Состояние биоресурсов кавказского тура в Приэльбрусье на фоне паразитарного фактора

Семенова, Инга Андреевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состояние биоресурсов кавказского тура в Приэльбрусье на фоне паразитарного фактора
ВАК РФ 03.00.14, Антропология

Автореферат диссертации по теме "Состояние биоресурсов кавказского тура в Приэльбрусье на фоне паразитарного фактора"

005002051

На правах рукописи

СЕМЕНОВА ИНГА АНДРЕЕВНА

СОСТОЯНИЕ БИОРЕСУРСОВ КАВКАЗСКОГО ТУРА В ПРИЭЛЬБРУСЬЕ НА ФОНЕ ПАРАЗИТАРНОГО ФАКТОРА

03.00.14 — биологические ресурсы

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 4 НОЯ 2011

ВЛАДИКАВКАЗ - 2011 г.

005002051

Работа выполнена на кафедре микробиологии, гигиены и санитарии ФГОУ ВПО «Кабардино-Балкарская государственная сельскохозяйственная академия им. В.М. Кокова»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Биттиров Анатолий Мурашевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Чопикашвили Лидия Васильевна

доктор биологических наук, профессор Кетенчиев Хасан Алиевич

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Дагестанский государственный

педагогический университет»

Защита состоится «■/£'» декабря 2011 г. в 12— часов на заседании диссертационного совета Д 220.023.04 при ФГОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет» по адресу: 362040, РСО-Алания, г. Владикавказ, ул. Кирова 37, Горский ГАУ, факультет биотехнологии, зал заседаний диссертационного совета.

Тел. (8-8672) - 53-99-26; факс - 53-99-26

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет», с авторефератом на официальном сайте: www.gorskigau.ru

Текст объявления о защите диссертации и файл автореферата диссертации отправлен в Минобрнауки РФ по адресу: referat_vak@mon.gov.ru 14ноября 2011 г.

Автореферат разослан 14 ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Гревцова С.А.

Введение

Актуальность темы. Сохранение биоравновесия фауны и флоры, их биоразнообразия в экосистеме Приэльбрусья становится одним из государственных экологических проектов по охране окружающей среды. Для реализации природоохранных задач был создан Эльбрусский национальный парк, представляющий зонально-репрезентативный участок биосферы с комплексом природных объектов, специфического биоценотического фонда животных и растений. Причем, этот рекреационный комплекс обладает свойствами природного эталона, а антропогенный фактор агрессивно влияет на эталонные качества и угрожает их природному бытию.

Основные экологические проблемы на Северном Кавказе связаны с тем, что в предгорьях и низкогорьях естественная растительность уничтожена, а места ее произрастания распаханы. Снижена верхняя граница лесов, сильно сокращена их площадь. Обширные территории потравлены скотом, пастбища эродированы. Леса и субальпийские луга испытывают рекреационное воздействие. Острый проблемой для биосферных территорий является уплотненный выпас животных разных видов на этих территориях, что приводит к угнетению растительной биомассы, снижению ботанического состава, развитию пастбищной эрозии, кормовой конкуренции и вытеснению диких видов животных домашними, нарушению суточных и сезонных миграций, заражению болезнями и паразитами и т.д. (A.M. Биттиров, 1999).

Проблемы эколого-эпизоотологического мониторинга на Северном Кавказе состояния биоресурсов диких копытных на фоне паразитарных инвазий в зонах интенсивного техногенного пользования освещены крайне недостаточно. Имеющиеся работы посвящены только изучению фауны экто - и эндопаразитов без учета их влияния на биоресурсы диких копытных (Ю.О. Раушенбах, 1939; P.P. Калита, С Л. Овчинникова, 1959; С Л. Овчинникова, 1960; Д.П. Рухлядев! 1965; A.M. Атаев, 1990; A.M. Биттиров, 1999, 2004; A.M. Сазанов, М.И Аккиев' 2000; М.И. Аккиев, 2002 и др.).

В Эльбрусском национальном парке одним из биологических объектов, принимающих активное участие в формировании природных очагов паразитарных инвазий, являются популяции кавказского тура. Интродукция яков в горную экосистему также привела к увеличению биотопов био - и геогельминтозов в высокогорном поясе. Непосредственный контакт домашних животных и кавказского тура в национальном парке, и прилегающих территориях породил проблемы, связанные с распространением у этого вида паразитарных инвазий, изменений их эпизоотологических особенностей, а также изменений биоресурсов кавказского тура в биотопах. Все это обуславливает необходимость изучения пара-зитофауны и биоресурсов тура во взаимосвязи, как эндемика горного пояса и ценного охотничье - промыслового животного.

Цель и задача исследований. Целью работы является изучение парази-тофауны кавказского тура в Эльбрусском национальном парке и сопредельных территориях. Определение места и роли диких и домашних животных в распространении основных паразитов в высокогорьях в зависимости от сложившейся экологической ситуации, а также влияние паразитозов на биоресурсы тура и на качество, биобезопасность продуктов.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить эколого-видовой состав паразитов кавказского тура в Эльбрусском национальном парке и сопредельных территориях.

2. Изучить сезонно - возрастную динамику паразитозов у кавказского тура в связи с уровнями контакта с домашними животными.

3. Изучить эколого - эпизоотологические особенности наиболее распространенных паразитозов кавказского тура.

4. Определить закономерности формирования паразитофауны кавказского тура и домашних животных.

5. Изучить возможность прогнозирования паразитозов кавказского тура при изменениях экологической ситуации.

6. Определить закономерности формирования фауны промежуточных, дополнительных хозяев и количественных показателей их зараженности личинками гельминтов.

7. Изучить влияние специфических экологических условий и паразитозов на биоресурсный потенциал кавказского тура и на качество, биобезопасность продуктов.

Научная новизна. Новизной диссертации является научное обоснование биоэкологических особенностей эпизоотического процесса основных паразитозов кавказского тура в горном поясе Кабардино-Балкарской Республики с учетом форм влияния антропогенного и хозяйственного факторов. Впервые проведен экологический мониторинг видового состава трематод, цестод и нематод, определены количественные и качественные параметры паразитоценозов в популяциях кавказского тура и сельскохозяйственных животных в Эльбрусском национальном парке и сопредельных территориях. С целью определения биологической активности паразитарных систем инвазии изучено биоразнообразие фауны промежуточных, дополнительных хозяев и количественных показателей их зараженности личинками гельминтов и эколого-ландшафтное распространение очагов инвазий в горном поясе. Впервые для высокогорного пояса установлен видовой состав пресноводных, наземных моллюсков и муравьев в биотопах постоянного и временного типа. Впервые определены закономерности формирования паразитофауны кавказского тура и домашних животных в пограничных биогеоценозах. Впервые изучено влияние паразитозов на биоресурсный потенциал кавказского тура, на качество и биобезопасность мясопродуктов.

Практическая ценность. Материалы о паразитофауне кавказского тура используются в решении природоохранных задач, при оценке состояния горных экосистем. Полученные данные о биоразнообразии паразитарного комплекса кавказского тура в Эльбрусском национальном парке и сопредельных территориях, определение места и роли диких и домашних копытных в распространении основных паразитов в высокогорьях в зависимости от сложившейся экологической ситуации, а также влияние паразитозов на биоресурсный потенциал кавказского тура, на качество и биобезопасность продуктов используются в учебном процессе по биологии и паразитологии, а также природоохранными организациями при разработке научно - обоснованных рекомендаций по предупреждению паразитозов диких копытных животных на охраняемых территориях (Национальные парки, заповедники, госзаказники).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на: Международной научно-практической конференции Кубанского ГАУ (Краснодар, 2006); Всероссийском симпозиуме: «Экология горных млекопитающих», (При-эльбрусье, 2007 г.); Всероссийской научно-практической конференции ВОГ РАН, (Москва, 2007, 2008); Межрегиональной научно-производственной конференции Донского государственного аграрного университета (п. Персияновка, 2009); Меж-

дународной научно-практической конференции Саратовского ГАУ «Биоразнообразие фауны и флоры заповедных зон» (Саратов, 2009 г.).

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Результаты изучения видового состава эндопаразитов кавказского тура и других копытных животных в Эльбрусском национальном парке и сопредельных территориях.

2. Динамика паразитозов кавказского тура и их роль в формировании природных очагов инвазий.

3. Изучение формирования биотопов трематодозных инвазий кавказского тура в экосистеме Эльбрусского национального парка.

4. Экологический анализ гельминтофауны домашних и диких животных в высокогорьях Кабардино-Балкарии.

5. Закономерности формирования фауны промежуточных, дополнительных хозяев и количественных показателей их зараженности личинками трематод, цестод и нематод.

6. Влияние паразитозов на биоресурсный потенциал кавказского тура, на качество и биобезопасность мясопродуктов.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 12 работ, в которых изложены основные положения и выводы (одна из них в рекомендованном ВАК РФ издании).

Личный вклад автора в работы, выполненные в соавторстве и включённые в диссертацию, состоит в формировании направления, постановке общей задачи, личном участии во всех этапах работы: в ходе экспериментального исследования, в анализе и интерпретации данных, в планировании новых перспективных направлений исследований. В совместных публикациях вклад автора составил 80%. Соавторы не возражают в использовании результатов совместных исследований диссертантом И.А. Семеновой (справки представлены в совет по защите докторских и кандидатских диссертаций). Работа выполнялась под научным руководством доктора биологических наук, профессора A.M. Биттирова, который оказывал научно-методическую помощь в анализе полученных результатов.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 135 страницах компьютерного наборного текста. Состоит из введения, обзора литературы, 4 глав собственных исследований, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы, содержащего 232 источников отечественных авторов. Диссертация иллюстрирована 31 таблицами.

1. В обзоре литературы дана аналитическая оценка работам 232 отечественных авторов по проблемам биоразнообразия фауны паразитов домашних и диких копытных животных в РФ, странах СНГ и мира; технологическим, санитарным и пищевым качествам мясопродуктов и раскрыта актуальность темы.

2. Собственные исследования

2.1. Материалы и методы исследований

Исследования проводились в лаборатории экологического мониторинга Эльбрусского национального парка и на кафедре микробиологии, гигиены и санитарии Кабардино-Балкарской ГСХА, в Кабардино-Балкарской ветлаборатории и в лесоохотничьих хозяйствах горного пояса Кабардино-Балкарии. Данные по

численности диких животных получены в Главохотинспекции КБР, а также использованы учетные данные лаборатории горных территорий Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника. Материалами для изучения физико-географических характеристик региона служили данные ВГИ Росгидромета. В работе использованы методы эпизоотологических, гельминтологических и гель-минтоовоскопических исследований. Исходными материалами для анализа зко-лого-эпизоотической ситуации по гельминтозам служили документы ветеринарных служб, а также результаты собственных исследований.

Гельминтологические исследования

Материалом для гельминтологических исследований служили пробы фекалий, конъюнктивальные смывы, пробы и соскобы кожи, содержимое желудочно-кишечного траста, пробы мышц, сухожилий и паренхиматозных органов.

Гельминтоовоскопические исследования проводили методами последовательных смывов Фюллеборна (1920), Дарлинга в модификации Котельникова, Хренова (1972), Бермана, Щербович (1952).

Для изучения выживаемости личинок стронгилят в различных биотопах в зимний период производились закладки проб фекалий овец и туров северокавказской популяции во всех высотных подзонах, учитывая орографию склонов. Для закладки брались фекалии в утренние часы и помещались в марлевые мешочки, вес проб составлял 10-20 гр. На одном участке закладывалось по 20 проб, которые отбирались через каждый месяц и использовались для культивирования личинок. Культивирование личинок стронгилят до инвазионной стадии производились по методике, предложенной Н. А. Акулиным (1971).

Для выделения инвазионных личинок стронгилят использовали метод Бермана-Орлова в модификации Щербовича (1952).

Видовую принадлежность стронгилят определяли по таблице Шумаковича (1968), а также в музее ВИГИС при консультации ст. научного сотрудника А.А. Хрусталева, за что выражаем ему благодарность.

Исследования содержимого желудочно-кишечного тракта частично проводили на месте обнаружения трупа или добычи животного, а в дальнейшем, в лабораторных условиях. Сельскохозяйственных животных исследовали на месте убоя, а павших на месте обнаружения трупа.

Для изучения состава паразитофауны у диких и домашних животных, выяснения локализации различных паразитов в органах и тканях, а также изучения патологоанатомических изменений полному гельминтологическому вскрытию по К.И. Скрябину (1928) подвергнуто 46 особей кавказского тура (из них 37 трупы, обнаруженные после схода снежных лавин), 5 косуль, 9 кабанов, 160 яков и 230 овец. Осмотру подвергались: скелетная мускулатура, легкие, печень, селезенка, сердце, поджелудочная железа, почки, брыжейка, сальники, сычуг и преджелуд-ки, толстый и тонкий отделы кишечника, головной и спинной мозг, носовая и лобные пазухи, трахея и бронхи, пищевод, мочевой пузырь и суставные капсулы.

Собранных половозрелых и личиночных форм гельминтов законсервировали и использовали для дальнейшей идентификации. Для консервирования цестод и трематод применяли 70% -й спирт, а нематод - жидкость Барбагалло (формалин - 30 г, натрия хлорид - 7,5 г и кипяченой воды - 1000 мл). После

предварительного промывания водой трематод и цестод выдерживали в воде в течение 10-15 ч, после чего их консервировали. Нематод после отмывания помещали в пробирки с жидкостью Барбагалло.

Личиночные цестоды также консервировали в жидкости Барбагалло. Для просветления гельминтов при проведении морфометрических исследований использовали глицерин и молочную кислоту. Были изучены промежуточные и резервуарные хозяева гельминтов, а также проведена гельминтологическая оценка основных мест выпасов и ареал очагов дикроцелиоза и фасциолеза.

Пресноводных и наземных моллюсков собирали при маршрутных обходах пастбищ в местах выпаса и водопоя животных. Моллюсков исследовали на зараженность личинками трематод экспресс-компрессорным методом A.M. Саза-нова (1997). При исследовании муравьев - дополнительных хозяев дикроцелий, отсекали им брюшко скальпелем, а затем под микроскопом расщепляли их в капле воды препаровальными иглами (по П.Т. Твердохлебову, 1980).

2.2. Экологическая характеристика природного комплекса Эльбрусского национального парка

Эльбрусский национальный парк представляет уникальный природный комплекс с общей площадью в 163, 8 тыс. га, расположенный в горной зоне Кабардино-Балкарской Республики. В разделе дана подробная характеристика рельефа и почвы, климата, гидрографии и гидрологических условий, растительного мира нивального (выше 3700 м н.у. моря), субнивального (3300-3700 м н.у. моря), альпийского (от 2400-2600 м до 3300-3700 м), субальпийского (от 1800 до 2400-2600 м), лесного пояса (от 1800 до 2400-2600 м), животного мира, где список животных, зарегистрированных в горной экосистеме, насчитывает 29 видов млекопитающих, 130 видов птиц, 5 видов рептилий, 1 вид амфибий и 1 вид рыб. Из эндемиков Кавказа наиболее многочисленны следующие виды: кавказский бурый медведь, кавказский тур, кавказский крот, кавказская бурозубка, дагестанская полевка, кавказская мышовка, эльбрусский (горный) суслик и др. Из видов, характерных для европейских лесов широко распространены по всей территории лесная куница, рысь, кабан, лесная мышь, горностай. В фауне из представителей европейско-кавказских степей обитают - заяц-русак и серая куропатка. Из видов, интродуцированных в природу Кабардино-Балкарии, обитают алтайская белка и енотовидная собака.

По официальной статистике, животный мир горных территорий региона отличается значительным многообразием. В биогеоценозах превалируют по численности популяции диких копытных (особенно кавказского тура) и диких плотоядных (таблица 1). Численность кавказского тура на территории Кабардино-Балкарии по результатам учетов в 2010 г. составляет 6912 особей, косули - 2447, оленя - 570, серны - 237 и лисицы обыкновенной - 2202 особей.

Поэтому изучение распространения паразитофауны у различных видов диких и домашних животных, как экологической категории, позволит в перспективе решить многие проблемы в вопросах рационального сохранения видового разнообразия Северного Кавказа.

Таблица 1. Численность диких животных на территории КБР (за исключением ООПТ федерального значения) __по результатам учетов в 2010 г._1__1__

№ п/п Виды животных Территории Всего 2010 г. 2009 г. Отклонение

ФГУ нгоох POOP Дирекция гос. заказников ООО ОВОХ «Гедуко» ГРФ

1. Кабан 151 - 68 8 - 227 1276 -1049

2. Косуля 1990 40 413 - 4 2447 2312 +135

3. Олень благородный 197 - 49 - - 246 243 +3

4. Олень пятнистый 271 4 49 - - 324 482 -158

5. Тур 6662 50 200 - - 6912 7376 -464

6. Серна 132 - 105 - - 237 223 +4

7. Медведь 244 35 83 - 362 376 -14

8. Рысь 177 25 53 - - 255 304 -49

9. Лиса 1139 419 280 10 354 2202 1858 +344

10. Шакал 349 210 120 20 223 922 467 +455

11. Барсук 311 110 225 139 785 - -

12. Заяц 2228 904 1059 60 565 4816 3837 +979

13. Белка 1157 350 360 50 73 1990 -

14. Волк 133 92 88 10 257 580 505 +75

15. Дикий кот 289 113 75 10 216 703 - -

16. Ондатра - - 260 20 - 280 - -

17. Енот собака - 50 30 - 44 124 - -

18. Норка - 90 - 36 126 - -

19. Куница 945 160 255 20 - 1380 1608 -228

2.3. Эколого-этологические исследования кавказского тура и некоторых диких копытных в Эльбрусском национальном парке

Отологические наблюдения за группами туров в Эльбрусском национальном парке, их суточными и сезонными ритмами миграции, взаимоотношениями с другими видами животных, внутривидовое поведение, взаимоотношение с хищниками, плотность популяции и другие вопросы показали на то, что эти факторы в той или иной степени влияют на формирование паразитофауны этих видов животных в регионе. Исследования проводили в весенне-летне-осенний период, путем прямых наблюдений. В зимний период использовали метод тропления по следам. Северокавказская популяция тура типично обитает только в высокогорном поясе Кабардино-Балкарии, и занимает ареал высокогорных ландшафтов хребта ведущего к г. Эльбрус в черте от с. Бедык до высоты 4000 м. н. у. м.

На территории национального парка туры обитают по всем высотным поясам, поэтому ландшафтные факторы приобретают в данном вопросе первостепенное значение. Расчлененность рельефа и высокая крутизна склонов - это наиболее предпочитаемая характеристика для мест отдыха и окота туров. Кавказские туры являются стадными животными, наиболее привязанными к месту обитания. Кормовая конкуренция у кавказского тура в пределах национального парка имеет место. Конкуренция сильно проявляется на участках, где места кормежек смыкаются с пастбищами, используемыми для пастьбы мелкого рогатого скота. Туры, обитающие на Скалистом хребте, имеют контакт с сернами. Яки, интродуцированные в Кабардино-Балкарию, частично конкурируют с ними, ареалы их смыкаются. Участки, занимаемые яками (пологие, низинные, скальные и крутые склоны) являются территориями летне-осенней пастьбы туров, что обуславливает прямую кормовую конкуренцию между этими видами животных. В основном яки подрывают зимнюю кормовую базу туров так, как летние пастбища яков, расположенные на Боковом хребте, входят в зимние кормовые участки диких копытных. С целью получения объективных данных по плотности популяции, половозрастной структуре были проведены учеты туров в мае месяце 2007г. в Эльбрусском национальном парке. Учеты проводились пеше - визуальным способом на постоянных учетных маршрутах. На 12 учетных маршрутах зафиксировано всего 496 особей туров из них 104 - взрослые самцы (20,9 % от общего числа), 61 - молодые самцы от 3 до 5 лет (12,3 %), 166 - самки и молодняк (33,5 %), 165 - годовики (33,3 %). Соотношение самцов и самок составило 1:1, что связано с отстрелом ослабленных зимой самок браконьерами. Данные соотношения характерны для неохраняемых территорий. В большей степени, снижение численности самцов и самок связано с отстрелом их браконьерами, так как взрослые особи являются основным объектом охоты в горах. Снижение численности диких копытных в последние годы, их оттеснение в самые труднодоступные и глухие участки, когда отдельные группы внутри популяции существуют изолировано, приводит к тому, что такая категория как плотность не характеризует состояние вида. Поэтому в большей степени фактор стадности может характеризовать состояние популяции. Численность групп кавказских туров в пределах национального парка составляет от 7 до 26 особей, за пределами охраняемой территории - чаще от 2 до 6 особей.

2.4. Результаты гельминтокопроскопических исследований

В этом разделе содержатся результаты исследований фекалий от 4 групп кавказских туров, условно раздельных по степени контакта с домашними животными и занимаемыми биотопами в различные сезоны. Всего методами последо-

вательных смывов и по Фюллеборну исследовано 800 проб фекалий. Из них: от особей, не имеющих контакта с домашними животными - (1 гр.) 200 проб; от особей, степень контакта с домашними животными которых ограничена (контакт с пастбищами сельскохозяйственных животных в зимний и ранневесенний период) (2гр.) - 200 проб;, от особей, контакт которых с сельхозживотными происходит в летний период на общих пастбищах (Згр.) - 200; от туров, обитающих в летний период в лесных стациях по левому берегу реки Баксан (4гр.) - 200 проб. От овцепоголовья индивидуального сектора п. Терскол было отобрано 200 проб фекалий.

Во всех группах кавказских туров и овцепоголовья данные получены во все сезоны года. Пробы для проведения сравнительного анализа брались в равных количествах и в сравнительно короткий отрезок времени (7 дней). Данные ко-проовоскопических исследований проб фекалий от кавказских туров различных групп и овцепоголовья частного сектора п. Терскол приведены в таблице 2.

Таблица 2. Результаты копроовоскопических исследований кавказских туров в Эльбрусском национальном парке и овец индсектора п. Терскол

Группа Время исследований Исследовано проб Количество проб, в которых обнаружены яйца гельминтов

мониезии стронгилята фасциолы дикроцелий

кол-во % кол-во % кол-во % кол-во %

Кавказские гуры (1гр) весна (апрель) 50 2 4 16 32 - - - -

лето (июль) 50 5 10 28 56 - - - -

осень (октябрь) 50 10 20 36 72 - - - -

зима (февраль) 50 4 8 30 60 - - - -

Всего 200 21 10,5 110 55 - - - -

Кавказские туры (2гр) весна 50 6 12 14 28 1 2 2 4

лето 50 14 28 34 68 1 2 4 8

осень 50 14 28 36 72 4 8 10 20

зима 50 6 12 26 52 6 12 16 32

Всего 200 40 20 110 55 12 6 32 16

Кавказские гуры (Згр) весна 50 10 20 38 76 5 10 10 20

лето 50 22 44 36 72 8 16 14 28

осень 50 24 48 42 84 14 28 20 40

зима 50 6 12 36 72 20 40 28 56

Всего 200 62 31 152 76 47 24 72 36

Кавказские туры (4гр) весна 50 - - 12 24 2 4 5 10

лето 50 6 12 14 28 3 6 8 16

осень 50 6 12 14 28 5 10 14 28

зима 50 4 8 12 24 8 16 20 40

Всего 200 16 9 52 27 18 9,0 47 26,0

Ягнята до 1 года весна 50 - - - - - - - -

лето 50 30 60 8 16 - - - -

осень 50 10 20 50 100 - - 8 16

зима 50 6 12 46 92 8 16 42 84

Всего 200 46 17 104 64 8 53 50 33

Овцематки весна 50 20 40 40 80 6 12 44 88

лето 50 24 48 50 100 8 16 36 72

осень 50 28 60 50 100 8 16 38 76

зима 50 12 24 46 96 22 44 50 100

Всего 200 84 43 186 93 36 22 168 84

Как видно, из 200 проб фекалий кавказских туров, не имеющих контакта с сельскохозяйственными животными (ущелье Чегет) (1гр.) в 21 (10,5%) случае обнаружены яйца мониезий, в 110 (55%) яйца стронгилят, яиц фасциол и дикро-целий не было обнаружено. Яйца мониезий у туров 1 гр. чаще обнаруживались осенью (20%), менее - зимой (4%), яйца стронгилят обнаруживаются во все периоды, в среднем в 56 % проб, яйца трематод не были обнаружены.

У кавказских туров (2 гр.), имеющих контакт с местами пастьбы сельхозжи-вотных в ранневесенний и зимний период (р-он Азау) данные мало отличаются отданных 1 гр., и составляют 20% инвазированности мониезиями и 55% кишечными стронгилятами при увеличении яиц мониезий с 10,5 до 20%. Однако здесь в 6% проб фекалий обнаружены яйца фасциол, а в 16% - яйца дикроцелий.

В пробах от кавказских туров, имеющих контакт с сельхозживотными в местах летней кормежки (р-он верховьев р. Адыр-су) зараженность мониезиями возрастает до 38%, стронгилятами до 80%. У 3 группы кавказских туров зараженность фасциолами составляет 24%, дикроцелиями - 36%, что обусловлено формированием очагов инвазий в зонах животноводства.

В 4 группе кавказских туров, обитающих в верховьях лесистого пояса и не имеющих постоянного контакта с сельскохозяйственными животными, зараженность мониезиями и стронгилятами снижается, соответственно, до 9 и 27%. Яйца трематод обнаруживаются в 9 и 26% проб фекалий. Напротив, у овец индивидуального сектора п. Терскол наблюдаются сравнительно высокие критерии ЭИ и ИИ. Частота обнаружения яиц мониезий у ягнят в возрасте до 1 года (2007) весеннего окота (апрель-май), летом достигала 60%, снижаясь к осени до 20 %, что является результатом обработки ягнят 1 % раствором медного купороса. Число проб с яйцами стронгилят в июле достигало 16 %, а в октябре инвазия обнаруживалась у 100% животных, существенно не снижаясь и в зимний период - 92%. Яйца фасциол у ягнят впервые обнаруживаются зимой в 16% проб, яйца дикроцелий осенью также в 16%, зимой - в 84% проб. У овцематок яйца мониезий обнаружены в 84% проб. Экстенсивность инвазии (ЭИ) мониезиоза составляла 43%; ЭИ стронгилят - 93 %. Весной обнаруживались яйца и личинки кишечных стронгилят в 80% проб, летом и осенью в 100%, а зимой в 96% проб фекалий.

Относительно мониезий, инвазия достигала максимума (60%) осенью и минимума (24%) - зимой. У овцематок также увеличивается число проб с яйцами трематод: в 22% проб обнаружены яйца фасциол и в 84% - яйца дикроцелий.

В разрезе сезонности инвазированность фасциолами составила: весной -12,0%, летом - 16,0, осенью - 16,3 и зимой - 44%; дикроцелиями: весной - 88 %, летом-72, осенью - 76 и зимой - 100%. Эти данные показывают, что жестокая антропогенная прессия на высокогорную экосистему, а также интенсивное техногенное производственно - пастбищное использование массивов Эльбрусского национального парка способствует формированию природных очагов мониезиоза, желудочно-кишечных и легочных стронгилятозов, печеночных трематодозов диких копытных, в т.ч. и популяций кавказского тура.

2.5. Изучение фаунистического комплекса стронгилят у кавказских туров и овец

Копрологические исследования кавказских туров и овец на территории Эльбрусского национального парка показало на достаточно высокую степень зараженности животных желудочно-кишечными нематодами, относящимися к подотряду Э^опдуЫа. В период с 2006 по 2010 г.г. исследованы фекалии от 400 овец и взяты пробы с мест лежек кавказских туров в количестве 800 проб.

В результате яйца стронгилят были выделены в 340 пробах от овец и в 424 случаях от кавказских туров, что соответствует 85 и 53% от общего числа исследованных проб фекалий по каждому виду животных. Результаты культивирования и идентификации личинок стронгилят от туров и овец представлены в таблице 3.

Таблица 3. Количественный видовой состав стронгилят кавказского тура __и овец в Эльбрусском национальном парке_

Группы и вид животного Исследовано проб фекалий Обнаружены яйца стронгилят Результаты культивирования яиц и идентификации личинок

Dictyoc aulus Нае топ chus Cha-bertia Nemato dirus Bu- nos to-mum Oeso pha-gosto mum Oster tagia

Кавказские ti /ры

1 200 110 - - ~ - 2 - - 108

2 200 110 - 8 2 4 10 - 86

3 200 152 - 14 24 4 12 - 102

4 200 52 - - - - - - 52

Всего 800 424 - 22 26 10 22 - 248

Овцы частного сектора п. Терскол

Ягнята до 1г 200 104 4 68 42 14 38 8 22

Овцематки 200 186 - 72 92 34 46 18 54

Всего 400 290 4 140 134 48 84 26 76

В 1 группе кавказских туров в 2 пробах обнаружены личинки нематод рода Nematodirus и в 108 пробах - рода Ostertagia.

Во 2 группе кавказских туров личинки гемонхусов обнаружены в 8 пробах, хабертий в 2, нематодирусов в 4, буностом в 10 и остертагии в 86 пробах.

В 3 группе кавказских туров, соответственно, в 14, 24, 4, 12 и 102 пробах.

У туров 4 группы обнаружены только личинки остертагий в 52 пробах.

У овец индивидуального сектора п. Терскол видовой состав нематод с возрастом изменяется. У молодняка в возрасте до 1 года в 104 пробах стронгилята представлены в следующем соотношении: диктиокаулюсы в - 4 пробах, гемо-нхусы - 68, хабертий - 42, нематодирусы - 14, буностомумы - 38, эзофагостомы - 8 и в 22 пробах остертагии. У овцематок не выделены диктиокаулюсы, а гемо-нхусы обнаружены в 72 пробах, хабертии в 92, нематодирусы в 34, буностомумы в 46, эзофагостомумы в 18 и остертагии в 54 пробах из 100 исследованных.

В 290 пробах от овец п. Терскол обнаружены личинки стронгилят. Идентифицированы в 4-х случаях дикгиокаулы, в 140 - гемонхи, в 134 - хабертии, в 48-нематодирусы, в 84 - буностомы, в 26 - эзофагостомы и в 76 - остертагии.

Таким образом, в пробах фекалий кавказских туров в условиях Эльбрусско-го национального парка в результате культивирования личинок идентифицированы остертагии, гемонхусы, хабертии, нематодирусы и буностомумы.

2.6. Гельминтофауна кавказских туров, диких копытных, яков и овец частного сектора п. Терскол и Байдаевка в пределах Эльбрусского национального парка и сопредельных территории

В данном разделе диссертации отражены материалы гельминтологических вскрытий кавказского тура, кабана, обитающих в национальном парке и сопредельных территориях, а также яков и овец индсектора п. Терскол и п. Байдаевка.

Всего за период с 2006 по 2010 гг. исследовано животных разных видов, обитающих в национальном парке и охранной зоне: кавказских туров - 156 особей, кабана - 10 особей. В сопредельных территориях (Скалистый хребет) исследовано кабана - 12 особей, тура - 14 особей. Яков исследовано 70 гол., овец индивидуального сектора п. Терскол - 214 гол., п. Байдаевка - 56 гол. При анализе гельминтофауны кавказских туров, условно разделенных на экологические группы по занимаемым ими стациям и уровням контакта с овцами и яками, наблюдается следующая картина. В группе кавказских туров, обитающих в национальном парке и не имеющих контакта с сельхозживотными (1 гр.) исследовано 36 особей. Гельминты у данной группы выделены из тонкого отдела кишечника и идентифицированы в 6 случаях как мониезии (17,0 %). Из сычуга выделены гельминты у 28 животных и идентифицированы как остертагии и маршаллагии. Доминирующими видами являются Ostertagia trifurcata и О. circumcincta.

Результаты исследования кавказских туров, имеющих непродолжительный контакт с сельхозживотными (2 гр.) и обитающих на луговых стациях показали, что у этой группы (40 особей) в 12-ти (30%) случаях обнаружены мониезии, в 34 (85%) - стронгилята в сычуге и 6 (15 %) случаях в отделах кишечника. Впервые у 2 особей из этой группы обнаружены кооперии, а в кишечнике 4-х особей обнаружены от 7 до 28 экз. нематоды Chabertia ovina. В одном случае у старой самки 12 лет из желчных протоков печени выделены дикроцелии (12 экз.), а в паренхиме печени обнаружены фертильные эхинококковые цисты (14 экз.).

В группе туров, имеющих непосредственный контакт с сельхозживотными (гр.З, 48 особей) дикроцелии встречаются с ЭИ - 8,5 %, мониезии с ЭИ - 38%. Стронгилята регистрируются с ЭИ - 96%. Трихоцефалюсы выделены в слепой кишке 4 (8,4 %) особей. У одной взрослой особи в легких обнаружено 10 эхинококковых пузырей. Цистицерки выделены у 4-х особей в количестве 24 экз. Из остертагии в данной группе превалирует Ostertagia trifurcata, обнаружены кооперии и трихостронгилюсы, в 4-х случаях (8,5 %) буностомумы, не отмеченные в первых двух группах, а также нематодирусы и гемонхи.

У 32 особей кавказских туров лесных стаций (4 гр.) выявлено наличие мо-ниезий в 4 (13,0%) случаях, в сычуге обнаружены стронгилята в 22 (69 %) случаях, относящиеся к виду Ostertagia trifurcata и О. circumcincta. Интенсивность инвазии во всех случаях сравнительно не высокая, и составляет по мониезиозу 2-6 экз./ особь Интенсивность стронгилят кишечного тракта регистрируется в пределах 13-3308 экз. (в среднем, 693 экз./ особь).

Данные гельминтологических вскрытий 270 овец показали, что фасциолы и дикроцелии обнаружены в печени 96 (36,5%) и 178 (66,3 %) случаях, соответственно. Эхинококки обнаружены в 94 (35%) случаях и в легких и в печени при ИИ от 6 до 54 пузырей в каждом органе. В легких 24 (9%) животных обнаружены диктиокаулюсы. У овец широко выделяются кишечные стронгилята 242 (90%), которые представлены гемонхами, остертагиями, трихостронгилюсами, немато-дирусами, эзофагостомами, хабертиями и буностомами. В слепой кишке в 86 (32%) случаях обнаружены трихоцефалюсы. Мониезии выделены из кишечника овец в 114 (42%) случаях и представлены Moniezia expansa и М. benedeni. Цистицерки обнаружены в 96 (36%) случаях, число их у одного животного составляло от 2 до 24 экз./особь

В печени 30 яков (43%) обнаружены фасциолы, у 36 (51%) дикроцелии. В легких 5 (14,3%) и в печени 3 (8,5%) особей обнаружены эхинококковые пузыри, диктиокаулюсы в 4 (5,7%) случаях. Мониезии обнаружены в 4 (5,7%) случаях и идентифицированы, как вид Moniezia expansa, в сычуге в 30 (43%) и в кишечнике

22 (31%) выявлены стронгилята. В слепой кишке 6 яков (8,6%) выделены трихо-цефалюсы. У 14 особей тура гельминты обнаружены только в сычуге и представлены видом Оз(ег1ад1а

2.7. Патоморфопогическая характеристика органов и тканей диких копытных и овец, обитающих на территории Эльбрусского национального парка

У разных видов биологических объектов в горной зоне патоморфологиче-ские изменения в органах и тканях выражены неравномерно. У тура, кабана и косули не выявлено видимых изменений в органах и тканях, где обнаружены гельминты. В печени кабана, пораженного фасциолезом, из окрестностей п. Тер-скол патоизменения были выраженными. Несколько сильнее патологоанатоми-ческие изменения отмечаются у яков, пораженных эхинококкозом. Наиболее выраженные патологоанатомические изменения в соответствующих органах наблюдаются при эхинококкозе, фасциолезе, а также хабертиозе овец. Пораженные эхинококковыми пузырями легкие, в зависимости от степени инвазии, имели различные размерные морфологические изменения. При слабой степени инвазии, которую отмечали у яков и молодняка овец, единичные эхинококковые пузыри небольших размеров видимых изменений не вызывали. У взрослых яков, а также овец при средней степени инвазии (ИИ - 14-20 эхинококковых пузырей на легкое) отмечалась матовость поверхности, упругость и плотность консистенции. При сильной степени инвазии (ИИ - 25 и более) эхинококковые пузыри располагались по всей толще легкого, поверхность легкого деформирована, бугристая, при прощупывании отмечаются значительные уплотнения, цвет легкого от матового до кроваво-красного, пузыри, сливаясь, образуют в толще легочной ткани гроздевидные образования, цвет капсул от желтоватого до серо-белого. Часто пузыри имеют интенсивную желтую окраску, на разрезе жидкости почти нет, содержимое пузыря с желтоватыми тяжами, хлопьями с творожистой массой. Печень поражена в большинстве случаев с меньшей интенсивностью, чем легкое; размеры цист от горошины до грецкого ореха, иногда образуют бугристый конгломерат из нескольких пузырей (у овец). Поверхность печени у таких животных в местах локализации пузырей бледно окрашена, на поверхности в толще образуются соединительнотканные тяжи, печень в таких участках уплотнена и увеличена в объеме. При фасциолезе, в зависимости от интенсивности инвазии, отмечались морфологические изменения желчных ходов и печеночной ткани. При незначительной степени ИИ, когда в печени обнаруживались единичные экземпляры фасциол (наблюдалось у бородатых коз), патологоанатомические изменения не наблюдались, отмечалось незначительное уплотнение портальных вен печени.

В сычуге и тонком отделе кишечника животных, у которых были обнаружены стронгилята, видимых патологоанатомических изменений не наблюдалось. У овец при сильной ИИ гемонхусов (500 экз. и более гельминтов на особь), отмечалось утолщение слизистой оболочки сычуга и катаральное воспаление.

В толстом отделе кишечника у яков и овец наблюдалось значительное утолщение стенок, в слизистой стенок наблюдались узелки величиной 4-5 см в диаметре и кровоизлияния. Узелки содержали желтоватую массу и личинки эзо-фагостом. Здесь же обнаруживались и взрослые паразиты. В толще ободочной кишки отмечались кровоизлияния в серозной и слизистой оболочках. При осмотре слизистой обнаруживались внедрившиеся в нее головным концом хабертии.

Подобная картина наблюдалась у овец и бородатых коз при высоких показателях ИИ.

У яков, и чаще у овец отмечались в толстом отделе кишечника трихоцефа-люсы. Относительная малочисленность гельминтов, от нескольких экземпляров до нескольких десятков, не приводила к явным патологоанатомическим изменениям.

В толстом отделе кишечника у овец, бородатых коз и яков обнаруживалось максимальное количество стронгилят желудочно-кишечного тракта, где под их влиянием отмечались кровоизлияния, воспалительные очаги, изменения в слизистой. Численность мониезии во всех случаях их обнаружения не превышала 13 особей у одного животного, видимых изменений у таких животных не обнаружено, кроме уплотнения слизистой кишечника. Выраженные патологоанатомиче-ские изменения наблюдаются при эхинококкозе, несколько слабее выражены изменения при трематодозах. В кишечнике наибольшие патологоанатомические изменения наблюдаются в толстом отделе, что связано с паразитированием целого комплекса нематод на данном участке, это резко увеличивает в совокупности плотность патогенного начала на единицу поверхности кишечника и приводит к изменению структуры ткани. Следует отметить, что у диких копытных, в т. ч. и у туров количество инвазированных особей со средними и высокими показателями ИИ больше, чем у домашних животных, что обусловлено накоплением инвазии в зонах антропогенной и техногенной прессии.

3. Эколого-.'пизоотологическая характеристика очагов трематодозов на территории Эльбрусского национального парка

Экологический анализ фауны гельминтов кавказского тура и других видов диких и домашних копытных показывает, что из всех гельминтозов, именно тре-матодозы, в силу своих биологических особенностей течения инвазии, дают наиболее полную экологическую характеристику формирования паразитофауны в высокогорьях. В район исследования входила территория национального парка, а также сопредельные территории по всей ширине ареала кавказского тура (урочища Адыр-су, Чегет, Азау, Шхельда, В. Баксан, окрестности п. Терскол, п. Бай-даевка, п. Эльбрус, п. Тегенекли).

3.1. Эколого-видовая оценка малакофауны биотопов Эльбрусского национального парка

На Северном Кавказе зарегистрировано 16 семейств сухопутных моллюсков. С целью изучения малакофауны обследованы 8 урочищ (76 биотопов) на территории Эльбрусского национального парка. Сборы моллюсков проводились по всем биотопам и высотным поясам от дна речных долин до перевальных точек. В результате исследований в высокогорьях выявлено 14 видов наземных и 3 вида пресноводных моллюсков. При вскрытии моллюсков личиночными формами дикроцелий оказались зараженными 10 видов: Ch. trídens - 10,4% от числа исследованных, F.narsanensis - 12,0%, C.rengarteni - 2,3%, X.crenimargo - 7,2%. М. caucasicola - 7,5%, S. selecta - 2,4% С. rengarteni 2,3%, J. pupoides - 4,6%, C. laminata - 3,7%, G. ruderatus - 4,3%, K. melanocephalus - 1,3% (таблица 4).

Для района характерно, что зараженными оказались наземные моллюски -обитатели ксерофитных биотопов. Распределение моллюсков по биотопам таково, что все восприимчивые виды в комплексе занимают обширные пространства, формируя природные очаги дикроцелиоза.

Таблица 4. Показатели зараженности наземных моллюсков партенитами D. lanceatum __в пределах Эльбрусского нацпарка__

№ п/п Вид моллюска Количество % зараженности

вскрыто заражено

1. F. narsanensis 206 24 12,0

2. S. selecta 122 3 2,4

3. X. crenimargo 290 21 7,2

4. Ch. tridens 346 36 10,4

5. J. pupoides 126 6 4,6

6. M. caucasicola 156 12 7,5

7. C. rengarteni 216 5 2,3

8. H. albescens 200 - -

9. D. agreste 170 - -

10. K. melanocephalus 152 2 1,3

11. D. laeve 183 - -

12. C. laminata 108 4 3,7

13. L. duboisi 196 - -

14. G. ruderatus 186 8 4,3

3.2. Эколого-видовой состав мирмикофауны биотопов Эльбрусского национального парка

Муравьи, являясь конечным звеном в формировании очагов дикроцелиоза, представляют интерес не только как источник инвазии, а в большей степени, как экологическая категория. Всего на исследуемой территории обнаружено 7 видов муравьев рода Formica. Анализ места обитания мирмикофауны показал, что муравьи предпочитают участки рельефа с выраженным почвенным профилем, которые представлены по низинам речных долин. Крутых склонов и скальных участков, характерных для рельефа: муравьи избегают. В пределах склонов южной депрессии, где расположены основные пастбища овец и яков рельеф характеризуется сглаженностью и наличием мощного почвенного слоя, необходимого для устройства подземной части гнезд муравьев, что предопределяет наличие муравьев от дна речных долин до перевальных точек. Исследование муравьев в национальном парке на наличие метацеркариев дикроцелий показали на зараженность F.(C.) armenica 12,8%, F. pratensis 10,4, F. rubribarbis 3,7%, F.sangvineia 2,9%, F.(C.) fuscoides 7,4%, F.foreli 4,0%, F.picea 1,6%. На пограничных ландшафтах (альпийские пастбища) ЭИ муравьев этих видов партенитами печеночной двуустки составили, соответственно, 13,4; 15,0; 7,1; 5,0; 9,1; 4,5; 5,0%. Из этих данных видно, что на техногенно-используемых горных массивах зараженность всех видов муравьев была сравнительно больше, чем в Эльбрусском нацпарке.

3.3. Эколого-видовая и эпизоотологическая оценка фауны пресноводных

моллюсков

Данные наших исследований расширяют фаунистический комплекс пресноводных моллюсков горной зоны Кабардино-Балкарии. Всего морфометриче-ским исследованиям в период 2005 -2010 гг. подвергнуто 617 экз. моллюсков, из которых 292 (47,0%) принадлежали виду L. truncatula, 124 (20%) PI. planorbis, 132 (22%) G. oblonga и 67 (11%) Р. amnicum. Результаты исследования моллюсков на зараженность их личинками трематод показали, что на высоте от 1600 м и выше инвазированность моллюсков отмечалась с третьей декады июня. Результаты

представлены в таблице 5. Инвазированность L. truncatula в биотопах Эльбрус-ского национального парка составляет в июне - 2,9%, в августе - 5,2, в октябре -8,6%. На альпийских пастбищах в июле популяции L. truncatula заражены личинками фасциолы обыкновенной с ЭИ - 6,8%, G. oblonga - 3,0%; в августе соответственно, 17,5 и 4,6%; в октябре - 23,5 и 7,3%

№

п/п

Таблица 5. Показатели зараженности пресноводных моллюсков личиночными стадиями F.hepatica

Вид моллюска

Дата вскрытия

Кол-во вскрытых

L. truncatula

Эльбрусский нацпарк

Из них заражено

15.07.09

12.08.09

14.10.09

105

L. truncatula

Приграничные массивы (альпийское пастбище)

G. oblonga

L. truncatula

G. oblonga

L. truncatula G. oblonga

18.07.09

15.08.09

18.10.09 18.10.09

47 41

2,9

5,2

8,6

6,8

3,0

17,5

4,6

23,5 7,3

Как видно, единственным промежуточным хозяином РМераНса у домашних и диких копытных в высокогорной экосистеме является вид I. и-ипсаМа.

На альпийских пастбищах, примыкающих к национальному парку, в эпизоотическом процессе фасциолеза овец и диких копытных принимают участие виды 1.1гипсаШ1а и С.оЫопда.

4. Ресурсы мяса кавказского тура Кабардино-Балкарской популяции

4.1. Убойные показатели агельминтозных и зараженных гельминтами особей кавказского тура

Продуктивно-ресурсный потенциал кавказского тура зависит от многих факторов, т.ч. и от пола, возраста, доступности и обилия кормовых ресурсов наличия и плотности естественных врагов, а также от паразитарного фактора! Последние (фасциолы, дикроцелии, эхинококки, мониезии, диктиокаулюсы, про-тостронгилюсы, мюллерии и стронгилята пищеварительного тракта) при средних и высоких показателях интенсивности инвазии у туров, имеющих трофический контакт с пастбищами отгонного содержания овец и других видов животных, оказывают отрицательное влияние на количественные и качественные критерии мяса тура. При систематизации убойных показателей агельминтозных и зараженных гельминтами особей кавказского тура разных половозрастных групп установлены закономерности снижения ресурсного потенциала животных данного вида в зависимости от возраста, пола и заболеваемости смешанными инвазиями гельминтов (таблица 6). При анализе видно, что у разных половозрастных популяций туров масса туши после отстрела, постотстрельный выход туши и убойный выход имеют существенные различия. Так, у взрослых самцов тура в лицензионный период (осень) масса туши после отстрела составляла 127,6±5,2 кг при выходе туши 65,6±4,3 кг и убойном выходе - 51,4±1,2%; у самок, соответственно

94,8±3,4 кг; 47,1±2,6 кг и 49,2±0,8%; у молодняка (3-4 лет) - 65,1±4,7 кг; 30,3±2,1 кг и 46,5±0,3%. Как видно, убойный выход туши взрослых туров (самцов), а значит и ресурсы турятины, были больше на 0,8 и 4,9% по сравнению с самками и молодняком, что следует учитывать в планировании норм лицензионной охоты на тура.

Таблица 6. Выход туши агельминтозных и зараженных гельминтами _особей Кавказского тура___

№ Пол и возраст п, гол. Масса после отстрела, кг Масса туши Выход туши, %

кг %

Агельминтозные особи

1 Самцы 5 127,6±5,2 65,6±4,3 100 51,4±1,2

2 Самки 5 94,8±3,4 47,1 ±2,6 100 49,2±0,8

3 Молодняк (3-4 лет) 5 65,1±4,7 30,3±2,1 100 46,5±0,3

Зараженные гельминтами особи

1 Самцы 5 105,0±4,1 51,03±4,3 100 48,6±1,0

2 Самки 5 82,4±3,0 38,2±2,9 100 46,4±0,7

3 Молодняк (3-4 лет) 5 53,9±2,6 23,6±1,8 100 43,7±0,5

Установлено, что туши взрослых агельминтозных самцов тура в сезон охотничьего отстрела (осень) имеют одинаково высокую упитанность. У зараженных гельминтами туров разного пола и возраста масса туши, выход туши и убойный выход были сравнительно меньше агельминтозных особей. Инвазиро-ванные гельминтами взрослые самцы тура в лицензионный период (осень) имели массу туши 105,0±4,1 кг при выходе туши 51,03±4,3 кг и убойном выходе -48,6±1,0%; самки, соответственно, 82,4±3,0 кг; 38,2±2,9 кг и 46,4+0,7%; молодняк (3-4 лет) -53,9+2,6 кг; 23,6±1,8 кг и 43,7±0,5%.

Данные выхода внутренних органов агельминтозных и зараженных гельминтами особей тура (самцы) представлены в таблице 7.

Таблица 7. Выход внутренних органов агельминтозных и зараженных гельминтами особей кавказского тура (самцы)

Время отстрела

№ Показатели Осень Весна

п/п масса, % к массе после масса, Разница,

кг отстрела кг кг

Агельминтозные особи

1 Сердце 0,82±0,16 0,64 0,70±0,11 -0,12

? Печень 1,20±0,20 0,94 1,10±0,18 -0,10

3 Легкие 1,30±0,25 1,02 1,20±0,20 -0,10

4 Почки 0,35±0,09 0,27 0,30±0,08 -0,05

5 Селезенка 0,20±0,07 0,16 0,16±0,02 -0,04

Зараженные гельминтами особи

1 Сердце 0,74±0,1 0,71 0,60±0,05 -0,14

2 Печень 1,97±0,23 1,88 2,30±0,18 + 0,33

3 Легкие 1,63±0,19 1,55 1,80±0,16 + 0,17

4 Почки 0,33±0,04 0,36 0,30±0,06 -0,03

5 Селезенка 0,20±0,03 0,31 0,16±0,02 -0,04

Как видно, выход внутренних органов у агельминтозных особей кавказского тура несколько меньше весной, когда упитанность животных при перезимовыва-нии снижается. Эти изменения более выражены у зараженных гельминтами особей кавказского тура.

Результаты морфологического состава туши агельминтозных и зараженных гельминтами особей тура осенью и весной представлены в таблице 8. Как видно, основной составной частью туши тура, как и других животных, является мышечная ткань.

Таблица 8. Морфологический состав туш агельминтозных и зараженных гельминтами __ особей кавказского тура, п=3__

№ п/п Группы животных Мышечная ткань, % Жировая ткань, % Костная и хрящевая ткани, % Потеря при зачистке,%

Агельминтозные особи

Осень

1 Самцы 68,5 11,1 16,8 0,6

2 Самки 65,9 11,7 21,5 0,9

3 Молодняк 61,7 9,8 27,8 0,7

Весна

1 Самцы 64,1 3,8 30,5 1,6

2 Самки 61,5 3,1 33,6 1,8

3 Молодняк 57,9 2,6 38,0 1,5

Зараженные гельминтами особи

Осень

1 Самцы 64,0 8,2 25,1 2,7

2 Самки 61,5 9,0 26,4 3,1

3 Молодняк 58,7 6,0 31,5 3,8

Весна

1 Самцы 60,2 3,5 33,0 3,3

2 Самки 58,4 3,8 34,1 3,7

3 Молодняк 55,3 1,3 39,2 4,2

На ее долю в сезон отстрела (осень), в зависимости от возраста, приходится от 61,7 до 68,5% всей туши, тогда как в тушах туров при отстреле весной она составляет 57,9-64,1% при незначительном содержании жировой ткани (2,63,8%). Мышечная ткань тура темно-красного цвета, иногда до вишневого. В тушах туров в сезон отстрела (осень) содержится большое количество жировой ткани, количество которой составляет у самцов - 14,1%, у самок - 11,7% и у молодняка - 9,8%. Следует отметить, что в отличие от осеннего отстрела весной количество жировой ткани в тушах туров значительно снижается: у самцов до 3,8%, самок - до 3,1% и молодняка - до 2,6%. Кавказский тур имеет хорошо развитый костяк и общее количество костной и хрящевой тканей в туше самца осенью составляет 16,8%, самки - 21,5%, молодняка - 27,8%. Весной в тушах при снижении мышечной массы и жира значительно возрастает содержание костной и хрящевой ткани: у самцов - до 30,5%, самок - до 33,8%, молодняка - 38,0%.

У зараженных гельминтами особей тура всех возрастных популяций в тушах содержание мышечной ткани и жира было сравнительно меньше агельминтозных. Осенью у взрослых самцов на долю мышечной ткани приходилось 64,0%, жира - 8,2%, костей и хрящей - 25,1%, потерях при зачистке 2,7%; самок,

соответственно, 61,5%, 9,0%, 26,4% и 3,1%; молодняка - 58,7%, 6,0%, 31,5% и 3,8%

Весной содержание мышечной ткани и жира в тушах было минимальным у всех популяций туров. У самцов содержание мякоти в туше составляло 60,2%, жира - 3,5%, костей и хрящей - 33,0% при потерях при зачистке 3,3%; у самок, соответственно, 58,4%, 3,8%, 34,1% и 3,7%; у молодняка - 55,3%, 1,3%, 39,2% и 4,2%

Лучшими по мясности оказались агельминтозные туры, где масса взрослых самцов тура осенью составляла 127,6±5,2 кг, самок - 94,8±3,4 кг, молодняка-65,1±4,7 кг при убойном выходе туши самцов 51,4%, самок - 42,2% и молодняка - 46,5%. В туше самцов осенью мышечная ткань составляла 68,5%, самок -65,9% и молодняка - 61,7%. Весной у агельминтозных туров мясная продуктивность снижается на 23-30%, а зараженных гельминтами особей - на 35-40%

4.2. Соотношение анатомических частей туш тура в зависимости от интенсивности заражения гельминтами в сезон отстрела

Нами проведена систематизации анатомических частей туш тура в зависимости от интенсивности заражения гельминтами, что позволит выявить различия в пропорциях выхода диетического мяса. Результаты изучения анатомических частей туш показали, что при слабой интенсивности гельминтов и полном их отсутствии в организме туров весовые различия товарных частей туш незначительны. Однако, при средней и высокой интенсивности заражения ассоциациями трематод, цестод и нематод у убитых самцов тура наблюдалось заметное снижение массы плечелопаточной, спинно-грудной, тазобедренной частей туши. Относительно данных агельминтозных туров уменьшение массы плече-лопаточного отруба при слабой интенсивности заражения гельминтами составило 1,0% при средней степени заражения - 1,5%; при высокой интенсивности -3,1%; спинно-грудного, соответственно, -1,1; 1,3; 2,2%, шейного-0; 0,2; 1,1%.

Масса задней части туши взрослых туров составила 38,6+2.2 кг (100%), что соответственно, на 5,4%; 12,6% и 28,3% больше, чем у инвазированных особей. Масса передней части туш во всех группах больше задней в 1,2-1,4 раза. Различия в пропорциях анатомических частей у истощенных туров при интенсивном заражении гельминтами объясняется нарушениями обмена веществ при жизни животных, вызванных эндопаразитами.

4.3. Аминокислотный состав мышечной ткани агельминтозных

и зараженных гельминтами особей кавказского тура в разные сезоны

Исследования по определению содержания в мясе взрослых агельминтозных самцов кавказского тура незаменимых и заменимых аминокислот выполнены с использованием современных методов и высокоточных приборов, в том числе аминокислотного анализатора. В пробах мяса тура в разные сезоны (взрослые особи) определяли содержание лизина, треонина, метионина, валина, фенилаланина, лейцина + изолейцина, триптофана, аланина, аспарагиновой кислоты, серина, глицина, глутаминовой кислоты, оксипролина, тирозина, цис-теина. Работа по изучению аминокислотного состава мяса тура проведена с целью установления биологической полноценности протеина, который влияет на пищевые достоинства диетического продукта. В мясе здоровых туров, убитых осенью после нагула, по сравнению с летом суммарное содержание незаменимых аминокислот больше (на 1,9+0,4%), заменимых, соответственно, на 1,1 ±0,5%, что свидетельствует об относительно стабильном аминокислотном

составе мышечной ткани в обеих группах. В мясе туров, летом и осенью, содержится больше мякоти по сравнению с убитыми зимой и в весенний период. Этот факт, несомненно, влияет на аминокислотный состав мяса туров и на категорию упитанности и биологические свойства продукта. Так, во II группе (убитые зимой) незаменимых аминокислот (в сумме) меньше на 15,4%, заменимых, соответственно, на 5,45% по сравнению с мясом отстрелянных осенью особей.

В мясе тура зимнего отстрела содержание лизина меньше контрольных показателей (осень) на 2,1%, треонина - на 1,3, метионина - на 1,1, валина - на 1,7, фенилаланина - на 2,4, лейцина - на 4,0, триптофана - на 0,9%. В мясе туров весной отмечается значительное уменьшение биологической ценности мяса, выражающееся в форме снижения количественных показателей аминокислотного состава.

В турятине тощей категории (весна) концентрация незаменимых аминокислот (в сумме) меньше на 27,4±2,1%, заменимых - на 16,8+1,6% по сравнению с турятиной высшей упитанности. В мясе тощей категории по сравнению с высшей (осенний отстрел) концентрация лизина меньше на 4,2% (3 раза), треонина - на 2,9% (2,3 раза), метионина - на 2,2% (2,8 раза), валина - на 4,7% (2,0 раза), фенилаланина - на 5.1% (3.1 раза), лейцина - на 8,0% (1,8 раза), триптофана -на 1,8% (5,5 раза). Содержание заменимых аминокислот почти в 2 раза меньше, чем в мясе осенней добычи. Сезонные изменения аминокислотного состава белков мяса зараженных гельминтами туров более выражены. Концентрация незаменимых аминокислот меньше на 35,2%, заменимых - на 20,4%.

В мясе туров, интенсивно зараженных гельминтами, концентрация незаменимых аминокислот по сравнению с агельминтозными осенью меньше на 3,6%, зимой - на 5,3%, весной - на 7,2%, летом - на 5,8%, что свидетельствует о низком качестве белка турятины при ассоциированных паразитарных инвазиях (таблица 9).

Таблица 9. Состав незаменимых аминокислот белков мяса зараженных гельминтами _особей кавказского тура (в % от протеина)_

Наименование незаменимых аминокислот Сезон

осень, п=3 зима, п=3 лето, п=3 весна, п=3

Лизин 6,0±0,6 4,3±0,4 5,8±0,4 2,1±0,3

Треонин 4,8±0,3 3,4±0,3 4,5±0,2 2,0±0,2

Метионин 3,2±0,2 2,1±0,2 3,0±0,1 1,0±0,2

Валин 9,1±0,6 7,0±0,3 8,9±0,5 4,4±0,4

Фенилаланин 7,2±0,4 4,9±0,4 7,0±0,3 2,2±0,2

Лейцин + изолейцин 18,0±1,1 12,8±0,7 17,3±0,5 9,7±0,4

Триптофан 2,0±0,3 1,0±0,06 1,8±0,2 0,2±0,03

Уменьшение концентрации незаменимых и заменимых аминокислот в мясе тощей категории обусловлено низким выходом мякотной части туш, наличием в мясе большого количества белков с низким содержанием незаменимых аминокислот.

Для более полной оценки биологической полноценности белков мяса тура, определяли белковый качественный показатель (БКП), отношение триптофана к оксипролину. Данные белково-качественного показателя мяса туров в разные сезоны представлены в таблице 10. Как видно, белково-качественный показатель мяса в зависимости от сезона отстрела и категории упитанности имели тенденцию к снижению. Лучшим по БКП оказалось мясо туров высшей категории

упитанности, убитых в сезон отстрела (осенью), где данный критерий составил 7,0. В мясе туров, убитых в другие сезоны, отношение триптофана к оксипролину (БКП) было меньше, чем у туров осеннего отстрела и равнялось 3,4 (весна), 4,7 (лето), 5,3 (зима). Мясо туров, убитых весной, не соответствовало нормативам ФАО при ООН (3,4).

Таблица 10. Показатель полноценности белков мяса агельминтозных особей кавказ_ского тура (взрослые самцы) в зависимости от сезона отстрела_

Содержание, в %

Группы Сезон отстрела Триптофан Оксипролин БКП

М±т М±т

1 Осень 2,8±0,34 0,40±0,02 7,0

2 Зима 1,9±0,22 0,36±0,02 5,3

3 Весна 1,4±0,18 0,41±0,02 3,4

4 Лето 1,7±0,23 0,36±0,01 4,7

Сезонные изменения белково-качественного показателя у туров, инвазиро-ванных смешанными инвазиями гельминтов также были сравнительно низкими, чем у агельминтозных особей (таблица 11).

Таблица 11. Показатель полноценности белков мяса зараженных гельминтами _ особей кавказского тура (взрослые самцы) в сезон отстрела_

Содержание, в %

Группы Сезон отстрела Триптофан Оксипролин БКП

М±т М±т

1 Осень 2,1 ±0,3 0,38±0,01 5,5

2 Зима 1,8±0,2 0,40±0,02 4,5

3 Весна 1,2±0,2 0,43±0,02 2,8

4 Лето 1,5±0,3 0,37±0,01 4,1

БКП мяса больных туров в сезон отстрела (осенью) составил 5,5, у туров зимнего отстрела равнялось 4,5, весеннего - 2,8, летнего- 4,1. Мясо инвазиро-ванных гельминтами туров, убитых весной, также не соответствовало требованиям нормативов ФАО при ООН (2,8). Как видно, во все сезоны БКП мяса у инва-зированных гельминтами туров сравнительно меньше, что обусловлено наличием в мясе соединительнотканных белков с низким содержанием незаменимых аминокислот.

Выводы

1. На территории Приэльбрусья биоресурсы диких копытных по результатам учетов в 2010 г. значительны и составляют: кавказского тура - 6912 особей (против 7376 особей в 2009 г), косули - 2447, оленя - 570, серны- 237 особей.

2. У кавказских туров, имеющих контакт с местами выпаса овец, инвазиро-ванность мониезиями составляют 20% и стронгилятами - 55%, фасциолами -24%, дикроцелиями - 36%, что обусловлено формированием очагов инвазий. Производственно - пастбищное использование массивов Эльбрусского национального парка способствует формированию природных очагов мониезиоза, стронгилятозов и трематодозов диких копытных животных, в т.ч. и популяций тура. У кавказских туров Приэльбрусья впервые идентифицированы диктиокау-люсы, хабертии, нематодирусы, буностомумы, эзофагостомумы и остертагии,

которые оказывают отрицательное влияние на сохранность молодняка и биоресурсный потенциал продуктивного поголовья туров.

3. В ареале тура выявлены биотопы 14 видов наземных, 3-х видов пресноводных моллюсков, 7- видов муравьев рода Formica, 16 видов орибатидных клещей.

а) промежуточными хозяевами F.hepatica у диких копытных в горном поясе являются моллюски L. truncatula и G. oblonga. В альпийских пастбищах в июле L. truncatula заражены личинками фасциол с ЭИ - 6,8%, G. oblonga - 3,0%; в августе, соответственно, 17,5 и 4,6%; в октябре - 23,5 и 7,3%.

б) личинками дикроцелиев заражены наземные моллюски 10 видов: Ch.tridens - 10,4%, F. narsanensis - 12,0%, С. rengarteni - 2,3%, X. crenimargo -7,2%. M. caucasicola - 7,5%, S. selecta - 2,4% C. rengarteni 2,3%, J. pupoides -4,6%, C. laminata - 3,7%, G. ruderatus - 4,3%, K. melanocephalus -1,3%.

в) зараженность муравьев F.(C.) armenica метацеркариями составила 12,8%, F. pratensis -10,4%, F. rubribarbis 3,7%, F. sangvineia 2,9%, F.(C.) fuscoides 7,4%, F. foreli 4,0%, F. picea 1,6%. На пограничных ландшафтах (альпийские пастбища) ЭИ муравьев этих видов метацеркариями составила, соответственно, 13,4; 15,0; 7,1; 5,0; 9,1; 4,5 и 5,0%.

4. У зараженных гельминтами туров разного пола и возраста убойные показатели были сравнительно меньше агельминтозных особей. У взрослых самцов тура в лицензионный период (осень) масса туши после отстрела составляла 127,6±5,2 кг при постотстрельном выходе туши 65,6±4,3 кг и убойном выходе туши - 51,4+1,2%; у самок, соответственно, 94,8±3,4 кг; 47,1 ±2,6 кг и 49,2±0,8%; у молодняка (3-4 - х лет) - 65,1±4,7 кг; 30,3+2,1 кг и 46,5±0,3%. Инвазированные смешанными инвазиями взрослые самцы тура в лицензионный период (осень) имели массу туши 105,0±4,1 кг при выходе туши 51,03±4,3 кг и убойном выходе -48,6±1,0%; самки, соответственно, 82,4±3,0 кг; 38,2±2,9 кг и 46,4+0,7%; молодняк (3-4 лет) -53,9±2,6 кг; 23,6±1,8 кг и 43,7±0,5%, которые указывают на значительное снижение биоресурсного потенциала кавказского тура.

5. У зараженных гельминтами туров всех возрастных популяций содержание мышечной ткани и жира в тушах сравнительно меньше, чем у агельминтозных особей. Осенью у самцов на долю мышечной ткани приходилось 64,0%, жира - 8,2%, костей и хрящей - 25,1% при потерях при зачистке 2,7%; самок, соответственно, 61,5%, 9,0, 26,4 и 3,1%; молодняка - 58,7%, 6,0, 31,5 и 3,8%. Весной у агельминтозных туров мясная продуктивность снижается на 23-30%, а у зараженных гельминтами особей - на 35-40%.

6. Сезонные изменения аминокислотного состава белков мяса зараженных гельминтами взрослых особей тура более выражены. В мясе туров, интенсивно зараженных гельминтами, концентрация незаменимых аминокислот по сравнению с агельминтоэными осенью меньше на 3,6%, зимой - на 5,3, весной -на 7,2, летом - на 5,8%, что свидетельствует о снижении качества белка при паразитарных инвазиях.

7. При гельминтозах белковый качественный показатель (БКП) мяса туров осенью составил 5,5, зимой - 4,5, весной - 2,8, летом - 4,1. Во все сезоны БКП мяса у больных туров меньше, что обусловлено наличием соединительнотканных белков с низким содержанием незаменимых аминокислот.

Практические предложения

Материалы о паразитофауне кавказского тура используются в решении природоохранных задач, при оценке состояния горных экосистем. Определение места и роли диких и домашних животных в распространении основных паразитов в высокогорьях в зависимости от сложившейся экологической ситуации, а также влияние паразитозов на биоресурсный потенциал кавказского тура и на качество, биобезопасность продуктов используются в учебном процессе по биологии, экологии и паразитологии, в разработке научно - обоснованных рекомендаций по предупреждению распространения паразитозов на охраняемых биосферных территориях (национальные парки, заповедники и заказники). На основании результатов исследований для повышения пищевой ценности мясопро-дукции кавказского тура предлагаем определить сезон охоты на них с 20 августа до 20 декабря ежегодно, так как в этот период 86% поголовья туров имеют высшую упитанность. Для повышения товарных свойств турятины весной и осенью в ареал кавказского тура следует доставлять минеральные брикеты с антгельмин-тиками и скармливать их с целью групповой профилактики гельминтозов.

Список научных статей, опубликованные по материалам диссертации * - публикации в рекомендованных ВАК РФ изданиях

1. Фролова И.А. Биохимический состав аминокислот мяса кавказского тура в разные сезоны года// Материалы докладов I Юбилейной научн-практ. конф., посвящ. 45 - летию факультета ветеринарной медицины КБГСХА/«Научные основы обеспечения защиты населения от возбудителей опасных зоонозов и эко-токсикантов». - Нальчик: 2008. - с. 169-173.

2. Фролова И.А. Пищевые качества субпродуктов кавказского тура и их биологические свойства// Матер, докладов I Юбилейной научн-практ. конф., посвящ. 45 - летию факультета ветеринарной медицины КБГСХА/«Научные основы обеспечения защиты населения от возбудителей опасных зоонозов и экотокси-кантов». - Нальчик: 2008. - с. 181-183.

3. Фролова И.А., Беккиева С.А. Биохимический состав межмышечного жира тура// Материалы докладов I Юбилейной научн-практ. конф., посвящ. 45 - летию факультета ветеринарной медицины КБГСХА/«Научные основы обеспечения защиты населения от возбудителей опасных зоонозов и экотоксикантов». -Нальчик: 2008. - с. 183-186.

4. 'Фролова И.А., Беккиева С.А. Биологическая ценность мяса кавказского тура//*Вестник Красноярского ГАУ, 2009.-№4.-с.158-161.

5. Фролова И.А. Дикроцелиоз тура в высокогорной экосистеме Северного Кавказа//Матер. научн-практ. конф. «Региональные проблемы гигиены продовольственного сырья и здоровья населения Северного Кавказа». - Нальчик: 2009,- с. 9-11.

6. Фролова И.А. Эколого-эпизоотологические особенности трематодозов кавказского тура// Матер, научн-практ. конф. «Региональные проблемы гигиены продовольственного сырья и здоровья населения Северного Кавказа». - Нальчик: 2009. - с. 86-87.

7. Елканова 3.3., Фролова И.А., Биттиров A.M. Эхинококкоз кавказского тура в высокогорной подзоне Кабардино-Балкарской Республики// Сборник научных статей Междунар. научн.-практ. конф., посвящ. 65-летию Победы в ВОВ

«Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки», часть 1. -Даг. ГСХА - Махачкала. -2010. - с. 518-521.

8. Фролова И.А., Казанчева Л.К., Юсупова З.Х. Горная зона Кабардино-Балкарской Республики - резервуар гельминтозов коз// Сборник научных статей Междунар. научн.-практ. конф., посвящ. 65-летию Победы в ВОВ «Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки», часть 1. - Даг. ГСХА - Махачкала. - 2010. - с. 521-524.

9. Фролова И.А., Казанчева Л.К., Юсупова З.Х., Бицуева Л.Ю. Некоторые биологические свойства мяса пятнистого оленя//Сборник научных статей Междунар. научн.-практ. конф., посвящ. 65-летию Победы в ВОВ «Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки», часть 1. - ДГСХА - Махачкала. -2010. - с. 547-551.

10. Фролова И.А., Вологиров А.С., Мантаева С.Ш. К вопросу о существовании и биологических свойствах турьего штамма цестоды Echinococcus granulosus (экспериментальные данные)// Сборник научно-практических публикаций КБГСХА «Проблемы и перспективы обеспечения зооветеринарного благополучия регионального АПК». - ООО «Полиграфсервис и Т». - Выпуск 1,- Нальчик -2011,- с. 116-121.

11. Фролова И.А., Мантаева С.Ш., Голубев А.А., Вологиров А.С. Нозологическая оценка смешанной инвазии эхинококкоза, фасциолеза и дикроцелиоза у кавказского тура// Сборник научно-практических публикаций КБГСХА «Проблемы и перспективы обеспечения зооветеринарного благополучия регионального АПК». - ООО «Полиграфсервис и Т». - Выпуск 1,- Нальчик. - 2011- с. 121-124.

12. Фролова И .А., Юсупов А.О., Гузоев А.Х., Кадырова Р.К. Смешанная инвазия мониезиоза и сгронгилятозов овец в Кабардино-Балкарской Республике// Материалы докладов Международной научн-практ. конференции «Современные проблемы биологии и экологии», посвященной 70-летию со дня рождения профессора Ш.И. Исмаилова. - Махачкала. - 10-12 марта 2011. - с. 338-340.

Сдано в набор 10.11.2011. Подписано в печать 11.11.2011. Гарнитура Arial. Печать трафаретная. Формат 60x841Л6. Бумага писчая. Усл. п.л. 1. Тираж 100.

Типография ФГОУ ВПО «Кабардино-Балкарская государственная сельскохозяйственная академия им. В. М. Кокова» 360030 г. Нальчик, ул. Тарчокова, 1а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Семенова, Инга Андреевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биологические особенности кавказского тура

1.2. Общая характеристика паразитов кавказского тура

1.3. Анализ паразитофауны домашних и диких животных Кабардино-Балкарской Республики

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материалы и методы исследований

2.2. Экологическая характеристика природного комплекса Эль-брусского национального парка

2.4. Результаты гельминтокопроскопических исследований

2.5. Изучение фаунистического комплекса стронгилят у кавказских туров и овец

2.7. Патоморфологическая характеристика органов и тканей диких копытных и овец, обитающих на территории Эльбрусского национального парка

3. ЭКОЛОГО-ЭПИЗООТО ЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ОЧАГОВ ТРЕМАТОДОЗОВ НА ТЕРРИТОРИИ ЭЛЬБРУССКОГО

НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА

3.1. Эколого-видовая оценка малакофауны биотопов Эльбрусского национального парка

3.2. Эколого-видовой состав мирмикофауны биотопов Эльбрус-ского национального парка

3.3. Эколого-видовая и эпизоотологическая оценка фауны пресноводных моллюсков

4. БИОРЕСУРСЫ КАВКАЗСКОГО ТУРА КАБАРДИНО

БАЛКАРСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ

4.1. Убойные показатели агельминтозных и зараженных гельминтами особей кавказского тура

4.3. Аминокислотный состав мышечной ткани агельминтозных и зараженных гельминтами особей Кавказского тура в разные сезоны

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состояние биоресурсов кавказского тура в Приэльбрусье на фоне паразитарного фактора"

Проблемы эколого-эпизоотологического мониторинга на Северном Кавказе состояния биоресурсов диких копытных на фоне паразитарных инвазий в зонах интенсивного техногенного пользования освещены крайне недостаточно. Имеющиеся работы посвящены только изучению фауны экто - и эндопаразитов без учета их влияния на биоресурсы диких копытных (Ю.О. Раушенбах, 1939; P.P. Калита, С.Л. Овчинникова, 1959; С.Л. Овчинникова, 1960; Д.П. Рухлядев, 1965; A.M. Атаев, 1990; A.M. Биттиров, 1999, 2004; A.M. Сазанов, М.И. Аккиев, 2000; М.И. Аккиев, 2002 и др.).

В Эльбрусском национальном парке одним из биологических объектов, принимающих активное участие в формировании природных очагов паразитарных инвазий, являются популяции кавказского тура. Интродукция яков в горную экосистему также привела к увеличению биотопов био - и геогель-минтозов в высокогорном поясе. Непосредственный контакт домашних животных и кавказского тура в национальном парке, и прилегающих территориях породил проблемы, связанные с распространением у этого вида паразитарных инвазий, изменений их эпизоотологических особенностей, а также изменений биоресурсов кавказского тура в биотопах. Все это обуславливает необходимость изучения паразитофауны и биоресурсов тура во взаимосвязи, как эндемика горного пояса и ценного охотничье - промыслового животного.

Цель и задача исследований. Целью работы является изучение паразитофауны кавказского тура в Эльбрусском национальном парке и сопредельных территориях. Определение места и роли диких и домашних животных в распространении основных паразитов в высокогорьях в зависимости от сложившейся экологической ситуации, а также влияние паразитозов на биоресурсы тура и на качество, биобезопасность продуктов.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

3.Изучить эколого - эпизоотологические особенности наиболее распространенных паразитозов кавказского тура.

4. Определить закономерности формирования паразитофауны кавказского тура и домашних животных.

5.Изучить возможность прогнозирования паразитозов кавказского тура при изменениях экологической ситуации.

7. Изучить влияние специфических экологических условий и паразито-зов на биоресурсный потенциал кавказского тура, на качество и биобезопасность продуктов.

Научная новизна. Новизной диссертации является научное обоснование биоэкологических особенностей эпизоотического процесса основных па-разитозов кавказского тура в горном поясе Кабардино-Балкарской Республики с учетом форм влияния антропогенного и хозяйственного факторов. Впервые проведен экологический мониторинг видового состава трематод, цестод и нематод, определены количественные и качественные параметры паразито-ценозов в популяциях кавказского тура и сельскохозяйственных животных в Эльбрусском национальном парке и сопредельных территориях. С целью определения биологической активности паразитарных систем инвазии изучено биоразнообразие фауны промежуточных, дополнительных хозяев и количественных показателей их зараженности личинками гельминтов и эколого-ландшафтное распространение очагов инвазий в горном поясе. Впервые для высокогорного пояса установлен видовой состав пресноводных, наземных моллюсков и муравьев в биотопах постоянного и временного типа. Впервые определены закономерности формирования паразитофауны кавказского тура и домашних животных в пограничных биогеоценозах. Впервые изучено влияние паразитозов на биоресурсный потенциал кавказского тура, на качество и биобезопасность мясопродуктов.

Практическая ценность. Материалы о паразитофауне кавказского тура используются в решении природоохранных задач, при оценке состояния горных экосистем. Полученные данные о биоразнообразии паразитарного комплекса кавказского тура в Эльбрусском национальном парке и сопредельных территориях, определение места и роли диких и домашних копытных в распространении основных паразитов в высокогорьях в зависимости от сложившейся экологической ситуации, а также влияние паразитозов на биоресурсный потенциал кавказского тура, на качество и биобезопасность продуктов используются в учебном процессе по биологии и паразитологии, а также природоохранными организациями при разработке научно - обоснованных рекомендаций по предупреждению паразитозов диких копытных животных на охраняемых территориях (национальные парки, заповедники, госзаказники).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на: Международной научно-практической конференции Кубанского ГАУ (Краснодар, 2006); Всероссийском симпозиуме: «Экология горных млекопитающих», (Приэльбрусье, 2007 г.); Всероссийской научно-практической конференции ВОГ РАН, (Москва, 2007, 2008); Межрегиональной научно-производственной конференции Донского государственного аграрного университета (п. Персияновка, 2009); Международной научно-практической конференции Саратовского ГАУ «Биоразнообразие фауны и флоры заповедных зон» (Саратов, 2009 г.).

На защиту выносятся следующие основные положения:

2. Динамика паразитозов кавказского тура и их роль в формировании природных очагов инвазий.

4. Экологический анализ гельминтофауны домашних и диких животных в высокогорьях Кабардино-Балкарии.

Заключение Диссертация по теме "Антропология", Семенова, Инга Андреевна

Выводы

1.Ha территории Приэльбрусья биоресурсы диких копытных по результатам учетов в 2010 г. значительны и составляют: кавказского тура - 6912 особей (против 7376 особей в 2009 г), косули - 2447, оленя - 570, серны - 237 особей.

2. У кавказских туров, имеющих контакт с местами выпаса овец, инвази-рованность мониезиями составляют 20% и стронгилятами - 55, фасциолами -24, дикроцелиями - 36%, что обусловлено формированием очагов инвазий. Производственно - пастбищное использование массивов Эльбрусского национального парка способствует формированию природных очагов моние-зиоза, стронгилятозов и трематодозов диких копытных животных, в т.ч. и популяций тура. У кавказских туров Приэльбрусья впервые идентифицированы диктиокаулюсы, хабертии, нематодирусы, буностомумы, эзофагосто-мумы и остертагии, которые оказывают отрицательное влияние на сохранность молодняка и биоресурсный потенциал продуктивного поголовья туров.

3.В ареале тура выявлены биотопы 14 видов наземных, 3-х видов пресноводных моллюсков, 7 видов муравьев рода Formica, 16 видов орибатид-ных клещей, которые участвуют в формировании природных очагов трема-то дозных и цестодозных инвазий в горном поясе. а) промежуточными хозяевами F.hepatica у диких копытных в горном поясе являются моллюски L. truncatula и G. oblonga. В альпийских пастбищах в июле L. truncatula заражены личинками фасциол с ЭИ - 6,8%>, G. oblonga -3,0%>; в августе, соответственно, 17,5 и 4,6%>; в октябре - 23,5 и 7,3%). б) личинками дикроцелиев заражены наземные моллюски 10 видов: Ch.tridens - 10,4%, F. narsanensis - 12,0%, С. rengarteni - 2,3%, X. crenimargo -7,2%. M. caucasicola - 7,5%, S. selecta - 2,4% C. rengarteni 2,3%, J. pupoides -4,6%, C. laminata - 3,7%, G. ruderatus - 4,3%, K. melanocephalus - 1,3%. в) зараженность муравьев F.(С.) armenica метацеркариями составила 12,8%, F. pratensis - 10,4%, F. rubribarbis 3,7%), F. sangvineia 2,9%, F.(C.) fuscoides 7,4%, F. foreli 4,0%, F. picea 1,6%. На пограничных ландшафтах (альпийские пастбища) ЭИ муравьев этих видов метацеркариями составила, соответственно, 13,4; 15,0; 7,1; 5,0; 9,1; 4,5 и 5,0%.

4. У зараженных гельминтами туров разного пола и возраста убойные показатели были сравнительно меньше агельминтозных особей. У взрослых самцов тура в лицензионный период (осень) масса туши после отстрела составляла 127,6±5,2 кг при выходе туши 65,6±4,3 кг и убойном выходе туши -51,4±1,2%; у самок, соответственно, 94,8±3,4 кг; 47,1±2,6 кг и 49,2±0,8%; у молодняка (3-4 - х лет) - 65,1±4,7 кг; 30,3±2,1 кг и 46,5±0,3%. Инвазирован-ные смешанными инвазиями взрослые самцы тура (осень) имели массу туши 105,0±4,1 кг при выходе туши 51,03±4,3 кг и убойном выходе - 48,6±1,0%; самки, соответственно, 82,4±3,0 кг; 38,2±2,9 кг и 46,4±0,7%; молодняк (3-4 лет) -53,9±2,6 кг; 23,6±1,8 кг и 43,7±0,5%, которые указывают на значительное снижение биоресурсного потенциала кавказского тура.

5.У зараженных гельминтами туров всех возрастных популяций содержание мышечной ткани и жира в тушах сравнительно меньше, чем у агельминтозных особей. Осенью у самцов на долю мышечной ткани приходилось 64,0%, жира - 8,2%, костей и хрящей - 25,1% при потерях при зачистке 2,7%; самок, соответственно, 61,5%, 9,0, 26,4 и 3,1%; молодняка - 58,7%, 6,0, 31,5 и 3,8%. Весной у агельминтозных туров мясная продуктивность снижается на 23-30%, а у зараженных гельминтами особей - на 35-40%.

6. Сезонные изменения аминокислотного состава белков мяса зараженных гельминтами взрослых особей тура более выражены. В мясе туров, интенсивно зараженных гельминтами, концентрация незаменимых аминокислот по сравнению с агельминтозными осенью меньше на 3,6%, зимой - на 5,3, весной - на 7,2, летом - на 5,8%, что свидетельствует о снижении качества белка при паразитарных инвазиях.

Практические предложения

Материалы о паразитофауне кавказского тура используются в решении природоохранных задач, при оценке состояния горных экосистем. Определение места и роли диких и домашних животных в распространении основных паразитов в высокогорьях в зависимости от сложившейся экологической ситуации, а также влияние паразитозов на биоресурсный потенциал кавказского тура и на качество, биобезопасность продуктов используются в учебном процессе по биологии, экологии и паразитологии, в разработке научно -обоснованных рекомендаций по предупреждению распространения паразитозов на охраняемых биосферных территориях (национальные парки, заповедники и заказники). На основании результатов исследований для повышения пищевой ценности мясопродукции кавказского тура предлагаем определить сезон охоты на них с 20 августа до 20 декабря ежегодно, так как в этот период 86% поголовья туров имеют высшую упитанность. Для повышения товарных свойств турятины весной и осенью в ареал кавказского тура следует доставлять минеральные брикеты с антгельминтиками и скармливать их с целью групповой профилактики гельминтозов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сокращение биоразнообразия, уникальности Северо-Кавказского региона, проблемы охраны природы, устойчивости биологического равновесия экологических систем приобретают особую актуальность в условиях тотальной антропо- и техногенной прессии. Горные районы, к которым относится и Большой Кавказ, являются одним из тех. объектов, охрана которых имеет первостепенное значение для сохранения биоразнообразия дикой фауны. Кавказский тур, являясь эндемиком, представляет ценность, как объект живой природы, который на протяжении длительного исторического промежутка времени выработал, наряду, способность выживать в суровых условиях высокогорья, где не могут существовать другие виды домашних и диких копытных. Под влиянием антропогенного фактора кавказский тур оттеснен человеком на самые глухие участки. Ограниченная территория Эльбрусского нацпарка остается более или менее спокойным участком их местообитания. Однако, эта территория не отвечает по площади и биомассе потребностям кавказских туров в зимний период. Наиболее остро встает вопрос о взаимоотношении диких животных и человека, где последний всегда оказывается "победителем". Основной проблемой, стоящей в вопросе сохранения видов в высокогорье, в частности кавказских туров является проблема наступления на их местообитания сельскохозяйственных животных. Исторически сложившееся ведение, в Кабардино-Балкарии животноводства, предопределило содержание в высокогорьях большей частью овец, влияние которых было относительно ограниченным. В целях освоения высокогорья и для получения дешевого мяса в 70-е годы в республике были организованы яководческие хозяйства. Поголовье яков сконцентрировано в непосредственной близости от территории Эльбрусского нацпарка. В силу определенных биологических особенностей яки прижились в высокогорьях и стали составной частью высокогорных экосистем. Необходимо отметить, что в настоящее время отмечено разрушительное действие яков на почвенный покров - развитие скотобоев и т.д. Яки также стали одним из звеньев эпизоотологической цепи пара-зитозов сельскохозяйственных и диких животных высокогорий. В процессе изучения паразитофауны кавказских туров, были проведены копроскопиче-ские исследования и обнаружили наличие яиц, фасциол, дикроцелий, строн-гилят и мониезии. Аналогичные исследования овец показали, но общность гельминтов с турами, при этом у первых обнаружились яйца фасциол, дикроцелий, стронгилят и мониезий с высокими показателями ЭИ и ИИ. Наиболее чаще у кавказских туров и овец отмечены в фекалиях яйца стронгилят и мониезии. У различных групп этих животных по уровню контакта с сельскохозяйственными животными, во всех группах отмечаются яйца фасциол, дикроцелий, стронгилят и мониезии.

У кавказских туров, не имеющих контакта с с.-х животными в 14% были обнаружены яйца мониезии и в 56% яйца стронгилят. У особей кавказских туров, имеющих косвенный контакт, данные равны соответственно 23,6 и 57%, а у кавказских туров, имеющих прямой контакт с с.-х. животными показатели равны 36,2 и 73,5%. Исследованиями установлено рост числа зараженных кавказских туров по мере того, как увеличивается контакт с сель-хозживотными. В течение теплого периода наблюдается постепенное увеличение инвазированных животных.

Наиболее яркие результаты, характеризующие распространение пара-зитозов среди диких и е.- х. животных в нацпарке и сопредельных территориях получены при проведении гельминтологических вскрытий туров, овец, яков, кабанов и косуль. В период 2006-2010 гг. установлено увеличение ЭИ и ИИ гельминтозов кавказских туров и других диких копытных. Исследования показали, что почти все исследованные виды животных на 100% заражены теми или иными видами паразитов, что согласуются с результатами исследований A.M. Биттирова (1993, 1999).

Однако критерии ЭИ и ИИ паразитофауны у кавказских туров меньше, чем у овец. У туров в регионе впервые обнаружены различные виды стронгилят, мониезий, эхинококки, фасциолы, дикроцелии и цистицерки тенуикольные, а также клещи. У косуль один вид стронгилят Oestertagia ostertagi и один вид клеща Hyalomna scupense.

Следует отметить широкий спектр био- и геогельминтов кавказских туров, включающих такие гельминтозы как эхинококкоз, фасциолез, дикро-целиоз с достаточно высокой степенью ЭИ и ИИ в хозяйственно используемых ландшафтах нацпарка. Это объясняется рядом экологических причин, свойственных современному состоянию данных видов в исследуемом районе. Данные по гельминтозам овец, яков и кабана указывают на широкое распространение среди этих видов фасциолеза и дикроцелиоза, соответственно (26%, 45%, 38%) и (83%, 48%, 24%). У овец частного сектора п. Байда-евка ЭИ составляла 46%, дикроцелиоза - 67,2% безоарных коз и косуль данные гельминтозы обнаружены со средними и высокими показателями интенсивности инвазии. Широкое распространение данных гельминтозов среди копытных отмечают М.Ш. Акбаев (1968), М.М. Шахмурзов (1977), Х.Х. Сохроков (1977), A.C. Соколов и А.К. Темботов (1992), А.К. Ошхунов (1997), A.M. Биттиров (1999) и др. Исследователи отмечали почти 100%) зараженность у взрослых овец дикроцелиозом и 68,4% зараженность их фас-циолезом, у яков 65,6%) и 62,5%, у диких копытных 56% и 43,7%, соответственно. Наши исследования дополняют материал перечисленных авторов в плане формирования природных очагов гельминтозов общих домашним и диким животным.

Этому способствуют определенные эколого-биологические особенности состояния популяции видов диких копытных в условиях Эльбрусского национального парка. В ландшафтных биотопах кавказских туров широкое распространение у них имеют желудочно-кишечные и легочные стронгиля-тозы. Выявлено широкое распространение гельминтозов у разных видов: у туров экстенсивность инвазии была 64%, у овец 90%, у яков 56%>, косули 40%. Необходимо отметить, что видовое разнообразие стронгилят широко варьирует от 1-9 видов у кавказских туров до 19 у овец.

Эхинококкоз и цистицеркоз тенуикольный у кавказских туров отмечены с ЭИ - 15,2 и 5,4%. Эти инвазии обнаружены у 34% овец и 20,5% яков, исследованных нами. Наиболее сильно поражены взрослые животные. Эхинококки, обнаруженные у кавказских туров, содержат протосколексы (фер-тильные цисты). Они, как и овцы служат основным источником инвазии при данном гельминтозе. Встречаемость эхинококков и цистицерков среди кавказских туров - это следствие их биотопического размещения в зонах животноводства и высокая численность собак и диких плотоядных. Основными носителями эхинококкоза у диких копытных, в т.ч. и у туров в настоящее время служат собаки - прикошарные, популяции волков и шакалов, которые встречаются на территории Эльбрусского нацпарка повсеместно. Несоблюдение санитарных норм утилизации трупов и пораженных органов в горной зоне является основным фактором широкого инвазирования собак, эхинококкозом и другими тении дозами.

Трихоцефалюсы обнаружены у кавказских туров, овец, яков. Причем, у туров, которые непосредственно контактируют с овцами и яками в местах выпасов Т. оу1б встречается с высокими показателями ЭИ и ИИ. Наибольшее количество трихоцефалов обнаружено у овец, выпасаемых на влажных субальпийских лугах Северного Скалистого хребта (ЭИ - 37%»). Об обнаружении у косуль и туров трихоцефалеза сообщают П.М. Пупков (1966), Д.П. Рухля-дев (1969) и С.М. Асадов (1972), М.И. Аккиев (2002).

Широкое распространение мониезиоза (М. ехраша и М. Ьепеёеш) характерно для Северного Кавказа. Так, по данным ряда авторов: Д.П. Рухлядев (1964), П.М. Пупков (1966), Соколов и Темботов (1993) данный гельминтоз широко распространен среди диких животных в горной зоне. Сведения о мо-ниезиозе овец есть в работах В.Г. Подгорного (1963, 1964), В.А. Потемкиной (1970), М.Ш. Акбаева (1974). Эти авторы отмечают от 30 до 100 %> поражения овец этой инвазией. Об инвазированности яков в Кабардино-Балкарии мониезиями сообщают М.Ф. Боровков, К.К. Умаров (1994) и А.К. Ошхунов (1994, 1999). Мониезиоз широко распространен у кавказских туров в нацпарке и экстенсивность инвазии достигает у разных групп от 11,6 % до 36%. Мониезиоз такое же распространение имеет и у овцепоголовья в сопредельных с нацпарком территориях. Эпизоотический процесс мониезиоза у ягнят имеет некоторую особенность в связи со сроками ягнения овцематок. В индивидуальном секторе п. Терскол окот овец проводят с конца апреля по май, мониезиоз у ягнят начинают регистрировать в июне месяце. В частном секторе п. Байдаевка окот происходит в зимний период (с января по март) и овец начинают выпасать в апреле. Мониезиоз у ягнят данной группы регистрируется во 2-й половине мая. У кавказских туров проследить динамику сложнее, но в силу того, что окот у них проходит в мае-июне, мониезиоз клинически может проявляться с августа месяца.

Фасциолез кавказских туров в исследованном районе имеет повсеместное распространение. Он также зарегистрирован у овец, яков и кабана. При исследовании промежуточных хозяев фасциол в высокогорьях Кабардино-Балкарии авторы отмечают два вида пресноводных моллюсков, являющихся промежуточными хозяевами фасциол - это L. truncatula и G. oblonga. (М.Ш. Акбаев, 1968; М.М. Шахмурзов, 1979; Х.Х. Сохроков, 1977; А.К. Ошхунов, 1999). В высокогорьях обнаружено 4 вида пресноводных моллюсков: Pl. planorbis, L truncatula, G.oblonga и L. auricularia, однако зараженным личиночными стадиями фасциол оказался только один вид - L. truncatula. В результате гельминтологических исследований кавказских туров и некоторых видов с.-х. и диких жвачных в Эльбрусском нацпарке и на сопредельных территориях обнаружены 26 видов гельминтов, из которых 2 вид трематод, 4 вида цестод и 20 видов нематод. Биоразнообразие фауны гельминтов наиболее многочисленно у овец и кавказских туров, что является следствием плотного биотопического размещения обоих видов животных в естественных биоценозах нацпарка. Наименьшее количество видов гельминтов обнаружено у косули, что является следствием невысокой численности, обитанием в местах, где мало е.- х. животных и характером питания верхними частями растений.

При экологическом мониторинге паразитофауны туров и других диких копытных установлено значительное преобладание у них фауны гельминтов. Это обусловлено тем, что исследуемый район характеризуется чрезвычайным разнообразием локальных микроклиматических особенностей, благоприятствующих в той или иной мере на характер распространения гельминтозов. По всей ширине ареала кавказских туров, куда входят основные горообразую-щие хребты - Главный, Боковой и Скалистый хребты определены три основные локальные микроклиматические зоны: зона собственно высокогорий -характеризуется суровыми условиями, перепадом высот от 1800 до 5000 м.н.у.м. сюда входят Главный и Боковой хребты; зона аридных межгорных котловин - характеризуется мягким климатом в течении года, низким количеством осадков (300-500 мм) развитием ксерофитных ландшафтов. Сюда входят южные склоны гор Эльбруса (высота от 1600-2800 м.н.у.м.). Зона влажных субальпийских и альпийских лугов характеризуется выпадением значительного количества осадков (до 1600 мм), что создает мезофильные условия в Скалистом хребте (высота 1200-3600 м.н.у.м.).

В прямой зависимости от основных зон находятся количественные критерии зараженности и видовой состав гельминтов туров и других диких копытных. В первую группу включены гельминты, которые широко встречаются по всем широтным зонам. Эти гельминты представлены родами из семейства Trichostrongylidae (Ostertagia, Marchallagia, Cooperia, Trichostron-gylus и Nematodirus), а также представлены такими цестодозами, как моние-зиоз, эхинококкоз (larvae) и цистицеркоз тенуикольный (larvae). Из этой группы инвазий кавказские туры наиболее поражены трихостронгилятами (ЭИ - 93%) и мониезиями (ЭИ от 11,6 до 36%> у различных групп). Эхинококкоз у кавказских туров отмечается с ЭИ - 15,4%, цистицеркоз - с ЭИ 62%. Высокой ЭИ и ИИ при трихостронгилятозах и мониезиозах у кавказских туров способствует высокая стадность вида, ограниченные суточные и сезонные миграции, а также узкое биотопическое размещение в альпийском поясе в теплый период года. Инвазионное начало накапливается вдоль троп, мест кормежек и отдыха животных.

Специфика и характер суточной динамики питания кавказских туров в утренние и вечерние часы также способствует заражению, так как по росистой траве личинки трихостронгилят и орибатидные клещи мигрируют в верхние части растений. Этому способствует и низкий травостой в лугах альпийского пояса. Распространение эхинококкоза и цистицеркоза у кавказских туров также вызвана рядом экологических факторов, таких как большая численность дефинитивных хозяев в высокогорьях, а также высокая устойчивость яиц цестод к суровым природно-климатическим условиям и высокая степень контаминации выпасов инвазионным началом.

Во - вторую группу отнесены гельминтозы, распространение которых характерно для ксерофитных биотопов с относительно мягким климатом. Это представители из подотряда 81топ£у1а1а - Н.оута, Н.сог^огШб, Н. рксеь Трематоды Б. 1апсеаШш, Р. Ьерайса, в распространении которых играют роль сухопутные моллюски и муравьи пресноводные моллюски имеют стабильно плотные биотопы в горной зоне. Причем, эти гельминты встречаются у тех групп кавказских туров, которые в той или иной мере контактируют с пастбищами овец и яков. Широко эти гельминтозы представлены среди сельскохозяйственных животных выпасаемых на пастбищах, расположенных на лесных склонах. Так, дикроцелиоз отмечен у овец с ЭИ - 86%, а у яков (57%). Очаги дикроцелиоза здесь встречаются до высоты 2700 м.н.у.м. Характер ландшафтов, их экологические условия благоприятствуют расселению всех видов моллюсков и муравьев, зарегистрированных в качестве промежуточных хозяев и дополнительных дикроцелиоза.

Места обитания кавказских туров изобилуют очагами дикроцелиоза и фасциолеза. Следует отметить, что на крутых скальных участках отсутствует почвенный горизонт и суровые условия не позволяют расселяться муравьям, а в низинах под скалами биотопы инвазии расположены по речным долинам на высоте до 2600 м.н.у. моря. Широкое распространение у кавказских туров хабертиоза и гемонхоза в зонах овцеводства обусловлено возможностью перекрестного заражения личинками этих гельминтов. Третья группа гельминтов объединена по принципу зависимости гельминтоза от мезофильных условий или непосредственно от наличия водной среды. Это такие гельминты, как В.1п§опосерЬа1иш и возбудитель трихоцефалеза - Т.оу1з, ЭИ у туров составило, соответственно, 2,4 и 2,6%. Возбудители фасциолеза, диктиокаулеза и мюллериоза также распространены в очагах инвазий. При этом у овец, яков и кавказских туров данные гельминтозы проявляются со значительными показателями ЭИ: фасциолез яков 63%, овец 48%, кавказских туров - 37%. Бу-ностомоз, диктиокаулез и мюллериоз, чаще отмечаются у овцепоголовья и кавказских туров, выпасаемых на влажных лугах северных макросклонов Скалистого хребта. Более широкое распространение фасциолеза среди яков характеризуется особенностью вида расширять природные очаги гельминтоза. Обладая большой массой, яки в местах водопоев разбивают русла ручьев, береговую линию и обширные участки превращаются в скотобои. Растекаясь по ним ручьи, расширяют биотопы ЬЛгапсаййа. В местах обитания кавказских туров очагов фасциолеза имеют мозаичное распределение во всех урочищах и ландшафтах Эльбрусского нацпарка. Анализ гельминтофауны показывает, что кавказские туры в большинстве своем заражены гельминтами, для которых характерно широкое ландшафтно-зональное распространение. Современное состояние вида в условиях нацпарка таково, что вид оттеснен в труднодоступные участки высокогорий. Туры обитают в летний период в высотных интервалах от 2500 м.н.у. моря и выше, занимая крутые скальные участки. Многие гельминты, цикл развития которых связан с наличием промежуточных хозяев - моллюсков, муравьев формируют свои биотопы в местностях, куда туры спускаются весной и осенью.

Гельминтофауна других видов диких копытных характеризует состояние популяции вида и их эколого-биологические особенности. У косули гельминты представлены одним видом О.ог^И, что объясняется низкой численностью вида и узким биотопическим размещением - по труднодоступным и густым лесистым склонам северного макросклона Скалистого хребта, а также отсутствием контакта с.-х. животными. ЭИ данным гельминтом у косули 100%, что указывает на узкую видовую и биотопическую специфику гельминта. Наличие у кабана таких гельминтозов как фасциолез и дикроце-лиоз показывает высокую миграционную активность вида широкое биотопическое размещение и особенности питания выраженное всеядностью кавказских туров. Вопросы взаимообмена гельминтами рассмотренные показали, что во всех случаях у кавказских туров наблюдается 100% общность гельминтов с овцами. При контакте с сельскохозяйственными животными у кавказских туров наблюдается рост ЭИ и ИИ при различных гельминтозах, а также видовое многообразие гельминтов. Основными распространителями гельминтозов в исследуемом районе являются овцы. Яки, как новый интро-дуцированный вид для высокогорий Северного Кавказа, стали активными элементами в формировании гельминтоценозов высокогорий. С появлением яков расширились очаги фасциолеза в высокогорьях. Наличие у кавказских туров неспецифических видов гельминта (С. гигпаЬаёа, О.ог^А, В. 1;п§опо-серЬа1ит) также связано с яками. В пределах Эльбрусского нацпарка у кавказских туров сформировался гельминтофаунистический комплекс трематод, цестод и нематод в органах и тканях, которые негативно влияют на биоресурсный потенциал кавказского тура. Исследования показали, что методика разделки и морфологического анализа туш мелкого рогатого скота вполне применима и для кавказского тура. При осмотре головы обращали внимание на слизистые губ, языка, ротовой полости и глаз, лимфатические узлы головы. При исследовании внутренних органов, обращали внимание на внешний вид, цвет, величину, консистенцию, кровенаполнение, состояние капсулы и паренхимы. Селезенку осматривали снаружи и на разрезе. Она красно-коричневого цвета, удлиненно-овальной формы с острыми глазами, плотной консистенции, на разрезе пульпа темно-вишневого цвета. Легкие осматривали снаружи и прощупывали все доли легкого. В норме легкие розового цвета, конусовидной формы с острыми краями. В отличие от легких других видов животных, левое легкое состоит из двух долей, где одна из долей представляет слившиеся между собой краниальная и сердечная доли, когда у первых представлены тремя долями - краниальная, сердечная и каудальная доли. Сердце конусовидной формы, осматривали его после вскрытия около сердечной сорочки, особенностей не отмечено. Печень в норме, имеет темно-бурую окраску, плотной консистенции, края острые. Желчный пузырь умеренно наполнен желчью. При осмотре почек, установлено, что почки яка бобовидной формы, коричнево-красного цвета, бугристые, капуста легко снимается. На разрезе строение органа выражено хорошо. По типу строения почка тура относится к бороздчатым многососковым. При осмотре туш обращали внимание на внешний вид, упитанность, степень обескровливания, цвет, запах мышечной ткани и жира, состояние подкожной клетчатки, плевры, брюшины и суставов, что позволило определить ветеринарно-санитарное и товарное качество мяса.

В результате исследований установлено, что методика и техника по-слеубойного осмотра туш и кавказских органов мелкого рогатого скота вполне применима для тура. На основании исследований установлено, что туры Кабардино-Балкарской популяции обладают хорошими убойными качествами. Так, у самцов в возрасте 6-10 лет масса находится в пределах 98-164 кг, у самок в возрасте 8-12 лет - 115-179 кг, у молодняка в возрасте 3-4 лет - 68-72 кг. Сравнительный анализ данных с литературными показывает разноречивость сведений о мясной продуктивности туров в разные сезоны.

Например, A.B. Паршин с соавторами (1998) утверждают, что живая масса у самцов тура в возрасте 1,5 лет - 40-52 кг, самок в этом же возрасте -34-43 кг. Выход мяса у молодняка, как отмечают авторы, сильно варьирует (50,3-54,7%), тогда как у взрослых он меняется незначительно (51,3-52,8%).

По данным М.Г. Абдурахманова (1977) взрослые туры Дагестана достигают живой массы 160-206 кг с выходом туши 52-55%, молодняк - 110-141 кг с убойным выходом 47,2-48,6%).

По данным А.Н. Комова (1997) туры Дагестанской, Кабардино-Балкарской, Ингушской популяции обладают низкими убойными качествами. В среднем, масса после отстрела осенью составляет 122,4 кг, с выходом туши 43,4%. Убойный выход туров разных половозрастных групп различен. Так, у взрослых самцов выход составляет, в среднем, 49,4%, у самок - 45,8%, у молодняка - 41,6%. Кроме того, на основании проведенных исследований установлено, что туши животных (самцов и самок) в сезон охоты (осень) имеют одинаковую упитанность. Низшими пределами отмечены следующие показатели: мышцы развиты хорошо, от темно-красного до вишневого цвета; бедра округлены; остистые отростки позвонков, седалищные бугры и макло-ки слегка выступают; подкожный жир в виде жирового полива по всей туше, кроме области живота, отмечено наличие жира в области почек. Низшими пределами у молодняка отмечены следующие показатели: мышцы развиты хорошо, мясо темно-красного цвета; остистые отростки позвонков; маклоки и седалищные бугры выступают; но не резко. Жировой полив отмечается в области бедра, лопатки и поясницы. Животных ниже средней упитанности и тощих за период наших исследований среди убитого поголовья было мало (2 головы). Выход туш осенью составлял 51,8±0,3%>, а у убитых летом (август) этот критерий равнялся 51,2±0,4%> (незначительное снижение). У убитых зимой и весной выход туши составляет соответственно, 47,2±0,3 и 41,2±0,5%>. Как видно, весной у кавказских туров снижаются мясные качества (выход мяса) на 10,6%». Следует отметить, что летом практически восстанавливаются мясные качества туров. При анализе данных установлено, что выход туши тура напрямую зависит от сезона отстрела. Изучение пропорций анатомических частей туш в разные сезоны года показало, что летом и зимой не происходит существенных изменений соотношения анатомических частей туш. Однако, в тушах туров, убитых весной, отмечается заметное снижение массы плече-лопаточного, спинно-грудного, тазобедренного частей туши. Так, относительно контрольных данных (здоровые аналоги), уменьшение массы плече-лопаточного отруба составило 3,1%», спинно-грудного - 2,8%, тазобедренного - 2,2%, шейного - 1,1%. Масса задней части, куда входят окорок, ляжка (середина бедра), окорок внутри (штаны, ссек), у туров убитых весной было меньше на 29,7±1,3, а масса передней части туши - на 37,5%). Наблюдаемые различия в пропорциях: анатомических частей у туров убитых в конце зимы и весной, установлены впервые. От туров, убитых в зимне-весенний период в среднем, недополучено 30,4±1,0 кг мяса.

Результаты исследований по изучению морфологического состава туш тура в зависимости от категории довольно разноречивые. На долю мякоти в норме приходится от 72,0% до 74%) всей туши. А.Н. Комов (1997) указывает, что у туров с урочища «Башиль» в туше 73% приходится на мышечную ткань, у туров с урочища «Безенги» - 74,3%, у туров с урочищ «Приэльбру-сья» - 75%), у туров Ингушской популяции - 75,2 и у Дагестанских туров -76,4%). Такое различие у туров авторы объясняют особенностями условий роста и развития животных. По данным С.Т. Годжиева (1989), доля мякоти туши у туров в Северной Осетии (Алания), составляет 73-77%) в зависимости от степени упитанности животного.

При определении морфологического состава туши тура А.К. Улатовым (1996) установлено, что в ней содержится от 10,2% до 11,6% жира и от 14,3 до 16,4%) костной и хрящевой тканей. Данные исследований показали, что в разные сезоны происходят существенные изменения в морфологическом составе туш. В тушах туров выше средней упитанности (летом) выход мякоти составил 71,5%», средней (в начале зимы) - 69,2%, тощей (весна) - 65,1%; жировой ткани, соответственно, 9,2; 7,1 и 2,5%; костей, хрящей и сухожилий -18,9; 24,1 и 32,6%) относительно массы туши, тогда как выход мякоти, жира, костей, хрящей и сухожилий в тушах туров, убитых осенью составил 73,7; 8 и 16,5. В тушах в зависимости от сезона отстрела туров относительно массы туши, отмечается достоверное снижение выхода мышечной ткани от 71,5 до 65,1%, жира-сырца - от 9,6 до 2,5% (в 4,2 раза) при увеличении выхода костей, хрящей и сухожилий от 18,9 до 32,6%.

Как видно, по выходу мякоти и жира тура весной значительно уступали аналогам, убитым осенью. Этот факт подтверждает и отношение мышечной ткани к костной и хрящевой, которое по группам составляет, соответственно, 3,8:1 (1 г); 2,8:1 (2 г); 2,0:1 (3 г) и 4,4:1 (4 г). В тушах взрослых самцов тура содержится больше жировой ткани, количество которой составляет 9,8%, а у туров весной снижается до 2,4%, что влияет на биологическую полноценность продукта. Для наиболее полной характеристики пищевых достоинств мяса тура нами был изучен общий химический состав мышечной ткани. По данным, содержание влаги в мышцах, независимо от половозрастных групп, примерно на 4,8-6,1% ниже, чем в мышцах мелкого рогатого скота. На вид оно более суховато. В мышечной ткани самцов содержится 64,3±0,24% влаги, содержание белка в мышечной ткани во всех половозрастных группах тура больше на 1,6-2,2%, чем в баранине. Содержание жира в мышцах тура обращает особое внимание. Межмышечных жировых прослоек не наблюдается. Содержание жира в мышечной ткани находится в прямой зависимости от количества влаги в нем. Снижение удельного веса жира обуславливается ростом количества влаги, что снижает его калорийность. В тощем мясе тура весной содержание влаги увеличилось на 1,3 и 5,5% при уменьшении количества протеина на 1,0 и 2,2%, жира - на 0,43 и 3,75%. Мякоть истощенных туров содержала больше влаги, меньше протеина и, особенно, жира. У них отношение протеина к жиру составило 4,6:1, в других группах, соответственно, 2,7:1. в мясе же животных убитых осенью содержалось меньше влаги (69,0±0,28%) и больше протеина (22,3±0,25%), жира (8,20±0,10), минеральных веществ (1,04±0,005%). В наших опытах, чем меньше в мякоти содержалось влаги, тем выше была ее калорийность. Из расчета на 100 г продукта калорийность мяса туров летом и в начале зимы был меньше аналогичного показателя убитых осенью, соответственно, на 34,6 и 78,2 кал. (т. е. на 24,8 и 40%). Снижение энергетической ценности мяса туров весной также обусловлено уменьшением количества жира и протеина.

Однако, в литературе имеются противоречивые данные о химическом составе мышечной ткани кавказского тура. А.Н. Комов (1987) утверждает, что химический состав мышц тура почти не отличается от химического состава такового домашних коз. По его данным, в мышцах туров (исследованных им 5 популяций) содержится влаги от 71,1% до 76,8%), белка - 20-26%, жира - 2,04-3,14%) и минеральных веществ - 1,0-1,42%).

По данным С.К. Бурова (1998), химический состав мышц тура следующий: влаги - 65,08%), белка - 19,56%, жира - 14,92%) и минеральных веществ - 0,91%. Калорийность 100 г мяса по его данным составляет 232 кал. К сожалению, авторы не указывают на сезон их исследования и физиологическое состояние животных, а приводят период их исследования. Изучение товарных качеств и сортового состава туш туров в сезонном аспекте также проведено впервые. К первому сорту относили лучшие отруба: тазобедренный, поясничный, спинной, лопаточный, плечевой, которые в наших исследованиях составляют 79,8%) массы туши. Ко второму сорту - менее ценные отруба: шейный и пашину - 12.4% от массы туши. К третьему сорту - наименее ценные отруба: зарез, голяшку переднюю и заднюю (8,8%) от массы туши). Данные сортового состава туш показывают, что у туров в зависимости от отстрела и категории упитанности изменяется выход сортовых отрубов туши. Было установлено, что в зимне-весенний сезон у туров выход сортовых отрубов имел тенденцию к снижению. Так, по сравнению с осенью, масса спинно-грудного отруба от туров убитых весной было меньше на 8,6 кг, плече-лопаточного - на 4,6 кг, тазобедренного - на 6,8 кг, пояснично-крестцового -на 1,9 кг. Тощие животные имели худшие показатели по выходу мяса по всем сортам. Разница мяса I сортности составила 22,0 кг, II сортности - 3,2 кг, III сортности - 1,9 кг.

Следовательно, отстрел туров зимой и весной целесообразно прекратить, так как значительно при этом снижается выход мякоти высших сортов со спинно-грудной, плечелопаточной и тазобедренной частей туш. Исследованиями установлено, что в турятине летом в сумме содержание в мясе незаменимых аминокислот уменьшается незначительно (на 1,9±0,3%), заменимых, соответственно, на 1.2±0,4%, что свидетельствует об относительно стабильном аминокислотном составе мышечной ткани. В мясе туров осенью и летом (август) содержится меньше соединительнотканных белков и больше количество мякотной части туш. Этот факт, несомненно, влияет на аминокислотный состав мяса туров при их зимнем и весеннем отстреле. Так, у туров убитых зимой в мясе концентрация незаменимых аминокислот в процентах от протеина (в сумме) меньше на 15,4±0,72%, заменимых, соответственно, на 5,45±0,7%, по сравнению с осенью.

В мясе туров, убитых зимой, также содержание лизина меньше осенних показателей на 2,1±0,3%, гистидина - на 1,1±0,2%, аргинина - на 1,5±0,2%, протеина - на 1,3±0,2%, метионина - на 1,1 ±0,1%, валина - на 1,7±0,1%, фе-нилаланина - на 2,4±0,2%, лейцин + изолейцина - на 4,0±0,2%, триптофана -на 0,9±0,09%. В тощей турятине (весенний отстрел) концентрации незаменимых аминокислот в проценте от протеина (в сумме) меньше на 35,1±2,6%, заменимых - на 20,13±2,3%, по сравнению с осенним. Концентрация лизина меньше на 4.2% (в 3 раза), гистидина - на 2,5% (2,5 раз), аргинина - на 3,7% (2,3 раза), треонина - на 2,9% (2,3 раза), метионина - на 2.2% (2,8 раз), валина - на 4,7% (2,0 раз), фенилаланина - на 5.1% (3,1 раз), лейцина +изолейцина - на 8,0% (1,8 раз), триптофана - на 1,8% (5,5 раз). Содержание заменимых аминокислот почти в 2 раза меньше, чем в мясе осенних проб. Уменьшение концентрации незаменимых и заменимых аминокислот в мясе тура тощей категории обусловлено низким выходом мякотной части туш, наличием в мясе большого количества соединительнотканных белков с низким содержанием аминокислот, особенно, незаменимых. Белково-качественный показатель (отношение триптофана к оксипролину) мяса, в зависимости от категории туши тура имел тенденцию к снижению. Лучшим по БКП оказалось мясо высшей категории, где данный критерий составил 6,9-7,2. В тощей турятине отношение триптофана к оксипролину (БКП) было значительно меньше и равнялось, соответственно, 4.6 и 2,5. Мясо тощей и ниже средней категории (зимний и весенний отстрел) не соответствует нормативным данным (4,6 и 2,5). Результаты исследований по изучению аминокислотного состава мяса тура показали, что при весеннем отстреле туров в тушах уменьшается суммарное содержание незаменимых и заменимых кислот и, соответственно, снижается белково-качественный показатель.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Семенова, Инга Андреевна, Владикавказ

1. Абдурахманов М.Г. Кавказский тур. Редкие животные СССР: Копытные звери// М. Лесная промышленность.- 1977 С. 186-200.

2. Асадов С.М. Гельминтофауна дагестанского тура // Capra cylindri-cornis Blyth // Изв. АН Аз. ССР Сер. биол. и с.-х. наук. 1959.- №3.- С.33-44.

3. Асадов С.М. Гельминтофауна туров в горном поясе Азербайджана// Известия АН Азерб.ССР.- вып. 5. Баку,- 1959. - С. 91-96.

4. Асадов С.М. Гельминтофауна жвачных животных СССР и ее эколо-го-географический анализ// Изд. АН Азерб.- СССР Баку. 1960. - 511 с.

5. Асадова С.М. Общность гельминтофауны диких и домашних представителей рода баранов в Нахичеванской АССР // Учен. Записки Азерб. ун-т, 1967.- №2.-С. 71-73.

6. Абуладзе К.И. О видовом составе возбудителей эхинококкозов// Тезисы научи, конф. ВОГ. ч. 1,- 1967. - М. - С. 11.

7. Абуладзе К.И., Степанов A.B., Читиашвили Б.Г. Видовой состав сухопутных моллюсков промежуточных хозяев D. lanceatum в условиях Гр. ССР // Сб. научн. тр. - MB А - 1975. - т.79. - С. 17-20.

8. Артюхов Е.С. К плановому изучению гельминтофауны животного мира Северного Кавказа с целью охраны животных от гельминтозов.// В кн. Природа Сев. Кавказа и ее охрана. Тезисы докл. конф., посвящ. 50-летию Советской власти. - Нальчик, 1967. - С. 89-91.

9. Айунц K.P. Бонитировка высокогорных ландшафтов Центрального Кавказа по степени их пригодности для обитания тура. //В кн. Фауна, экология и охрана животных Сев. Кавказа. Нальчик, 1980. С. 35-45.

10. Айунц K.P., Коломыц Э.Г. Морфологический показатель изменчивости кавказского тура и его связь с климатом высокогорий// Труды ВГИ.-Вып. 64. Москва. - Гидрометеоиздат - 1986. - С. 3-21.

11. Азиев Т.Н. Гельминтозы жвачных животных горной зоны Северного Кавказа// Сб. научн.тр. Горского СХИ. 1986.-С. 16-18.

12. Айвазова Г.В. Зараженность эхинококкозом собак и домашних животных в СОАССР // "Здравоохранение и медицина в Северной Осетии". -Орджоникидзе,- 1959. Вып. 7. - ч.1. - С. 10-12.

13. Арзамасов И.Т., Малютик Н.В., Краевская Л.И., Латецкая А.Г. Эндопаразиты насекомоядных и грызунов Березинского заповедника //В кн. Заповедники Белоруссии, исследования, вып. 4. Минск: - Ураджай. - 1980. -С. 77-82.

14. Акбаев М.Ш. Влияние различных высот на этологию и морфологию промежуточных хозяев дикроцелий//Сб. научи. Тр. MB А 1973. - Т.65.-С.179-180.

15. Акбаев М.Ш. Гельминтофауна овец в горной зоне Карачаево-Черкессии// Сб. научи. Тр. MB А- 1974. - Т. 73. - С.22-23.

16. Акбаев М.Ш. Мониезиозы овец (патогенез, вопросы биологии, эпизоотологии и разработка лечебно-профилактических мероприятий// Автореф. дисс. докт. вет. наук. М. - 1986. - 48 с.

17. Аккиев М.И. Паразитофауна кавказского тура и диких копытных Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника// Авт. дисс. канд. биол. наук,- ВИГИС. Москва. - 2000 .-21с.

18. Алмазова Д.И. Некоторые итоги работы по улучшению горных пастбищ КБАССР. Нальчик 1965.- 45с.

19. Албеков Р.Б. Особенности водного режима растительных сообществ горных районов в связи с климатическими особенностями// Тез. докл. ГГАУ по итогам НИР 1995 г. Владикавказ,- 1996. - С. 65-67.

20. Алтаев А.Х. Изучение гельминтофауны овец и коз Дагестана и наблюдения по биологии их возбудителей// Автореф. дисс. канд. вет. наук. М. - 1971.-22 с.

21. Атаев A.M. Эколого-эпизоотологический анализ фасциолеза жвачных и совершенствование мер борьбы с ним в Дагестане//Сб. научн. тр. Ставропольского СХИ. 1999. - Т. 45. - С. 19-21.

22. Аюпов Х.В. Дикроцелиоз с.-х. животных// Автореф. дисс. докт. вет. наук. М. - 1973. - 35с.

23. Баскин JI.M. Поведение копытных животных. М.: Наука, 1976,296с.

24. Бараташвили Т.К. Дикие копытные Боржомского заповедника //В кн.: Копытные фауны СССР. Тез. докл. М.: Наука.- 1980. - С.62-63.

25. Бат-Эрдене Т.Б. хозяйственные и биологические особенности яков и их значение в народном хозяйстве в ПНР //Дисс. докт. с.-х. наук. М.:1988. -360 с.

26. Беркширов Р.Э., Джумаева З.Р. Роль диких зверей в эпизоотологии и эпидемиологии ларвальных тениидозов// Ветеринария. 1976. - № 9. - С.52-53.

27. Беляева М.Я. Гельминтофауна млекопитающих Беловежской пущи и наблюдения по эпизоотологии некоторых гельминтозов// Дисс. канд. вет. наук. -М.: 1957.- 165 с.

28. Беклемишев В.Н. Популяции и микропопуляции паразитов// Зоол. журн., 1959. Т. 38.- вып.8. - С.1128-1137.

29. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяции. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1960. - т.65. - вып.2. - С.41-50.

30. Биттиров A.M., Кудаев С.Х., Соттаев С.Х., Таов И.Х. Прогнозирование гельминтозов в зоне строительства Черекского энергетического каскада. // Материалы научн-практ. конф. КБСХА. Нальчик. - 1995. - С. 170-172.

31. Биттиров A.M., Соттаев М.Х., Азаматов М. X. Смешанные инвазии животных и принципы борьбы с ними на Северном Кавказе. // Сб. научн. тр. Ставропольского СХИ. 1993. - Т. 45. - С.24-25.

32. Боголюбский С.Н. Происхождение и эволюция домашних животных. // Сельхозиздат. М. - 1950. - 130. - с. 133.

33. Боев С.Н., Соколова И.Б. К познанию гельминтофауны горного козла /Сарга sibirica/ Казахстана. // Известия АН. КазССР, серия паразит. Вып. 7. Алма-Ата. - Изд. АН КАЗ. ССР. - 1949. - С.85-98.

34. Бондарева В.И. Роль домашних и диких плотоядных в распространении ларвальных цестодозов// Сб. научн. тр. ин-та зоологии АН Каз. ССР. Алма-Ата 1953.-Т. 1.-С. 126-131.

35. Бондарева В.И. К фауне паразитических червей дагестанского тура Capra cylindricornis// Труды Моск. зоол., т.111. 1946.- С. 125-129.

36. Бондарева В.И. Распространение гельминтозов сайгаков на пастбищах юго-восточного Казахстана//Изв. АН Каз. ССР, серия паразит. Вып.7. - Алма-Ата.- изд. АН Каз. ССР,- 1949.-С.95-98.

37. Бочарова М.М. Влияние экологических факторов на зараженность малого прудовика личинками фасциолы в предгорной зоне северных склонов Центрального Кавказа//Фауна и экология животных Центрального Кавказа. Орджоникидзе. 1986. - С. 35-41.

38. Бочарова М.М. Зональное распределение очагов дикроцелиоза на северных склонах Центрального Кавказа В кн.: Тезисы докл. научн. конф. ВОР,- 1984. - Вып. 34.-С.97.

39. Бочарова М.М. Очаги дикроцелиоза в различных ландшафтных зонах северных склонов Центрального Кавказа и в Восточном Предкавказье// Фауна и экология животных Центрального Кавказа. Орджоникидзе. 1986. -С.4-10.

40. Бреве К.А. Применение негативного биноминального распределения для изучения популяционной экологии паразитов//Наука. J1.-1972. - 45с.

41. Бреве К.А. Новые аспекты методологии борьбы с паразитами в связи с проблемой охраны среды. // Паразитологический сборник. Д.: Наука, 1980. вып.29. - С.5-13.

42. Борисов A.A. Климаты СССР// М. Учпедгиз. 1948. - 223 с.

43. Боровков М.Ф., Умаров К.К. Инвазия паренхиматозных органов яков// Актуальн. вопросы инфекц. и инваз. болезней животных. М.- 1994.-С. 59-60.

44. Буланова-Захваткина Е.М. и др. Определитель обитающих в почве клещей (Sarcoptiformes) М.Наука. 491 с.

45. Будыко М.И. Климат в прошлом и будущем. // Гидрометиздат.-1977.- 472 с.

46. Будыко М.И. Климат и жизнь. // Л.: Гидрометиздат.- 1977. 472 с.

47. Вейнберг П.И. Особенности размещения копытных в СевероОсетинском заповеднике // В кн.: Редкие виды млекопитающих и их охрана. Матер. II Всесоюзного совещания. М. 1977.- С. 190-192.

48. Вейнберг П.И. К поведению дагестанского тура во время гона // В сб.: Копытные фауны СССР. Тезисы докл. М., Наука. - 1980. - С.284-285.

49. Вейнберг П.И. Дагестанский тур// М.: Наука.- 1984. 89 с.

50. Верещагин Н.К. Дагестанский тур (Capra cylindricornis Blyth) в Азербайджане// В кн.: Тр. Зоол. Ин-та Азерб. ССР, 1938. Т.9. - С. 1-70.

51. Верещагин ILK. Млекопитающие Кавказа // М.-Л. 1959. - 704 с.

52. Высоцкая С.О., Кирьякова А.Н. Методы сбора и изучения блох и их личинок // Наука, Ленинградское отд.Л. 1970. - 56 с.

53. Гаврин В.Ф. Акклиматизация и реклиматизация охотничьих животных в СССР в 1963-1973 гг.// Акклиматизация и реклиматизация охотничьих животных: Тез. Докл II Всес. совещ. М. 1973. - С.3-10.

54. Гаджиев С.М. Эффективность разведения яков в горной зоне Северной Осетии. // Молочное и мясное скотоводство. 1989. - № 6.-С.29-30.

55. Гаджиев А.Т. Гамазовые клещи Кавказа// Баку: Элм.- 1983. 178 с.

56. Гиляров М.С. Почвообитающие клещи и их роль в почвообразовании и в почвенных ценозах// В кн. Определитель обитающих в почве клещей. М.: Наука.- 1975,- вып.4. С. 41-54.

57. Глебездин B.C. Кокцидии и кокцидиозы с.-х. животных в Туркменистане // Цитология. 1992,- 34. - № 4. - С. 43 135.

58. Голгофская К.Ю. Рост населения диких копытных и состояние кормовых угодий Кавказского заповедника // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1976. -Т.75.- №5.- С. 17-21.

59. Голованов Г.Н., Бесланов В.Д., Бербеков H.JI. и др. Система ведения животноводства в КБАССР на 1981-1985 годы и на период до 1990 года// Изд-во Эльбрус, Нальчик. 1983. - С. 138-140.

60. Гончаров А.И. Справочный список видов и подвидов блох Кавказа // Проблемы региональной зоологии. Ставрополь. - 1986. - С.19-24.

61. Горина Н.К. К вопросу о роли лисиц в эпизоотологии и эпидемиологии однокамерного эхинококкоза// Helminthological, № 1-4.- Братислава, изд. Словацкой АН. 1959. - С.221-223.

62. Гребеныциков О.С., Зимина Р. П., Саков Ю.А. Западный и Центральный Кавказ. Природные экосистемы и вертикальная поясность//В кн.: Альпы Кавказ. Современные проблемы конструктивной географии горных стран. - М. Наука, 1980,- С. 181-191.

63. Григорьев Н.Х. Сохранение срезов трихинеллезного мяса//Труды МВА.- Т. 27. М. - изд. МСХ СССР.- 1958.- С.112.

64. Григорян Г.А., Ханбегян P.A. Ованесян A.C. К назначению биологии возбудителя дикроцелиоза Dicrocoelium lanceatum// Труды Арм. НИИ жив-ва и ветер. т. 1, вып. - IX. - Ветеринария, 1956.-С. 119-127.

65. Груздев В.В. Колебания численности зайца-русака на юге европейской части СССР // В кн.: Фауна и экология грызунов. М., Изд-во МГУ.-1967. С.63-84.

66. Гурчиани K.P. К изучению нематод диких жвачных животных Грузии// Сообщ. АН. Груз. ССР. Т.45.- № 1.-1967. - С.227-232.

67. Гинецианская Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция // JL: Наука, 1968. 410 с.

68. Гречаниченко Т.Э., Петрова Никитина А.Д. Структура фауны гельминтов копытных животных Малого Кавказа // Тр. 9 Межд. колл. по зоологии.- М.: Наука - 1987. - С.556-558.

69. Гептнер В.Г., Слудский A.A. Млекопитающие Советского Союза. Дикие копытные//М. 1972.- т. 1. - 549 с.

70. Гобзем В.Р., Сафронов И.В. Сравнительная оценка двух способов увеличения эффективности копрологических исследований: Гельминтозы и кокцидиозы диагностика // Ветер. Научи. - произв. Межвуз. Сб-к. Минск. -1991.- вып. 29.-С. 126-178.

71. Горегляд Х.С. Болезни диких животных// Минск: Наука и техника,- 1971.-302 с.

72. Горегляд Х.С., Литвинов В.Ф. Профилактика заболеваний диких и домашних животных в условиях заповедника. // Современные задачи гос. Зап. Лесн. зоны Европейской части СССР. Минск: Уроджай.- 1978. - С. 109120.

73. Гончаров А.И. Справочный список видов и подвидов блох Кавказа. // Проблемы региональной зоологии. Ставрополь. - 1986. - С. 19-24.

74. Голосова Л.Д. Вертикальные миграции орибатид (Oribatei) в почвах чернопихтарников Приморского края. // В кн.: Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1969. - С.53 - 54.

75. Громов В.А. Животные в Кавказском заповеднике в 1927 г. // Природа №1.- 1928. С.7-9.

76. Гришина Л.Г. Эколого фаунистические особенности панцирных клещей различных вертикальных поясов Алтая// В кн.: Проблемы почвенной зоологии. - М.: Наука,- 1969. - С. 55-57.

77. Дарлингтон Ф. Зоогеография: Географическое распространение животных//М.: Прогресс.- 1966.- 518 с.

78. Данилов П.И. Некоторые данные по биологии и морфологии рыси. // Зоол, ж-л. 1967.-46,- №4. - С.631-632.

79. Давтян Э.А. Особенности развития Fasciola hepatica и F.gigantica. // Известия АН АРМ. ССР. Биол. и с.-х. науки.- т.Х1.- №11. - Ереван.- изд. АН Арм. ССР. - С. 3-11.

80. Дежкин В.Л. Управление популяциями диких копытных // Итоги науки и техники. Зоол. позвоночных. - М. - 1985. - вып. 13. - С. 66-138.

81. Демидов Н.В., Горохов В.В. К вопросу о клинической картине при мониезиозе ягнят// Труды ВИГИС.- т.VI.- М. Изд-во сельхозлит. - 1959. -С.266-268.

82. Дельянов Р.Ш. Распространение гельминтозов собак по различным географическим зонам СССР. // Докл. Ан УЗБ ССР.- 1970. С.65-71.

83. Догель В.А. Значение паразитологических данных для решения зоогеографических вопросов. // Зоологический журнал Т. XXVI.- вып. 6. М. -С. 481-492.

84. Долуханов А.Г. Верхние пределы леса и субальпийский пояс в горах Кавказа.// В кн.: Высокогорная геоэкология. С.46-48.

85. Домбровский Ю.А., Тютюков Ю.В. О связи видового разнообразия с территориальными размерами изолятов// Экология.- 1987. №3. - С.3-7.

86. Дегтярева В.Н., Иванова И.А. К вопросу о влиянии смежных с заповедником сельскохозяйственных территорий. // Волжско-Камский государственный заповедник: тез. Докл. итоговой научн- сесс., посвящ. 90-летию заповедника. Казань.- 1980. С. 98-100.

87. Динник Н.Я. Звери Кавказа// Тифлис.- 1910. 246 с.

88. Дуров В.В. Некоторые факторы влияющие на численность и распространение диких копытных в Кавказском заповеднике и смежных районах. // Природа Северного Кавказа и ее охрана. Тез. докл. конф., поев. 50-летию Сов. вл. - Нальчик,- 1967. - С. 142-143.

89. Дубинин В. Б. Основные направления паразитологических исследований в заповедниках // Научн.- метод зап. М., 1949. Вып. XIII. - С. 34-40.

90. Егоров А.Н. Паразитология и охрана акклиматизированных и местных животных // Охрана природы и законов дело в СССР. Бюлл №1. М.: Изд-во АН СССР,- 1989,- С. 86-95.

91. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР// Изд. АН СССР. -М.: 1952.-376 с.

92. Журавец А.К. Эхинококкоз и ценуроз животных и меры борьбы с ними на Северном Кавказе// Дисс. докт. вет. наук. М. - 1990. -45 с.

93. Закариев А. J1. Гельминты диких млекопитающих Сев. Кавказа// Дагкнигиздат. Махачкала. - 1987. - 147 с.

94. Закариев A.JI. Гельминты туров Дагестана. // Межвуз. сб. научн.тр. по зоологии, паразит, и глист. Махачкала - 1976. - С. 18-20.

95. Закариев A.JI. Краткие итоги изучения гельминтофауны диких млекопитающих Сев. Кавказа. // Мат. 1- вой Закавказской конф. по общей паразитологии. Тбилиси 1978. - С. 36-39.

96. Закариев A.J1. Роль плотоядных Северного Кавказа в распространении опасных гельминтозных заболеваний// Мат. 4-ой Дагестанской науч. практ. конф. по охране природы. Махачкала 1979. - С. 25-30.

97. Залиханов М.Ч. Распространение и динамика численности туров в Кабардино-Балкарии// Природа Сев. Кавказа и ее охрана. Тез. Докл.конф., посв.50-лет Сов. власти. Нальчик.- 1967.- С. 117-118.

98. Зеньков A.B., Пенькевич В. А., Пенькевич А. А. Некоторые вопросы эпизоотологии гемонхоза диких копытных//Заповедники Белоруссии. Минск: Уроджай 1979, вып 3., с.76-80.

99. Зубаков В. А., Борзенкова И.М. Палеоклиматы позднего кайнозоя JI: Гидрометеоиздат, 1983- 214с.

100. Иваншин Ю.Д: Биоэкология Hyalomma scupense и борьба с ним в КБАССР // Сб. научн. тр. ВНИИВС. 1976. - т.35,- с. 152-157.

101. Иваншин Ю.Д. Иксодовые клещи Кабардино-Балкарии и меры борьбы с ними // Автореф. дисс. канд. вет. наук. М. -1978. - 21 с.

102. Ивашкин В.М. Гельминтологические исследования животных в Монголии// Сб. научн.тр. по гельминтол. Изд-во АН СССР. 1955. - С. 137142.

103. Ивашкин В.М. Определитель гельминтов мелкого рогатого скота // Изд-во "Наука" М. 1977. - 235 с.

104. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов млекопитающих// М.: Наука.- 1971. 121с.

105. Иващенко А. А., Обидина В. А. О гельминтофауне козлов и архаров в заповеднике Аксу Джабаглы// VIII Всесоюзн. конф. по природе очаг. Болезней животных и охране их численности. - Тез. докл. ВНИИОЗ.- Киров.-1972.-С. 150-151.

106. Калитина З.И. К познанию видового состава животных паразитов Кавказского заповедника// Труды Кавказского заповедника. Майкоп.- 1978.-вып. 5.-С. 197-201.

107. Капустин В.Ф. Атлас гельминтов с.-х. животных. М.- 1953 -275 с.

108. Караулов A.B. Яки Памира// Молочное и мясное скотоводство. -1992,-№3,-с 9-11.

109. Катцина Э.В., Сагантаева О.З. Поведенческая характеристика яков// Сиб. Вест. с.-х. наук. Новосибирск - 1985. - № 6 - с. 90-92.

110. Карасев Н.Ф. Цестоды хищных млекопитающих//Березинский заповедник. Минск. -Уроджай.- 1974. - вып. 3.- с. 55-59.

111. Кеннеди К. Экологическая паразитология//М: Мир. 1978.- 230 с.

112. Колесников В. И., Оробец В.А., Вишняков Р.В. Профилактика желудочно-кишечных стронгилятозов овец// Мат. док. науч. конф. "Ассоциативные паразитарные болезни, проблемы экологии и терапии". М. 1995. -С. 82.

113. Кос Ю.И. Растительность Кабардино-Балкарии и се хозяйственное использование//Изд-во "Эльбрус". Нальчик. - 1972. - с.56-58.

114. Коломыц Э.Г. Геоэкологический прогноз антропогенные изменения климата и ответная реакция экосистем Большого Кавказа// Труды ВГИ.-1984,- вып. 60. с. 157-177.

115. Контримавичус B.JI. Паразитизм и эволюция экосистем (экологические аспекты паразитизма)// ЖОБ. 1982. - т. 43. - № 3. - с. 291-302.

116. Котов В.А. Кубанский тур, его экология и хозяйственное значение// Лесная промышленность. 1968. - С. 201-1 293.

117. Котельников Г.А. Гельминтологические исследования животных и окружающей среды: Справочник. // М.: Колос, 1983. 208 с.

118. Костоева Л.Т. Гельминтофауна яков Горного Алтая. // Сб. научи, тр. Алтайской краев, вет. ст. Барнаул - 1972. - С.-56,58.

119. Кучерук В.В. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек // Методы учета численности и географическое распределение наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР. 1952. - С. 9-46.

120. Кунашев Р.А Гельминтофауна крупного рогатого скота и овец в ландшафтных зонах КБАССР// Исследования по гельминтологии в Азербайджане. Баку. - 1984. - С.52-53.

121. Кунашев Р.А Гельминтозы коз в КБАССР// Исследования по гельминтологии в Азербайджане. 1984. - с. 53-56.

122. Кунашев Р.А Гельминты овец в КБАССР// Исследования по гельминтологии в Азербайджане. 1984.- с.57-60.

123. Криволуцкий ДА. Пути приспособительной реакции личинок гельминтов// В кн.: Адаптация почвенных животных к условиям среды. -М.: Наука.- 1977. С. 102-128.

124. Лавров Л.И. Карачай и Балкария до 30-х годов XIX в. // Кавказский этнографический сборник IV.M.- 1969. С. 60.

125. Лайпанов Б.К. Разработка специфических мероприятий по борьбе с ценурозом овец на основе иммунизации в условиях Карачаево-Черкессии // Автор, дисс. канд. вет. наук.- М. 1994. - 18 с.

126. Литвинов В.Ф., Дворкин Л.Б. Роль диких жвачных в эпизоотологии паразитарных болезней // Ветеринария. 1979,- №10. - С.51-52.

127. Лихарев И.М., Раммельмейер Е.С. Наземные моллюски фауны СССР. Изд-во АН СССР.- т.5,- 1952. 512 с.

128. Лихарев И.М. Наземные моллюски. // Животный мир СССР. -Изд-во АН СССР. 1958. - С. 133-136, 464-476.

129. Лихоманова Е.Т. Гельминтозы домашних жвачных в Кабардино-Балкарии// Паразитарные болезни животных на Северном Кавказе. (Северо-кавк. зональный НИВИ). Новочеркасск. - 1992. - С.123-125.

130. Малышев К.Г. Болезни охотничье-промысловых животных. Иркутск: Вост.- Сиб. кн. изд-во.- 1970.- 178 с.

131. Мамедов Т.О. Сравнительная кариология диких и домашних полорогих Азербайджана// Автор, дисс. канд. биол. наук. Изд-во АН A3.ССР.-1978.- 19 с.

132. Мочаловский А.Н., Абдусалимов М.М. Памирские яки на Кавказе // Молочное и мясное скотоводство. 1973. - № 8. - 21с.

133. Мочульский С.Н. Дикие парнокопытные как резерваты гельмин-тозных заболеваний для с.-х. Бурят-монгольской АССР //Сб. научн.тр. Бурят-монгольского зооветинститута. 1955.- № 9. - С. 163-172.

134. Методические рекомендации. Методики исследований в гельминтологии. ВАСХИНЛ. Отд.ветер. М. 1983. - 36 с.

135. Методические рекомендации. Методики исследования при про-тозойных заболеваниях животных// ВАСХНИЛ. Отд. ветер. - М. - 1971. -45 с.

136. Маккаев М.М. Особенности пироплазмидозов КРС в условиях горной зоны (эпизоотология, меры борьбы и профилактики) // Автор, дисс. канд. биол.наук,- М. 1989. - 21 с.

137. Мухамадиев С.А. Гельминты и некоторые вопросы эпизоотологии основных гельминтозов КРС и яков Таджикистана // Автор, дисс. канд. вет. наук. Душанбе. - 1968.- 26 с.

138. Насимович A.A. Очерк зоологии западнокавказского тура// Труды Кавказского заповедника 1949.- вып. 3. - С. 5-38.

139. Насимович A.A. Основные задачи, и организация зоологических исследований в заповедниках по изучению млекопитающих и птиц. // Научно- метод, записки. М., 1949.- вып. 13. С. 13-27.

140. Назарова Н.С. К изучению гельминтофауны косули в Волынской области УССР// Проблемы паразитологии. Киев.- "Наукова думка".- 1967. -С. 178-179.

141. Нефедов В.Н. Паразитофауна диких млекопитающих КБ АССР// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Пермь. - 1966. - 21с.

142. Никольский С.Н., Водянов A.A., Гречко Г.А. и др. Эктопаразиты животных и борьба с ними//Ставропольское кн-ое изд-во. Ставрополь. -1981.-263 с.

143. Нухимовская Ю.Д., Алексеева A.B. Влияние внешних антропогенных факторов на экосистемы заповедников//Актуальные вопросы заповедного дела: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РФ.- М.,1988. С. 104-126.

144. Нухимовская Ю.Д., Бибикова A.A. Пастьба скота и ее влияние, на некоторые компоненты природных комплексов заповедниках// Сб. научн.тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. - 1983. - С.97-106.

145. Овсянников Н.Г., Поярков А.Д. Волк в заповедниках России. // Бюлл. МОИП. Огд.биол.-1995. Т.100. - Выи.1. - С.12-19.

146. Орлов И.В. Смена пастбищ как метод профилактики гельминто-зов в овцеводческих хозяйствах//Труды ВИГИС.- т.П. М.- изд. ВАСХНИЛ. -256 с.

147. Османов М.О. О формах и типах скотоводства (по материалам Дагестана. XIX в.) СЭ. - 1984,- № 6. - С.83.

148. Ошхунов А.К. Изучение гельминтофауны яков в условиях Кабардино-Балкарии. // Актуальн. вопросы инф. и инв. бол. ж-х. М.1994. С. 56-59.

149. Ошхунов А.К. Паразитофауна яков в условиях Кабардино-Балкарии и меры борьбы с основными возбудителями болезней// Авт. дисс. канд. биол. наук. М. - 1999.- 18 с.

150. Поляков В.А., Узаков У.Я. Веселкин Г.А. Ветеринарная энтомология и арахнология. М.: "Агропромиздат". 1990. - 239с.

151. Попкова И.Ф.- Серна на южных склонах Главного Кавказского хребта (экология, морфология, хозяйственное значение)//Труды Тебердин-ского гос. зап. М.,1967.- вьп.7.- С.160-211.

152. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях// М.: Наука.- 1982. 287 с.

153. Пилявский Б.Г. Питание, активность и миграции мышевидных грызунов в субальпийском поясе Украинских Карпат. // Автореф. дисс. канд. биол. наук.- Киев. 1967. - 25 с.

154. Потемкина В.А. О борьбе с мониезиозом овец// Ветеринария.-№ 4. С.6-7.

155. Пупков П.М. Гельминты и вопросы эпизоотологии гельминтозов домашних и диких жвачных животных Центрального Кавказа// Автореф. дисс. канд. вет. наук. Орджоникидзе. - 1966. - 17 с.

156. Пупков П.М. Гельминтофауна серны Центрального Кавказа. // Сб. научн.тр. Горского СХИ. 1971. - т.32. - С. 131-333.

157. Рациональное природопользование и охрана природы в СССР/Ред. H.A. Твоздецкий// М. Изд-во МГУ. 1989. - 207 с.

158. Романова Н.П. Гельминтофауна архаров Ovis ро1е1//Труды Моск. Зоопарка. t.IY. - М. - С.270-272.

159. Родоная Т.Э. Гельминтофауна диких млекопитающих Лагодех-ского государственного заповедника // Труды ин-та зоологии АН Груз. ССР. -1956. Т.14. - С.147-187.

160. Родоная Т.Э. Гельминты охотничье-промысловых млекопитающих Грузии. Тбилиси: Мецниереба. 1971. - 447 с.

161. Рухлядев Д.П. К гельминтофауне реликтовых животных, Паразитические черви. Природа Сев. Кавказа и ее охрана// Тез. доклада конф, по-свящ. 50-летию Сов. власти. Нальчик.- 1967. С.82-83.

162. Рухлядев Д.П. Гельминтогеография как метод уточнения исторического расселения диких парнокопытных животных Крыма и Кавказа// 1-е Всесоюзн. совещ по млекопитающим. Тезисы докл. - М.- 1961.- С. 142-143.

163. Рухлядев Д.П. Гельминтофауна диких парнокопытных животных Крыма и Кавказа в эколого-зоогеографическом освещении// Саратов-1964.-148с.

164. Рухлядев Д.П. Географическое распространение паразитических червей и их хозяев парнокопытных животных Крыма и Кавказа// Вып: Материалы к конф. по зоогеографии суши. - Тезисы докл. Изд-во АН Каз. ССР. -Алма-Ата-1960,- С. 110-111.

165. Рухлядев Д.П. Некоторые итоги и проблемы изучения гельмин-тофауны диких млекопитающих животных. // Природа Северного Кавказа и ее охрана. Нальчик.- 1967. - С.79-81.

166. Рухлядев Д.П. Зависимость гельминтофауны диких парнокопытных животных от географического распространения основных промежуточных хозяев. // Ученые записки ДГУ им. В.И.Ленина. Т11.- Саратов. - 1960. -С.27-48.

167. Рухлядев Д.П. К изучению гельминтофауны дагестанского тура// Тр. ГЕЛАН. Т.6. - М.-1952.- С.ЗЗ 1-333.

168. Рухлядев Д.П. К профилактике гельминтозов диких парнокопытных животных в условиях естественных биоценозов// В кн.: Гельминты человека, животных и растений и борьба с ними.- Изд-во Ан СССР. М. - 1963. -С.150-152.

169. Рухлядев Д.П. Легочная нематода у диких жвачных Кавказа// Тр. ГЕЛАН,- Т.4.- М. 1956. - С.133-135.

170. Рухлядев Д.П. Гельминтофауна серн, туров, оленей, косуль в Кавказском заповеднике. // Труды Кавк. з-ка. Вып.5.-1959.-С. 125-135.

171. Рухлядев Д.П. Гельминтофауна копытных и хищников северозападного Кавказа// Труды Кавк. з-ка.- 1956.- т.5.- С.149-151.

172. Рухлядев Д.П. Гельминтофауна диких парнокопытных Крыма и Кавказа в эколого-зоогеографическом освещении. // Зоол. журн. 1965. -Т.44. -. с. 1741-1742.

173. Раушенбах Ю.О. Гельминты диких копытных Дагестана// Тр. Инта жив-ва Дагестанского фил. АН СССР.- 4. 1939. - С. 68-75.

174. Рыковский A.C. Гельминтофауна лося и опыт ее экологического анализа // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. - 1956. - 19 с.

175. Рябых А.Б. Гиподерматоз КРС и меры борьбы с ним в Кабардино-Балкарской АССР // Автореф. дисс. канд. вет. наук. М. - 1972. - 17 с.

176. Савинецкий Д.Н. Вековая динамика пастбищных экосистем центральной части Северного Кавказа за последние тысячелетия// Историческая экология диких и домашних животных. М.: Наука. - 1992 . - 165 с.

177. Сатубалдин Х.Р. Гельминты овец и коз высокогорной долины Каркары-Кегень (Кегенский район Алма-атинской области). // Труды Каз. НИВИ. т. VII Алма-Ата. - Казгосиздат. - С. 283-313.

178. Сазанов A.M., Аккиев М.И. Паразитофауна кавказского тура Ка-бардино- Балкарского заповедника//Изд-во РАСХН.- Бюлл. ВИГИС.- 2000.-С. 189-193.

179. Салимов Б.II. Эпизоотологическое значение муравьев при дикро-целиозе. // Ветеринария. 1971. - № 6 - С. 63-65.

180. Сваджян П.К. Динамика зараженности наземных моллюсков Армянской ССР партеногенетическими стадиями Dicrocoelium lanceatum и факторы, влияющие на выхождение сборных цист//Работы по гельм. к 75-ию К.И. Скрябина. М. - Изд. АН. СССР. - С.642-648.

181. Сваджян П.К. Развитие метацеркария Dicrocoelium lanceatum в дополнительном хозяйстве- муравье. // Зоологический журнал. Т. 39,- вып 10,-С. 1568-1571.

182. Серебряный Jl.Р. и др. К истории антропогенного воздействия на высокогорную растительность Центрального КавказаУ/В кн.: Антропогенные факторы в истории развития современных экосистем. М.: Наука.- 1981. -С. 124.

183. Скрябин К.И., Шихобалова Н.П. и др. Определение паразитических нематод. Стронгилята//Изд-во АН СССР М. 1952. - 890 с.

184. Соколина Ф.М. К вопросу о гельминтофауне диких и домашних жвачных животных// Фауна и экология животных северн. Склонов Центрального Кавказа. Орджоникидзе. - 1983. - С.26-31.

185. Соколов В.Е., Темботов А.К. Млекопитающие. Копытные. Изд-во "Наука"- М. 1993,- 388 с.

186. Соколов В. Б., Филоков К.П., Нухимовская Ю.Д., Шадрина Г.Д. Экология заповедных территории России// М.: Янус К. - 1997. - 576 с.

187. Сохроков Х.Х. Эпизоотология фасциолеза и меры борьбы с ним в условиях отгонного животноводства КБАССР// Тез. докл. научн. конф. по фасциолезу.- В. Луки. М. - 1977. - С. 91-92.

188. Сулимов А. Д. К гельминтофауне диких жвачных Тувы // Сб. научных тр. Омского вет. инстит. Омск. - 1969. - Т 25. - С.238-243.

189. Сурова H.A. Современные изменения климата на Большом Кавказе. // Труды ВГИ. 1983. - вып. 52. - С. 83-98.

190. Тарба З.М. Структура населения орибатид вертикально-ландшафтных зон Абхазии // Зоологический ж- л.- 1993. -т 72. №.8.- С.22-28.

191. Тарноградский Д. А., Попов К.К. К биологии и распространению передатчика фасциолеза L. truncatula на Северном Кавказе. // Работа краевой гидробиологической станции. 1993.- Т.1. - Вып. 1. - С. 1-148.

192. Тарасов М.А. Влияние рекреации на состояние популяций редких видов в Тебердинском заповеднике. // Редкие виды млекопитающих и их охрана/ Матер. II Всес. совещ. М.: Наука,- 1997.- С. 235-236.

193. Темботов A.K. О географической изменчивости туров на Северном Кавказе. // Фауна, экология и охрана животных Сев. Кавказа. Вып 2. Нальчик: Изд-во Кабардино-Балкарской гос. у та. - 1974.- С. 17-33.

194. Темботов А. К. К фауне диких млекопитающих Кабардино-Балкарской АССР. // Учен. зап. КГТУ. -1957. Вып.7. - С. 149-165.

195. Темботов А.К. Териокомплексы высотных поясов Кавказа в связи со структурой поясности // 4-ая межвуз. зоол. конф.: Тез. докл. Одесса, 1986. -С. 14-16.

196. Темботов А.К. К изучению географического распространения животных в горах// Нальчик: Эльбрус.- 1970. 36 с.

197. Темботов А.К. Типы поясности и структура териокомплесов Кавказа // Матер. 9-й Всес. зоогеограф, конф. М. - 1979. - С. 171-173.

198. Темботов А.К., Шхашамишев Х.Х. Животный мир Кабардино-Балкарии. Нальчик: Эльбрус.- 1984. 190 с.

199. Темникова Н.С. Климат Северного Кавказа и прилежащих степей// Л.: Гидрометеоиздат. 1959. - 368 с.

200. Телесников Д.К., Шкодин Н.С. Некоторые данные по изучению эпизоотологии основных гельминтозов яков в Киргизии// Бюлл. АН Киргиз. ССР. 1966. - Выи. 9. - С. 6-7.

201. Токов М.А., Калов A.B. К гельминтофауне диких животных Центрального Кавказа// Сб. наун. тр. CK. зональн. НИВИ. Новочеркаск. 1988. -С. 11.-15.

202. Тишков A.A., Масляков В.Ю., Царевская Н.Г. Антропогенная трансформация биоразнообразия в процессе непреднамеренной интродукции организмов (биогеографические последствия) // Известия РАН. Сер. Геогр. - 1995. -№4. - С. 74-85.

203. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях М.: Наука.- 1989. 253 с.

204. Филонов К.П., Калецкая М.Л. Волк на заповедных территориях // М.: Наука.- 1985. С. 557-562.

205. Фетисов В.И. К этиологии дикроцелиоза на Северном Кавказе // Бюлл. ВИГИС. Вып. 13 - М. - 1974. - С. 127-132.

206. Фетисов В.М. Локализация дикроцелий в организме дефинитивных хозяев // Диагностика и профилактика инфекционных и инвазионных болезней с-х. животных и птиц. Новочеркасск. - 1976. - С. 127-132.

207. Фетисов В.И. Развитие D. lanceatum до половозрелой стадии в организме дефинитивных хозяев: хомяков, кроликов, овец и КРС // Сб. научных трудов Сев. Кавказ. НИВИ. Новочеркасск. 1975-76. - Вып. 17. - С.123-130.

208. Франклин Я. Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях // Биология охраны природы.- М. Мир. - 1983. - С. 97-116.

209. Хохлов A.M., Солодько A.C. Кавказский биосферный заповедник и проблемы охраны природы Северо-Западного Кавказа. // Природа.- 1979. -№2. С. 58-69.

210. Хомяков И.П. структура комплекса почвенных гамазовых клещей многолетней залежи// Биологические науки. Вып. 9. - 1983. - С.63-67.

211. Хейсин Е.М. Жизненные циклы кокцидий домашних живот-ных//Изд-во "Наука" Л. 1967. - 127 с.

212. Цалкин В.И. Кавказский тур// М. Изд-во АН СССР.- 1959. 128 с.

213. Цалкин В.И. Изменчивость и систематика туров Западного Кавказа. // Бюлл. Москва о-ва испытателей природы. 1965,- Т.60. - №4. - С. 1733.

214. Шаманов И.М. Современное животноводство и хозяйственный быт в Карачаево Черкессии. - ПАЭКЧ,- вып. 2,- 1983. - С. 156-159.

215. Шахмурзов М.М. Мероприятия по борьбе с дикроцелиозом овец в условиях отгонного животноводства КБАССР// Тез. докл. науч. конф. Великие Луки. 1977. - С. 121-123.

216. Щербакова Е.М. Древнее оледенение Большого Кавказа// М.: Изд-во МГУ,- 1973.-27 с.

217. Шнайдштейн Е.В. Некоторые проблемы развития скотоводства Юго-Восточной Европы в эпоху средневековья// Вести. Калмыц. НИИ языка, литературы и истории. Сер. истор. - 1914, - № 9. - С.77-81.

218. Шумилин З.В. сезонная динамика цестодозов кишечника овец и КРС Западно-Казахской области//Труды Каз. НИВИ. Алма-Ата.- Казгосиз-дат.-С. 306-318.

219. Шумакович Е.Е. Гельминты жвачных животных// Изд.- во "Колос". М. - 1968.-391 с.

220. Шварц С.С. Популяционная. структура, вида//Зоол. журнал.-1967.- вып. 10. С.1456-1469.

221. Штанчаева У.Л. Гельминтофауна макромаммалий Дагестана// Автореф. канд. дисс. М. - 26с.

222. Шурапова Д.П., Забелендик A.A., Пряженкова Е.Т. Гельминтологическая оценка пастбищ и профилактика фасциолеза// Пути повышения продуктивности животных. М. - 1983.- С. 140-145.

223. Эквтимишвили З.С. Вертикальное распространение некоторых видов копытных на южном склоне Кавказского хребта. // Сообщ. АН ГССР. -1952. т.13. - вып. 6. - С. 476-484.

224. Энеев С.Х. Этология яков в Кабардино-Балкарии // Сб. научн. труд.: Кубанского СХИ. 1986. - Вып. 26. - С. 50-54.

225. Эрнитс П.Х. О этологии горных козлов// Вып.: Млекопитающие СССР. Тез. докл. II съезда Всес. о-ва. М., 1982. - С. 192-193.

226. Яровенко Ю.А. Трофическое воздействие дагестанского тура на пастбищные экосистемы Восточного Кавказа//Экология млекопитающих горных территорий/ Матер. Всероссийского совещ. Нальчик-Майкоп. -Эльфа. - 1997.-С. 179-180.

227. Ямсков А.Н. Экологические факторы эволюции форм скотоводства у тюркоязычных народов Северного Кавказа. // СЭ, 1986. № 5. - С. 2234.

228. Ярошенко H.H., Усова З.В. Промежуточные хозяева трематод// В кн.: Проблемы паразитологии. Киев: Наукова думка. 1975. - С. 34-47.

Информация о работе

Семенова, Инга Андреевна
кандидата биологических наук
Владикавказ, 2011
ВАК 03.00.14

Диссертация

Состояние биоресурсов кавказского тура в Приэльбрусье на фоне паразитарного фактора - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы