Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Современное состояние почвенной мезофауны запада лесной зоны европейской части СССР в связи с антропическим воздействием

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Современное состояние почвенной мезофауны запада лесной зоны европейской части СССР в связи с антропическим воздействием"

Ордена Ленина и Ордена Дружбы Народов

Академия Наук Украинской ССР Институт зоологии им. И.И.Шмальгаузена

На правах рукописи

Хотько Элеонора Ивановна

УДК 631.468.2+630,114.69](47)

Современное состояние почвенной ыезофауны запада лесной эоны европейской части СССР а связи с антрошгчееким воздействием

Специальноеть 03.00.08 - Зоология

03.00.09 - Энтомология

Автореферат диссертации на соиокакие ученой степени доктора биологических наук

Киев - 1590

Работа выполнена в Институте зоологии АН Белорусской ССР.

Официальные оппоненты: дсктор биологических наук,

проф. Д.Л.Ириволуцкий, доктор биологических наук, проф. Ы.Д.Зерова доктор биологических наук, проф. И.С.ЭЙтминавичюте

Ведущее учреждение; Белорусский государственный университет ш. В.И.Лешша

Защита диссертации состоится " "_ 1890 г.

в _ часов на заседании Специализированного совета

Д.018.09,01. в Институте зоологии ш. И.И.Щмальпузена АН УССР, 252601; г, Киев-30, ГСП, ул. Ленина, 15

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института зоологии АН. УССР

Автореферат разослан "___ 1890 г.

Ученый секрэтарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

В.В.Золотов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Значение почвенных беспозвоночных ~ важных компонентой в наземных экосистемах, общеизвестно. Они занима-эт ведущее моего по зоомассе з составе зооценоза, сущестзеннш-образои влияют на процессы почвообразования, биологической активности почвы. Вместе с тем, мезофауна включает наибольшее количество лесных и сеяьсколозяйствениых вредителей и имеет поэтому большое практическое значение.

Относительно стенобиоитные крупные представители почвенных ййвотиых отвечают требованиям индикации состояния окружающей среды и могут служить объектами мониторинга. Почоообитающта беспозвоночное с этих позиций изучены созерпенно недостаточно :: неравноценно. Проводимые до сих пор исследования с цель» индикации зя-тропкчоских влияний основам чаще асого на результатах изучения какого-то одного параметра (видовой состаз, численность, розе зо-онасса) и касаются лишь отдельных групп беспозвоночных, которые как индикаторы, наряду с преимуществами, обладает радом лсдоатат-ков (низкие численность, 'видовоа а . экологическое разнообразие, стабильность некоторых зооцонстгеескик; показателей, трудность з опродолбккя). Указанные, характеристики для оценки злияикя антро- ■ пгршеккх факторов соверзшио непригодны з силу возможной переоценки роли яивошых только по численности и зоомассе. Решить зсэ зти задачи можно яа основе изучения сообществ почвенных беспозвоночных а целом, Кроме того осуществляемый дискретно, т.а. через опр'эдояшшо прокеаутки зреыони, мониторинг,.-особенно при ранней биоиндикацйи, не улавливает изменений, которые могут произойти а период между наблюдениями за отдельными груапаш животных. Отсутствие работ, лоезящзлкнх сообществам беспозвоночных, приводит к необходимости выполнения исследований обобщающего характера, где бн были разработаны критерия и выявлены параметра, по. которым необходимо вести сленение за сообществами почвенных беспоззоноч-шк. До настоящего времени практически отсутствуй исследования на биогеоценологкческоа уровне с получением одновременной качественной я количественной оценки степени нарупенности сообществ. Не выявлены общие закономерности изменений в сообществах почвенных беспозвоночных, вызванных воздействием аитропичоеких факторов. Отсу-тстзие сводок, определителей я недостаточная изученность почаеи-.

ных беспозвоночных в Белоруссии, как эталонной территории запада лесной зоны европейской части СССР, а такие воздействия антропических факторов на комплексы почвенных беспозвоночных свидетельствует об актуальности рассматриваемой проблемы и дает основание на включение ее в план Научного совета АН СССР "Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира", в рамках тематики которого и выполнялась настоящая работа.

Цель и задачи исследования. Основная цель данной работы -исследование современного состояния и выявление закономерностей и направлений изменений в сообществах почвеклых беспозвоночных, вызванных воздействием антропических факторов.

Для этого следовало решить ряд конкретных задач:

1, Изучить видовой состав в целом и в отдельных физико-географических районах, биотопическое распределение, эколого-фаунис-тическую и функционально-трофическую, а также количественную и проотранотвеннуй структуры почвенно-зоологичеекого комплекса (ме-зофауну).

2. Дать географическую характеристику фауны, показать распространение видов в пределах республики.

3, Выделить по биотопическому ^референдуму основные экологические группировки почвенных беспозвоночных.

4. Провести почвенно-зоологическое деление терриюрии Белоруссии. •

,5. Оценить характер влияния основных антропических факторов на почвенных беспозвоночных как компонент биогеоценоза и на специфику формирования сообществ животных-педобионтов.

в. Выявить реакции видов-индикаторов на различные виды ан-тропической нагрузки и исследовать возможности использования представителей почвенной мезофаукы для почвенно-зоологического мониторинга. .

?. Показать основные пути изменений структуры сообществ почвенных беспозвоночных.

8. Предложить критерии оценки состояния сообществ почвенных беспозвоночных, а на их основе - схему антропических изменений структуры сообществ.

9. Рассчитать в,качестве эталонных индексы видового разнообразия и структуру доминирования почвенных беспозвоночных для сход-

ных местообитаний.

10. Выделить редкие и нуждающиеся в охране виды в условиях региона и предложить рекомендации по охране полезных видов и борьбе с вредными в местах их локализации. Обосновать возможность использования теоретических разработок по изучению влияния антропи-ческих факторов на сообщества почвенных беспозвоночных для решения ряда практических чадач. . •

Теоретическая значимость и научная новизна. Проведена инвентаризация и получены отсутствовавшие, до сих пор данные о таксономическом составе почвенных беспозвоночных Белоруссии, которые могут найти применение при изучении фауна запада лесной зоны европейской части СССР. Впервые выявлены общие закономерности и направления изменений в сообществах почвенных беспозвоночных под влиянием антропических факторов, что позволило показать ряд преимуществ представителей почвенной мёзофаукы для почвекко-зоологичес-кого мониторинга. Предложенный подход в изучении сообществ почвенных беспозвоночных по. структуре доминирования важен для углубленного понимания кх реакции на актропические воздействия/'

В диссертации впервые:

- обосновано использование для исследования проблемы антро-пического влияния на сообщества почвенных бзспозвоиочшк эхоло-го-географического и биогеоценологического подходов, тесно;связанных с фундаментальными экологическими : положениями, в ■ частности приспособительными процессами;

- найдены таксономические признаки, которые могли бы стать диагностическими при составлении определителей куколок чешуекрылых; _ ' ■••"•. '•■ '' ' •4 ;

- предложены новые подходы в интерпретации данных с использованием ряда показателей состояния животных на уровне . сообществ и популяций, а также математические методы анализа структурысообществ^'^ '."-'■*'■ . ; .

- оценен характер влияния осушительной Мелиорации, сельскохозяйственного освоения и промышленных выбросов на сообщества почвенных беспозвоночных как компонент биогеоценоза;

• • - выделены комплексы почвообитающих беспозвоночных, типичные для лесных,: болотных, полевых и луговых естественных и антропичес-ки измененных биогеоценозов и установлены основные тенденции юс

изменений в зависимости от характера антропическнх воздействий;

~ показаны основные пути изменений структуры сообществ почвенных беспозвоночных;

- предложены н обоснованы критерий для оценки состояния сообществ почвенных беспозвоночных;

- выявлены реакции видов-индикаторов на различные вида антро-пической нагрузки к предложены методы почвекно-зоо:эгической индикации;

- разработаны системы мер по охране, редких и ' исчезающих видов.

Практическое|значение работы. Теоретические разработки и ус-• тановлеини® закономерности нашли пршвй выход в практику. Выявленный состав, структура к характер распределения почвенных беспозвоночных в заповедних биогеоценозах,оСн&руззнные закономерности изменений в сообществах беспозвоночных под влияние« антропическнх факторов к прогноз дальнейшие изменений почвенной фауны Белоруссии использованы для озераш р©да® видов, состояния к даамшг незофаукы в результате развития отраслей народного хозяйства, ь такяо кз^гггия исторяи формирования фауна региона, '

Соетавшшке'.вяэрвые в' шровой литературе еярадояйтыш врэд-кых чешуекрыл® (совок и пядениц) по куколочной фазе необходим для практических работников/так как для предотвращанвя ущерба растевш* желательна вегыожно более ранняя идентификация вредителей. Предложенная ыорфолодаеская классификация куколок позволяет по внепяик признакам оцеккть экологические особенности и роль этих обитателей в почве, рлублкшеннуй определитель рэгаонально.1 фйут жужепщ имеет екачекие для' щ&тфжшж ■ вригодш®

да целей баелотШо! борьбу с вредителям; сс-льсксхо8л«стссипш: 'растений..

Праводэнкая эколого-фаристическая и географическая характе-. рястшш псчЕвнкш бёегшйекочных рввякчшх 'биогеоценезов . венеда. леской «екы frBpóneScKüS часта СССР позволит организовать почаен-но-зоологкчзокей мониторинг е -гапоЕ&дкш: биогеоценозах, разработать иеобходщш для слекеккй ва биологичаскишс- обьектаии ыето-, '.дики, шиш, справочный пособия. Рассчитанные'дяя всех беспозвоночных 'уравнения, соотве^етвувдиэ ырдая« структуры дсиянирова-' кия, позволят избегнуть трудосшшх расчетов по ' известному числу

видов индексов видового разнообразия в сходных местообитаниях. По методическим рекомендациям и критериям состояния сообществ почвенных беспозвоночных можно сделать выводы о степени нарушеннос-ти биогеоценозов и судить о их критическом состоянии. Унифицированы методы сбора и слежения за сообществами почвенных беспозвоночных в условиях влияния выбросов нефтехимических заводов и загрязнения почвы нефть».

Ввиду отсутствия разработанных ПДК загрязнителей почвы выбросами нефтеперерабатывающих и химических предприятий созданы методические рекомендации (19В2, 1984), дающие возможность определять санитарно-гигиеническое состояние биогеоценозов и выделять охранные зоны вокруг промышленных предприятий по видам-индикаторам.

Реализация результатов исследований. Разработанные методические рекомендации по повышению эффективности мероприятий в борьбе с вредителями сельскохозяйственных растений, а также по установлению видов-индикатороз, позволяющих определять степень загрязнения почв выбросами нефтехимических предприятий, приняты различными ведомствами Министерства сельского хозяйства БССР, пединститутами Москвы, Минска, Витебска, Белорусским государственным и Гомельским университетами, а также санэпидстанциями Минздрава БССР, что подтверждено актами о внедрениях. ... ■ .

Материалы, касающиеся состояния и, динамики почвенных беспозвоночных Полесья, вошли в научно-технические прогнозы (на период до 1990 и 2000 гг.), разработанные по заданию ЦК КПБ и СМ БССР. Двадцать видов беспозвоночных, находящихся под угрозой исчезновения, по предложению автора включены в Красную книгу БССР (2-е издание). Набор выявленных зооценотических и экологических характеристик сообществ беспозвоночных использован в ВНР для мониторинга за состоянием почв при их загрязнении промышленными выбросами.

Теоретические вывода и методические подходы к исследованию влияния антропических факторов на почвенную :фауну используются при чтении лекций в ряде вузов, при проведении лабораторных занятий,учебно-производственной практики по курсу "Лесная энтомология с основами зоологии" в Белорусском технологическом институте им. С.М. Кирова. Методические указания по оценке влияния мелиоративных систем на энтомокомплексы осушенных и прилежащих тер-

риторий одобрены но Сессии Научного совета АН СССР по проблемам биосферы, посвященной Международному дню охраны .кружающай среда (Борок,1881) и рекомендованы для использования в районах развертывания мелиоративных работ Нечерноземья. Материалы настоящей работы экспонировались на ВДНХ СССР в 1882 г. и удостоены бронзовой медали.

Апробация работы. Материалы к основные положения диссертации доложены на 2 - 9 Всесоюзных совещаниях по проблемам почвенной зоологии в Москве(1886), Казани (1869), Баку (1972), Вильнюсе (1975), Минске (1978), Киеве (1SS1), Ашхабаде (1984) и Тбилиси (1987); 5, 8 и 8 Международных коллоквиумах по почвенной зоологии (Прага, 1873; Упсала, 1976; Москва, 1835); 7 - 10 съездах Всесоюзного Энтомологического общества {Ленинград, 1975, 1889; Вильнюс, 1879; Киев, 1984); Международном симпозиуме по индакацчи нарушений пркродкой среды (Либлицо, 1877); 13, 16 и 17 Мевдупародник энтомологических конгрессах (Москва, 1838; Киото, 1980; Гамбург, 1984); на соЕетско-фшяяидскок симпозиуме по почвенной зоологии (Jiei.SK, 1881); на i и 2 Международных сохкиарах "Метода биоивдв-кацик окрукащой сроды в районах атомных станций (Дагомыс, 1884, ! 1987); И и 12 Нэздукародных симпозиумах по знтоиофауне Срэдчв£ ; Есропц (Гота, 1830; Киоа, 1888); объединенном семинар© двух яабо- ' раторий Института боологии им. Шмальгаузеиа АН УССР (Киев, 1989).

Публишщ;;. По ыаторхыт иееледошшй опубликовано 83 статьи ; к 5 монографий (две в соавторстве). Основные из шж приведены б . списке работ. '••.,.

Структура к об&ш Дяесортацяя наложена ua 517 , стра-

зшщ'ййшнойш-юго текста (и® них Ш страниц приясаежБ) в ese- | .тону сэ веодошш, 8 me,'выводов, «шока цитируемой яятаратуры [ (202 шзвшщ, е том чаоло 78 ка'нхссгргшах языках); шшютриро-ьа?х 2.1 табяад&Я и 42 расдавдв:. ■,

Шдщш дяя йаотоящоа работе иослугвш сбора cfocnosBoao«-шгг, шзоякс-зеш автором га ' территорий . Б ' фишшсьгсогра|йческйх обяаотоЕ Беяоруесшг'в уечокио одчшщодок сезонов 1938 - 1931 гг. С 183С пе 1070 гг. ко.сжодоваяЕ фауну з ш>жото> отдолыаи видог- ■ &здоп:щ, одпа кз ^ашиткя зкгеорнх связана е. еочеоЕ.

О каправлеики сягошя мелиорации .болот на яквошве еудшш ко рееулыаш! ©Срабоуг® гшерзшов, собранных в .1671 - 1875 гг.

преимущественно а Центральном Полесье, где по режиму влагаос;*-* были выделены следующие экологические ряда (от исходных естественных до конечных измоноикых): болото низинное - болото мелиорированное - болото молйорировакноо OCSOGHUOO; СОСНЯК СфаГНОЕУЙ — . сосняк черннчккй - сосня;; мшистый; дубрава кисличная - дубргза черничная - дубраза орлякозая; черяоолылаилк осоковый - черноо;ь-шаник крапизнк". ' .

Влияние вролкалеиных выбросов ка почвообитающих беопозвонуч-ныз; оценивал:! по данным, полученным a Í87G ~ 1031 гг, вблизи Но-зополоцкого к Мозырского нейтеяврерабатываизгах заводов, Гродненского производственного объединения "Аоот" к Солмг.орского - "Еело-русхалиЗ".

Сбор беспозвоночный ооущ5отшши .отаядарпзш методами, лрн-нятада в почвенно-зоелагнчесгт иссяедованиях,- .

За бошг «гсслэдошкай были изучены" беспозвоночные э 33 различию: биогеоценозах {'11 тнпоз соенякоа»'.8 - березняков* во 5. -дубрав и агроцеяозоз, 4 - болот, 2 - чоркоолыпаникоз), обработано 1200 проб :i 918 тно. ловуико/суток, опроделено бс»яоо 41 гас. экаемпляров аочвонньх обитатолеП.

Оенотзмб «атеыаткчооззо расчеты.знполнока на 20 ЭВМ па стандартам илк специально розработаапкм программам.

ч.\" • 'coim/me РАШШ ..

. Г. Л А В Á I. СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ ■•'■ АШРОПИЧЕХЗКИХ «ШОРОВ Ж ТОЧЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

В главе проа:юлкзкроэали фэуннстйЧ$ские работы, выполненные на территория 'леской вот езропейекоа"'части СССР/я оцэяеаа сте-' пекь изученности.почвешт зеспозшотк, Показано, что з начале 20 в. на основе находок бэспоззоиочккх в этом регионе был опубликован. ряд .фаункстическик списков, где з числе прочих беспозвоночных упоминали я почвенные/ Отчзио, что эколого-фауянслизокая я гоографич&ская характеристики 'отделы!®: коипо'лентоз почзхиюй ме-. зофаукы изучены в. настоящее время вео,цинаково.

На литературном материале прослежены последствия антропичас-кого воздействия sa отдэлыюа группа i зады аоодёшаа беспозвоночных. Осшваьш антрэпичесжими факторами, вызывающими азманеввя фа- Э 'г.

уны и ее структурных показателей, оказались проводимые в широких масштабах осушительная мелиорация и сельскохозяйственное освоение, земель, а также промышленные выброса.

Опубликованные данные о влиянии мелиорации невелики и относятся к болотам сельскохозяйственного пользования лесной зоны (Кипен-варлиц, 1861; Эйтминазичюте и др.., 1972). Выявлено, что влияние мелиорации на природные комплексы неоднозначно и сложно, кроме того, косвенному ее влиянию подвергаются и прилегающие леса - фактор, который не учитывали ранее почвенные зоологи. Вагно отметить, что исследования, выполненные в других регионах страны посвящены, к сожалению, беспозвоночным иных типов лесных болот, каких в Белорусском Полесье мало. Прослежено, что имеющиеся многочисленные сведения о влиянии промышленных выбросов зачастую эпизодичны и отрывочны, о потому сравнение их с полученными нами данными невозможно. Осложняется это еще теми обстоятельствами, что типы биогеоценозов отдельных регионов, а такие степень изученности населяющих их беспозвоночных неодинаковые и де21етзйе отдельных 'зятро-пических факторов различно. ,

Оценивая степень изученности влияния антропических ; факторов на группы я виды почвенных .Саспсзаоночных,-следует зыдолить основные неисследованный вопросы в атоЯ проблеме. Совершенно очеввд но, что наиболее слабо изучены последствия влияния аьтропических факторов на комплексы' почвенных беспозвоночных и направления • об-щах закономерностей изменений г их структуре я функционировании, что определяет необходимость построения прогнозов воздействия почворбятаищих яивотных. В связи с последним на'разработаны ыато-да почзенногзоояогнчосхого мониторинга, ■. нацеленные г-л' уснне* обнаружение яетелателыш изменения. Наряду с этим, з у.шсах проблемы шияорянга по исследованы прадеды•зоомашк.иамекэиай бее существенных нарушений структуры сообществ лоча-жш беспоеьонбч-иых п критерии, по которым необходимо застя-наблюдение с-а ¿остоя-'нием окружающей среда,- • ' .* • '.

'; ; .■', - Г Л А В А П. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДУ ИССЛЕДОВАНИЙ ■

Приведены литературные сведения о географическом положен»] Белоруссии, .описаны ое климат и растительный покров. Это а перву:

очередь необходимо для объяснения специфичности структуры и систематического, а такяе трофичоского состава, распространения, численности, зоомассы и экологии почвониоЯ мозофауны.

• Г Л А В А '3. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СООБЩЕСТВ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ 3 ЛУГОВО-БОЛОТШ БИОГЕОЦЕНОЗАХ

1. Зколого-фаугшсткчэскзл и функционально-трофическая характеристики

В главе проведен анализ эколого-фпуниетичесяой я трофической структуры комплексов почвенных беспозвоночных з исследованных биогеоценозах, Показано, что основную часть почвенной мезофаукы болот создаат насекомые, По численкоетя во'них выделяются аоетхокры-лыа л двукрылые, среди которых преобладаю? сецойетэа 31арЬуНги-йае.СагаЫйаа, Вгуор1аае,! ВШогйбае, ВоПеЬорогИааэ, ТаЬапМаэ. Прослежено, что в целом среди поташных борпоааояочншс' празазару-ют.эиды' болотной, ■ луговой: и лесной экологических групп, почта отсутствует звено первичного разложения и гумусообразовзталеЗ - да-пяоподы, очень мало доадевых'червей»'Установлено, что в этих Чипах местообитаний присутствуют представители 5 классов, 3 отрядов» 11 еемёйетв, 178 видов( табл. 1), . ..

• •; ' ' Таблица 1

'Количество основных 'такеондаягзескни одпшщ аочвеяшх. . беспозвоночных а исследованных бпогэацезогах 1

Биогеоценозы'. | Класса | • -__ Отряда 1 к 1 /С:_э.1ет~а 1 • Вида '

Болота: низинные. 5 ■••"•' ■ ■ з' •,. ' и"- • ' ' 17-9.

-"- з 1-й год

оезоония 1 .' 1 , '". 2 12:

5 - 10 дат

освоения 2 ' ■■ 4 7 128

Сосняки 5 3 14 242

Березняки 8 в...; 15 152

Дубравы 5 7 * . 15 187

Черноольшаники 6 • 4 14, 165

- И -

2. Оценка влияния осушительной мелиорации на сообщества почвенных беспозвоночных Дана оценка влияние осушительной мелиорации на сообщества почвенных. беспозвоночных и выявлены общие закономерности этого воздействия. Достаточно давно существует мнение о негативном влиянии осушительной мелиорации на отдельные группы и виды животных. По нашим данным осушительная мелиорация улучшает усле-ия существования в лугово-болоткых биогеоценозах совершенно других видов почвенное беспозвоночных. Общее количество видов, как и индексы видового разнообразия, в сообществах беспозвоночных, как правило, увеличиваются, при этом часто происходит почти полная замена видового состава. Согласно нашим данным,общими является только 1/3 часть видов. Сходство видового состава различных систематических групп почв болот определяется прежде всего распространением транс-палеарктических видов (в экологическом отношении они менее сходны). Различия, которые в большинстве групп значительно превосходят сходство,' складываются за счет большой роли европейских видов, особенно в фауне почв мелиорированных болот. В то se время почвенная меаофауна.низинных болот более гетерогенна по происхождению, чем фауна мелиорированных болот, которая значительно богаче в видовом и количественном отношениях. Несмотря на это, уровень зоомассы беспозвоночных не меняется, что свидетельствует об увеличении численности более мелких видов аа счет крупных и средних; На Основании этого сделан вывод о том, что с одной стороны условия мелиорированных болот благоприятствуют формированию сообществ палеарктяческих и европейских видов, с другой - снижение разнообразия экологических групп приводит к возрастанию приспособлений видов к новым условиям и реализации их потенциальных морфофизиологических возможностей в полной мере за счет появления более мезофильных луговых и лесных видов Byrrhidae, Curculi-onldae, Tipulldae, íherevidae, ßapldidae и Doliehopodidae.

Наблюдается исчезновение гидрофилов (пиявки) и гигрофильных представителей наземных моллюсков-и листоедов (Plateuraarie affinís Kunze). Мало изменяется видовой состав Dryopidae, Tabanidae, а также дождевых червей, представленных формами, типичными для болотных биогеоценозов. . ,

Следует отметить, что не происходит снижения количества ред-

ких видов за счет увеличения обычных, что является первым проявлением изменений в нарушенных сообществах беспозвоночных. Вместе с тем наблюдается более равномерное распределение количества особей по видам, связанное со снижением степени доминирования и переходом сообществ от монодоминантных к бидоминактным. В среднем доминантные виды в почвах низинных болот составляют 52,8 54, а в мелиорированных - 17,2 Степень доминирования снижается в 3,1 раза, поэтому диспропорция между доминантными и остальными видами уменьшается, Установлены, изменения характера пространственного распределения животных в болотных и мелиорированных почвах. Многие хищники (например, пауки) под влиянием осуимтельной' . мелиорации образуют агрегации, что обычно им несвойственно в низинных болотах. У других (дождевые черви, стафилиниды), наоборот, крупные ,агрегации, характерные для низинных болот; под влиянием осушения уменьшаются.

Показано, что воздействие осушительной мелиорации приводит к . увеличению численности всех трофических групп, в первую , очередь, сапрофагов - дождевых червей, ПриШае, ВуггЫйае, практически отсутствующих в низинных болотах. Вследствие этого отношение численности зоофагов к численности всех остальных трофических групп (как одного на показателей состояния сообществ беспозвоночных) значительно снижается в мелиорированных землях за счет увеличения численности зоофагов в 2 раза,, а. других групп - в 3,5 раза.

ГЛАВ А IV. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СООБЩЕСТВ .

ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ЛВСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ \

1. Эколого-фауниетичбская и функционально-трофическая "характеристики

Выявлены беспозвоночные основных типов леса, характерных для Белоруссии.

Сосновые леса; Показано, что для животного населения почв исследованных сосняков характерны беспозвоночные 5 классов, 8 отрядов, 14 семейств, 242 видов (см. табл.1). Общая численность их здесь колеблется от 81,3 до 235,8 экэ/м^.Следует отметить высокую численность пауков и насекомых, значительное преобладание жесткокрылых, а в .более сухих типах сосняКов - двукрылых. Оказалось, '

что СагаМдае и ИриШае многочисленны во влаюш типах сосняков; личинки ЕШеНЗае - в мезофильных условиях сосняков черничных к мшистых; представители Сигси11оп1<Зае, 8ифЬу1Шаае, ШдЛо^аае, АзШ<Зее - в сравнительно сухих лишаЕниковьсс сосняках при низкой численности сапрофагов - дсадевых червей,, что можно объяснить отсутствием в подстилке лиетвешшго опадав ничтожным содержанием в почве гунуса и незначительной пригодностью сосиовоГ. хвои для питания почвенных животных.

Суммарная зоомасса «озсфауки невелика, (в отдельных типах сосняков от 0,83 до 2 Д2гД{2>, чуо связано с низкой численность» крупных сепрофегов. Основную часть гоомасоы,составляю? гесткокрк-лые и дгукрыяш, б частности семеЕсгвг, Е1еЛег1йао, СагаШао, ВирЬуИгЯйае,: СитИогЦйае, ЗсагаЪ2е1йае, ИриИбао, ГШ££1сп1-• ¿аё, АеШйай, Самая. одеокеявооиаесе' б рашшх тепах сосняков у селкунсв (пржврно 0,УЭ г/иЪ. Что касается доминирующих ссмеЕств двукрылых, то по зоомассе вадолязотся личзшш АсШййо, Наблюдается возрасшше' зоомассы 'а овяэя со сякоапа' вяслаеете: печви,

Показало, что иэдокеа шщоеого ргзяообраз:к бесЕегтоночгшк саше высот во Елашя: к со5глэ ашхс-в более коерофатшл: г.1гли сосня:;ог. Соотаоьаше ьвдоо по чнслсяисстк равжгссргее к ссеняк&х сфагноык. Установлено, что кольчестсе гэдос почвоннас гкаотк с . соепшх.-равшиа. шов'до шмется окюсровио'о и численность». Выявлен богстый вэдоео'Я сосгав вивоткогс кйсслсиш: почв в сосняке, черичаси, в котором таслешость мегефаущ! сакх'аст второе госго поев* сесшге лкеаИяйкового, Сзздстсо с колкчеотве садов кройшж тйпоз соснякоп определится рзязшл ийшет -.с одеон кзбшш-К£,.П сяшюс^х ,. в 'другой - нвлташя- ср:ость, Коясчест видов ПС тишй сосйяков регулврувтеда '<тш грушад.'' .почкевшх апвоинк, как СсгсМйас я йсШ'Шг, Бояьншнте видов бес-

1 пешйшща: в. сссвшк аршщвойв? к. зееией .щотпжсиай грувве ' &> £се;г т&шж сосяявов иросШэдам? 800$агй.'

• - Ашшсэ вочвоввогс аьсояеипя. берзв-

щ&Ср&здж яяиё ¿ояасйй,' *т, часшяосив.бтштючтж оящ •ксЕбсясе ваееш Ш дз. 283,7'акаД.^," Щзосшшо,

чта. ооадав щзутай -«свсовос, с. 'Щжязш почты ко. шшсися ;кс срсвае-шЬ с «оовякш:,- Кшшвдав? вцрасйтсй в врасрсуш! ¡жкрщ, Не1е<*Шв и ЛшрШШ, с вкв Ш1сЬорой1аас' к - ШшвИао,

Следует отметить, что для животного населения почв исследованных типов березняков характерны беспозвоночные 8 классов, 8 отрядов, 15 семейств, 152 видов (см, габл.1). Отмечена высокая численность дождевых червей и насекомых, значительное преобладание жесткокрылых (личинки и жуки Cupculionidae, Carabidae, Staphylinidae, Ela-teridae) и двукрылых (Tipulidae, Rhagionidae, Asilidae и Therevi-dae). Следует подчеркнуть высокую численность Curculionidae (98 экз/м2) в березняках мшистых, Staphylinidae и Elateridae в березняках черничных, одинаковую численность Carabidae в березняках разных типов. Выяснено, что Tipulidae предпочитают более влажные типы березняков, где их численность также невелика - 2 - 3 экз/м2. Суммарная зоомасса мезофауны в березняках довольно высокая (6 -12 г/м2) и выше, чем в сосняках и широколиственных лесах. В березняках наблюдается высокое количество видов и их более или менее равномерное распределение по численности, что свидетельствует об однородных условиях обитания в этих типах леса. Как правило, преобладают типично лесные виды (77,6 %). Прослежена более высокая численность зоофагов и сапрофагов и низкая численность, фитофагов в березняках черничных, чем в мшистых. ,

Дубовые леса. Изучение структуры сообществ почвообитаюцих беспозвоночных показало, что для населения почв исследованных типов дубрав характерны бесповвоночные б классов, 7 отрядов, 15 семейств, 187 видов, из которых 49 приурочены только к этим местообитаниям (см. табл.1). Отмечена более низкая, чем в березняках общая численность беспозвоночных, в дубравах (143,8 - 211,7 экз/м2). Характерно присутствие Ceoidôaylldae к отсутствие в почвах личинок Empidldae. Наиболее массовой группой мезофауны являются насекомые, которые составляют 72 - 78 % всех почвенных беспозвоночных. Следует подчеркнуть значительное преобладание жесткокрылых и двукрылых. Среди первых выделяются по численности Curculionidae, Staphylinidae, Elateridae, Carabidae. В видовой отношении наиболее разнообразны Staphylinidae. Отмечено, что из б семейств двукрылых в дубравах преобладает представители Rhagionidae, Asilldae и Bibionidae, Ведущее место по численности и зоомассе принадлежит хищным двукрылым. Суммарная зоомасса почвенных беспозвоночных в дубовых лесах меньше, чем в березняках и составляет 8-9 г/м2. Основную часть зоомассы образуют дождевые Черви

(56,2 %) и насекомые (40,5 %). Высокие вепичнны зоокассьг наблэда-ются у тех же представителей отрядов насекомых, что и численность. Выявлено доминирование тех ¡ее семейств теглокршш, что к по численности, кроме StaphyUnidae, К доминантам добавляется Searabac-idae с самой высокой зоомассой. Количество видов беспозвоночных ь дубравах не находится б прямой зависимости от численности. Более богатый видовой состав/животного населения почв выявлен в дубраве черничной {110 видов), -г которсИ численность м&зо^ауны занижает третье место после дубреш орляховой к кисличной. Показано, что индексы видового разнообразия к соотношение гкдов по численности самы-з внеокие в мёзофзглышх усяосяях дубрави черничкой. Установлено сравнительно большое..раэкоебравке вхояогкчееккх групп г более сухкх кестообитаикях:•лугово-яеояае•к лесные виды составляют в дубравах более 85 $ от общего числ& видов. 'Среда трофических групп преобладают фигофаг'к. . . " -

Ческоэльхосие леса. Анализ животного населения почв черно-ольшаников показал, что оно вклнчает 6 классов, 4 отряда, 14 семейств,. Ш видов, кг, -которых 28 цркуроченк ?елько к этик леек,; (см. табл,1), В целсм'дяя почв черкоолшаяйкоз характерно (в cpst-кеник с другими биогеоценозами) разнообразие дошкаятов: высокая численность дождевых червей, мкогонссек к шгошш.

Бидовоё состав двупарноногпх многоножек довольно разнообразен в почвах черноольпаников Белорусского Поязеья. Наиболее благоприятны для них богатые Еерогкоеы почвы чорноольпаников с относительно большим содоргскиек кальция к низкой актуальной кислотность», В лесах на сподзолс-Еьте почвах с-содержанием гумуса I -3 л диплоподы встречается сдаичко, что характерно и : для друга районов леской зона. Е'.услоБШ черноолываивков, где почва к подстилка насыщены влагой, сспасншг факторами распределения дипло-под оквэавоохся oogejimnie гуцуса к кислотность верхних гернзон-тов кота, tyioKom-шогоножик нбшогочколеккы к представлены ода« вкдбм •■« 'Monotftreebiuis''curtipes,

Показано, что.ерздй насекомых господстеуют веоткохралыв к двукрылые. Домяняруедее лолсЕсаке занимают Carabiaae и Stapliylini-dae. Преобладание средк щттц ¿gomig-fuliginosi® Fz, еввдемльет вует о высокой влтюсп: почш. Дзукрнлые вклачавт 8 'семейств, где по численности преобладают Tipulidae, LiEOtuidae, Rhagionidae

и Dolichopodidae,

Общая зоомасса почвенных беспозвоночных. в чорноольшаниках довольно высокая (около 44 г/:;2}. Доминируют нпогоногки к насекомые (Carabidae, Elateridao, Curculionidae). Характерной чертой являются высокие величины гюомассы дождевых червей в сравнении с остальными типами леса. 1 ..., '

При сравнительно ысокой численности вздоз индексы.их видового разнообразия в чернооольшаяихах невелики. Черноолъшаники крапивные имеют более однородные условия для почвенных беспоззоноч-иьв:, чей осоковые их типы, о чем иогно судить по более высокой вы-ровненностк видов по численности. Изученные экологкчссхие группы сообществ беспозвоночных показывает, что наибольший удельный вес имеот болотные и гигрофильные. виды, характерные для илисто-перегнойных заболоченных почз к ольховых лесов. Среди se .трофических групп относительно велика доля зоофагов. . • ,

2. Оценка актропкческого влияния на сообщества'почвенных ■ . . беспозвоночных . ;; ••

Впервые прослежено влияние промышленных выбросов на комплексы почзаниьк беспозвоночных ъ лесных биогеоценозах, .а также осушительной молхорации г. лпетвокных типа;: леса.-Проводок анализ структуры сообществ почвенных баспозвоночных, зависящей от состояния фитоценоза, который под влиянием различных фактороь, н яреадо всего сбяотичзскгс:, претерпевает, изменения, ItoKssßi», что это а пер-. вуз очорздь сказывается на зооцопозо, поскольку он крайне чувствителен дз-зе к: пззмчитольнш изменении б фнтец-гпозо. OS этом мозно судить по колпчествсшш к качоствснш/ кзиекешкм сообществ почвенных беспозвоночных с контрольных к подьоргасцахся актропи-ческо.чу влияний лесных биогеоценозах, В кагдем гспо их при действии осушительной молиорацяи к прсмызлеккых вкбросоз кгмовення про-являэтея по-своему. ,,.'■..

Влшша осушительной мблиорации.. В качестве обьектоз исследования были взяты почвенные беспозвоночные в сосновых, дубовых к черноольховых лесах.

Сосновые леса.. Предложены ноше подхода к трактовке данных, заключающиеся в определений показателей состояния популяций в антропнчеекп измененных условиях с использованием мате- •

матических методов анализа их структуры. С помощью этих подходов показано, что одним из основных показателей состояния популяций в условиях мелкорированных сосняков следует считать соотношение видов по численности, т.е. показатель выровненности, здесь происходит его снижение несмотря на то, что при этом не наблюдается отклонения от логкоркалького распределения. Отмечено уменьшение индексов видового разнообразия при сохранении целостности структура доминирования. ■■-...•'•''.•

Изменение общей численности в данной случае не гшеот большого значения и не ыоеот рассматриваться в .'.ачестве диагностического признака. Имеет шетс снижение общего числа видов. Б результате доля сбачных видов в сообществе увеличивается за счет исчезновения более редких. Установлена связь швду влаяяоегьа почвы и числом видев беспозвоночных. В сосняках черничках по. оравнеии» со сфагновшк типтхколичество видов увеличивается на 15,6 в оу-хих сосняках даотых умекьшаетсе на S0 Саышя благоприятными & этом откешеакк :былк условия еосшков черничзгш. .

Согласно iimm данным, общими является только 1/5 часть видов , Сходство видового состсса разякчлых систематических групп почв сосняков определяется превде всего. распространением лесных транспалеарктических, голарктических к овропсНскс-сибирсккх видов. Различия, которое в целом и в бояышютве групп еначи'. мыто превосходят сходство, скла^ваются за счет европейских видов, особенно в фауне почв 'шлиррирсвшвд: сосняков. Наряду с зтш почвенная мз-зофауна крнтрельда сосняков нокее тетерогенка по происхождению, чек фауна келкорарсваишс сосняков,- .которая меюее разнообразна в . экологкческоу отнеязниз. Крсмэ того," наблюдается сокращзше чис-' лшретя леешх, дуговс-лэсшя.и'лугово-болонш видов. На оеко-■ ваша; »того моено аакяечта", .что уеломелиорированных еоеляксв какбслое благоприятны для формирования сообществ европейски видов' и что шэраотшже__раэнообразх£.- экологических групп приводят - к сшжеики едзитацав »ядов к в'ош .условия«, .

,'й'У б о"?.и ь ,'-á о с а, Тйапрощашо:количества нндовдуумоЕ по ввдак в соседствах' сочвоадш беспозвоночных в контрольакх условиям oCmtoвавноямоо.т). Жгершкчес-ксе г$ша& úcest кздввдть-тоодвзосп: отдельных ввдов и нарушать тат ¿SpaecK логаораеяьвав раепрадшаше, что каик. использовано

,в качестве одного из показателей состояния почвенной фауны в различных биогеоценозах.

Выявлено, что э первую очередь изменения отруктуры .сообществ беспозвоночных в дубовых лесах касаются нарушения их, логнормально-. го распрэделеная и происходят в результате увеличения степени доминирования при неизмененных индексах видового разнообразия, увеличении количества об^ж л редких видов, численности и снижении выравкенности. При этом а дубовых лесах происходит смена видового состава. Общими является только 1/5 часть видов.

Сходство видового состава различных систематических групп почв дубрав определяется прежде всего распространенном лесных европейских видов. Различая, которые провосходят сходство, образуются за счат европейских, палэарктическил и. европеНскй-сибирс-кнх видов, особенно в фауне почв мелиорированных дубрав. В то же время почвенная мезсфауиа мелиорированных дубрав менее гетероген- . на по 'происхождению, чем фауна контрольных дубрав, и ыонёе разнообразна з экологическом отношении. Следует отметить, что а мелиорированных дубрэзах появляются луговые и лугоэо-полоша виды. Снижается численность болотной и лугово-лесной групп и увеличивается полевой, лугооо-болотноП и-легноИ. Исчазавт гигрофилы - моллюски, мокрицы, губонопю и двупарноногие ыногоноаш!, пядэнаш и совки. Следовательно, условия мелиорированных дуЗраз благоприятствуют формированию сообществ европейских и палеарктичзских видов, а снижение разнообразия эхологпчэехнх групп приводят к возрастанию при' способлйййй видов к ноаьм условиям.

Следует отметить, что при'снижен® общей численности со 138,8 до 110,4 экз/м2, зоомасса увеличивается почти за 3. г/м2 вследствие возрастания численности довдевых черввЗ и личинок Сцгси11оп1-йаа. Особонно важно, что изменения касаются и функциональных групп: происходит увеличение численности фитофагов и снияениэ доли всех остальных трофических групп.

Ч е р н о о л ь х о в ы е леса, Быязлоны общие закоиоыер-• кости изменений сообществ почвенных беспозвоночных в черноольховых лесах. Показано, что в чэрноольяациках в первую очередь при неизмененном общем числе ендов беспозвоночных изменяется их ■ состав. Общими в контрольных и осушенных лесах являются менее половины видов. Сходство видового, состава различных таксономических

групп почв черноольшаников определяется в первую очередь распространением европейско-сибнрскях и европейских рчдов. Различия, которые как в целом, так и в большинстве групп обычно превосходят сходство, обусловлены значительной часть» европейских, транспале-арктических и голарктических видов, особенно в фауне почв мелиорированных черноольшаников. В то же время обе эти фауны более или менее однородны по происхождению и экологическому составу, что свидетельствует только о перестройках в их видовом составе и приводит к замене гигрофильных видов более мезофильными. Вместе с тем в мелиорированных черноольшаниках наблюдается появление не лесных групп (лугоро-полевая) и незначительное сокращение численности лугово-болотной и лесной экологических групп.

Весьма.показательно при »том, что регулирующая роль в сообществах переходит к,меньшему числу видов наряду с падением степени доминирования. Несмотря на увеличение общей численности о 209,8 до 283,4 экз/м® прослежено резкое снижение суммарной зоомассы и у двух групп беспозвоночных - дождевых червей и личинок ИриШае.

Следует отметить, что при осушении несколько затрагиваются и трофические группы: увеличивается зоомасса зоофагов, а сапрофагов снижается. Благодаря этому более благоприятное соотношение еоофа-*гов с остальными трофическими группами складывается во влажных типах черноольшаников, а в осушенных численность зоофагов одинаковая с суммарной численность» фитофагов и сапрофагов. На основании проведенных исследований и учитывая в связи с мелиорацией сокращение площади осоковых черноольшаников и . расширение крапивных типов/ можно ожидать возрастания обилая таких групп, как пауки, №огриот,''ЗДарЬу11!]Нае, Е1акепйае, ТИЪа&опИ&е и ТаЬап1сЗае з условия* Белорусского Полесья.

Таким образец, показано, что наиболее кардинальным изменениям подвергается сообщества беспозвоночных в дубравах. У них в этих биогеоценозах происходят отклонения от логнормального распределения, повышение степени доминирования'! - 2 видов. В других лес« изменения менее'существенны, хотя проявляются в- неравномерном соотношении видов по численности (сосняки) а изменении видового состава беспозвоночных, не затрагивая серьезных перестроек экологической структуры сообществ (черноолываники). В пределах комплексов беспозвоночных в сосняках и дубравах сущест-

вуст четкая прямо пропорциональная зависимость между разнообразном групп по происхождения и экологическим составом. При снижения разнообразия экологических групп происходит аозраота-ш адаптации видов к новш условиями наоборот. Выявлено, что осуаенио благо- • приятствуот раззитп» популяций пауков я двупарноногих многоножек. Показано, что Slataridao, Staphyllnldao, Aranoi, Carabldaé, Tipu-lidáe, íiplopoda и Luiujricidae могут широко использоваться в качество; объектов мониторинга при изменении условий охругшззЗ среды под 'влиянием мелиорации. .'•. . „• ' ' .

Влияние про?,«ленных выбросов. Кроме осушительной -мэлиорации на леса в условиях Белоруссии влияют текло промышленные' выйрогм. Излагаются обще представления о влиянии промышленных юбросоз на сообщоетза почвенных беспозвоночных а цолом' а на отдеяыш их группы. i /.'."' - . :

С о.с н о в и е л а с а. Показано, что при изучении адиянзя выбросов иефтеперорабатыааюцой промышленности' з . сосновик ,язсг.х следует особо обратить вниманий на ошгаенке количества ждав и _общей численности мезофаукы. При этом в сосняках черничках я . лишайниковых общими япляются только 1/3 масть видов. Для различных систематических групп в почвах контрольных и загрязненных соска-. ков черничных сходство видового состава обусловлено распространением лесных эвропейош и палбарютчоеккх зидов, Различия,- которые значительно превосходят сходство, опрздоляются оейггашш большой части евроиейско-сибирсккх видов. Вместо о юн з почвенной мёзофауке загрязненных соонлкоз сходство зидов арзшжй-т раэяя- , чие, фауна менее гогерогекиа' ао арбйехщдеш», 'енишгае вйдо-. вого разнообразия на приводи? к зоэраотанш адаптации видок »" но зым условиям, наоборот ггалкчсстзо жояопЫбькт групп' оэкряззот-ся более чем'вдвое, исчезат* половая, лугэзо-полоипя, болотная л луговая группы, • появляются _ зкда-эврцбкогт!. Сходство айдояого состава беспозвоночных почв' 'яо;атрольних. и. • загрязкетт" ооекякоэ лишайниковых опрэдодются распространением десякх травопадозра-тйческих и голарктических видов. Различия, которые • довосходвг сходство, обусловлены обитанием значительной части ?раш1зяс-аш-ткчбоких звдоа,' В'-.то se. время почвенная мезофауна 'загрязяёшик сосняков -;.шюэ терэгоава по. проясхоадекяо, при этом кояичеотзе экологических" групп .-такзе несколько снгшаотся, з 1,5 pasa сокра-

щается численность лесной группы. Показано, что более всех воздействии пропиленных выбросов подвергаются беепоззоночные з сосняках мшистых,- где благодаря повышении степени доминирования происходит отклонение от логяормального распределения аидоз. Сходство видового состава беспозвоночных почв контрольных а загрязненных сосняков мшистых определяется широким распространением лесных тра-нспалеарктичоских и европейских видов. Различил, которые превосходят сходство, обусловлены обитанием значительного нисла лесных транспалеарктических видов. Между тем почвенная -.'мозофаука загрязненных сосняков более, гэтерогенна по проиохозденгао, :ю менее разнообразна в, околотогоском отношении, Следует отметить, что из саг-рязкенных сосняков мшистых исчезают .луго'во-полевая и. болотная группа, но появляется лугово-болотная. Важно подчеркнуть, что здесь по^ти но обнарулэно вадоз, строго приуроченных к этим потопам, sa яеклачеяаэм одного вида аужэякц, Следует особо отшткть, что характерной особенность» сообществ беспозвоночных всех «шов сосняков является то, что з аонтролыш их типах различи з гадовоу состав© значительно',больпэ, 'чоы з гтгряане*шнх., 3 посяодщк. наблюдается угнетение леских вадоз. Отмочено, что вместе, "со енгаенн-еы обсоЗ'чяслошюстя происходят -уменьшогаэ cyjsifâpaoil зооыассы о'ес-посвояочпых в загрязненных сосняках зссх типов', что ^еткгазтея. относятолыш. евкгеввеа коллчостоа злдеэ л чиелеиности еред-юве раомэров.я ватесяоваоу ах более молхяш • эддаал. вследствие отого Еревмусрстео .вереходат к'организмам, огярдкздйи" ыейьгаш во-' . смокносуаш к аакоплегаэ ~л ùmzo слезала кюшяааи -цдаяш, что •сказа«?*а'яредуггивлоёзгь сооб^осгза'боспо'звоггощйл еосйогщ ло^ев.. йроцещуя•азруа.зйад'з.э тре$вчо'скс2 '• ст^укуура бмабамитш. ' Осовеш» мшък»' сяаза&ф долд'-зоофагоэ, a ям-«задают болй>.-Зла~ гоищг,гж} уозтт дая рввагая сагро- л «JaroJaroB. ".

; : ftosc&saso, ■ что fjommsd сбг,эго -глсяз гадов. эяотот г« ; ootfoii ¿одео сЕзаэазес'кадексоа.-'годоэого-^зэдесфавая а одного, вз о,*о -кттёхгоъ г. агрозлшеота, .Згагаоойгсшоо -гначогшо'.' зааат . тгязо >оо?яшэщо эхолэгаЧеехзх а трофгоесках групп л :* увслшшве -даяя.-рзэреявих хоорофшз-з saip^darât. ьосшшс,-; -Л в з и.-э'л'з е а. Яроаед0.а'"ааажз'шдаи знбраоов-.аеф-' тенгрерй&зтшавдоа прокшшйоста на шчвоййоэ-наоелшо. • л^рав, . подзерушодасд -3'icuy зоэдеЯотР». Огаочоио, что яре-эде -sce.ro ' -яра

воздействии этого фактора снижается общая численность беспозвоночных с 211,7 до 143,8 экз/м , а также на 3 г/м увеличивается зоомасса за счет дождевых червей,личинок 8сагаЬае1<Зае и ЯЬ^опдсЗае. Из анализа материала следует, что у беспозвоночных загрязненных и контрольных дубрав наблюдается сравнительно высокая общность ви-' дового состава - более 50 %. Сходство различных систематических групп почв дубрав определяется прежде всего распространением лесных палеарктических видов. Различия, которые как а целом, так и в большинстве групп равны величинам сходства, складываются за счет транспалеарктических видов, особенно в фауне почв контрольных дубрав. По происхождений почвенная, мезофауна контрольных и загрязненных дубрав более или менее однородна. Условия этих дубрав, благоприятны для формирования сообществ палеарктических видов. Следует отметить, что при однородности происхождения наблюдается возрастание адаптации видов к новым, условиям за счет появления эврибионт-ных и болотных видов, что предполагает существование более гигрофильных условий в загрязненных дубравах. Происходит также угнетение лесной экологической группы и увеличение количества видов полевой. Показано, что под влиянием, загрязнения снижается обилие всех трофических групп, но вместе с тем за счет ослабления роли зоофагов преобладающими' оказываются фитофаги.

• Березовые леса. Выявлены : общие закономерности влияния выбросов производства минеральных.удобрений на сообщество беспозвоночных березняков. Показано, что сообщества беспозвоночных березняков мшистых более подвержены влиянию, чем . березняков черничных. Об этом свидетельствует, отклонение от логнормального распределения видов'беспозвоночных в березняках мшистых, При этом оценено значение резкого увеличения количества видов и индексов видового разнообразия. Степень доминирования здесь не играет существенной роли.-Различия комплексов почвенных беспозвоночных в почвах контрольных и загрязненных березняков объясняются прежде всего'неодинаковым видовым составом. Согласно иаиям данным,' в березняках черничных (контрольных и загрязненных) общими являются только 1/3 часть видов. Кок сходство, так и различие (значительно выше сходства) видового состава таксономических, групп • в почвах березняков черничных определяется прежде всего распространением лесных палеарктических видов. Мезофауна в указанных типах

березняков однородна по происхождению и их условия благоприятствуют формированию сообществ палеарктических видов.

Несмотря на однородность происхождения фауны, наблюдается снижение экологических возможностей видов к новым условиям. Количество экологических групп снижается в 1,6 раза, исчезают луговая, лу-гово-болотная и болотная группы, что свидетельствует о процессах ксерофилизации загрязненных березняков черничных. £ контрольных и загрязненных березняках мшистых общими является 1/3 часть видов. Показано, что как сходство, так и различие.(значительно превосходит сходство в загрязненных березняках) таксономических групп почв березняков мшистых обусловлено обитанием лесных палеарктических видов. Почвенная фауна березняков мшистых, как и черничных типов, однородна по происхождению,- а условия обитания березняков наиболее благоприятны для формирования сообществ палеарктических видов, что, очевидно, связано в первую очередь с расположением березняков в западной части региона. Отмечено, что однородность происхождения не сказывается на экологических характеристиках видов. Количество экологических групп постоянно, но вместо болотной появляется более ксерофильная лугово-полевая экологическая группа. Установлено, что увеличение общей численности беспозвоночных влечет за собой и повышение зоомассы. Кроме того, она увеличивается в результате возрастания количества более крупных видов, например жужелиц рода СагаЬцз Ь. Регулирующая роль в зооценозах загрязненных березняков всех типов распределяется мевду меньшим числом видов. Зоофаги в загрязненных березняках черничных начинают заменяться сапрофагами, Складывается благоприятное соотношение численности зоофагов и всех других трофических групп, вместе взятых. Отмечено, что как в зоне загрязнения, так и на фоне в березняках мшистых преобладают фитофаги. Вместе с тем соотношение численности зоофагов и всех других трофических групп, вместе взятых, невелико и свидетельствует о повышении роли зоофагов в условиях загрязнения.

Таким образом,! следует, указать, что такие группы беспозвоночных, как ЕШегШе, Б1арЬуПпЫае, СагаЫйае, СигсиЦоШйае, дождевые черви, могут быть использованы в качестве объекта мониторинга изменения окружающей среды под влиянием загрязнения. Установлено, что наиболее серьезным повреждениям подвергаются сообщества беспозвоночных невависимо от состава выбросов, особенно в сосня-

ках и березняках мшистых с отклонением от логнормального распределения видов,благодаря снижению числа доминантов и высокой степени их доминирования или увеличению количества видов и индексов видового разнообразия. Эти изменения проявляются также в высоком различии видового состава (березняки мшистые), в снижении индексов видового разнообразия и выровненности (сосняки лишайниковые), в уменьшении численности беспозвоночных и в переходе-.регулирующей роли в сообществах к бо'льшему числу видов (дубравы). Установлено, что в загрязненных лесах создаются менее благоприятные условия для развития видов лесной и более благоприятные (кроме сосняков) - для не лесных экологических групп. Особо отмечается, что характерной особенностью сообществ беспозвоночных всех лесных типов является большее сходство видового состава в загрязненных биогеоценозах по сравнению с контрольными. Кроме того, наблюдается снижение количества видов, уменьшение зоомассы за счет замены крупных по размерам видов более мелкими, низкая агрегированность особей беспозвоночных в условиях загрязнения.

ГЛАВА V. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СООБЩЕСТВ 4 . "V ■

ПОЧЗЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ СЕЬСКОХОЗЯЙСТЗЕНШХ УГОДИЙ V

• 1. Эколого-фаунистическая и функционально-трофическая , характеристики

В главе приведены эколого-фаунистическая и трофическая структура комплексов почвенных беспозвоночных.

Болота в 1-й год освоения.'. Показано, что на полях, созданных ка месте осушенных болот, формируются комплексы почвенных беспозвоночных, характерные для пахотных почв. Установлен видовой состав и приведены зооценотические характеристики беспозвоночных почв.в 1-й год освоения болот. Показано, что основную часть почвенной мезофауны создают насекомые. По численности из них выделяются жесткокрылые, среда которых преобладают 31арЬу1Ш<1ае (10 видов). Прослежено, что. индексы видового разнообразия, как и выров-ненность видов по численности довольно высоки, доминируют палеарк-тическиё виды. Среди экологических групп превалирует полевая^ а трофических.- зоофаги. Установлено, что в этом типе местообитаний присутствуют представители 1 класса, 1 отряда, 2 семейств, 12 вн- 25 - '■■'•■ ■'"*

дов (см. табл.1). у . Г

Болота 5 -10 лёт освоения. На 5 - 10-й год освоения болот групповое и видовое разнообразие ыезофауны увеличивается. Показано, что наряду с насекомыми, глявляются туки. Многочисленны Sta-phylinicae, Elßierida« и Carabidae. .Индексы видового разнообразия и показатели выровненвосте невысокие. Остановлено, что для полей 5 -10. лет. освоения характерны беспозвоночные 2 классов, 4 отрядов, 7 семейств, 128 видов (см. табл.Î).'Прослежено появление лесной экологической группы. Среди трофических групп преобладают зоофаги и фитофаги. Звеио гумусссбразоватеяв.й.отсутствует.

Поля многолетних трав. Исследования почвенной мезофаунк па

- ^ианмммашмчмшммммммшм«! л w .

полях многолетних.трав, высеянных после.однолетних зерновых культур (ячмень) на дерново-подзолистых суглинистых, почвах, показали, что в ней превалируют дождевые черви и насекомые. Средняя численность дождевых червей летом составляет 81,8 -кзДг, а я осени есз-раствет почти вдвое. Яз. насекомых доминируют сесткокрылыг, s частности Curculionidae, СагаШае к 'El&tpridae. Отмечено, что Curcu-licnidae - наиболее многочисленное семейство., численность которого к осени возрастает по^з з 7 раз благодаря увеличению количества личинок домянаяткого вида и /появлению так называемых осенних видов. Carabidae представлены 44 видами. Сезонные колебания ис численности.незначительны. Семейство Elatoridas в видовом отноше-нки немногочкслонно. К осени численность их снижается, ::о несколько увеличивается разнообразие видов.

Показано, что эоошсса почвеяннх беспозвоночных sô/вряях. многолетних трав довольно .велика ; го сравнению'с тсковой зивотных других биргеодэаозсв благодаря высокой оо величине у дождевых червей, Соотногеняе видов по численности неравномерное, в связи с чем индексы видового разнообразия и показатель выровнениости . невелики. Отмечено, "самыми шогсэдслшгщм являются лалеарктическио' н голарктические тщ. Наиболее свободно .развиваются . полевые ' й t ыеяьаем количестве лесные сада. Ост^льяы©; (болотные, луговоглолр-яугово-й®сана, гуговс-болотше) находятся s'более или менее угаетегазом-состояния. Показано / ете благодаря высокой.численности и зоомассе.доддевах'чрраей.в почвах ыноголетних трав среди трофических групп превалируют сапро^агн и меньше'всего еоофагов.

2. Антропическое влияние на сообщества почвенных

■ беспозвоночных Прослежены закономерности влияния осушительной мелиорации и промшленных выбросов на структуру сообществ беспозвоночных э аг-роцено&ах. В условиях Белоруссии антропическое воздействие иа почвенных беспозвоночных за полях монет быть прямым (распашка территории) и косвенным, вызванным изменением среды их обитания (ссулеиие территории, засоление почвы яри разработке залежей минеральных солей,'промышленные выбросы). Вполне очевидно, что &то подразделение условно, йсбое воздействие антрспических факторов на беспозвоночных глачет за собой нарушение экологического равновесия, что в конечном счете вызывает изменения в сообществах беспозвоночных.

-Влияние осушительной мелиорация.-Прослеаеио, что после распялки ссузшшх лета увеличивается степе :ь доминирования отдельных гидов беспозвоночных. Более неравномерным становится соотношение гидов по «ясленностя, происходит снааенае ейцей числохнсстя, сбедаеяяе гядового состава почвенных беспозвоночных, сходство видового состава с беспозвоночными неосвоенных земель составляет всего', С, В В ^глетонном состоянии оказываются зады полевой ло-' ¿огяческоП группы '¿месте с тем появляются вида других, скологл-чесяих групп (болотзой, луговой и леской), что. свидетельствует о гее еще продолжающемся болотном процессе. Благодаря открытым, целям ялтания з сообществах лад фитофагами я миксофятсфагамг преобладают соофагя.' ; • ..' '

В послегуедсм з результате миграций беспозвоночных'с .близлежащих .территорий ебцнмм в почвах полей Белорусского Полесья'(в 1-5 год ссзоення а спустя 5-10 лет) является 1/5 часть видов. .Число-зшооть- гэ «х ¡¡ечувствательна; к изменению режима влажности. Сходство , как ж различие,'садового состава систематических групп г почтах сгроценосоэ определяется правде всего распространением голевых палеархтяческнх видов. В'.количестве видов различие превышает • сходство таксономического состава. В то хе время почвенная мез'о-фауяа эгрсценозов 5 - 10 лет освоения болот более гетерогенна лс проксхоадешгв п разнообразна в видовом а количественном отношениях, чем фауна полей 1-года освоения, На полях 5.-10 лет освоения происходят возрастание количества экологических групп м появление

видов болотной, луговой и лесной групп. Здесь более свободно развиваются виды полевой экологической группы. На основании этого можно заключить, что условия агроценозов, расположенных в юго-западной части Белоруссии, благоприятны для формирования сообществ палеарктических видов и наиболее пригодны для адаптации видов разных экологических групп к новым условиям. Следует отметить, что при общем увеличении суммарного количества видов индексы видового разнообразия не изменяются. За счет появления доминантов увеличивается концентрация доминирования. Показано, что вследствие этого соотношение видов по численности становится более неравномерным, хотя отклонений от логнормального распределения индивидуумов видов доминантных групп не наблюдается. Отмечено образование агрегаций фоновыми видами в распределении их по площади агроценоза, ■ Оценка влияния промышленных выбросов. В условиях Белоруссии существенное влияние на агроценозы оказывают также пылегазовые' выбросы сильвинитовых обогатительных фабрик. Оседая на почве, ды-мообразные отхода способствуют засолению наиболее плодородного пахотного горизонта, При этом в первую очередь в сообществах беспозвоночных в почвах многолетних трав, подвергающихся разной степени засоления, наблюдается отклонение от логнормального распреде- > ления особей по видам. Показано, что это связано с увеличением степени доминирования. Вместе с тем снижаются индексы видового разнообразия и выровненность. Существенные различия наблюдаются в видовом составе. Сходство его не превышает 42 % и определяется, как и различие, распространением полевых палеарктических видов. Следует отметить, что в то же время почвенная меэофауна загрязненных агроценозов менее гетерогенна по происхождению, чем фауна контрольных полей, которая значительно богаче в видовом отношений. Следовательно, условия агроценозов, расположенных в центральной части Белоруссии, благоприятны для формирования сообществ палеарк- . тических видов. При этом не открывается возможностей для адаптации видов к новым условиям. Виды лесной группы получают более свободное развитие, угнетаются вида полевой и лугово-полевой экологических групп. Регулирующая роль в сообществах беспозвоночных распределяется между ме'ньшим числом видов . При этом снижается количество редких видов, что обычно происходит при стрессовых состояниях. Показано, что в. условиях загрязнения численность всех , тро-

■/ 28 - ' ' - V

фических групп, кроме миксофитофагов, увеличивается, возрастает и суммарная зоомасса. Замечено, что она повышается вследствие увеличения численности дождевых червей, личинок Elateridae и Curcu-lionidae.

ГЛАВА VI. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ОБЩИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗМЕНЕНИЙ СООБЩЕСТВ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ПОД ВЛИЯНИЕМ АНТРОПШСШ ФАКТОРОВ Проведена оценка современного состояния почвенной мезофауны Белоруссии, как особого естественноисторического региона в Европе. Изученная современная почвенная мезофауна довольно разнообразна, мало отличается от фауны сопредельных с ней регионов.

Установлено, что к настоящему времени фауна почвенных беспозвоночных Белоруссии представлена 3 типами (кольчатые черви, моллюски и членистоногие), 8 классами (пиявки, малощетинковые черви, брюхоногие моллюски, ракообразные, паукообразные, губоногие и дву-парноногие многоножки, а такае насекомые), 18 отрядами (гнатобдел-лиды, ст«бельчатоглазые моллюски, равноногие, псевдоскорпиоиы, пауки, поликсениды, гломерида, полизонииды, хордеуштиды, полидес-миды, юлиды, землянки, костянки, тараканы, жесткокрылые, чешуекрылые, перепончатокрылые и двукрылые), 61 семейством, 570 родами и 1571 видом.

В составе почвенных беспозвоночных обнаружено 1178 видов насекомых, 350 - пауков, 28 - многоножек, 13 видов дождевых червей. Показано, что среди насекомых преобладают жесткокрылые и их личинки - 877 видов. В отряде чешуекрылых отмечено 2S0 видов, двукрылых - 37. Выявлено, что больше всего семейств включают по одному роду и виду (48 и 38 % соответственно). Указано, что самыми многочисленными по количеству родов и видов являются семейства: Staphylánidae (83 рода и 329 видов) и Carabidae (85 родов и 319 видов). Заслуживает внимания неравноценность родов по числу видов. Так, наибольшее видовое разнорбразие наблюдается в родах стафили- -нид, жужелиц и пауков - Phílonthus - 50 видов, Amara и Bembidi-оп - по 39, Agonum - 30, Stenus - 28, Harpalus - 25, Carabua - 18, Quedius - по 17, Pterostiehus - 16, Clublona - 15 видов.

Высокой численностью в отдельных.биогеоценозах отличаются дождевые черви, пауки, многоножки и насекомые. Среди насекомых осо-

бенно высока численность у личинок стафилинид, толстоножек, кты-рей и долгоносиков, а чаще встречаются во многих биогеоценозах -стафилиниды, щелкуны и долгоносики.

В почвенной мезофауне выделено 8 массовых видов - Plateumaris affinis (Kunze), Nicodrilus caliginosus (Sav.), Pterostichus ob-longopunctatus (F.), Pt. melanarius (III.), Strophosoma capitatum (Deg.), Athous subfuscus (Müll.), Geotrupes stercorosus (Scri-ba), Otiorhynchus ovatua (L.). Обычные виды (41) по своей численности уступают массовым, но распространены тоже широко.

Впервые для территории БССР приведено 186 видов почвенных беспозвоночных. Среди них отмечено 69 видов стафилинид, 43 - пауков, 21 - листоедов, 13 - жужелиц, 9 видов пластинчатоусых жесткокрылых. Из других 8 классов и семейств беспозвоночных впервые обнаружено по 1 - 5 видам животных.

Впервые в мировой литературе в таком объеме по куколкам совок и пядениц опубликованы определители. По преимагинальным фазам совок пересмотрено положение некоторых подсемейств в систоле. Для лесной зоны европейской части 'СССР издан определитель жужелиц.

Для оценки диапазона требований к среде обитания проанализированы спектры биотопов, занимаемых популяциями видов. Установлено, что беспозвоночные встречаются во всех наземных биогеоценозах, в каждом из которых они образуют определенные комплексы видов. По биотопическому преферендуму в населении почвенных беспозвоночных выделено 8 групп. Характерно преобладание лесных видов (385), что, по-видимому,'обусловлено гигрофилией этих беспозвоночных и преобладанием на территории республики лесных, биогеоценозов. Большинство беспозвоночных (89 видов) принадлежит к семейству .стафилинид. К сосновым лесам приурочены Zora • spinimana (Sund.), Notiophilus aquatlcus (L.), Mycetoporus splendidus (Gr.), Rhagonycha lignosa (Mull.), Selatosomus aeneus (L.), Otiorhynchus scaber (L.), Jodis lactearia L., Orthosis gothica L. (159 видов); к дубравам - Pardosa lugubria (Walck.), Calosoma inquisitor (L.), Agrypnus murinus (L.), Operophtera fagata Scharf., Tipula hortu-lana Meig. (94 вида); к черноольшаникам - Tetragnatha montana Siö., Julus scanicus Lohm., Denticollis linearis (L.), Cidnorhinus qu-adrimaculatus (L.), Tipula solstitialis Westh. (60 видов); к березнякам - Carabus convexus F., Oxytelus laqueatus (Marsh.), Mai-

thinuo 'oi^uUaluo <L. ), Ctdnopus aeruginosus (01.), OtiorhynchU3 r^pletuo ?c-i. Ш ?ядоа). Сказалось, что имеется 4 зяда, которые лолутгзят ос-имущественное развитие на в одном типе леса, а з иос-. хольхих. Так, ?o,r/desEU3 cosrplanatus (L,) хорошо развивается и соопдхах л чогяоольшашясах, üelanotus erythropua (tta. ) - з берэз-ivivxx л сосняках, СсгеЪ из orrensis Abs t. - з сосняках л дубравах.

CiHa^-ysoHO -'Л? г-г.рак-терных для полевых биогеоценозов !эидоз, m СЗ f» приходятся ::а жужелиц , 20 J( - in стафилиняд;.

il - г-'гозых;' превалируют стафилиниды (14 задоэ); 42' -д:п болот52й, "з '.второе 13 задов из отряда пауков; Э - длл луго-огмсгляасся s дсадевш червям, паукам, зухелюш а ота-<;::ли№»ясм (Oetol^iia Uctoua (Cerl.), Congylidiollua curoidua ГЛт., Uistua l,<?ni?.oUi9 (НэП'.у.), ТасЬурогиз chryscaolinua (L.); 3 - ,;угоз">--o.kt's-x, гдэ 3 вяда кз них составляю*. зуаелици л 9. - (?tercstichU3 ra-nalia (Рз,), Ft. anthracimia

(Ul.), "Д. (Oyll.), ,\iedaru3 ripari-13 (L.), Fhiloatiwra :>i-

•.*.*.); "3 - ;:лл гугого-пэ.-юзых, принадлежащих к т.iyicv-1 :i r/яе-.гугш .Дм Л'., Cnrabus aenetriesi Hua., Anara plebeja

(Oy]},}, Д^гояДсДм ô'jpretta (L.), Ft. gracilig J>aj,). ■

уеямю' : та^яонпшх :здоэ (Carabus granulatua l., L-atfcroM-v-i i'û7\penne Cr.),-~:to объясняется бяотопзческоЗ хонтрастноотъ».

7т.">ны у:гы; Т 'Р/уочсчиш5 исхлтатёлыю к одвсму. «Гяогооцено-т/,'."от'рьо з у:оро могут слузить яндихаторама йочзеяио-

'^c-Tîiî^bîact услоЕ&З, ?:,рэгаетркрозано, что. батлт ■ гсзго таких •i/ядоз o'htîoï -з лэздЗ зоряовых л ¿яюголетяях. траз - 33 (p-rdoi:?, рц.-дз (CL.), 7 гэдоа ¿ода teara, Tacbyporua рвзШ'к.? Сл, L:.ïa су~:г,Д1л a.'), Dite-usaulcifronj (Thunb.), .'jythirjia pal-Un L,), ^.Щ'^шияя болот - 24 (Arssnna alfcopunetata i']nß,).r 3t-:r.u-3 ?cr'cinolu3.muria«3 (F,),-Lianobari3 t-Д-

tra (L,), vi^la .-.utäKalia Low), яяеиняьвс болот - 22 (Areto- , га Uo^rcîun C'und.),. C.il;eniu3 tristis (Schall.),'Ru^ilus jcuUI-

(Mötsch.), ТДаяие 3iki Гг.); сосняков - черничного•• - 22-{ïrçchcsa .-¡¡iai^eipia (?.-СзшЬг.), Sciaphilua asperatua.(3cBsd.), Storrta Jctaff J, кзястого - 13 (Sictyna aruadinaoea

(!,),•• Uthobias curtipes C.L. Koch,' Cardlophoru3 ruflcollia L.), оптового - -1.3 (Piraia alisinosus. (Thor.), ■ Agonua fèrsutua Sturm, Çzr-àycn Га. ), '.зшайяжового - .-3 (Eeabidion feaoratua 'Stura,

Stenuo biguttatus (L.), Cardiophorua'rubripes Gera.), дубрав -черничной - 20 (Cercidia proainona (Weatr.), Oparophtora bruaata L., Graphiphora augur F.), орляковой - 16 (Ergatis flavescens Walck., Agonua gracile Sturm, Brachysoaus echlnatus Bonsd.), кисличной - 14 (Tetragnatha obtusa С.L. Koch, Polydrusus cervinas (L.), Cidaria ferrugata Cl.), черкоольшаников - крапивного - 14 (Neriene clatbrata (Sund.), Sarmatiulus Yiinen¿sis (Jaw.), Típula hortensia Moig.), осокового - 12 (Hygrolycosa rubrofasciata (Ohl.), Poiydosmus inconstans Latz., Вагозиа signaticollis (Charp.)), березняков - черничного и мшистого - по 10 (Pteroati-chus aothiopa (Pz.), Agonum longivontre Mannh.) 1

Установлено, что большая часть видов современной фауны Бело-, русски входит в комплекс ¡.яграционшк элементов, олешэштхея в послеледниковый период. Они составляют сёеш ©0 % всех почвенных беспозвоночных, обитающих на территории республики. Эвдэиикоа в фауне Белоруссии нот, что объясняется ео молодость» к отсутствием условий для формирования.

Проведен зоогоографичоский анализ видов почзэникс беспозвоночных, на основе которого отмечена географическая неоднородность фауны, обусловленная спецификой их аргалов, которые подразделены на 9 типов (табл.8).

Выделены основиш из них в почвенной иезофауке Белорусски; европейский, трансналеарктичоскнй и свропсйско-сибирскЕй, ка долю которых приходится 85 %. Экологически ови пркурочэау к лесной sono. Что касается отдельных групп бсспоэвоночишс.. то установлено, что они неравнозначны по зоогеографическоиу согтазу и ь каждой кз, них провалируот основные указанные типы ареалов. Так, обнаружено,' что все исследование виды доздевых червей являются космополитами. ВшБлепо, что в группах двупариоиогих многонозек, стьфшшид, щелкунов, паукообразных прообладаот европейские вида. Подчеркнуто, что в семействах слсппой и совок чаще встречаются езропеПсхо-си-бирскио виды. Отмечено широкое распространенно траиспалэаркткчес-ккх видов в группах долгоносиков, кужелкц, долгоножек к яластинча-Toycioc. Выявлено, что сроди европейских.видов в БССР преобладают средне- и западноевропейские. .

В целом фауна характеризуется как типичная для лэсной зоны и является переходной между таежной фауной, с одной стороны, к свой-

•. Таблица 2

Распределение относительного количества видов {%} осзрхшх групп почвенных беспозвоночных

ко даац аргалов

Штосы, ! Косшяо- ! Голаркти- < ПалеарэттескйЗ

сеуеиетсз ? яитеый ? ческай !———-°—-—————--:--

! ! ! Травсна- ! Евро- ! Евро- ! Евро- ! Евро- ! Евро- ! Среди! ! ! яеарк?&- !Ее1ско-!пейско-!пейско-!пейекий!пейско-Г эемно-! ! > чесжкй !Сибкрс-!Аргга- !Среди- ! !Азиате-! морс! ! ! ! кай !ческх2 !земко- ! • !кий! кий ! ! ! 1 ! Шорский 1 ! !

1даЬпс1<Зае 100

Агас&шЗа . 1 10 28 14 1 43 5

Мр1орск1а 4 98

СагаЫйае 8 51 18 2 9 12

Б1арЬуНп1йае 2 3 24 5 4 62

¡5сагаЬае1с1ае 3 38 28 3 16 14

ЕШепйае 1 3 40 52 4

СигсиНохцйае 1 1 36 26 1 27 8

НосШЗае 2 20 6 62 5 3

ИриШае 38 37 25

ТаЬапШе 18 82

1пуег1еЬга1а 1 6 29 24 1 2 32 4

ственной широколиственным лесам, с другой, о чем свидетельствует наличие в почвенной мезофауне таких бореомонтанных видов как Lei-stus piceus Fr5l., Nebria rufesceno (Stroa.), Atrecus pilicornis (Pk.), Philonthus puella Norda., Otiorhynchus acaber (L.), Poly-drusus ruficornis (Boned.), Cardiophorus ruficollis (L.), Aspedus nigrinus (Hbst.), Pardosa hyperborea (Thor.), Acantholycose lignaria CI.), так н более многочисленных представителей среднеевропейской фауны (Leptoiulus oinutus (Рог.), Agynota cauta O.P.-Cambr.) и западных неморальных элементов (Cychrua caraboides (L.), Philonthus laevicollie (Lac.), Athous Eutllatus Ros., Hahnia ono-nidua Sim.), а такие европейско-средиземношреких видов, как, например, Stomis puiaicatus (Pz.), Ochtephilum fracticorne (Pk.), Aphodius ictericus (Laichari.), и даае степных - Calosoaa investigator (111.), Laenostonuo terrlcola {Hbst.), Callistus lunatus (F.), которые в СССР характерны преимущественно для лесостепной и степной зон.

Прослеаено распространение и закарткрованы ареалы почвенных беспозвоночных на территории Белоруссии. Уточнены ареалы более 300 видов почвенных беспозвоночных. В результате оказалось, что сведения об ареалах многих видов, в силу недостаточной их изученности, как правило, заужены. В качестве примера приведены Harpalus rufl-barbis (F.) и Uiscodera arctlca (Pk.), область распространения которых расширилась на юг до 52е географической широты.

При изучении ареалоэ видов особое внимание уделено проведению почвенно-зоологического разделения территории Белоруссии. Попытка провести такое разделение по традиционному и узе слезившемуся геоботаническому районированию территории н& увенчалась : успехом.

Доказано, что почвешо-зоологическое районирование по почвенным беспозвоночным лучше всего соответствует ландшафтному разделению Белоруссии к, кроме того, яочзообитавдке беспозвоночные являются хорошими индикаторами с ограниченными возмоаносшш передвижения и смены мест обитания. Исходя из этого, территория республики подразделена на два почвеино-аоологических района, соответствующие подзонам ландшафтного районирования'. В их основ© лежат геоморфологические, почвенные и геоботанические характеристики. Это районы подтаеяный и полесский (шроколлственнолесной).

Наряду с шярокораспространенньши видами, имеется набор определенных видов, соответствующих каждому району. Типичными для первого района являются виды,южная граница которых проходит по этому району и, кроме того, виды встреченные только здесь. Это европейские бореалыю-гсрше вида - Sintula corniger (Bl,), Pityohyphan-tes phrygianus (C.L. Koch), Acantholycosa lignaria (CI.); североевропейские - Lepthotrix hardyi.(Bl.); овропейско-сибирские - Bo-lyphantes alticepa (Sund.), Agroeca brunnea (Bl.), Зарегистрированы голарктические вида - Agonura quadripuisctatura (Deg.), Philon-thue cephelotos (Gr.), Olophrun conolnile (Gyll.), не заходящие на юг, а обитающие только в северной н центральной частях территории' БССР. Имеется счэнъ много европейских видов, обнаруженных только в западной части Белоруссии (Abax ovalis (Duft.), Leiatuc piceus Fröl.), северо-лалеарктячоских (Trechus гиЬопз (F.), Та-chinus narginatus Gyll., Stenus tarsalis Ljungh).

Второй почвенпо-зоологичоский район по границам совпадает о Полесской физико-географической областью, точнее этот район повторяет очсртензя Белорусского Полесья. Выявлено, что по этому району про: >ДЕ? северная граница таких овропейсгах видов как Carabas scheidleri Pz., Bcsbidlon noreshoißeri Kflll., Pacderus littoralis Gr., Lathrobiua foralua Stoph.. Только в Белорусском Полесье встречаются Calosona investigator (IÍ1.), Acheniua dopressua (Gr.).

Кроме указанных характеристик сспрэмзшюго состояния почвенной мееофауш, вести показателем структуры сообществ слует? распределено ссобей той или иной популяция по площади биогеоценоз«. В большинстве случаев для разлячных почвенных беспозвоночных характерна спродел«:иея степень скучлвапая особой. Еэдеяоио посколь-ко ткпсо рхсиределйкил педоблонтов: случайно©; болоо ила шиоо агрегированное (подчиняется гскоиу отрицательного биномиального psc-предеяек'ля); регулярное или случайное для групп на ппощзди до i ¡f"; изолированное для особей (особенно :шщшшоо) па площади в' 4 м® я йгрэгированкоа (тйкаэ для хищников) на ялощадл ябпьнэго размера, •

Iis kiösicq ваяю пря эуоы знать приаадлояяость видов'к той или иной трофкчоеш'Г группе, вх числспяоз ооо'иютию, Ш типу литания почведаио. бгспоеврйочацо Еолоруссяк раэдолопьз ¡tó 4 функциоиа-яышв, зли трофктескйв, группы: фитофаги, саирофаги,: йоофаги и .»жксофатофзгя. Как 0!гшшсь, среда • боспозяоиопных по численности

- S5

превалируют зоофаги (47 50, несколько меньше фитофагов (43 %) и еще меньше сапрофагов, а также животных со смешанным типом питания (по 5 %).

Сов&ршешю очевидно, что в промышлеино и аграрно развитом регионе ведущим фактором в изменении структуры сообщэоть почвенных беспозвоночных (при прочих равных экологические условиях) и в значительной степенй определяющим их современное состояние является антропический. Основными факторами, влиязщкьп; на распространенно и состояние видов, слуяат осушение, последующей хозяйственное освоение земель к промышленные выбросы.

Изменения структуры сообществ почвенных беспозвоночных под влиянием осушительной мелиорация

Происходящие изменения в структуре сообществ под влиянием осушительной мелиорации имеют следующие, особенности: •. ,

1. Высокие общая численность-беспозвоночных» индексы,видового разнообразия, выровненность,.процент редких видов, низкая степень' доминирований, логнормальное распределение количества индавиду-умов по видам, которые следует рассматривать как ьазаш приспособительные признаки, свойственные шфокораспросгракенкым беспозвоночным.

2. Богатый видовой состав при высокой степокк фаунистичзско-го различия с исходными, сообществами (в 40 раз).

3. Общая для всех биогеоценозов тенденции к ксчозновеки» влаголюбивых видов к их замене ыезофкльнши элементами, преюгуще«-венно мигрантами из прилегающих территорий.

4. Смена домшантов- иа болотах: доминирующе р почэая низин-'-ных болот гидрофильные личинки листоедов вамощазтся в начаах мелиорированных болот более ыезофильныыи видами жуаеяяд к доэдэвых червей.

5.. Замещение крупных по размерам видов более мелкими к многочисленными при неизмененной зоомассе. Увеличение ее в отдельных биогеоценозах нельзя рассматривать как закономерность.

6. При более равномерном соотношении видов по численности в увеличении количества видов ослабление меавидовоИ конкуренции, ■ что способствует популяции в расширении границы своего местообитания под влиянием внутривидовой конкуренции.

7. Широкое распространите европейских, а такие "палоаркткчес-ких и европсйско-скбнраскх элементов.

8. Неодкквковсе простралсузсшое распределение отдельных групп беспозвоночных. Распространение пауков, дождевых червей и стафилкиид егрйгирош;ксе, подчиняющееся отрицательному биномиально щ расправлению, Нушлнц и яргщепшой жо случайно о,

9« Прх канущгмея^лагоиолучии сообщоствп затронутой оказывается Функщгояэльпая етругаура. Соотношение сапрсфагов, фитофагов я зоофагов находится в но сбалансированном состоянии (2;1:3). Б отдельных биогеоценозах наблвдаотся возрастание ебщой численности мюгих групп сапрофаго» - доядэанх чорзой, двупарнокогих тхгопо-20К, личинок двукрылых в 5 раз. Заыотиоо сслаблошю в лесах рола зоофагов, как регуляторов численности фитофагов.

лвиенешя структуры сообществ почвошшх беспозвоночных под элияшгем сельскокеяйствониого освоения земель

Вслед ¡33 осугсвтелызб!? малворацпой происходит распашка осушен-них болот и посев разлнчэдх культур. Основные черты органкег-циа почветч бесвоввскочшя ргепахаяяых территорий и осйсбяншс болот под сельскохозяйственное культуры слojtyxm®:

1. В 1-й год ecsccvm боло? наблвдаотся почти полное ункчто-яеико прегкоЯ ыазофеуйа, отсюда упроцошшй видовой к экологический ссстал, хевысоксв (20 %) сходство видового состава о нскодкн-ш биогеоценозами, 100 % численность одного вида (Tachyporuc яас-roptcrus Staph.), йсчезяоввлио болотной и луговой к возрастание численности полевой экологической группы.

2. При пселедупкеи освоении полей происходит постепенна» активизация ж нарастание чЕсленнсстп таких видов, как Fhilcnthus cognatus Stcph. (40 %} к РгизШд саваИсиШа F. (21 %).

3. Расселение типичных иродставптолсй агроцоковов, оссбэико вредителе!! возделысаегшх.кудетур'а сорняков.. Увеличена©; чкеяея-аости вредна рбстятбльноядщэ: теешши (шолпуии, ыортвоодо, д.ч— чинкк долговоаек, гусешш ч&шускршш).

1. Для предотвращения коволател&нж последствий уеииетя &п-тропкческой кагрузкк ей среду цеяееосбраое?! контроль за видаки, способными при возрастании численности копуляций'капести существенней ущерб растениям, К теш/ видам относятся: Actcnlcorno sja-

elandicus (Müll.), Selatosomus aeneüs (L.), Agriotes lineatus (L.), A. obscurus (L.), Aclypaea opaca (L.), Tipula paludosa Meig., T. czizeki de Jong., Euxoa tritici L., Agrotis segetum Schiff.

Изменения структуры сообществ почвенных беспозвоночных под влиянием промышленных выбросов

Как правило, условия загрязненных биогеоценозов становятся менее подходящими для обитания в них многих видов беспозвоночных. Важно выделить следующие изменения в сообществах животных:

1. Снижение числа видов, особенно в сосняках разных типов (на 48 - 31 %), что в конечном итоге приводит к упрощению видового состава.

2. Смена доминантов происходит не всегда, что связано с сохранением типа биогеоценоза. Вместе с тем, наблюдается подавление популяций многих видов и снижение количества доминантов.t

3. Усиление межвидовой конкуренции при увеличении численности отдельных видов, что служит важным фактором изменения видового состава сообществ.

4. Характерна определенная стабильность в составе трофических групп. Соотношение их численности находится в области средних значений (1:1:1), что объясняется увеличением экологической пирамиды за счет всех трофических групп. Б некоторых лесных биогеоценозах нарастание численности вредных растительноядных насекомых (Dalopius marginatus (L.), Strophosocia capitatura Deg.), в других, наоборот, увеличение численности зоофагов и ослабление роли фитофагов. В открытых местообитаниях увеличение доли сапрофагов; Повышение численности фято- и сапрофагов связано в основном со структурой и биохимическим составом пищи.

б. Выявленная толерантность видов к различному составу промышленных выбросов позволяет использовать Broscus cephalotes (L.), Agriotes sputator (L.) и Calathus ambiguua (Pk.) в качестве ияди-. каторов выбросов хлористого калия, Polydesmus complenatus (L.), Tanymecus palliatus (F.), Dalopius marginatus (L.) и Carabus ar-vensis Hbst. - выбросов углеводородов и сернистого ангидрида, Cl-dnopus aeruginosus (OL.), Pterostichus melanariU3 (111.), Otior-hynchus repletus Boh., Athoua haeaorrhoidalis (F.) и Pterostichus

niger (Schall.) - выбросов азота. При отсутствии указанных видов, в особенности в районах, где ведется интенсивное сельское хозяйство для мониторинга иогут быть использованы - Harpalus distinguen-dus (Duft,), Bembldlon quadrißaculatua (L.), Sitona lopldu3 Gyll., Otiorhynchus ovatus (L.). Численность посяедаого под влиянием загрязнения сильно увеличивается.

Общие тенденции я прогноз изменений состояния почвенной мэзофаушз ■

Как показали исследования, зосцопотическпэ характеристик неоднозначны по своей природе п но вполне пригодны. Количественные выражения мяо гик из нях оказыгаотся не нияэ, й чг.сто е выше, чем в некаруиошшя биогеоценозах. Сами.по собо обная чнсяэикость и зоомасса бескоБЕОИС'Жьк es тот определяющего зпачонкя прп изучений влияния аиропичешк факторов, так как сс-норгых, они иногда очень дкнаккчш и зависят от кнозостза биотических и atfuovrccc-ких <Ьг.тсров. Ео-птсру::, они ко всогда изгоняются, хотя и подвергши uawaeBHB во времени, а ©омоо главное до енх пор по найдет критические значеккя. ■■

Ha основе е«явясш»и шжазатолэЗ ссотпжт почзоиних Сесисс-вопочк№с разработана схома антроппчосках яомоЛоннП структуры сообществ, о которой при'водэаа система качзстзошшх и количеств-аыя показателей Ейдоз-иадйха*оров,. по которым нообходао вес та а&Фтдесж за состоотюм окруааюф! ерэда (рис.). Иа основання раорабстакзой oxesii з. качество контролируемого покаоатолл для оценки: ссстсяпгя сообществ продяохоаа структура дошигароамшя. Пройналазвросаяы оокогные оо состаглдавдю: 1. индексы- видосогс разнообразия, 2. стзйэйь-дешшфоражи, S. яроцоят редких вэдов, 4. распределено 'колкчзстеа особей по видам,

Проделок крятаческого состояния сообществ яопзоняах боспоэ-воночкьк следуот считать нарушило о распрэдолокигг количества особей по вадам, нескольку опо почти яо восстапаплпиаотся. Практический вывод кз vssx покоаоняй заклгтаатся в том, что' устойчя-вость структуры домннкроЬапий достпгаотся.в том случао, если между дапштгаки осущостедаштсй 'дсстаточяо• тосяь» сгяоя.(конкурентны® йля благоприятные вэашоотносэпая). При овтрбпичоской нагрузке следуст руководствоеаться том,' чтобы ии один .зад но получил

- за -

Осушительная мелиорация

Промышленное оагряэнеиив

Схема изменения основных показателей состояния сообществ , почвенных беспозвоночных под влиянием антропических : факторов -

сильного превосходства над другим, что достигается умеренными дозами регулирующего фактора.

На ответной реакции почвенных беспозвоночных основаны прогнозы тех изменений, которые произойдут в результате хозяйственной деятельности. Надо полагать, что в целом сократится количество местообитаний беспозвоночных, которые ценны своей уникальностью и исчезновение которых будет способствовать нарушению биоценотичес-ких связей. Как показали наши исследования, больше всех изменениям будут подвергаться жужелицы, стафилиниды, щелкуны и пауки. За последние 80 лет не обнаружено 60 видов почвенных беспозвоночных, известных ранее для Белоруссии. За последние 60 - 60 лет не обнаружено еще 108 видов беспозвоночных. За последние 20 лет не обнаружено еще 72 вида почвенных беспозвоночных, которые либо исчезли, либо стали редкими. Изменение экологических условий среды и степени изученности привели к появлению ь Белоруссии -359 новых видов беспозвоночных. Подтверждено нахождение 435 видов почвенных беспозвоночных на территории Белоруссии. Наиболее преобразующим естественные сообщества антропическим фактором следует считать сельскохозяйственное освоение земель, которым занято 44 $ территории БССР. -

ВЫВОДЫ

1. На территории Белоруссии, как эталона запада лесной ¡шн умеренного климатического пояса европейской части СССР, отмечен 1571 вид почвенных беспозвоночных, относящихся к 3 типам (кольчатые черви, моллюски и членистоногие), 8 классам (пиявки, малоще-тинковые черви, брюхоногие моллюски, ракообразные, паукообразные, губоногие и двупарноногие многоножки, а также насекомые), 18 отрядам, 81 семейству, 570 родам. Прослежено,"что основу комплекса создают насекомые. Впервые для территории республики приведено 188 видов почвенных беспозвоночных, среди которых 69 видов стафилинид, 43 -.пауков, 21 - листоедов, 13 - жужелиц, .-9 видов пл?стинчатоу~ • сых жесткокрылых. Из других классов и семейств .беспозвоночных обнаружено по 1 - 5 видам животных.

2. Выявлена неравнозначность'видового и количественного состава комплексов почвенных беспозвоночных,.заселяющих различные фи-тоценозы района исследований,, что «объясняется особенностями био- 41 -.

логин видов, климатическими условиями, дендрологическим составом лесов. Показано, что основные группы беспозвоночных устойчиво сохраняются по всем биогеоценозам, за исключенчем тех, где кз-за своеобразия гидротермического режима происходит обеднение фаунис-тического комплекса. Установлено, что видовой состав беспозвоночных наиболее разнообразен в сосняках (242 вида) а дубравах (187 видов), менее - на полях (128 видов). В почвах сосняков преобладают щелкуны, березняков - дождевые черви, черноолыаапикоз - дву-парноногие многонокки, открытых ландшафтов и дубрав - стафилииидц.

3. По биотопическому преферендуму в населении почвенных беспозвоночных выделено 8 групп. Отмечено доминирование лесных мезо-филов (45 %), меньше других число видов у оврибнотноЕ группы, ччо объясняется разнообразием условий и биотопичзскоЗ контрастностью'-. Спектр жизненных форм характеризуется господством зоофагов, приуроченных к поверхности почвы и подстилочному ярусу.

4. На основании проведенного зоогеографкчоского изучения ме-зофауны отмечена ее географическая , неоднородность, обулозлегшя-спецификой ареалов видов. Прослеаено, что.фауну почвенных беспозвоночных формируют виды 9 типов ареалов. Выделена основные из кях в почвенной мезофауне Белоруссии: европейский, транспалеарктичес-кий и европейско-сибирский, на дол» которая приходится 85 Наличие в фауне космололитных, голарктических, европейско-арктичес-ких, европейско-средиземноморских, овропейско-азиатских и средиземноморских видов свидетельствует о связи этого региона с другими частями Палеарктики и зоогеографичсскими областями. ;

5. Для условий всех исследованных биогеоценозов и типов почз в почвенной мезофауне выявлено 3 массовых я 41 обычшх видов, уступавшими по численности массовым, но широко распространенными. На основании анализа видового состава, распространения, зоогеогра-фического происхождения отдельных видов беспозвоночных территория республики подразделена на два почвенио-зоологцческих района, соответствующие подзонам ландшафтного районирования:- подтаежный и широколиетвеннолесной, Охарактеризованы виды, типичные для каздоп почвенно-зоояогического района,

8. В результате многолетних фаункстичеохих исследований выделен состав вредных я полезных почвенных беспозвоночных БССР. Сделанные на основании этого изучения выводы и рекомендации послу

'''■'. ■..•:' - 4-2 -

заг теоретической предпосылкой разработки мероприятий по охране полезных видоэ л борьбе с зредными, для оптимизации их з антропи-чески измененных биогеоценозах. Выявлено 20 видов беспозвоночных, подлежащих охране. Установлено, что репрезентативность фауны поч-5 ег-шь« беспозвоночных в заповедниках Белоруссии сравнительно низка (52 %), но с учетом фауны заказников и предлагаемых к охране новых территорий она повысится до 80 - 85 %. Впервые з мировой литературе составлены определители совок и пядениц по куколочно*) -)азе. Предложенная классификация куколок позволяет по морфологическим признакам оценить экологические особенности и роль обитателей з почве.

7, По результатам многолетних исследований комплексов почленных беспозвоночных л естественных и антропически замененных биогеоценозах "Ззло-уссяи разработана концепция .современного ссс-тсяння почвенной мезофэуны, подвергающейся длительному знтропи-чэскому гозде»1стзшо,

'/становлены ведущие факторы, определяющие современное состо-."•;яо сосбжестэ лочзенкмх беспозвоночных Белоруссии: природио-эко-лггччесые - • л лочвы, ее влажность а растительность, ооупитель-::ля мелиорация с лоследующям сельскохозяйственным освоением (*хо-лэ 10 ;> ляощади Г ССР) з промышленные загрязнения (около 10 X площади).' Гаявлен лэракте? злияния указанных факторов на основные оооценотическно :;:гактерястики почвенных беспозвоночных з лесных, болотных л долевых биогеоценозах, что открывает нозыэ зоэмоамоотя .исследования • сообществ пэчззшшх беспозвоночных на бяогзоценоло-гаческоЛ основе.

■ а, ^с-.'.&запо, -;то э рс-зультате осушительная мелиорация а про-¡•ышлеяиио лбрсы лео.г^отапно зоадеЗстэуют на .исследованные сгру-дтурэю гир&гмгкегяхя сообществ лочэеншас беспозвоночных, Сйа-ругггы ¡:азлк<:ия з .тггаиязацян почгениых беспозвоночных.з азтрояя-•:оск.ч елогзоценсзах. 3 ■ мелиорированных, бзотопах олз

сзодглся :? с.:<у\у«юб»у: увеличиваются иидвхсы годового разяообра— г<-.~овнвь'йость ч процент редких видов; снижается степень до-кчкирозакия, зз' га^увювтея соотноиёние количества особеЗ .по задам. О условиях биогеоценозов, Ъагрязненных прснышшнымя .¿сбросами, происходит охотная :с.?ртина: скйзекне индексов садового разнообразия, лровнеиностн л процозта.редких видов, увеличение

степени доминирования, нарушается соотношение распределения количества особей по видам, особенно в дубравах,

9. Исследованы темпы формирования нару^кной фауны разных биогеоценозов. Подчеркнуто особенно медленное формирование почвенной мезофауны в осушенных лесных биогеоценоза::, что отрицательно сказывается на почвообразовании. Наиболее быстро протекает смена видового состава б комплексах яивотньп: на низинных болота::.

10. Выявлена общая последовательность изменений в сообщества}: беспозвоночных при основных форма): хозяйственной деятельности, заключающаяся в изменения видового состава к его экологических характеристик, изменений соотношения'между численностью дотакг-яых % остальных видов в сообществе, яеобратишй: сыт:: неходкого ценоза, вызванных глубокими изменениями среде1, влекущих за с обо;.' неравномерность распределения количества особей по видак:.

На современном этапе формирования фауны беспозвоночных под' влиянием'ведущих ангропических факторов установлена общая экологическая тенденция, проявляющаяся з дегидрофйлизации соо£>цеств почвообитающих беспозвоночных*.

11. На основе количественных оценок численности з; встречаемости виде дифференцированы па групш по отношению :: влажностк яоч-в«. У почвенник о'оспозшпочкик отчетливо проявляется • различный требования к условиям влажности. Показано преобладание, ко числу видов представителей, встрэчающихея от свеаих С сложность почвы -50 %) до сухих {10 %) почв и видов с- широким диапазоном предпочитаемой влажности (влажность почвы 90 % - менее 10 %). В диапазоне влажности почвы 80 - 50 % обитает Ptero8iichsj.il тегпШз (Рг.), а в диапазоне 80 - менее 10 % - Са1аИню егга!из (БЬ&1Ъ.) к Эе1а-' 1о£юаи'8 аелоив (Ь.). Выделенные группы видов ислользовакк дая индикации различных типов биогеоценозов.

Выполненные впервые на комплексной основе исследования изменений, происходящих под влиянием промышленных выбросов, рекомендовано четко разграничить в зависимости от источников загрязнения. В связи с этим, проведена оценка видов, как индикаторов промышленного загрязнения сроды. Впервые выявлены многообразные реакции видов-индикаторов на различные типы загрязнений, заключающиеся в лабильности и специфичности их структурные к гшцелэтичееких характеристик. Индикаторами для оценки загрязнения атмосферы ка-

лием и хлором следует считать; Otiorhynchus ovatus (L.), Broscus cephalotes (L.), Caiathus arcbiguus'(Pk:.), Agriotes sputator (L.); индикаторами выбросов серы - Carabus arvensis Hbst., Polydesmus complanatu3 (L.), TanyEecus palliates (F.) и Strophosoma capita-turn (Deg.); индикаторами выбросов азота - Phyllobius piri (L.), Otiorhynchus repletus Boh., Cidnopus aeruginosa (01.), Athous haemorrhoidalis (F.), Pterostichus nelanarius (111.) и Pt. niger (Schall.). Введены активные характеристика индикаторов - достоверность я значимость.

12. Разработок критерии оценки жизнедеятельности почвенных беспозвоночных, по которым следует вести слежение за состоянием природной среды. Предложен наиболее рациональный интегральный показатель - структура доминирования, которая описывает связь эмпирической зависикостя кумулятивных индексов видового разнообразия от числа видов, типа у « а + Ьесх . На основе разработки критериев оценки степени пврушенности зооценозов составлена схема антро-пическгсх изменений структуры сообществ. Впервые рассчитаны уравнения структуры доминирования и в качестве эталонных - шкалы кодексов видового разнообразия почвенных беспозвоночных для сходных местообитании. •

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО МГЕРШАМ ДИССЕРТАЦИИ

Монография . .'

1« Хетько 3.11, Определитель куколок совок. - Минск: Наука и гехнг«ка, 1ССП. - 192 е.

2. Хотькс З.Н. Определитель куколок пядениц (Lepidoptera, Jeonetridae). - Минск: Наука г: техника, 1ST?, - 80 с.

3. Хоть!» 9.И, Определитель иузэлиц (Coleoptora, Carabidao), - Линек:'Наука л техника, 1870,, - 88 с.

4. Арзамасов И.Т., Долбяге М.О.", Хо?ш> Э.И., Шевцова Т.Н. ■ }лляняо мелиорации т ягаоттй ынр Взяорусекого Полесья. - Штсх: 'аука я техника, 1S30, - 176 с. ,

Хотько З.И., Еатрока С.Н., ¡¿атссоико А,А., Чуйков Л.С, [очеешше беспсевоно^а к прошшшше загрязнения. - • Минск: !аука п техника, 1882. - 284 с.

Статьи

6. Хотько Э.И. Особенности строения куколок пядениц (Lepi-doptera, Geometridae) подсемейства Geometrinae// Фауна и экология насекомых Белоруссии. - Минск, 1867. - С. 151 - 162.

7. Хотько Э.И. Морфоэкологическая характеристика куколок пядениц (Lepidoptera, Geoaetridae) подсемейств Hemitheinae и Ster-rhinae// Фауна и экология животных Белоруссии. - Минск, 1968. -С. 181 - 199.

8. Chot'ko E.I. Beschreibung von 1в Boden vorkommenden Spannerpuppen (Lepidoptera, Geometridae)// Pedobiologia. - 1971. -Bd. 11, N 2. - S. 116 - 132.

9. Хотько Э.И. К морфологической характеристике куколок пядениц (Lepidoptera, Geometridae) рода Eupithecia Curt// Вопросы энтомологии, - Минск, 1874. - С, 66 - 74.

10. Хотько Э.И., Молчанова Р.В. К морфологии преимагинальных фаз развития некоторых видов огневок подсемейства Pyíaustinae (Lepidoptera, Pyralidae)// Энтомол, обоар. - 1874, - Т. 53, N 4,

- С. 876 - 837.

11. Chotko E.I., Striganova B.R. Influence of soil conditions on the distribution of diplopods in Southern Polesje (Byelorussia USSR)// Progress in soil Zoology. - Prague, 1975. - P. 353 - 358.

12. Хотько Э.И., Литвинова A.H., Панкевич Т.П., Молчанова P.B Лаврова H.K. Изменение структуры^ энтоыокомплексов различных биогеоценозов Белорусского Полесья в связи с осушительной мелиорацией// Биологические основы, освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии, - Минск, 1976. - С. 189 - 202.

13. Хотько Э.И. Изменение фауны почвообитающих личинок двукрылых (Diptera) низинных болот под влиянием мелиорации и сельскохозяйственного освоения// Экология, - 1878. - N 1, С. 70 - 75.

14. Chotko E.I. The role of. some species of diplopods in leaf litter decomposition// Ecol. Bull. 1877. - N 25. - P. 548 - 550.

15. Арзамасау 1.Ц. , Долб1к M.C., М1халап B.M., Сушчэня Л.М., Хацько ЭЛ. Змяненне фауны Палесся пад уплывам мвл!ярацьц зя-мель// ВесЩ АН БССР. Сер. б1ял. навук, - 1078, - N 6. - С. 110

- 118, 143.

16. Хотько Э.И., Литвинова А.Н., Панкевич Т.П., Молчанова Р.В Лаврова H.H. Изменения, вызываемые осушительной мелиорацией в энт

.'.«комплексах дубрав Белорусского Полесья// Матер. Т/П Междунар. tum. по эктомсфауко Средней Европы. - Л,, 1978. - С. 90 - 93.

17. Хотько З.И. История развития почвенио-зоологических исследований в Белоруссии// фауна и экология насекомых Белоруссии.

- Минск. 1878. - С. 216 - 229.

18. Хацько ЭЛ., Запольская T.I. Аб спалучанасц! в!дау тыпу-л!д у розных зкалаг1чних умовах Беларускага Палесся// Becqi АН ЗССР. Сер. 6im. навуя. - 1879. - К S. - С. 88 - 92.

18. Молчанова Р.В., Хотько Э.И. Морфологические особенности преимагшальных фаз некоторых видов огневок (Lepidoptera, Pyrali-dae)// §ауна и экология насекомых Белоруссии. - Минск, 1879. -С. 133 - 145.

20. Khotko Е, The influence of industrial contaminations on , the soil mesofauna on the pine forests// XVI International Congress of Entcaology. Abstracts. - Kyoto, 1880. - P. 2B7.

£1. "отько Э.И. Изменение почвенной меэофауны под .-влиянием ссуштельиой мелиорация// Влиянво хозяйственной деятельности человека m беспозвоночный, - Минск, 1880. - С. 145 - 158.

22. Хотько З.И., Панясвич Т.П., Молчанова Р.В. Влкяняе ссувге-• шш и последукзэго сельскохозяйственного освоения болот на структуру нуаелиц (Coleóptera, Carsbidas)// Влияние хозяйственной деятельности человека на беспозвоночных, - Минек, 1880. - С. 158

- 180. • • .

S3. Chot'ko E.I. Einige AndenmgsgoeotzEassigkoiten bei der Bodensesofauna von fttldbiozönoaen unter Einflues von ; Verochsut-sungen durch Industrieabfallstoffe// Proo. 3rd Int. Coßf. Bioindio. Deteriorlsatlonie Reg, (Libllce, 1877), - Praha, 1880. - P. /165 - 207.

24. Сущеия Л.И., Арзамассв И.Т., Долбяк М.С., ЯотшоЭ.И. Методические рекомендации по, оценке -вдаааямелиоративных систем m экологические комплексы шякотреЕййшг й пряяегазстя территорий. Раздел 4. Влияние осупшгельноВ ивлйоредвя на фауну// !^х»бяеш Полесья. - Минск. Вып. 8, 1982. - С. 48 - 58. ' '; .. ■*

£5, Хотько Э.й. динамика яслуляцп!» фзтефзгоа на полях /многолетних трав. - Минск, 1883. - £2 с. - Лея. s ЪШАШ 27.CS.83,. N 5383-83. ' "•"'-'■'

26. Сущеня Л.M., Арзамасов И.Т., Долбик М.С., Хотько Э.Й. Влияние мелиорации на фауну Белорусского Полесья// Охрана сельскохозяйственных угодий и окружающей среды. Í984. - С. 176 - 193.

27. Chotko L. Einfluß der Etoissionen von Erdölverarbeitungswerken auf die Struktur der Laufkäfergemeinschaften von Waldbio-geozönosen// 11 Internationales Sumposium über die Entonofaunis-tik Mitteleuropas. Kurzfassungen der Vortrage, Gotha, 1986. -S. 16.

28. Хотько Э.И. Влияние выбросов нефтеперерабатывающих заводов на структуру сообществ жужелиц лесных биогеоценозов. - Минск, 1986. - 31 с. - Деп. в ВИШИ 08.04.86, К 2501-В.

29. Хотько Э.Й., Чумакоэ Л.С., Матвеенко A.A., Дьяченко Н.Г., Блинов В.В., Тараеевич Ю.Л., Селявко Т.М. Полезные беспозвоночные различных биогеоценозов заповедников и заказников Белоруссии// Тр. ВЭО. - Л., 1986. - Т. 68. Общая энтомология. - С. 37 - 40.

30. Хотько Э.Й., Зайко С.М., Ветрова С.Н., Пахолкшт Н.В. Индикаторная оценка почвенных беспозвоночных при осушении б'^лот Белорусского Полесья// Почвенная фауна Северной Европы. - К,, 19S7.

- С. 124-- 183.

31. Хотько Э.Й. Новые для-Белорусской ССР виды кужелиц и ста-филинид (Coleóptera: Carabídae, Staphylinidae). - Минск,-1887. -20 с. - Деп. в ВИНИТИ 08.11.87, N 7778 - В 87.

32. Khotko E.I., Tarasevich Yu.L. The role of Megaphyllum sjaelandicum (Meinert, 1868) (Myriapoda: Diplopoda) in desoaposi-tion of leaf litter// Soil fauna and soil fertility. Free, of the 6th Int. Colloquiura on soil zoology. - Moscow, 1887. - P. 103 -105.

33. Хотько Э.И. Индикаторная роль стафилинид при загрязнении лесных биоценозов промышленными выбросами. - Минск, 1888. - 15 с.

- Деп, в ВИНИТИ 23,03.88, К 2225 - Б 88.

34. Хотько Э.И., Артемьева Т.И. Основные принципы и методы изучения влияния антропогенных факторов на сообщества'-почвенных беспозвоночных. - Минск, 1988. - 19 с. - Деп. в ВИНИТИ 23.03.88, N .2228 -В 88.

35. Хотько Э.И., Чумаков Л.С. Почвенная мезофауна некоторых' биогеоценозов Березинского государственного биосферного заповедника// Проблемы инвентаризации живой и неживой природы в заповед-

пиках. - M., 1988. - С. 98 - 109.

36. Хотько Э.И., йуковец Е.М. Новые сведения о видовом составе пауков (Arachnide: Aranei) Белоруссии. - Минск, 1888. - 9 с.-Деп, в ВИНИТИ 18.07.88. N 5745 - В 88.

37. Chot' ko E.I. Zur jahreszeitlichen Aktivität dominanter Laufkäferarten (Coleoptera, Carabidae) In den Nadelwäldern des staatlichen Beresina-Biosphärennaturschutzgebietes// 12 Internationales Symposium ilber Entomofaunistik in Mitteleuropa. - Kiew, 1888. - S. 38.

33. Khotko L.I. Recent studies of the soll animal population structure in agrocenoses of the USSR// Pedobiologia. - 1888. -Bd. 32, N 5/6. S. 331 - 334.

39'. Хацько ЭЛ. Сучасныя даследаванн! структуры зшвельнага насельн1цтва Глеб аграцэнозау у СССР// Becyi АН БССР. Сер.б1ял. навук. - 1888. - N 1, - С. 88 - 81.

40. Khotko E.I. The general trends ir composition replacement of Staphylinidae life forms in the environnent under industrial pollution// Тез. докл. чехословацко-советской конференции "Жизненные формы и стратегии организмов и их использование для биоиндикации состояния жизненной среды". - Чеаске Будеевице, 1889. - С. 38 - 39. '