Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав, распределение и динамика развития донных диатомовых водорослей в некоторых районах Черного моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Состав, распределение и динамика развития донных диатомовых водорослей в некоторых районах Черного моря"

АВДШШ1 МУК 'ЯШИН ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ШШ КОРЕЙ «М. к,О, КОВАЛЕВСКОГО

На правах рукописи

НЗВН5Н ЕЯШ ДЕОЩДОЕИА

УДК 523.268531.5 (262.5)

СОСТАВ 8 РАСПРЕДЕЛЕНИЕ П ДШШШКА РАЗВИТИЯ ДОЙНЫХ ДЙАТОШВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В НЕКОТОРЫХ РАЙОНАХ ЧЕРНОГО ШРЯ

03.00.18 гадрзбиоаопш

АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ НА СОВДШШВ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БЕОЛОГЙЧЕЗКШС ИДИ

С022С2С!10аЬ 1922

Ра бога выполнена в йяс-гегухе биологии юнных морей А«0. Ковалевского АН Украины

Научные руноеодизели: члек-коррэсповденг АН Украины В.Е. Заика кандвдаи биологических наук Н.Е. Гусляков Одндпздыко ошоневзи: деетор биолотооишс наук Е.Б. Маккавеева кшдадаЕ бкодогачезяга наук Т.Н. Кольцом Еадуцзя оргашазахда:

С&пк5-По£ербургский государственный универеигее, баолого-почЕонный факульм«

8аци2а ДЕзсергвдаи состоится п в 1992 г,

в в на заседании спеодадизированного боввгя

по зацвЕаи дксеергацкй на соискание ученой сиопени докгорг наук пра Ивсгкгу^о биологии ваных мерой АН Украшш Д 016.12.01

355030 г* Сагасгслоаь» пр. Нахимова, 2

С ЕЕесэргацпей ногзо овнакоинзьоя в бибдиогвна Иве$шуга бяолэкш вгша: иорэй АН Украида

Акоргфэрае равоозан " £ " ¿¿^¿/^¿¿^ 1992 г.

-УЧЗЕЫЙ секретарь сясцЕашкпрогапн о?е С об его Еандядазг бяоаогачоозЕх неук

Н.Г. Сергеева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальноеег. профгсод. Допппэ дсагомовиз водоросли харак-ризуптся высокой продукзявпоогю и шею2 бояьиоо значений пак нова трофнческой цепа в прзбрегаой зозе. ЦикрсЭягобентос игрз-вагнуп роль в формировании кислородного реаныз сублигорала, круговороте вещесгз, в процессах самоочщвння морских вод. иные диатомеи, входя в цвноа первичной плэшеи ишсрообрасгаяий, азывают заметное взшяиеэ на форгтрогание «акрообрасгавиЯ. Дна-мовыэ водоросли попользувтеп з качестве бкоиддакатороэ при учении степени загрзэпепия годы.

Исследования ищрг^пгобепгссз проводилась о конца прозлогэ ко, но имеющихся свиданий пока недостаточно для оценки ролл нньйс диагокей в трансформации ззцэства п зязрггш в бдосшрз-х сублиторали. Актуальности Еолшгоотвенного нзут:?зпл рлслрз-явнпл и видового сосяава '»ряойоростс дпатошй, обагоЕзк-па зли*шых тшпх субстратов, их биологии развтнш обусловлена гшостьэ дашшх для расчета вгеяада тшроЕодоросдой в обцуп одукцеэ прнбрегных эносисзеа.

Цель и зплпчп послодоваштй. Целью работы являлся анализ олого-флоряствческого состава, сезонной динамики гздоз и хп~ .кгерз распределения до.чиых диатомовых водорослей з субяпгора» .Черного моря» а такие выявление особенностей развигия тозо-ас вадов в кульзурах. В всотаэтсгвии о целью бшш определены едуазде задачи:

- мучение сезонной дшкшт! видового состава и козапзо?-тих показателей дагоногнх па ¡твердых субстрз?ах$

- исследование распределения иякровадорослей г.о гяубннаи , иврдап: ц рыхлых субстратах;

- изу^зняэ дпамиовше обраезанай какрофиюз;

- поелвдоганиз характеристик разглепжя д;пзс?:зЗ а суточной динамики дэяеаия» греггзпл генерации п прогс-гз:-

яьнооггт деяешм, разяоряого дшшаэсг'л плеток в 5е«гз:»кэ тх> юных цнллов.

Научная яовивгтд« Швржыв получены даннне о сезс.'шой дшш-[ке видового состава и количественных показателях дснацх дка-шей, обитающих па твердых субстратах на глубине 0-0,5 ц з 1Йонв Севастополя. Отмечено 25 таксонов, не обнаруззнпкх рапеэ Севастопольской бухте и один вид приведен впервые для берегов

Ерша« Барэшгераровано 17 зддов и 5 расповЕдноовп, не оязочен-ти. ранео в вкваворни Карадага а 28 видов и 7 разновпдиосхвй ~ для Еавкавоиого добервкья. Полусзкк новые данные об игионвяш о глубшой пхогностя по соления и ездового сосгага днаеегай на Егэрдкг б рыхлых oyCcicpases г районе Яярадяга в Кавказа. Произведена оцени запасов донных шагрофиов в аквагораи Карздагского всшоводаика, Получены кохычесгасгшыа характеристики деакозей» нооеляхщихоя па различных видах иакродитов. Определен херансор суточной диноыики цагохмэгшгаской активности в разнив сезоны года, враия генерации и продолззюельносвь деления массовых видов дозных даа^пяией, оодергадихся в кулмурах.

П;\учсо-прпк»торкоо анпчеико. Полученные данные uorys бкзгь попользованы еря разработке когшдоконой сисиив иояпЕоринга s различаю: бзогопах Черного коря, в pu оценке стенк аагрясвошш

L'OPOKCS ЕЭД. СведОШЗ О ОеэОНЯОЙ Д2ШШ1Х8 2ЛДОВ £ яшшлеш! ЕС*"

лзчоегаояных нозавэязвзй дгассиовыг в различных районах и па разных субозрагох необходнш для одонхш их аалаоса îizs ворсовой базы для многих групп гздробзонзов» Выявленные харакгэргошш раааноааннн в Еуаьсурах иогуз laiisa прав2этзсаоо признака пра вадешш иаршуаэураых зоаейа-гв в прогедениз dsossosEporaasa. Б сукне 'пмучэпаиэ.дапвиа uorys восгугзгь faccü ДЕЗ 'оцсше нро-symmncosn "cp^Spcsiaa: энов£$геа Чорного пора»

ftgno&wn üscfscisu jyjceopsamai дезгзднгзш» на

пабэдрэ бошшя 017 (Одсфог« IS36), са I и IJ БобсоЕэасс науч-DO-sexEire&ossx коЕферэлщшг еоеодых уçûekz (Cessogoaosi», 1235» I S39) « па Бзссовзяой воцдоргшуш по цайобэнгозу (Одесоа, 1239), са 17 Боеоозгаой сколе диагиодогсэ (Сегасгололь, 1991), на научай сезкнарэх огдола аавосзБвы нагана ОнЕШ.

ЯУДяэдцщ» Оспокое мдоргаиво дассорташа h&eosqeo з се-osn работах, о две as ша кшдаяся s пачагп.

ßwbon в вгрутгата тбэ?н. Дсооортг,г.пп ooesoss во введения, 7 ггав, ¿ш:здоб9 ашска литература. Рабоег ncsoscœa на 158 espa-ннцах игалзсшоЕого sssesa, содержи? 16 сабдпц н 28 раоуцков, с klkso праяозсспа, зшагеаезе® аигогарогавяко саноаа ейаарузокных вддов. Сшзосд цикаруогой xasepasypu cocsohs из 179 егямгшованна в sou таола 60 на вносграшшх сашсах.

СОДЕРЖАНИЕ РЛЮТЫ

Глава I. История изучения донных диатомовых Черного ыоря

Оовзщбно оо'арзиаапоа состояние изученности беитосных дпэ-юиовых водороодой Черного ыоря, их зколого-фюрзстичвского состава а сезонной динашки в различных районах. Анализируягся результаты исследований развития изкрофзтобеняоса на различных типах субстратов и з культурах. Приведены оценки роли донных даа-тоаой а питании некоторых гидробионтов. Обоснованы цель и задача работы, обусловленные недостаточности данных по раопрэделе-ннв и разыноаеннв черноморских диатомовых водорослей.

Глава 2. Материал и ыетоды исследований

Исследования донных диатоыей проводились в течение 12351991 гг. в районах Севастополя, Карадага и Туапсе, а такяе в ходе лабораторного культивирования.

Сезонные циклы развития диатоыей на твердых субстратах изучали в 1385-1586 гг. на двух стационарных точках в районе Севастополя» различающиеся по степени загрязнения и силе прзбойнос-ти (от. I - открытое побереяье, ст. П - закрытая вагрягнениаа бухта). Пространственное и вертикальное распределение на твердых и растительных субстратах исследовали на 4 разрезах (до 10 ы) в акватории Карадага в иоде 1386 г. Разрез I - эвтрофированная бухта, разреа П - открытое побережье, разрезы Ш, 1У - относительно закрытые бухты. Изучение количественных показателей шшро^нтобен-тоса рыхлых грунгоз проводили в сентябре 1950 г. в районе Туапсе (глубина 25-52 и). '

Пробы о различных типов субстрагов отбирали на каадоа горизонте з изученном диапазоне глубин. Количественный учог проводная в капере Горяева, в трех повзорзезтях, о перезчатои на I кв. и грунта шш на I кг сырого веса галлона«

Для определения видов наготовлена постоянные препараты по стандартный ыетодшгаи холодного слигання (для твердых и растительных субстратов) шш кншпешш з кяслоетх (для рыхлых грунтов) (Диатоыовые эодороояд СССР, 1974, т. I). Бяоиаооа капдого вида вычислена о поаоцьа ншюгршга (Чаоленно, 1958). Для сравнения видового состава изученные участкоз по раЗока ноаользоган коэффициент общности видов Даккара (Воронов, 1973).

- б -

Всего обработано 129 проб в районе Севастополя» 63 - в районе Карадага и 18 - в районе Туапсе.

Заспорииевяальные работы по выявлению характеристик разви-2пя бенгосыых дкагомей проводили на тринадцати массовых видах, содержащихся в 17 клоновнх культурах. Культуры поддергивали в условиях и на сраде, рекомендованных Л.А. Ланской (1971), A.M. Ропптшн (1982). Подсчет доли деядахся клеток производили в течение оуток, через ваздые 2-3 часа» непосредственно в чашках Пе spa (выборка 200-500 клеток). Всего проведено 7 суточных серий, 390 подсчетов (в разные сезоны). Определение времени генерации осуществляли путец егедпевного учета прироста клеток в течение 5-7 дней. Boerо произведено 1670 определений. Измерения размере створок в разных ракурсах проводили в равные сезоны (воего 3I0C проборов). Определение продоляетельности делении клеток осуцес? зляяи в различное время суток, соответствуете предварительно усгановленноыу времени повышения цитокинетической активности данного вида (14 определений). Проведена хронометрия и зарисови различных фае деления клеток.

Бзо полученные дадные обработаны статистически (Парчевскаг ISS9} Пяохзшокай, 1978).

Глаш 3. Саотецатгчоскпй состав датоиових содорпслой в исследованных районах

В период круглогодичных исследований на каиенисгои мелководье Севастопольской бухты осечено S3 ллдов и 10 разновидностей донных дцаэоией, огноовдшш к 3 цорадкйа, II сеиействаи и 31 роду, Дйшяировшш диатшеа ив класса Ponnatcphyceae (рис.]

Ccntrophyceoe Araphinales Aulonoraphineae

Рис. I. Процонтно( соотношение обнар; генных таксонов в районе Севлотопол]

Mc.no-aphi-üeae

Pennatophyceae Raphinales Diraphineae

Иолучешшэ окстомагическиа взаимоогноиения сш5До?ольствупг о преобладании представителей порядка Saphinalea s бояьшшетво ki торш: относится к поднорядку Diraphinoao (з осаойства» 12 родо: 44 вида и разновидности). Разнообразнее всого представлены рой

Hitzschia (14)« Anphora (13), tfavicula (9 ВИДОВ 3 gaSSO-видяостой). Более пршштпвныо такооны образуй? бешаов воютэ-ство колониальных фора (рода Licoophora, Вупэйгр, Aotaantbes, Keiosira а др.), у внених порядков количество колониальных форы невелико (рода Navícula, Berkaleya )»

Качаотвепный состав диатоиовых обрасганий исследованию: участков заметно отличается» а районе открытогопобореаья osue-чено 96, в районе закрытой загрязненной бухты - 62 вида в равно-зидиости. Коэффициент общности видов сравниваемых участков наиболее высок зимой (77,4), что указывает на повышение сходства видовой структуры в зимне-весенний период и понижение в летне-осенний (45,5).

В сообществе диатоней прибрежной зовы Севастополя преобладают иорскве-солоноватоводвыэ (36,8 %) в морские (33 $) виды. Соло-новатоводныв« оолоноватоводно-преоноводные и пресноводные виды составляет 12,3; 3,2 н 8,5 % соответственно. Донннируит космополиты и бореаяьныо форан (34 п 33 %). Тепловодныз виды составляв? 10,4 fa, арктические - 3,8 % от общего чиолг.

В составе диатомовых обрастаний каыениотых субстратов и иа-крофмов акватории Карадага обнаруяено 77 видов п 5 разновидностей диатомовых водорослей. Так ase доминируй* предегавитеди высших подпорядков. Наиболое разнообразны рода ЫсяорЬкта (?),

Havicula, Nitaaohla И АарЬсга (ПО 12 ВИДОВ И разновидностей). Большинство видов представлено одиночными форааыи, но встречены

И КОЛОНИИ РОДОВ Melosira» Tragilaria, Achnanfches, Striatella

и др. Меньшее количество таксонов отмечено на учаоткв открытого поберенья, большее - в закрытых бухтах. Изменение коеффициента общности видов, определенного для 4 равревов, происходит в диапазоне от 48,6 до 68,1, что объясняется различием экологических условий исследованных биотопов.

На ргшшх грунтах в районе Туапсе отпечено 55 видов и 5 разновидностей донных диатомей. Все они принадлеаат к классу Реппа-tophyoeae и составляют 7 семейств, 14 родов. Обширно представлены рода Amphora (8), Hitasehia (13), Navícula (16 таксонов). Наибольшее количество видов оюючено на горизонтах 25-30 и, з глубиной оно убывает. Все встреченные виды являются одиночными Ггормаии.

Гиез 4* Соисшыэ Бсшневш! вздсвого состава в

кодшостзсвных показателей дааюааП на каие-KiioiiK субстратах в районе Севастополя

В составе цонова диатомовых обрас?аваЗ твердых оуботратов отмечены круглогодпчйыэ и созошше» одиночные и колониальные, а такие кассовые и редкие виды и разноЕЗДносяг. Обаак чзодонносет п бшнлсоа диатомовых водорослей аамаЕНо колеблется в загиоиисо-вн os созона» места и глубшк обитания* Эти фяук^уадйп обусловлены колебаюшш чпсленноози ведущего ксшшекса вадо£в среди которых доминируй? круглогодичные колониальные Езда Syaadrs

tabulata, Navícula pennata var. pentica, H.raaociDDino, Licnopho ra ohrenbergii, Achnanthea brevipes, Cocconoio ocutollun

п др. составляют ведуний комплекс в изученных биотопах.

0S15G46B воовнпвй ыаксшзуг колачественвых показателей развитая диатоыей, во иного pas превышающий характеристика обилия в течение года. Осеньэ набявдали иовваеэ увоигееаие чвсланнооти диатоыей (pao, 2). В октябре зарегистрировало ваибодьаео количество таксонов» Ссаошшя дпнаызва esposaos вляязиа иногах факторов! так, летнее понижение колачеоавешшх показателей ва мелководье связано о вовыаопной оовацеппоогьэ, ксчорпаннеа биогенов, обостретми фактора вкоданпя»

Иансш.ильш:2 овашзвя чгшлепвооти доаеокей били отыочовы

se завпешое^й ossîsesEa в да в?сб^ вгягых в веко уреза воды, где вабдгвдали более взшвво nosaeasesn. Увеличение количественных характеристик в загрязненной бухте, по-вадшоиу, связано о повышенные содарсанзеы Гогенов в поеезопвыу везповш воадейсгввен.

Наиболызая биохаоса донаых дкатоией отиочола гакгэ в районе закрытой бух?ы, в mpse 1536 г. (1686,6 г/ы2) (pao. Z)¿ ва побо-регьо в aso время она достигала I4I7SI г/ы^. В иартс-спроге 1535 г. вол1ГС2ш- биоуаосы были зил'шгольЕо ыеиьае, что, восиоано, сгя-зано о кеблагеприптвьен погодшаш условиями проаедпой алкы.

Резка: сезонных ишепеннй видового состава цонова дкатс^о-еж обрастаний se наблюдается: процесс сыевы видов происходиз поезеиешш.

2000

«00

4000

< CJ

500 s s

0

lli IV V VI Vil VIII !1 X Xi XII I i I

Рис. 2. Сезонные циклы развития диатомовых водорослей на каменистом мелководье в районе Севастополя в 1935-1986 гг.: численность; I - ст. I, 2 - от. П; биомасса - 3 - ст. I; Ч - ст. П.

Каадый вид из тесла руководящие досгигаег шкониального развития в пределах ограниченною диапазона благоприятных для него экологических условий. Так, колониальные формы iíarlcula permuta ver. pontioa и IUraoosisaina ИЭВОИыалЬНОГО развития ДОЗЯИГаК! в марте-апреле при теипературо воды 5-8 °С и небольшой оовзцопзю-сги, в поверхностной горизонте. Численность N.pennata var. pon-tica на побереаье в марзе 1586 г, доотигала 17,69 х IO1^ экэ/н» в бухте - 13,4 х I010 экз/и2, Численность tr.renosiesiaa на побереаье в апреле IS85 г. достигала 16,67 х 10*® эвз/и2, а а бухге - 24,25 х Ю10 экв/н2. В осенний период (сентябрь-октябрь) при теыпаратуре воды 20-15 °С и убывавшей освещенности зги дез вида дглт второй подаем численности, но уае уступающий весеннему. В летний и зимний периоды были встречены только одиночные форш этих видов, что обусловило резкое онкконие их количественных показателей.

Аналогичный ход развития наблвдался у ücaophora ehrenber-gli, L.ebbrevieta, Synedra tabulata, Hitaéchia cloateriua . К такие виды, как Ksioaira mcniliíornia(вид и разновидность) максимального развитая достигав! в марте-апреле, navícula gre-villei - в апреле-зале, Coacinodiscus consinrma - д ишш-ок-тябре. В друг**» .ззовы эти виды не были обнаружены.

Сезонный иаменеюша численности диатомей еоо$вагс?зуЕТ изменения юс биомассы, причем не для всех видов существует прямая вавасимость ыеаду 8гимн показателями: у ызлнскл«точвшс форм высокая численность соотвотссвуев нивкой биомассе, а у крупноклеточных - наоборот. Например, у и.гавов1в81та численность в апреле 1985 г* достигала 40 % 05 общей, тогда как биомасса составила лишь 6,9 А ь.вьгвпъвгеи в мае 1985 г. при численности 44,1 % о® общей дала биомассу 457,7 г/м2, что составило 97,5 % ох всей биомассы диатомей в пробе.

Ход сезонной динамики видов и их количественного развития по результата наших исследований хорошо согласуется с литературными данными (Наккавеева, £960] Кучерова, 1973; Гусляков, 1978; Чепуряов, 1938), но уровень показателей обилия диатомей в районе Севастопольской бухты несколько превышает известные значения. Возможно, это объясняется активно протекающими в бухте процессами эвгрофирования, защищенное:**} от ветровых н волновых воздействий и специфическими условиями мелководной каменистой сублиторали.

Глава 5, Распределение донных диатомовых по глубинам ва твердых и рыхлых субстратах

Различает два больших типа ассоциаций, взаимосвязанных друг о другом: микрофитобентос рыхлых грунтов и ыикрофитобентос твердых субстратов (Бодяну, 1979). Представляло интерес, изучить состав и изменение количественных показателей двух типов ассоциаций микроводорослей по глубинам з различных районах Черного моря.

В эвтрофированноы биотопе микрофитобентос характеризуется наиболее неравномерным распределением и высокими количественными характеристиками, по сравнению с другими участками Карадагского заповедника. Наибольшие показатели отмечены на глубине 0,2 и (29,6 х Ю9 экз/м2 диатомей с биомассой 145,6 г/ы^), что обусловлено интенсивным развитием колониальных форм нв1оа1га попШ-Гога1а (114,98 г/м2) И АсЬпалЪЬес Ъгеу±раз (20,9 г/м2), ПО-видимому, приуроченных к местам с повышенным содержанием РОВ (разрез I), На остальных глубинах и разрезах колонии этих видов обнаружены не были, но одиночные клетки л.Ьгоу1рез встречались постоянно. На разрезах П-1У количественные показатели па глубине 0,2 ы были меньше - 8,8 - 9,9 х Ю9 экзД£ и 9,5 - 17,8 г/и^. Зероятпо, сказалось влияние менизей загрязненности. При сопостав лении изменений плотности поселения диатомей по глубинам в изу-

ЧИСЛЕННОСТИ* 10у«/к2 3. ямимм

ш 20 Я

А

1 ?

4

^ 7

3 & £ 9 Е; и

ДЛ05Н0СЗИ пооало-1 цып деатоаой со гдубашш I - на рззрезз 1} 2 • ва разрезах П, Ш, 1У (суммарные средние)*

чзнных биотопах оказалось, что наибольшая численность наблвда-ется на мелководье, тогда как на других глубинах она уменкгает-ся (рис. 3).

Отмечено, что средняя плотность поселения диатомэй уменьшатся с глубиной в на горизонте 10 м достоверно отличается от значений на горизонт 0,2 - 3 м. Наблюдается такте тенденция к уменызешга биомассы в глубиной, но разброо величин еще выло иг-га вариабельности размероз и форы клеток разных видов.

Увеличения обилия дпатомой в умеренно эвтрофзрованных мелководных биотопах, сопровождавдееся обеднением видового состава, отмечено и в других регионах (Гуоляпов, 1978; Бондарчук, 1980). Возможно, шибольазз влитшэ органического загрязнения проявляется в самой верхаой зоне сублиторалн.

Показано, чго на обросших макрофагами субстратах численность диатомей значительно выше, чем на необросаах. По-видимому, это объясняемся защитой от волнения, увеличением разнообразия микроместообяишнй, переселением клеток с талломов иа твердый субстрат. С глубиной это различие ослабляется: если на горизонтах 0,2; I; 3 м отношение численности диатомей на обросши и яе-обросших субстратах было 2,5; 5в1$ соответственно, то на горизонтах 5 и 10 м оно равнялось 1,9 и 1,8,

Анализ распределения 30 массовых видов диагсиаЗ з изученном диапазоне глубин показал, что большинство видов относительно равномерно встречаемся на всех горизонтах, но яаблздэегся и приуроченность отдельных форм к определенным глубинам обитания. Например, вид ыопорьога аъъгеу1аъа встречался в массе на глубине

ох 0,2 до 5 ы, глубкз на на одной páspese обнарувеп не бил.

Такие ВИДЫ, как Diplonaia sbithii, D.chersonensis, Nitzachia punctata var. coarctata, H.panduriforoia встречены HS глубинаx os > до 10 ы. Наибольаее количество таксонов отменено на горизонтах 5-10 и.

Исследования показали, то плотность поселения диатоыей на рыхлых грунтах в средней нонизаезоя с глубиной в пределах изученного диапазоне 25-52 ы (в районе Туапсе). Наибольшие значения численности огаечены на горизонтах 25-35 и (^5,2 36,0 х х 10^ эка/ы^), на глубине 42 и в пробе уае встречены клетки с признаками разрушения (численность 30 х I06 экз/и2).

Глава 6. Диатомовые обрастания макрофагов

Диатомовые обрастания изучали т 8 водах иакрофлтов, обитающих в мелководной части Севастопольской бухты. Всего в ценозе ыикрообрастаний в феврале-марте отмечено 20 таксонов диато-мей. Интенсивность микрооброота в весенний период очень высока (до 29,36 х экб/кг сырого веса таллома), что объясняется подземом в развитии диатоией. Доминировали виды Ысворьога. gracilie (до 16 X ЗК8/КГ), Gooconete ecutellua (до

12,7 X 10 BKS/кг), Grasmatophora aarlna (до 6,8 X Ю*^ 8Кв/ . кг, Navícula pennata var. pontloa (до 5,7 X 10^ 8кз/кг). В большей степени обрастают макрофиты с некныы, сильно ветвящимся Талломом - Ceramium rubrum, Gelldiun crínale, Oallithannion granulatum , в Меньшей - Grateloupia dichotoma , ИМОЩаЯ СЛИ-аистуо кутикулу. Виды с плотным пластинчатым талломом - uiva rígida, EnteroBorpha intestinales - можно отнести к мало-либо совсеи не обрастающим.

В составе диатоиовых обрастаний 9 видов макрофитов, обитающих в районе Карадага, обнаружено 59 видов и разновидностей ми-, кроводорослей. Из них k вида принадлекат к 3 семействам, 3 родам класса Centrophycea« остальные - к 8 семействам, 19 родам класса Penaatophyceae . Доминируют представители родов Licaopho-ra(4), Havicula (9), Amphora (10), Hitzschia (Ц ВИДОВ И разновидностей). Большинство видов представлено одиночными формами, но встречены и колонии.

Ведущий комплекс видов диатомей на макрофитах аналогичен таковому на каменисты:; грунтах, для каждого участка в отдельности и в совокупности для исследованной части акватории. Очевидно, что количественное преобладание отдельных видов обуславливает

преимущественное заселенно rzm спобо&ппс субсгразоз* Ha обок топах субстратов вапболввае когшео^зо' аядоз было озизчепо в районе закрытой бухты, шшеньсхев - аа открытом поберегши Возыояяо, обеднение видового сосгара связано с фактором повышенной пркбойности.

Получены средние значения численности и биомассы диатомового микрооброста для накрофзгоз» входяцшс в доминирующие ассоциации фигали Карадатского заповедника. Отмочено значительное пониаение количественных показателей деми, по оравнениэ с весенним сезоном, что обусловлено сезоннтш циклами в развитии диатоыей.

Рассчитаны соотношения биомассы ыакрофитов (Калугвва-Гутипк, 1976) и их ыякроэпифитов. В среднем, биомасса диатоыоЭ составляет 1,35 % от биомассы макрофатов, в расчете па I и2 ала. Оценены запасы донных диатомовых для всей акватории Карадага: 35,6 2 на твердых грунтах и 35,51 2 па двух доминирующее ассоциациях какро-фитов - цистоэирозой и цисгозирово-филофорозюй.

Глаза 7. Особенности развития донных днатомей в нлоновьк культурах

7.1» Нвизненио размеров влегок

Приведены результаты измерений размерного диапазона кдеэозг II вядов диатомей. Наибольший темп умензиешш размеров оэыетеа у

Ritaachia hybrida, Msloaira ooailiforsis, Havicula pennata таг.

pontica, Liccophora ehrenbargü харакзорнзувднхся такзе 3 ва-сокнш скоростями разшогешя, и большой долей делящихся клеток. Графика изменения длнны створов близка к прямой} угол наклона графзва х оси абсцисс в периоды ввсевно-детнего ускорения вегетативного разыволеввя уволнтанаегся, в осенно-зшний период замедления - уаепьгаетса, что свидетельствуй? о возрастании скорости уменьпоппя размеров в период интенсивного вегетирования. В ходе культивирования отмечено скачкообразвое уменьшение клеток L.ehrenbergii (ОППОЗВНОС А.И. РОЕШВЫН, 1936, IS39), И увеличение размеров в результате ауксоспорообразования у stria-

tella unipunetata, Melosira noniliforais.

7.2. Суточные изменения доли деляяихся клоток в культурах

Суточная динамша цитокинетической акеивноати бекгосвых микроводорослей почти совсем не изучена. Празедены результаты ис-

следования ригма деления 10 видов донных диатомей в.разныз се-воны. Отыэчена неодинаковая инхенсивность деления клеток в развое ъремя суток. У Molosira aoniiiforaie наблюдалось резкое пониаение доли делящихся клеток в ночное вреия и увеличение после рассвета« что указывает на большую степень синхронизации деления этого вида (рис* 4)« йце более высокая синхронизация отмечена у Hitaaohia hybrida, но максимум делящихся клеток наблюдали в темное время суток - 0-3 часа ночи (рио. 5). Доля делящихся s это время достигала 45-55 % а в оватлоо время суток приблига-лась к нулю, м,moniliformis HR.hybrida характеризуются такие и как наиболее быотроделящиеся виды, что, по-видимому, является одним ив факторов, обуславливающих юс доминирование в соотаве диатомовых сообществ.

У остальных видов на наблюдалось столь ярко выраженной синхронизации деления. Возможно, это связано с тем, что степень варьирования ритма деления и продолжительность периода ох кариокинеза до полного обособления клетки является признаком, характерным для каждого вида (Мееаоп ,197?; Столбова, 1981} Заика, Макарова, 1989 и др.). Возможна и другая причина! неизбежная ошибка в определении доли делящихся по причине частого нерасхождения пар клеток, особенно у видов малоподвианых или склонных к образованию колоний.

Анализ характера суточной динамики деления показал, что степень синхронизации культур, ритмы деления и доля делящихся у отдельных видов диатомей существенно различаются. Общим для всех исследованных видов является отсутствие повышения цитокинетичес-кой активности клеток в конце светового дня. В основном увеличение доли делящихся происходит либо после полуночи, либо после рассвета, с временными перемещениями, обусловленными сезоном года. Острота пиков-максимумов но графиках характеризует степень синхронизации культур. Наиболее сильно синхронизированы быстро-делящиеся виды, менее - виды с меньшей скоростью деления либо с эадергкой в расхождении пар клеток.

7.3. Время генерации и продолжительность деления у различных видов бентоояых диатомей

Определение времени генерации проводили в разные сезота года. Выведены минимальные и средние значения для каждого сезона, а также усредненные в течение года (таблица I) для 13 видов донных диатомовых водорослей.

\г & Ы 9.1 24 3 6

ВРЕМЯ СУТОК,Ч

Рис, 4, Суточная динамика доли делящихся клеток з культуре

И01ов1га топ11±*огп1в ® разные сезоны года:

1 - май 1991 г. (заход 20,00, восход 5,00);

2 - июль 1990 г, (заход 21.00, восход 6.00);

3 - февраль 1991 г. (заход 17.30, восход 7,30),

Рис. 5. Суточная динамика доли деляпщхоя клеток в культуре

тззсЫ-а ЬуЪг1йа в Ра3!шв сезоны!

1 - апрель 1990 (аеход 19,00, восход 6.00);

2 - кай 1991 г. (заход 20.00, восход 5.00);

3 - февраль 1991 г, (заход 17.30, восход 7.30).

.Таблица I.

Минимальные и средние значения времени генерации (суг)

п/п! в и я ! е^п I Б ор

1. Ме1оз1га топШГоизАа 0,354 0,821

2. НЗ^гзМа 1)уЬг1аа 0,623 0,730

з. Нау1си1а репг^а уах. ропй!са 0,582 0,501

ЫспорЬога еЬгепЬоге!! 0,549 0,875

5- ЫсторЬога abbгвviata 0,428 1,004

6. Ыстор1юга егапс11з 0,736 1,093

7. ЫсгаорЬога сопшип1о 0,855 1,165

8. Btriatвlla ип1рипс1:а-6а 0,694 1,035

(мелкоклегочный клон)

9. 81;г1аЪе11а ип1рипсЪа£а 0,708 1,141

(крупноклеточный клоп)

10. Зупвйга ЪаЬи1аЪа уаг. оМ;ива 0,553 1,246

11. Зупвйга ЬаЪи1аЪа уаг. taЪulata 0,587 0,871

12. Р1вигоз1воа апБи1а1гиа 0,654 1,114

13. АдрЬога сгавва 1,416 1,721

14. И1Ъг8вЫа loneiaai.no. 0,645 1,101

15. Созс1поЛ1асиз г&й1а'Ьгш 1,165 1,184

Полученные величины скоростей роста сходны с неносоршш известными ранее (Ланевая, 1967| Федоров, Дауда, Кольцова, 1974;

А<1т1гаа1 , 1977; Рощин, 1982, 1964; Давидович, 1991 и др.).

Очевидно, что наименьшее время генерации нмевг виды, доминирующие в нрибрехной зоне. Полученные данные могут быть использованы при расчетах величин средней и максимальной удельной про» дукции донных диатомовых водорослей. Для этих же расчетов необходимо еще установление величин продолжительности деления (Т ).

Установлена продолжительность деления у 5 видов донных дпа-томей. При сравнении величин Т , подученных опытным путем н расчетными методами, обнаружено удовлетворительное сходство (таблица 2).

Это позволяет надеяться, что дальнейшее накопление экспериментальных данных по величине.Т для разных видов бентосных два-тоней и полевых данных по оценке суточной динамике доли делящихся сделает возможным вычисление удельной скорости роста популяции в продуктивности микрофитобентоса.

Таблица 2»

Значения продолзитальности деления, полученные различными ыегодани (час)

п/п! в п Я ! * pací» | ЯГ яаблвд,

i. Kal03ira monilifomia i,i6 - Ie27 0,9 - 2,0

2. líitsschia hybrida 2,70 -8,22 2,5 - 4,75

3. Striatella unipunctata 7*01 - 12,5 680 - 8,0

4. líitB3ohia longisaiaa 3®55 - 4,10 4

5. Pleurosigaa angulair-ra ** 9,0 - 20,0

выводи

1. В сосгаяэ соо&зеотв гязрообрдсгаппЯ zsmnncs&c субсчря-5оз на мелководье Совастопвльзяой бухты га пераод круглогодичных нсалэдовакий отне^гзо 96 видов а 10 разногадносгеЯ донных диаго-::озых зодорс-злоЗ, пз зпз 25 бядоз оточат» ваерэыо для района Севастополя, а одап гнд пвляегоя новка для борегоэ Крыаа. В ая-rasopaa Харадага па глубино D-I0 и обнаружено 77 гздоз л 5 раз-позадпоссей, из ашс 17 эидов н 3 раановидпоагз яздавмя нозшп для данного района. 7 побзреаья Туапсе зарегистрировано 55 задов п 5 разновидностей диатоизй, обитающих па рихлых грунтах (глубина 25-52 а), из яих Епорззые для барэгаз Кал-газа озыечано 23 зпдоа а 7 разновидностей.

2. В ценозе дпагсяоаых на каиенпстси иеяководбе количественно драе&здавг годзнкальшгэ формы, но бодышсию видов прзд-спавпено одпночвкл подвкижз нлотжигл. С глубгсшй **лсяо колэпп-алкшх фора уиенкаотся, но возрасгаог количовгзо обнаругзнпих таксонов в диапазона 5-30 у,

3. Озпечбпо обеднение ездового состава донных диатоией з загрязненных бногопах, по сразнзняэ о шопш участкаха, сопро-воддащееся уваянченнеы ползчгззвзнных показателей, что, по-гз-дилоиу, обусловлено П02Ы22П21С1 ¿«дорванной-биогэнов п прэзнуцо-ственныа развитие» задов» приуроченных в эвврофзровакнна hocso» обитанияы.

4. Обнаружено уменьшение количества видов и плотности поселения (в основном за счет колониальных форм) на участках открытого поберекья, по сравнению с закрытыми бухтами, что связано, вероятно, с больиим воздействием прибоя.

5. Уакоимальные количественные показатели сообщества бен-тосных диатомей отмечены весной. Осеню наблюдается меньшее увеличение численности и биомассы при наибольшей количестве обнаруженных видов. В сезонном цикле развития сообщества процесс смены видов происходит постепенно.

6. Во всех изученных биотопах наибольшая численность донных диатомей отмечена на мелководье (до I к), с увеличением глубины она уменьшается на обоих типах субстратов в изученном диапазоне глубин (до 52 м). Отмечена приуроченность отдельных форм к определенным глубинач обитания.

7. В составе диатомовых обрастаний макрофитов доминкруэ-г виды, вводящие в ведущий комплекс сообществ микрофитобентоса на твердых субстратах, но отмечено меньшое количество таксонов. На обросших макрофитами субстратах численность диатомей выше, чем на необросших, причем с глубиной это различив отшивается.

8. Отмечена неодинаковая'степень синхронизации деления у разных видов: наиболео сильно синхронизированы быстроделящиеся виды, менее - виды с меньлей скоростью деления либо с задержкой в расхождении пар клеток. Пики максимальной цигокинетической активности специфичны для какдого" вида, так se как и ход суточных ритмов. Общим для всех видов является пониаение интенсивносги деления в конце светового дня и подъем либо после полуночи, либо после рассвета.

9. Выявлена скорость уменьшения размеров клеток у II вадоз диатомей. Наиболее быстро уменьшаются створки у видов, харакге-ризуищихся наименьшими значениями времени генерации и продолга» тельносси деления.

10. Определены гначения времени генерации для 13 видов донных диатомей в разные сезоны года. Наименьшее время генерации имеюг виды, доминирующие по количественным показателям в прибрег-ной зоне. По-видимому, быстрота размповения является одним из вагных факторов, обуславливающих их массовое развитие. Для исследованных видов отмечено удовлетворительное сходство значений про-долаительности деления, полученных расчетным н экспорииеняальньш

путем. Продолаение лабораторных исследований величин Т для доминирующих зидов дояных даатомей, а такге полевых исследований динамики доли делящихся клеток в природных популяциях позволят использовать получэнныэ данные для оценки удельной скорости роста и величин первичной продукта диатомовых сублн-торали Черного моря.

С1ШСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЙ

1. Гусляков Н.Е., Неврова Е.Л. Состав диатомовых водорослей на твердых субстратах в районе Сезасзопольской- бухты // АН УССР, ИнБШ. - Севастополь, 1937. - 14 с. - Деп, в ВИНИТИ 29.04.87, й 3019-В87.

2. Коврова Е.Л. Доанкз дкатомозыэ водоросли твердых субстратов прибрегшой части Согасгополх-ской буиы // И сзеэд советских океанологов» Тоз» докл. - Л., 1937, - Секция Биология океана, Ч» 2, - С. 163-169.

3. Невроза Е.Л,, Гусляков Н.Е» Сезонная динамика бензгос-ных диатомовых водорослей на. Евардшс субстратах Севастопольской бухэы // Экология моря. - 1533, - Вш. 30» - С» 25-28,

4. Невроза Е.Л, Распределение бзнтосних днатомей по глубинам з акватории Корадагского вапозедшща Ц I? Всесопзпая науч.-техн, конф, "Вклад молодых учзпнх и специалистов в реаение современных проблем океанологии и гидробиологии3! Тез. докл. - Севастополь, 1989« Раздел Гидробиология. Ч, 2. - С, 27-23«

5. Невроза Е.Л. Диатомовые водоросли гамеияс^ых грунтов Черного моря у Карадага (Крни) И Биологические науки. - 1991, № 5. - С. 79-86*

6. Неврова Е.Л. Дсатомогые обрастания макрофатов у Карадага (Крым) // Экология моря (а печати).

Отпечагано на ротадринээ Ыорсзого гидрофизического института АН Украина1 запаз 130, Р Тпраз 100 акз, 355005, Созасгоподь-5 , ул. Лонина, 28