Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состояние популяций копытных кедрово-широколиственных лесов Приамурья при антропогенном воздействии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Антонов, Александр Леонидович, Хабаровск

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт водных и экологических проблем

На правах рукописи

АНТОНОВ АЛЕКСАНДР ЛЕОНИДОВИЧ

СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ КОПЫТНЫХ КЕДРОВО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ПРИАМУРЬЯ ПРИ АНТРОПОГЕННОМ ВОЗДЕЙСТВИИ

03.00.08 - ЗООЛОГИЯ

г

г

( диссертация на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Научные руководители: д.б.н. Мошкин М.П.,

к.б.н. Воронов Б.А.

ХАБАРОВСК - 1999

Содержание

стр.

ВВЕДЕНИЕ 4

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 12

Глава 2. УСЛОВИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ КОПЫТНЫХ 21

2.1. Рельеф, гидрография и климатические особенности 21

2.2. Растительность 28

Глава 3. СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ИЗЮБРЯ 45

3.1. Численность и плотность населения 45

3.2. Пространственно-стациальное распределение и перемещения 48

3.3. Стадность 58

3.4. Половая и возрастная структура 61

Глава 4. СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ КОСУЛИ 70

4.1. Численность и плотность населения 70

4.2. Пространственно-стациальное распределение 73

4.3. Перемещения 80

4.4. Особенности питания и кормодобывания 86

4.5. Стадность 88

4.6. Половая и возрастная структура 91

Глава 5. СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ КАБАНА 97

5.1. Численность и плотность населения 97

5.2. Пространственно-стациальное распределение и перемещения 101

5.3. Стадность 116

5.4. Половая и возрастная структура 118

Глава б. НЕИНВАЗИВНАЯ ОЦЕНКА ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ

КОПЫТНЫХ 125

6.1. Изюбрь 125

6.1.1. Влияние условий зимы на параметры адренокортикальной функции 125

6.1.2. Некоторые гормональные параметры и показатели минерального обмена при антропогенном стрессе 12 9

6.1.3. Гормональные параметры самок при разных уровнях плотности населения 137

6.1.4. Возрастные различия 14 0

6.1.5. Суточные изменения гормональных параметров 142

6.2. Косуля 14 9

6.2.1. Влияние условий зимы на гормональные параметры 14 9

6.2.2. Параметры адренокортикальной функции и минерального обмена

у самок и самцов 152

6.2.3. Параметры адренокортикальной функции при разных уровнях двигательной активности и степени сытости животного 153

6.2.4. Креатининовые индексы глюкокортикоидов, натрия, калия и калыцяя при антропогенном стрессе 155

6.3. Некоторые физиологические параметры кабана в условиях

зимней бескормицы 158

ВЫВОДЫ 164

ЛИТЕРАТУРА 167

Введение

Актуальность проблемы. Познание основ функционирования популяций копытных имеет важное научное и хозяйственное значение. Эти исследования особенно актуальны для видов, обитающих 1з кедрово-широколиственных лесах юга Дальнего Востока России, которые претерпели значительные антропогенные изменения. Уникальный природный комплекс в хабаровском Приамурье подвергается активным преобразованиям: возрастают масштабы лесоразработок, прокладываются новые автодороги, усиливается пресс охоты и браконьерства, фактор беспокойства, что отражается на копытных. В последние несколько лет произошло существенное снижение численности изюбря, косули и кабана, фоновых видов копытных кедрово-широколиственных лесов (Состояние природной среды..., 1994-1996 гг.). Сокращение численности происходит в основном под воздействием браконьерства; в отдельные годы также отмечалась гибель копытных от истощения в период высо-коснежья (зимы 1990-91 гг., 1993-94 гг.) . Кроме этого, за счет вырубок и отчасти пожаров, существенно изменилась среда обитания животных. Вместе с тем, известно, что вырубки и пожары в регионе имеют некоторые положительные последствия для изюбря (Матюшкин, 1970; Бромлей, Кучеренко, 1983; Гапонов, Богачев, 1989; Гапонов, 1991а,б).

Популяционные параметры копытных кедрово-широколиственных лесов Сихотэ-Алиня исследованы очень слабо. В публикациях, посвященных копытным юга Дальнего Востока имеются лишь от-

дельные сведения об особенностях экологии и популяционных параметрах изюбря и, в меньшей степени, кабана (Каштанов, 1948; Абрамов, 1954; Раков, 1956, 1970; Бромлей, 1964; Казаринов, 1965, 1968; Кучеренко, Тихоненко, 1971; Дунишенко, 1975а, 19756, 1980; Швец, 1980; Бромлей, Кучеренко, 1983; Мысленков, 1990 и др.) . Однако, в большинстве своем, эти данные уже устарели; относятся, в основном, ко всему югу Дальнего Востока России или к охраняемым территориям, или же получены в глу-рлт/гт-гт-пит^ прмпидV^ где ведется только промысловая охота. Публикации по косуле касаются, в основном, также всего юга Дальнего Востока или левобережной части бассейна Амура (Раков, 1965; Швец, 1967; Метельский, 1975а,б; Кучеренко, Швец, 1977), где косуля существует в условиях, существенно отличающихся от кедрово-широколиственных лесов Сихотэ-Алиня. Опубликованные данные о структурных популяционных параметрах косули, обитающей на Сихотэ-Алине, до недавнего времени ограничивались фрагментарными данными о некоторых особенностях распространения, плотности и стадности в Приморье (Метельский, 1975а), в том числе в Лазовском заповеднике (Животченко и др., 1989). Между тем, популяции этих видов в последние десятилетия на большей части зоны распространения кедрово-широколиственных лесов существуют в условиях выраженного антропогенного воздействия как на самих животных, так и на среду их обитания. В 90-е годы это воздействие существенно усилилось . В этих условиях остаются неисследованными особенности пространственно-этологической и демографической структур по-

пуляций. А именно эти характеристики обеспечивают поддержание популяционного гомеостаза и направлены на обеспечение нормального существования вида в конкретных условиях среды (Шилов, 1977, 1988, 1991). О необходимости исследований животного мира Дальнего Востока в условиях антропогенного воздействия говорил еще в 1975 г. известный дальневосточный зоолог Г. Ф. Бромлей (1975) .

Популяционные исследования копытных актуальны сейчас и в связи с проблемами сохранения амурского тигра и биоразнообра— зия Сихотэ-Алиня, которые привлекают в последние годы всеобщее внимание, в том числе и международное. Но работы, в которых бы рассматривались экология и популяционные параметры этих видов копытных в пределах современного ареала тигра в последние годы малочисленны (Рыбачук, 1987; Пикунов и др., 1989 а,б,в; Мысленков, 1990), а в литературе, посвященной тигру, имеются лишь фрагментарные данные о популяционных параметрах копытных (Юдаков, Николаев, 1987; Матюшкин, 1992; Салькина, 1993; Поддубная, Ковалев, 1993; Ткаченко, 1996).

Таким образом, исследования современного состояния популяций фоновых видов копытных кедрово-широколиственных лесов вследствие их общей слабой изученности и в связи с антропогенными воздействиями и проблемой сохранения тигра имеют важное научное, природоохранное и хозяйственное значение.

Для этих видов зима является наиболее критическим периодом, за который происходит наибольшая элиминация, главными причинами которой являются отстрел, истощение при отсутствии

кормов и высокоснежье (Бромлей, 1964; Бромлей, Кучеренко, 1983; Падайга, 1971; Раков, 1970, 1975; Собанский, 1979, 1996; Пикунов и др., 1989а; Швец, 1975). Успех зимовки во многом зависит от физиологического состояния особей. Физиологический статус особей обуславливает размножение (эмбриональное развитие; а у кабана и гон), перемещения, иерархические отношения и, в целом, имеет важное значение для поддержания популяционного гомеостаза, поскольку осуществле-

имо r-ifnTTTorTorrwrT ат гмпцщ-ту rhwu т^тттлтл ппги-пат/отг'а чапао ПРЯКНИК Г)Т —

i J. >J. ._. ^ ----- ----. и j. j j. л—L, - - _ » ------ i j J. J. J. J.J, j- j. л i. v J. J. *--,¿-1, V— J_ 1—• ' - J. '--------1..... ..» V— J. V J—IjUlVl w J-

дельных особей (Шилов, 1991). Однако объективно оценить состояние организма животного, существующего в условиях естественной среды затруднительно. Обычно о его кондициях (и популяции в целом) судят по морфологическим или морфофизиологиче-ским показателям (Шварц и др., 1968; Сидоров, 1987; Филонов, 19 93) или оценивая среду обитания — наличие и качество кормов, убежищ и других условий (Ельский, 1975; Романов, Баби-нок, 1983; Pfingsten, 1983). Несомненно, первые методы информативны, но они требуют умерщвления животных, вторые же часто имеют субъективный характер. В связи с этим представляет интерес возможность достаточно объективной оценки физиологического состояния организма в конкретных условиях среды путем неинвазивных измерений его гормональных и биохимических параметров, которые могут быть получены при исследовании экскрементов. Например, у косули моча является источником самой разносторонней информации об индивидууме, — его поле, возрасте, физиологическом статусе (Соколов, Громов, 1993). Подходы

к оценке состояния организма животного по химическому составу экскрементов в последние годы активно разрабатываются на различных видах млекопитающих за рубежом и в России (Герлинская и др., 1993; Czekala et al., 1994; Delgiudice et al., 1987a, 1987b, 1991, 1995; Desaulniers et al., 1990; Jenks et al., 1990; Howery, Pfister, 1990; Mech et al., 1987; Miller et al., 1991; Mostl et al., 1987; Schalk et al., 1991). В этом отношении особое значение имеет определение гормональных характеристик организма, поскольку они являются ксмплексными и информативными показателями кондиций животного и условий, в которых оно существует (Слоним, 1971; Шмидт-Ниельсен, 1982; Seal, 1979). Известно, что кровь, слюна, моча и фекалии млекопитающих содержат в своем составе стероидные гормоны, в том числе и глкжокортикоидной группы. Уровень концентраций последних является одним из главных критериев состояния неспецифического напряжения организма (стресса) в конкретных условиях среды (Чернявский, Ткачев, 1982; Евсиков и др., 1986; Мошкин, 1989; Шилов, 1984; Герлинская и др., 1993; Clarke, 1991; Schaik et al., 1991; Dathe et al., 1992; Bubenik, Reyes-Toledo, 1994; Coddard et al., 1994; Wilson-Stavisky et al., 1994). Определение зимнего гормонального статуса копытных как комплексного показателя оценки состояния организма животного путем исследований экскрементов представляет несомненный фундаментальный общебиологический интерес и имеет важное практическое значение.

Цели и задачи исследований: целью данной работы являлось определение основных популяционных характеристик и некоторых гормональных и биохимических параметров трех фоновых видов копытных кедрово-широколиственных лесов (изюбрь, косуля, кабан) в условиях антропогенного воздействия на животных и среду их обитания.

В процессе исследований предполагалось решить следующие задачи:

1 Исследовать среду обитания копытных в связи с антропогенными преобразованиями кедрово-широколиственных лесов;

2. Определить основные демографические параметры исследуемых группировок копытных: численность, плотность населения, половую и возрастную структуру;

3. Исследовать элементы пространственно-этологической структуры — распределение и перемещения животных, стадность; а также особенности поведения, питания и кормодобывания;

4. Определить некоторые гормональные и биохимические характеристики этих видов в связи с условиями среды обитания.

Научная новизна. В результате многолетних стационарных исследований на юге Хабаровского края и кратковременных в других районах области распространения кедрово-широколиственных лесов получены данные о современном состоянии среды обитания, популяционных параметрах копытных, исследованы их отдельные гормональные и биохимические характеристики.

Установлено, что в условиях антропогенного воздействия по-пуляционные параметры изюбря (за исключением индекса стадно-

сти) и кабана (кроме возрастной структуры) нарушены и существенно отличаются от таковых в 60-70-е годы и от современных на охраняемых территориях юга Дальнего Востока России.

Впервые для косули кедрово-широколиственных лесов Сихотэ-Алиня получены данные о половой, возрастной и особенностях пространственно-этологической структур. Параметры первых двух структур близки к таковым в Хинганском заповеднике, однако в последней имеются существенные различия. Ниже стадность, иное стадиальное распределение. На основе оценки зимнего размещения впервые показано отрицательное воздействие лесоразработок на зимнюю экологию косули.

Впервые определены некоторые зимние биохимические и гормональные параметры трех видов копытных, обитающих в естественных условиях путем исследований экскрементов (моча), собранных со снега. Установлено влияние условий зимовки на показатели адренокортикальной функции изюбря и косули. Исследована суточная динамика этих показателей у взрослой самки изюбря. Получены данные о гормональных и биохимических параметрах изюбря при антропогенном стрессе и кабана в условиях зимней бескормицы.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для научно обоснованного ведения охотничьего хозяйства, при организации охраняемых природных территорий и ведения лесоразработок в пределах области распространения кедрово-широколиственных лесов. Практическую ценность имеют материалы о влиянии лесоразработок на пространственно-

стадиальное распределение копытных. Метод оценки состояния организма копытных путем определения концентраций гормонов и других веществ в экскрементах, собранных со снега информативен и может найти широкое применение в практике ведения охотничьего хозяйства и заповедного дела.

Апробация исследований. Материалы исследования докладывались на международном симпозиуме «Амурский тигр: Проблемы сохранения популяции» (Хабаровск, 1993), международной конференции «Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока» (Хабаровск, 1996), были представлены на Всероссийском совещании «Экология популяций:Структура и динамика» (Пущино, 19 94).

Публикации. По теме диссертации опубликовано семь работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав и выводов. Список литературы содержит 24 8 источников, в том числе 4 6 на иностранных языках. Общий объем работы 101 страница. Диссертация иллюстрирована 10 рисунками и 30 таблицами.

Основные защищаемые положения:

1. Копытные кедрово-широколиственных лесов по-разному реагируют на антропогенные преобразования среды обитания. Ограниченные рубки в первые годы после лесоразработок имеют некоторое положительное значение для оленьих (для косули, в основном, в бесснежный период) и отрицательное для кабана. Зимнее распределение изюбря приурочено к участкам молодых вырубок; кабана и косули, — напротив, связано с малонарушенными участками кедрово-широколиственного леса.

2. При современном уровне прямого антропогенного воздействия на копытных параметры демографической и пространственно-отологической структур изюбря (за исключением стадности) и кабана (кроме возрастной структуры) нарушены и отличаются от таковых в 60-70-е годы и от современных на охраняемых территориях. У косули, напротив, некоторые параметры демографической структуры (соотношение полов и возрастных групп) близки к таковым в Хинганском заповеднике, однако имеется ряд отличий в особенностях пространственно-отологической структуры.

3. На основе неинвазивной оценки адренокортикальной функции установлено, что высокоснежные зимы оказывают стрессирую-щее воздействие на исследованные группировки оленьих; параметры адренокортикальной функции в такие зимы существенно выше, чем в условиях нормальной снежности. Сходные изменения этих параметров наблюдаются и при беспокойстве животных, вызванном подходом человека.

Глава 1. Материалы и методы исследований

Объектами исследований на стационарном участке были локальные популяции (в понимании С. С. Шварца, 1967) трех фоновых для кедрово-широколиственных лесов видов копытных — изюбря (Cervus elaphus L.), сибирской косули (Capreolus pygargus Pall.) и кабана (Sus scrofa L.).

Материал собран в период с 1983 по 1998 гг. Основная часть работ выполнена с февраля 1989 г. по февраль 1996 г. в бассейне верхнего течения р. Шивки (5,-5 тыс = га, Еикинскхтй район Хабаровского края, рис. 1), правого притока Уссури на маршрутах (включая 4 постоянных) общей протяженностью более 2 07 0 км, из них около 92 0 км по белой тропе. Периодичность прохождения по каждому постоянному маршруту в период с ноября по февраль составляла не менее 2-х раз в месяц, а в остальное время — не менее 1 раза в два месяца. На маршрутах учитывали все следы жизнедеятельности копытных и самих животных. Кроме этого, широко использовали тропление, которое является одним из главных методов в зимних зооэкологических исследованиях (Формозов,1946; Насимович, 1948; Матюшкин, 1977а,б; Костог-лод, 1981; Юдаков, Николаев, 1987). По следам кабанов пройдено 127,8 км; косуль — 143 км; изюбрей —112 км; также было проведено непрерывное тропление отдельных особей и групп животных (изюбрь — до 8 суток; кабан и косуля — до 4-х) . Пройденное расстояние определяли шагами и по карте масштаба 1:25000. В бесснежный период животных учитывали визуально, по следам жизнедеятельности и по голосу (косуля, изюбрь). При

тц><>ы

Хзт!о ■> к<рГ^ г.ШШъян Ж

лЬ^Ф. ^ 1 тчГ

л 4

■■ . 4 .лГ---N

ь,, Ж* • ' V 1.

N - .. 4

-у-

к\'*| ЧдМреи '

/

V

Л» .КсУ

РА» а

> гфафсй ]1

|ШЧ1| ,, -Л/ "у 5УХ

Г"К< * А>Мо*и'* _ О

'Ш****/ С К ф^Ъ *

у«иЛ ' / /I ' ч; ^

¿¿»К«*

I %

Гч

\

'пьнт

»ОН Г

¿¿'ЯР!?

Г у ... ^ШтщЩх П р

е(исПертыг, .• „ / '«

- д.

■ ^

м

1

, р

/"Фост ч'505г1

■'о. !

Рис. 1. Карта района и