных изменений вики посевной //Применение .низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. Киров, 1989. - С. 75-76.

114. Кадомцев Б. От квантов к звездам // Знание сила. - 1977. - № 9. - С. 19-23.

115. Казарян В.О., Вартанян Г.Е., Мнацакян Л.А. О влиянии азотного питания на интенсивность роста и баланс физиологически активных веществ в отдельных органах подсолнечника и сирени // Биол. журнал Армении. 1989. Т. 42. №3. С. 256-258.

116. Казарян В.О., Даниелян Т.С., Арустамян А.В. Баланс цитокининов в корнях и листьях растений в зависимости от уровня минерального питания// Биол. журнал Армении. 1988. Т. 41. №10. С. 811-816.

117. Калам Ю.И., Орав Т.А. Хлорофильная мутация. Таллин: Валгус, 197459 с.

118. Карначук Р.А., Головацкая И.Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава //Физиология растений. 1998. - Т. 45. -№ 6. - С. 925-934.

119. Карначук Р.А., Негрецкий В.А., Головацкая И.Ф. Гормональный баланс листа растений на свету разного спектрального состава //Физиология растений. 1990. - Т. 37. - № 3. - С. 527-534.

120. Карначук Р.А., Протасова Н.Н., Добровольский М.В., Ревина Т.А., Ни-чипорович А.А. Физиологическая адаптация листа левзеи к спектральному составу света //Физиология растений. 1987. - Т. 34. - № 1. - С. 51.

121. Кауричев И.С., Панов Н.П., Розов Н.Н. и др. Почвоведение /Под ред. И.С. Кауричева. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1989. - 719 с.

122. Кефели В.И. Действие света на рост и морфогенез высших растений// Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. - С. 209-227.

123. Кефели В.И. Рост растений. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1984. -175 с.

124. Кефели В.И. Рост растений и фотоморфогенез// Физиол. растений, 1987. Т. 34. Вып. 4.-С. 685-697.

125. Кефели В.И., Сидоренко О.Д. Физиология растений с основами микробиологии. -М.: Агропромиздат, 1991. -335 с.

126. Кирилова Г.А., Тихонович Н.А., Фадеева Т.С. Генетические эффекты пестицидов//В кн: Успехи современной генетики 1982.-Т. 10-С. 161-183.

127. Кириченко Ф.Г., Литвиненко Н.А. Формирование урожая и накопление белка у сортов и форм озимой пшеницы с различной высотой растений// Вестник сельскохозяйственной науки. 1982. № 10. С. 36-42.

128. Климат Кирова/ Под ред. М.О. Френкеля, Ц.А. Швер Л: Гидрометео-издат, 1982.-216 с.

129. Климашевский Э.Л. Проблема генотипической специфики минерального питания растений// Сорт и удобрение. Иркутск. 1974. С 11-53.

130. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений. М.: Агропромиздат, 1991. 415 с.

131. Козаченко М.Р. Методические и практические аспекты использования радиационного и химического мутагенеза в селекции ярового ячменя //Земледелие. 1995. - № 1. - С. 12-16.

132. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. СПб.: ВИР, 1998. - 376 с.

133. Конев С.В., Волотовский И.Д. Фотобиология. Минск: БГУ, 1974. - 378с.

134. Конев С.В., Волотовский И.Д. Фотобиология. 2-е изд., перераб. и доп. - Минск: Изд-во БГУ, 1979. - 383 с.

135. Коновалов Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям. -М.: Колос, 1999. 136 е.: ил.

136. Коновалов Ю.Б., Долгодворова Л.И., Степанова Л.В. и др. Частная селекция полевых культур /Под ред. Ю.Б. Коновалова. М.: Агропромиздат, 1990. - 543 с.

137. Косарева И.А. Влияние засоления на уровень эндогенных ауксинов у томатов // Научно-техн. бюлл. ВИР. 1986. №165. С. 62-64.

138. Костина Г.И. Экспериментальный мутагенез резерв повышения адаптационных свойств культурных растений //Селекция, семеноводство, технология возделывания, переработки сорго: Тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. -Зерноград, 1999.-С. 54.

139. Красновский А.А. Фоторецепторы растительной клетки и пути светового регулирования// Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. -М.: Наука, 1975.-С. 5-15.

140. Креславский Б.Д., Макаров А.Д., Брандт А.Б. и др. Влияние красного света, фитогормонов и производных дихлорфенилмочевины на выделение этилена хлореллой//Физиол. растений. 1988. Вып. 6. С. 1162-1169.

141. Кривошеина О.С. Мутабильность ячменя под влиянием дальнего красного света //Региональные проблемы экологической генетики и пути их решения: Тез. докл. науч.-практ. конф. Саранск, 1996. - С. 19-20.

142. Кривошеина О.С. Использование лазерного излучения, дальнего красного света и этрела в качестве мутагенных факторов для создания исходного материала ярового ячменя: Автореф. дис. . канд. биол. наук М., 1998 - 24 с.

143. Кривошеина О.С., Дудин Г.П. Изменчивость ячменя сорта Дина под влиянием лучей лазера и дальнего красного света //Агрономическая наука -достижения и перспективы: Тез. докл. науч. конф. Киров, 1994. - С. 14-15.

144. Кривошеина О.С., Дудин Г.П. Мутагенное действие излучения гелий-неонового лазера и дальнего красного света на ячмень сорта Зазерский 85 //Сельскохозяйственная наука Северо-Востока европейской части России: Сб. науч. тр.-Киров, 1995. Т. 1.-С. 123- 129.

145. Кривошеина О.С., Дудин Г.П. Мутагенное действие лазерного излучения и дальнего красного света на яровой ячмень //Докл. ТСХА. 1998. - Вып. 269.-С. 212-218.

146. Кривченко В.И., Мягкова Д.В., Щелко Л.Г., Тимошенко З.В. Изучение устойчивости зерновых культур и расового состава возбудителей головневых болезней (Методические указания). Д.: ВИР, 1978. - 107 с.

147. Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю. Гормоны и минеральное питание // Физиология и биохимия культ, раст. 1991. Т. 23. №3. С. 232-244.

148. Кузнецов Е.Д., Сечняк П.К., Киндрук Н.А., Слюсаренко O.K. Роль фитохрома в растениях. М.: Агропромиздат, 1986. - 288 с.

149. Куимова Е.В., Дудин Г.П. Изменчивость ярового ячменя, индуцированная красным светом, гамма-лучами и этрелом //Вестник Вятского государственного педагогического университета: Научно-методический журнал. Киров, 2000. -№ 3-4. - С. 19-22.

150. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. М.: Наука, 1973.-264 с.

151. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов на уровне синтеза РНК и белка 41. - Тимирязевское чтение - М.: Наука, 1982- С. 84.

152. Кулаева О.Н. Фитогормоны как регуляторы активности генетического аппарата и синтеза белка у растений// В кн.: Новые направления в физиологии растений-М.: Наука, 1985-С. 62-84.

153. Кулаева О.Н., Хохлова В.А., Фофанова Т.А. Цитокинины и абсцизовая кислота в регуляции роста и процессов внутриклеточной дифференцировки// Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984. С. 71-86.

154. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. -М.: Колос, 1985.-270 с.

155. Кумаков В.А. Биологические основы возделывания яровой пшеницы по интенсивным технологиям. -М.: Росельхозиздат, 1988. 104 с.

156. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. М.: Высшая школа, 1984. - 240 с.

157. Куринный А.И. Индикация загрязнения окружающей среды пестицидами-мутагенами по их гаметоцидному действию на растения // Цитология и генетика.- 1983а.- Т. 17.- № 4.- С. 32-35.

158. Куринный А.И. К проблеме предупреждения генетических последствий применения гербицидов: реальность и необходимость // Цитология и генетика-19836.-Т. 17.- №6,- С. 16-21.

159. Куринный А.И. Биологическая индикация пестицидов мутагенов в окружающей среде по частоте аббераций хромосом у растений // Цитология и генетика,- 1985,- Т. 19.- № 4.- С. 268-269.

160. Куринный А.И., Пилинская М.А. Исследование пестицидов как мутагенов внешней среды. Киев.: Науковая Думка, 1976.- 116 с.

161. Кээрберг О.Ф. Роль света в динамической регуляции фотосинтетического метаболизма углерода// Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. - С. 158-170.

162. Лапко В.Н., Кожух Г.В., Ляхнович Г.В. Нативный фитохром овса: выделение и изучение термостабильности красной и дальней красной форм //Физиология растений. 1991. - Т. 38. -№ 4. - С. 701-707.

163. Лебедев С.И. Физиология растений. 3-е изд., доп. и перераб. - М.: Агропромиздат, 1988. - 544 е.: ил.

164. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир 1978 - 451 с.

165. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968. - С. 235-374.

166. Литвинова М.К., Шахов А.А. Мутагенное действие лазерного света и получение более урожайных форм столовой свеклы // Тез. докл. 6-й Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений. Львов, 1980. - С. 133-134.

167. Лобашев М.Е. О действии химических агентов на мутационный процесс // Тр. Лен. о-ва естествоисп. 1937 - Т. 66. № 3. - С. 346-376.

168. Лобашев М.Е. Физиологическая (паранекротическая) гипотеза мутационного процесса // Вестник Ленинградского ГУ 1947 - Т. 8 - С. 10-29.

169. Лобашев М.Е., Смирнова Ф.А. К природе действия химических агентов на мутагенные процессы у Drosofila melanodaster // Доклады АН СССР 1934Т. 12.-№ 5 .- С. 307-310.

170. Логинов Д.А. Изменчивость ячменя сорта Дина под влиянием лазерного излучения и дальнего красного света //Труды науч.-практ. конф. Ижевской государственной с.-х. академии. Ижевск, 1998 а. - Ч. 1. - С. 39-41.

171. Логинов Д.А. Мутагенный эффект действия дальнего красного света на ячмень //Труды науч.-практ. конф. Ижевской государственной с.-х. академии. -Ижевск, 1998 б. Ч. 1. - С. 37-39.

172. Логинов Д.А. Создание исходного материала ярового ячменя с использованием электромагнитных излучений красного и синего диапазона: Автореф. дис.канд. с.-х. наук 1999 - С.-Пб - 18 с.

173. Логинов Д. А., Дудин Г.П. Реакция семян и растений ячменя на обработку лазерным излучением, красным и дальним красным светом //Актуальные проблемы аграрного сектора: Тр. науч.-практ. конф. Ижевск, 1997 а. - Ч. 2. -С. 58-59.

174. Логинов Д.А., Дудин Г.П. Хлорофильные мутации ячменя при обработке семян лазерным излучением и дальним красным светом //Почва, биология растений и агротехника их возделывания: Тез. докл. науч. конф. Киров, 1997 б. - С. 41-44.

175. Логинов Д.А., Дудин Г.П. Мутационная изменчивость ячменя сорта Дина при действии лазерного излучения и дальнего красного света //Пермский аграрный вестник: Тез докл. науч.-практ. конф. ученых и специалистов АГПС. -Пермь, 1998 б. Вып. 2. - С. 63-65.

176. Лошак И.Ф., Гусева К.А., Изучение устойчивости ярового ячменя к внутристеблевым вредителям в условиях Северного Казахстана // Тез. докл. науч. конф. ВНИИ зернового хозяйства. Целиноград, 1967. - С. 59-61.

177. Лукьянова М.В., Трофимовская А.Я., ГудковаГ.Н. и др. Культурная флора СССР: Т. 2.-Ч. 2-Ячмень-Л.: Агропромиздат, Ленинградское отделение, 1990-421с.

178. Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеева О.Н., Тихонович И.А., Ходжай-ова Л.Т., Шишкова О.О. Генетика развития растений /Под ред. чл.-кор. РАН С.Г. Инге-Вечтомова. СПб.: Наука, 2000. - 539 с.

179. Лысиков В.Н., Плешанов П.Г., Бляндур О.В., Щеглов В.А. Лазерный мутагенез растений и резонансный механизм его действия //Проблемы фотоэнергетики растений. Кишинев: Штиинца, 1975. - Вып. 3. - С. 160-171.

180. Любарская Н.Г., Лихолат Т.В., Павлов А.Н. Влияние уровня азотного питания на аттрагирующую способность колосьев пшеницы и активность в них эндогенных цитокининов // Докл. АН СССР. 1982. Т. 265. №1. С. 253-256.

181. Лялина Е.В., Поморцев А.А. Электрофорез гордеинов как метод лабораторного контроля сортовых качеств ячменя в семеноводстве// Памяти Грегора Менделя: Материалы науч. Конференции, Москва, 20 февр., 2001. -М., 2001. С. 78-79.

182. Лях В.А., Мищенко Л.Ю., Сорока А.И., Полякова И.А. Частота и спектр индуцированных гамма-лучами мутаций у различных генотипов льна масличного //Физиология и биохимия культурных растений. 2001. - Т. 33. -№5.-С. 414-420.

183. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. -М.: Колос, 1968-431с.

184. Макарова С. Н., Зоз Н.Н. Индуцированные системные мутации у пшеницы // Генетика. 1965,- № 2,- С. 113-118.

185. Макарова С.Н., Зоз Н.Н., Якубцинер М.М. Индуцированные системные мутации у гексаплоидной пшеницы В кн.: Супермутагены.- М., 1966 - С. 105-115.

186. Малиновский Б.Н., Конарев А.В. Использование запасных белков в селекции сорго// Селекция, семеновод., технолог, воздел, перераб. сорго: Тез. докл. Зерноград, 1999. С. 63.

187. Мананков М.Е. Стимулирующее действие ИКСС и лазерного облучения на урожай и семенную продуктивность огурцов //Проблемы фотоэнергетики растений. 1975. - Вып. 4 (повышение продуктивности растений). - С. 204207.

188. Мегалов В.А. Выявление вредителей полевых культур. -М.: Колос, 1968. -176 с.

189. Международный классификатор СЭВ рода Hordeum L. (подрод Ног-deum). Ленинград, 1983. - 52 с.

190. Минеев В.Г. Агрохимия,-М.: Изд-во МГУ, 1990.-486 е.: ил.

191. Митрофанов Ю. А., Олимпиенко Г. С. Индуцированный мутационный процесс у эукариот. М.: Наука, 1980. - 264 с.2Ю.Моисейченко В.Ф., Трифонова М.В., Заверюха А.Х. и др. Основы научных исследований в агрономии-М.: Колос, 1996 -336 с.

192. Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе растений// Физиол. фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 235-250.

193. Мокроносов А.Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза //Физиология растений. 1983. - Т. 30. - № 5. - С. 868-880.

194. Молчан И. М. Перспективы использования радиационного мутагенеза в селекции растений // Селекция и семеноводство. 1991.-№2. - С. 60-62.

195. Мор Г. Свет и морфогенез растений//Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. - С. 323-343.

196. Моргун В.В., Логвиненко В.Ф., Артемчук И.П. Индуцирование мутаций озимой пшеницы по морозоустойчивости //Физиол. и биохимия культ, раст. -2000.-32,№5.-С. 347-351.

197. Мухсинов В.Х. Генетический контроль продолжительности вегетационного периода у ячменя //Генетика. 1990. - Т. 26. - № 4. - С. 686-693.

198. Мышляков Г.М. Цитогенетическое действие лазерного излучения и химических мутагенов на просо // Применение оптического излучения в сельском хозяйстве: Межвуз. сб. науч. тр. Саранск, 1985. - С. 75-79.

199. Найлэн Р. А. Природа индуцированных мутаций у высших растений// Генетика, 1967, Т. 3. № 3. С. 3-21.

200. Нецветаев В.П., Бияшев P.M., Созинов А.А. Картирование локуса Pgd 2 и анализ сцепления некоторых генетических факторов хромосомы 5 ячменя //Генетика. 1985. - Т. 21. - № 2. - С. 295-300.

201. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. М.: Колос, 1976.-256 с.

202. Орав Т. А., Шангин-Березовский Г. Н., Орав И. Радиационный мутагенез и модифицирующие его условия Таллин: Валгус, 1972. - 215 с.

203. Павлов А.Н. Закономерности накопления белка в зерне пшеницы и их значение для селекции на качество урожая// Физиология растений в помощь селекции. -М.: Наука, 1974. С. 198-193.

204. Панкратов С. Первая помощь лазеру //Наука и жизнь. М.: Правда, 1988.-№ 10.-С. 9-14.

205. Панько И.С., Власенко В.М., Издепский В.И., Шевченко P.JI., Рубленко М.В. Применение лазеров в ветеринарии. Киев: Урожай, 1987. - 88 с.

206. Пат. 2166847; б.и. № 14 от 20.05.2001 RU, МКИ7 А 01 С 1/00, С 12 N 15/01. Способ мутагенной обработки семян зерновых культур / Г.П. Дудин, С.А. Емелев (RU). 14 е.: ил.

207. Пащенко В.М., Лысиков В.Н. Возможности сенсибилизированного фотомутагенеза по индуцированию генетической изменчивости у растений //Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. - Т. 40. -№ 3. - С. 292-298.

208. Пересыпкин В. Ф. Сельскохозяйственная фитопатология: учебник для студ. вузов. М.: Агропромиздат, 1989. - 480 с.

209. Петербургский А.В. Практикум по агрономической химии. -М.:Сельхозгиз, 1959.-С. 110-191.

210. Пикеринг В.Р. Биология. Школьный курс в 120 таблицах: Пер. с англ. -М.: Астра-пресс, 1999. 128 с.

211. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. 5-е изд., доп. и перераб. - М.: Агропромиздат, 1987. - 494 е.: ил.

212. Плохинский Н.А. Руководство по биометрии для зоотехников. М.: Колос, 1969.-256 с.

213. Плохоцкий 3. Что такое лазер /Пер. с польского Э.Т. Брука-Левинсона. -Мн.: Высш. шк., 1987. 207 с.

214. Полевой В.В. Фитогормоны-Л.: Изд-во ЛГУ, 1982.-248 с.

215. Полевой В.В. Физиология растений. Учеб. для биол. спец. ВУЗов. М.: Высш. шк., 1989.-464 с.

216. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. 240 с.

217. Поморцев А.А., Нецветаев В.П., Ладогина М.П., Калабушкин Б.А. Полиморфизм гордеинов у сортов ярового ячменя // Генетика. 1994. - Т. 30. - №. 5.-С. 604-614.

218. Поморцев А.А., Нецветаев В.П., Попереля Ф.А. и др. Идентификация шестого локуса, контролирующего синтез гордеина у озимого ячменя // Доклады ВАСХНИЛ, 1983. № 1. - С. 7-9.

219. Поморцев А.А., Нецветаев В.П., Созинов А.А. Полиморфизм культурного ячменя (Hordeum vulgare L.) по гордеинам // Генетика. 1985. - Т. 21. - № 4. -С. 629-639.

220. Поморцев А.А., Терещенко Н.А., Лялина Е.В., Офицеров М.В., Пухаль-ский В.А. Хромосомная локализация гена устойчивости к пыльной головне Run 8 у ячменя//Генетика,-1998.-Т. 34.-№ 11.-С. 1513-1517.

221. Поморцев А.А., Терещенко Н.А., Офицеров М.В., Пухальский В.А. Хромосомная локализация гена устойчивости к пыльной головне Run6 у ячменя //Генетика.- 1999. Т. 35. -№ 7. - С. 1016-1018.

222. Попа Н.Е. Генетический мониторинг и его роль в охране генофонда с.-х. растений. Экологические и генетические проблемы интенсификации сельского хозяйства-Кишинев: Штиница, 1986-С. 68-75.

223. Попа Н.Е. Использование тест-систем растений для выявления геноти-пических эффектов мутагенов среды // Известия АН СССР Молдова. Биологические и химические науки 1990-№4 -С. 30-38.

224. Попереля Ф.О. Генетична штерпретаця електрофореграм гел1антину на-сшня F1 сошняшника// Цитол. и генет. 2000. - Т. 34, №2. - С. 84-90.

225. Посудин Ю.И. Лазерная фотобиология. Киев: Выща шк., 1989. - 245 с.

226. Пояркова Н. М., Дроздова И. С., Воскресенская Н. П. Влияние синего света на активность карбоксилазы рибулезодифосфата в листьях Vicia faba L-Физиол. растений, 1971, т. 18, № 4, С. 683-689.

227. Прийлин О., Шнайдер Т., Орав Т. Исследования по химическому мутагенезу у сельскохозяйственных растений. Таллин: Валгус, 1976. - 204 с.

228. Прищепина Г.А. Селекция жимолости синей на Алтае //Молодые ученые садоводству России: Тез. докл. Всероссийского совещания. - М., 1995. -С. 96-98.

229. Проскурнин Н.В., Жабер Х.М., Гурьева Н.Б. Химический и фотоиндуци-рованный мутагенез у ячменя //Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. первого Всесоюз. совещ. Кишинев, 1987. - С. 177— 178.

230. Протасова А.Н. Свет как фактор регуляции фотосинтеза и роста растений// Рост растений и дифференцировка. М.: Наука, 1981. - С. 245-253.

231. Протасова Н.Н., Кефели В.И. Фотосинтез и рост высших растений, их взаимосвязи и корреляции// Физиол. фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 251 — 270.

232. Пуртова И.В. Создание исходного материала ярового ячменя с использованием физических мутагенных факторов, парааминобензойной и абсцизовой кислот: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. СПб., 1993. - 20 с.

233. Пуртова И.В. Морфогенетическая эффективность абсцизовой кислоты, лазерного и гамма-излучений на яровом ячмене // Почва, сорт, агротехника: Сб. науч. тр.-Киров, 1994,-С. 76-85.

234. Пуртова И.В., Дудин Г.П. Влияние лазерного и гамма-излучений на растения ячменя сорта Абава первого и второго поколений //Третья Всесоюз. конф. по с.-х. радиологии: Тез. докл. Обнинск, 1990. - Т. IV. - С. 87-88.

235. Пуртова И.В., Дудин Г.П. Зависимость мутационной изменчивости ячменя сорта Абава от режима лазерного облучения // Применение СВЧ-излучений в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. конф. 30 сентября-3 октября 1991 г.-Кишинев, 1991.-С. 101.

236. Рабинович В.А., Ховин З.Я., Краткий химический справочник издание 2-е, исправленное и дополненное, изд-во Химия, Ленинградское отд-е, 1978. С.164.

237. Рапопорт И. A. Quadruple-Bar у Drosophila melanogaster. // Бюлл. эксп. биол., 1936. Т. 2. .№ 4. С. 250-260.

238. Рапопорт И. А. Окисление и механизм действия мутагенных факторов// Ж. общ. биол., 1943. Т. 4. № 2. С. 65-72.

239. Рапопорт И.А. Карбонильные соединения и химический механизм мутаций // Докл. АН СССР, 1946.- Т. 54.- № 1.- С. 65.

240. Рапопорт И. А. Наследственные изменения, происходящие под влиянием диэтилсульфата и диметилсульфата. // Докл. ВАСХНИЛ, 1947 а. Т. 12. № 10. С. 12-15.

241. Рапопорт И. А. Химическая реакция с аминогруппой протеина в структуре генов. // Ж. общ. биол., 1947 б. Т. 8. № 5. С. 359-379.

242. Рапопорт И. А. Действие этиленоксида, глицина и гликоля на генные мутации. // Докл. АН СССР, 1948 а. Т. 60. № 3. С. 465-472.

243. Рапопорт И. А. Алкилирование генной молекулы. // Докл. АН СССР, 1948 б. Т. 59.-С. 1183-1186.

244. Рапопорт И. А. Мутагенное действие 1,4-бисдиазоацетилбутана. // Докл. АН СССР, 1960. Т. 130. №5.-С. 1134-1137.

245. Рапопорт И. А. Взаимодействие этиленимина с генными белками и наследственные изменения. // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол., 1962а. Т. 67. №1.- С. 96-114.

246. Рапопорт И. А. 85% мутации в половой хромосоме под действием нит-розоэтилмочевины. // Доклады АН СССР, 19626. Т. 146. С. 1418.

247. Рапопорт И. А. Особенности и механизм действия супермутагенов. В кн.: Супермутагены, М. 1966. - С. 9-23.

248. Рапопорт И. А., Зоз Н. Н. Химические мутации без нарушения целостности хромосом. // Цитология, 1962, Т. 4. № 3. С. 330-384.

249. Регуляция функций мембран растительных клеток/ Под. ред. чл.-кор. АН БССР М.Н. Гончарика. Мн.: Наука и техника, 1979. - 200 с.

250. Результаты сортоиспытания и изучения сортовой агротехники за 19871991 годы. Сортовое районирование сельскохозяйственных культур по Кировской области на 1992 год. Киров, 1992. - 84 с.

251. Родина Н.А. Особенности селекции ячменя в Нечерноземной зоне России //Материалы совещания по проблемам селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне России. Киров, 1995а. - С. 3-13.

252. Родина Н.А. К истории селекции ячменя на Северо-Востоке Нечерноземной зоны России //Сельскохозяйственная наука Северо-Востока европейской части России /Сб. науч. тр. Т. 1. - Киров, 19956. - С. 13-20.

253. Родина Н.А., Пигозина З.М. Селекция ячменя на устойчивость к пыльной головне //Сельскохозяйственная наука Северо-Востока Европейской части России: Сб. науч. тр. Киров, 1995. - Т. I. - С. 163-170.

254. Рубин Л.Б. Лазерная техника в современной биологии //Новое в жизни, науке, технике. Серия "Биология". М.: Знание, 1979. -№ 2. - 64 с.

255. Сахаров В.В. Йод как химический фактор, действующий на мутационный процесс у Drosoflla melanodaster // Биологический журнал .- 1932 Т. 2-Вып. 4-5.- С. 414-417.

256. Семенов В.В. Мутагенная активность противоопухолевых препаратов в условиях естественной и искусственной модификации //Генетика. 1990. - Т. 26.-№ 11.-С. 2020-2027.

257. Семенова А.Г. Устойчивость ячменя к шведской мухе// 1 Всероссийская конференция по иммунитету к болезням и вредителям, посвященная 300-летию Санкт-Петербурга, Санкт-Петербург, 2002: Научные материалы. СПб-Пушкин, 2002. - С. 228-229.

258. Семенова А.Г., Радченко Е.Е. Устойчивость ячменя к злаковым мухам// Иммунитет культ, раст. болезням и вредит. (Сб. науч. тр. по приклад, бот., ген. и сел.). Л., 1985. - Т. 92. - С. 33-36.

259. Серебряный A.M., Зоз Н.Н. Стимулированная репопуляция как основа феноменов антимутагенеза и адаптивного ответа у растений // Генетика. 2002. -38, №3,-С. 340-346.

260. Середина Л.И. Влияние минеральных удобрений на активность ауксинов у разных сортов овса // Вопросы регуляции ростовых процессов у растений. М.: Наука, 1988. - С. 65-73.

261. Середина Л.И., Поздняков А.А. Активность ауксинов у сорта овса Сибирский на различном фоне минерального питания // Гормональная регуляция ростовых процессов. М.: Наука, 1985. - С. 98-102.

262. Сечняк Л.К., Киндрук Н.А., Кузнецов Е.Д., Слюсаренко O.K. Стимулирующее действие красного света на семена и проростки пшеницы//Докл. ВАСХНИЛ. 1979. № 5. С. 5-7.

263. Сечняк Л.К., Кузнецов Е.Д., Прусакова Л.Д., Слюсаренко O.K., Киндрук Н.А. Влияние сеникации на качество семян озимой пшеницы // Агрохимия, 1988,№6.-С. 110-115.

264. Сидорова К. К. Хлорофильные мутации как показатель различий в мутабильности сортов гороха //Генетика. 1966. - Т. 2. - №6. - С. 81-87.

265. Сичкарь Н.М., Иванов Н.Н. Биохимия ячменя //Биохимия культурных растений. -М., Л., 1958. Т. 1. - С. 234-330. Сичкарь, 1973

266. Скоупс Р. Методы очистки белков: Пер. с англ. М.: Мир, 1985 - 358 е.:ил.

267. Смирнов П.Е., Муравин Э.А. Агрохимия.— 2-е изд., доп. и перераб. М.: Колос, 1984.-304 е.: ил.

268. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. - 272 с.

269. Созинов А.А., Нецветаев В.А., Григорян Э.М. и др. Картирование локу-сов Hrd у ячменя Hordeum vulgare L. //Генетика. 1978. - Т. 14. - № 9. - С. 1610-1619.

270. Созинов А.А., Попереля Ф.А. Методика вертикального дискового электрофореза в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиади-нов.-Одесса, 1978.-С. 3.

271. Сойфер В.Н. Молекулярные механизмы мутагенеза: М., Наука, 1969. 511с.

272. Соколова Е.В. Влияние различного физиологического состояния семян на мутагенную активность лазерного и дальнего красного света //Науке нового века знания молодых: Тез. докл. науч. конф. аспирантов и соискателей. - Киров, 2001.-С. 35-36.

273. Соколова Е.В., Дудин Г.П., Машевский А.С., Ленточкин A.M. Влияние регуляторов роста на растения ячменя в Ml и М2 // XIX научно-практич. конф. Ижевской ГСХА: Тез. докл.- Ижевск, 1999 С 42.

274. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. 2004 г. Справочное издание, 576 с. Приложение к журналу «Защита и карантин растений» №5, 2004 г.

275. Степановских А.С. Головневые болезни ячменя/ Гос. комис. Совета Министров СССР по продовольствию и закупкам. Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 1990.-400 е.: ил.

276. Тарасов Л.В. Лазеры: действительность и надежды. М.: Наука, 1985. -176 с.

277. Тишков Н.И. Исходный материал и некоторые методы селекции ячменя в степной зоне Южного Урала: Дис. . канд. с. х. наук. - Л. - 1983. - 229 с.

278. Тохвер А.К. Фитохром, его основные формы и их свойства //Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. - С. 56-66.

279. Трапезников В.К., Иванов И.И., Тальвинская Н.Г. Локальное питание растений. Уфа: Тилем", 1999. - 260 с.

280. Третьяков Н.Н., Кошкин Е.И., Макрушин Е. М. и др. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений М.: Колос, 1998 - 640 с.

281. Третьяков Н.Н., Кошкин Е.И., Макрушин Н.М. и др. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений /Под ред. Н.Н. Третьякова. М.: Колос, 2000. -640 с.

282. Трифонова М.Ф., Бляндур О.В., Соловьев A.M. и др. Физические факторы в растениеводстве. М.: Колос, 1998. - 352 с.

283. Трофимовская А. Я., Жуковский П. М. Мутагенез у озимого ячменя под воздействием этилметансульфоната // Генетика. 1967 - №4 - С. 13-27.

284. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: Мир, 1984.-512 с.

285. Усатов А.В., Таран С.Ф., Гуськов Е.П. Зависимость пластидного мутагенеза, индуцированного М-нитрозо-М-метилмочевиной, от возраста прорастающих семянок подсолнечника в момент обработки //Генетика. 1995. - Т. 31. - № 2. - С. 222-227.

286. ЗЮ.Усманов П.Д., Старцев Г.А, Шабалов В.В. и др. Лазерное излучение -новый мутагенный фактор/ П.Д. Усманов, Г.А Старцев, В.В. Шабалов, Ю.С. Насыров // Докл. АН Таджикской ССР. 1969. - Т. 12. - № 7. - С. 55-58.

287. Усманов П.Д., Старцев Г.А., Шабалов В.В. О мутагенном действии лазерного облучения на семена Arabidopsis thaliana // Докл. АН СССР. 1970. Т. 193,№2.-С. 455-457.

288. Устюгов И.И. Влияние гибберелловой кислоты и красного света на изменчивость ячменя // Науке нового века-знания молодых: Тез. докл. науч. конф. аспирантов и соискателей Киров, 2003- С. 42-45.

289. Ущаповский И.В. Селекционная эффективность применения индуцированного мутагенеза на льне // 2 Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров Санкт- Петербург, 1-5 февр., 2000: Тезисы докладов. Т. 1. СПб. 2000. -С. 80-81.

290. Фадеева Т.С., Соснихина С.П., Иркаева Н.М. Сравнительная генетика растений JL: Из-во Ленингр. ун-та, 1980. - 248 с.

291. Файн С., Клейн Э. Биологическое действие излучения лазера: Пер. с англ. М.: Атомиздат, 1968. - 104 с.

292. Френкель М.О. Климат // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. - С. 115-135.

293. Хохлов И.В., Данилов А.С. Лазеры помощники селекционера. -Минск: Наука и техника, 1987. - 69 с.

294. Хрусталева Л.И., Карлов Г.И. Влияние 2,4-Д и ИУК на частоту сестринских хроматидных обменов (СХО) в корневой меристеме проростков ячменя // Сельскохозяйственная биотехнология -М.,-2000-Т. 1-С. 170-176.

295. Чайка М.Т., Савченко Г.Е. Фоторегуляция биосинтеза хлорофилла в процессе развития хлоропласта// Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. -М.: Наука, 1975. С. 120-134.

296. Чернышева Н.Ф. Физиолого-биохимические изменения пшеницы в процессе эволюции// Сельскохозяйственная биология. 1984. № 5. С 54-61.

297. Чесноков П.Г. Устойчивость зерновых культур к насекомым. М.: Советская Россия, 1956. - 306 с.

298. Чмора С. Н., Пояркова Н. М., Вос1фесенская Н. П. Углекислотами газообмен кукурузы на синем и красном свету Физиол. растений, 1971, т. 18, № 6, -С. 1120-1126.

299. Чуваева О.Н., Федулов O.K., Геращенко В.В. Влияние предпосевной обработки семян кукурузы лазерным излучением на морфологические признаки растений // Сельскохозяйственная биология. 1981. - Т. XVI, №2. - С. 238-240.

300. Шапиро Т.Е. Некоторые закономерности фоторегуляции биологических процессов, происходящих после релаксации фитохромной системы //Физиология растений. 1990. - Т. 37. - № 4. - С. 682-689.

301. Шапиро Т.Е. Фитохромный контроль биосинтеза хлорофилла и кароти-ноидов в этиолированных проростках пшеницы в зависимости от темновой паузы между световыми сигналами //Физиология растений. 1993. - Т. 40. - № 2. - С. 204-208.

302. Шахов А.А. О преобразовании энергии света в растительной клетке // Проблемы фотоэнергетики растений. Алма-Ата, 1978. -Вып. 5. - С. 5-21.

303. Шахов А.А. Фотоэнергетика растений и урожай. М.: Наука, 1993. - 415с.

304. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе.- М.: Колос, 1992.-594 с.

305. Шевелуха B.C., Калашникова Е.А., Дектярев С.В. Сельскохозяйственная биотехнология-М.: Высшая школа, 1998.-416 с.

306. Шевелуха B.C., Хрусталева JI.И., Блиновский И.К., Егоров И.В. Генетический контроль за применением регуляторов роста растений // Вестник с.-х. науки,- 1989,- № 2,- С. 42-50.

307. Шевцов В.М. Значение видимых мутаций в селекции ячменя и овса // Сельскохозяйственная биология 1981- Т. 16- № 2 - С. 229-233.

308. Шевцов В.М. Селекционное использование индуцированных мутаций в свете идей Н.И. Вавилова //Химический мутагенез и проблемы селекции. -М., 1991.-С. 146-154.

309. Шершунова В.И. Генетические тест системы у растений и малые дозы радиаций // 2 Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Санкт-Петербург, 1-5 февр., 2000: Тезисы докладов. Т. 2. СПБ., 2000. - С. 178-179.

310. Шкаликов В.А. Головневые заболевания зерновых культур//3ащита и карантин растений. 2002. - №1. - С. 37-39.

311. Шпота В.И., Коновалов И.Г., Галкин П.М. Хлорофилльные мутации у горчицы Сарептской //Селекция и семеноводство. 1995. -№ 1. - С. 29-32.

312. Щербаков В.К. Мутации в эволюции и селекции растений. М.: Колос, 1982.-327 с.

313. Экологическая безопасность региона (Кировская область на рубеже веков)/ Под ред. Т.Я. Ашихминой, М.А. Зайцева Киров: Вятка, 2001. - 416 с. + цв. вкладка.

314. Юлдашев О.Х. Изучение модифицирующего действия лазерного излучения на генетические эффекты радиации: Автореф. дис. кан. биол. наук. М.3 1979.-20 с.

315. Якобенчук В.Ф. Повышение урожайности зерновых культур с помощью лазерного облучения семян //Применение физических и химических мутагенных факторов в селекции и генетике полевых культур: Межвуз. сб. науч. статей Кишинев, 1985. - С. 76-80.

316. Amano Е. Plant cultivars derived from mutation induction or the use of induced mutants in cross breeding // Mutation Breeding Newsletter. 1993. - Vol. 1, № 40. - P. 25-27.

317. Anderson W.K. Differences in response of winter cereal varieties to aplied nitrogen in field// Field Grops Res. Vol. 11. № 4. 1985, P. 116-118.

318. Asencion A.B., Santos I.S., Barrida A.C., Medina F.I.S. Utilization of induced mutation technigues in rice improvement in the Philippines // JAERT-Conf. 2001. -№003.-P. 61-77.

319. Auerbach Ch. Drosophila melanogaster: New mutants. Chemically induced mutation and rearrangements. Dros. Inform. Service, 1943. №. 17. - P. 48-50.

320. Auerbach Ch. Some recent results with chemical mutagens. Hereditas, 1951, vol. 37, №. 1,-P. 1-16.

321. Auerbach Ch. Mutagenic effects of alkylating agents. Ann. N. Y. - Acad. Sci., 1958. vol. 68. - P. 731-736.

322. Auerbach Ch. Chemische Mutagenese. Abhandl. Dtsch. Akad. Wiss. Berlin. Ki. Med., 1960. Bd. 1. Nr. 1. - S. 1 - 13.

323. Auerbach Ch., Robson J. M. Production of mutations by alkylisothiocyanate. -Nature, 1944. vol. 154. P. 80-81.

324. Auerbach Ch., Robson J. M. Tests of chemical substances for mutagenic action. Proc. Roy. Soc. Edin., 1947. vol. 62. - P. 271-274.

325. Bhatia C.R., Malusynzski M., Nichterlein K., Van Zanten L. Grain legumine cultivars derived from induced mutations and mutations affecting nodulation// Mutat. Breed. Rev.-2001.-№ 13.-P. 1^14.

326. Bjom L.O. The blue light syndrome. В., H., N.Y., Т.: Springer, 1980. P. 415646.

327. Borthwick H.A., Hendricks S.В., Parker M.W. The reaction controlling floral initiation //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1952. - 38. - P. 929.

328. Bortwick H.A., Hendricks S.B., Parker M.W. et al. A photoreveraible photo-reaction controlling seed germination// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1952. V. 38. P. 662-666.

329. Bortwick H. A., Hendriks S. В., Schneider M I. et al. The high-energy light action controlling plant responses and development. Proc. Acad. Sci. USA, 1969, v. 64, № 2, P. 479-486.

330. Boucaud J., Ungar I.A. Hormonal control of germination under saline conditions of three halophytic taxa in the genus Suaeda // Physiol. Plant. 1976. 37. № 1. P. 143— 148.

331. Briggs W.R., Mosinger E., Schafer E. Phytochrome regulation of greening in barley-effects on chlorophyll accumulation// Plant Physiol. 1988. V. 86. No 2. P. 435-440.

332. Budak N., Yildirim M.B. Heritability, correlation and genetic gains obtained in the populations of ege 88 and kunduru durum uheats irradiated with gamma rays //Cereal Res. Coramun. 2002. - 30. № 1-2. - P. 47-53.

333. Bukhov N.G., Bondar V.V., Drozdova I.S. Effects of blue and red light of low intensity on chlorophyll a and b contents in bailey leaves and light curves of photosynthesis //Rus. J. Plant Physiol. 1998. -45. -№ 4. - P. 428-432.

334. Butler W.L. Symposium of photomorphogenesis in plants. Introduction. //Quart. Rev. Biol. 1964. - 39. -№ 1. P. 24-31.

335. Chang S., Cheng Y., Qin G., Su M. Research on the distant hybrids of wheat obtained via low-energy ion-beam implantation // Plasma Sci. and Techol. 2003. -5. №3. - P. 1821-1824.

336. Clark R.B. Plant genotype differences in uptake, trans-location, accumulation and use of mineral elements reguired for plantgrowth// Genetic aspects plant nutrition. The Hague/ Boston/Lancaster; Martinus Niyhoff Publ., 1983. P. 49-70.

337. Cooke R.S., Kendrick R.E. Phytochrome controlles gibberellin metabolism in etioplast envelopes //Planta. 1976. - 131. - P. 303-308.

338. Cooke R.S., Saunders P.P. Phytochrome mediated changes in extractable gibberellin activity in a cell-free systems from etiolated wheat leaves// Planta. 1975. V. 123. P. 299-302.

339. Cordonnier M.M., Greppin H., Pratt L.H. Identification of a highly conserved domain on phytochrome from angiosperms to algae// Plant Physiol. 1986. V. 80. P. 982-987.

340. Daie J., Seeley S.D., Campbell W.F. Nitrogen deficiency influence on abscisic acid in tomato // Hort. Sci. 1979. 14. №3. Sec. 1. P.261-262.

341. Darlington C. D., Koller P. C. The chemical breakage of chromosomes. -Heredity, 1947. vol. 1. P. 187-221.

342. Downton W.J.S., Loveys B.R. Abscisic acid content and osmotic relations of salt-stressed grapevine leaves // Austr. J. Plant Physiol. 1981. 8. № 4-5. P. 443452.

343. Ehrenberg L., Gustafsson A. On the mutagenic action of ethylene oxyde and diepoxybutane in barley // Hereditas- 1957 V. 43. - P. 595.

344. Eriksson G. Radiation induced reversions of a waxy in barley //Radiat. Bot. -1962. 2. -№ 1,-P. 35-39.

345. Eriksson G. The waxy character //Hereditas. 1969. - 63. - 1-2. - P. 108— 204.

346. Evans M.L. Functions of hormones at the cellular level of organisation // Hormonal regulation of development. Berlin etc.: Springer, 1984. P.23-79.

347. Frankland B. Perception of light quantity// Photomorphogenesis in plants.

348. D/B/L: M. Nijhoff Publishers, 1986. P. 219-236.

349. Frederic H., Rethy R., Van Onckelen M., DeGreef J. Synergism between gib-berellic acid and low Pfr levels inducing germination of Kalanchoe seeds// Physiol, plant. 1983. V. 57. № 4. P. 402-406.

350. Furuya M. (eds) Phytochrome and Photoregulation in Plants. Tokyo: Acad. Press, 1987.-354 p.

351. Goldbach E., Goldbach H., Wagner H. Michael G. Influence N-deficiency on the abscisic acid content of sunflower plants // Plant Physiol. 1975. 34. №2. P. 138140.

352. Goring H., Mardanov A. A. Influence of nitrogen deficiency on K/Ca ratio and cytokinin content of pumpkin seedlings // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1976. 170. № 3.-P. 261-264.

353. Gottschalk W. Die Bedeutung der Genmutationen fur die Evolution der Pflanzen. Stuttgart, 1971.-S. 296.

354. Grubiside D., Konjevic R., Neskovic M. The effect of some growth regulators on light-induced germination of Paulownia tomentosa seeds// Physiol, plant. 1988. V. 72. №3,-P. 525-528.

355. Herriott R. M. Inactivation of viruses and cells by mustard gas. // J. Gen. Physiol., 1948. vol. 32. P. 221-239.

356. Hilton J.R., Smith H. The presence of phytochrome in purified barley etio-plasts and its in vitro regulation of biologically-active gibberellin levels in etioplasts// Planta. 1980. V. 148. № 4. P. 312-318.

357. Horgan J.M., Wareing P.E. Cytokinins and growth response of seedlings of Betula pendula Roth and Acer pseudoplatanus L. to nitrogen and phosphorus deficiencies//J. Exp. Bot. 1980. 31. №121.-P.525-532.

358. Hug D.H. Photoactivetion of enzymes// Photochem. Photobiol. Rev., 1981. V 6.-P. 87-136.

359. Inoue Y. Phototransformation pathway of phytochrome. Primary Processes// Photobiol. Proc. 12th Taniguchi Symp. Fujio-Shida. 1986. P. 70-79.

360. Johnson C.B. Photomorphogenesis// The molecular biology plant development. Oxford: Blackwell scientific Publications, 1982. - P. 365-404.

361. Kamra O. P. Chromatin extrusion and cytomixis in pollen mother cells of Hordeum. Hereditas, 1960. vol. 46. № 3-4. - P. 592-600.

362. Kasemir H., Mohr H. The involvement of phytochrome in controlling and 5-amino-levulinate formation in a gyminospherm seedling (Pinus sylvestris)// Planta. 1981. V. 152. № 4. P. 369-373.

363. Kawai Т., Amano E. Mutation breeding in Japan//Plant. Mutat. Breeding for Crop Improv: Proc. Int. Symp. Vienna. -1991. Vol. 1. - P. 47-66.

364. Kendrick R.E., Bossen M.E. Photocontrol of ion fluxes and membrane properties in plants// Phytochrome and photoregulation in plants. Tokyo: Acad. Press, 1987.-P. 215-224.

365. Kronenberg G.H.M., Kendrick RE. The physiology of action// Photomorpho-genesis in plants. D/B/L: M. Nijhoff Publishers, 1986. - P. 99-114.

366. Loveys B.R., Wareing P.F. The red-light-controlled production of gibberellin in etiolated wheat leaves/ZPlanta. 1971. V. 98. P. 109-116.

367. Lundgvist U. Swedish mutation research in barley with plant breeding aspects. A historical review // Plant. Mut. Breed. For Crop. Improv: Proc. Int. Symp. -Vienna, 1991, Vol. 1.- P. 35-118.

368. Manabe K. Properties of membrane accociated phytochrome in peas//Phytochrome and Photoregulation in plants. Tokyo: Acad. Press 1987. - P. 209214.

369. Mertz D. Effect of phytochrome on uptake and efflux of gibberellin// Plant Cell Physiol. 1985. V. 26, № 4. P. 701-707.

370. Mizrahi Y., Blumenfeld R., Richmond A. The role of abscisic acid and salina-tion in the adaptive response of plants to reduced root aeration // Plant and Cell Physiol. 1972. 13. №1.-P. 15-22.

371. Mohr H. Criteria for photoreceptor involvement//Techniques in photo-morphogenesis. Lond.: Acad. Press, 1984a. P. 13-42.

372. Mohr H. Phytochrome and chloroplast development//Chloroplast biogenesis. Elsevier Science Publishers B.V. 1984b. P. 305-347.

373. Mohr H. Future strategy in photomorphogenesis research// Phytochrome and photo-regulation in plants. Tokyo: Acad. Press. 1987. - P. 333-348.

374. Mohr H., Kasemir H. Control of plastid development and chlorophyll synthesis by phytochrome// Proc. Indian Natl Sci. Acad. 1975. V. 41. P. 503-525.

375. Mohr H., Schopfer P. Plant Physiology. Berlin: Heidelberg; New York: Springer, 1995.-629 p.

376. Mukandama J.P., Gonzalez M.C. Radiaciones gamma 60Co en la induccion de variabilidad en rendimientos de tomate (Lycopersicon ensulentum Mill) bajo condiciones de estres hidrico// Alimentaria. 2002. - 39. - № 338. - P. 125-128.

377. Naunovic G., Neskovic M. Rapid responses to light and gibberellic acid in etiolated pea stens// Photochem. Photobiol. 1979. V. 29. № 6. P. 1173-1175.

378. Pratt L.H. Phytochrome localization within the plant// Photomorphogenesis in plants. -D/B/L: M.Nijhoff Publishers, 1986. P. 61-81.

379. Rubinski W. Multivariate analysis of the spring barley Ml and M2 generations obtained by treament with MNU and gibberellic acid // Bull.of Plant breeding and accimilization institute. 1996. - № 200. - P. 185-189.

380. Russell D.W., Galston A.W. Blokage by gibberellic acid of phytochrome effects on growth, auxin responses, and flavonoid synthesis in etiolate pea internodes// Plant. Physiol. 1969. V. 44. P. 1211-1216.

381. Ruyters G. Effects of Blue light on enzymes// Blue light effects in biologicalsystems. -В., H., N.Y., Т.: Springer, 1984. P. 283-301.

382. Ruyters G. Light stimulated respiration in the green alga Dunaliella tertiolecta. Involvement of the ultraviolet, blue-light Photoreceptor (S) and Photochrome// Planta. 1988. V. 174. P. 422-425.

383. Ruyters G., Mirosawa Т., Miyachi S. Blue light effects on Carbon Metabolism in Dunaliella// Blue light effects in biological systems. В., H., N.Y., Т.: Springer, 1984.-P. 317-322.

384. Sattelmacher В., Marschner H. Nitrogen nutrition and cytokinin activity in Solanum tuberosum // Physiol. Plant. 1978. 42. № 2. P. 185-189.

385. Schopfer P., Apel K. Intracellular photomorphogenesis// Encycl. Plant Physiol. New ser. В., H., N.Y., Т.: Springer, 1983. V. 16b. - P. 256-288.

386. Scott N., Steele N. H., Smillie R. M. The effect of red irradiation on plastid ri-bosomal RNA synthesis in dark-grown pea seedlings. Plant. Physiol., 1971. v. 47. № 3. - P. 385-388.

387. Senger H. (ed.) Blue light effects in biological systems. В., H., N.Y., Т.: Springer, 1984. - 538 p.

388. Sharma R. Phytochrome regulation of enzyme activity in higher plants//Photochem. Photobiol., 1985. V 41. № 6. -P. 747-755.

389. Shewry P.R., Field J.M., Kirkman M.A., Faulks A.J., Miflin B.J. The extraction, solubility and characterization of two groups of barley storage polypeptides //J. Exptl. Bot. 1980. - 31. -№ 121. - P. 393-407.

390. Siddiqui K. A., Mustota G., Arain M. A. Realities and possibilites of improving cereal crops through mutation breeding // Plant Mutat. Breed. Crop. Improv.: Proc. Int. Symp. Vienna, 1981. Vol. 1. - P.173-185.

391. Sivacumarum S., Hall M.A. Effects of osmotic stress upon endogenous hormone levels in Euphorbia lathyris L. and Vicia faba L. // Annals of Bot. 1978. 42. № 182. P. 1403-1411.

392. Smith H. The light environment The perception of light quality// Photo-morphogenesis in Plants -D/B/L: MNijhoff Publishers, 1986. P. 187-236.

393. Smith H, Jackson С. M., Whitelam G. C. Photoprotection of Phytochrome//

394. Planta, 1988. V 175.-P. 471^177.

395. Sponsel V.M. Gibbereilms in dark and red light-grown shoots of dwarf and tall cultivars of Pisum sativum the quantification, metabolism and biological activity of gibberellins in Progress N 9 and Alaska//Planta. 1986. V 168. № l.-P. 119-129.

396. Szasz K., Barsi E. Kek feny serkento hatasa a feherje-felhal-mozodasra a Sinapis alba L. leveleiben.- Bot. kozl., 1971. v 58. № 2. P. 95-97.

397. UnnikrishnaP.P.R., Nambisan P., Nampoori V.P.N., Vallabhan C.P.G. Lasers as mutagens // J. Sci. and Ind. Res. 1998. - 57. №10-11,- P. 658-663.

398. Weaver R.J., Johnson J.O. Relation of hormones to nutrient mobilisation and the internal environment of the plants: the supply of mineral nutrients and photosynthates // Honnonal Regulation of Development 1П/ Berlin etc.: Springer, 1985. P. 3-37.

399. Whitelat G.C., Devlin P.F. Light signalling in arabidopsis // Plant Physiol. Biochem. 1998. -36. -№ 1-2.-P. 125-133.

400. Yang Y.-Y., Peters J.L., Kendrick R.E., Cordonir-Pratt M.-M., Kamiya Y. A single red-light pulse leads to a llock of greening in the high-pigment-1 mutant of tomato //Planta. 1998. - 206. № 4. - P. 685-688.

401. Zhang J., Xu Y., Wu X., Zhu L. A bentajon and sulfonylurea sensitive mutant: breeding, genetics and potential application in seed production of hybrid rice //Theor. and appl. Genet. КЕ. 2002. - 105. № 1. - P. 16-22.

Информация о работе

Емелев, Сергей Александрович
кандидата сельскохозяйственных наук
Киров, 2008
ВАК 06.01.05

Диссертация

Создание исходного материала для селекции ярового ячменя под действием мочевины, лазерного излучения и дальнего красного света - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Создание исходного материала для селекции ярового ячменя под действием мочевины, лазерного излучения и дальнего красного света - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы