Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Современные аспекты селекционно-генетического улучшения сои

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Современные аспекты селекционно-генетического улучшения сои"

На правах рукописи

з/

ЗЕЛЕНЦОВ Сергей Викторович /у

СОЕ 1'ЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕ"ШЧЕСКОГО УЛУЧШЕНИЯ СОИ

специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук

Краснодар-2005

Работа выполнена в государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте масличных культур имени B.C. Пустовойта Россельхозакадемии.

Научный консультант - доктор сельскохозяйственных наук, с.нх.

Кочегура Александр Васильевич

Официальные оппоненты: академик Россельхозакадемии,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Шевцов Виктор Михайлович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Васюков Павел Петрович

доктор сельскохозяйственных наук Ковалёв Виктор Савельевич

Ведущая организация - Кубанская опытная станция ВНИИР имени Н.И. Вавилова

Защита состоится 27 октября 2005 г. в 9 часов на »издании диссертационного совета Д 220.038.03 при Кубанском государственном аграрном универаггете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ку(5анского государственного аграрного университета

Автореферат разослан_2005 г.

Учёный секретарь

вта 11Л .

Y>

диссертационного совета {J^^^/ Ефремов А.Е.

№>6- Г ¿/¿¡то г-

'195$¿и

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. На протяжении многих лет дефицит кормового и пищевого белка остаётся одной из наиболее острых проблем в сельском хозяйстве России. Рациональный путь её решения - увеличение производства г хорошо обеспеченных белком семян зернобобовых и масличных культур

(Рядчиков, 2005; Лукомец, Бочкарёв, 2005). Среди важнейших белково-мас-личных культур мирового земледелия признанным лидером является сои, посевные площади которой в последние годы превысили 90 млн. га, а валовой сбор - 200 млн.т. Столь глобально значение эта культура приобрела благодаря своему уникальному биохимическому составу, связанному с ним многофункциональному использованию и высокой рентабельности её производства

В Российской Федерации из-за незначительных посевных площадей под соей (430 тыс. га) и невысокой урожайности валовые сборы её семян в настоящее время не превышают 500 тыс. т, что в 7-10 раз меньше реальной потребности страны. При этом в России существует возможность резкого увеличения производства высокобелкового соевого зерна, как за счёт расширения посевных площадей, так и путём интенсификации её выращивания на основе совершенствования агротехнологий. Важнейшим резервом увеличения уровня и стабильности производства сои в стране является использование новых более продуктивных сортов с улучшенными биохимическими характеристиками, менее чувствительных к стрессовым условиям, обеспечивающих рентабельное выращивание культуры.

Северный Кавказ является зоной с наиболее благопршггными природными условиями для производства сои в России. Однако отсутствие дополнительных площадей сдерживает развитие соеводства в этом регионе. В связи с I этим актуальной задачей селекционно-генетического улучшения сои являет-

ся создание высокопродуктивных сортов сои на основе расширении диапазона изменчивости хозяйственно ценных признаков, совершенствования ис-> пользуемых методик селекции, способов создания исходного материала для

селекции, а также методов оценки вновь созданных гибридных форм.

Ишг Л .МИГИ ВИДМУРЯЩЕ, Цель исследований - повышение эффективности селекционно-генетического улучшения сои путём разработки новых и усовершенствования существующих методов создания исходного материала для селекции новых, высокоурожайных сортов сои.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ | БИБЛИОТЕКА |

В задачи исследований входило:

1. Выделить имеющиеся в генофонде вица источники хозяйственно-ценных признаков для дальнейшего селекционно-генетического улучшения сои;

2. Определить диапазоны изменчивости и перспективные направления улучшения селекционно значимых, в т.ч. биохимических, признаков.

3. Усовершенствовать методы подбора родительских пар для скрещивания на основе целенаправленного использования источников комплексов компенсационных генов;

4. Разработать методы расширения признакового полиморфизма в доступном генофонде культуры на основе полиплоидной рекомбинации генома сои.

5. Создать новые конкурентоспособные сорта сои, разнообразные по вегетационному периоду и типу использования, адаптированные к экологическим условиям возделывания для выращивания на зерно в основных и повторных посевах, на зелёный корм и силос, для получения зерна пищевого использования

Научная новизна. Дано новое научное обоснование оптимальной продолжительности вегетационного периода среднеспелых и раннеспелых сортов сои для условий Северного Кавказа. Исследована возможность ускорения селекционного процесса за счёт получения в межсезонный период 1-2-х поколений гибридов в камерах искусственного климата и в тропических «зимних» питомниках южных провинций Ирана. Изучен большой объём коллекционных сортообразцов различного происхождения, выделены высокобелковые и низкоингибиторные формы для новых направлений селекции. Исследован филогенез основных биохимических признаков семян сои в пределах рода Glycine Willd. и определены перспективные направления селекционно-генетического улучшения сои

Впервые в России выведены сорта сои с высоким (43-45 %) и очень высоким (до 49 %) содержанием белка в семенах в сочетании с его пониженной трипсинингибирующей активностью. Впервые в России разработаны принципы применения концепции ККГ у сои на основе использования источников полулетальных мутаций с естественно накопившимися ККГ-комплек-сами, а также эффективная методика отбора линий в гибридных популяциях, обеспечивающая повышение продуктивности вновь создаваемых сортов сои. Впервые в России на основе полиплоидной рекомбинации генома сои разработаны принципы расширения полиморфизма признаков, позволяющие получать формы сои с редкими или отсутствующими в естественном генофонде вида признаками." ■ •

- ч .'«',( "i.

• < 4

t»« V' i'-

Теоретическая и практическая значимость. Разработан способ гибридизации сои (Ас. № 1651803) с помощью которого вдвое увеличено ежегодное количество комбинаций скрещивания. Выявленные высокобелковые и низкоингибигорные сортообразцы включены в программу скрещиваний и с их участием получен ценный исходный материал для селекции сои.

Разработан способ селекционно-генетического улучшения сои по продуктивности путём передачи от родительской формы сои, несущей полулетальную мутацию, накопленного комплекса компенсирующих генов (ККГ) и закрепления его в гомозиготном потомстве (Решение о выдаче патента РФ по заявке № 2003136122/13(038753) от 11.01.2005 г.), с помощью которого создан обширный исходный материал для селекции высокопродуктивных сортов сои.

Разработаны основные положения теории полиплоидной рекомбинации генома сои, основанные на структурном рекомбиногенезе гомологичных хромосом у автополиплоидов при их мультивалентной конъюгации и предполагаемом асимметричном кроссинговере, вызывающем генетически детерминированные изменения в экспрессии признаке» у возвратных диплоидов (Патенты РФ №№ 2215406 и 2215407). На основе использования положений теории полиплоидной рекомбинации генома у сои достигнут генетически детерминированный полиморфизм по качественным и количественным морфологическим и биохимическим признакам

Научная и практическая ценность разработанных и усовершенствованных методов селекции сои подтверждена авторскими свидетельствами на сорта сои Ладья, Лань, Диана, Астра, Лиана, Трембита, Быстрица 2, Руно, Лада, Лира, Ника, Фора, Веста, Валента, В плана, Рента, Дельта, Лакта, Армавирская 2, Армавирская 4, Дуар, внесённые в Государственный реестр селекционных достижений и рекомендованные к возделыванию в зоне Северного Кавказа.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Эффективный метод искусственного скрещивания с целью создания разнообразного исходного материала для селекции сои.

2. Селекционно-ценные коллекционные образцы мировой коллекции ВИР и полученный с их участием качественно новый исходный материал дня выведения сортов сои разных направлений использования.

3. Перспективные направления в селекции сои на изменение содержания белка и активности ингибиторов трипсина на основе исследований эволюции биохимических признаков семян видов сои рода Glycine Willd.

4. Созданные сорта сои, из которых 21 внесён в Государственный реестр селекционных достижений. В числе созданных сортов: среднеспелые зерновые и зернокормовые - Ладья, Лань, Диана, Астра, Вилаиа, Рента с высокой потенциальной урожайностью; раннеспелые - Быстрица 2, Руно, Лада, Лира, Ника, Дельта, пригодные для основных и повторных посевов; высокобелковые и пшцевые - Фора, Веста, Лакта, Валент

5. Теоретическое обоснование и практическая реализация способа создания высокопродуктивных сортов сои путём передачи от родительской формы, несущей полулетальную мутацию, накопленного комплекса компенсирующих генов (ККГ) и закрепление его в гомозиготном потомстве

6. Расширение признакового полиморфизма у сои на основе структурного рекомбиногенеза гомологичных хромосом у автополишюидов при их муль-тавалентной конъюгации и предполагаемом асимметричном кроссинговере, вызывающем генетически детерминированные изменения в экспрессии признаков у возвратных диплоидов (реплоидов).

Структура работы. Диссертация изложена на 394 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературных источников из 333 работ, в том числе 114 - иностранных авторов Диссертация включает 77 таблиц, 109 рисунков и 28 приложений.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные положения работы докладывались на Всероссийских школах молодых учёных в Липецке (1995 г.) и Краснодаре (1997, 2004 гг.); на годичном собрании отделения кормопроизводства РАСХН в 1995 г., г. Москва; на Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы научного увеличения производства, повышения качества кормов и эффективного их использования», 2001 г., г. Краснодар; на Всероссийской научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений», 2001 г., ВНИИР, г Санкт-Петербург, на Международной научно-практической конференции «Пути повышения и стабилизации производства высококачественного зерна», 2002 г, г. Краснодар, на Ш Международной Ирано-Российской конференции «Agriculture and natural resources», 2002 г., г. Москва; на Международны! научно-практической конференции «Технологические свойства новых гибридов и сортов масличных и эфиромасличных культур», 2003 г, г. Краснодар; на XI съезде Русского Ботанического Общества «Ботанические исследования в Азиатской России», 2003 г. г. Новосибирск; на III съезде ВОГИС «Генетика в XXI висе: современное состояние и перспективы развития» 2004 г., г. Москва; на Ш Меж-

дународной конференции «Проблема вида и видообразования», 2004 г., г. Томск; на координационном совещании «Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг.», 2004 г., г. Краснодар; на IV Международной Ирано-Российской конференции «Agriculture and natural resources», 2004 г., г. Шахр-е-Корд, Иран; на годичном собрании отделения растениеводства РАСХН в 2005 г., г. Москва; на ежегодных отчётно- плановых сессиях учёного совета ВНИИМК.

По материалам диссертации опубликовано 106 работ общим объёмом 22 печатных листа, в том числе 21 авторское свидетельство на выведенные сорта сои, 18 патентов на охраняемые селекционные достижения, 4 патента СССР и РФ на изобретения в области сельского хозяйства. Основные положения диссертации изложены в 87 печатных работах.

Условия, исходный материал я методика проведения исследований. Исследования проведены в 1987-2004 гг. во ВНИИ масличных культур, г. Краснодар, Россия; в 1999-2000 гг. в институте улучшения семян и растений (SPII) г Карадж, провинция Техран, Иран и опытно-селекционной станции (ОС) Бо-разжан, г. Боразжан, провинция Буш ер, Иран.

Почвы опытных участков ВНИИМК представлены чернозёмом выщелоченным слабогумусным сверхмощным тяжелосуглинистым (Симакин, 1983). Почвы опытных участков SP1I - серозёмы слаборазвитые, однородные, полупустынные (Gharaie, 2002). Почвы опытного участка ОС Боразжан представлены красно-бурыми, субтропическими, слабозасолёнными почвами сухих саванн, предгорий и прибрежной полосы Персидского Залива (Лобова, Хабаров, 1983). Среднегодовая температура за период с 1987 по 2004 гг. в Краснодаре составила 11,9 °С; за этот же период среднегодовая сумма осадков составила 785 мм/год (метеостанция «Круглик»); в Карадже - 14,7 вС и 240 мм/год соответственно (метеостанция «Карадж»); в Боразжане - 25,7 "С и 293 мм/год соответственно (метеостанция «Боразжан»),

В качестве исходного материала для селекции использованы образцы мировой коллекции сои ВИР, сорта и селекционные линии ВНИИМК и других научных учреждений. Посев, фенологические наблюдения, оценку и анализы селекционного материала проводили по методикам Государственной комиссии по исплтанию и охране селекционных достижений и принятым во ВНИИМК. Материалом для исследований полиморфизма рода Glycine служили сорта и линии культурного вида сои G. max и сортообразцы видов G. gracilis (син.: G. max subsp. gracilis), G. soja. Материалом для исследований

полиплоидной рекомбинации генома сои служили 23 диплоидных сорта культурного вида G. max, а также дикорастущие сортообразцы G. soja и G gracilis. Плоидность сортов сои увеличивали обработкой верхушечных меристем проростков 0,01,0,05 и 0,1 %-ми растворами колхицина Цитогенетические исследования проводили на образцах культурной сои и дикорастущей уссурийской сои. Оценку стабильности митоза на стадии метафазы и анафазы проводили в корешках проростков при увеличении х500-1000, Для приготовления и окрашивания временных давленых препаратов использовали стандартную методику (Паушева, 1988), адаптированную для сои Кариотипические исследования проводили в 1999-2000 гг. в лаборатории цитологии SPH (г. Карадж, Иран).

Биохимические анализы качества зерна сои проводили в отделе биохимии ВНИИМК. Оценку видов, сортов, линий, коллекционных сортообразцов сои на содержание белка, масла и трипсинингибирующей активности белка (ТИА) проводили на инфракрасном анализаторе ИК-4500. Жирнокислотный состав масла определяли на газожидкостном хроматографе «Хром 5».

Статистическую обработку полученных данных проводили методами дисперсионного и корреляционного анализов. Характер зависимости сопряжённых переменных оценивали графическим методом с вычислением уравнений линейной и нелинейной регрессии. Проверку нулевых гипотез при исследовании характера расщепления в F2 проводили с использованием критерия соответствия Пирсона (Урбах, 1964; Доспехов, 1979; Фёрстер, Рёнц, 1983)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ

СЕЛЕКЦИИ ЗЕРНОВЫХ И ЗЕРНОКОРМОВЫХ СОРТОВ СОИ

Селекция сои во ВНИИ масличных культур направлена на создание сортов для Северного Кавказа, и, прежде всего, для наиболее крупного со-есеющего региона - Западного Предкавказья. В 2004 г. площади под сортами сои селекции ВНИИМК достигли 99 % всей посевной площади в Краснодарском крае Основные площади сорта ВНИИМК занимают также в Ростовской области и Ставропольском крае.

Достигнутые в настоящее время результаты начали закладываться еще в конце 80-х годов XX века в процессе разработки новой стратегии селекционно-генетического улучшения сои. Причиной этому послужили недостаточ-

ная конкурентоспособность отечественных сортов сои, а также наметившаяся тенденция сокращения прироста урожайности сои не только в России, но в большинстве крупных соепроизводящих стран.

С целью повышения эффективности селекционного процесса и создания высокопродуктивных конкурентоспособных сортов сои нами были проведены исследования по разработке новых и усовершенствованию существующих методов подбора родительских пар для скрещивания, создания и оценки исходного материала, а также приёмов сокращения времени выведения новых сортов.

Основной метод создания селекционного материала сои - искусственная внутривидовая гибридизация. Однако процесс получения гибридных семян у этой культуры представляет собой сложную проблему, сдерживающую результативность селекции (Кочегура, 1998) Главная причина низкой эффективности скрещиваний у сои связана с малым размером её цветка и связанным с этим несовершенством методов гибридизации. Средние размеры цветка сои составляют 4-6 мм длины и 1,5-3,0 мм ширины. При этом размер рыльца пестика и пыльников меньше 1 мм. Самоопыление происходит ещё до раскрытия венчика Столбик пестика загнут вниз и тесно окружён пыльниками. Кроме этого цветок сои очень чувствителен к травматическому шоку при удалении наружных элементов. В случае механического контакта с рыльцем завязь немедленно прекращает своё развитие и гибнет.

С целью повышения производительности труда гибридизатора и увеличения выхода гибридных семян нами был разработан и используется щадящий способ подготовки цветка к опылению, заключающийся в формировании технологического окна в бутоне со стороны рыльца (А с. № 1651803) Более высокая его эффективность достигается за счёт изменения технологии скрещивания на основе анатомических особенностей цветка (рис. 1). При этом используется специальный набор инструментов, таких как бинокулярный микроскоп типа МБС-2 или МБС-9 в полевом исполнении и модифицированные хирургические глазные пинцеты с видоизменёнными рабочими концами.

Для подготовки технологического окна в материнском цветке со стороны, противоположной самому длинному зубчику чашечки, в средней части цветка делают горизонтальный надрез и удаляют вышерасположенные части чашечки и венчика В результате обнажается рыльце пестика и несколько прилегающих к нему пыльников. Пыльники, расположенные непосредственно под рыльцем также удаляют. Сразу после этого проводят опыление. Для

этого из отцовского цветка извлекают всю завязь с растрескавшимися пыльниками и касаются ею рыльца материнского цветка Все операции проводят под микроскопом, поэтому сам факт нанесения, количество наносимой на рыльце пыльцы и сохранность рыльца визуально контролируются.

Рисунок 1 - Подготовка цветка сои к искусственному опылению.

а - бутон цветка сои на III этапе органогенеза; б - элементы цветка юн; в правой верхней частя пунктиром показана часть чашечки, удаляемая при подготовке цветка к искусственному опылению; в - цветок с удаленными частями чяпечки и венчика про д ии рыльца пестика.

1 - чашечка; 2 - длинный зубчик чашечки; 3 - область чашечки против рыльца пестика; 4 - горизонтальный надрез чашечки; 5 - удаляемая часть чашечки и венчика; 6 - рыльце; 7 - пестик; 8 - пыльник.

Использование описанного способа гибридизации во ВНИИМК позволило значительно повысить результативность скрещиваний (табл. 1). Почти вдвое возросла завязываемость гибридных бобов и практически полностью исключена возможность самоопыления.

2

Таблица 1 - Результаты скрещивания сои

ВНИИМК, 1987-1990 гг.

Способ гибридизации Кол-во опыленных цветков, всего шт. Производительность гибридизатора, шт. цвет-жов/час Завязалось бобов, шт.

всего % из них гибридных.

всего %

Обычный 1638 6,6 203 12,4 176 86,7

Усовершенствованный 3602 9,9 790 21,9 788 99,7

Разработанный нами усовершенствованный способ искусственной гибридизации сои проходил сравнительные испытания в 1999 г. в Иране (табл. 2).

Таблица 2 - Результаты сравнительного испытания усовершенствованного способа гибридизации сои в Иране

вРП, 1999 г.

Способ гибридизации Коя-во опыленных цветке, всего шт. Завязалось бобов, шт. Из них гибридных, шт.

всего % всего %

Обычный 316 20 6,4 20 100

Усовершенствованный 404 112 27,7 112 100

В результате было установлено, что средняя производительность гибридизации при использовании усовершенствованного метода превышала принятый в Иране способ более чем в 2 раза. При этом обычный способ с удалением всех частей цветка, кроме завязи, обеспечивал успех всего в 6,4 % случает, тогда как усовершенствованный способ гибридизации в среднем обеспечивал завязываемость у 27,7 % опылённых цветков, по отдельным комбинациям достигая 50 %-ной результативности. Впервые за всю историю научной селекции сои в Иране обоими способами были получены гибридные семена по 36 комбинациям скрещивания.

Эффективным методом интенсификации селекционного процесса является сокращение на 1-2 года сроков выведения новых сортов сои путём выращивания гибридного материала в осенне-зимний период (Кочегура, Под-кина, 1984; Мякушко и др., 1984). С этой целью практически ежегодно часть гибридных комбинаций сои Р) и Р2 выращивается нами в камерах искусственного климата ВНИИМК. Оптимальная продолжительность освещения в климатических камерах при посеве семян в сентябре позволяет получить

полностью созревшие семена следующего поколения уже в январе Семена F2 наиболее перспективных гибридных комбинаций могут бьггь высеяны для получения следующего F3 поколения Следующее поколение семян F3 созревает в апреле-мае и высевается в поле в обычные сроки вместе с другими семенами. Однако ограниченные площади и невысокий коэффициент размножения, в среднем составляющий Г15, не позволяют широко использовать этот приём.

Альтернативой сооружениям искусственного климата могут служить «зимние» питомники, располагающиеся в тропических широтах или в умеренных широтах южного полушария Земли

Возможность осенне-зимнего выращивания гибридных популяций сои была экспериментально выявлена нами в 1999-2000 гт в условиях южноиранской опытной станции Боразжан, расположенной на 29° северной широты в тропической зоне прибрежных псевдосаванн Персидского залива Посев сои был осуществлён в ТТТ декаде октября на общей площади 550 м2 Практически все выращиваемые гибридные растения созрели в I декаде февраля, при этом вегетационный период зимних условиях ОС Боразжан составил 90100 дней Полученные семена гибридных популяций сои вновь были посеяны в «зимних» питомниках в ПТ декаде февраля Общая площадь, занятая под соей составила вдвое большую величину (1000 м2). В этих условиях растения 2-го срока созрели к Ш декаде мая, т е в тот период, когда они могут быть высеяны в полевых условиях Западного Предкавказья России.

Укороченная длина дня в осенне-зимний период вызвала закономерное сокращение высоты растений и снижение их продуктивности Коэффициент размножения растений в условиях зимних питомников составил 112, что оказалось близко к абсолютным значениям продуктивности растений сои в условиях искусственного климата

В качестве фактора, нейтрализующего действие укороченного фотопериода по вегетирующим растениям сои был применён раствор гиббереллина (ГА3) в концентрации 0,006 % (табл. 4).

Физиологическое действие гиббереллина сказывалось не только на удлинении растений за счёт растяжения клеток, но и привело к увеличению количества продуктивных узлов, бобов и семян. Наиболее важным практическим результатом данного эксперимента является увеличение в 1,5-3,0 раза и более количества сформировавшихся на растениях сои семян и повышение

коэффициента размножения гибридных семян в среднем до 1:30, что в конечном итоге повысило эффективность «зимних» питомников на юге Ирана.

Таблица 4 - Влияние раствора гиббереллина (ГА3) на биометрические показатели некоторых сортов сои в условиях короткого (11-12 ч) фотопериода

ОС Боразжан, пров. Бушер, Иран, 2000 г.

Сорт Вариант обработки Высота, см Кол-во узлов, шт. Кол-во бобов, цгг Кол-во семян, шт.

Краснодар 778 Дистилл. вода 28,6±5,6* 8,7 7,3 15,2±3,2

ГА3 49,1 ±6,2 12,1 16,2 26,6±3,6

Нагсог Дистилл вода 24,1 ±3,6 7,7 5,5 9,0+1,3

ГАз 38,3±6,3 9,0 12,2 17,6±3,3

Вилана Дистилл. вода 22,3±2,2 5,6 5,0 7,4±2,5

ГАз 39,0±4,5 7,7 13,2 20,4±4,9

М-12 Дистилл. вода 37,9±5,2 9,8 15,2 20,6±2,7

ГА, 62,3±7,8 15,3 23,3 39,2±3,7

♦ - здесь и далее среднее значение признака ± стандартное отклонение

На совместной выездной коллегии МСХ Ирана, сельскохозяйственной исследовательской, внедренческой и образовательной организации Ирана (AREEO), института улучшения семян и растений (SPH) и руководства провинции Бушер опыт осенне-зимнего выращивания сои был признан положительным, и было принято решение об организации на постоянной основе в ОС Боразжан национальных «зимних» питомников.

Таким образом, выращивание гибридного материала сои в условиях искусственного климата или в тропических «зимних» питомниках позволяет уже к концу 2-го года после осуществления гибридизации по отдельным комбинациям получить семена F4, сокращая общее время создания нового copia сои с 9 до 7 лет.

Большое значение в селекции сои для региона Северного Кавказа имеет правильно подобранный идеатип сорта, учитывающий широкий комплекс факторов, в первую очередь агроэкологическне условия региона возделывания. В результате наших исследований было установлено, что вегетационный период для сортов сои, возделываемых на Северном Кавказе, обеспечивающий максимальную продуктивность и позволяющий использовать эту куль-

туру в качестве предшественника для озимых колосовых культур, должен составлять 120-125 дней.

Разработанный комплекс мер по усовершенствованию и ускорению селекционного процесса с учётом требований к продолжительности вегетационного периода позволил вывести ряд среднеспелых сортов сои (табл. 5).

Таблица 5 - Характеристика среднеспелых сортов сои разных лет селекции ВНИИМК, Конкурсное сортоиспытание, 1987-1997 гт

Сорт Год испытания Вегетационный период, дни Урожайность семян, т/га Масса 1000 семян, г Высота растений, см Содержание в семенах, %

белка масла

Ходсон [стандарт) 1995-1997 13049 3,04*0,8 172*10 109±28 39,7*1,0 22,2*0,4

Ладья 1987-1989 120*2 3,11*0,6 175±11 76*1 39,0±0,6 22,4*1,0

Лань 1991-1993 114*6 2,73*0,5 127*8 104*4 40,7*23 21,3*0,5

Диана 1995-1997 108*12 3,23*1,3 166*11 99*23 40,4*0,8 22,7*0,8

Астра 1995-1997 120*10 3,03*0,7 163±П 121*28 40,1*0,6 22,5*0,4

Среднеспелые сорта сои Ладья, Лань, Диана отличаются близким к оптимальному для зоны выращивания вегетационным периодом, высокой продуктивностью, улучшенными адаптационными свойствами, повышенной полевой устойчивостью к болезням, высокой устойчивостью к полеганию, дружным созреванием и хорошей приспособленностью к механизированной уборке. Среднеспелый сорт Астра относится к сортам универсального (зер-нокормового) использования. Его можно высевать в чистом виде для получения урожая зерна, а также в смеси с кукурузой и другими кормовыми злаковыми культурами на зеленый корм и силос. Все перечисленные сорта имеют близкий к оптимальному для Северного Кавказа вегетационный период, и высокую, до 3,0-3,2 т/га, продуктивность, устойчивы к основным болезням.

Существующий спрос на раннеспелые сорта сои, обеспечивающие возможность их сева в качестве поукосной или пожнивной культуры, вызвал необходимость выведения раннеспелых сортов сои с вегетационным периодом до 105-110 дней.

Созданные в период 1988-2002 гг. раннеспелые сорта Быстрица 2, Руно, Виза, Лада, Лира, Ника, в основных посевах обеспечивают, в среднем, урожайность 2,4-2,7 т/га, а в благоприятные по увлажнению годы позволяют получать более 3,0 т/га (табл. б). Эти сорта пригодны для выращивания на

зерно в поукосных и пожнивных посевах. Сроки созревания этих сортов в повторных посевах приближаются ко времени созревания среднеспелых сортов сои в основных посевах.

Таблица б - Характеристика раннеспелых сортов сои разных лет селекции ВНИИМК, Конкурсное сортоиспытание, 1988-2002 гг.

Сорт Год испытания Вегетационный период, дни* Урожайность семян, т/га Масса 1000 семян, г Высота растений, см Содержание в семенах, %

белка масла

Волна (стандарт) 1988-1990 101*8 2,00*0,5 150*18 83±11 41,8*0,4 21,1*0,8

Быстрица 2 1988-1990 100*7 2,46*0,8 159*13 106*21 41,3*0,3 22,3*1,0

Руно 1991-1993 105±5 2,42*0,2 111*24 89±11 39,9*2,9 22,3*1,1

Виза 1993-1995 95*6 2,17*0,7 137*24 95±23 40,3*0,8 22,8*1,0

Лада 1996-1998 89±6 2,38*0,8 157*35 58±4 41,7*0,5 22,1*0,5

Лира 1999-2000 97*1 2,66*0,8 142±12 82*5 40,3*0,7 23,1*0,1

Ника 2001-2002 111±9 2,11*1,5 159±52 89*9 41,2*0,5 21,7*0,1

* - при весеннем сроке посева

В целом, благодаря оптимизации и ускорению селекционного процесса селекция сои во ВНИИМК к середине 90-х годов достигла значительных успехов. Созданные в этот период сорта сои существенно отличались от сортов, выведенных в предшествующие годы. Анализ средней урожайности сортов «ж в конкурсном испытании ВНИИМК показал, что за период с 1970 по 1995 год она увеличилась с 1,75 до 2,62 т/га. При этом генетический прирост урожайности семян за этот период составлял в среднем 25,6 кг/га в год, что оказалось близким к ежегодному приросту продуктивности сои в США, в среднем равному 27,6 кг/га в год (рис. 2).

Детальный анализ роста продуктивности сои в исследуемый период показал, что эффективность селекционно-генетического улучшения этой культуры во ВНИИМК несколько отстает не только от США, но и других стран - основных производителей сои

В целом, средняя продуктивность сои во ВНИИМК в этот период составляла 2,2 т/га, и была выше, чем в Бразилии, Аргентине и Китае, уступая только США (2,4 т/га). Тем не менее, наметившееся замедление дальнейшего прогресса в повышении продуктивности сои наряду с увеличением рынка сбыта и расширением направлений её использования, вызвали насущную необходимость своевременной разработки новой стратегии селекционно-гене-

тического улучшения сои Необходимость превентивных исследований определялась также невозможностью немедленного отклика на складывающуюся конъюнктуру из-за длительного времени, необходимого для созд ания новых сортов.

35 ЗА 25 2.0 15 1,0 05 0,0

у = 0,0276«♦ 1,0929-США у = 0,0256* ♦ 1.9862 - ВНИИМК (РФ)

1970

1975

1980

1986

1990

—л—США —•—ВНИИМК (РФ) — — ЛишйпцЯ тренд США -ЛмяОмый линя ВНИИМК (РФ)

1995 Год

Рисунок 2 - Динамика урожайности сои в США и во ВНИИМК (РФ) в период 1970-1995 гг.

В связи с этим нами было начато исследование отдельных аспектов селекционно-генетического улучшения сои, позволяющих обеспечить дальнейшее увеличение продуктивности и конкурентоспособности вновь создаваемых сортов сои.

Теоретический анализ складывавшейся ситуации в мировой селекции сои позволил выявить целый комплекс причин, ограничивающих дальнейший рост её продуктивности. Среди них постепенное исчерпание доступного генофонда культурной сои, пригодного для введения в скрещивания при создании принципиально новых сортов сои, и отсутствие, в связи с этим, новых признаков, позволяющих существенно повысить продуктивность сои

В итоге нами были сформулированы и стали разрабатываться следующие перспективные направления селекционно-генетического улучшения сои-

1 улучшение сои на остове имеющихся в генофонде вида доноров и источников биохимических, морфологических и других хозяйственно ценных признаков;

2. улучшение сои по продуктивности путём совершенствования методов подбора родительских пар для скрещивания на основе целенаправленно-

« го использования источников комплексов компенсационных генов;

3. улучшение сои по редким или отсутствующим в генофонде вида признакам пут&м разработки методов расширения признакового полиморфизма в

' генофонде культуры на основе полиплоидной рекомбинации генома сои

2. ИССЛЕДОВАНИЕ ПОЛИМОРФИЗМА ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ В ГОДЕ СОЯ - GLYCINE WILLD

Важнейшей составной частью новой стратегии селекционно-генетического улучшения сои является расширение диапазонов изменчивости хозяйственно ценных признаков. Наиболее очевидным здесь является их перенос от дикорастущих видов сои. Однако эффективность интрогрессивной селекции этой культуры неоднозначна, поскольку целый ряд таких доминантных признаков, как тёмная окраска оболочки, твёрдосемянность, растрескиваемость бобов, стелющийся тип куста, растянутый период созревания и т.д. способны только ухудшить морфотип современного растения культурной сои Тем не менее, средние значения селекционно-значимых признаков и размах их изменчивости у дикорастущих видов сои могут служить ориентирами допустимого диапазона варьирования этих же признаке» в пределах генофонда культурной сои.

В связи с этим представлялось актуальным изучение филогенеза ряда селекционно-значимых признаков у культурной сои и её прямых предковых форм, а также установления гомологических рядов между культурной и дикорастущими видами сои, включая прямые предковые формы, и на этой ос-< нове определения перспективных направлений в селекции культурной сои.

В подроде Soja самые мелкие (масса 1000 шт. - 22,5±8,4 г) и тёмно-окрашенные семена были у уссурийской сои G. soja. Соя изящная или тонкая G. gracilis имела уже в 2-3 раза более крупные семена коричневой окраски. Сорта культурной сои характеризовались самыми крупными семенами преимущественно светлой окраски (табл. 7).

Таблица 7 - Некоторые морфологические признаки видов сои подрода Soja (Moench) F.J. Herrn

ВНИИМК, 2001-2003 гг.

Вид Геном Высота растений, см Месса 1 ООО семян, г. Основная окраска семян

Glycine max GG 83,0±19,2 167,3±33,4 жёлтая

G. gracilis2 «» 69,8±13.5 87,8±19,4 коричневая

G. gracilis «» 105,1±15,б 57,1±5,8 коричневая

G. soja «» 88.Ш3.5 22,5±8,4 чёрная

----1---*-1--1—

- сортообразцы сои изящной, собранные ва Дальнем Востоке 2 - сортообразцы, полученные от скрещиваний G. тах х G. soja, Молдавия

Большой теоретический и практический интерес представляет изучение филогенеза биохимических признаков семян сои. Филогенетически наиболее древние формы уссурийской сои G. soja отличались высоким, 46-48, а иногда и до 50-52 %, содержанием белка. Последующая доместикация сои привела к снижению доли этого показателя в семенах (рис. 3). Однако на основании закона гомологических рядов Н.И. Вавилова существует вероятность обнаружения или создания культурных форм сои с уровнем белка, аналогичным дикорастущей уссурийской сое.

48

О О. дгаеШ* 1 О. дпюМ* 2 О тах

Вид сов

Рисунок 3 - Содержание белка в семенах различных видов сои

В настоящее время, большинство современных сортов сои селекции США имеют содержание белка 37-39 %. В связи с этим одной из наиболее

актуальных задач мировой и отечественной селекции сои является создание сортов с повышенным содержанием белка в семенах.

Поскольку соя является культурой двойного использования, немаловажное значение имеет и содержание масла в семенах. Изучение динамики накопления масла в семенах различных видов сои позволило выявить увеличенную долю масла в семенах филогенетически молодых форм (рис. 4).

В настоящее время масличность семян в мировой коллекции культурной сои G. max варьирует в пределах 15-27 %, крайне редко выходя за пределы установленного диапазона Дикорастущие предковые формы G. gracilis и G. soja имеют последовательно более низкие значения масличности семян. В связи с отсутствием источников более высокой масличности у других видов сои, в рамках закона гомологических рядов отсутствует благоприятный прогноз на обнаружение источников более высокого содержания масла, что подтверждается практически полной безуспешностью всей мировой селекции в этом направлении.

25

G max Вид СОИ

<3. бо)а в дтоы О 0ПЫШ2

Рисунок 4 - Содержание масла в семенах некоторых видов сои

Биохимический анализ активности ингибиторов трипсина показал, что дикорастущие виды сои отличались более низкими значениями этого показателя, по сравнению с культивируемым видом G. max. (рис. 5). Последовательная доместикация сои сопровождалась заметным увеличением активности протеолитических ферментов с 7-12 мг/г у уссурийской сои до 22-24 мг/г у культурной сои, у отдельных форм G. max. достигая уровня 38 мг/г, при стандарте Ф АО на пищевые продукты и корма, не превышающем 4 мг/г.

*

1

G aoja G.gmcdel G. grad«a2 O.max

Вид сои

Рисунок 5 - Эволюция трипсинингибирующей активности белка у видов сои

Выявленная тенденция эволюции этого признака в подроде Soja уже сейчас требует значительных усилий для технологической дезактивации активности протеолитических ферментов у сортов культурной сон. В то же время, наличие в гомологических рядах подрода Soja низкоиншбиторных форм открывает возможность выведения сортов культурной сои с пониженной трипсинингибирующей активностью.

3 СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ УЛУЧШЕНИЕ СОИ ПО БИОХИМИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ СЕМЯН

Одним из перспективных направлений селекционно-генетического совершенствования сои является создание сортов с улучшенным биохимическим составом. Основная цель при селекции высокобелковых сортов - повышение эффективности использования зерна сои в кормлении всех видов животных непосредственно в условиях хозяйств Применение сортов с пониженной антиферментной активностью должно обеспечивать уменьшение энергетических затрат на тепловую обработку сои, а при определённых условиях использовать на корм семена сои в сыром (не прошедшем термообработку) виде.

При многолетнем изучении более чем 800 коллекционных образцов сои различного происхождения был обнаружен широкий диапазон варьирования

25

20

15

10

L

üi

биохимических признаков. В имеющемся в нашем распоряжении генофонде культурной сои содержание белка варьировало от 36 до 48 %, масла - от 15 до 24 %, трипсинингибирующая активность - от 11,5 до 38,0 мг/г. В результате многолетней оценки коллекционного материала были выделены образцы сои, характеризующиеся благоприятным сочетанием биохимических призна-I ков и способные вызревать в условиях Северного Кавказа (табл. 8).

Таблица 8 - Перспективные низкоингибиторные образцы сои

ВНИИМК, Питомник исходного материала, 1992-1995 гг.

Генотип Трипсинингибирующая активность, мг/г Содержание в семенах, % Масса 1000 семян, г

белка масла

Ходсон (стандарт) 23,5 40,2 22,3 174

0240 16,8 43,4 17,7 263

Т-245 15,7 45,8 17,4 286

Sioux 12,6 46,9 17,3 120

Р-73-9 11,9 47,5 17,3 101

Самыми низкоингибиторными оказались сортообразцы Р-73-9 и Sioux. Их трипсинингибиторная активность была в два раза ниже, чем у стандартного сорта Ходсон. Низкий уровень ТИА у этих образцов сопровождался высоким уровнем белка, превышающим контрольный сорт на 6,7-7,3 % Пониженной ТИА характеризовались позднеспелые сортообразцы Т-245 и 0240. По массе 1000 семян эти образцы значительно превышали стандарт - сорт Ходсон. Они также отличались повышенным содержанием белка и имели повышенную, по сравнению с Sioux и Р-73-9, урожайность.

Выделенные низкоингибиторные сортообразцы 0240 и Р-73-9 в течение ряда лет включались в скрещивания с высокопродуктивными технологичными сортами с целью получения гибридных форм, которые наряду с пониженной трипсинингибирующей активностью и высоким содержанием белка в семенах обладали бы хорошим комплексом других хозяйственно ценных признаков.

В результате селекционной работы к 1995 г. было выделено более 120 линий F5 с активностью ингибиторов трипсина от 12 до 18 мг/г. Лучшие по основным хозяйственно-ценным признакам линии в сравнении с родительскими формами приведены в табл. 9.

Таблица 9 - Биохимическая характеристика лучших низкоингибиторных линий

ВНИИМК, Селекционный питомник, 1995 г.

Родительская форма, гибридная комбинация Трипсинингибирующая активность, мг/г Содержание в семенах, %

белка пасла

Ходсон (стандарт) 24,0 40,2 22.8

Р-73-9 10,3 48,8 16,2

0240 15,7 44,5 17,2

УСХИ-6 22,0 41,8 21,7

Руно 23,7 40.8 222

Fred 25,3 39.8 23,3

0240 х УСХИ-6 12,0 45,8 14,9

0240 х УСХИ-6 12,4 47,3 15,7

Ходсон х Р-93-9 13,0 45,1 16,1

Руно х 0240 13,4 46,8 16,8

0240 х Ходсон 13,6 46,8 16,1

0240 х Fred (Фора) 14,0 46,6 16,4

В результате при скрещивании образца 0240 с сортом Fred была выделена линия Л-317, отличающаяся пониженной растрескиваемоспью бобов и увеличенной продуктивностью по сравнению с родительской формой 0240. на основе этой линии был создан первый отечественный низкоингибиторный сорт сои пищевого использования Фора (табл. 10).

Таблица 10- Характеристика сортов сои с повышенным содержанием белка

ВНИИМК, Конкурсное сортоиспытание, 1997-1999 гт.

Сорт Урожайность, т/га Вегетационный, период, ДНИ Высота растений, см Масса 1000 семян, г Содержание белка в семенах, % ТИА, мг/г

Ходсон (стандарт) 2,43 124 95,3 144 41,3 21,6

Л-317 (Фора) 1,70 129 51,0 268 44.4 15,7

Л-983 (Веста) 2,48 129 74,7 230 43,5 18,0

От обычных сортов зернового типа сорт Фора отличается крупносемян-ностью (масса 1000 штук 250-300 г), повышенным содержанием белка (43,444,8 %). Трипсинингибирующая активность нового сорта варьирует в зависимости от условий года и составляет 15-18 мг/г при 22-24 мг/г у обычных сортов. Содержит пониженное количество масла в семенах - 16,1-17,4 %. Сорт среднеспелый, вегетационный период 124-130 дней. Семенная продуктив-

ность составляет 1,5-2,2 т/га Биохимические достоинства у сорта Фора удачно сочетаются с повышенной крупностью семян (масса 1000 семян 260280 г), хорошей их набухаемосгью, светлой окраской семенной оболочки без признаков пигментации и светлоокрашенным рубчиком. Совокупность всех этих признаков у нового сорта позволило рекомендовать его в качестве специального сорта для пищевого использования.

В период 1997-1999 гг. в конкурсном испытании изучалась линия JI-983, выделенная из гибридной комбинации 0240 х УСХИ-6 По вкусовым качествам и биохимическому составу семян эта линия близка к сорту Фора, одншсо, превышает его по урожайности и технологичности Семенная продуктивность линии JI-983 составляет 2,5-3,0 т с 1 га, во влажные годы достигая 3,4 т/га. С 2002 г. эта линия, под названием «Веста», внесена в Государственный реестр селекционных достижений и допущена к использованию в производстве в зоне Северного Кавказа.

С целью дальнейшего увеличения содержания белка в семенах относительно достигнутого уровня 44-45 % в программу скрещиваний были вовлечены ещё более низкоингибиторные и более высокобелковые исходные формы Р-73-9 и Sioux. В результате была выведена раннеспелая линия JI-799, полученная путём многоступенчатой гибридизации с последовательным участием высокобелковых источников 0240, Фора и Р-73-9, оказавшаяся наиболее перспективной по содержанию белка в семенах и активности ингибиторов трипсина (рис. 6).

0240 х Fred

44 К rj 39%

беда» II белка

И

Форд х Fred

43 W rj 39 % белка 11 бота

Л-2574/4 х Р-73-9

42 *А Г| 48 %

белка 11 бедка

И

Л-799 (Валента)

4ТА бедка

Рисунок 6 - Происхождение высокобелковой линии Л-799 (Валента)

23

С 2005 г сорт сои Валета внесён в Государственный реестр селекционных достижений. Рекомендуется к использованию при производстве соевых пищевых молочных продуктов и для консервирования. Было установлено, что в семенах сорта Валента в среднем накапливалось 47,9 % белка, в отдельные годы достигая уровня более 49 % (табл. 10).

Таблица 10 - Характеристика высокобелкового сорта Валента

ВНИИМК, Конкурсное сортоиспытание, 2001-2002 гг.

Признак Валента Бысгрица 2 (стандарт)

2001г. 2002 г. среднее 2001г. 2002г. 1 среднее

Урожайность, т/га 0,71 1,76 1,24 0,93 2,25 ! 1,59

НСР» 0,12 0,30

Вегетационный период, дни 106 124 115 111 120 116

Масса 1000 семян, г 112 180 146 118 195 157

Содержание белка, % 49,2 46,6 47,9 43,6 42,8 43,2

Содержание масла, % 16,3 17,2 16,7 20,6 20,0 20,3

ТИА, мг/г 10,6 14,3 12,4 19,2 19,2 19,2

Наибольшая практическая ценность и уникальность сорта Валента заключается в том, что у него почти в 2 раза снижена трипсинингибирующая активность белка В то время как активность трипсиновых ингибиторов в семенах обычных сортов составляет 19,2-23,5 мг/г муки, у сорта Валента она варьирует в пределах 10,6-14,3 мг/г, в среднем составляя 12,4 мг/г, что очень близко к дикорастущим предковым видам сои.

Индивидуальный внутрисортовой отбор растений с оценкой содержания белка в потомстве позволил выделить в сорте Валента несколько ещё более высокобелковых линий со средним содержанием белка до 49 % (табл. 11).

Таблица 11 - Содержание белка у очень высокобелковых линий, выделенных из сорта Валента ВНИИМК, Селекционный питомник, 2000-2002 гг

Сорт Содержание белка, % Среднее

2000 г. 2001 г 2002 г.

Вилана 41,2 42,0 1 41,1 41,4

Валента 47,5 48,7 46,6 47,6

Л-799/72 48,9 49,0 49,1 49,0

Л-799/1733 1 48,5 49,4 48,8 48,9

НСРо5 0,7 0,9 1,1

Приведённые в табл. 11 лучшие линии с очень высоким (до 49 %) константным содержанием белка в семенах практически не отличаются от исходного сорта по морфологическим признакам и продуктивности, что позволяет в перспективе заменить сорт Валента на ещё более высокобелковую форму.

4. СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ УЛУЧШЕНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ СОИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ИСТОЧНИКОВ КОМПЛЕКСОВ КОМПЕНСИРУЮЩИХ ГЕНОВ

Перспективный путь решения задачи повышения продуктивности сои связан с концепцией компенсационных комплексов генов, выдвинутой В.А. Струнниковым в 1974 г. Согласно этой концепции в генотипе - носителе рецессивной полулетальной мутации естественным или искусственным путем может накапливаться мощный компенсационный комплекс доминантных и полудоминантных генов (ККГ), нейтрализующих негативное влияние на организм полулетальной мутации. В результате гибридизации такого генотипа с генетически неродственными формами того же вида в Р] рецессивный мутантный аллель переходит в гетерозиготное состояние и не проявляется, а одинарная, но скоординированная доза генов ККГ аддитивно влияет на весь гибридный организм, обеспечивая мощный гетерозис (Струнников, 1983,1987,2003).

Основной трудностью в практическом применении концепции ККГ в селекции сои является проблема обнаружения генотипов, имеющих достаточно полно скомпенсированные полулетали. Наиболее эффективными оказались поиск и выделение форм сои уже с естественно образовавшимся в процессе микроэволюции компенсационным комплексом генов и их гибридологический анализ.

Нами были проанализированы свыше 700 расщепляющихся гибридных комбинаций сои и выделены родительские формы, у которых в Р2 выщепля-лись полулегальные растения. В качестве предполагаемых источников ККГ были выделены 3 сортообразца сои - 0240, Фора и Т-245, которые были взяты в качестве исходных форм для последующего гибридологического анализа и вовлечены в скрещивания.

Уже в Р, в гибридных комбинациях с участием сортообразцов 0240 и Фора был отмечен очень мощный гетерозисный эффект по высоте и продуктивности семян с растения. В поколениях Р2-Р5 также в большом количестве выщеплялись высокорослые и высокопродуктивные растения.

Гибридологическим анализом в геноме источников ККГ сортообразцов 0240, Фора и Т-245 было подтверждено наличие полулетальных рецессивных мутаций, а отсутствие у них видимых признаков снижения жизнеспособности или угнетения позволило предположить наличие активного ККГ-комплекса, эффективно нейтрализующего полулетальную мутацию.

Рядом исследователей предполагалось, что уменьшение жизнеспособности растений может быть следствием полулетальных генетических факторов, в том числе хромосомных мутаций (Навашин, 1957; Паушева, 1988; Гуляев, Мальченко, 1983). В связи с этим в качестве рабочей гипотезы причин формирования полулетальных растений было предположено развитие нарушений на клеточном или субклеточном уровне.

Цитогенетический анализ источников ККГ показал повышенную нестабильность митоза. Основным типом нарушений митотического цикла у обоих сортов были обособление или отставание одной, реже нескольких хромосом в процессе движения хромосом к экватору, а затем и к полюсам клетки. В ряде случаев, между отставшей хромосомой и, по-видимому, её гомологом в основной группе хромосом формируется хроматидный мост (рис. 9а и б).

Рисунок 7 - Характер митотических нарушений в метафазе и анафазе, сорт сои Фора, хЮОО а-метафаза; б-анафаза; предками показаны обособленные и отстающие хромосомы

В результате наших исследований было выявлено, что доля нарушений митоза на стадии метафазы и анафазы у сорта Фора составляет в среднем 16,88 % при варьировании этого показателя от 11,65 до 27,62 %. У контрольного сорта Ходсон частота видимых нарушений в митозе в среднем составляла 3,96 % при диапазоне изменчивости от 0 до 7,52 % (табл. 12).

а

б

Таблица 12 - Стабильность митоза у сортов сои Фора и Ходсон

SPII, Карадж, Иран, 1999-2000 гг

Сорт Кол-во образцов, шт. Общее число клеток в стадии метафазы и анафазы, шт. Число нормально делящихся клеток, шт Количество нарушений в митозе

метафаза анафаза общее количество

клеток % клеток % клеток %

Ходсон (стандарт) 30 5431 5216 183 3,37 32 0,59 215 3,96

Фора 30 7970 6625 1164 14,60 181 2,27 1345 16,88

Наибольшая доля нарушений приходилась на метафазу. На этой стадии зафиксировано до 87 % всех отставаний хромосом. В ряде случаев, между отставшей хромосомой и, по-видимому, ее гомологом в основной группе хромосом формируется отчетливо видимый хроматидный мост. На стадии анафазы отставание хромосом менее выражено.

При кариологическом анализе метафазных пластинок контрольного сорта Williams, практически не имеющего полулеталей, в 1-ой группе субме-тацентрических хромосом была обнаружена одна пара хромосом со спутниками (рис. 8), что подтверждает данные, полученные более ранними исследователями (например: Ahmad et al, 1983; Zhenping, 1997).

Анализ кариотипа сорта сои Фора позволил нам выявить существенные различия по 1-ой паре хромосом по сравнению с контрольным сортом Williams. Вместо типичных для этих видов спутничных субметацентрических хромосом нами была обнаружена 4-сегментная пара хромосом (рис. 9).

II H II К м К N <4 И

1 î 1 ■4 s < 7 1 10

M н и 12 * » II M Ii и к II 17 11 II II 19 • * 20

Рисунок 8 - Кариотап и кариограмма сорта Williams, ><1000 (стрелками и подчеркиванием отмечена 1 -ая пара спутничных хромосом)

** I si

}) II i> а I» и

tt i« u «i i*

I 2 3 4 1«

«7 t 9 10

<1 >1 11 II И

U 14 II м M

\

II 12 13 14 15 16

16 17 II 19 20

Рисунок 9 - Кариотип и кариограмма сорта Фора, *1000

Совместное обнаружение в метафазе и анафазе митоза сорта сои, Фора отставаний хромосом, а также наличия 4-сегментной 1-ой пары хромосом позволяет предположить наличие прямой связи между этими явлениями. В этом случае именно хромосомная макромутация 1-ой пары спугничных субмета-центрических хромосом может быть наиболее вероятной причиной образования полулетальных растений в посевах этого сорта

Выделенные нами сорта сои 0240, Фора и Т-245 уже в качестве подтверждённых источников ККГ были скрещены с неродственными сортами сои того же вида с генотипами типа LL00 (где L - дикий (нормальный) аллель, а 0 - отсутствие ККГ), адаптированными к условиям произрастания в зоне осуществления селекции. При этом отбор гибридных ККГ-растений проводили по специальной методике (рис. 10).

В поколении Fi исходная рецессивная гомозиготная мутация U переходит в гетерозиготное состояние IJ и фенотипически не проявляется, а одинарный, но скоординированный блок ККГ оказывает аддитивное положительное влияние на весь гибридный организм, обеспечивая повышенную жизнеспособность (мощный гетерозис) Фенотип полученных растений Fj LICcgiO с одинарной дозой ККГ подробно исследуется и в дальнейшем служит морфологической моделью при отборе форм сои с наличием в их генотипе ККГ, но с отсутствием полулегальной мутации.

Поскольку в Fi полулетальные растения не обнаруживали, это позволило нам отнести выявленные полулетальные мутации к категории рецессивных и обозначить их символом /. Исходный комплекс компенсирующих генов (ККГ) был обозначен символом Ccg¡.

Рисунок 10 - Схема получения высокопродуктивных линий сои с использованием ККГ-эффекта

где: I - мутантный полулетальный аллель;

Ь - дикий аллель;

Сс%1 - исходный ККГ;

0 - отсутствие ККГ;

- фенотипический радикал, характеризующий любое состояние аллеля

Несмотря на то, что ККГ очевидно представляет собой полигенный блок коадаптированных генов, расщепление в Р2 имело явно дискретный характер с частотами появления растений с признаками ККГ, близкими к дигенному расщеплению. В связи с этим за нулевую гипотезу принимали ди-генное расщепление с полным доминированием и сцепленным наследованием составляющих ККГ генов. При этом генотип источников ККГ по этим признакам приобрел вид llCcg|Ccg¡.

Анализ типов феноклассов в расщепляющейся популяции Бг выявил наличие полулетальных растений при скрещивании сортов 0240, Фора и Т-245 со всеми сортами. Гибридологический анализ частот фенотипических классов показал, что во всех гибридных комбинациях с участием сортов 0240, Фора и Т-245 обнаруживается близкое к 15:1 соотношение фенотипически нормальных и полулетальных растений. Более низкие, по сравнению с теоретическими, фактические значения %2 свидетельствуют о справедливости нулевой гипотезы о дигенном расщеплении с полным доминированием и сцепленным наследованием активных компонентов ККГ при уровне значимости 0,05.

В расщепляющейся гибридной популяции Р2 выделяли следующие фе-нотипические классы (рис. 11):

Фора? Юг-30 в 1Ю0 ИСс%,-\ Ь-Ссяг-

llCcglCcgl ыт ь-оо

Рисунок 11 - Фенотипические классы расщепляющейся комбинации Р2-Р4 Фора х Юг-30 по признакам количества бобов на растении и высоты растения

- гомозиготы по полулетали типа 1100 полулетального фенотипа;

- трансгрессивные (гетерозисные) гибридные формы фенотип ического класса близкие по морфотипу к эталонным растениям Рь у кото-

рых присутствовала одинарная доза ККГ и отсутствовала ККГ-образующая полулеталь;

- гибридные формы - носители как полулетали, так и ККГ-комплекса с генотипом I!Ccgi -, а также гибридные формы с отсутствием ККГ с генотипом L-00, норма реакции которых не выходила за крайние значения соответствующих признаков обеих родительских форм.

Выделение в Ft морфологических признаков для описания ККГ-модели по всем гибридным комбинациям с участием источников ККГ оказалось эффективным при отборе ККГ-форм в F7-F4. Все гибридные растения в этих комбинациях хорошо разбивались на 3 морфологически различающиеся группы

Все полулетальные растения типа /700, а также гибридные формы феноти-пических классов llCcg,-, и L-,00 выбраковывали. Растения фенокласса L-Ccgr, с положителымми трансгрессиями по признакам ККГ-модели пересевали для получения следующего F3 поколения.

В гибридных поколениях F3-F4 повторяли процедуру визуальной и морфологической оценки растений, отбирая трансгрессивные растения фенокласса L-Ccgi и выбраковывая гибридные формы феноклассов //00; llCcgi - и L-C0. Потомство отобранных в F« ККГ-растений высевали на индивидуальных делянках для их оценки на генетическую однородность,

В Fj отбирали фенотипически однородные ККГ-линии типа lLCcgtCcgt с положительными трансгрессиями по основным хозяйственно ценным признакам. Отобранные ККГ-линии оценивали их по продуктивности и другим хозяйственно ценным признакам по стандартным методикам. Лучшие по продуктивности и другим хозяйственно ценным признакам ККГ-линии размножали стандартными методами для промышленного использования

Таким образом, в течение ряда лет в процессе исследований ККГ-эффекта у сои нами был создан обширный селекционный материал, послуживший основой для создания высокопродуктивных сортов.

Так, в гибридной комбинации Л-309 х 0240 индивидуальным отбором в F2 была выделена высокопродуктивная ККГ-линия Л-174, достоверно превышающая по продуктивности обе родительские формы, а также лучший на Северном Кавказе в середине 90-х годов XX века сорт Ходсон. В 1996 г. линия Л-174, под названием «Вилана» была передана на государственное сортоиспытание. С 1999 г. сорт Вилана был внесён в Государственный реестр селекционных достижений и допущен к использованию в производстве в зоне Северного Кавказа

Таблица 13 - Сравнительная характеристика некоторых ККГ-сортов сои

ВНИИМК, 1998-2003 гг.

Сорт Происхождение Генетическая формула Урожайность оемян, т/га Вегетационный период, дни

Быстрица 2 (стандарт) гег-ю х Орион 5 им 1,99 108

Л-353 (Дельта) Юг-30 X Фора LLCcg,Ccg| 2,60 108

Ходсон (стандарт) Согеоу х М-372 им 2,44 125

Л-174 (Вилана) Л-309 х 0240 иСс&Сск, 2,72 118

Л- 993 (Рента) Юг-30 х Фора /ХСс^Сся, 2,75 118

В период 1999-2000 гг. самыми высокопродуктивными в конкурсном сортоиспытании ВНИИМК были раннеспелая ККГ-линия Л-353 и среднеспелая ККГ-линия Л-993, выделенные из гибридной комбинации Юг-30 х Фора. По результатам 2-х летнего конкурсного сортоиспытания линии Л-353 и Л-993 под названием коммерческими названиями «Дельта» и «Рента» были переданы на Государственное сортоиспытание.

Сорт Дельта является высокопродуктивным сортом сои зернового типа, раннего срока созревания с вегетационным периодом 108-110 дней. В сортоиспытаниях ВНИИМК в 1998-2003 гг. средняя урожайность семян сорта Дельта составила 2,6 т/га, во влажные годы достигала 4,03 т/га. В семенах содержится 40,6-43,9 % белка и 20,7-21,2 % масла.

Сорт Рента среднеспелый, вегетационный период составляет 115-121 день, характеризуется высокой потенциальной семенной продуктивностью. В сортоиспытаниях ВНИИМК средняя урожайность его семян за 1998-2003 гг. составила 2,75 т с I га, во влажные годы - до 4,5 т/га В семенах содержится 40,1-42,4 % белка и 20,9-21,2 % масла Сорта Дельта и Рента успешно прошли государственное испытание и с 2003 г. были внесены в Государственный реестр селекционных достижений и допущены к использованию в производстве в зоне Северного Кавказа

Анализ средней урожайности сортов сои в конкурсном испытании ВНИИМК за период с 1996 по 2004 гг на фоне практически полностью остановившегося прироста урожайности сои в США показал, что она увеличилась в среднем на 52,3 кг/га в год, что практически вдвое превышает этот же показатель за предыдущие 25 лет. Заметный вклад в дальнейшее увеличение продуктивности культуры, внесло активное развёртывание во ВНИИМК программы генетического улучшения сои на основе концепции ККГ.

Уже с 1995 г., когда первый ККГ-сорт Вилана проходил конкурсное сортоиспытание под названием Л-174, было выявлено его заметное преимущество над сортами, созданными классическими способами. Вплоть до настоящего времени Вилана остаётся наиболее урожайным сортом, даже в условиях жёсткой засухи 1998 и 2001 гг. (рис. 12).

1»? |»в 1»» 3000 2001 2002 2003 2004

гад

Рисунок 12 - Эффект селекционно-генетического улучшения сои по продуктивности на примере ККГ-сорта сои Вилана (ВНИИМК, 1996-2004 гг.)

Высокая продуктивность и пластичность сорта Вилана привели к его стремительному распространению в зоне Западного Предкавказья

Если в 1999 г. этот сорт занимал в Краснодарском крае всего 863 га, что составляло 2,9 %, то в 2004 г. его площади превысили 54 тыс. га и достигли 60 % от всей площади посевов, занятых под соей. Общая площадь, занятая всеми ККГ-сортами в 2004 г, включая новые ККГ-сорта Рента, Дельта и Л акта, достигла 70 тыс. га или 76,5 %.

В 2004 г. в Краснодарском крае с площади 91,3 тыс. га были получена рекордная урожайность сои - 1,86 т/га и самый большой в истории края валовой сбор сои - 161,8 тыс. т. Существенный вклад в эти достижения внесли сорта сои, созданные на основе концепции ККГ. Эти же сорта обеспечивали и самые высокие урожаи семян. Например, в СПК «Россия» Усть-Лабинского района Краснодарского края на площади 114 га урожайность сорта Вилана достигла рекордной величины -4,63 т/га. _____

РОС. ИАЦИвНАЛЬНАЯ , БИБЛИОТЕКА С.Нс<*»6ург | О» «в м* зз ........+

5. СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ СОИ НА ОСНОВЕ ПОЛИПЛОИДНОЙ РЕКОМБИНАЦИИ ГЕНОМА

Прогресс в селекционно-генетическом улучшении сои может быть достигнут также за счёт использования признаков, редких для генофонда данного вида или в нём отсутствующих. Широчайший полиморфизм признаков у большинства видов растений свидетельствует о существовании естественных механизмов образования, как новых признаков, так и новых таксономических единиц. Однако, известные в настоящее время теории формообразования не полностью объясняют существующее разнообразие растений, что позволило нам предположить существование дополнительных путей генетической дивергенции на основе возможно уже известных, но не учтенных механизмов.

По мнению Стегния (1991) и Харлана (1995), единственным воспроизводимым примером формо- и видообразовательиых событий является полиплоидия. При этом она представляет наглядный пример возможности «мгновенного» сальтационного видообразования, т.к. только 1-2 поколения необходимы для перехода на другой уровень плоидности.

Детальная проработка известных в литературе сведений позволила нам предположить существование механизма генетической рекомбинации у ранних естественных автополиплоидов растений, включая сою.

На основании исследований Вавилова (1930), Бреславец (1963), Жуковского (1972), Russell (1986), Sharma (1994) нами сформулированы основные положения гипотезы полиплоидной рекомбинации генома сои:

1. У «ранних» автополиплоидов при мультивалентной конъюгации и кроссинговере могут происходить асимметричные обмены гомологичными участками хромосом с образованием дупликаций, делеций, дефишенси и т.п. Структурные изменения хромосом могут приводить к количественным и качественным изменениям существующих или к образованию новых признаков.

2 За счет редукции гамет образуются возвратно-диплоидные формы. При этом, образовавшиеся возвратные диплоиды могут быть гомологичными исходной диплоидной форме или отличаться от неё, сохраняя возникшие на полиплоидном уровне новые признаки или приобретая их при мультивалентной конъюгации и неравном кроссинговере, предшествующим редукции плоидности.

Для обозначайся' фор« с возвратной кратно пониженной плоидностью нами введён ^р^аддоганый термин - «реплоид»

Работы по практической проверке гипотезы полиплоидной рекомбинации генома на примере сои были начата в 1998 г. С этой целью во ВНИИМК (Россия) и вРП (Иран) нами были получены автотетрагаювдные формы 23 сортов сои.

Крайне низкая фертильность ранних (С1) автотетраплоидов сои свидетельствует о существенных нарушениях в мейозе, вызванных мультивалент-ной конъюгацией хромосом. Через несколько поколений в мейозе тетраплои-дов сои обнаруживаются уни-, ди-, три- и тетраваленты, приводящие к нарушению нормального расхождения хромосом к полюсам клетки (рис. 13). При этом образующиеся микро- и макрогаметы тетраплоидов будут гетероплоид-ными. Все это свидетельствует о наличии рекомбинационных процессов, вызвавших потерю гомологичности хромосом.

Рисунок 13 - Мейоз I незрелого пыльцевого зерна тетраплоидной (Q) формы сорта сои Williams, х1250

I - унивалеят; II - замкнутый бивалент; Ш- незамкнутый бивалент, IV- тривалекг; V - тетравалент

Визуальный анализ зрелой пыльцы автотетраплоидов сои также свидетельствует о её существенной гетероморфности. Пыльники тетраплоидных цветков содержат меньше пыльцы, при этом в поле объектива микроскопа встречаются пыльцевые зёрна различного размера и апертурности (рис. 14).

Пыльцевые зёрна сои с уменьшенным количеством апертур (0-2) имеют уменьшенные размеры, составляющие в среднем 18,7±5,33 мкм. Отмечено увеличенное, практически в 3 раза, стандартное отклонение от среднего у этого класса пыльцы, что свидетельствует о широкой его гетероморфности (табл. 14).

1 деление -10 мкм (0,01 мм)

а б

Рисунок 14 - Размеры и форма пыльцы у диплоидов и тетраплоидов сои а - гаплоидная пыльца диплоидного растения; б - миксоплоидная пыльца тетраплоидного растения

Как следует из представленных данных в табл. 14 данных, линейные размеры 3-апертурных пыльцевых зёрен близки к таковым у диплоидов, отличаются малой дисперсией и в среднем составляют 28,5± 1,78 мкм.

Таблица 14 - Размер пыльцевых зёрен у диплоидных и полиплоидных растений сои, сорт Williams, (п=25)

ВНИИМК, 2003 г.

Уровень плоидности Размер пыльцевых зёрен, мкм

с уменьшенным числом пор сЗ порами с 4 порами

2п=40 - 28 1,40 -

2п=80 18,7±5,33 28,5±1,78 37,9±2,18

* 1 мкм = 0,001 мм

Ч

Промежуточные величины варьирования отмечены у 4-апертурных пыльцевых зёрен, при этом их размеры оказались увеличенными относительно 3-апертурных зёрен в 1,5 раза и составили 37,9±2,18 мкм. я

Трёхапертурные пыльцевые зёрна практически не отличаются от пыльцевых зёрен диплоидов и с высокой степенью вероятности могут быть отнесены к реверсивным гаплоидным зёрнам.

В потомстве колхицинированных растений выделяли и отбирали формы, морфологически отличающиеся от исходных диплоидных растений и имеющие цитогенетически подтверждённое удвоение хромосом. Начиная с

поколения С2 среди тетраплоидов сои обнаруживали реплоидные формы, которые можно было разделить по морфологическим признакам на две эквивалентные части. Первую составляли формы, практически не отличающиеся от исходного сорта. Другая группа регоюидов имела заметные отличия как от исходного диплоидного, так и базового полиплоидного морфотипа по скорости и продолжительности этапов органогенеза, высоте растений, характеру ветвления, форме и числу листочков настоящих листьев, длине черешка, окраске опушения, гипокотиля, венчика цветков, оболочки и рубчика семян.

Среди реплоидных образцов выявлено изменение экспрессии некоторых признаков. В частности, окраска створок бобов варьировала от светло-бежевой до коричневой и тёмно-коричневой. Отмечен полиморфизм по окраске опушения стебля и венчика цветков, а также окраске оболочки и рубчика семени от жёлтой до зелёной и чёрной. У части реплоидных форм сои изменялись также вегетационный период, габитус куста, форма и размеры листовых пластинок, размеры бобов, семян и их масса. Высота рекомбинантных реплоидных растений иногда была в 1,5-3 раза выше, чем исходных сортов.

У отдельных полиплоидов и регоюидов сои был обнаружен очень редкий для сои признак - 5-листочковость. Потомство таких растений сохраняло этот признак в последующих поколениях, что позволяет сделать вывод о наследственной детерминации этого признака (рис. 15)

Рисунок 15 - Редукция числа листовых пластинок у реплоидов сои

а - типичный для культуры тройчатосложный лист; б - простолистная рекомбинантная реплоидная форма листа; в - 5-листочковая рекомбинантная реплоидная форма листа.

а

б

в

Была выдвинута гипотеза, согласно которой следствием полиплоидной рекомбинации генома может бьггь образование дупликаций и делеций. Если предположить, что 5-листочковость - следствие дупликации соответствующего локуса, можно ожидать появления форм растений с редукцией числа листовых пластинок, которые могут определяться делецией или дефишенси по этому же локусу. В 2001 г. среди реплоидных форм Сз сортов Вилана и Фора обнаружено несколько растений с упрощёнными листьями, состоящими из одной-двух листовых пластинок, ранее в роде Glycine Willd. практически неизвестными (см. рис. 15).

Морфологически отличные от исходных диплоидных форм реплоиды образовывали ветви 2-го и 3-го порядка. Этот признак довольно типичен для всех дикорастущих видов сои. Однако среди эволюционно более продвинутых культурных форм сои G. max он редко встречается, и отсутствовал у исходных диплоидных сортов. Кроме этого у части реплоидов выявлена способность к образованию воздушных корней и укоренению боковых побегов.

У части выделенных реплоидов были обнаружены рекомбинации и по биохимическим, полигенно наследуемым признакам (табл. 15).

Таблица 15 - Диапазон варьирования некоторых биохимических признаков у реплоидов сои (сорт Фора)

Показатель Среднее значение показателя у исходного сорта Диапазон варьирования значения признака у реплоидов

min max

Белок, % 46,2 40,3 47,2

Масло, % 15,4 14,6 21,4

Трипсинингибирующая активность, мг/г 16,0 11,8 22,9

Пальмитиновая кислота, С 16:0, % 12,6 7,4 21,4

Олеиновая кислота, С18:1, % 22,8 18,0 46,3

Линолевая кислота, С18:2, % 52,2 22,4 63,7

Линоленовая кислота, С18:3, % 8,5 1,6 10,1

На примере реплоидов из сорта Фора видно, что отличия по содержанию белка в семенах репловдов от уровня исходных сортов достигали 6 %. У реплоидных форм также отмечен полиморфизм по содержанию масла в семенах, варьирующий от 14,8 до 21,4 %. Полиплоидной рекомбинации подвергся и показатель трипсинингибирующей активности белка (ТИА), в отдельных случаях варьируя от 11,8 до 22,9 мг/г при исходном уровне 16,0 мг/г.

У реплоидов был обнаружен широкий полиморфизм по содержанию жирных кислот: олеиновой кислоты - от 18 до 46 % при исходном уровне 22,8 %; ли-нолевой кислоты - от 22,4 до 63,7 % при исходном содержании 52Д % и линоле-новой кислоты - от 1,6 до 10,1 % при исходном содержании 8,5 %.

В целом, появление в потомстве полиплоидов сои реплоидных форм с комплексом признаков, отличающимся от исходных диплоидных сортов, подтверждает основные положения гипотезы полиплоидной рекомбинации генома

Нами впервые экспериментально доказана комбинативная изменчивость у реплоидов сои по количеству листочков в сложном листе, характеру ветвления, содержанию белка, трипсинингибирующей активности и жирно-кислотному составу масла.

ВЫВОДЫ

1. В результате 18-летней широкомасштабной селекционно-генетической работы в почвенно-климатических условиях Северного Кавказа в соавторстве создан оптимальный для разных производственных ситуаций спектр из 21 сорта культуры, различающихся по вегетационному периоду (95-135 дней) и типу использования (зерновые, зернокормовые и пищевые)

2. Разработан и используется способ гибридизации сои, с помощью которого увеличено ежегодное количество комбинаций скрещивания в 3-4 раза Его высокая эффективность достигается за счёт изменения технологии скрещивания на основе морфолого-анатомических особенностей цветка, а также набора инструментов, таких как бинокулярный микроскоп типа МБС-2 или МБС-9 в полевом исполнении и модифициров анных хирургических глазных пинцетов с видоизменёнными рабочими концами.

3. Разработана модель среднеспелого сорта сои, на основе которой созданы высокопродуктивные, с улучшенными адаптационными свойствами, сорта сои Ладья, Лань и Диана Созданные сорта характеризуются близким к оптимальному для зоны выращивания вегетационным периодом (113-125 дней), высокой потенциальной урожайностью семян (3,5-4,0 т/гя), устойчивостью к основным болезням, дружностью созревания и хорошей приспособленностью к уборке.

4. Обоснована возможность сокращения вегетационного периода сои без существенной потери продуктивности и разработана модель раннеспелого сорта сои для условий неустойчивого увлажнения. Созданы раннеспелые сорта Быст-рица 2, Руно, Виза, Лада, Лира, Ника для выращивания на зерно в основных и

39

повторных посевах Генетический потенциал урожайности семян раннеспелых сортов в основных посевах составляет 3,6 тЛ-а, в повторных - 2,4 т/íra

5. Исследование содержания белка в семенах культурной сои, дикорастущих предковых форм подрода Soja (Moench) FJ Нет. показало наиболее высокий уровень признака у образцов дикорастущей уссурийской сои G soja, в семенах которых накапливается до 50-52 % белка. Содержание белка в семенах современных сортов культурной сои варьирует в пределах 37-42 %.

6. Выявлены широкий полиморфизм и увеличение биохимического признака трипсинингибирующей активности белка в процессе филогенеза в роде Glycine. Низким уровнем трипсинингибирующей активности от 6,0 до 12,2 мг/г характеризуются дикорастущие формы уссурийской сои G. soja. У современных сортов сои этот показатель составляет 20-24 мг/г.

7 Выделены сортообразцы сои 0240, Т-245, Sioux и Р-73-9, сочетающие высокое (43,4-47,5 %) содержание белка в семенах с пониженной (11,9-16,8 мг/г) активностью ингибиторов трипсина. С использованием сортообразцов 0240 и Р-73-9 созданы высокобелковые и низкоингибиторные сорта сои Фора и Веста с повышенным до 43-45 % содержанием белка в семенах и пониженной до 1619 мг/г его трипсинингибирующей активностью. Создан высокобелковый и низ-коингибиторный сорт сои Валента и уникальные селекционные линии с содержанием белка 47-49 % и активностью ингибиторе® трипсина не более 11-14 мг/г.

8. Теоретически обоснован и практически использован эффективный способ селекционно-генетического улучшения сои по продуктивности, основанный на использовании уникальных родительских форм, имеющих в генотипе комплекс компенсирующих генов (ККГ) Основными элементами предлагаемого способа являются поиск и идентификация источников ККГ, а также схема работы с гибридным материалом, обеспечивающая достижение суммарного положительного эффекта этого комплекса на фоне отсутствия ККГ-образующей полулетальной мутации в гомозиготном потомстве

9. Идентификацию источников ККГ сои эффективно проводить в 2 этапа' 1 - цитогенетическим анализом по наличию определённого количества нарушений в митотическом цикле; 2 - гибридологическим анализом при вовлечении в скрещивания предварительно выбранных сортообразцов.

10. Морфологически не проявляющаяся скомпенсированная полулетальная мутация оказывает дестабилизирующее действие на отдельные стадии ми-тотического цикла У сортообразцов - источников ККГ выявлены нарушения митоза на стадии метафазы и анафазы, заключающиеся в обособлении и отста-

вании отдельных хромосом и образовании хроматвдных мостов Установлено, что скомпенсированные полулетальные мутации у таких образцов увеличивают частоту нарушений митотического цикла до 15-25 % от общего числа соматических клеток, находящихся в стадии метафазы и анафазы.

11 В результате анализа более 700 коллекционных образцов сои различного происхождения выделены сортообразцы 0240, Фора и Т-245, гибридологическим анализом у которых подтверждено наличие комплекса генов, компенсирующего полулетальные мутации С участием этих источников создан обширный материал для селекции, послуживший основой для создания ряда высокопродуктивных сортов. Вилана, Рента, Дельта.

12 Разработаны основные положения теории полиплоидной рекомбинации генома, основанные на структурном рекомбиногенезе гомологичных хромосом у автополиплоидов сои при их мультив алентной конъюгации и предполагаемом ассиметричном кроссинговере, вызывающем генетически детерминированные изменения в фенотипе возвратных диплоидов (реплои-дов) по морфологическим и биохимическим признакам Экспериментально доказана комбинативная изменчивость у реплоидов сои по количеству листочков в сложном листе сои, характеру ветвления, содержанию белка, трип-синингибирующей активности и жирнокислотному составу масла

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1 Для создания нового исходного материала для селекции сои использовать усовершенствованный способ искусственной гибридизации сои (А с № 1651803).

2. Использовать при возделывании сои в зоне Северного Кавказа новые высокопродуктивные сорта, внесённые в Государственный реестр селекционных достижений и допущенные к использованию в производстве' раннеспелые - Лира, Ника, Дельта; среднеспелые - Лань, Вилана, Рента, высокобелковые и пищевые - Веста, Валента, Лакта.

3 При создании высокопродуктивного исходного материала использовать способ селекционно-генетического улучшения сои по продуктивности путём передачи от родительской формы сои, несущей полулегальную мутацию, накопленного комплекса компенсирующих генов (ККГ) и закрепления его в гомозиготном потомстве (Положительное решение о выдаче патента РФ по заявке №2003136122/13 (038753) от 11.01 2005 г.)

4. Для расширения генетически детерминированного полиморфизма по морфологическим и биохимическим признакам сои использовать положения теории полиплоидной рекомбинации генома, основанные на структурном реком-биногенезе гомологичных хромосом у автополиплоидов при их мультивалентной конъюгации и предполагаемом асимметричном кроссинговере, вызывающем генетически детерминированные изменения в экспрессии признаков у возвратных диплоидов (реплоидов) (Патенты РФ №№ 2215406 и 2215407).

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

I. Монографии, разделы монографий

1. Пегабская B.C., Баранов В.Ф., Кочегура А.В., Зеленцов C.B. Соя: качество, использование, производство. // М: «Аграрная наука». - 2001. - 4,0 п.л. (в соавт., авт. -1,0 ал.)

II. Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация основных результатов диссертаций на соискание учёной степени доктора наук

2. Кочегура А.В., Зеленцов C.B. Трембак Е.Н О гибридизации сои. // Селекция и семеноводство. -1994. - № 2 - 0,06 п.л. (в соавт., авт. - 0,02 п.л.)

3. Кочегура А.В., Зеленцов C.B., Клыков В.В., Подкина Д.В. Соя Быстрица 2. // Селекция и семеноводство. - 1994. - № 3. - 0,07 п.л. (в соавт., авт. -0,02 п.л.)

4. Зеленцов C.B. Формирование на растениях сои семян с различной водопроницаемостью оболочки. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. -1995. - вып. 116. - 0,28 п.л.

5 Кочегура А.В, Зеленцов С В Влияние периодического увлажнения созревших семян сои на их всхожесть при перестое. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 1995. -вып 116.-0,14 п.л (в соавт., авт. - 0,07 пл.)

6. Кочегура А.В., Зеленцов C.B., Трембак Е.Н. Состояние и перспективы селекции сои. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 1996. - вып. 117. - 0,18 п.л. (в соавт., авт. - 0,06 п.л.)

7. Кочегура А.В., Пегабская B.C., Зеленцов C.B., Шабалта О.М, Каленов П. А. Повышение кормовой и пищевой ценности зерна сои методами селекции. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 1996 - вып 117. - 0,28 п.л (в соавт., авт. - 0,1 п.л )

8. Шабалта ОМ, Пегабская В С , Кочегура А В., Зеленцов C.B., Трембак Е.Н. Оценка селекционного материала сои на повреждаемость паутинным клещом. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. -1996. - вып 117. - 0,5 п л (в соавт., авт. - 0,1 п. л.)

9. Петибская В С., Шабалта 0.М, Кочегура А.В , Зеленцов С В Повышение биологической ценности семян сои пищевого назначения // Известия высших учебных заведений. Пищевая технология. - Краснодар. - 1997. -№ 2-3. - 0,41 пл. (в соавт., авт. - ОД пл.)

10. Петибская B.C., Зеленцов C.B. Экспресс-метод косвенной оценки трипсинингибирующей активности семян сои. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 1997. - вып. 118. - 0,21 п л (в соавт., авт. - 0,1 пл.)

11. Петибская В С, Зеленцов C.B. Повышение питательней данности соевых продукте». //Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур, -1997. -вып. 118. -0,06пл. (в соавт., авт. - 0,03 пл.)

12. Зеленцов C.B. Применимость закона гомологических рядов в селекции сои на качество. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. -1998. - вып. 119. - 0,06 пл.

13. Петибская B.C., Кочегура A.B., Зеленцов C.B., Шабалта О M, Каленов П. А. О перспективах повышения питательной ценности сои при селекции на низкую трипсинингибирующую активность. // Сельскохозяйственная биология. - 1998. - № 1. - 0,4 пл. (в соавт., авт. - 0,1 пл.)

14. Зеленцов C.B. К вопросу об окраске рубчика семени сои. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 1999 - вып. 120. - 0,11 пл.

15. Петибская ВС, Зеленцов C.B. Сортовые особенности изменчивости трипсинингибирующей активности, содержания белка и масла в процессе созревания семян сои. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. -1999. - вып. 121. - 0,19 пл (в соавт., авт. - 0,1 ал.)

16. Зеленцов C.B., Пендинен Г.И. Особенности митотического деления у сорта сои Фора. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 2001. - вып. 124. - 0,19 пл. (в соавт., авт. - 0,1 пл.)

17. Зеленцов C.B. Использование полиплоидной рекомбинации генома в увеличении полиморфизма у сои // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2002. - № 3. - 0,35 ал.

18. Кочегура А В , Зеленцов С В Сорта сои с повышенной питательной ценностью семян // Пищевая промышленность. - 2002. - № 8. - 0,15 п л (в соавт., авт. - 0,07 ал.)

19. Зеленцов C.B., Мошненко Е.В. Явление естественной полиплои-дизации у культурной сои G. Max (L.) Merrill. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 2002. - вып. 127. - 0,23 п л (в соавт., авт. - 0,15 пл.)

20. Зеленцов C.B., Пендинен Г.И. Особенности кариотипа сорта сои Фора. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 2002. - вып. 127. - 0,26 пл. (в соавт., авт. - 0,13 пл.)

21. Петибская В.С, Кочегура A.B., Зеленцов C.B. Петенко А.И, Ко-щаева О.В., Кощаев А.Г, Влияние биохимического состава семян сои на эффективность их использования при кормлении перепелов. // Научно-

технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур - 2003, -вып 2 (129). - 0,37 п л. (в соавт., авт. - 0,03 п.л.)

22 Зеленцов C.B., Мошиенко ЕВ. Морфологические особенности пыльцы и нарушения мейоза у автотетраплоидов сои. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 2004. - вып. 1 (130). -0,29 п л. (в соавт., авт. - 0,15 п л.)

23 Зеленцов С.В, Чукуриди С.С., Мошненко Е В К вопросу о происхождении сложного листа сои культурной Glycine max (L.) Merrill. (Fabaceae ' Lindl ). // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 2004. - вып. 1 (130). - 0,49 п.л. (в соавт., авт. - 0,3 п л.)

24. A.c. № 1651803 СССР / № 4712161. Способ гибридизации сои / ; А В Кочегура, С В. Зеленцов, В В Клыков / Заявл 29 06.89; Зарегистр 01.02.91.-авт.-30%.

25. Патент № 2105482 РФ. Способ производства консервов из сои / B.C. Петибская, Л.Д. Ерашова, P.C. Ермоленко, Г.Н. Павлова, J1A. Алехина,

A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов / № 95120429; Заявл. 01 1295; Зарегистр. 27.0298.-авт.-10%.

26. Патент № 2215406 РФ. Способ создания исходного материала для селекции сои: / Зеленцов C.B., Кочегура A.B. / № 2002100598; Заявл 03.01.02, Зарегистр. 10.11.03 - авт. 50 %.

27. Патент № 2215407 РФ Способ создания форм сои с измененным жирно-кислотным составом масла / Зеленцов С.В, Кочегура A.B., Шведов ИВ, ШишковГ.З. /№2002100599; Заявл. 03.01.02; Зарегистр. 10.11.03. - авг. 50%.

28. A.c. № 6248 РФ. Сорт сои Быстрица 2 / A.B. Кочегура, Ю.П. Мя-кушко, В.В. Клыков, Д.В. Подкина, Н.Д Лунин, С.В. Зеленцов / № 9103422; Заявл. 15 10.90, Зарегистр 12 01 94 -авт- 15 %

29. А.с № 6249 РФ Сорт сои Ладья / A.B. Кочегура, Ю П. Мякушко,

B.В Клыков, Д.В. Подкина, Н.Д Лунин, С.В. Зеленцов / № 9002774; Заявл. 09 11.89; Зарегистр. 12.01.94. - авт. - 5 %.

30. A.c. № 428 Украши. Сорт рослин Бистриця 2 / A.B. Кочегура, ЮП М"якушко, ВВ. Кликов, Д.В. Подкша, H Д. Лунш, С.В. Зеленцов / № 9103422; Заявл. 15 10.90;Зарегистр. 1995. - авт. - 15%.

31. A.c. № 7241 РФ Сорт сои Руно / A.B. Кочегура, В.В. Клыков, С.В. Зеленцов, Е.Н Трембак, Д.В. Подкина / № 9401385; Заявл. 29.11.93; Заре- 7 гистр. 12.01.94. - авт. - 20%.

32. A.c. № 27751 РФ. Сорт сои Лань / А.В Кочегура, СВ. Зеленцов, Е H Трембак, Д.В. Подкина, В В Клыков/ № 9401377; Заявл. 29 11.93; Зарегистр. 04.03.97. - авт. - 20 %.

33. А.с № 29222 РФ. Сорт сои Фора / A B Кочегура, С.В. Зеленцов, E.H. Трембак, ВС. Петибская / № 9202224, Заявл. 0712 95; Зарегистр. 24 04.98. - авт. - 25 %

34. А с. № 29844 РФ Сорт сои Вилана / С В. Зеленцов, А.В Кочегура, E.H. Трембак, Д.В. Подкина / № 9607722; Заявл. 05.12.96; Зарегистр. 08.02.99.-авт. - 40%.

35 А с. № 30759 РФ. Сорт сои Астра / А В Кочегура, В В. Клыков, С.В Зеленцов, ЕН. Трембак / № 9704256; Заявл 02.12.97; Зарегистр 08.02.2000.-авт. - 20%.

36 Ас. № 30762 РФ. Сорт сои Диана / А.В Кочегура, C.B. Зеленцов, Е Н. Трембак, Д В. Подкина, ИВ. Шведов / № 9704264, Заявл. 02.12.97, Зарегистр. 27 04.2000. - авт. - 25 %

, 37. Ас. №30764 РФ. Сорт сои Армавиская 2/Зайцев НИ, Дудка H 3

Бублик H С., Мамонов И.Ф., А В Кочегура, C.B. Зеленцов, E.H. Трембак, Д.В Подкина / № 9704280; Заявл. 02.12,97; Зарегистр. 08.02.2000. - авт. - 5 %

38. А с. № 31893 РФ Сорт сои Лада / A.B. Кочегура, С В Зеленцов, ' ЕH Трембак, ДВ Подкина,ИВ. Шведов /№ 9808353; Заявл. 07 12.98; Зарегистр. 31.01.01.. авт. - 25 %.

39. A.c. № 33494 РФ Сорт сои Веста / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, E.H. Трембак, В.С Петибская / № 9905995; Заявл 08.12.99; Зарегистр

28.01.02.-авт.-30%.

40. A.c. № 34785 РФ. Сорт сои Армавиская 4 / Зайцев Н И., Дудка H 3 Бублик Н.С., Мамоне» И.Ф, A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, Е.Н Трембак, Д.В. Подкина/№9908274;Заявл 07.12.2000; Зарегистр. 16.01.03.-авт.-5%

41. A.c. Jfe 34984 РФ. Сорт сои Рента / AB. Кочегура, C.B. Зеленцов, Е H Трембак, В С. Петибская / № 9908432; Заявл. 25 12.2000; Зарегистр

16.01.03.-авт. - 35%

42. A.c. № 34986 РФ. Сорт сои Лира / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, E.H. Трембак, ДВ. Подкина / № 9908433; Заявл. 25.12.2000; Зарегистр. 16.01.03.-авт. - 25%.

43. A.c. JVs 34988 РФ Сорт сои Дельта / А В. Кочегура, С В Зеленцов, Е H Трембак, В С Петибская / № 9908434; Заявл. 25 12 2000; Зарегистр. 16.01.03.-авт. - 35%.

44. А с. № 39211 РФ. Сорт сои Лакта / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, E.H. Трембак, ЕВ. Мошненко, B.C. Петибская / № 9705669; Заявл 23,12.2002; Зарегистр. 26.01.05. - авт. - 25 %.

45. А с № 39213 РФ Сорт сои Лиана / AB Кочегура, С.В Зеленцов, ЕН Трембак/№9705670;Заявл.23.12.2002;Зарегистр 26.01 05,-авт.- 30%.

46. Ас. № 39216 РФ. Сорт сои Валента / AB. Кочегура, С.В. Зеленцов, Е.Н Трембак/№9705671 ; Заявл. 23.12.2002; Зарегистр 24.03.05. -авт. - 30%.

47 А с № 39218 РФ Сорт сои Трембита / А В. Кочегура, С.В, Зеленцов, Е H Трембак /№ 9705672; Заявл. 23.12.2002; Зарегистр. 24 03 05 - авт. - 30 % 2 48, А,с № 39219 РФ. Сорт сои Ника / AB. Кочегура, С.В. Зеленцов, ЕВ.

Мошненко, B.C. Петибская, ЕЯ. Трембак / № 9705673; Задал. 23.12.2002; Зарегистр. 26.01.05. -авт. -30 %.

49 Патент № 0152 РФ Соя Glycine max. (L ) Merr Лань / AB. Кочегура, C.B. Зеленцов, Е.Н Трембак, Д.В, Подкина, В.В. Клыков/ № 9401377; Заявл. 29 11.93; Зарегистр. 28.10.98. - авт. - 20 %.

50 Патент № 0153 РФ. Соя Glycine шах (L.) Merr. Руно / А.В Кочегура, В В Клыков, С.В. Зеленцов, Е.Н. Трембак, Д.В Подкина / № 9401385, Заявл 29 И 93; Зарегистр. 28 10.98 - авт - 20 %

51 Патент № 0154 РФ Соя Glycine шах. (L.) Мегг Виза / А.В. Коче-гура, В В. Клыков, С В. Зеленцов, Е.Н. Трембак, Д.В. Подкина / № 9602232; Заявл. 07.12.95; Зарегистр. 28.10.98. - авт. - 25 %.

52. Патент № 0155 РФ. Соя Glycine max. (L.) Мот. Фора / АВ. Кочегура, C.B. Зеленцов, Е.Н. Трембак, B.C. Петибская / № 9602224; Заявл. 07.12 95; Зарегистр. 28.10.98. - авт. - 25 %.

53. Патент № 0156 РФ Соя Glycine max. (L.) Мегг. Быстрица 2 / AB. , Кочегура, Ю.П. Мякушко, В В. Клыков, ДВ. Подкина, Н.Д. Лунин, C.B. Зеленцов /№ 9103422; Заявл. 15.10.90; Зарегистр. 28.10.98. - авт. - 15 %.

54. Патент № 0337 РФ. Соя Glycine max. (L.) Мегг. Вилана / C.B. Зеленцов, А.В. Кочегура, Е.Н. Трембак, Д.В Подкина / № 9607722; Заявл. ' 05 12 96; Зарегистр. 17.05.99. - авт. - 40 %.

55. Патент № 0625 РФ. Соя Glycine пах. (L.) Мегг. Диана ( АВ. Кочегура, C.B. Зеленцов, Е.Н. Трембак, ДВ. Подкина, ИВ. Шведов / № 9704264; Заявл. 02.12.97; Зарегистр. 25.04.2000. - авт. - 25 %.

56 Патент № 0653 РФ. Соя Glycine max. (L.) Мегг. Астра / А.В. Кочегура, C.B. Зеленцов, Е.Н. Трембак, В В. Клыков / № 9704256; Заявл. 02.12.97; Зарегистр. 25.04.2000. - авт. - 20 %.

57. Патент № 0928 РФ. Соя Glycine max. (L.) Мегг. Лада / А.В. Кочегура, C.B. Зеленцов, Е.Н. Трембак, Д.В. Подкина, ИВ. Шведов / № 9808353; Заявл 07.12 98; Зарегистр. 27.03.01. - авт. - 25 %.

58. Патент № 1309 РФ. Соя Gycine max. (L.) Мегг. Веста / А.В. Кочегура, C.B. Зеленцов, Е.Н. Трембак, B.C. Петибская / № 9905995; Заявл. 08 12.99; Зарегистр. 03.04.02. - авт. - 30 %.

59. Патент № 1891 РФ. Соя Glycine max. (L.) Мегг. Лира / АВ. Кочегура, C.B. Зеленцов, Е.Н. Трембак, ДВ. Подкина / № 9908433; Заявл. 25 12 2000; Зарегистр. 10.06.03. - авт. - 25 %.

60. Патент № 1892 РФ. Соя Glycine max. (L.) Мегг Рента / АВ. Кочегура, C.B. Зеленцов, ЕЖ Трембак, B.C. Петибская / № 9908432; Заявл. 25.12.2000; Зарегистр. 10.06.03. - авт. - 35 %.

61 Патент № 1893 РФ. Соя Glycine max. (L.) Мел. Дельта / А.В. Кочегура, C.B. Зеленцов, Е.Н. Трембак, B.C. Петибская / № 9908434; Заявл. 25 12 2000; Зарегистр. 10.06.03, - авт - 35 %.

62. Патент № 2615 РФ. Соя Glycine max. (L.) Men-. Валента / AB. Кочегура, C.B. Зеленцов, Е.Н. Трембак, B.C. Петибская, Е.В. Мошкенко / № 9705671; Заявл. 23.12.02; Зарегистр. 24.03.05. - авт. - 30 %

63. Патент № 2616 РФ. Соя Glycine max. (L.) Мегг. Трембита ! А В. \ Кочегура, C.B. Зелотов, Е.Н. Трембак / № 9705672; Заявл. 23.12.02; Зарегистр 24.03.05. - авт. - 30 %.

64. Патент № 2617 РФ. Соя Glycine max. (L.) Мегг. Лакта / АВ. Кочегура, C.B. Зеленцов, ЕН. Трембак, B.C. Петибская, ЕВ Мошненко / № 9705669; Заявл. 23.12 02; Зарегистр. 24.03,05. -авт. -25 %

65. Патент № 2618 РФ. Соя Glycine max. (L.) Мегг. Лиана / АВ. Кочегура, C.B. Зеленцов, Е.Н. Трембак / № 9705670; Заявл. 23.12.02; Зарегистр. 24.03.05. - авт. - 30 %.

66 Патент № 2619 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Ника / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, E.H. Трембак / № 9705673; Заявл. 23.12.03; Зарегистр 24.03.05.-авт.-30%.

Ш. Статья в аналитических сборниках и материалах конференций

67 Зеленцов C.B. Биологический метод преодоления водонепроницаемости семенной оболочки сои.// Научи.-техн. бюллетень ВИР. - вып 223 -1992. - 0,06 п л.

68. Зеленцов C.B. Причины водонепроницаемости генетически «твёрдых» семян сои //Научн -техн бюллетень ВИР - Вып. 230. -1993. - 0,06 п л

69. Кочегура А В., Зеленцов С.В Трембак Е.Н Улучшенный способ гибридизации сои.//Технические культуры - 1994. -№2.-0,12 п.л. (в соавт, авт. - 0,05 п. л.)

70. Кочегура А.В. Зеленцов C.B. Петибская B.C., Шабалта О.М, Ка-ленов П А Селекция сои на снижение ингибиторов трипсина // Технические культуры. -1995. - № 1-2 - 0,25 п л. (в соавт., авт. - 0,1 пл.)

71. Зеленцов С.В, Кочегура А.В., Петибская B.C. Селекция на повышение питательной ценности зерна сои. // Докл. всерос школы молод учёных. и спец. по актуальн вопр. теор и практ. / Липецк. - 1995. - 0,12 п л (в соавт.: авт0,04 п.л.)

72 Клюка В.И., Кочегура А.В., Зеленцов C.B., Е.Н Трембак Оценка российских (ВНИИМК) и американских сортов сои по продолжительности вегетационного периода. // Технология воздел, основн. полев. культур в совр земледелии. // Труды КубГАУ / Краснодар - 1999. - вып. 372(400) - 0,19 п л (в соавт., авт. - 0,05 п л.)

73. Кочегура А.В., Зеленцов СВ., Петибская B.C. Перспективы селекции сортов сои пищевого направления. / В сб. науч.тр. : «Повышение продуктивное™ сои» / Краснодар. - ВНИИМК - 2000 - 0,26 пл. (в соавт., авт. - 0,1 п л )

74. Зеленцов С.В. Соя в Иране. / В сб. науч.тр.: «Повышение продуктивности сои» / Краснодар. - ВНИИМК - 2000. - 0,37 п л.

75. Петибская В С, Кочегура А.В., Зеленцов C.B., Баранов В Ф Повышение кормовой ценности сои. // В сб.: Актуальные проблемы научного увеличения производства, повышения качества кормов и эффективного их использования / Тезисы докладов межд научн.-практ. конф. 15-16.05 2001/ Краснодар, 2001 - 0,014 п л. (в соавт., авт - 0,004 п л.)

76. Кочегура А В, Зеленцов С.В, Трембак Е.Н. Значение генофонда в решении современных задач селекции сои во ВНИИМК. / В сб.: Генетические ресурсы культурных растений / Санкт-Петербург. - 2001. - 0,16 п.л (в соавт., авт. - 0,06 п.л.)

77. Зеленцов С В Полиплоидная рекомбинация генома как фактор формообразования у высших растений. // Электронный журнал «Исследовано в России», 35,357-370,2002. http://2humat.ape.rdam.m/articles/2002/035pdf - 0,79 п л

78. Зеленцов C.B., Ахмади М.Р. Исследование причин образования аномально развитых бобов сои на севере Ирана. Электронный журнал «Ис-

следовало в России», 55, 602-608, 2002. http ://zhurnal.аре. reíarn ru/articles/ 2002/055pdf - 0,32 п.л. (в соавт, авт. - 0,2 п.л )

79 Кочегура А.В , Зеленцов С В. Селекция сои на повышение пищевой и кормовой ценности семян. //В сб.: Пути повышения и стабилизации производства высококачественного зерна./ Докл. межд. науч-практ. конф. 1217 июня 2002 г. / Краснодар. - 0,24 п.л. (в соавт., авт. - 0,12 п.л.)

80. Зеленцов C.B. Гипотеза полиплоидной рекомбинации генома высших растений // The 3-rd International Iran and Russia Conference "Agriculture and Natural Resources, Moscow, Russia, September 8-20 - 2002. - 0,1 п.л.

81. Кочегура A.B., Зеленцов C.B., Трембак E.H. Основные результаты селекции сои. И В сб.. История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет/ Краснодар. - 2002. - 0,85 п л. (в соавт., авт. - 0,3 п л )

82. Зеленцов С.В Экспрессия некоторых биохимических признаков семян сои в филогенезе подрода Soja (Moench.) F.J. Herrn. // Ботанические исследования в Азиатской России // Материалы XI съезда Русского Ботанического Общества, 18-22 августа 2003. - т.2. - 0,1 п.л

83. Кочегура А.В, Зеленцов С В Селекция сои на повышение содержания белка в семенах и снижение его антиферментной активности. // В сб докладов межд. науч-практ. конф. «Технологические свойства новых гибридов и сортов масличных и эфиромасличных культур ..» 5-6 июня 2003 г., Краснодар. - 0,37 п.л. (в соавт., авт. - 0,18 п.л.)

84. Зеленцов C.B., Кочегура AB, Мошненко ЕВ Генетическое улучшение сои с использованием комплексов компенсирующих генов. // В сб «Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гт.», Краснодар, 2004. - 0,26 п.л. (в соавт., авт. - 0,15 п.л.)

85. Мошненко Е.В., Зеленцов СВ. Спонтанная псшиплоидизация у сои в условиях Краснодарского края. // В сб <'Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг.», Краснодар, 2004 - 0,36 п л. (в соавт., авт. - 0,15 пл.)

86. Зеленцов C.B., Мошненко Е.В. Причины и механизмы образования пягадасточковости у сои. // В сб. «Итоги исследований по оое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг », Краснодар, 2004 - 0,32 п л. (в соавт, авт. - 0,2 п.л.)

87. Zelentsov S.V., Kochegura A V., Moshnenko E.V. Genetic improvement of soybean with use complexes of compensative genes. // Proceeding of The Fourth International Iran & Russia Conference "Agriculture & Natural Recourses", Iran, 2004. - 0,33 пл. (в соавт., авт. - 0,2 п.л.)

Лицензия ИД0233414.07.2000.

Подписана в печать 13.072005. Формат60x84/16

Бумага офсетная Офсетная печать

Печ.л. 1,5 Заказ №397 Тгфаж 100

Отпечатано в типографии ФГОУ ВПО «Кубанский ГАУ» 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

к

*

i t

t

m 1 7 О 4 в

РНБ Русский фонд

2006-4 14582

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Зеленцов, Сергей Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Значение сои.

1.2 Ботаническая характеристика сои.

1.3 Биохимический состав семян сои.

1.4 Доместикация и история распространения сои.

1.5 Этапы селекционно-генетического улучшения сои.

1.6 Перспективы селекционно-генетического улучшения сои

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Характеристика природно-климатических условий в местах проведения исследований.

2.1.1 Характеристика почв.

2.1.2 Характеристика климата и погодных условий.

2.2 Материал и методика проведения полевых и лабораторных исследований.

2.3 Принятые сокращения и аббревиатуры.

ГЛАВА 3 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ СЕЛЕКЦИИ ЗЕРНОВЫХ И ЗЕРНОКОРМОВЫХ

СОРТОВ СОИ.

3.1 Схема и методика селекции сои.

3.2 Способы создания исходного материала для селекции.

3.2.1 Принципы подбора родительских пар.

3.2.2 Способ гибридизации.

3.3 Приёмы ускорения селекционного процесса.

3.3.1 Использование сооружений искусственного климата

3.3.2 Искусственное ускорение созревания незрелых 93 гибридных семян.

3.3.3 Использование зимних питомников на юге Ирана.

3.4 Основные направления селекции сои.

3.4.1 Селекция на продуктивность.

3.4.1.1 Обоснование модели среднеспелого сорта по вегетационному периоду.

3.4.1.2 Селекция среднеспелых сортов.

3.4.2 Селекция среднеспелых зернокормовых сортов.

3.4.3 Селекция на раннеспелость.

3.4.3.1 Исследование особенностей раннеспелых сортов по водонепроницаемости семян.

3.4.3.2 Обоснование модели раннеспелого сорта по вегетационному периоду.

3.4.3.3 Селекция раннеспелых сортов.

3.5 Эффективность и перспективы селекции зерновых сортов разных групп спелости во ВНИИМК.

ГЛАВА 4 ИССЛЕДОВАНИЕ ПОТЕНЦИАЛЬНОГО

ПОЛИМОРФИЗМА ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ В РОДЕ СОЯ - GLYCINE WJLLD.

4.1 Сравнительное изучение видов сои подродов Soja (Moench)

F. J. Herrn, и Glycine Willd.

4.1.1 Происхождение видов сои подродов Soja и Glycine

4.1.2 Морфологическая характеристика изучаемых видов сои.

4.1.3 Сравнительный анализ изучаемых видов по основным биохимическим показателям семян.

4.1.4 Жирнокислотный состав масла у видов сои.

4.2 Филогенетическое изучение основных биохимических признаков в пределах рода Glycine Willd.

4.2.1 Филогенез признака содержания белка в семенах некоторых видов сои подродов Soja и Glycine.

4.2.2 Филогенез признака содержания масла в семенах некоторых видов сои подродов Soja и Glycine.

4.2.3 Эволюция видов сои по трипсинингибирующей активности белка.

4.2.4 Эволюция видов сои подрода Soja по жирнокислотному составу масла.

ГЛАВА 5 ГЕНЕТИЧЕСКОЕ УЛУЧШЕНИЕ СОИ ПО

БИОХИМИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ СЕМЯН.

5.1 Оценка генофонда сои по трипсшшнгибирующей активности

5.2 Изменчивость биохимических показателей семян сои в онтогенезе.

5.2.1 Изменчивость биохимических показателей в процессе развития семян.

5.2.2 Изменчивость биохимических показателей в процессе прорастания семян.

5.2.3 Матрикальная изменчивость биохимических показателей семян сои.

5.3 Селекция на снижение трипсшшнгибирующей активности и увеличение содержания белка в семенах.

5.4 Исследование наследования трипсшшнгибирующей активности и содержания белка.

5.5 Селекция сортов сои для получения соевого молока.

ГЛАВА 6 СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ УЛУЧШЕНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ СОИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ИСТОЧНИКОВ КОМПЛЕКСОВ КОМПЕНСИРУЮЩИХ ГЕНОВ.

6.1 Явление увеличенной трансгрессии по высоте растений и продуктивности при использовании в скрещиваниях сорта Фора и его родительской формы - сортообразца

6.1.1 Использование в скрещиваниях сортообразца

6.1.2 Использование в скрещиваниях сорта Фора.

6.2 Цитогенетические особенности сорта Фора.

6.2.1 Особенности митоза.

6.2.2 Особенности кариотипа.

6.3 Подбор источников комплексов компенсирующих генов для скрещивания.

6.3.1 Метод гибридологического анализа.

6.3.2 Цитогенетический метод подбора источников комплексов компенсирующих генов.

6.4 Генетическое улучшение сои с использованием источников комплекса компенсирующих генов.

6.4.1 Отбор высокопродуктивных ККГ-форм в расщепляющихся гибридных комбинациях.

6.5 Сравнительная продуктивность сортов сои, созданных с использованием источников комплексов компенсирующих генов.

ГЛАВА 7 СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ

СЕЛЕКЦИИ СОИ НА ОСНОВЕ ПОЛИПЛОИДНОЙ РЕКОМБИНАЦИИ ГЕНОМА.

7.1 Гипотеза полиплоидной рекомбинации генома высших растений на примере культурной сои.

7.2 Искусственная полиплоидизация культурной сои.

7.2.1 Искусственное получение и идентификация автотетрап-лоидовсои.

7.2.2 Идентификация автотетраплоидов сои по морфологическим признакам.

7.2.2.1 Особенности морфологии листьев автотетраплоидов сои.

7.2.2.2 Особенности палиноморфологических признаков автотетраплоидов сои.

7.2.2.3 Особенности морфологии плодов полиплоидов

7.3 Полиморфизм признаков у автотетраплоидов сои.

7.4 Создание реплоидного исходного материала для селекции

7.5 Исследование механизма полиплоидной рекомбинации признаков на примере признака количества листовых пластинок у тройчатосложного листа сои.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Современные аспекты селекционно-генетического улучшения сои"

Соя - важнейшая белково-масличная культура мирового земледелия и признанный лидер среди возделываемых зернобобовых культур. Культурная соя возделывается практически на всех материках, кроме Антарктиды, а зона её распространения охватывает полосу от 58-60 северной широты (Швеция, Канада) до 48-50° южной широты (Аргентина). Общая площадь, занятая под соей в мире, с 25 млн. 681 тыс. га в 1964 г., за последние 30 лет увеличилась в 3 раза и в настоящее время (по сведениям ФАО на 2004 г.) составляет 91 млн. 611 тыс. га. При этом валовая продукция за этот же период увеличилась в 7 раз: с 29 млн. 80 тыс. т. в 1964 г. до 206 млн. 410 тыс. т. — в 2004 г. В настоящее время практически нет ни одной страны, которая не использовала бы сою или продукты её переработки. (Мякушко, Баранов, 1984; РАО, 2004).

Столь глобальное значение соя приобрела благодаря своему уникальному биохимическому составу, связанному с этим многофункциональному использованию и высокой рентабельностью промышленного производства.

В семенах сои накапливается от 35 до 45 % высококачественного протеина, который в 10-12 раз дешевле животного. По содержанию незаменимых аминокислот в белке соя имеет большие преимущества не только перед зерновыми и масличными культурами, но и среди бобовых ей нет равных. Содержание масла в её семенах колеблется от 16 до 27 %. Соевое масло характеризуется высокой биологической активностью из-за высокого количества эссенциальных линолевой (52-56 %) и линоленовой (7-12 %) кислот. Из общего мирового производства растительных масел на долю соевого приходится более 30 %.

Жмыхи и шроты, получаемые после извлечения масла, широко используют как ценную кормовую добавку, восполняющую дефицит белка в комбикормах, что способствует интенсивному развитию животноводства, птицеводства, рыбоводства (Бабич, 1993).

Особенно актуальным применение соевых жмыхов и шротов стало после событий 1999-2000 гг., когда из-за использования заражённой мясокостной муки в кормлении в Западной Европе среди скота развилась эпидемия губчатого энцефалита или «коровьего бешенства». После этого мясокостная мука была исключена из рационов кормления и заменена соевыми кормами, спрос на которые в странах ЕЭС возрос во много раз (Моисеев, 2001; Хромов 2001).

Средняя урожайность сои в мире составляет 2,2-2,3 т/га. Но это не предел биологических возможностей сои. Подтверждённая рекордная урожайность этой культуры составляла в США 7,4 т/га (Бабич, 1987).

В 2004 г. соя в России занимала 430 тыс. га, или всего 0,5 % от общей площади под соей в мире. Валовые сборы сои в предыдущее десятилетие составляли 260-340 тыс. т. В 2004 г. площади под соей в Краснодарском крае составили 21 % от общероссийской. При этом средняя урожайность сои в РФ составила 1,05 т/га, а валовой сбор сои - 450000 т или 0,22 % от всей произведенной в мире сои (РАО, 2004).

Реальные потребности страны в сое и продуктах её переработки в 7-10 раз выше. При этом в России существует реальная возможность увеличения валового производства этой культуры, которая может быть достигнута как за счёт расширения её посевных площадей, так и возделывания более продуктивных сортов сои, отличающихся улучшенным комплексом хозяйственно ценных признаков, адаптированных к условиям среды и способных давать рентабельную, конкурентоспособную продукцию.

Производство сои на современном этапе достигло значительных успехов. Существенно возросли урожаи семян. Однако дальнейшее развитие соеводства, как мирового, так и отечественного, всё больше сдерживается целым комплексом причин. Среди них отсутствие дополнительных площадей в основных зонах возделывания сои; недостаточная приспособленность существующих сортов сои к возделыванию в новых нетрадиционных регионах; почти полное исчерпание доступного генофонда культурной сои по признакам, позволяющим повысить продуктивность сои, улучшить потребительские качества семян, повысить устойчивость к патогенной микрофлоре, вредителям и другим биотическим и абиотическим стрессорам.

Отдел сои ВНИИМК на протяжении многих лет эффективно ведет селекцию сортов сои для Краснодарского края и всего Северо-Кавказского региона. Только за последние 10 лет в Госреестр селекционных достижений было включено 19 сортов сои разных групп спелости и направлений использования. В настоящее время площади под сортами сои селекции ВНИИМК достигли 99 % всей посевной площади в Краснодарском крае. Основные площади сорта ВНИИМК занимают также в Ростовской области и Ставропольском крае.

Достигнутые в настоящее время результаты начали закладываться ещё в конце 80-х годов в процессе разработки новой стратегии селекции сои, в рамках которой было начато исследование различных аспектов селекционно-генетического улучшения сои, позволяющих обеспечить дальнейшее увеличение продуктивности и конкурентоспособности вновь создаваемых во ВНИИМК сортов сои.

В итоге нами была сформулирована цель настоящих исследований - повышение эффективности селекционно-генетического улучшения сои путём разработки новых и усовершенствования существующих методов создания исходного материала для селекции новых, высокоурожайных сортов сои.

В задачи исследований входило:

1. Выделить имеющиеся в генофонде вида источники хозяйственно-ценных признаков для дальнейшего селекционно-генетического улучшения сои;

2. Определить диапазоны изменчивости и перспективные направления улучшения селекционно-значимых, в т.ч. биохимических, признаков.

3. Усовершенствовать методы подбора родительских пар для скрещивания на основе целенаправленного использования источников комплексов компенсационных генов;

4. Разработать методы расширения признакового полиморфизма в доступном генофонде культуры на основе полиплоидной рекомбинации генома сои.

5. Создать новые конкурентоспособные сорта сои, разнообразные по вегетационному периоду и типу использования, адаптированные к экологическим условиям возделывания для выращивания на зерно в основных и повторных посевах, на зелёный корм и силос, для получения зерна пищевого использования.

В результате проведённых исследований для условий Северного Кавказа определены оптимальные вегетационные периоды для среднеспелых и раннеспелых сортов сои. Исследована возможность ускорения селекционного процесса за счёт получения 1-2-х поколений гибридов в камерах искусственного климата и в тропических зимних питомниках южных провинций Ирана. Изучен большой объём коллекционных сортообразцов различного происхождения, выделены высокобелковые и низкоингибиторные формы для селекции. Исследована филогенетическая эволюция основных биохимических признаков семян сои в пределах рода Glycine Willd. и определены перспективные направления селекционно-генетического улучшения сои.

Впервые в России выведены сорта сои с высоким (44-45 %) и очень высоким (до 49 %) содержанием белка в семенах в сочетании с его пониженной трипсинингибирующей активностью. Впервые в России предложены способы оптимизации подбора родительских пар для скрещивания в селекции сои на основе концепции комплексов компенсирующих генов, а также методика повышения эффективности отбора высокопродуктивных линий, обеспечивающие повышение продуктивности вновь создаваемых сортов сои. Впервые в России разработана методика расширения полиморфизма признаков, позволяющая получать формы сои с редкими или отсутствующими в естественном генофонде вида признаками.

Основные положения работы докладывались на региональных, всероссийских и международных конференциях и съездах в Москве, Санкт-Петербурге, Томске, Новосибирске, Краснодаре, Шахр-е-Корде (Иран).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Зеленцов, Сергей Викторович

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. В результате 18-летней широкомасштабной селекционно-генетической работы в почвенно-климатических условиях Северного Кавказа в соавторстве создан оптимальный для разных производственных ситуаций спектр из 21 сорта культуры, различающихся по вегетационному периоду (95-135 дней) и типу использования (зерновые, зернокормовые и пищевые).

2. Разработан и используется способ гибридизации сои, с помощью которого увеличено ежегодное количество комбинаций скрещивания в 3-4 раза. Его высокая эффективность достигается за счёт изменения технологии скрещивания на основе морфолого-анатомических особенностей цветка, а также набора инструментов, таких как бинокулярный микроскоп типа МБС-2 или МБС-9 в полевом исполнении и модифицированных хирургических глазных пинцетов с видоизменёнными рабочими концами.

3. Разработана модель среднеспелого сорта сои, на основе которой созданы высокопродуктивные, с улучшенными адаптационными свойствами, сорта сои Ладья, Лань и Диана. Созданные сорта характеризуются близким к оптимальному для зоны выращивания вегетационным периодом (113-125 дней), высокой потенциальной урожайностью семян (3,5-4,0 т/га), устойчивостью к основным болезням, дружностью созревания и хорошей приспособленностью к уборке.

4. Обоснована возможность сокращения вегетационного периода сои без существенной потери продуктивности и разработана модель раннеспелого сорта сои для условий неустойчивого увлажнения. Созданы раннеспелые сорта Быстрица 2, Руно, Виза, Лада, Лира, Ника для выращивания на зерно в основных и по» вторных посевах. Генетический потенциал урожайности семян раннеспелых сортов в основных посевах составляет 3,6 т/га, в повторных - 2,4 т/га.

5. Исследование содержания белка в семенах культурной сои, дикорастущих предковых форм подрода Soja (Moench) F.J. Herrn, и многолетних видов подрода Glycine Willd. показало наиболее высокий уровень признака у образцов дикорастущей уссурийской сои G. soja, в семенах которых накапливается до 5052 % белка. Дикорастущие многолетние виды подрода Glycine формируют семена с невысоким уровнем белка (37-38 %). Содержание белка в семенах современных сортов культурной сои варьирует в пределах 37-42 %.

6. Выявлены широкий полиморфизм и увеличение биохимического признака трипсинингибирующей активности белка в процессе филогенеза в роде Glycine. Низким уровнем трипсинингибирующей активности от 6,0 до 12,2 мг/г характеризуются дикорастущие формы уссурийской сои G. soja, а также отдельные виды подрода Glycine. У современных сортов сои этот показатель составляет 22-24 мг/г.

7. Выделены сортообразцы сои 0240, Т-245, Soiux и Р-73-9, сочетающие высокое (43,4-47,5 %) содержание белка в семенах с пониженной (11,916,8 мг/г) активностью ингибиторов трипсина. С использованием сортообраз-цов 0240 и Р-73-9 созданы высокобелковые и низкоингибиторные сорта сои Фора и Веста с повышенным до 43-45 % содержанием белка в семенах и пониженной до 16-19 мг/г его трипсинингибирующей активностью. Создан высокобелковый и низкоингибиторный сорт сои Валента и уникальные селекционные линии с содержанием белка 47-49 % и активностью ингибиторов трипсина не более 11-14 мг/г. При селекционно-генетическом улучшении сои по вкусовым и органолептическим качествам выведен сорт Лакта, максимально приспособленный для производства соевых молочных продуктов.

8. Теоретически обоснован и практически использован эффективный способ селекционно-генетического улучшения сои по продуктивности, основанный на использовании уникальных родительских форм, имеющих в генотипе комплекс компенсирующих генов (ККГ). Основными элементами предлагаемого способа являются поиск и идентификация источников ККГ, а также схема работы с гибридным материалом, обеспечивающая достижение суммарного положительного эффекта этого комплекса на фоне отсутствия ККГ-образующей полулетальной мутации в гомозиготном потомстве.

9. Идентификацию источников ККГ сои эффективно проводить в три этапа: 1 - по визуально определяемым признакам при использовании дифференцирующих фонов; 2 - цитогенетическим анализом по наличию определённого количества нарушений в митотическом цикле; 3 - гибридологическим анализом при вовлечении в скрещивания предварительно выбранных сортообразцов.

10. Морфологически не проявляющаяся скомпенсированная полулетальная мутация оказывает дестабилизирующее действие на отдельные стадии ми-тотического цикла. У сортообразцов - источников ККГ выявлены нарушения митоза на стадии метафазы и анафазы, заключающиеся в обособлении и отставании отдельных хромосом и образовании хроматидных мостов. Установлено, что скомпенсированные полулетальные мутации у таких образцов увеличивают частоту нарушений митотического цикла до 15-25 % от общего числа соматических клеток, находящихся в стадии метафазы и анафазы.

11. В результате анализа более 700 коллекционных образцов сои различного происхождения выделены сортообразцы 0240, Фора и Т-245, гибридологическим анализом у которых подтверждено наличие комплекса генов, компенсирующего полулетальные мутации. С участием этих источников создан обширный материал для селекции, послуживший основой для создания ряда высокопродуктивных сортов: Вилана, Рента, Дельта, Лакта.

12. Разработаны основные положения теории полиплоидной рекомбинации генома, основанные на структурном рекомбиногенезе гомологичных хромосом у автополиплоидов сои при их мультивалентной конъюгации и предполагаемом ассиметричном кроссинговере, вызывающем генетически детерминированные изменения в фенотипе возвратных диплоидов (реплоидов) по морфологическим и биохимическим признакам. Экспериментально доказана комби-нативная изменчивость у реплоидов сои по количеству листочков в сложном листе сои, характеру ветвления, содержанию белка, трипсинингибирующей активности и жирнокислотному составу масла.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. Для создания нового исходного материала для селекции сои использовать усовершенствованный способ искусственной гибридизации сои (А.с. № 1651803).

2. Использовать при возделывании сои в зоне Северного Кавказа новые высокопродуктивные сорта, внесённые в Государственный реестр селекционных достижений и допущенных к использованию в производстве: раннеспелые - Лира, Ника, Дельта; среднеспелые - Лань, Вилана, Рента, высокобелковые и пищевые - Веста, Валента, Лакта.

3. При создании высокопродуктивного исходного материала использовать способ селекционно-генетического улучшения сои по продуктивности путём передачи от родительской формы сои, несущей полулетальную мутацию, накопленного комплекса компенсирующих генов (ККГ) и закрепления его в гомозиготном потомстве (Решение о выдаче патента РФ по заявке № 2003136122/13 (038753) от 11.01.2005 г.)

4. Для расширения генетически детерминированного полиморфизма по морфологическим и биохимическим признакам сои использовать положения теории полиплоидной рекомбинации генома, основанные на структурном реком-биногенезе гомологичных хромосом у автополиплоидов при их мультивалент-ной конъюгации и предполагаемом асимметричном кроссинговере, вызывающем генетически детерминированные изменения в экспрессии признаков у возвратных диплоидов (реплоидов) (Патенты РФ №№ 2215406 и 2215407).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Зеленцов, Сергей Викторович, Краснодар

1. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. // Л.: Гидромет-издат, 1975.-276 с.

2. Ала, А.Я. Теоретические основы селекции по созданию исходного материала на повышенное содержание белка и масла в семенах сои /А.Я. Ала // Биология, генетика и микробиология сои. Новосибирск, 1976. - С. 35-40.

3. Ала, А.Я. Проблемы и перспективы интрогрессивной селекции сои. / А.Я. Ала, В А. Тильба // Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг. Краснодар, 2004. - С. 23-32.

4. Алешина, Н.В. Биологическая ценность и лектиновая активность белков семян сои различных сортов./ Н.В. Алёшина // Известия вузов. Пищевая технология. Краснодар. - 1993. - № 1-2. - С. 60-62.

5. Ангел, И. Сравнительное исследование форм 2n, 3n, 4n Citrullus vulgaris. / И. Ангел // Генетика. 1969. - том V. - № 8. - С. 103-111.

6. Apopa, C.K. Химия и биохимия бобовых растений. / С.К. Apopa. -M., 1973.-305 с.

7. A.c. № 1651803 Российская Федерация МКИ А 04 Способ гибридизации сои. / Кочегура A.B., Зеленцов C.B., Клыков В.В.; ВНИИМК № 4712161; заявл. 29.06.89; опубл. 01.02.1991.

8. Аскоченская, H.A. Водный режим семян. / H.A. Аскоченская // В кн.: Физиология семян. -М.: Наука. 1982. - С. 184-218.

9. Ауэрбах, Ш. Проблемы мутагенеза. / Ш. Ауэрбах. М.: Мир, 1978.- 463 с.

10. Бабич, A.A. Соя на корм. /A.A. Бабич. М.: Колос, 1974. - 112 с.

11. Бабич, A.A. Соя в США. / A.A. Бабич / Масличные культуры. 1987. -№6.-С. 33.

12. Бабич, А.О. Сучасне виробництво i використання coï. / O.A. Бабич.- Кшв: Урожай, 1993. 430 с.

13. Беззубов, Л.П. Химия жиров. / Л.П. Беззубов. М.: Пищепромиздат, 1962.-306 с.

14. Беликов, И.Ф. О разнокачественности семян у сои. / И.Ф. Беликов, М.К. Сазоненко // М.: Наука, 1975. т. 14. - вып. 2. - С. 337-340.

15. Беликов, И.Ф. Соя в Приморском крае. / И.Ф. Беликов, И.Г. Ткаченко. -Владивосток, 1961.- 147 с.

16. Бенкен, И.И. Антипитательные вещества белковой природы в семенах сои / И.И. Бенкен, Т.Б. Томилина // Науч.-техн. бюлл. / ВИР. С-Пб., 1985. -Вып. 149.-С. 3-10.

17. Блажний, Е.С. Почвы равнинной и предгорной степной части Краснодарского края./ Е.С. Блажний // Тр. / Кубанский СХИ. Краснодар, 1958. -Вып. 4(32).-С. 7-35.

18. Блажний, Е.С. Характеристика водного режима выщелоченных черноземов Кубани./ Е.С. Блажний // Агрохимическая характеристика почв и повышение их плодородия. / Тр. / Кубанский СХИ. Краснодар, 1974. - Вып. 8(109).-С. 3-16.

19. Бородулина, A.A. Влияние термической и химической обработки на структуру лектинов семян сои / A.A. Бородулина, Н.В. Алёшина // Науч.-техн. бюллетень/ВНИИМК.-1989.-Вып. 1(104).-С. 15-17.

20. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. М.: Колос, 1984. - С. 87-90.

21. Бражник, В.П. Руководство по адаптивной технологии возделывания сои в Краснодарском крае. / В.П. Бражник, Н.И. Бочкарев, В.Ф. Баранов, A.B. Кочегура и др. / Краснодар, 1999. 20 с.

22. Бреславец, Л.П. Полиплоидия в природе и опыте / Л.П. Бреславец. -М.: АН СССР, 1963.-364 с.

23. Бриге, Ф. Научные основы селекции растений. / Ф. Бриге, П. Ноулз. Пер. с англ. - М, 1972. - 399 с.

24. Булах, П.П. Исходный материал для селекции сои на Дальнем Востоке. / П.П. Булах // Биология и возделывание сои. Владивосток, 1971. - С. 145-148.

25. Вавилов, Н.И. Центры происхождения культурных растений / Н.И. Вавилов // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. JL, 1926. - Т. XVI. - № 2. - С. 248

26. Вавилов, Н.И. Проблема происхождения культурных растений в современном понимании / Н.И. Вавилов // Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. Том II. Генетика. -Л., 1930.-С. 5-18.

27. Вавилов, Н.И. Теоретические основы селекции растений. Т. 1. / Н.И. Вавилов. М.-Л., 1935. - С. 893-990.

28. Вавилов, Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Н.И. Вавилов. М.-Л.: Огиз-Сельхозгиз, 1935. - 56 с.

29. Вавилов, Н.И. Избранные сочинения. Генетика и селекция. / Н.И. Вавилов.-М.: Колос, 1966.-С. 176-225.

30. Валуева, Т.А. Роль ингибиторов протеолитических ферментов в защите растений. / Т.А. Валуева, В.В. Мосолов // Успехи биологической химии. -2002.-т. 42.-С. 193-216.

31. Вальков, В.Ф. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана. / В.Ф. Вальков, Ю.А. Штомпель, И.Т. Трубилин, Н.С. Котляров, Г.М. Со-ляник / Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВШ, 1996. 191 с.

32. Васильченко, И.Т. О соотношении онтогенеза и филогенеза у высших растений. / И.Т. Васильченко // Ботанический журнал. том. 46. — 1961. -№ 12.-С. 1735-1739.

33. Верфел, Д.Б. Получение соевого масла и шрота. / Д.Б. Верфел, Н.Х. Витт // В кн: Руководство по переработке и использованию сои. Пер. с англ. Под ред. Ключкина В.В., Доморощенковой / М.-Л.: Колос, 1998. - 81 с.

34. Вехов, В.Н. Культурные растения СССР. / В.Н. Вехов, И.А. Губанов, Г.Ф. Лебедева. М., 1978. - 336 с.

35. Вилсон, Л.А. Продукты питания из сои / В кн. «Руководство по переработке и использованию сои». Пер. с англ. Ключкина В.В., Доморощенко-вой М.Л. / М.: Колос, 1998. 43 с.

36. Вишнякова, М.А. Генетическая коллекция ВИР и возможности её использования в селекции. / М.А. Вишнякова // Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг. Краснодар, 2004. -С. 33-45.

37. Воробьев, А.И. Кратные хромосомные числа у родственных форм. / А.И. Воробьёв // Труды по прикл. бот., генетике и селекции. Серия II. 1934. -№6.-С. 37-102.

38. Грант, В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. / В. Грант. -М.: Мир, 1991.-488 с.

39. Гуляев, Г.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. / Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко. М.: Россель-хозиздат, 1983.-240 с.

40. Гуляев, Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур. / Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов. -М.: Агропромиздат, 1987. 360 с.

41. Давыденко, О.Г. Подходы к селекции раннеспелых сортов сои. / О.Г. Давыденко, Д.В. Голоенко, В.Е. Розенцвейг // Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг. Краснодар, 2004. -С. 110-127.

42. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта./ Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1979.-416 с.

43. Дубинин, Н.П. Новые методы селекции растений. / Н.П. Дубинин, В.А. Панин // М.: Колос, 1967. С. 180-304.

44. Дубинин, Н.П. Мутагенез и окружающая среда. / Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1978.-180 с.

45. Дудик, Н.М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. /Н.М. Дудик. Киев, 1979.

46. Енкен В.Б. Соя. / В.Б. Енкен. М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1959.653 с.

47. Енкен, В.Б. Краткий обзор селекции сои в СССР/ В.Б. Енкен// Биология и возделывание сои. /Владивосток, 1971.-С. 121-131.

48. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи. / П.М. Жуковский. Л.: Колос, 1964. - 752 с.

49. Жуковский, П.М. Пути эволюции культурных растений на основе генетических и ботанических закономерностей. / П.М. Жуковский // Генетика. -1965.-№ 1.-С. 41-49.

50. Жуковский, П.М. Некоторые аспекты генетики и селекции растений. / П.М. Жуковский // Генетика. 1966. - № 10. - С. 25-35.

51. Жуковский, П.М. Новые генетические центры происхождения и новые генцентры культурных растений включая специализированные эндемичные микроцентры видов, близких к культурным видам. / П.М. Жуковский // Ботанический журнал. 1968. - т. 53. - С. 430-480.

52. Жуковский, П.М. Спонтанная и экспериментальная интрогрессия у растений, её значение в эволюции и селекция. / П.М. Жуковский // Генетика. -1970. том. VI.-№ 4. - С. 65-70.

53. Жуковский, П.М. Эволюционные аспекты полиплоидии растений / В кн.: Полиплоидия и селекция / Под ред. Н.В. Турбина и др./ Минск.: Наука и техника, 1972. С.9-18.

54. Жулид, В.Д. Сушка и хранение семян. / В.Д. Жулид // в кн.: Соя / М.: Колос, 1984.-С. 294-303.

55. Жученко, A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы). Том 1-2 / A.A. Жученко. М.: Изд. универ. Дружбы народов и ООО «Агрорус», 2001 - 1989 с.

56. Завадский, K.M. Теория эволюции и научная селекция. / K.M. Завадский, Т.М. Аверьянова // Тр. по прикл. бот. генетике и селекции. 1975. - том. 54. -Вып. 1.-С. 35-48.

57. Зеленцов, C.B. Биологический метод преодоления водонепроницаемости семенной оболочки сои / C.B. Зеленцов // Научн-техн. бюлл. ВИР. -1992.-Вып. 223.-С. 40-44.

58. Зеленцов, C.B. Причины водонепроницаемости генетически «твёрдых» семян сои / C.B. Зеленцов // Научн.-техн. бюлл. ВИР. 1993. - Вып. 230. -С. 32-33.

59. Зеленцов, C.B. Применимость закона гомологических рядов в селекции сои на качество / C.B. Зеленцов / Краснодар. Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК.- 1998.-Вып. 119.-С. 11.

60. Зеленцов, C.B. Особенности митотического деления у сорта сои Фора // C.B. Зеленцов, Г.И. Пендинен. // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. -2000.-Вып. 124.-С. 79-82.

61. Зеленцов, C.B. Использование полиплоидной рекомбинации генома в увеличении полиморфизма у сои / C.B. Зеленцов / Доклады РАСХН. 2002. -№3. - С. 3-5

62. Зеленцов, C.B. К вопросу о происхождении сложного листа сои культурной Glycine max (L.) Merrill. (Fabaceae Lindl.) / C.B. Зеленцов, С.С. Чу-куриди, Е.В. Мошненко // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. 2004. - Вып. 1 (130).-С. 37-45.

63. Зеленцов, C.B. Причины и механизмы образования пятилисточко-вости у сои. / C.B. Зеленцов, Е.В. Мошненко / Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг. Краснодар, 2004. -С. 82-91.

64. Зерновые бобовые. / Культурная флора СССР. M.-J1. - 1937. - т. 4.

65. Золотницкий, В.А. Соя на Дальнем Востоке. / В.А. Золотницкий. -Хабаровск. 1962.-С. 14.

66. Зятьков, Ю.И. Производство сои и соевого масла в России. /Ю.И. Зятьков, H.A. Курмышева, В.Е. Наконечный //Электронный ресурс. 2000 Режим доступа: http://www.soyka.ru/soyka/rus2.shtm.

67. Иванов Н.Р. Пути увеличения производства растительного белка. / Н.Р. Иванов, Н.И. Корсаков // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции -1973. -Том. 49. Вып. 3. - С. 142-151.

68. Иольсон, J1.M. Соя (химия, технология и применение). /Л.М. Иоль-сон. М.-Л: Снабтехиздат. - 1932. - 283 с.

69. Кайданов, Л.З. Генетика популяций. / Л.З. Кайданов. М.: Высш. школа. - 1996.-320 с.

70. Карпеченко, Г.Д. Успехи генетики в области формообразования. / Г.Д. Карпеченко // Достижения и перспективы в области прикладной ботаники, генетики и селекции. — Л, 1929. С. 71 -86.

71. Карпеченко, Г.Д. Теория отдаленной гибридизации./Г.Д. Карпеченко.-М.-Л., 1935.-230 с.

72. Кичина, В.В. Спонтанные полиплоиды у красной малины Rubus idaeus L. / B.B. Кичина, Т.П. Огольцова // Генетика. 1973. - том IX. - № 6. - С. 165-167.

73. Клыков, А.П. Отбор медленно набухающих семян сои как метод улучшения сорта. / А.П. Клыков // Селекция и семеноводство. 1953. - № 4. -С. 73-74.

74. Кобранов, Н.П. К вопросу о происхождении разновидности белой акации v. monophylla Kirchn. /Н.П. Кобранов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1929. том XX. - С. 435-458.

75. Кобылянский, В.Д. Тетраплоидная рожь исходный материал для селекции. /В.Д. Кобылянский //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 1970. - том 41. -вып. 2.-С. 205-212.

76. Кондратьева-Мельвиль, Е.А. Ярусная изменчивость листьев в онтогенезе однолетнего двудольного растения. /Е.А. Кондратьева-Мельвиль // Бот. журнал. 1980. - Том. 65. - № 8. - С. 1113-1119.

77. Коробко, В.А. Селекция и семеноводство сои в Молдавии / В.А. Ко-робко / Кишинев.: Штиинца, 1984. 80 с.

78. Корсаков, Н.И. Генетика и селекция сои / Н.И. Корсаков // Биология и возделывание сои. Владивосток, 1971. - С. 132-136.

79. Корсаков, Н.И. Гомологические ряды в наследственной изменчивости признаков сои / Н.И. Корсаков // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1971. -Том 45.-Вып.З.-С. 194-211.

80. Корсаков, Н.И. Каталог генетической коллекции сои./Н.И. Корсаков. Д., 1973. - Вып. 115. - 69 с.

81. Корсаков, Н.И. Соя (систематика и основы селекции): автореф. дис. . доктора с.-х. наук /Н.И. Корсаков; JL, 1973. 46 с.

82. Корсаков, Н.И. Соя. /Н.И. Корсаков, Ю.П. Мякушко. JL, ВНИИ растениеводства. - 1975. - 160 с.

83. Корсаков, Н.И. Географические очаги формообразования и гомологические ряды в наследственной изменчивости признаков рода Glycine L. /Н.И. Корсаков // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1982. - Т. 72. - № 1. -С. 3-15.

84. Кочегура, A.B. Ускорение селекционного процесса сои. /Генетические основы селекции сельскохозяйственных растений и животных./ A.B. Кочегура, Д.В. Подкина // Тезисы докл. респ. конф. / Кишинёв, 1984. С. 102-103.

85. Кочегура, A.B. Селекция сортов сои разных направлений использования: Дисс. в виде науч. докл. . доктора с.-х. наук. / A.B. Кочегура; Краснодар, 1998.-47 с.

86. Кочегура, A.B. Основные результаты селекции сои / A.B. Кочегура, С.В. Зеленцов, E.H. Трембак // История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет. Краснодар, 2003. - С. 52-65.

87. Кочегура, A.B. Результаты и перспективы по селекции сои. / A.B. Кочегура / Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг. Краснодар, 2004. - С. 7-15.

88. Красилов, В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений /В.А. Красилов. М., 1989. - С. 144.

89. Кузнецов, И.А. Пути регулирования водного режима почв Краснодарского края. /И.А. Кузнецов. Краснодар, 1959.

90. Кулаева, О.Н. Этилен в жизни растений / О.Н. Кулаева // Соросов-ский образоват.журн. 1998. -№ 11. - С.78-84.

91. Куперман, Ф.М. Биология развития культурных растений./ Ф.М. Ку-перман, Е.И. Ржанова, В.В. Мурашов и др. М.: Высшая школа, 1982. - 343 с.

92. Лавриненко, Г.Г. Соя. /Г.Г. Лавриненко, A.A. Бабич и др. М.: Рос-сельхозиздат, 1978.- 189 с.

93. Ламарк, Ж-Б. Философия зоологии./ Ж.-Б. Ламарк. М.: Гос. изд-во биол. и мед. лит-ры, 1935.-Т. 1.-331 с.

94. Ламберт, Д. Доисторический человек. Кембриджский путеводитель. /Д. Ламберт. Л.: Недра, 1991. - 256 с.

95. Лаптев, Ю.П. Гетероплоидия в селекции растений. / Ю.П. Лаптев. -М.: Колос, 1984.-248 с.

96. Лебедев, С.И. Физиология растений. / С.И. Лебедев. М.: Колос, 1982.-С. 364-370.

97. Левина, P.E. Биологические и экологические основы неоднородности семян при прорастании. / P.E. Левина, В.Ф. Войтенко, М.В. Ракова и др. / Физиолого-биологические проблемы семеноведения и семеноводства. Иркутск, 1973. -Часть. 1.-С. 15-20.

98. Левина, P.E. Морфология и типы плодов. / P.E. Левина. Ульяновск: Изд-во Ульяновского пед. ин-та, 1974. - 28 с.

99. Левина, P.E. Морфология и экология плодов. / P.E. Левина. Л., 1987.- 160 с.

100. Леопольд, А. Рост и развитие растений. /А. Леопольд. М.: Мир, 1968.-494 с.

101. Леплявченко, Л.П. Изменения агрохимических и физико-химических свойств почвы./Л.П. Леплявченко, В.П. Василько, З.П. Марченко, Н.Г. Малюга и др./ Агроэкологический мониторинг в земледелии Краснодарского края. Краснодар, 1997. - С. 33-46.

102. Либберт, Э. Основы общей биологии. / Э.Либберт. М.: Мир, 1982. -С. 319-362.

103. Лобашев, М.Е. Генетика. / М.Е. Лобашев. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1967.-752 с.

104. Лобова, Е.В. Почвы. (Природа мира). / Е.В. Лобова, A.B. Хабаров. -М.: Мысль, 1983.-С. 105-107.

105. Лукас, Э. Производство и использование соевых белков / Э. Лукас, Ки Чун Ри // Руководство по переработке и использованию сои. М.: Колос, 1998.-56 с.

106. Лунин, Н.Д. Твёрдосемянность у коллекционных образцов сои. / Н.Д. Лунин // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. 1977. - Вып. 1. — С. 22-24.

107. Макрушин, Н.М. Основы гетеросперматологии./Н.М. Макрушин. -М.: Агропромиздат, 1989. 287 с.

108. Малецкий, С.И. О природе гетерозиса у полиплоидов. / С.И. Малец-кий // Генетика. 1970. - Том. VI. - № 5. - С. 15-25.

109. Мартынов, C.B. Факторы, лимитирующие использование сои в рационах животных и пути их устранения /C.B. Мартынов // Сельское хозяйство за рубежом. 1984. - № 9. - С. 41-45.

110. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс): Принятый шестнадцатым Междунар. ботан. конгр., Сент-Луис, Миссури, июль-авг. 1999 г. СПб.: СПХФА, 2001. - 210 с.

111. Мессина, М. Обыкновенная соя и ваше здоровье. / М. Мессина, В. Мессина, К. Сетчелл. Майкоп: ассоциация «АССОЯ», 1995. - 203 с.

112. Моисеев, А. Месть Европе./ А. Моисеев // Журнал Евросоюза Электронный ресурс. 2002. - № 1. - Режим доступа: // http://www. del-rus.cec.eu.int/em/2000-2001/user.php-func=mag art&artid=249&issid=l 8.htm

113. Монари, С. Справочник по использованию необезжиренной (полножирной) сои в кормлении животных, птиц и рыб / С. Монари, Д. Уайзмен / Пер. с англ. М.: Американская соевая ассоциация, 1993. - 44 с.

114. Мосолов, В.В. Растительные белки ингибиторы ферментов. / В.В. Мосолов // Растительные белки и их биосинтез. - М.: Наука, 1975. - С. 172-184

115. Мосолов, В.В. Природные ингибиторы протеолитических ферментов / В.В. Мосолов // Успехи биологической химии. М.: Наука, 1982. - Т. 22. -С. 100-114.

116. Мошненко, Е.В. Спонтанная полиплоидизация у сои в условиях Краснодарского края. /Е.В. Мошненко, C.B. Зеленцов// Итоги исследований по сое . Краснодар, 2004. - С.74-82.

117. Мякушко, Ю.П. Методические указания по селекции и семеноводству сои / Ю.П. Мякушко, Н.Д. Лунин, Д.В. Подкина, A.B. Кочегура. М., 1981.-35 с.

118. Мякушко, Ю.П. Осенне-зимние селекционные работы по сое в фитотроне. / Ю.П. Мякушко, A.B. Кочегура, Д.В. Подкина, Л.И. Байдина // Использование фитотрона в селекции масличных культур, /сб. науч. тр. Краснодар, 1984. - С. 57-60.

119. Мякушко, Ю.П. Соя. / Ю.П. Мякушко, В.Ф. Баранов. М.: Колос, 1984.-332 с.

120. Навашин, М.С. Хромосомы и видообразование / М.С. Навашин // Бот. журнал, 1957.-Том 42.-№ 11.-С. 1615-1634.

121. Навашин, М.С. Число хромосом и эволюция / М.С. Навашин, H.A. Чуксанова // Генетика. 1970. - Том VI. - № 4. - С. 71-83.

122. Назаренко, C.B. Влияние биологических особенностей сои на качество соевых пищевых продуктов. / C.B. Назаренко, B.C. Петибская, И.В. Шведов // Повышение продуктивности сои. Краснодар: ВНИИМК, 2000. - С. 117-123.

123. Неделько, Е.Я. Характеристика запасных веществ (белка и масла) семян сортов сои дальневосточной селекции. / Е.Я. Неделько // Биология и возделывание сои. Владивосток, 1971. - С. 83-89

124. Некрасов, А.Ю. Новые перспективные сорта сои мирового генофонда. / А.Ю. Некрасов //Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг. Краснодар, 2004. - С. 54-58.

125. Носов, П.П. Фосфаты в почвах Краснодарского края и применение фосфорных удобрений: автореф. дисс. . доктора с.-х. наук /П.П, Носов; КСХИ Краснодар, 1972. - 48 с.

126. Обручева, Н.В. Прорастание семян. /Н.В. Обручева. М.: Наука, 1982.-С. 223-267.

127. Одинцова, И.Г. Методика получения и выделения полиплоидов у видов клевера / Т.Г. Одинцова // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1970. - Том 43. -Вып. 2.-С. 176-187.

128. Панченко, Т.А. Влияние стартовых различий по конкурентоспособности сои. / Т.А. Панченко // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. 1984. - Вып. 86. -С. 34-37.

129. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. -М.: Агропромиздат, 1988. 271 с.

130. Перестова, Т.А. Твёрдые семена сои и их хозяйственная ценность / Т.А. Перестова // Масличные культуры. 1986. - № 6. - С. 24-26.

131. Перестова, Т.А. Твёрдосемянность сои. / Т.А. Перестова, Л.Б. Севастьянова // Стандартизация и семеноведение масличных культур. Краснодар, 1989.-С. 39055.

132. Перкинс, Э.Г. Состав и физические характеристики соевых семян и соевых продуктов. / Э.Г. Перкинс. М.: Колос, 1998. - 40с.

133. Петибская, B.C. Повышение биологической ценности семян сои пищевого направления. /B.C. Петибская, A.B. Кочегура, О.М. Шабалта, C.B. Зеленцов// Пищевая технология. Краснодар. - 1997. - № 2-3. - С. 19-22;

134. Петибская, B.C. Соя: качество, использование, производство/В.С. Петибская, В.Ф.Баранов, A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов. М.: Аграрная наука, 2001.-64 с.

135. Писарев, В.Е. xTriticale (2n=42). / В.Е. Писарев, М.Д. Жилкина // Генетика. 1967. -№. 4.-С. 3-12.

136. Погорелов, Ю.Г. Формы калия в выщелоченном чернозёме Кубани, их превращения и применение калийных удобрений.: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук./ Ю.Г. Погорелов; Краснодар, 1969. 24 с.

137. Поздняковский, В.М. Гигиенические основы питания и экспертизы продовольственных товаров. / В.М. Поздняковский. Новосибирск: Изд-во Новосибирского ун-та, 1999.-430 с.

138. Полевой, B.B. Фитогормоны. / B.B. Полевой. JT.: Изд-во ЛГУ, 1982.-249 с.

139. Полевой, В.В. Физиология растений. /В.В. Полевой. М.: Высшая школа, 1989.-484 с.

140. Полевой, В.В. Физиология роста и развития растений./В.В. Полевой. Т.С. Саламатова. Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1991 - 240 с.

141. Пономаренко, С.Ф. Структурная эволюция семян бобовоцветных (пор. Fabales Nakai): автореф. дис. . доктора биол. наук / С.Ф. Пономаренко; Новосибирск. 1985 -48 с.

142. Попцов, A.B. Твёрдые семена / A.B. Попцов // Тр. ГБС. М.: Сель-хозгиз, 1953. - Т. 3. - С. 42-51.

143. Попцов, A.B. Биология твёрдосемянности / A.B. Попцов. М.: Наука, 1976.-С. 122-140.

144. Простакова, Ж.Г. Патогенная микофлора сои (возбудители и источники устойчивости). /Ж.Г. Простакова, Л.Г. Щелко, Г.А. Лупашку // Кишинев, Штиинца, 1986. 72 с.

145. Проханов, Я.И. Эволюция листа деревянистых двудольных растений. / Я.И. Проханов // Проблемы филогении растений. М.: Наука, 1965. -С. 71-109.

146. Раппопорт, И.А. Химический мутагенез. Теория и практика. / И.А. Раппопорт. -М.: Знание, 1966. Т. 17. - № 5. - 59 с.

147. Савоськин, И.П. Некоторые цитогенетические особенности тетрап-лоидов редиса. / И.П. Савоськин, B.C. Чередеева. //Генетика. 1969. - Том V. -№ 6. - С. 22-31.

148. Савченко, В.К. Генетика полиплоидных популяций. / В.К. Савченко. -Минск: Наука и техника, 1976. 240 с.

149. Салун, И.П. Соя, ее использование и характеристика районированных сортов. / И.П. Салун, Н.П. Просандеева // ЦНИИИТЭИПП, Мин. Пищ. Пром. СССР. М., 1970. - 46 с.

150. Сальников, В.К. Возделывание сои в США и Канаде. /В.К. Сальников. -М., 1972.-49 с.

151. Саляев, Р.К. Физиология трансгенного растения. Проблемы и перспективы. / Р.К. Саляев // Вестник Башкирского университета. 2001. № 2 (II). -С. 37-39.

152. Семёнов, В.И. Изучение характера конъюгации хромосом в связи с плодовитостью автотетраплоидной кукурузы. / В.И. Семёнов, Е.В. Семенова, Л.Ф. Капицина // Генетика. 1969. - Том V. - № 10. - С. 66-83.

153. Сечник, Л.К. Тритикале. / Л.К. Сечник, Ю.Г. Сулима. М.: Колос, 1994.-294 с.

154. Сизова, М.А. Микроспорогенез у тетраплоидных форм льна. / М.А. Сизова // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1970. Том. 42. - Вып. 1. - С. 86-96.

155. Симакин, А.И. Удобрения, плодородие почвы и урожай. / А.И. Си-макин. Краснодар: Кн. изд-во, 1983. - 270 с.

156. Симпсон, Д.Г. Темпы и формы эволюции. / Д.Г. Симпсон. М.: Гос. изд. иностр. лит-ры, 1948. - 360 с.

157. Синеговская, В.Т. Итоги и перспективы научных исследований по сое. / В.Т. Синеговская // Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг. Краснодар, 2004. - С. 16-22.

158. Сичкарь, В.И. Генетические основы селекции сои на повышенную продуктивность /В.И. Сичкарь // Приемы регулирования продуктивности сои. -Новосибирск, 1987. С. 33-52.

159. Скворцов, Б.В. Дикая и культурная соя Восточной Азии. /Б.В. Скворцов. Китай, Харбин: Изд-во общества изучения Маньчжурского края, 1927.- 44 с.

160. Скрипчинский, В.В. Естественное изменение длины дня в тропиках как фактор регулирующий ритмы роста и развития местных растений. В.В. Скрипчинский // Бот. Ж. 1958. - Том. 43. -№ 4. - С. 491-503

161. Смирнова-Иконникова, М.И. Биохимическое изучение семян сои. / М.И. Смирнова-Иконникова, Н.И. Корсаков, Е.П. Веселова, В.В. Воскресенская // Тр. по приют, ботанике, генетике и селекции 1971. - Том. 44. - Вып. 3. - С. 275-284.

162. Смирнова-Иконникова, М.И. Закономерности биохимической изменчивости у сои. / М.И. Смирнова-Иконникова, М.Н. Лаврова, Е.П. Веселова, И.И. Бенкен, В.В. Воскресенская // Биология и возделывание сои. Владивосток, 1971.-С. 79-82

163. Соевое масло. Практические рекомендации по стоимости, качеству, хранению. // Американская соевая ассоциация. Вена, 1997. - 22 с.

164. Соколовская, А.П. О закономерностях географического распространения полиплоидных видов растений / А.П. Соколовская, О.С. Стрелкова // Полиплоидия у растений / Тр. совещ. по полиплоидии растений 25-28 июня 1958 г. М.: АН СССР, 1962. - С. 83-89.

165. Соя. 2004. Электронный ресурс. Режим доступа: //http://www.korminfo.ru/ARTICLES/ soybeanmeal/soy.html

166. Стегний, В.Н. Системная реорганизация генома при видообразовании. / В.Н. Стегний // Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука, 1991.-С. 242-252.

167. Степанова, В.М. Климат и сорт. Соя. / В.М. Степанова. Л.: Гибро-метиздат, 1985. - 184 с.

168. Строна, И.Г. Общее семеноведение полевых культур. /И.Г. Строна. М.: Колос, 1966. - 464 с.

169. Струнников, В.А. Новая гипотеза гетерозиса: ее научное и практическое значение. /В.А. Струнников // Вестн. с.-х. науки. 1983. - № 1(316). - С. 34-40.

170. Струнников, В.А. Природа и проблемы гетерозиса. /В.А. Струнников // Природа. 1987. - №5. - С 64-76.

171. Струнников, В.А. Гетерозис можно закрепить в потомстве. / В.А. Струнников, J1.B. Струнникова // Природа. 2003 .- № 1. - С. 3-7.

172. Струнникова, JI.B. Способ закрепления гетерозиса гибридов в последующих поколениях. / JI.B. Струнникова, В.А. Струнников // Патент РФ 2153253 CI А 01 К 76/00, 67/04. Заявлено 11.06.1999; Опубл. 27.07.2000.

173. Сунь Син-дун. Соя. /Син-дун Сунь. М.: Сельхозгиз, 1958. - 248 с.

174. Тарасенко, Б.И. Повышение плодородия почв Кубани. / Б.И. Тара-сенко. Краснодар, 1981. - С. 6-23.

175. Тахтаджян, A.J1. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных растений. /А.Л. Тахтаджян. М.-Л.: Наука, 1964. - 236 с.

176. Тахтаджян, А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений /А.Л. Тахтаджян. М,- Л.: Наука, 1970. - 306 с.

177. Тахтаджян, А.Л. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира. / А.Л. Тахтаджян // Ботанический журнал. 1983. - Том. 68. - № 12.-С. 1593-1603.

178. Теплякова, Т.Е. Номенклатурный анализ основных таксономических систем сои культурной (Glycine max (L.) Merr. / Т.Е. Теплякова // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1997. - Т. 152. - С. 102-110.

179. Тимофеев-Рессовский, Н.В. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы микроэволюционного процесса. / Н.В. Тимофеев-Рессовский //Ботанический журнал. 1958. - Том. 43. - № 3. - С. 317-336.

180. Толстогузов, В.Б. Новые формы белковой пищи./ В.Б. Толстогузов. М.: Агропромиздат, 1987. - 303 с.

181. Томилов, Д. Среди невиданных растений. /Д. Томилов // Электронный ресурс. Рол. новости. - Здоровое питание. - Режим доступа: / http:www.rol.ru/news/med.index.htm

182. Трембак, Е.Н. Изучение опылителей сои с целью их использования в селекционной работе. /Е.Н. Трембак, О.М. Шабалта // Науч.-техн. бюлл. ВНИ-ИМК. 2001. - Вып. 124. - С. 89-94

183. Турбин, H.B. Аутополиплоидия: достижения, трудности, перспективы. / Н.В. Турбин // Полиплоидия и селекция. Минск: Наука и техника, 1972. -С. 18-36.

184. Урбах, В.Ю. Биометрические методы. /В.Ю. Урбах. М.: Наука, 1964.-416 с.

185. Фадеева, Т.С. Проблемы сравнительной генетики растений. Сообщение I. Принципы геномного анализа (на примере рода Fragaria). Т.С. Фадеева // Генетика. 1966. - № 1. - С. 12-28.

186. Фадеева, Т.С. Генетические механизмы, определяющие особенности полиплоидов и эволюционное значение полиплоидов / Т.С. Фадеева, Н.М. Иркаева // Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М.: Наука, 1974.-С. 104-114.

187. Фёрстер, Э. Методы корреляционного и регрессионного анализа. /Э. Фёрстер, Б. Рёнц. -М.: Финансы и статистика, 1983. 302 с.

188. Хаджинов, М.И. Полиплоидия у кукурузы. / М.И. Хаджинов, B.C. Шербак // Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М.: Наука, 1974.-С. 27-40.

189. Химический состав пищевых продуктов: Справочные таблицы содержания аминокислот, жирных кислот, витаминов, макро- и микроэлементов, органических кислот и углеводов./ Под ред. М.Ф. Нестерина, И.М. Скурихина. -М.: Пищевая промышленность, 1979.-248 с.

190. Химия и биохимия бобовых растений / Под ред. М.Н. Запрометова . М.: Агропромиздат, 1986. - 336 с.

191. Хржановский, В.Г. Курс общей ботаники. Часть 2. Цитология, гистология, органография, размножение. / В.Г. Хржановский. М.: Высшая школа, 1982.-С. 241-247.

192. Хромов, Ю. Удар по говяжьей вырезке. / Ю. Хромов // Электронный ресурс. Ж. Провиант. - 2001. - Режим доступа: / http:// www.meat-union.ru/bin/stat2/Article/ prov0301 .htm

193. Цицин, H.B. Видо- и формообразование при отдалённой гибридизации растений. / Н.В. Цицин // Генетика. 1966. - № 9. - С. 99-106.

194. Цицин, Н.В. Вопросы отдалённой гибридизации растений. / Н.В. Цицин // Генетика. 1966. - № 10. - С. 49-55.

195. Цицин, Н.В. Многолетняя пшеница. /Н.В. Цицин. М., 1978. - 255 с.

196. Чайлахян, М.Х. Гормоны цветения растений. / М.Х. Чайлахян // Ботанический журнал. 1970. - Том. 55. -№ 7. - С. 913-930.

197. Черноголовин, В.П. Возделывание и сорта сои на Дальнем Востоке СССР. / В.П. Черноголовин, В.А. Золотницкий. Хабаровск: ОГИЗ, Дальневосточное гос. изд-во, 1945. — 88 с.

198. Чуб, В.В. Рост и развитие растений./ В.В. Чуб // Электронный ресурс. МГУ. - 2003. - Режим доступа: http://herba.msu.ru/rusian/departments/ physiology/spezkursi/chub/index7.html.

199. Чуксанова, H.A. Полиплоидия и видообразование у растений / H.A. Чуксанова // Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М.: Наука, 1974. - С. 64-80.

200. Чупов, B.C. Компенсирующий возврат признаков в примитивное состояние /B.C. Чупов // Ботанический журнал. Том 80. - 1995. - № 4. - С. 1-7.

201. Шапаренко, K.K. Leguminosae / K.K. Шапаренко, Т.Н. Байковская // JL: Тр. ботан. ин-та АН СССР. Сер. 8. 1956. - Вып. 1. - С. 126-127.

202. Шевелуха, B.C. Сельскохозяйственная биотехнология. Избранные работы. / B.C. Шевелуха. М.: Евразия+, 2000. - 264 с.

203. Шершнев, Е.С. Соевые бобы ключевое звено современного кормопроизводства и повышения качества питания человека. /Е.С. Шершнев, A.A. Коротких, В.Г. Ларионов, Л.Д. Табагуа, М.Л. Мамиконян // М., Пищевая промышленность. - 1998. - № 8. - С. 36-38.

204. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора) / И.И. Шмальгаузен. М.-Л., 1946. - 296 с.

205. Шулындин, А.Ф. Тритикале новая зерновая и кормовая культура. / А.Ф. Шулындин. - Киев: Урожай, 1981. -47 с.

206. Щелко, JI. Г. Генетическая коллекция сои и ее использование в эволюционно-генетических исследованиях и селекционных программах / Л.Г. Щелко // Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1997. - Т. 152. - С. 30-38.

207. Щербаков, В.Г. Биохимия и товароведение масличного сырья. / В.Г. Щербаков. -М.: Пищевая промышленность, 1969. -455 с.

208. Щербаков, В.Г. Химия и биохимия переработки масличных семян. / В.Г. Щербаков. -М.: Пищевая промышленность, 1977. 168 с.

209. Щербаков, В.Г. Биохимия растительного сырья. / В.Г. Щербаков. -М.: Колос, 1999.-375 с.

210. Электронный учебник по статистике.//М.: StatSoft, Inc. Электронный ресурс. -StatSoft. 2001. -Режим доступа: http://www.statsoft.ru/ home/textbook/default.htm.

211. Элентух, М.Э. Селекция сои в Приморском крае. / М.Э. Элентух, А.П. Ващенко // Биология и возделывание сои. Владивосток. - 1971. - С. 136-141.

212. Яковлев, Г.П. Бобовые земного шара / Г.П. Яковлев. Л.: Наука, 1991.- 144 с.

213. Abe, J. Assignment of the E4 locus to soybean classical linkage group 4 /J. Abe, O.K. Han, K. Komatsu, Y. Shimamoto// Soybean gen. newsletter. 2003 - 30 p.

214. Ahmad, Q.N. A quantitative method of karyotype analysis applied to the soybean Glycine max. /Q.N. Ahmad et al // Cytologia. 48 (4). 1983. - P. 879-892.

215. Assibi Mahama, A. Translocation breakpoints in soybean classical genetic linkage groups 6 and 8. / A. Assibi Mahama, R.G. Palmer // Crop Sci. 2003. -Vol. 43.-P. 1602-1609.

216. Badripour, H. Country Pasture/Forage Resource Profiles (Islamic Republic of Iran) / H. Badripour // Электронный ресурс. 2004. - Режим доступа: http://www.fao.org/WAICENT/FAOINFO/AGRICULT/AGP/AGPC/ doc/ Counprof /Iran/Iran.htm#l.

217. Baker, H.G. Taxonomy and the biological species concept in cultivated plants / In: Genetic resources in plants / H.G. Baker // ed. by O.H. Frankel and E. Benett. Oxford. - GB. - 1970. - P. 49-68.

218. Baudet, J. Prodrome d'une classification générique des Papilionaceae -Phaseoleae / J. Baudet // Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 1978. - Vol. 84. - P. 329-447.

219. Beaver, J. S. Dry matter accumulation and seed yield of determinate and ideterminate soybeans /J.S. Beaver, R.L. Cooper, R.J. Martin // Agron. J. 1985. -V. 77.-N5.-P. 675-679.

220. Bernard, R.L. Two genes for time of flowering and maturity in soybeans /R.L. Bernard // Crop Sci. 1971. - 11. - P. 242-244.

221. Bernard, R. L. An allelic series affecting stem length /R.L. Bernard// Soybean Genetics Newsletter. 1975. - V. 2. - P. 28-30.

222. Bernard, R.L. The US soybean germplasm collection: a national resource. R.L. Bernard // Illinois Res. 1987. - Vol. 29. - N 2/3. - P. 6-8.

223. Berzonsky, W. Recurrent selection method in plant breeding / W. Berzon-sky// Электронный ресурс. 1999. - Режим доступа: /http://www.ndsu.nodak.edu /ndsu/abergstr/webcourses/plantbreeding/recurrent/recurrent01b.htm

224. Bhardway, H.L. Yield and quality of soymilk and tofu made from soybean genotypes grown at four locations / H.L. Bhardway, A.S. Bhagsari, J.M. Joshi, M. Ran-gappa, V.T. Sapra, M.S.S. Rao // Crop Sci. 1999. - Vol. 39. - P. 401-405.

225. Bleecker, A.B. The Mechanism of Ethylene Perception / A.B. Bleecker, G.E. Schaller // Plant Physiol. 1996. - Vol. 111. - P. 653-660.

226. Board, J. Temperature photoperiod combination effects on the vegetative period in soybean. / J. Board, W. Hall // USA, Louisiana Agr. Exper. Stat. Report Projects for 1981. Dep. Agron. - 1981. - P. 95-97.

227. Brooks, H. Applied and economic botany. /Н. Brooks // The plant sciences now and in the coming decade. Nat. Acad. Sci.-Nat. Res. Council Publ. 1966.- № 14.05.-P. 100-114.

228. Carter, Т.Е. Progress report to North Carolina soybean producers association./ Т.Е. Carter, Jr., J.W. Burton, and H.T. Stalker //Электронный ресурс. -2001. Режим доступа: http://www.ncsoy.org/Research /2001Annual Reports/99-042001/99-042001.htm.

229. Chung, J. The protein, oil, and yield QTL on soybean linkage group 1. / J. Chung, H.L. Babka, G.L. Graef, P.E. Staswick, D.J. Lee, P.B. Cregan, R.C. Shoemaker, J.E. Specht // Crop Sci.-2003.-Vol. 43.-P. 1053-1067.

230. Cober, E.R. E3 and Dtl linkage /E.R. Cober, H.D. Voldeng // Soybean gen. newsl. 1996. - Vol. 23. - P. 56-57.

231. Cober, E.R. Developing of high-protein, high-yielding soybean populations and lines / E.R. Cober, H.D. Voldeng // Crop Sci. 2000. - Vol. 40. - P. 39-42.

232. Cober, E.R. Early tall determinate soybean genotype ElEle3e3e4e4dtldtl sets high bottom pods /E.R. Cober, J. Madill, H.D. Voldeng // Can. J. Plant Sci. 2000. - Vol. 80. - P. 527-531.

233. Cober, E.R. A new soybean maturity and photoperiod sensitivity locus linked to El and 77 E.R. Cober, H.D. Voldeng // Crop Sci. 2001. - Vol. 41. - P. 698-701.

234. Coghlan, A. Splitting headache. Monsanto's modified soya beans are cracking up in the heat. / A. Coghlan // New Scientist. Электронный ресурс. -1999. Режим доступа: http://www.newscientist.com/ns/19991120/ newsstory4.html

235. Corn production in paddy fields during the off season// Электронный ресурс. 1994. - Режим доступа: http://www.fftc.agnet.org/library/ article/ac 1994b.html#0

236. Cregan, P.B. An integrated genetic linkage map og the soybean genome. / P.B. Cregan, T. Jarvik, A.L. Bush, R.C. Shoemaker, K.G. Lark, A.L. Kahler, N. Kaya, T.T. VanToaf, D.G. Lohnes, J, Chung, J.E. Specht // Crop Sci. 1999. - Vol. 39.-P. 1464-1490.

237. Darlington, C.D. Meiosis in diploid and tetraploid Primula sinensis / C.D. Darlington // J. Genetics. 1931. - Vol. 24. - P. 65.

238. Deloushe, S.C. Physiological changes during storage that affects soybean seed quality. / S.C. Deloushe // Seed Sc. And technology. 1990. - Vol. 18. - P. 57-66.

239. Devine, Т.Е. The Pd2 and Lf2 loci define soybean linkage group 16. / Т.Е. Devine // Crop Sci. 2003. - Vol. 43. - 2028-2030.

240. Dewan, M.L. The soils of Iran /M.L. Dewan, J. Famouri // FAO. Rome. -1964.-319 p.

241. Directorate of wheat research. India Электронный ресурс. 2004. -Режим доступа: //http://www.icar.org.in/dwr/ dwrmain.htm

242. Duncan, A. Soybean seed coat developing. / A/ Duncan, R.L. Vaughan, J.B. Bernard et al // Crop Sci. 1987. - Vol. 27. -P. 759-765.

243. Elmore, R.W. Low yields from RR-soya./ R.W. Elmore // Электронный ресурс. Nebraska Univ. - 2000. Режим доступа: //http://www.btinternet. com/~nlpwessex/Documents/gmnebraskasoycomment.htm

244. Elmore, R.W. Glyphosat-resistant soybean cultivar yields compared with sister lines. / R.W. Elmore, F.W. Roeth, L.A. Nelson, C.A. Shapiro, R.N. Klein, S.Z. Knezevic, A. Martin // Agr. Journ. 2001. - Vol. 93. - P. 408-412.

245. Fasoula, V.A. Validation and designation of quantitative trait loci for seed protein, seed oil and seed weight from two soybean populations. / V.A. Fasoula, D.K. Harris, H.R. Boerma // Crop Sci. 2004. - Vol. 44. - P. 1218-1225.

246. Feng, L. Recurrent half-sib selection with testcross evaluation for increased oil content in soybean. / L. Feng, J.W. Burton, Т.Е. Carter, V.R. Pantalone // Crop Sci. -2004.-Vol 44.-P. 63-69.

247. Future Value-added Soybean Varieties With IP Potential. Электронный ресурс. 2004. - Режим доступа: http://www.tomorrowsbounty.org/ bene-fits/references.htm#

248. Gepts, P. A Comparison between Crop Domestication, Classical Plant Breeding and Genetic Engineering / P. Gepts // Crop Sci. 2002. - Vol. 42. - P. 1780-1790.

249. Gharaie, H.A. Lead adsorption characteristics of selected calcareous soils of Iran and their relationship with soil properties. / H.A. Gharaie, M. Maftoun,

250. N. Karimian // 17th World Soil Symposium, 14-21 August. Thailand. - 2002. -1961(1-8).

251. Goodman, M.M. Plant breeding requirements for applied molecular biology. / M.M. Goodman // Crop Sci. 2004. - Vol. 44(6). - P. 1913-1914.

252. Grant, S.E. Soybean: Wide hybridization through embrioculture. (Biotechnology in agriculture and forestry/Legumes and oilseed crop) / S.E. Grant // Ed. by Y.P.S.Bajaj/Verlag Berlin Heidelberg: Springier, 1990.-Vol. 10.-P. 134-148

253. Gunn, Ch. Fruits and seeds of genera in the subfamily Mimosoideae (Fa-bacae). / Ch. Gunn //Techn. Bull. US Dep. Agr. 1984. -N 1681. - P. 1-194.

254. Han, L.X. Theoretical inbreeding at selectively neutral loci in uniparental mass selection and recurrent selection with polycrossing of selected plants. / L.X. Han, M.D. Casler // Crop Sci. 1999. - Vol. 39 (4). - P. 1009-1015.

255. Harlan, J.K. Crops and man / J.K. Harlan // Madison-Wisconsin. USA. - 1995.-255 p.

256. Harris, W.M. Comparative ultrastructure of developing seed coats of "hard-seeded" and "soft-seeded" varieties of soybean Glycine max (L.) Merr. / W.M. Harris // Bot. Gaz. 1987. - Vol. 148 (3). - P. 324-331.

257. Hartung, R.C. Modification of soybean plant architecture by genes for stem growth habit and maturity. /R.C. Hartung, J.E. Specht, J.H. Williams// Crop Sci. -1981.-Vol.21.-P. 51-56.

258. Hartwig, E.E. Improvement of soybean by breeding / E.E. Hartwig // World soybean research. 1976. - P. 217-221.

259. Hartwig, E.E. Breeding productive soybeans with a higher percentage of protein. / E.E. Hartwig // Seed protein improvement cereals, grain legumes. 1979. -Vol. 2.-P 59-66.

260. Hartwig, E.E. Breeding of soybean for high yield and seed protein/ E.E.

261. Hartwig // Soybean feeds the world /ed. By B. Napompeth. Bangkok. - Thailand. -1997.-P. 40-43.

262. Helms, T.C. Resource allocation to select for yield in soybean. / T.C. Helms, J.H. Orf, J.T. Terpstra // Crop Sci. 2002. - Vol. 42. - P. 1493-1497.

263. Hermann, F.J. A revision of the genus Glycine and its immediate allies. / F.J. Hermann // USDA Tech Bull. 1962. - 1268. - P. 1-79.

264. Herridge, D.F. Symbiotic nitrogen fixation. / D.F. Herridge, F.J. Bergersen // Advances in nitrogen cycling in agricultural ecosystems. Wallingfor. -1988.-P. 46-65.

265. Hill, H.J. Effect of water stress during seedfill on permeable seed expression in soybean. / H.J. Hill, S.H. West, K. Hinson // Crop Sci. 1986. - Vol. 26. - N. 4. -P. 807-812.

266. Hill, H.J. Soybean seed size influences expression of the impermeable seed coat trait. / H.J. Hill, S.H. West, K. Hinson // Crop Sci. 1986. - Vol. 26. - N. 3. - P. 634-637.

267. Hirrel, M.C. Sudden death syndrome of soybean A disease of unknown etiology. / M.C. Hirrel // Phytopathology. - 1983. - Vol. 73. - P. 501-50.

268. Hoeck, J.A. Molecular marker analysis of seed size in soybean. / J.A. Hoeck, W.R. Fehr, R.C. Shoemaker, G.A. Welke, S.L. Johnson, S.R. Cianzio // Crop Sci. 2003. - Vol. 43. - P.68-74.

269. Hoshikawa, K. Daizu (Soybean). / K. Hoshikawa // Shokuyou Sakumotu (Food Crops). -Tokyo: Yoken-do, 1981. P. 416-459.

270. Hymowitz, T. On the domestication of the soybean. / T. Hymowitz // Economic Botany. 1970. - Vol. 24. - №. 4. - P. 408-421

271. Hymowitz, T. Taxonomy, speciation, domestication, dissemination, germplasm resources and variation in the genus Glycine. / T. Hymowitz, C.A. Newell // Advances in Legume Science" Kew: Royal Botanic Gardens. GB. - 1980. - P. 251-264.

272. Hymowitz, T. Taxonomy and Speciation. In "Soybeans: Improvement, Production, and Uses" / T. Hymowitz, R.J. Singh // 2nd ed. Agronomy Monograph. -1987. -№. 16.-p. 23-48.

273. Kilen, T.C. Inheritance and use of a long juvenile trait in soybean. / T.C. Kilen, D.A. Vallaroel // In: Soybean feeds the world /ed. by B. Napompeth. Bangkok.-Thailand. - 1997.-P. 341-344.

274. Krogdahl, A. Soybean proteinase inhibitors and human proteolitic en-zimes. Selective inactivation of inhibitors by treatment with human gastric juice / A. Krogdahl, H. Holm // J. Nutr. 1981. - Vol. 111. - P. 2045-2051.

275. Kueneman, E.A. Tropical soybean. Improvement and production. / E.A. Kueneman // FAO plant production and protection series, # 27. Rome. - FAO. -1994.-257 p.

276. Kumar, H. Stability and maintenance of induced autotetraploids of saf-flower (Carthamus tinctorius L.) /Н. Kumar, B. Yadav // Sesame and safflower newsletters. India. - 1990. - # 5. - P. 75-78.

277. Lackey, J.A. Chromosome numbers in the Phaseoleae (Fabaceae; Faboideae) and their relation to taxonomy. /J.A. Lackey //Am. J. of Botany. Vol. 67.- 1980.-P. 595-602.

278. Lackey, J.A. Phaseoleae / J.A. Lackey // Advances in legume systematics. -Kew. 1981.-Pt. 1.-P. 301-327.

279. Lackey, J.A. Agricultural biotechnology. Soybean. / J.A. Lackey // Электронный ресурс. 2000. - Режим доступа: http://www. aphis.usda.gov /brs/soybean.html.

280. Leray, С. Seven important oils / С. Leray //Электронный ресурс. -2005. Режим доступа: http://www.cyberlipid. org/glycer/glyc0052.htm

281. Lin, Yutang Chinese-English dictionary of modern usage. (CHHK) / Yu-tang Lin / Электронный ресурс. Gongkong. - 1999. - Режим доступа: http://humanum.arts.cuhk.edu.hk/Lexis/Lindict/

282. Lohnes, D.G. Ancestry of US/Canadian commercial cultivars developed by public institutions. /D.G. Lohnes, R.L. Bernard // Soybean Genetic Newsletter. -1991.-Vol. 18.-P. 243-255.

283. Martin, J.H. Soybeans. / L.H. Martin, W.H. Leonard // Principles of Field Crop Production. New York: The MacMilan Company, 1967. - P. 643-662.

284. Martin, S.K.St. Selection limits how close are we? Soybean genetics newsletter. /S.K.St. Martin/ Электронный ресурс. - 2001. - Режим доступа: http://www.soygenetics.org/articles/sgn2001-003.htm

285. McBride, J. High-tech soybean from "back-to-basics" breeding. / J. McBride // Электронный ресурс. 2000. - Режим доступа: http://www.ars.usda. com/is/pr/2000/000327.htm

286. McDonald, M.B.Js. Seed coat regulation of soybean seed imbibitions. / M.B. Js. McDonald, C.W. Vertucci, E.E. Roos // Crop Sci. 1988. - Vol. 28. - P. 987-992.

287. McDonald, M.B.Js. Soybean seed imbibition: Water absorbtion by seed parts. / M.B. Js. McDonald, C.W. Vertucci, E.E. Roos // Crop Sci. 1988. - Vol. 28. -P. 993-997.

288. Monsanto: Company timeline/history. Электронный ресурс. 2000. -Режим доступа: http://www.monsanto.com /monsanto.

289. Monsanto Using Conventional Biotech Breeding Techniques to Help Create Healthier. /Journal Midwest technology / Электронный ресурс. 2004. -Режим доступа: http://www.pcjoimal.ronVmodules.php

290. Norman, A.G. Soybean Physiology, Agronomy and Utilization /A.G. Norman. Academic Press, 1978.

291. Obe, G. Chromosome aberrations induced by restriction endonucleases. / Obe G., Vasudev V., Johannes C. // Cytogenetics. Ed. by G. Obe and A. Basler / Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1987. P. 300-314.

292. Orf, J.H. Genetics of soybean agronomic traits. II. Interaction between yield quantitative trait loci in soybean. / J.H. Orf, K. Chase, F.R. Adler, L.M. Mansur, K.G. Lark//Crop Sci. 1999. - Vol. 39.-P. 1652-1657.

293. Palmer, R.G. List of the genus Glycine Willd. / R.G. Palmer, T. Hy-mowitz, R.L. Nelson // New York, 1996. P. 10-13.

294. Peipi, M. New Zealand's Foremost Winter Nursery / M. Peipi, R. Scott // Электронный ресурс. 2003. - Режим доступа: http://www.semec.ws/ crop-food/psp /services/cropseed/wintnurs/wintnurs.htm

295. Polhill, R. Evolution and systematics of the Leguminosae. / R. Polhill, P. Raven, Ch. Stirton // Advances in legume systematics. Kew, 1981. - Pt. 1. - P. 1-26.

296. Potts, H.S. Some influence of hardseedness for soybean seed quality. / H.S. Potts // Crop Sci. 1978. - Vol. 18. - N 1. - P. 221-224.

297. Progress in research and breeding enrich Monsanto's future product plans. Электронный ресурс. 2002. - Режим доступа: http://www.monsanto. com/Monsanto/media/02/02feb 14progress.pdf.

298. Raven, P.H. Biogeography of the Leguminosae / P.H. Raven, R.M. Polhill / Advances in legume systematics. Kew, 1981. - Pt. 1. - P. 27-34.

299. Rosenzweig, V.E. Breeding strategies for early soybeans in Belarus /V.E. Rosenzweig, D.V. Goloenko, O.G. Dadydenko, O.V. Shablinskaya// Plant Breeding. 2003. - Vol. 122 (5). - P. 456-458.

300. Rupe, J.C. Sudden death syndrome /J.C. Rupe, M.C. Hirrel, D.E. Hershman // Compendium of soybean diseases. APS Press. 1993. - P. 84-85.

301. Russell, P.J. Genetics / P.J. Russell // Boston-Toronto: Little, Brown & Co, 1986.-P. 19-20.

302. Shahi, J.P. Inheritance of seed permeability in soybean. / J.P. Shahi, M.P. Pandey // Indian Journ. of genetics and plant breeding. 1982. - Vol. 42. - N. 2.-P. 196-199.

303. Sharma, S.R. Principles and practice of plant breeding / S.R. Sharma // New Delhi. India. - 1994. - 599 p.

304. Singh, R.J. Intergenomic relationships among wild perennial Glycine species / R.J. Singh, K.P. Kollipara, T. Hymowitz // Soybean feeds the world / ed. By B. Napompeth. Bangkok. -Thailand. - 1997. - P. 40-43.

305. Singh, R.J. Soybean genetic recourses and crop improvement. / R.J. Singh, T. Hymowitz // Genome. 1999. - Vol. 42. - P. 606

306. Singh, R.J. Exploitation of the wild perennial Glycine species for improving the soybean. / RJ. Singh, T. Hymowitz // Harnessing the Soy Potential for Health and Wealth. The Soybean Processors Association of India. -2001. P. 58-61.

307. Singh, S.P. Two cycles recurrent selection for seed yield in common bean. / S.P. Singh, J.C. Takegami // Crop Csi. 1999. - Vol. 39 (2). - P. 391-397.

308. Skiebe, K. Die Bedeutung der allopolyploidie fur Evolution und Pflan-zenzuchtung. / K. Skiebe / Berlin: Tag.-Ber. Akad. Landwirtsch. Wiss., 1980. Vol. 168.-P. 49-64.

309. Soybean composition. //Электронный ресурс. 2005. - Режим доступа: http://www.asa-europe.org/SoyInfo/compositione.html

310. Specht, J.E. Soybean yield potential a genetic and physiological perspective / J.E. Specht, D.J. Hume, S.V. Kumudini // Crop Sci. - 1999. - Vol. 39. - P. 1560-1570.

311. Stebbins, G.L. Chromosomal evolution in higher plants. / G.L. Stebbins // London: Edward Arnold, 1971. P. 87-89.

312. Sveg, L.V. Soybean variety selection G79-445-A / L.V. Sveg // University of Nebraska Электронный ресурс. 1997. - Режим доступа: http://ianrpubs.unl.edu/ fieldcrops/ soybean.htm.

313. The 2004 Year Database of Food and Agriculture Organization (FAO) Электронный ресурс. 2004. - Режим доступа: http://www.fao.org/ agriculture/prime crops/soybean

314. Tischler G. Die Bedeutung der Polyploidie für Verbreitung der Angiospermen / G. Tischler // Engler's Botan. Jahrb. 1935. - 67. - 1.

315. Verma, V.D. Genetics of seed impermeability in soya bean. / V.D. Verma, H.H. Ram // J. Agron. Sei. 1977. - Vol. 107. - N. 2. - P. 305-310.

316. Voldeng, H.D. Fifty-eight years of genetic improvement of short-season soybean cultivars in Canada /H.D. Voldeng, E.R. Cober, D.J. Hume, C. Gillard, M.J. Morrison // Crop Sei. 1997. - Vol. 37. - P. 428-431.

317. WasLoefflen, T.M. The bulk conductivity test as an indicator of soybean quality. / T.M. WasLoefflen, D.M. TeKrony, D.B. Egly // J. Seed Technol. 1988. -Vol. 12.-N l.-P. 37-52.

318. Yaklish, R.W. Pore development and seed coat permeability in soybean./ R.W. Yaklish, E.L. Vigil, W.P. Wergin // Crop Sei. 1986. - Vol. 26. - N 3. - P. 616-624.

319. Zamora, A. Fats, oils, fatty acids, triglycerides chemical structure. /А. Zamora // Электронный ресурс. - 2004. - Режим доступа: http://www.scientific psychic.com/fitness/Fattyacids.html.

320. Zhenping, Zhong. Study on the karyotypes of soybean species. / Zhong Zhenping, Liu Dejin, Chen Qifeng. // Soybean feeds the world. / World Soybean Research Conference V / Ed. by B. Napompeth. Bangkok. - Thailand. - 1997. - P. 12-14.

321. Zohaiy, D. Centers of diversity and centers of origin / D. Zohaiy // Genetic resources in plants / ed. by O.H. Frankel and E. Benett. Oxford. - GB. - 1970. - P. 33-42.

322. Zohary, M. Geobotanical Structure of Iran. / M. Zohary // Bulletin of the Research Council of Israel, Section D. Botany, Supplement to volume 1 ID. 1963.