Состав и структура флоры бассейна реки Тойсук

Прудникова, Антонина Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав и структура флоры бассейна реки Тойсук
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Состав и структура флоры бассейна реки Тойсук"

На правах рукописи

ПРУДНИКОВА Антонина Юрьевна

СОСТАВ И СТРУКТУРА ФЛОРЫ БАССЕЙНА РЕКИ ТОЙСУК (ПРЕДГОРЬЯ ВОСТОЧНОГО САЯНА, ИРКУТСКАЯ ОБЛАСТЬ)

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 1 АПР 2011

Улан-Удэ, 2011

4844328

Работа выполнена на кафедре ботаники Иркутского государственного университета

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент кафедры Чепинога Виктор Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Антипова Екатерина Михайловна кандидат биологических наук Пыжикова Евгения Михайловна

Ведущая организация: Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН

Защита состоится «29» апреля 2011 г. в 10.00 часов

на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите докторских диссертаций при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал.

Факс: (3012)21-05-88, E-mail: d21202203@mail.ru. tonva.irk@rambler.ru

С диссертацией можно познакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета и на сайте БГУ www.bsu.ru

Автореферат разослан «28» марта 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Континуальность и дискретность растительного покрова остается постоянной темой дискуссий ученых, начиная с момента формирования этих идей Л.Г. Раменским и Г. Глизоном (Александрова, 1969; Миркин, Наумова, 1998). Верность исследователей определенной концепции оказывает существенное влияние на проведение ими рубежей при природном, флористическом или ином районировании (см.: Сочава, 1980; Снытко, Коновалова, 2005).

Низкая плотность и неравномерность флористической изученности Иркутской области (Конспект флоры..., 2008) определяет отсутствие ранее проводившихся на ее территории исследований, посвященных изучению континуальности изменения флоры в условиях Прибайкалья. При этом известно, что Байкальская рифтовая зона для многих видов является непреодолимым орографическим рубежом.

Бассейн реки Тойсук - удобный модельный объект для сравнительно-флористического исследования, поскольку располагается в предгорьях Восточного Саяна, в зоне перехода равнинной флоры к горной (Прудникова, Чепинога, 2003а). Выделение территории исследования по бассейновому принципу является предпочтительным для гористых территорий (Камелин, 1973). Кроме того, в связи с экономической привлекательностью территории, сохраняется опасность трансформации ее растительного покрова и потери биологического разнообразия. Инвентаризация флоры важна для последующего мониторинга растительного покрова этой территории.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявить флору сосудистых растений бассейна р. Тойсук и рассмотреть ее структуру и пространственную неоднородность, вызванную историческими, ландшафтными и антропогенными факторами. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: 1) провести инвентаризацию флоры сосудистых растений бассейна; 2) определить таксономическую, географическую, эколого-биологическую структуру флоры; 3) оценить изменение активности видов и проявление экотонного эффекта во флоре бассейна р. Тойсук; 4) рассмотреть проблемы и перспективы сохранения флористического разнообразия изученной территории.

Защищаемые положения. 1. Флора бассейна р. Тойсук сформировалась на основе подтаежных и горно-таежных видов с заметным влиянием лесостепных элементов. 2. За счет антропогенных нарушений растительного покрова происходит усиление переходного характера флоры вследствие смешения флор верхней и нижней частей бассейна.

Материалы и методы исследования. Материалами к исследованию послужили сборы и наблюдения автора на территории бассейна р. Тойсук в ходе полевых работ 2002-2004 гг. (около 2 тыс. гербарных листов, 190 геоботанических описаний). Учтены также коллекции, хранящиеся в фондах Гербария СИФИБР СО РАН (IRK), гербария им. проф. В.И. Смирнова Иркутского государственного университета (IRKU), а также литературные данные. Ранее специальных флористических исследований бассейна р. Тойсук не проводилось. Имеются лишь отдельные сборы А. Киселевой, В. Сельгичева и С. Калашниковой (1977, 1985 гг.), А. Верхозиной и С. Казановского (1998 г.), И. Егоровой (2002, 2003 гг.). В 1995 и 2000 гт. исследованием флоры заказника «Широкая падь» в низовьях р. Тойсука занималась Н.В. Степанцова. По результатам работ ею опубликован конспект флоры заказника (Степанцова, 2003).

Полевые исследования проводились методом конкретных (локальных) флор (Толмачев, 1931, 1974, 1986). В пределах бассейна р. Тойсук, общей площадью около 1700 км2, изучено две (в верхнем и нижнем течении) локальные флоры (ЛФ), обозначенные как «Верховья» и «Низовья» (Прудникова. Чепинога, 2003а), представляющие собой пробы флоры окрестностей (географического) пункта (Юрцев, 1975; Шеляг-Сосонко, 1980; Юрцев, Камелин, 1991). Рубеж между ЛФ проведен по границе между ландшафтными округами (см. рис. 1) районирования В.А. Снытко и Т.И. Коноваловой (2005). Для определения степени самобытности флор использован показатель автономности Л.И. Малышева (1976, 2000). При сравнении флористического состава ЛФ использованы коэффициенты Жаккара и Престона (Шмидт, 1984; Малышев, 1976), показатели ландшафтной активности видов (Юрцев, 1968, 1987, 2004; Юрцев, Петровский, 1994) и изменение состава дифференциальных (зарегистрированных только в одной из ЛФ) видов (Юрцев, 1968,1983; Марина, 1985).

Научная новизна работы. Впервые проведена инвентаризация флоры бассейна р. Тойсук. Составлен конспект флоры, включающий 723 вида и подвида сосудистых растений. Выявлены особенности состава и структуры флоры, прослежены пространственные закономерности ее изменения. Обнаружено 3 новых для флоры Иркутской области вида (Setaria pumila, Symphytum officinale, Thymus komarovií), 3 -новых для Ангаро-Саянского флористического района (Agrostis diluía, Sagina nodosa, Juncus brachyspathus). Составлен список редких и подлежащих охране видов растений, даны рекомендации по их охране.

Практическая значимость. Материалы флористического обследования флоры бассейна р. Тойсук учтены при составлении «Конспекта флоры Иркутской области» (2008), а данные по распространению редких видов - в новейшем издании Красной книги Иркутской области (2010). Результаты исследований могут быть использованы при организации экологического мониторинга и ботанической экспертизы, различных природных районирований, а также при разработке учебных курсов. Собранный гербарий пополнил фонды гербария им. проф. В.И. Смирнова ИГУ (IRKU).

Апробация работы. Результаты работы были доложены на региональной конференции «Растительный покров Байкальской Сибири» (Иркутск, 2003); на VI и VII Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002, 2003); на VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петерург, 2004); на Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004); на Всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004); на ежегодной научно-теоретической конференции молодых ученых Иркутского университета (Иркутск, 2004); на Всероссийской конференции с участием иностранных ученых «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии» (Иркутск - Утулик, 2010).

По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них одна в издании, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 216 страницах машинописного текста, включает 20 таблиц и 21 рисунок. Список литературы содержит 243 источника, в том числе 7 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ПРИРОДЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследования расположен в пределах Усольского административного района Иркутской области и охватывает бассейн реки Тойсук, составляющий 1700 км2. Тойсук спускается с северо-восточных отрогов Передового хребта Восточного Саяна, выходит на Иркутско-Черемховскую равнину и впадает в р. Китой I (рис. 1) водосборного бассейна pp. Ангара и Енисей. В соответствии с этим, орографически, бассейн Тойсука делится на две части: предгорную (нижнее течение реки)

Рис. 1. Бассейн р. Тойсук. Условные обозначения: сплошная линия -границы бассейна р. Тойсук; прерывистая линия - рубеж между локальными флорами в верхней и нижней частях бассейна.

Климат резко континентальный, с малой продолжительностью безморозного периода. Среднегодовое количество осадков колеблется от 400 мм в приустьевой до 700 мм в верхней части бассейна.

Основной тип растительности -лесной. В нижней части бассейна в растительном покрове преобладают подтаежные светлохвойные (сосновые, часто с лиственницей) и смешанные (производные) леса, занимающие, как равнинные участки, так и склоны сопок (Прудникова, 2004).

В среднем течении (500-800 м над ур. м.) Тойсука размещается подтаежный высотно-поясной комплекс с сосняками бруснично-разнотравными и рододендроновыми. На высотах от 700 до 1000 м над ур. м. распространены сосновые и лиственничные леса горно-таежного высотно-поясного комплекса светлохвойных лесов. В i истоках Тойсука (900 - 1600 м над ур. м.) и его притоков хорошо выражены горно-1 таежный и подгольцово-таежный высотно-поясной комплексы кедровых лесов (Прудникова, 2004а).

„

2. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ БАССЕЙНА РЕКИ ТОЙСУК

Аннотированный конспект флоры включает 723 вида и подвида сосудистых растений из 360 родов и 93 семейств. Семейства располагаются по системе А. Энглера, роды и виды - в порядке латинского алфавита. Объем семейств и родов дается по сводке «Конспект флоры Иркутской области» (2008). Латинские названия таксонов в большинстве случаев приведены по С.К. Черепанову (1995) с корректировкой по Конспекту флоры.... (2008). Для некоторых видов указаны основные синонимы. Для видов

и среднегорную (среднее и верхнее течение).

i'°™>—_ ______—

(подвидов) указываются основные местообитания, принадлежность к хорологической, поясно-зональной, экологической группам, биоморфа; отмечается активность в верхней (В) и нижней (Н) частях бассейна по трехбальной шкале: I - редко, II - нечасто, III - часто. Знаком «+» отмечены виды, не указывавшиеся для Иркутской области и Анга-ро-Саянского флористического района во «Флоре Сибири» (1987-1997,2003).

3. СТРУКТУРА ФЛОРЫ БАССЕЙНА РЕКИ ТОЙСУК 3.1. Таксономическая структура флоры

Флора бассейна Тойсука характеризуется достаточно высоким видовым богатством. Здесь отмечено около трети (31,5 %) флоры Иркутской области (Конспект флоры..., 2008), и более 55 % флоры Присаянья (Верхозина, 2004). В ЛФ «Низовья» отмечен 661 вид из 339 родов и 90 семейств. ЛФ «Верховья» насчитывает 536 видов из 278 родов и 81 семейства.

Сосудистые споровые растения представлены 33 видами (4,6 % всей флоры) из 20 родов. Из них половина приходится на долю папоротниковидных (2,5 % всей флоры). Основу флоры составляют покрытосеменные растения - 683 вида (94,5 %). Соотношение числа видов однодольных и двудольных составляет 1 : 2,6, что практически совпадает с аналогичными соотношениями во флоре Присаянья и Иркутской области (Осипов, 2003; Верхозина, 2004).

Первые 10 семейств (табл. 1) содержат 206 родов (57,2 % общего числа родов), объединяющих 467 видов и подвидов (64,6 % общего числа видов), из которых аборигенными являются 418 (56,1 % аборигенной фракции). Наиболее широко представлены типичные семейства бореальных флор Евразии - Asteraceae, Сурегасеае, Роасеае (Тахтаджян, 1978; Толмачев, 1970, 1986), составляющие около трети (29,7 %) видов всей флоры.

Таблица 1

Флора в целом Низовья Верховья

Ведущие В ю 9 ю Э ю

семейства fe о о ч & о Ч ° а Н (ч о 3 в о Ч fe о о « s а 5 ° л о 5 а о ч fe о Я s 8 о Ч 2 « К ч О о ю о ч

ез Сн К К V и о? Ё К ш eg &< 5 К tr » s S S я ta Рч £ к № » чо К Ss -г- IS CQ

Asteraceae 1 81 11,2 1 73 11,0 1 59 11,0

Роасеае 2 70 9,7 2 61 9,2 2-3 51 9,5

Сурегасеае 3 64 8,9 3 58 8,8 2-3 51 9,5

Rosaceae 4 40 5,5 4 38 5,7 5 29 5,4

Ranunculaceae 5 38 5,3 5 35 5,3 4 32 5,9

Fabaceae 6 29 4,0 6 27 4,1 6 20 3,7

Brassicaceae 7 24 3,3 7 24 3,6 14 10 1,9

Caryophyllaceae 8 23 3,2 8 21 3,2 7-8 17 3,2

Salicaceae 9 22 3,0 9 20 3,0 7-8 17 3,2

Lamiaceae 10-13 19 2,6 13 17 2,6 13 13 2,4

Polygonaceae 10-13 19 2,6 11-12 18 2,7 9-10 15 2,8

Scrophulariaceae 10-13 19 2,6 11-12 18 2,7 9-10 15 2,8

Orchidaceae 10-13 19 2,6 10 19 2,9 15 9 1,7

Apiaceae 14 17 2,4 14 15 2,3 11-12 14 2,6

Ericaceae 15 14 1,9 15 12 1,8 11-12 14 2,6

Примечание. Показатели приведены для флоры в целом, включая адвентивную фракцию.

При анализе головных частей семейственно-видовых спектров Верховий и Низовий выяснено, что значительных различий между ними нет. Наиболее сильно меняют ранг семейства Brassicaceae (7-й ранг для Низовий - 14-й - для Верховий) и Orchidaceae (10-й и 15-й ранг, соответственно). Семейство Brassicaceae, состоящее большей частью из адвентивных и сорных видов, наиболее богато представлено в нижней части бассейна, где располагаются практически все населенные пункты. Для Orchidaceae решающим оказалось более широкое развитие пойменных лугов в Низовьях, где появился ряд новых видов (Dactylorhiza incarnata, Herminium monorchis и др.), повлиявших на ранг семейства.

Флора Низовий и Верховий различается по наличию в них некоторых маловидовых семейств. Так, только для Низовий отмечены семейства Araceae, Scheuschze-riaceae, Lemnaceae, Santalaceae, Nymphaeaceae, Linaceae, Elaeagnaceae, Solanaceae, Cannabaceae, Malvaceae, Amaranthaceae, Cucurbitaceae, из которых пять последних представлены заносными видами. Исключительно для Верховий отмечены виды из семейств Selaginellaceae, Aspleniaceae, Empetraceae.

Одиннадцать крупнейших родов флоры бассейна Тойсука охватывают 158 видов (21,9 % флоры) (табл. 2). Среднее число видов в одном роде равно 2,0.

Таблица 2

Флора в целом Низовья Верховья

Ведущие роды Ранг Число видов % от общего числа Ранг Число видов %от общего числа Ранг Число видов % от общего числа

Сагех 1 52 7,2 1 47 7,1 1 41 7,6

Salix 2 19 2,6 2 17 2,6 2 15 2,8

Potentilla 3 13 1,8 3 13 2,0 7 7 1,3

Роа 4-5 12 1,7 7-8 8 1,2 3 10 1,9

Viola 4-5 12 1,7 4 11 1,7 4 9 1,7

Calamagrostis 6-7 10 1.4 6 9 1,4 5-6 8 1,5

Artemisia 6-7 10 1,4 5 10 1,5 8-9 6 1,1

Ranunculus 8-9 8 1,1 9-10 7 1,1 5-6 8 1,5

Vicia 8-9 8 1,1 7-8 8 1,2 10-11 5 0,9

Pedicularis 10-11 7 1,0 11 6 0,9 10-11 5 0,9

Galium 10-11 7 1,0 9-10 7 1,1 8-9 6 1,1

Итого 158 21,9 143 21,6 120 22,4

Ведущее положение родов Сагех и Salix типично для горных и лесных флор Южной Сибири (Малышев, Пешкова, 1984; Малышев и др., 1998). Роды Viola, Са-lamagrostis, Galium, Pedicularis и Ranunculus имеют достаточно равномерное число видов в обеих ЛФ, хотя ранг их несколько различается. Сильнее отличаются ранги родов Роа и Artemisia. Для Роа меняется долевое участие в ЛФ, абсолютное число видов почти неизменно: 8 видов в Низовьях и 10 - в Верховьях (появляются горные виды Роа alpina, Р. altaica, P. ircutica). Род Artemisia с 8-9 ранга в Верховьях, поднимается в Низовьях на 5 место в спектре за счет появления лесостепных ксероме-зофитных видов. Только в Низовьях отмечается 82 рода (Linum, Erodium, Malus и др.). Для Верховий характерно лишь 19 родов (Camptosorus, Sibbaldia, Dryas, Mi-nuartia и др.), отсутствующих в Низовьях.

Использовав эмпирическое квадратичное уравнение Л.И. Малышева (2000), получено значение оригинальности флоры равное -32,8 %. Отрицательный показатель

свидетельствует о значительном преобладании аллохтонной тенденции в генезисе флоры, что можно объяснить нахождением территории исследования в неустойчивом экологическом равновесии в связи с положением в экотонной полосе и формированием данной флоры не автохтонно, а в тесной связи (посредством миграций) с флорами Алтае-Саянской горной страны и Среднесибирского плоскогорья.

На видовом уровне различие между ЛФ проявляется значительнее. Из флоры Низовий в Верховьях не обнаружено 187 видов (Urtica cannabina, Digitaria asiatica, Juniperus communis, Lithospermum officinale, Galatella dahurica и др.). В то время как в Низовьях отсутствует 62 вида Верховий (Doronicum altaicum, Rhododendron аи-reum, Empetrum nigrum, Dryas grandis, Bergenia crassifolia и др.). Общими для обеих флор являются 474 вида, что составляет 65,6 % флоры всего бассейна. Сходство между флорами по коэффициенту Жаккара (Шмидт, 1984) составляет +0,66, что говорит об их достаточно высокой общности. По коэффициенту Престона сходство составляет 74 %, что превышает пороговый уровень в 73 % и указывает на флористическое единство двух локальных флор.

Для сравнения флоры бассейна Тойсука с соседними флорами взяты данные по совокупным флорам широтных участков бассейнов рек Ия и Ока, расположенных в 300 км западнее Тойсука, в пределах Иркутско-Черемховской равнины и предгорий Восточного Саяна (Чепинога, 2000). Выбранные участки бассейнов занимают приподнятую часть равнины (район АБ1), присаянскую пониженную часть (АБ2) и сводовое поднятие Восточного Саяна в пределах лесного пояса (АБЗ). На рис. 2 приведен дендрит сходства указанных флор с ЛФ Тойсука по коэффициенту Жаккара.

Учитывая, в основном, гористый характер бассейна Тойсука, следовало бы ожидать повышенного сходства его флоры с аналогичным районом АБЗ бассейнов рр. Ия и Ока. Однако перед нами иная ситуация (см. рис. 2). Без резких изменений в составе флоры постепенно меняются от равнины (АБ1 - АБ2) через Низовья (Н) к Верховьям (В). Верховья Тойсука оказываются слабо похожими на участок сводового поднятия в районе Ии и Оки (АБЗ), возможно, по причине того, что в последних учтен только лесной пояс (Чепинога, 2000). В целом, это подчеркивает экотонный характер бассейна Тойсука, где в соответствии с рельефом следует ожидать горнотаежный ландшафт, а на деле мы имеем подтайгу, как на большей части Иркутско-Черемховской равнины. Горно-таежные темнохвойные сообщества начинают встречаться, а местами и преобладать лишь в истоках реки.

Из 723 видов флоры к адвентам отнесено 72, что составляет 9,9 %. Адвенты Тойсука относятся к 23 семействам и 62 родам. Только адвентивной флоре свойственны

0,56

Рис. 2. Дендрит сходства ЛФ бассейна р. Тойсук с флорами бассейнов рр. Ия и Ока, построенный способом "максимального корреляционного пути" (Шмидт 1984). В - Верховья, Н - Низовья, АБ1 - бассейн рр. Ия и Ока в условиях возвышенной части равнины, АБ2 - то же, в условиях пониженной ее части, АБЗ - сводового поднятия Восточного Саяна в пределах лесного пояса.

семейства Amaranthaceae, СаппаЪасеае, Cucurbitaceae, Dipsacaceae, Malvaceae, Solanaceae. Из 62 родов адвентивной фракции полностью заносными являются 44, что составляет 12,3 % родового разнообразия. Больше всего заносных растений содержат семейства Asteraceae - 13 видов, Brassicaceae - 9, Роасеае - 8, Polygonaceae -5, Caryophyllaceae - 5. Семейства Asteraceae, Caryophyllaceae, Роасеае также входят в ведущую десятку исследованной флоры в целом. Это косвенно указывает на общие исходные свойства и широту нормы реакции в пределах семейств, что предопределяет не только формообразование среди местных представителей, но и приспособительные преимущества заносных видов (Чепинога, 2000).

В Низовьях, наиболее освоенных человеком, отмечены все виды адвентивной фракции, в том числе впервые собранный в Иркутской области Symphytum officinale (Прудникова, Чепинога, 2007). В Верховьях обнаружено только 26 видов, или 36,1 % адвентивных видов (см. рис. 4). Засоренность флоры Низовий заносными видами составляет 10,9 %, тогда как в Верховьях лишь 4,8 %.

3.2. Географическая структура флоры

В работе использована с некоторыми изменениями система географических элементов Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984), разработанная для флоры Байкальской Сибири. Выделены хорологические и поясно-зональные группы, представляющие собой вариант координатных географических элементов.

В сложении флоры преобладают широкоареальные виды, выходящие за пределы территории Азии (табл. 3). Только циркумполярная и евразиатская хорологические группы охватывают 389 видов, или 53,8 % флоры. Ощутимое участие в сложении флоры принимают евросибирские растения - 9,7 % состава флоры. Из них восточную границу ареала в Предбайкалье имеют 17, в основном, лесных видов (Aconitum septentrionale, Calamagrostis arundinacea, Carex elongata и др.).

Таблица 3

Хорологический спектр флоры бассейна р. Тойсук и его локальных флор

№ п/п Хорологическая группа Фло ра в целом Верховья Низовья

2 м t: о a g !? и % от общ. числа видов 2 и 3 § 5 s Sr м % от общ. числа видов 2 и •ч о а « 5 s tr в % от общ. числа видов

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. Циркумполярная (КЦ) Евразиатская (ЕА) Североазиатская (СА) Евросибирская (ЕС) Южносибирская (ЮС) Восточноазиатская (ВА) Общеазиатская (ОА) Американо-азиатская (АА) Центральноазиатская (ЦА) Маньчжуро-даурская (МД) Охотская (ОХ) Северо-восточноазиатская (СА) Космополитная (К) 220 169 82 70 58 37 23 24 9 9 7 1 14 30,4 23,4 11,3 9,7 8,0 5.1 3.2 3.3 1,2 1,2 1,0 0,1 1,9 171 121 63 50 47 27 18 15 3 6 6 1 8 31,9 22,6 11,8 9.3 8,8 5.0 3.4 2,8 0,6 1.1 1,1 0,2 1.5 203 160 73 68 45 31 22 22 7 9 7 0 14 30,7 24.2 11,0 10.3 6,8 4,7 3,3 3.3 1,1 1.4 1,1 0,0 2,1

Итого 723 100,0 536 100,0 661 100,0

Виды, тяготеющие к востоку, составляют лишь 12 % флоры. Через них прослеживается родство с флорами континентальных районов Забайкалья, Монголии и Се-

верного Китая, а также приморской флорой Дальнего Востока. Западный рубеж распространения имеют 20 видов флоры бассейна Тойсука. Это растения всех четырех поясно-зональных комплексов и, главным образом, восточноазиатской хорологической группы.

Более тесные связи в составе флоры бассейна Тойсука с Европой, чем с Восточной Азией характерны для флоры всего Предбайкалья (Малышев, Пешкова, 1984). В исследованной флоре евросибирских видов вдвое больше чем восточноази-атских. Подобная ситуация наблюдается и в других небольших региональных флорах региона (Чепинога, 2000). При этом в Присаянье, обширном регионе юга Иркутской области, восточноазиатская группа, напротив, оказалось немного крупнее ев-росибирской (Верхозина, 2004). Евросибирские виды, как правило, являются более часто встречающимися в Предбайкалье и при узкорегиональных исследованиях выявляются полнее, нежели редкие восточноазиатские. Широкий охват всего Присаян-ского региона позволил достаточно полно выявить восточноазиатский комплекс, показав его численное превосходство над евросибирским.

Оригинальность флоре придают виды, распространение которых ограничено территорией Азии - 226 видов, или 31,3 %. Значительна доля североазиатских и южносибирских растений. Южной Сибирью и Северной Монголией ограничен ареал у 58 видов (8,0 %). Эндемиков для какой-либо части Сибири насчитывается 24 вида, или 3,3 %. Небольшое число узкоареальных таксонов указывает на слабое проявление автохтонных процессов и высокую роль миграций в формировании флоры.

При анализе долевого участия хорологических групп в ЛФ бассейна Тойсука выявлено, что в Верховьях южносибирские элементы хорошо представлены горными и высокогорными видами (рис. 3), для которых свойственны автохтонные процессы (Малышев, Пешкова, 1984). В группе дифференциальных видов Верховий преобладают азиатские растения (51,6 % видов группы), из которых более 40 % составляют южносибирские, 28 % - североазиатские и около 19 % - восточноазиатские виды. В группе дифференциальных видов Низовий преобладают также азиатские растения (67,4 %), но южносибирские из них составляют лишь 18 %.

Верховья

Низовья

20%

40%

60%

80%

100%

□ КЦ □ ЕА □ СА □ ЕС □ ЮС □ ВА □ ОА □ АА ■ ЦА □ МД □ ОХ □ СВ ЕЗ К

Рис. 3. Долевое участие хорологических групп в ЛФ бассейна р. Тойсук (расшифровку сокращений см. в табл. 3).

Адвентивные растения флоры бассейна Тойсука представлены видами, которые относятся к 7 хорологическим группам, из которых наиболее крупные - циркумполярная (32 вида), евразиатская (19) и космополитная (14 видов). Преобладают хорошо натурализовавшиеся и активно расселяющиеся по антропогенным местообитаниям виды - эпекофиты (48 видов, или 66,6 %). К видам, распространение которых

ограничивается преимущественно местами заноса - колонофитам, относится треть адвентивных видов (33,3 %).

Большинство заносных растений (49 видов, 72 %) флоры бассейна Тойсука - ев-разиатские виды. Основная масса мигрантов (56,9 %) пришла с запада. Это, главным образом, европейские и европейско-западносибирские виды. Видов, занесенных из южных флор - шесть, половина из которых являются, либо являлись культивируемыми растениями (Cannabis sativa, Impatiens glandulifera, Panicum miliaceum). Видов, мигрировавших с востока, всего два - Digitaria asiatica и Elsholtzia ciliata. Остальные 8 адвентов - выходцы из Северной Америки (Amaranthus retrojlexus, Conyza canadensis, Echinocystis lobata, Elodea canadensis, Lepidium densiflorum и др.). Тенденция преобладания европейских связей, характерная для естественного флорогенеза, сохраняется и в адвентивной фракции, но механизм появления во флоре адвентов связан с направлением основных транспортных и миграционных путей, а именно, с запада на восток.

Таким образом, флора бассейна Тойсука является обедненной европейской, с заметным влиянием дальневосточной. Основу флоры составляют виды, широко распространенные в Голарктике и Евразии. Из азиатских растений наибольшее влияние оказали виды с южносибирским и восточноазиатским типами ареалов. Невысокое участие во флоре эндемичных растений характерно для равнинных лесных флор Предбайкалья (Чепинога, 2000).

3.3. Поясно-зональная структура флоры

В поясно-зональном отношении состав флоры условно разделен на 4 флористических комплекса и 14 поясно-зональных (экологических - для азонального комплекса) групп. Адвентивные виды помещены отдельно (табл. 4).

Ядро флоры слагается из видов лесного флористического комплекса (43,4 %), где лидирует светлохвойно-лесная поясно-зональная группа (30,4 %). Ее богатство объясняется зональным значением светлохвойных лесов в равнинной части Южного Предбайкалья. Флорогенетически светлохвойно-лесная группа достаточно гетерогенна, что объясняется ее молодостью (Малышев, Пешкова, 1984). Около 40 % группы, это евра-зиатские или евросибирские растения; 19,2 % подчеркивают связи с Северо-Восточной Азией и Северной Америкой; 37,7 % видов азиатского распространения.

Темнохвойно-лесная группа, напротив, достаточно однородна. До половины ее видов относится к циркумполярным, что обычно связывают с древним происхождением темнохвойных лесов и циркумполярным их распространением в прошлом (Толмачев, 1954; Камелин, 1995; и др.). Пребореальная группа самая малочисленная, но отличается большим, по сравнению с другими группами лесного комплекса, участием азиатских видов. Более четверти пребореальных видов - восточноазиатские. В данную группу вошли растения, связывающие изученную флору с ценофлорой хвойно-широколиственных лесов Европы и Дальнего Востока, при этом связь с дальневосточными лесами оказывается сильнее.

Степной комплекс видов Южной Сибири характеризуется отчетливой автохтонной тенденцией (Малышев, Пешкова, 1984; Пешкова, 2001). Во флоре бассейна Тойсука на долю этого комплекса приходится 15,2 % всех видов. Долевое участие циркумполярных видов в нем меньше по сравнению с другими комплексами, а за пределы Азии не выходит 48,2 %.

Таблица 4

Поясно-зональная структура флоры бассейна Тойсука_

Флористические д (J Поясно-зональные Флора в целом Верховья Низовья

и о ч с § о и и эколого-фитоценотические группы Число видов % от общего числа Число видов %от общего числа Число видов % от общего числа

« о № светлохвойная 219 30,3 187 34,9 217 32,8

темнохвойная 58 8,0 57 10,6 55 8,3

о <D ч пребореальная 37 5,1 24 4,5 34 5,1

всего 314 43,4 268 50,0 306 46,3

us лесостепная 68 9,4 45 8,4 67 10,1

к горно-степная 27 3,7 16 3,0 24 3,6

о н собственно степная 15 2,1 4 0,7 15 2,3

О всего НО 15,2 65 12,1 106 16,0

альпийская 11 1,5 11 2,1 0 0,0

о О >К о 3 тундрово-высокогорная 13 1,8 13 2,4 4 0,6

монтанная 23 3,2 21 3,9 11 1,7

3 ® гипарктомонтанная 35 4,8 29 5,4 20 3,0

И всего 82 11,3 74 13,8 35 5,3

=к водная 14 1,9 9 1,7 14 2Д

3 и водно-болотная 69 9,5 53 9,9 68 10,3

а прирусловая 11 1,5 9 1,7 10 1,5

а о луговая 51 7,1 32 6,0 50 7,6

< всего 145 20,1 103 19,2 142 21,5

адвентивная 72 9,9 26 4,9 72 10,9

Всего 723 100,0 536 100,0 661 100,0

В Верховьях виды степного комплекса приурочены или к скальным обнажениям (Hackelia deflexa, Melica turczaninoviana, Pulsatilla turczaninovii и др.), или сорнича-ют и встречаются по обочинам дорог.

Высокогорный комплекс играет более заметную роль в сложении флоры Верховий, тогда как в Низовьях высокогорные виды составляют лишь 5,3 % (рис. 4). Из 62 дифференциальных видов Верховий 75,8 % относится к этому комплексу. Для него характерна самая высокая доля южносибирских видов - 18,3 %, что связано с наиболее четкими чертами автохтонности горной флоры Байкальской Сибири (Малышев, Пешкова, 1984).

О 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

□ лесной □ степной 13 высокогорный □ азональный в адвенты

Рис. 4. Долевое участие флористических комплексов аборигенной фракции и адвентивных видов в сложении ЛФ бассейна Тойсука.

Наименее специфичным является азональный комплекс, охватывающий 20,2 % всего разнообразия бассейна. 85,5 % азонального комплекса - это широкоареальные растения, только 21 вид ограничен в своем распространении пределами Азии.

Разница участия флористических комплексов в аборигенных фракциях ЛФ колеблется от 2,3 до 8,5 % (см. рис. 4). Наименьшая амплитуда характерна для азонального комплекса (2,3 %), а наибольшая - для высокогорного (8,5 %).

Таким образом, флора бассейна Тойсука сформирована на основе лесных и азональных видов при заметном участии горных элементов в Верховьях и степных - в Низовьях. Особенности поясно-зональной структуры ЛФ определяются различиями в рельефе, следовательно, разным набором экотопов, а также неравномерной антропогенной нагрузкой на эти территории.

3.4. Эколого-биологическая структура флоры 3.4.1. Биоморфологический анализ флоры

При биоморфологическом анализе флоры Тойсука использованы две классические системы: К. Раункиера (Каипйаег, 1905; 1934) и И.Г. Серебрякова (1962,1964).

По системе Раункиера, флора бассейна Тойсука представлена 5 типами жизненных форм (табл. 5). Криптофиты разделены на три подтипа. Спектры жизненных форм ЛФ различаются незначительно. Для флоры в целом характерно преобладание растений, переживающих неблагоприятный период либо в приземном слое (гемикриптофи-ты - 54,9 %), либо полностью уйдя из воздушной среды (криптофиты - 17,3 %), что обусловлено такими свойствами умеренно-холодного климата территории исследования, как достаточно суровые, продолжительные зимы и сравнительно короткий вегетационный период. Существенное участие терофитов во флоре (более 15 %) косвенно свидетельствует о нарушении растительного покрова. К примеру, группа адвентов, лучше всего представленная в Низовьях, более чем на 60 % сложена терофитами.

Таблица 5

Спектр жизненных форм флоры бассейна Тойсука по системе Раункиера

Флора в целом Верховья Низовья

Жизненная форма Число % от общ. Число % от общ. Число % от общ.

видов числа видов видов числа видов видов числа видов

Фанерофиты 65 9,0 50 9,3 60 9,1

Хамефиты 27 3,7 25 4,7 22 3,3

Гемикриптофиты 397 54,9 310 57,8 354 53,6

Криптофиты: 125 17,3 91 17,0 117 17,7

геофиты 92 12,7 68 12,7 84 12,7

гелофиты 24 3,6 18 3,4 24 3,3

гидрофиты 9 1,2 5 0,9 9 1,4

Терофиты 109 15,1 60 11,2 108 16,3

Всего 723 100,0 536 100,0 661 100,0

Спектр жизненных форм по системе И. Г. Серебрякова (табл. 6) типичен для бореальных флор (Юрцев, 1968; Толмачев, 1974) и показывает преобладание травянистых (88,8 %) над деревянистыми, а среди травянистых - многолетников над малолетниками. Полудревесные растения (Artemisia frígida, A. gmelinii и др.) представлены, в основном, в горно-степной группе и приурочены к скально-щебнистым ме-

стообитаниям и осыпям, что вызвано сходством условий этих экотопов с условиями аридных районов, для которых полукустарники характерны, и где наиболее ярко проявляется их адаптивный потенциал (Горшкова, 1966).

Группа травянистых поликарпиков, наиболее ярко отражающая почвенно-климатические условия района исследования, лидирует в степном (96 %), высокогорном (88 %) и лесном (80 %) комплексах.

Таблица 6

Биоморфологическая структура флоры бассейна р. Тойсук и его ЛФ

Биоморфологические Флора в целом Верховья Низовья

число видов % от общ. число видов % от общ. число видов % от общ.

группы числа видов числа видов числа видов

1. ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ 71 9,8 57 10,6 64 9,7

Деревья Кустарники Кустарнички 12 50 9 1,7 6,9 1,2 11 37 9 2,1 6,9 1,7 12 45 7 1,8 6,8 1,1

2. ПОЛУДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ 10 1,4 8 1,5 9 1,4

Полукустарники Полукустарнички 3 7 0,4 1,0 2 6 0,4 1,1 3 6 0,5 0,9

3. НАЗЕМНЫЕ ТРАВЫ 628 86,9 462 86,2 574 86,8

ПОЛИКАРПИЧЕСКИЕ ТРАВЫ 523 72,3 405 75,6 470 71,1

стержнекорневые короткокорневищные длиннокорневищные 66 150 196 9,1 20,7 27,1 43 126 156 8,0 23,5 29,1 59 135 178 8,9 20,4 26,9

плотнокустовые дерновинные 21 2,9 14 2,6 19 2,9

рыхлокустовые дерновинные клубнеобразующие 42 17 5,8 2,4 35 7 6,5 1,3 35 16 5.3 2.4

кистекорневые 12 1,7 10 1,9 12 1,8

корнеотпрысковые луковичные 5 8 0,7 1,1 2 6 0,4 1,1 4 8 0,6 1,2

наземно-ползучие 6 0,8 6 1,1 4 0,6

МОНОКАРПИЧЕСКИЕ ТРАВЫ 105 14,5 57 10,6 104 15,7

4. ВОДНЫЕ ТРАВЫ 14 1,9 9 1,7 14 2,1

Итого травянистых 642 88,8 471 87?9 588 89,0

Всего 723 100,0 536 100,0 661 100,0

Среди травянистых многолетников длиннокорневищные растения наиболее многочисленная группа во всех флористических комплексах, кроме степного (рис. 5). Возможность произрастания значительного числа длиннокорневищных растений, предпочитающих местообитания с достаточно влажными рыхлыми и аэрируемыми почвами (Шенников, 1950), обеспечивается господством таежных лесов, в условиях которых формируются почвы с подобными характеристиками. Это подтверждается тем фактом, что среди длиннокорневищных растений только 8,7 % принадлежат ксерофитному ряду, тогда как среди короткокорневищных уже 14,6 % растений предпочитают более сухие местообитания.

Короткокорневищные растения, напротив, лидируют в степном комплексе, что связано с их адаптированностью к резким сменам экологических режимов (Бурдуков-

екая, Аненхонов, 2009). Замечено, что соотношение длинно- и короткокорневищных видов указывает на горный или равнинный характер рельефа. Если для равнинных флор разница в участии этих групп значительна, то для горных - эти показатели более сбаланисированы, и относительная разница между ними не такая существенная (Ивельская, 1976; Гаращенко, 1978; Мерзлякова, 1997; Пыхалова и др. 2007).

| - 60 -| I I 50 -

е-1 40 -

Лесной комплекс Степной комплекс Высокогорный Азональный

комплекс комплекс

□ длиннокорневищные □ короткокорневищные □ плотнокустовые

□ рыхпокустовые □ стержнекорневые

Рис. 5. Соотношение отдельных биоморф травянистых поликарпиков в флористических комплексах.

Адвентивные растения в подавляющем большинстве являются травянистыми малолетниками (63,8 %), обладающими эколого-ценотической стратегией эксплерентов, и имеют конкурентные преимущества в нарушенных местообитаниях. Из числа адвентивных малолетников 29 вошли в группу дифференциальных видов Низовий. Среди адвентивных поликарпиков преобладают стержнекорневые (34,6 %) и длиннокорневищные (30,7 %) растения. Фактически, только монокарпические травы определяют какое-либо существенное различие между ЛФ.

3.4.2. Экологический анализ флоры

При анализе структуры флоры по отношению к фактору увлажнения выделено восемь групп, представляющих частные варианты трех рядов: ксерофитного, мезо-фитного и гидрофитного (табл. 7).

Абсолютными доминантами во флоре оказались растения мезофитного ряда, а среди них - группа эумезофитов, растений среднего водного довольствия. Это обусловлено расположением изученной флоры в лесных предгорьях, в зоне достаточного увлажнения. В обеих ЛФ эумезофиты принимают практически равное участие и охватывают более половины видов (рис. 6). Экологическая структура ЛФ схожа и не показывает каких-либо существенных различий между верхней и нижней частями бассейна (рис. 6).

Виды гидрофитного ряда составляют основу азонального комплекса. Во флоре Верховий наблюдается большее участие видов гигрофитной экологии, что объясняется широким распространением темнохвойных лесов в этой части бассейна и высокой влажностью воздуха. Виды ксерофитного ряда (эуксерофиты и мезоксерофиты) составляют лишь 5,4 % всей флоры. Большинство видов (74,4 %) этой группы относится к степному флористическому комплексу. Доля их участия возрастает в Низовьях, где чаще встречаются открытые остепненные и скальные склоны.

Таблица 7

Экологическая структура флоры бассейна Тойсука

Экологическая группа Флора в целом Верховья Низовья

Число видов % общ. числа видов Число видов % общ. числа видов Число видов % общ. числа видов

Эуксерофиты (ЭК) Мезоксерофиты (МК) 10 29 1,4 4,0 5 18 0,9 3,4 10 25 1,5 3,8

Итого в ксерофитном ряду 39 5,4 23 4,3 35 5,3

Ксеромезофиты (КМ) Эумезофиты (ЭМ) Гигромезофиты (ГМ) 76 387 75 10,5 53,5 10,4 48 292 55 9,0 54,5 10,3 66 359 65 10,0 54,3 9,8

Итого в мезофитном ряду 538 74,4 395 73,7 490 74,1

Мезогигрофиты (МГ) Гигрофиты (Г) Гидрофиты (ГД) 90 41 15 12,4 5,7 2,1 75 33 10 14,0 6,2 1,9 82 39 15 12,4 5,9 2,3

Итого в гидрофитном ряду 146 20,2 118 22,1 136 20,6

Всего 723 100,0 536 100,0 661 100,0

Большинство заносных растений (81,9 %) исследуемой флоры являются эуме-зофитами, около 14 % ксеромезофитами. По одному виду представлены ксерофиты (Lepidium densiflorum) и гидрофиты (Elodea canadensis). Процесс синантропизации приводит к усилению позиций мезофильных видов, так как многие из них обладают значительной экологической пластичностью и с легкостью осваивают рудеральные и нарушенные места обитания.

Анализ соотношения экологии дифференциальных видов Верховий и Низовий показал, что их основу составляют виды мезофитной приуроченности, но в Низовьях увеличивается доля видов ксерофитного ряда (до 8,5 %), и появляются гидрофиты (2,7 % дифференциальных видов), отсутствующие среди характерных видов Верховий.

— г-п ГГ m _

эк мк км эм гм мг г гд

□ Верховья □ Низовья

Рис. 6. Экологический спектр Верховий и Низовий (расшифровку сокращений см. в табл. 7).

Таким образом, в экологическом отношении флора всего бассейна и обеих ЛФ является мезофильной с существенными чертами гидрофильности и незначительными - ксерофильности. Она отражает соответствие ее состава современному разнообразию местообитаний в бассейне Тойсука. Преобладание видов мезофитного ряда и тенденции в сторону гумидизации флоры подчеркивают ее умеренный лесной характер.

4. АКТИВНОСТЬ ВИДОВ И ЭКОТОННЫЙ ХАРАКТЕР ФЛОРЫ БАССЕЙНА Р. ТОЙСУК 4.1. Активность видов флоры

Для анализа флоры использована трехступенчатая шкала активности: I - низкоактивные, II - среднеактивные, III - высокоактивные. Определение активности проводилось путем экспертной оценки с использованием собственных данных о местонахождениях видов и 190 геоботанических описаний (Прудникова, 2010). Корректировка значений активности велась по таблицам определения активности (Ребристая, 1995; Юрцев, 2004). Для сравнения изученных ЛФ были проанализированы различия в следующих множествах видов: 1) не меняющие активность; 2) дифференциальные виды, отмеченные только в одной из ЛФ; 3) виды, снижающие либо увеличивающие активность в одной из ЛФ.

В обеих ЛФ преобладают виды с низкой активностью: в Верховьях они составляют 42,5 % и 38,0 % - в Низовьях (табл. 8). Высокоактивные виды в Верховьях составляют 21,6 %, в Низовьях наблюдается рост их участия в сложении флоры до 33,3 %.

Соотношение числа высоко-, средне- и низкоактивных видов в хорологических комплексах обеих ЛФ оказалось весьма схожим. Группы высокоактивных видов в обеих частях бассейна более чем на 72 % сложены широкоареальными видами, в то время как участие азиатских видов в них минимально. Азиатские виды чаще всего характеризуются средней активностью. Среди низкоактивных наблюдается наибольшее разнообразие восточноазиатских видов.

Виды, не меняющие активность. Из 474 видов общих для обеих ЛФ, 244 (51,5 %) не меняют своей активности. Это представители практически всех поясно-зональных групп. Наиболее многочисленен - лесной комплекс (62,3 %), а в нем -светлохвойно-лесная поясно-зональная группа. Большинство (64,3 %) видов, не меняющих активность - средне- и высокоактивные.

Таблица 8

Верховья Низовья

5 н Л CJ «3 я Виды общие с Низовьями Дифференциальные виды Совокупная флора Виды общие с Верховьями Дифференциальные виды Совокупная флора

ез « РЗ es d

ä S Kl о щ 2 О о са я я о м я и о а Ц и о ш Я Н о ю я в

1 £ р4 м Et а 4 § а 4 CT et я 4 В" et а 4 а- § я ^ Я" ч

О СО S? ¡Г а О CQ ¡Г са о ш ЕГ м О ВЗ 5S ЕГ о о ю CT4 м о и SS

I 187 39,5 41 66,1 228 42,5 251 53,0 136 72,7 251 38,0

II 175 36,9 17 27,4 192 35,8 190 40,1 43 23,0 190 28,7

III 112 23,6 4 6,5 116 21,6 220 46,4 8 4,3 220 33,3

Всего 474 100,0 62 100,0 536 100,0 474 100,0 187 100,0 661 100,0

Дифференциальные виды Верховий. Из 62 видов, отмеченных только в Верховьях, около 76 % (в том числе все средне- и высокоактивные) - растения высокогорного комплекса (Anthoxanthum alpinum, Bergenia crassifolia и др.). Среди низкоактивных дифференциальных видов Верховий встречаются виды лесного комплекса (Chrysosplenium sedakowii, Rhizomatopteris montana и др.).

Дифференциальные виды Низовий. Среди 187 дифференциальных видов Низовий практически равное участие принимают лесной (24,6 %) и степной (24,1 %)

комплексы видов. В первую очередь, это светлохвойно-лесные и лесостепные растения. Также значительно представлен азональный комплекс (42 вида). Большинство (72,7 %) дифференциальных видов Низовий низкоактивны, однако абсолютное количество видов с повышенной активностью здесь все же больше, чем в Верховьях. Число активных видов в Низовьях увеличивается во всех поясно-зональных группах за исключением высокогорной. Более трети, это представители степного комплекса (Anemone sylvestris, Artemisia scoparia, Potentilla tergemina и др.); 27,5 % -адвентивные растения (Amaranthus retroflexus, Echinochloa crusgalli, Fallopia convolvulus, Lepidium densiflorum и др.); около 20 % - лесные (главным образом, светлохвойно-лесные виды: Dasystephana macrophylla, Glechoma hederacea и др.); 15,6 % - виды азонального комплекса {Anemone dichotoma, Calamagrostis neglecta, Veronica anagallis-aquatica и др.).

Виды, меняющие активность. 230 видов, или 31,8 % всей флоры, встречаются в обеих ЛФ и меняют свою активность.

Виды более активные в Верховьях. Таких видов насчитывается 39, с преобладанием лесных (31 вид). Растения темнохвойно-лесной группы отличаются резким (на II балла) повышением активности в Верховьях: Abies sibirica, Carex globularis, Vaccinium myrtillus и др. Заметно увеличивают активность высокогорные виды, главным образом за счет гипарктомонтанных растений: Carex brunnescens, Gymnocarpium jesoense и др.

Виды более активные в Низовьях. В нижней части бассейна увеличивает активность 191 вид. В их состав входят представители всех поясно-зональных групп, за исключением альпийской. Лидируют представители лесного комплекса (40,3 %), большинство из которых - светлохвойно-лесные растения. Более четверти видов -виды азонального комплекса. Это закономерно, поскольку здесь пойма Тойсука более развита. Виды степного комплекса менее многочисленны (17,8 %), однако они являются индикаторами подтаежного характера лесных сообществ. Высокогорный комплекс представлен шестью видами, встречающимися в широком диапазоне высот: Aconogonon alpinum, Luzula parviflora, Petasites frigidus и др. На адвентов приходится 11,5 % увеличивающих активность, что связано с хозяйственной освоенностью Низовий. Причем большинство адвентивных видов резко увеличивают активность (Arctium tomentosum, Galeopsis bifida, Setaria viridis и др.).

4.2. Проявление экотонного эффекта во флоре бассейна

Достаточно четко просматривающийся как на местности, так и на картах, геоморфологический рубеж между нижней частью бассейна в пределах Сибирской платформы (более равнинной) и верхней - в пределах сводового поднятия Восточного Саяна (более гористой), теряет свою четкость при рассмотрении растительного покрова и позволяет судить об его экотонном характере. Наличие типов растительных сообществ, характерных для Верховий (кедровые леса), или Низовий (подтаежные сосняки) определяет при ландшафтном районировании проведение границы ранга округа (Снытко, Коновалова, 2005). При оценке современного состояния флоры видно, что, с одной стороны, вследствие естественных причин, а с другой - причин антропогенной природы, различия между двумя частями бассейна сглажены. Смена рельефа не настолько резка, чтобы исключить взаимопроникновение основных ландшафтооб-разующих (лесных) сообществ. Светлохвойные и мелколиственные леса проникают в

Верховья достаточно далеко и постепенно уступают доминирующие позиции в ландшафте темнохвойным кедровым лесам. Резкая смена флористического состава наблюдается только в субальпийском поясе в истоках р. Тойсук и его притоков. Замещение в среднем горном поясе темнохвойных лесов производными светлохвойными и мелколиственными стимулируется также интенсивными рубками, что приводит к увеличению сходства растительного покрова Верховий и Низовий и усилению его экотонного характера. Высокая степень общности по видовому составу флор Верховий и Низовий (74 % по Престону) позволяет относить их к одной естественной (конкретной) флоре.

При сравнении с другими равнинными флорами заметно, что смена флористического состава происходит постепенно. Различия в составе дифференциальных видов позволяют уловить принципиальное различие флор Верховий и Низовий. Характерно, что среди дифференциальных видов Верховий значительно участие южносибирских растений (что типично для горных флор), тогда как в Низовьях характерной хорологической группы нет - преимущество имеют виды с широкими ареалами, и более обильны адвентивные растения. Поэтому флора бассейна Тойсука более схожа с подтаежной флорой Предсаянской депрессии, чем с горно-таежной флорой Восточного Саяна.

Данные по активности видов также свидетельствуют об экотонном (переходном) характере флоры бассейна р. Тойсук. Выяснено, что высоко- и среднеактивные виды часто не меняют свою активность при переходе от Низовий к Верховьям. При этом в Верховьях из общих видов лишь 39 увеличивают свою активность. Из общих для Верховий и Низовий видов смена активности затрагивает только треть из них, что служит косвенным подтверждением незначительной обособленности ЛФ друг от друга. Если бы через бассейн Тойсука проходил четко выраженный флористический рубеж, то следовало бы ожидать более контрастного изменения активности видов и большее число дифференциальных видов (Водопьянова, 1984).

Все вышесказанное свидетельствует о том, что практически весь бассейн р. Тойсук, за исключением высокогорных участков в Верховьях, является экотонной полосой между подтайгой Предсаянской депрессии и горной тайгой Восточного Саяна.

5. РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ РАСТЕНИЯ БАССЕЙНА Р. ТОЙСУК.

ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ СОХРАНИЕНИЯ ЕГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

В районе исследования отмечено 5 видов растений, подлежащих охране на государственном уровне: Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, С. macranthon, Orchis militaris, Fornicium carthamoides subsp. orientalis (Красная книга РФ, 2008). В Красную книгу Иркутской области (2010) включено 22 вида флоры бассейна Тойсука. Из них 77,3 % встречаются в Низовьях, а 59,1 % - в Верховьях. Основными причинами, определяющими необходимость охраны популяций видов на исследуемой территории, являются реликтовость (6 видов), эндемичность (3), нахождение на границе ареала (1), сложная биология развития (10 видов) и антропогенный пресс.

В настоящее время под прессом различных форм антропогенного воздействия растительный покров бассейна постепенно трансформируется: флора подвергается экспансии рудеральных и сегетальных сорняков, модифицируются коренные фито-

ценозы, причем наибольшая выраженность этих процессов наблюдается в Низовьях. В качестве мер по сохранению ботанических объектов, находящихся на территории бассейна, предлагается повысить статус имеющегося заказника «Широкая падь» и создать заказники в урочищах Оренгол и Тункинская грива.

ВЫВОДЫ

1. Флора бассейна р. Тойсук насчитывает 723 вида и подвида сосудистых растений, относящихся к 360 родам и 93 семействам. Из них 72 вида (9,9 %) являются заносными. Во флоре Низовий отмечен 661, Верховий - 536 видов. Обе локальные флоры характеризуются высокой степенью сходства, что позволяет относить их к одной естественной (конкретной) флоре. Таксономическая структура флоры бассейна р. Тойсук соответствует бореальным флорам Евразии и отражает ее переходное (эко-тонное) положение между подтаежными флорами Иркутско-Черемховской равнины и горно-таежной флорой северного макросклона Восточного Саяна.

2. Дифференциальными, т. е. отмеченными лишь в одной ЛФ, являются 187 видов для Низовий и 62 - для Верховий. Активное ядро флоры представлено немногими видами. Большинство средне- и высокоактивных видов не меняют своей активности, что предопределено континуальным характером флоры, обусловленным положением в экотонной полосе практически всего бассейна р. Тойсук, за исключением высокогорных участков в Верховьях, где кардинально меняется состав флоры.

3. Формирование флоры бассейна шло под сильным влиянием флор Алтае-Саянской горной страны и Среднесибирского плоскогорья, что выражается в высоком уровне аллохтонности (-32,8 %). В сложении флоры преобладают виды, широко распространенные в Голарктике и Евразии, охватывающие 68,7 % разнообразия. Из азиатских видов наибольшее влияние оказали виды с североазиатским и южносибирским типами ареалов. Ядро флоры слагают виды лесного и азонального комплексов, распространенных в обеих частях бассейна. В Верховьях заметно влияние горных видов, а в Низовьях - степных; эти группы видов, главным образом, и определяют различие между ЛФ.

4. В биоморфологическом и экологическом отношении флора бассейна р. Тойсук характеризуется мезофильным характером с преобладанием травянистых многолетних (гемикриптофитов и криптофитов, по системе Раункиера) растений. Это отражает то, что видовой состав сформировался в условиях резко континентального климата, достаточного увлажнения и низко- и среднегорного рельефа.

5. Результатом антропогенного влияния является нарушение естественной растительности вследствие вырубок и пожаров. Это приводит к развитию схожих вторичных лесных сообществ, как в Верховьях, так и в Низовьях. Однако засоренность заносными видами еще не высока - 10,9 % в Низовьях, и 4,8 % - в Верховьях.

6. Более 4 % флоры бассейна р. Тойсук являются редкими и уязвимыми растениями, требующими специальных мер контроля за состоянием популяций. В Красные книги Российской Федерации и Иркутской области включены 22 вида растений. Необходимо повысить статус имеющегося заказника «Широкая падь» и рекомендовать создание заказников в урочищах Оренгол и Тункинская грива.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В рекомендованных ВАК изданиях:

1. Чепинога В. В. Флористические находки в Южной Сибири / В. В. Чепинога,

A. В. Верхозина, Е. В. Енущенко, А. Ю. Прудникова // Бюлл. МОИП. Отд. Биол., 2007. - Т. 112. - № 6. - С. 48-50.

В других изданиях:

2. Зарубин А. М. Новые данные по адвентивным растениям в Байкальской Сибири / А. М. Зарубин, В. В. Чепинога, А. В. Верхозина, В. А. Барицкая, А. Ю. Прудникова // Материалы к флоре Байкальской Сибири : Сб. науч. ст. - Иркутск : Изд-во Иркут. ун-та, 2007. - Вып. 1. - С. 130-140.

3. Прудникова А. Ю. Материалы к флоре бассейна реки Тойсук (Иркутская область) / А. Ю. Прудникова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий : Мат. VI Международной науч. шк.-конф. студ. и молодых ученых ; отв. ред. В.

B. Анюшин. Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск. - 2002. - Т. 1. - С. 27-28.

4. Прудникова А. Ю. Флора бассейна р. Тойсук (Иркутская область) как модель для сравнительно-флористических исследований / А. Ю. Прудникова, В. В. Чепинога // Растительный покров Байкальской Сибири : Сб. статей, поев. 100-летаю со дня рожд. Н. А. Еповой. - Иркутск, 2003а. - С. 110-113.

5. Прудникова А. Ю. Эколого-ценотические особенности флоры окрестностей п. Тальяны (Иркутская область) / А.Ю. Прудникова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий : Мат. VII Международной науч. шк.-конф. студ. и молодых ученых ; отв. ред. В. В. Анюшин; Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 20036. - Т. 1.-С. 44-45.

6. Прудникова А. Ю. Темнохвойные леса бассейна р. Тойсук (Иркутская область) / А.Ю. Прудникова // Структурно-функциональная организация и динамика лесов : Мат. Всеросс. конф. - Красноярск : Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, 2004а.-С. 71-73.

7. Прудникова А. Ю. Таксономическая структура флоры бассейна р. Тойсук (Иркутская область) / А. Ю. Прудникова, В. А. Барицкая // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии : Мат. Всеросс. научн. конф. с международным участием (Улан-Удэ, 7-10 сентября 2004 г.). - Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 20046. - Ч. 1. - С. 173-174.

8. Прудникова А. Ю. Поясно-зональная структура флоры бассейна р. Тойсук (Иркутская область) / А. Ю. Прудникова // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии : Мат. Всеросс. науч. конф. с международным участием (Улан-Удэ, 7-10 сентября 2004 г.). - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004в. -Ч. 1.-С. 171-173.

9. Прудникова А. Ю. Флора лесов бассейна р. Тойсук (Усольский район, Иркутская область) / А.Ю. Прудникова // Мат. VIII Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 года). - СПб.: СПГУТД, 2004г. - С. 48-49.

10. Прудникова А. Ю. Особенности флоры окрестностей пос. Тальяны (Усольский район, Иркутская область) / А. Ю. Прудникова, В. А. Барицкая // Вестник Иркутского университета. Спец. Выпуск : Мат. ежегодной науч.-теорет. конф. молодых ученых. - Иркутск: Иркут. ун. -т, 2004д. - С. 19-20.

11. Прудникова А. Ю. Конспект флоры бассейна р. Тойсук (Иркутская область) / А. Ю. Прудникова, В. В. Чепинога // Материалы к флоре Байкальской Сибири : Сб. науч. ст. - Иркутск : Изд-во Иркут. ун-та, 2007. - Вып. 1. - С. 85-129.

12. Прудникова А.Ю. Анализ активности видов растений в локальных флорах бассейна реки Тойсук / А. Ю. Прудникова // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии : Мат. Всеросс. конф. с международным участием, посвященной памяти Л. В. Бардунова (1932-2008 гг.) (Иркутск, 15-19 сентября 2010 г.). -Иркутск: Изд-во ин-та географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2010. - С. 159-162.

Подписано в тираж 17.03.2011 Печать Riso Усл.п.л. -1.2 Заказ № 539 Тираж 120 экз.

Оперативная типография «Грань» ИНН/3812088580 664007, Иркутск, ул. Декабрьских Событий, д. 85 Тел:(3952)294594

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Прудникова, Антонина Юрьевна

Введение.

Глава 1. Природные условия района исследований.

1.1. Географическое положение.

1.2. Рельеф и геологическое строение.

1.3. Климат.

1.4. Гидрография.

1.5. Почвы.

1.6. Растительность.

Глава 2. Конспект флоры бассейна реки Тойсук.

Глава 3. Структура флоры бассейна реки Тойсук.

3.1. Таксономическая структура флоры.

3.2. Географическая структура флоры.

3.3. Поясно-зональная структура флоры.

3.4. Эколого-биологическая структура флоры.

3.4.1. Биоморфологический анализ флоры.

3.4.2. Экологический анализ флоры.

Глава 4. Активность видов и экотонный характер флоры бассейна реки Тойсук.

4.1. Активность видов флоры.

4.2. Проявление экотонного эффекта во флоре бассейна.

Глава 5. Редкие и исчезающие растения бассейна реки Тойсук.

Проблемы и перспективы сохранения его флористического разнообразия.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав и структура флоры бассейна реки Тойсук"

Актуальность темы. Континуальность и дискретность растительного покрова является перманентной темой дискуссий ученых, начиная с момента формирования этих идей Л. Г. Раменским и Г. Глизоном (Александрова, 1969; Миркин, Наумова, 1998). Верность исследователей определенной концепции оказывает существенное влияние на проведение ими рубежей при природном, флористическом или ином районировании (см. Сочава, 1980; Снытко, Коновалова, 2005).

Низкая плотность флористической изученности Иркутской области (Конспект флоры., 2008) обуславливает отсутствие ранее проводившихся на ее территории исследований, посвященных изучению континуальности изменения флоры в условиях Прибайкалья. При этом известно, что Байкальская рифтовая зона для многих видов является непреодолимым орографическим рубежом.

Кроме того, территория бассейна р. Тойсук остается экономически привлекательной для прохождения трассы нефтепровода в КНР, проект которого активно обсуждался до 2004 года, затем был приостановлен, и территория теперь рассматривается как перспективная для путепровода-дублера. Потенциальная опасность трансформации растительного покрова и потери биологического разнообразия сохраняется. Таким образом, актуальна инвентаризация флоры бассейна р. Тойсук для последующего мониторинга растительного покрова этой территории.

Материалы и методы исследования. Материалами к исследованию послужили сборы и наблюдения автора на территории бассейна р. Тойсук в ходе полевых работ 2001-2004 гг. (около 2 тыс. гербарных листов, 190 геоботанических описаний). Учтены также коллекции, хранящиеся в фондах Гербария СИФИБР СО РАН (IRK), кафедры ботаники Иркутского государственного университета (IRK), а также литературные данные.

Ранее специальных флористических исследований бассейна р. Тойсук не проводилось. Имеются лишь отдельные сборы А. Киселевой, В. Сельгиче-ва и С. Калашниковой (1977, 1985 г.), А. Верхозиной и С. Казановского (1998 г.), И. Егоровой (2002, 2003 гг.). В 1995 и 2000 гг. исследованием флоры заказника «Широкая падь» в низовьях р. Тойсука занималась Н. В. Сте-панцова. По результатам работ ею опубликован конспект флоры заказника (Степанцова, 2003). Других флористических сводок, посвященных какой-либо части бассейна, нет.

Полевые исследования проводились методом конкретных (локальных) флор (Толмачев, 1931, 1974, 1986). В пределах бассейна р. Тойсук, общей л площадью около 1700 км , изучено две (в верхнем и нижнем течении) локальные флоры (ЛФ), обозначенные как «Верховья» и «Низовья», представляющие собой пробы флоры, или «флоры окрестностей (географического) пункта» (Юрцев, 1975; Шеляг-Сосонко, 1980; Юрцев, Камелин, 1991). Для определения степени самобытности флор использован показатель автономности Л.И.Малышева (1976, 2000). При сравнении флористического состава ЛФ использованы коэффициенты Жаккара и Престона (Малышев, 1976; Шмидт, 1984), показатели ландшафтной активности видов (Юрцев, 1968, 1987, 2004; Юрцев, Петровский, 1994) и изменение состава дифференциальных (зарегистрированных только в одной из ЛФ) видов (Юрцев, 1968, 1983; Марина, 1985).

Научная новизна работы. Впервые проведена инвентаризация флоры бассейна р. Тойсук. Составлен конспект флоры, включающий 723 вида и подвида сосудистых растений. Выявлены особенности состава и структуры флоры, прослежены пространственные закономерности ее изменения. Обнаружено 3 новых для флоры Иркутской области вида {Setaria pumila, Symphytum officinale, Thymus komarovii), 3 - новых для Ангаро-Саянского флористического района (Agrostis diluía, Sagina nodosa, Juncus brachyspathns). Составлен список редких и подлежащих охране видов растений, даны рекомендации по оптимизации их охраны.

Практическая значимость. Материалы флористического обследования флоры бассейна р. Тойсук учтены при составлении «Конспекта флоры Иркутской области» (2008), а данные по распространению редких видов - в новейшем издании Красной книги Иркутской области (2010). Результаты исследований могут быть использованы при организации экологического мониторинга и ботанической экспертизы, различных природных районирование а также при разработке учебных курсов. Собранный гербарий пополнил фонды гербария им. проф. В. И. Смирнова ИГУ (IRKU).

Абакан, 2002, 2003); на VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петерург, 2004); на Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004); на Всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004); на ежегодной научно-теоретической конференции молодых ученых Иркутского университета (Иркутск, 2004); на Всероссийской конференции с участием иностранных ученых «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии» (Иркутск — Утулик, 2010).

По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них одна в издании, рекомендованном ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Прудникова, Антонина Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Флора бассейна р. Тойсук насчитывает 723 вида и подвида сосудистых растений, относящихся к 360 родам и 93 семействам. Из них 72 вида (9,9 %) являются заносными. Во флоре Низовий отмечен 661, Верховий - 536 видов. Обе локальные флоры (ЛФ) характеризуются высокой степенью сходства, что позволяет относить их к одной естественной (конкретной) флоре. Таксономическая структура флоры бассейна р. Тойсук соответствует бореаль-ным флорам Евразии и отражает ее переходное (экотонное) положение между подтаежными флорами Иркутско-Черемховской равнины и горно-таежной флорой северного макросклона Восточного Саяна.

3. Формирование флоры бассейна шло под сильным влиянием флор Алтае-Саянской горной страны и Среднесибирского плоскогорья, что выражается в высоком уровне аллохтонности (-32,8 %). В сложении флоры преобладают виды, широко распространенные в Голарктике и Евразии, охватывающие 68,7 % разнообразия. Из азиатских видов наибольшее влияние оказали виды с североазиатским и южносибирским типами ареалов. Ядро флоры слагают виды лесного и азонального комплексов, распространенных в обеих частях бассейна. В Верховьях заметно влияние горных видов, а в Низовьях — степных; эти группы видов, главным образом, и определяют различие между ЛФ.

4. В биоморфологическом и экологическом отношении, флора бассейна р. Тойсук характеризуется мезофильным характером, с преобладанием травянистых многолетних (гемикриптофитов и криптофитов, по системе Раункиера) растений. Это отражает то, что видовой состав сформировался в условиях резко континентального климата, достаточного увлажнения и низко- и сред-негорного рельефа.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Прудникова, Антонина Юрьевна, Иркутск

1. Абрамов Н. В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование, охрана и проблемы рационального использования ее ресурсов / Н. В. Абрамов. Йошкар-Ола, 2000. - 164 с.

2. Александрова В.Д. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах / В.Д. Александрова. Л.: Наука, 1969. - 275 с.

3. Арефьева В. А. Воды / В. А. Арефьева, С. Л. Вендров, Н. Н. Дрейер Л. Л. Россолимо // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. - С. 139-184.

4. Арустамов Э. А. Природопользование : учебник / Э. А. Арустамов и др. . 8-е изд., перераб. и доп. - М.: Издательско-торговая корпорация «Дашков и К », 2007. - 296 с.

5. Атлас Байкала. М., 1993. - 168 с.

6. Барыкина Р. П. Особенности структуры и развития водных лютиков // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. - Т. 93, вып. 2. - С. 134-144.

7. Безделев А. Б. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока / А. Б. Безделев, Т. А. Безделева. Владивосток : Дальнау-ка, 2006.-296 с.

8. Беркин Н. С. Иркутская область (природные условия административных районов) / Н. С. Беркин, С. А. Филиппова, В. М. Бояркин, А. М. Наумова, Г. В. Руденко. Иркутск : Изд-во Иркут. ун-та, 1993. - 300 с.

9. Бессолицина Е. П. Геосистемы контакта тайги и степи: Юг Центральной Сибири / Е. П. Бессолицина, С. В. Какарека, А. А. Крауклис, JI. К. Кре-мер. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1991. -217 с.

10. Бибикова Е. В. Возрастные рубежи в эволюции Шарыжалгайского комплекса Прибайкалья / Е. В. Бибикова, Т. И. Кирнозова, В. А. Макаров // Равнины и горы Сибири. М.: Наука, 1975. - С. 162-170.

11. Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири.- Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1990. 238 с.

12. Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране.- Новосибирск : Наука, 1986. 255 с.

13. Биология растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск : Наука, 1985.- 155 с.

14. Богачев В. В. Хвощ приречный / В. В. Богачев, В. Р. Филин // Биологическая флора Московской области ; под ред. В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ, 1990. - С. 42-62.

15. Богданов В. В. Поверхностные воды // Атлас Иркутской области.- М. -Иркутск : Изд-во ГУГК, 1962. С. 67-70.

16. Бойков Т. Г. Редкие и типичные (эталонные) растительные сообщества Байкальской Сибири, нуждающиеся в охране / Т. Г. Бойков. Улан-Удэ : БНЦ СО РАН, 1999, - 64 с.

17. Бойков Т. Г. Уникальные объекты растительного мира Центральной Сибири : Разнообразие, пространственно-временное распределение, особенности и перспективы охраны / Т. Г. Бойков. — Новосибирск : Наука, 2005. -184 с.

18. Борисова И. В. О понятиях "Биоморфа", "экобиоморфа" и "архитектурная модель" // Ботанический журнал. 1991. - Т. 76. -№ 10. - С. 1360-1367.

19. Бояркин В. М. География Иркутской области // Физико-географическое районирование Иркутской области. — Иркутск, 1973. Вып. № 3. - 328 с.

20. Брекен Н. С. Осадки // Атлас Иркутской области. М. -Иркутск : Изд-во ГУГК, 1962. - С. 62-63.

21. Бурдуковская Г. В. Флора бассейна реки Иволги и ее антропогенные изменения (Западное Забайкалье) / Г. В. Бурдуковская, О. А. Аненхонов. -Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2009. 267 с.

22. Быченко Т. М. Орхидеи Байкала / Т. М. Быченко. Иркутск, 2002. 14 с.

23. Быченко Т. М. Разнообразие жизненных форм растений : учебное пособие / Т. М. Быченко, О. П. Ведерникова. Йошкар-Ола, 2006. - 108 с.

24. Васина А. Л. Флора особо охраняемых природных территорий Кондо-Сосьвинского Приобья : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03. 00. 05 / А. Л. Васина. Екатеринбург, 1998. - 20 с.

25. Верхозина А. В. К вопросу о самостоятельности и распространении Picea obovata var. coerulea Malysch. / А. В. Верхозина, С. Г. Казановский // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири. Иркутск : СИ-ФИБР СО РАН, 2001. - С. 21-23.

26. Верхозина А. В. Флора сосудистых растений Присаянья в пределах Иркутской области : дис. . канд. биол. наук : 03. 00. 05 : защищена 29. 06. 04 / А. В. Верхозина. Новосибирск, 2004. - 281 с.

27. Водопьянова Н. С. Пути становления флоры Путорана / Н. С. Водопьянова // Флора Путорана: Материалы к познанию особенностей состава и генезиса горных субарктических флор Сибири. Новосибирск : Наука. - 1976. -С. 196-216.

28. Водопьянова Н. С. Зональность флоры Среднесибирского плоскогорья / Н. С. Водопьянова. Новосибирск : Наука, 1984. - 156 с.

29. Воробьева Г. А. Почвы Иркутской области: вопросы классификации, номенклатуры и корреляции : учеб. пособие / Г. А. Воробьева. Иркутск : Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2009. - 149 с.

30. Воскресенский С. С. Геоморфология Сибири / С. С. Воскресенский. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962а. 352с.

31. Воскресенский С. С. Рельеф // Атлас Иркутской области. М. - Иркутск : Изд-во ГУГК, 19626. - С. 37-52.

32. Гаращенко А. В. К характеристике флоры Чарской котловины (Становое нагорье) / А. В. Гаращенко // Флора Прибайкалья. Новосибирск : Наука, 1978.-С. 243-312.

33. Гвоздецкий Н. А: Дискуссионные вопросы физико-географического районирования Сибири и Дальнего Востока // Н. А. Гвоздецкий // Докл. Инта геогр. Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1968. - Вып. 19. - С. 20-27.

34. Гвоздецкий Н. А. Физическая география СССР. Азиатская часть / Н. А. Гвоздецкий, Н. И. Михайлов. М.: Мысль, 1970. - 543 с.

35. Голубев В. Н. К эколого-морфологической характеристике жизненных форм травянистых растений лесостепи Западной Сибири // Ботан. журн. — 1960. Т. 45. - № 7. - С. 979-995.

36. Горбачев В. Н. Почвы Восточного Саяна / В. Н. Горбачев. М.: Наука, 1978.- 198 с.

37. Горшков Г. П. Общая геология / Г. П. Горшков, А. Ф. Якушева ; под ред. М. М. Чарыгина. М.: Изд-во Москов. ун-та, 1957. - С. 142-149.

38. Горшкова А. А. Перезимовка растений в Иркутско-Балаганской лесостепи // Научные чтения памяти М. Г. Попова. Третье чтение. Иркутск : Иркутское кн. изд-во, 1960. - С. 23-31.

39. Горшкова А. А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья / А. А. Горшкова. -М.: Наука, 1966.-274 с.

40. Горшкова А. А. Значение эколого-физиологических методов в исследованиях растительного покрова // Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. Новосибирск : Наука, 1982. - С. 3-9.

41. Горы шовных зон СССР и тектоника плит ; ответ, ред. С. С. Коржуев. -М.: Наука, 1990.-216 с.

42. Горышина Т. К. Экология растений / Т. К. Горышина. М.: Высшая школа, 1979.-368 с.

43. Грабкин О. В. Структура фундамента Сибирской платформы в зоне краевого шва (на примере Шарыжалгайского блока) / О. В. Грабкин, А. И. Мельников. Новосибирск: Наука, 1980. — 95 с.

44. Григорьева А. А. Иркутская область (Экономико-географическая характеристика) / А. А. Григорьева, В. П. Шоцкий, В. В. Воробьев Иркутск : Иркут. кн. изд-во, 1962. - 250 с.

45. Денисова Г. А. Семейство росянковые (БгоБегасеае) / Г. А. Денисова // Жизнь растений. Цветковые или покрытосеменные растения ; под ред. А. Л. Тахтаджяна. -М.: Просвещение, 1981.-Т 5 (2).-С. 171-175.

46. Дзюбас С. А. Краткая история археологических исследований в Ангарском районе Иркутской области / С. А. Дзюбас // Молодая Археология и этнология Сибири (XXXIX РАЭСК, доклады). Чита, 1999. - Ч. 1. - 28 с.

47. Дидух Я. П. Проблемы активности видов растений // Ботан. журн. — 1982. Т. 67. - № 7. - 1982. - С. 925-935.

48. Дидух Я. П. Карадагский государственный заповедник: растительный мир / Я. П. Дидух, Ю. Р. Шеляг-Сосонко. Киев : Наукова думка, 1982. - 151 с.

49. Дидух Я. П. Ценофлоры Киевского плато. Систематическая и экологическая структуры / Я. П. Дидух, Т. В. Фицайло // Ботан. журн. 2002. - Т. 87. - № 6.-С. 41-59.

50. Дылис Н. В. Растительность / Н. В. Дылис, М. А. Рещиков, Л. И. Малышев // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. - С. 225-282.

51. Дыренков С. А. Выделение лесных резерватов в системе лесного хозяйства//Ботан. журн. 1980.-Т. 65.-№ 1.-С. 130-133.

52. Егорова Т. В. Осоки (Сагех Ъ.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / Т. В. Егорова. СПб.: СПб гос. хим. -фарм. Академия ; Сент-Луис : Миссурийский бот. сад, 1999. - 772 с.

53. Епова Н. А. К истории растительности Хамар-Дабана / Н. А. Епова // Научные чтения памяти М. Г. Попова. Иркутск : АН СССР, 1960. - Вып. 1, 2.-С. 45-66.

54. Епова Н. А. Реликты широколиственных лесов в пихтовой тайге Хамар-Дабана / Н. А. Епова // Изв. Биол. -геогр. НИИ при Иркут. ун-те. Иркутск, 1956.-Т. 16.-№ 1-4.-С. 25-61.

55. Жмылев П. Ю. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие / П. Ю. Жмылев, Ю. Е. Алексеев, Е. А. Карпухина, С. А. Баландин. 2-е изд., испр. и доп. — М.: 2005. — 256 с.

56. Жуков В. М. Климат / В. М. Жуков // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965.-С. 91-140.

57. Зарубин А. М. Новые и редкие адвентивные растения в Иркутской области / А. М. Зарубин, В. В. Чепинога, П. В. Шумкин, В. А. Барицкая, О. П. Виньковская // Тигсгашгк^а. 2001. - Т. 4. - Вып. 3. - С. 27-34.

58. Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. — Новосибирск : Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996.-396 с.

59. Земскова Е. А. Семейство пузырчатковые (ЬепйЬЫапасеае) / Е. А. Зем-скова // Жизнь растений. Цветковые или покрытосеменные растения ; под ред. А. Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981. - Т 5 (2). - С. 440-443.

60. Зубов С. М. Средняя и Северо-Восточная Сибирь. Горы Южной Сибири. Дальний Восток / С. М. Зубов // Физическая география СССР. Региональный обзор. Минск : Выш. школа, 1971. - Ч. 3. - 286 с.

61. Ивельская В. И. Растительнй покров Прихубсугулья : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03. 00. 05 / В. И. Ивельская. Иркутск, 1976. - 27 с.

62. Ильин А. В. Геологическое развитие Южной Сибири и Монголии в позднем докембрии-кембрии / А. В. Ильин. М.: Наука, 1982. - 116 с.

63. Иркутско-Черемховский промышленный район: Вопросы географического изучения территории. Иркутск, 1969. - 240 с.

64. Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии / Р. В. Камелин. Л.: Наука, 1973. — 356 с.

65. Камелин Р. В. Происхождение темнохвойной тайги: гипотезы и факты // Флора и растительность Алтая : Труды Южно-Сибирского ботанического сада. Барнаул : Изд-во АГУ. - 1995. - С. 5-29.

66. Катенин А. Е. Геоботанические исследования на Чукотке. 1. Растительность среднего течения реки Амгуэмы // Ботан. журн. 1974. - Т. 59. - № 11.-С. 1583-1595.

67. Катенин А. Е. Структура растительного покрова территории Гильмимли-нейских термальных источников // Экосистемы термальных источников Чукотского полуострова. — Л. 1981. - С. 41-77.

68. Киселева А. А. Флористические находки на южном побережье озера Байкал // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1977. - Вып. 2. - С. 36-38.

69. Киселева А. А. Новые и редкие растения предгорий Восточного Саяна : Сообщение 2 / А. А. Киселева //Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1980. -Вып. 2. - С. 20-22.

70. Клеопов Ю. Д. Проект классифнсацп географ1чных елемештв для анал1зу флори УРСР // Журн. Ин-та бот. АН УРСР, 1938. Т. 17 (21). - С. 209-214.

71. Конспект флоры Иркутской области (сосудистые растения) / В. В. Че-пинога и др. . ; под ред. Л. И. Малышева. Иркутск : Изд-во Иркут. гос. унта, 2008. - 327 с.

72. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / Л. И. Малышев и др. . Новосибирск : Наука, 2005. - 362 с.

73. Коржуев С. С. Средняя Сибирь / С. С. Коржуев // Равнины и горы Сибири. М.: Наука, 1975. - С. 122-244.

74. Красная книга Иркутской области / под ред. О. Ю. Гайковой, В. В. Попова, Т.А. Марковой и др. Иркутск : Время странствий, 2010. - 480 с.

75. Красная Книга Российской Федерации: растения и грибы / под ред. JI.

76. B. Бардунова, В. С. Новикова. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.-855 с.

77. Критерии выделения ключевых ботанических территорий в Алтае-Саянском экорегионе : Методическое пособие / И. И. Аремов, А. Ю. Коро-люк, Н. Н. Лащинский, И. Э. Смелянский Новосибирск : Сибирский экологический центр, 2007. - 106 с.

78. Кузьмин В. А. Почвы Предбайкалья и Северного Забайкалья / В. А. Кузьмин. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1988. - 175 с.

79. Кучеров И. Б. О богатстве локальной флоры заповедника «Кивач» и пределах широтного распространения видов в Заонежской Карелии / И. Б. Кучеров,

80. Лазьков Г. А. Семейство гвоздичные (Caryophyllacae) во флоре Кыргызстана / Г. А. Лазьков. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2006. - 272 с.

81. Лавренко Е. М. Программа-инструкция по организации охраны ботанических объектов / Е. М. Лавренко, А. М. Семенова-Тян-Шанская // Ботан. журн. 1969. - Т. 54. - № 8. - С. 1269-1276.

82. Лавров М. М. Геологическое прошлое Иркутской области / М. М. Лавров. -Иркутск : Иркутск, кн. изд-во, 1958. 120 с.

83. Лазуков Г. И. Плейстоцен территории СССР : Учеб. пособие для студ. геогр. спец. Вузов / Г. И. Лазуков. М.: Высш. шк., 1989. - 319 с.

84. Луферов А. Н. Новые таксоны и номенклатурные комбинации рода лютик (Ranunculus L., Ranunculaceae Juss.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. -Т. 107, вып. 2.-С. 31-35.

85. Луферов А. H. Биоморфологический анализ как один из важных методов в систематике лютиковых / А. Н. Луферов, Р. П. Барыкина // Материалы конф. по морфологии и систематике растений, поев. 300-летию со дня рожд.I

86. Карла Линнея. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2007. - С. 181-183.

87. Мазур И. И. Курс инженерной экологии : учеб. для вузов / И. И. Мазур, О. И. Молдаванов ; под ред. И. И. Мазура М.: Высш. шк., 1999. - 447 с.

88. Малышев Л. И. О редких растениях Восточных Саян // Бот. мат. герб. Бот. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. 1960. - Т. 20. - С. 405-408.

89. Малышев Л. И. Высокогорная флора Восточного Саяна: обзор сосудистых растений, особенности состава и флорогенезис / Л. И. Малышев. М. -Л.: Наука, 1965.-368 с.

90. Малышев Л. И. Флористическое районирование на основе количественных признаков//Ботан. журн. 1973.-Т. 58. -№ 11.-С. 1581-1588.

91. Малышев Л. И. Количественная характеристика флоры Путорана / Л. И. Малышев // Флора Путорана: Материалы к познанию особенностей состава и генезиса горных субарктических флор Сибири. Новосибирск : Наука, 1976.-С. 163-186.

92. Малышев Л. И. Нуждаются в охране редкие и исчезающие растения Центральной Сибири / Л. И. Малышев, Г. А. Пешкова. - Новосибирск : Наука, 1979.- 172 с.

93. Малышев Л. И. Стратегия и тактика охраны флоры // Ботан. журн. -1980. Т. 65. - № 6. - С. 875-886.

94. Малышев Л. И. Особенности и генезис флоры Сибири : Предбайкалье и Забайкалье / Л. И. Малышев, Г. А. Пешкова Новосибирск : Наука, 1984. -264 с.

95. Малышев Л. И. Биологическое разнообразие в пространственной перспективе / Л. И. Малышев // Биологическое разнообразие : подходы к изучению и сохранению : Материалы конференций БИН РАН и ЗИН РАН 14-15 февраля и 14-15 мая 1990 г. СПБ, 1992. - С. 41-52.

96. Малышев Л. И. Прогноз пространственного разнообразия и изученность флоры Сибири / Л. И. Малышев // Биоразнообразие : Степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. - С. 42-52.

97. Малышев Л. И. Оценка оригинальности флоры по таксономической структуре // Ботанич. исследования Сибири и Казахстана : Сб. науч. трудов. -Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2000. Вып. 6. - С. 3-10.

98. Марина Л. В. Сравнительный анализ экотопологической структуры флор речных бассейнов (Восточный Алтай) // Ботан. журн. 1985. - Т. 70. - № 12. — С. 1658-1664.

99. Марина Л. В. Внутриландшафтная активность видов флоры Висимского Заповедника (Средний Урал) // Сравнительная флористика на рубеже Ш тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. СПб.: БИН РАН, 2000. - С. 263-274.

100. Мельник А. В. Динамика антропогенных ландшафтов Западного Забайкалья (историко-географический аспект) / А. В. Мельник. М.: МИИГА-иК, 1999.-342 с.

101. Мерзлякова И. Е. Флора сосудистых растений г. Томска : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03. 00. 05 / И. Е. Мерзлякова. Томск, 1997. - 23 с.

102. Мирзадинов Р. А. Экотоны пустынь и их классификация / Р. А. Мирзади-нов, Л. Я. Курочкина // Проблемы освоения пустынь. 1985. - № 2. - С. 29-36.

103. Миркин Б. М. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций) / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова. Уфа : Гилем, 1998.-413 с.

104. Михайлов Н. И. Физико-географическое районирование: Вопросы методики районирования. — М., 1960. — Ч. 3. — 88 с.

105. Мухина Л. И. Природное районирование / Л. И. Мухина, Г. М. Преображенский, Г. М. Томилов, Н. В. Фадеева // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965.-С. 323-378.

106. Недолужко В. А. Древесные растения: проблема эволюции жизненных форм / В. А. Недолужко. Владивосток : Дальнаука, 1997. - 120 с.

107. Николаев И. В. Почвы Восточносибирского края / И. В. Николаев. М. - Иркутск, 1934. - 164 с.

108. Николаев И. В. Почвы / И. В. Николаев, Б. В. Надеждин, О. В. Макеев // Атлас Иркутской области. М. - Иркутск : Изд-во ГУГК, 1962. - С. 75-82.

109. Ногина Н. А. Почвы / Н. А. Ногина // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965.-С. 190-225.

110. Номоконов Л. И. Растительность / Л. И. Номоконов // Атлас Иркутской области. М. - Иркутск : Изд-во ГУГК, 1962. - С. 83-90.

111. Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений: Теория организации биоморф / Е. Л. Нухимовский. М.: Недра, 1997. - Т. 1. — 630 с.

112. Одинцов М. М. Геологическое строение / М. М. Одинцов, В. А. Твер-дохлебов // Атлас Иркутской области. М. - Иркутск : Изд-во ГУГК, 1962. -С. 9-13.

113. Олюнин В. Н. Речная сеть и озерные котловины / В. Н. Олюнин // Равнины и горы Сибири. М.: Наука, 1975. - С. 279-303.

114. Осипов К. И. Количественный состав флоры сосудистых растений Иркутской области / К. И. Осипов // Растительный покров Байкальской Сибири : Сб. ст., поев. 100-летию со дня рожд. Н. А. Еповой. Иркутск, 2003. - С. 98103.

115. Павлова H. H. Физико-географическое районирование СССР : учеб. по-соб. / H. Н. Павлова. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1979. - 160 с.

116. Пешкова Г. А. Растительность Сибири: Предбайкалье и Забайкалье / Г. А. Пешкова. Новосибирск : Наука, 1985. - 256 с.

117. Пешкова Г. А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири / Г. А. Пешкова. Новосибирск : Наука, 2001. - 192 с.

118. Плешанов А. С. Картографический выбор реперной сети при организации мониторинга биоты крупных регионов // Мониторинг биоразнообразия. -М., 1997.-С. 256-262.

119. Плоскогорья и низменности Восточной Сибири: Серия «История развития Сибири и Дальнего Востока». -М.: Наука, 1971. 320 с.

120. Положий А. В. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири / А. В. Положий, Э. Д. Крапивкина. Томск : Изд-во Томск, ун-та, 1985.- 158 с.

121. Попов И. В. Рекреационное использование лесных территорий Южного Прибайкалья // Структурно-функциональная организация и динамика лесов: Материалы Всероссийской конф. Красноярск : Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, 2004. С. 68-70.

122. Попов Л. В. Южнотаежные леса Средней Сибири / Л. В. Попов. Иркутск : Изд-во Иркут. ун-та, 1982. - 330 с.

123. Попов М. Г. О взаимоотношении леса (тайги) и степи в Средней Сибири // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1953. - Т. 58. - № 6. - С. 81-95.

124. Попова M. H. Борьба с пожарами в Тойсуковском лесничестве (Экологический проект) / М. Попова, JI. Н. Проводина // Байкальское кольцо-2002 : материалы областной науч. -практ. конф. Иркутск, 2002. С. 65-70.

125. Прибайкалье. Альбом карт. Иркутск : ВТУ ГШ, 2001.

126. Проводина JI. Н. Влияние антропогенного фактора на кедровые леса // Экология. Образование. Здоровье : Материалы III международной науч. -практ. конф. ; под ред. Л. М. Игольницыной. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2001.-С. 176-181.

127. Проводина Л. Н. Лесовосстановление в условиях предгорий Восточного Саяна / Л. Н. Проводина, А. С. Терпеленков // Байкальское кольцо : матер, областной науч.-практич. конф. Иркутск, 2007. - С. 50-56.

128. Прокопьев Е. П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы) : учебник для биол. фак. Вузов / Е. П. Прокопьев. Томск : Томский гос. ун-т, 2001. - 340 с.

129. Процессы формирования рельефа Сибири / Н. А. Флоренсов, Л. Н. Ивановский, Г. Ф. Уфимцев и др. . Новосибирск : Наука, 1987. - 185 с.

130. Прудникова А. Ю. Темнохвойные леса бассейна р. Тойсук (Иркутская область) // Структурно-функциональная организация и динамика лесов : Мат. Всеросс. конф. Красноярск : Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, 2004а.-С. 71-73.

131. Прудникова А. Ю. Флора лесов бассейна р. Тойсук (Усольский район, Иркутская область) // Мат. VIII Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 года). СПб.: СПГУТД, 2004г. - С. 48-49.

132. Прудникова А. Ю. Конспект флоры бассейна р. Тойсук (Иркутская область) / А. Ю. Прудникова, В. В. Чепинога // Материалы к флоре Байкальской Сибири : Сб. науч. ст. Иркутск : Изд-во Иркут. ун-та, 2007. - Вып. 1. - С. 85-129.

133. Пыхалова Т. Д. Флора хребта Улан-Бургасы (Восточное Прибайкалье) / Т. Д. Пыхалова, Т. Г. Бойков, О. А. Аненхонов. Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2007. - 126 с.

134. Пяк А. И. Адвентивные растения Томской области // Ботан. журн. -1994. Т. 79. -№ И. - С. 45-51.

135. Работнов Т. А. Луговедение / Т. А. Работнов. М.: Изд-во МГУ, 1974.319с.

136. Ребристая О. В. Сосудистые растения острова Белого (Красное море) (/ Ботан. журн. 1995. - Т. 80. - № 7. - С. 26-36.

137. Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая / А. С. Ревушкин. Томск : Изд-во Том. ун-та, 1988. - 320 с.

138. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / Под ред. акад. А. Л. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1981. - 264 с.

139. Рихтер Г. Д. Природные районы Восточной части Сибири / Г. Д. Рихтер. -М., 1958.

140. Роде А. А. Почвоведение. М. - Л.: Гослесбумиздат, 1955. - 524 с.

141. Рысин Л. П. Эталонные леса, их значение и критерии выбора / Л. П. Рысин, Л. И. Савельева // Ботан. журн. 1980. - Т. 65. - № 1. - С. 133-140.

142. Рысин Л. П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений / Л. П. Рысин, Г. П. Рысина. М.: Наука, 1987. - 208 с.

143. Салацкий Н. Ф. О былом как было: Записки председателя горисполкома / Н. Ф. Салацкий. Иркутск, 1992. - 256 с.

144. Сезько А. И. Геология докембрия юго-запада Сибирской платформы и ее обрамления / А. И. Сезько // Геология и геохронология докембрия Сибирской платформы и ее обрамления : Сб. науч. Трудов ; отв. ред. В. М. Шемякин. Л.: Наука, 1990. - С. 38-49.

145. Сергиевская Л. П. Флора Забайкалья. Огаттеае / Л. П. Сергиевская. -Томск : Изд-во Томск, ун-та, 1969. Т. 2. Огаттеае. - 148 с.

146. Сергиевская Л. П. Флора Забайкалья / Л. П. Сергиевская. Томск : Изд-во Томск, ун-та, 1972а. - Т. 3. Сурегасеае. - 139 с.

147. Сергиевская Л. П. Флора Забайкалья / Л. П. Сергиевская. Томск : Изд-во Томск, ун-та, 19726. — Т. 4. ЫИасеае, Ыс1асеае, ОгсЫйасеае. — 70 с.

148. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И. Г. Серебряков // Полевая геоботаника. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1964. -Т. З.-С. 146-208.

149. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений : Жизненные формы покрытосеменных и хвойных / И. Г. Серебряков. М.: Изд-во Высшая школа, 1962.-378 с.

150. Серебрякова Т. И. Морфогенез растений и эволюция жизненных форм злаков / Т. И. Серебрякова. М.: Наука, 1971. - 360 с.

151. Серебрякова Т. И. Жизненные формы растений / Т. И. Серебрякова // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1974. - Т. 1. - С. 87-98.

152. Скворцов А. К. Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики (избранные статьи) / А. К. Скворцов. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 293 с.

153. Снытко В. А. Устойчивость и антропогенная трансформация таежных геосистем юга Средней Сибири / В. А. Снытко, Т. И. Коновалова // Сибирский экологический журнал. 2005. - № 4. - С. 651 -661.

154. Солоненко В. П. Инженерно-геологическое районирование центральной части Восточной Сибири / В. П. Солоненко. Иркутск, 1959. - С. 3-11.

155. Софронова Т. М. Фактическая горимость лесов Южного Прибайкалья и ее динамика // Структурно-функциональная организация и динамика лесов : Мат. Всерос. конф. Красноярск : Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, 2004.-С. 359-361.

156. Сочава В. Б. Главнейшие природные рубежи в южной части Восточной Сибири / В. Б. Сочава, В. А. Ряшин, А. В. Белов // Докл. ин'-та геогр. Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1963. - Вып. 4. - С. 19-24.

157. Сочава В. Б. Географические аспекты сибирской тайги / В. Б. Сочава. -Новосибирск : Наука, 1980. 256 с.

158. Степанцова Н. В. Конспект флоры заказника "Широкая падь" (Ангарский район Иркутской области) / Н. В. Степанцова // Растительный покров Байкальской Сибири : сб. статей, поев. 100-летию со дня рожд. Н. А. Еповой. Иркутск, 2003. - С. 126-132.

159. Стойко С. М. Экологические основы охраны редких, уникальных и типичных фитоценозов // Ботан. журн. 1983. - Т. 68. -№ 11. - С. 1574-1583.

160. Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны / И. В. Татаренко. М.: Аргус, 1996. - 206 с.

161. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли / А. Л. Тахтаджян. -Л.: Наука, 1978.-248 с.

162. Твердохлебов В. А. Тектоническая структура // Атлас Иркутской области. М. - Иркутск : Изд-во ГУГК, 1962. - С. 17-20.

163. Типы лесов гор Южной Сибири / В. Н. Смагнин, С. А. Ильинская, Д. И. Назимова, И. Ф. Новосельцева, Ю. С. Чередникова. Новосибирск : Наука, 1980.-336 с.

164. Тихомиров Б. А. Очерки по биологии растений Арктики / Б. А. Тихомиров. М. - Л.: Изд-во АН СССР. - 115 с.

165. Тишков А. А. Ценофонд: пути формирования и роль сукцессии // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Сб. науч. работ. СПб., 1992. - С. 21-34.

166. Толмачев А. И. К методике сравнительно-флористического исследования. Понятие о флоре в сравнительной флористике // Журн. Русск. бот. об-ва. 1931. - Т. 16. -№ 1.-С. 111-124.

167. Толмачев А. И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги / А. И. Толмачев. М. -Л.: АН СССР, 1954. - 156 с.

168. Толмачев А. И. О некоторых количественных соотношениях во флорах Земного шара / А. И. Толмачев // Вестн. Ленигр. ун-та. 1970. - № 15. - С. 62-74.

169. Толмачев А. И. Введение в географию растений / А. И. Толмачев. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. - 244 с.

170. Толмачев А. И. Методы сравнительной флористики и проблемы флоро-генеза / А. И. Толмачев. Новосибирск : Наука, 1986. — 196 с.

171. Тупицына H. Н. Ястребинки Сибири / H. Н. Тупицына. Новосибирск : Наука. - 2004. - 208 с.

172. Указатель археологических памятников Иркутской области. Материалы к Своду памятников истории и культуры Иркутской области. Усольский район. Редакц.-изд-ий отдел Упрполиграфиздата. Иркутск, 1991. - 111 с.

173. Федеральный закон «Об охране окружающей среды» от 10. 01. 2002 г. № 7-ФЗ Электронный ресурс. Режим доступа: /http://base. garant. ru/121253507 Г28 окт. 2010).

174. Филин В. Р. Хвощ зимующий / В. Р. Филин // Биологическая флора Московской области ; под ред. В. Н. Павлова, Т. А. Работнова, В. Н. Тихомирова. -М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 21-41.

175. Флора Сибири : в 14 т. Новосибирск : Наука, 1987. - Т. 4: Агасеае -Orchidaceae / под ред. JI. И. Малышева, Г. А. Пешковой. - 247 с.

176. Флора Сибири : в 14 т. Новосибирск : Наука, 1987-2003. - Т. 1-14.

177. Флора Сибири : в 14 т. Новосибирск : Наука, 1988а. - Т. 1: Lycopodiaceae - Hydrocharitaceae / под ред. И. М. Красноборова. - 200 с.

178. Флора Сибири : в 14 т. Новосибирск : Наука, 19886. - Т. 8: Rosaceae / под ред. А. В. Положий, JI. И. Малышева. - 200 с.

179. Флора Сибири : в 14 т. Новосибирск : Наука, 1990а. - Т. 2: Роасеае / под ред. JI. И. Малышева, Г. А. Пешковой. — 361 с.

180. Флора Сибири : в 14 т. — Новосибирск : Наука, 19906. Т. 3: Сурегасеае / под ред. J1. И. Малышева, Г. А. Пешковой. - 280 с.

181. Флора Сибири : в 14 т. Новосибирск : Наука, 1992. - Т. 5: Salicaceae -Amaranthaceae / под ред. И. М. Красноборова, JI. И. Малышева. - 312 с.

182. Флора Сибири : в 14 т. Новосибирск : Наука, 1993. - Т. 6: Portulacaceae -Ranunculaceae / под ред. Л. И. Малышева, Г. А. Пешковой. - 310 с.

183. Флора Сибири : в 14 т. Новосибирск : Наука, 1994а. - Т. 7: Berberidaceae - Grossulariaceae / под ред. Л. И. Малышева, Г. А. Пешковой. - 312 с.

184. Флора Сибири : в 14 т. Новосибирск : Наука, 19946. - Т. 9: Fabaceae (Leguminosae) / под ред. А. В. Положий, Л. И. Малышева. - 280 с.

185. Флора Сибири : в 14 т. Новосибирск : Наука, 1996а. - Т. 10: Gerani-асеае — Согпасеае / под ред. Г. А. Пешковой. — 254 с.

186. Флора Сибири : в 14 т. Новосибирск : Наука, 19966. - Т. 12: Solanaceae - Lobeliaceae / под ред. А. В. Положий, Г. А. Пешковой. - 207 с.

187. Флора Сибири : в 14 т. Новосибирск : Наука, 1997а. - Т. 11 : Pyrolaceae — Lamiaceae (Labiatae) / под ред. Л. И. Малышева. — 296 с.

188. Флора Сибири : в 14 т. Новосибирск : Наука, 19976. - Т. 13: Asteraceae (Compositae) / под ред. И. М. Красноборова. - 472 с.

189. Флора Сибири : в 14 т. Новосибирск : Наука, 2003. - Т. 14: Дополнения и исправления. Алфавитные указатели / под ред. JI. И. Малышева, Г. А. Пешковой, К. С. Байкова. - 188 с.

190. Флора СССР : в 30 т. М. -Л.: Изд-во АН СССР, 1934-1964.

191. Флора Центральной Сибири : в 2 т. / под. ред. Л. И. Малышева, Г. А. Пешковой. Новосибирск : Наука, 1979. - 1048 с.

192. Флоренсов Н. А. Рельеф и геологическое строение / Н. А. Флоренсов, В. Н. Олюнин // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. - С. 26-91.

193. Флоренсов Н. А. Процессы формирования рельефа Сибири / Н. А. Флоренсов, Л. Н. Ивановский, Б. Ф. Уфимцев. Новосибирск : Наука, 1987. - 185 с.

194. Фризен Н. В. Луковые Сибири. Систематика, кариология, хорология / Н. В. Фризен. Новосибирск : Наука, 1988. - 185 с.

195. Хохряков А. П. Закономерности эволюции растений / А. П. Хохряков. -Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1975. 202 с.

196. Чепинога В. В. Флора бассейнов рек Ия и Ока (в пределах Иркутской области) : дис. . канд. биол. наук : 03. 00. 05 : защищена 24. 05. 00 / В. В. Чепинога. Иркутск, 2000. — 188 с.

197. Чепинога В. В. Флористические находки в Южной Сибири / В. В. Чепинога, А. В. Верхозина, Е. В. Енущенко, А. Ю. Прудникова // Бюлл. МОИП. Отд. Биол., 2007. Т. 112. - № 6. - С. 48-50.

198. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. СПб.: Мир и семья-95, 1995.-990 с.

199. Чопик В. И. Високогорная флора Украинских Карпат / И. В. Чопик. -Киев : Наукова Думка, 1976. 268 с.

200. Чудинова H. Н. Летопись Тальян // Усольские новости. 2008. - 12 марта.

201. Шенников А. П. Экология растений / А. П. Шенников. М.: Сов. наука, 1950.-374 с.

202. Шенников А. П. Введение в геоботанику / А. П. Шенников. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1964.-447 с.

203. Шилов И. А. Экология : учеб. для биол. и мед. спец. ВУЗов / И. А. Шилов. М.: Высш. шк., 1998. - с. 114-125.

204. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике : Учебн. пособие / В. М. Шмидт. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 288 с.

205. Шорина Н. И. Орляк обыкновенный / Н. И. Шорина, Е. А. Ершова // Биологическая флора Московской области ; под ред. В. Н. Павлова, Т. А. Ра-ботнова, В. Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ, 1990. - С. 4-20.

206. Юрцев Б. А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры // Комаровские чтения. М. - Л.: Наука, 1966. - Т. 19.-94 с.

207. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята : Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири / Б. А. Юрцев. Л.: Наука, 1968. - 235 с.

208. Юрцев Б. А. Вопросы происхождения темнохвойной тайги в свете новейших палеоботанических исследований // Ботан. журн. 1972. - Т. 57. - № 11.-С. 1455-1468.

209. Юрцев Б. А. О количественной оценке «веса» видов при флористическом районировании // Ботан. журн. 1983. - Т. 68. - № 9. - С. 1145-1152.

210. Юрцев Б. А. Элементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Д.: Наука, 1987. - С. 47-66.

211. Юрцев Б. А. Популяции растений как объект геоботаники, флористики, ботанической географии // Ботан. журн. 19876. - Т. 72. - № 5. - С. 581-588.

212. Юрцев Б. А. Основные понятия и термины флористики : Учеб. пособ. по спецкурсу / Б. А. Юрцев, Р. В. Камелин. Пермь : Изд-во Перм. ун-та, 1991.-80 с.

213. Юрцев Б. А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика//Ботан. журн. 1991. - Т. 76. — № 3. - С. 305-313.

214. Юрцев Б. А. Флора окрестностей бухты Сомнительной: сосудистые растения / Б. А. Юрцев, В. В. Петровский //Арктические тундры осторва Врангеля. СПб., 1994. - С. 7-66.

215. Юрцев Б. А. Развитие сравнительной флористики в России: вклад школы А. И. Толмачева // Развитие сравнительной флористики в России : Мат. VI районного совещания по сравнительной флористике (Сыктывкар, 2003). -Сыктывкар, 2004. С. 9-19.

216. Barkman J. J. The investifation of vegetation texture and structure // The study of vegetation. Ed. by M. J. A. Werger. The Hague : Junk, 1979. P. 125-160.

217. Barkman J. J. New systems of plant growth forms and phenological plant types // Plant form and vegetation structure. Ed. by M. J. A. Werger. The Hague : SPB Academic Publish, 1988. P. 9-44.

218. Curtis J. Т., Mcintosh R. P. An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wisconsin. Ecology, 32 1951.

219. Raunkiaer C. Types biologiques pour la gtographic botanique // Forhandl. Kgl. Dansk. Vidensk. Selskab., 1905. T. 5. - P. 347-437.

220. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant gejfraphy. Oxford : Clatrendun, 1934. - 632 p.

221. Schroder F. G. Zur Klassifizirunk der Antropochoren / F. G. Schroder // Vegetatio. 1969. - Vol. 16. - Fasc. 5-6. - S. 225-238.

222. Tamura M. A new classification of the family Ranunculaceae. 2 // Acta Phy-totax. Geobot. 1991. - Vol. 42, № 2. - P. 177-187.

Информация о работе

Прудникова, Антонина Юрьевна
кандидата биологических наук
Иркутск, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Состав и структура флоры бассейна реки Тойсук - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Состав и структура флоры бассейна реки Тойсук ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Состав и структура флоры бассейна реки Тойсук"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Прудникова, Антонина Юрьевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав и структура флоры бассейна реки Тойсук"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Прудникова, Антонина Юрьевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Прудникова, Антонина Юрьевна, Иркутск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав и структура флоры бассейна реки Тойсук
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника