Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
СОСТАВ И.МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ БЕЛКОВ И ЖИРНОГО МАСЛА СЕМЯН МИНДАЛЯ
ВАК РФ 03.00.04, Биохимия
Автореферат диссертации по теме "СОСТАВ И.МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ БЕЛКОВ И ЖИРНОГО МАСЛА СЕМЯН МИНДАЛЯ"
v-/ Министерство сельского хозяйства ссср ^ г *
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА 4 ^ V'
. - .11 ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ■;■<>■'■" А1/л, ..-'-ч; СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА У '
- . , На правах^ рукописи - .
ч. : ' Владимир Харлампиевнч ПЫЖОВ '-//Л ■ухЛу-^-'
Ыстав й: Метаболические изменения^^^^^^^У п
; ^збелк6в и жирного мш
-: семян миндаля: л ^
V(03.00.04—биологическая химия)" • О?' ..
>■• > -; ■. V "V
"^Автореферат. • • :.•".••: ч- -у V
Диссертации на соискание ученой степени о-^.У V. :' ч-,. ^Ы^'НУ; у , - '.кандидата биологических наук г" :
лу"-!4-.:-1, ■ У; У ЧУ У*" "У'-;' -^У
л ■ ^
; : > у, .у'у - МОСКВА —1973 > . ..: V.;-,;-■
■■■V./ /Уу' ^У^-Г,- у ^.Ч--;^ " ^
Ъ 'ЛЬ Ч -.. ■' Ч^Ч-РЧ'' ^ЧЧ
У ■;■ Д.- '.'.\""д\-■ ---Л ■ - .:V
ЧЧ-Ч: '' Ч':\ л"'^"• " ЧЧ;.' Ч ! Л
Ч'Ч^'ЧЧ^-Ч ЧЧЧЧЧ' г ,/;"ЧЧЧ^Ч
/ Ч, -.;-:;;: 'Ч'У Ч 'V'V:^ \ Ч''ЧЧ-'-.,
■1 ■■ *.■'>■ ■■■Г' ■>■ -"'V ■/.:/," *'-■■••;:■}. -Г^'А^Л''!1'"'--'
: ' ,'„Д и с серта цй они й я г- раб от а ',: в ы й ол Н ён а 'гв; I Го суд а рСтвённод!
'■>'■ :' ' оппеня Тпуллпогт» Кпягнпго Зняме'ни Никитскпм бптаничесюоадг '-*.■
У >■ • Г: И. Нилов; кандидат сельскохозяйственных .наук ЛГ Л. Рих-
V -, ; "Г Официальные оппоненты: доктор биологических наук про-,
г '.' » фессор Б. П. Плсшков,. кандидат биологических' наук В. П.'- .
Ч^УУ ЯЦКО.,' ^^^-
/ Защита состоится « . , ••. ' ' ,1973 г. в ... час.
, на заседании Соиета фак-та агрохимии и почвоведения ,ТСХА.
• ^ :ч; ' С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ.ТСХА./ ^
■'■■У УУ';/Ч( Ваши отзывы'и ¿амечанняпо данному автореферату про:лг , . V .\снм направлять по адресу:;г.^Москва 125008, ул. Тимирязев- ; • ская','47. Учений совет ТСХА. • • • , . - ' • ■■-Г'^^С^'тт'1
/ - ' Ученый секретарь ТСХА. • ; ; - Ф. А; Девочкин.
Проблема производства 'растительного белка, жирного масла и улучшение их* качества требует для своего решения углубленных исследований биохимических процессов, ответственных за формирование урожая. Она особенно актуальна для селекции масличных растений, которые часто являются одновременно богатым источником белков. К таким культурам можно отнести миндаль, семена которого отличаются высоким содержанием жирного масла (до 70%) « большим количеством протеина (до 35%). Семена различных сортов миндаля, с точки зрения качества их белков, изучены слабо. Несколько больше имеется сведений 'по составу и превращению жирных масел. Несмотря на всю важность этого вопроса, опубликованные работы (Гапочко, 1930—'1931; Павленко, 1940; Pándele, 1959—1960; Яр*ош, 1961; Милованова, Радушин-ская, 1969 и др.) не носят систематического характера, касаются отдельных групп соединений и не охватывают широкого сортового разнообразия.
Учитывая перспективу расширения промышленных насаждений миндаля на юге СССР, возникает необходимость в биохимической характеристике урожая основных сортов этой культуры, в изучении фракционного и аминокислотного состава белков семян, жирнокислотного состава, изменения качества в процессе созревания и в зависимости от происхождения, сроков созревания, погодных условий и т.н.
В литературе отсутствуют сведения о наследовании химических признаков три гибридизации миндаля.
Можно надеяться, что результаты этой работы послужат основанием для 'подбора и районирования сортов миндаля на юге СССР, а также расширят наши знания по биохимии этой культуры. В связи с этим задачей работы было изучение содержания и качества белка и жирного масла миндаля у сортов различных эколого-теографических трупп, а также накопления запасных веществ в процессе роста и развития у некоторых сортов миндаля районированных в СССР; выявление зависимости между метеорологическими условиями года с одной стороны, содержанием и качеством белка и жирного
масла с другой; изучение биосинтеза белка и жирного ¡масла межсортовыми гибридами миндаля первого поколения.
Объекты и методы исследований
Исследования 'проводились в 1968—1970 гг. на базе коллекционных насаждений Государственного Никитского ботанического сада.
В экспериментальную работу были включены 27 сортов миндаля различных эколого-географических групп (крымской, армянской, среднеазиатской, американской) и 17 гибридов, полученных от скрещивания материнской формы Никитский 62 "с отцовскими формами американского происхождения: IXL, Лангедок, Принцесса-2077. Таким образом, в работе было 44 формы миндаля, из которых—13 районированы в тех или иных зонах Советского Союза, 24 — являются перспективными, остальные 7 сортов выбраны как представители различных эколого-географических групп. Работа проводилась с семенами миндаля полной спелости.
Для изучения динамики накопления запасных веществ в зависимости от сроков цветения использовали два сорта — раннецветущий (Первенец) и шоздноцветущий (Поздний), Разница, между сроками цветения этих сортов составляет 25 дней.
Пробы отбирались через каждые 10 дней от момента заметного появления пленки семядолей до полного созревания.
Определение содержания жирного масла производили методом обезжиренного остатка (Рушковский, 1967).
^К и р.и оки с л от н ы й состав выделенного масла определялся с помощью газового хроматографа Л ХМ-7 А, с ионизационно-пламенным детектором. Для разделения метиловых эфиров жирных кислот использовали колонку с полярной фазой (10% гголиэтиленгликольсукцината, нанесенного на хромосорб W при 210°С).
Суммарный белок выделяли из муки боратным буфером с рН-10 (Плешков, 1969).
Фракционный состав белка исследовали путем последовательной многократной экстракции муки 5%-ным раствором хлористого натрия, 70%-ным этиловым спиртом и 0,2%-ным раствором NaOH. Для отделения альбуминов от глобулинов проводился диализ солевого экстракта в течение 2 суток против водопроводной воды, затем — 2 суток против дистиллированной воды. После полного исчезновения ионов хлора диализ продолжали еще сутки. Аминокислотный состав изучен на аминокислотном анализаторе НД-1200Е после гидролиза препаратов белков 6 н. HCl в течение 24 часов при 105"CL 2
Триптофан определяли в отдельной навеске колориметрически с парадиметиламинобензальдегидом (Плешков, 1968), При обработке полученных данных , использовали методы математического анализа (Снедекор, 1961; Плохинский, 1964; Доспехов, 1968).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
I. Изменчивость химического состава семян миндаля различных эколого-географических групп.
Содержание жирного масла и белка
Основными компонентами семян миндаля, всех э кол ого-географических групп, являются жирное масло и белок, в сумме составляя 81—83% от веса семени. Содержание жирного масла в сортах миндаля колеблется в пределах 49,9— 63,3%, а содержание белка — 14,7—34,9% (табл. 1). Наиболее четкие межсортовые различия проявляются в группе сортов Крыма, где содержание жирного масла колеблется от 49,9 до 63,3%, сырого протеина от 21,7 до 32,6%. Различия но этим признакам между эколого-географическими группами недостоверны.
Таблица 1
Изменчивость содержания жирного масла и белка у сортов миндаля различного происхождения (среднее за три года)
Жирное масло, % на а. с, в. Белок, % на а. с. в, (№х6,25)
Группы сортов | Количество ' сортов колебание и среднее, М±ш коэффициент вариации, V* колебание н среднее, M=fcm коэффициент вариации, v%
Крымская Армянская Среднеазиатская Американская ' 12 5 ' 7 3 49.9— 63,3' 55,4 ± 0,92 51,8—57,0 54,0± 0,95 54,0—60,8 57,1± 0.87 54,5—56,9 55,6 ± 0,71 5,7 3,9 4,0 2,2 21,7—32,6 25,8 ± 0,93 14,7—34,9 27,7 ± 3,4 20,9—31,0 26,1± 1,38 26,5—27,8 27,0 ± 0,12 12,5 27.2 14,0 0*8
Высоким содержанием белка в изученных группах отличаются сорта: Гвардейский 540 — 29,6%, Гурзуфский 308 — 32,6%, Вохчабердский 3—30,1%, Вохчабердский 5 — 34,9%, Вохчабердский 9 — 29,9%, Вохчабердский 27 — 29,0%, Мин-далеперсик 184 — 31,0%, Бостандыкский тгоздноцветущнй — 29,0% и др. По наибольшему содержанию масла можно выделить сорта: Поздний твердый—63,3%, Приморский —
з
58,1%. Саблевидный —60.8%, Самаркандский 32 — 58,6%, Первенец — 58,1(%.
Нами отмечена прямолинейная обратная зависимость между масличностью семян и содержанием в них протеина. Коэффициент корреляции ¡между этими показателями у всех сор-л г.- ~ жирное масло тов составил — 0,67. Отношение количеств —бёлок-
у большинства сортов колеблется около 2. Высокобелковые
жирное масло
и высокомасличные сорта имеют иное отношение —-,
но количество таких сортов небольшое.
Жнрнокнслотный состав масла семян миндаля
В состав жирного масла семян миндаля (табл. 2) в осноп-ком входят пять кислот: пальмитиновая (Cíe), стеариновая (С|3), пальмнто-олеиновая (Сю : i)> олеиновая (Сib ¡ i ), ли-нолевая (Cíe;г)- Кроме того, исследования показали, что во многих сортах миндаля позднего срока цветения содержится целый ряд низкомолекулярных кислот, идентификация которых -была затруднена из-за малого их количества.
Миндальное масло изученных сортов характеризуется высоким содержанием непредельных жирных кислот (90,4— 92,5%) и значительным преобладанием количества олеиновой кислоты над линолевой. Соотношение количеств линолевои кислоты к олеиновой по всем эколого-географическим группам колеблется в пределах 0,2—0,5. Содержа-ние насыщенных кислот значительно меньше и составляет 7,5—9,6% от общего количества жирных кислот.
Абсолютное колебание отдельных жирных кислот внутри каждой группы сортов значительное. Наибольшее колебание олеиновой и линолевой кислот у сортов Крыма и США. Различия между группами сортов по изученным признакам несущественны.
Установлено, что содержание линолевой кислоты у высокомасличных сортов миндаля несколько увеличивается. Так соотношение между линолевой и олеиновой кислотами с более низким содержанием жирного масла составляет—0,3, в то время <как у сортов с ■более высоким содержанием жирного масла около — 0,5. Подобная закономерность отмечена Дублинской (1964), работавшей с семенами подсолнечника.
Установлена обратная зависимость между количеством линолевой и олеиновой кислотами. Коэффициент корреляции — 0,99.
По наибольшему содержанию олеиновой кислоты можно выделить сорта: Гвардейский 540 — 69,6%, Гурзуфский 308— 70,1%, Десертный — 73,5%, Саблевидный — 70,1%, Самар-
Изменчивость жирнокнелетного состава масла у сортов миндаля различного происхождения (среднее за три года)
Пальмитиновая Пальмнто-оленно- Стеариновая Олеиновая Линолевзя
«ая
Группы сортов S е El 3| т 8 колебание и среднее, М±Ш коэффи-инект ■вз-| рнаиии, V % колебание и среднее, М±т а? , А> я n J- f> Щ frs а 2 Я я о !£ я «Ял колебание и среднее, М±ш коэффициент вариации, V <№ колебание и среднее, М±т коэффициент вариации, V "к колебание и среднее, М±ш коэффициент вариации, V %
Крымская 12 6,5-7,6 4,4 0,6-1,0 17,1 0,9-1,9 1,5-0,23 16,5 58,1—73,5 66,2± «ДО 6,0 17,7-32,1 24,2 ± 0,33 15,3
Армянская 5 7,0-8,2 7,4-0,22 6,6 0,6-0,9 0,7 ±0,05 17,8 1,1—1,5 1,2 ±0,07 12,5 63,6-68,0 66,1 ± 0,85 2,8 22,9-26,0 24,5± 0,58 53
Среднеазиатская 7 6,0—8,1 7,0±0,27 10,4 0,5-0.9 0,8 ±0,06 20,1 0,8-1,8 1,4+0,12 24,0 64,7-70,2 67,3 ± 0,84 3.3 21,3—25,9 23,6 ± 0,66 7.4
Лмериханская 3 6,8-8,0 7,4+0,33 7,7 0,5-0,8 0,7 ±0,10 25,5 1,2-1,6 t,4±0,13 15,6 60,8-67,7 63,6± 2,09 5,7 23,3-30,1 26,9± 1,95 12,6
кандский 32 — 69,5%. Более высоким содержанием линолевой кислоты отличаются лишь два сорта Поздний твердый — 32,0% и Принцесса 2077 —30,0%.
Формы азотсодержащих соединений семян миндаля
Результатами исследований (табл. 3} показано, что из форм, составляющих общий азот, белковый азот содержится во всех сортах эколого-географнческих групп в наибольшем количестве 78,4—89,4%, экстрактивного небелкового азога гораздо меньше 7,8—19,7% и совсем мало азота нерастворимого остатка 1,4—3,6% от общего азота семени.
Сортовые различия по белковому азоту наиболее четко проявляются в группе сортов Армении от 4,4 до 10,4% и Средней Азии от 6,4 до 9,2% на сухой вес муки. Установлена разница между сортами по содержанию экстрактивного небелкового азота и азота л ера створ им ого остатка. Колебание экстрактивного азота по <всем сортам составляет 0,7—2,0%, по азоту нерастворимого остатка 1,4—3,6%.
Коэффициенты вариации экстрактивного небелкового азота и азота нерастворимого остатка в зависимости от сорта значительны во всех эколого-географических группах.
Фракционный состав белков семян миндаля
В результате наших исследований (табл. 4) установлено, что основной белковой фракцией зрелых семян, миндаля являются глобулины, на долю которых приходится 71,3— 83,8% от общего количества белков. Второе место в количественном отношении занимают альбумины — 8,0—19,0% и третье — глютелины — 5,4—11,9%. Проламины в семенах миндаля отсутствуют.
Межсортовые различия проявляются в накоплении альбуминов и глютелинов. Так, в "пределах крымской группы альбумины изменяются от 8,0 до 16,2%, армянской — от 10,3 до 17,8%, среднеазиатской — от 10,0 до 19,0% и американской — от 8,6 до 10,5% от общего количества 'белков. Коэффициенты вариации количества альбуминов и глютелинов в зависимости от сорта довольно велики.
По содержанию азота глобул »новой фракции между сортами изученных групп наблюдаются слабо ■выраженные различия. Коэффициенты вариации по этому признаку также незначительны. Однако в белках семян крымской ы американской групп доля глобулинов, по средним данным, больше, чем в остальных труппах.
Изменчивость форм азота у сортов миндаля различного происхождения, % 07 общего аэота (среднее за три года)
Общий азот, % в обезжиренном остатке Белковый азот Небелковый азот Азот нерастворимого остатка
Группы сортов Количество сортов колебание и среднее, М±ш коэффициент вариации, V* колебание и среднее, М±ш коэффициент вариации, V.* колебание н среднее, М±ш й к в колебание и среднее, М+т 4 и я о =- § 1 * я &>
Крымская 12 8,4-10,4 9,4 ± 0,19 6,9 78,4-88,0 83,4 ± 0,83 3,4 9,5—,19,7 13,9 ±0,85 215 1,9- 3,6 2,6 ± 0,15 20,8
Армянская 5 5,3-12,1 9,5 ± 1,14 26,8 82,9^69,4 85,7± 1,10 2,9 7,8—14,2 11,8± .1,13 21,3 2,1- 2,9 2,5+ 0,16 14,5
Среднеазиатская 7 7,7-11,3 9,6 ± 0,17 4,6 79,2—86,2 82,9+ 0,98 3,1 11,1-18,7 14,6± 0,98 17,7 1,4- 3,3 2,4+ 0,22 24,8
Американская 3 9Д—10,1 9,8 ± 0,23 4,1 80,2-88,1 83,7 ± 2,34 4,8 10,4-17,4 13,9+2,03 25,3 1,5- 3,2 2,4+ 0,50 36,4
Количеств-о азота глобулинов находится в обратной зависимости от количества азота альбуминов и глютелинов.
В практике большое внимание уделяется содержанию со-лерастворимых белков (альбуминов и глобулинов, осаждаемых при диализе), как представляющих наибольшую пищевую ценность. В этом отношении сорта Средней Азии и Америки имеют несколько большую сумму альбуминов и глобулинов (около 92%). Сорта внутри каждой группы по этому показателю отличаются друг от друга. Максимальная разница между сортам« Вохчабердский 5 — 88,1.% н Десертный— 94,6%. По сумме, альбуминов и глобулинов преимущество имеют сорта: Десертный, Ялтинский, Приморский, Вохча-бердский 27, Саблевидный,
Таблица 4
Изменчивость фракционного состава белков семян миндаля, % от общего азота (среднее за три года)
Азот альбуминов Азот глобулинов Азот глютелинов
Группы сортов Количество сортов колебание и среднее, М±т he, q. о s я 5 * tf еа й колебание и среднее, М±т » i St ™ S а n S колебание и среднее, М±ш я * ■в1!- п> Л V £1 к 2§3ä
Крымская Армянская Среднеазиатская Американская 12 5 7 3 8,0—16.2 11,0± 0,79 10,3—17,8 13,6± 1,37 10,0—19,0 14,8±1,22 8,6—10,5 9,4 ±0,56 25,0 22,5 21,7 10,2 75.2—83,8 80,6 ± 0,73 75,7—77,8 77,0± 0,39 71.3—83,2 77,3 ± 1.65 81.4—82.5 82,2 ± 0,37 3,1 1.1 5,6 0,8 5.4—11,3 8,2 ±0.51 5,7—11,9 9,5±1,17 6.3—10,8 7,8 ±0,70 6.5—9.4 8,3±0,87 21,5 27.5 23.6 18,2
Аминокислотный состав белков семян миндаля
Для 'исследования аминокислотного состава были взяты 12 сортов миндаля из нескольких эколого-теографических групп: Крыма, Армении, Средней Азии, Америки, отличающиеся в основном между собой по наибольшему и наименьшему содержанию жирного масла и белка.
Исследования показали, что в белках миндаля содержатся все обычно встречающиеся в растительных белках аминокислоты (табл. 5).
Суммарный белок и отдельные белковые фракции семян миндаля почти на 1/3 состоят из глютаминовой кислоты и 1/3—1/4 части незаменимых аминокислот.
В малом количестве содержатся такие незаменимые ами-
нокислоты, как триптофан, лизин, треонин. Наблюдается достаточное количество валина, изолейцина и фенилаланина. По высокому содержанию валина, изолейцина н фенилаланина в суммарном белке особенно отличаются сорта—Гурзуфский 308, Поздний твердый, Вохчабердский 27, Самаркандский 32, Саблевидный. Все изученные сорта содержат повышенное количество фенилаланина.
Установлена обратная зависимость между суммой незаменимых аминокислот и сырым протеином семян миндаля. Коэффициент корреляции равен — 0,75±0,16.
По содержанию отдельных аминокислот в суммарном белке исследуемые сорта существенно отличаются между собой. Особенно значительные колебания наблюдаются в содержании пролина от следов его (в 6 сортах) до 12,4 г, аргинина — от 10,6 до 16,0 г, метионина — от следов до 2,9 г, изолейцина — от 2,4 до 4,3 г на 100 г белка. Различия между сортами проявляются и по содержанию лизнна, аспарагиновой кислоты, глицина, цистина, валина, лейцина, тирозина, фенилаланина и триптофана. Небольшие сортовые различия наблюдались по содержанию треонина, серина, глютаминовой кислоты, аланинз.
Аминокислотный состав отдельных белковых фракций довольно специфичен, так, содержание суммы незаменимых аминокислот в альбуминах колеблется от 26,6 г до 39,0 г, в глобулинах—от 21,5 г до 31,0 г и в глютелинах— от 26,1 г до 43,3 г на 100 г белка. В альбуминах и глютелинах содержится больше лизина, валина, чем в глобулинах. Глютаминовой кислоты больше в альбуминах и глобулинах. В альбуминах больше серина, гистидина, аспарагиновой кислоты, тирозина, и триптофана, в глютелинах—глицина и аланина по сравнению с другими фракциями. Наблюдаются заметные различия по содержанию отдельных аминокислот каждой фракции у разных сортов.
2. Влияние метеорологических условий года на химический состав семян миндаля
Условия выращивания оказывают определенное влияние на обмен веществ и химический состав семян миндаля (Га-почко, 1930—1931). Автором отмечено, что наряду с сортовыми различиями наблюдаются значительные колебания в содержании белка и жирного масла в зависимости от погодных условий разных лет и районов выращивания миндаля.
По нашим данным, масличность и белок семян миндаля в зависимости от условий года изменяется неодинаково. У одних сортов эти изменения заметны (разница е содержании жирного масла 3,0—7,5%, белка — 3,0—5,8%), у дру-
Таблица 5
Аминокислотный состав суммарного белка семян миндаля
(среднее за три гола)
Аминокислоты, г/100 г белка Сорт
Гурзуфский 308 Поздний •= в « § т й" С ь Десертный ¿.(О я к к К 5 и с. „ к о щ ш £ к и о и Ш 3 ч к и й> с; о .я щ я О х со ■ 33 я 5 « 5 и * v 8 т & С К Принцесса 2077
Сырой протеин, % на абсолютно 20,9
32,6 27,4 21,7 24,7 25,1 34,9 29,0 27,6 26,8 26,7 26,5
Лизин........... 3,1 3,6 3,7 3,4 3,1 2,1 3,0 3,3 35 35 3,0 3,4
3,1 3.0 3,1 2,8 3,6 2,4 3,0 2,7 3,0 3,1 2,5 2,9
125 13,1 13,3 12,9 12,9 11,9 14,3 16,0 12,7 14,1 10,6 13,5
Аспарагиновая кислота . . . . 11,3 11,0 11,8 10,7 11.6 13,9 12,7 16,0 11,6 11,4 9,3 И.6
Треонин .......... 1.8 2,3 2,4 2.2 1.7 1,7 2,4 2,9 1,8 1,8 1,7 2,0
4,5 4,5 4,7 4,6 4,9 4,1 5.1 5.7 3.8 4,5 4,4 4,8
Глютамнновая кислота . . . 34,9 34,9 36,0 34,4 35,8 31,5 38,6 48,3 36,3 34,6 30,7 36,3
Пролин.......... следы 11,3 12,4 7.8 3,3 следы 12,4 следы 6,7
Глицин .......... 6,0 6,6 7.0 5,3 7,1 5,0 7,0 8,3 6,7 6,6 6.1 6,9
Алании.......... 4,0 3,9 4,1 3,9 4,4 3,0 4,4 3,6 3,7 4,1 3,8 4,1
Цистнк.......... 5,9 4,3 7,0 5,3 5,6 4,8 5,6 7,7 65 5,3 5.9 5.8
Валин ........... 4,1 3,1 4,4 3,6 4,3 3,3 4,6 5.6 4,5 4,0 3,7 4,5
Метионин , . . ...... 2,2 следы 0,4 ад 2,4 0,3 следы 0,9 0,3 1.4 следы 0,5
Изолейцин ......... 4,1 3,3 3.5 3,0 3,1 2,4 3,8 4,3 3,4 2,9 3,0 3.5
Лейцин.......... 7,5 7,1 7,9 75 7,6 5.8 8,0 9,7 7,8 7,3 6,6 7,1
Тнрозин .......... 3,1 3,1 3,3 2,5 2.6 3,1 35 3,6 3,1 2,9 25 3,0
Фенилалашш....... 5,4 5,7 6,2 4,6 5,8 4,5 6,4 5,4 5,8 5,3 4,7 6,1
Триптофан ......... 0,3 0,4 0,3 0,4 0,4 0,3 0,4 0,5 0,3 0,4 0,3 0,4
гих (у большинства сортов) менее выражены, (разница в содержании как жирного масла, так и белка 1,0—3,0%).
Наиболее изменчивы ¡но годам сорта Крыма, Средней Азии, менее изменчивы сорта из Америки и Армении.
Влияние погодных условий разных лет на количество жирного масла и белка можно видеть на примере опытов с миндалем различных экол ого-географических групп. Так, в 1970 году, более холодном и влажном по сравнению с 1968 и 1969 гг., количество жирногомасла увеличилось, а белка уменьшилось в основном по всем сортам. Исключение составила группа сортов Армении, где все сорта являются раннецветущими; в данном случае наблюдалась обратная закономерность — количество жирного масла уменьшилось, а белка увеличилось. Такая же особенность наблюдается 'почти у всех раннецветущих сортов других эколого-географических групп.
Качественный состав жирного масла и белка в разные по метеорологическим условиям годы изменяется также неодинаково. Наиболее заметные изменения происходят в содержании насыщенных жирных кислот, пальмито-олеиновой и линолевой кислот, экстрактивного небелкового азота, азота нерастворимого остатка, глютелинов. Эти колебания достигают 20% к средней величине за три года. По данным признакам наиболее изменчивы 1/3 изучавшихся сортов и гибридов миндаля.
Незначительно меняется количество олеиновой кислоты, белкового азота, альбуминов и глобулинов.
На изменение метеорологических условий года у всех сортов сильно реагировала только часть аминокислот — серии, пролин, цистин, взлин, метионин, т. е. почти все кислоты из группы моноаминомонокарбоновых кислот.
Несмотря на такие изменения химического состава отдельных сортов и гибридов, сортовые различия при этом сохранялись.
3. Динамика накопления запасных веществ семян миндаля при созревании
Результаты исследований показывают, что процесс накопления компонентов запасных веществ в семенах миндаля в зависимости от биосинтеза белка можно разделить на четыре периода.
Первый период (20 мая — 2 июня) характеризуется интенсивным ростом и развитием семени миндаля. Однако накопление жирного масла и белка происходит замедленными темпами. До 2 июля биосинтез жирного масла ц белка для обоих
Н
сортов почти одинаков, хотя разница после цветения между ними составляет 25 дней.
Во втором периоде (2 июня — 25 июня) происходит очень медленное накопление сухого вещества. Содержание влаги в семенах около 90%, Накопление жирного масла идет быстрее, чем накопление белка. По сравнению с первым периодом количество жирного масла увеличилось почти в 20 раз (Первенец) и 9 раз (Поздний), а содержание общего азота только в 2 раза. Жирное масло характеризуется высоким содержанием низших жирных кислот (8,8—'12,4%), пальмитиновой (19,5—27,0%), пальмито-олеиновой (2,0—2,4), стеариновой (2,5—5,3), линолевой (38,0—53,0) и малым содержанием олеиновой кислоты (18,0—28,5%). В этот период преобладает линолевая кислота. Отношение количеств линолевой кислоты кодеиновой равняется 1,3 у Первенца и 2,0 у Позднего. В этом периоде отмечено наименьшее количество белкового азота и наибольшее экстрактивного небелкового азота и азота нерастворимого остатка. Альбумины и глобулины содержатся в малом количестве. Несколько больше глютелинов.
В третьем периоде (25 июня—30 июля) усиливается синтез сухого вещества. Продолжается увеличение количества жирного масла. Так, у сорта Поздний составляет 49% от всего количества масла в семени. В начале третьего периода у обоих сортов происходит интенсивный синтез белка.
Количество низших жирных кислот уменьшается в 2—3 раза. Почти в 2 раза уменьшается количество пальмитиновой, пальмито-олеиновой и стеариновой кислот. Этот период характеризуется повышенным синтезом олеиновой кислоты н замедленным линолевой. На данном этапе развития семени количество олеиновой кислоты преобладает над линолевой. В начале периода идет интенсивный синтез белкового азота, его »количество увеличивается на 43% у Первенца и на 86% у Позднего по сравнению с предыдущей 'фазой, а затем наблюдается незначительный прирост белка.
Такая же закономерность наблюдается и по небелковому азоту. Продолжается дальнейшее равномерное уменьшенне азота нерастворимого остатка и альбуминов. Количество глобулинов увеличивается значительно—на 61% у сорта Первенец и на 108% у сорта Поздний по сравнению с предыдущим -периодом. То же наблюдается и по глютелиновой фракции, В третьем периоде был исследован аминокислотный состав суммарного белка и его фракций. К концу периода количество аминокислот несколько увеличивается.
В четвертом периоде (30 июля — до конца созревания) наблюдается интенсивное увеличение сухого веса семени и жирного масла. У обоих сортов сухой вес увеличивается в три
раза. Влажность соответственно уменьшается с 81,0 до 32,3%. По аналитическим данным можно считать, что семена миндаля уже созрели при сухом весе 68,5% и влажности 31,5%. К этому времени сумма полученных положительных температур составила 2600°С у сорта Первенец к 2900°С у сорта Поздний. Таким образом, по степени влажности и по сумме получаемых растением положительных температур можно судить о времени созревания семян миндаля.
Количество жирного масла увеличивается с 36,0 до 59,7% у Первенца и с 28,1 до 57,7% у Позднего, но если у сорта Первенец темп накопления жирного масла падает, то у сорта Поздний он остается довольно высоким.
Последний период характеризуется наличием следов низших жирных кислот. Количество олеиновой кислоты возрастает в 2,5—3,5 раза, и падает содержание всех остальных жирных кислот.
Биосинтез азотистых веществ и белковых фракций в начале четвертого периода достаточно высок. Однако начиная со 117 н 97 дня {Первенец, Поздний) после конца цветения количество их остается примерно одинаковым.
У суммарных 'белков, альбуминов, глобулинов и глютели-нов максимальное количество аминокислот в основном в третьем периоде.
Таким образом, изменение компонентов запасных веществ в процессе роста семя'н миндаля происходит последовательно и в определенном порядке.
4. Биосинтез белка и жирного масла межсортовыми гибридами миндаля первого поколения
Нами изучалось наследование гибридным потомством количества и качества белка и жирного масла. Анализы показали, что почти все гибриды в первом поколении по содержанию белка в семенах наследовали отцовские признаки. Амплитуды изменчивости белка в пределах каждой комбинации скрещиваний значительны, но между комбинациями почти одинаковы. Амплитудой изменчивости мы на-зываем разницу между максимальным и минимальным содержанием * компонентов в пределах жаждой комбинации.
Количество гибридов превышающих по содержанию белка отцовскую форму разное в каждой комбинации скрещивания. Наиболее перспективными следует считать гибриды получен- ные в результате скрещивания сортов Никитский б2хПрин-цесса 2077 (где 7 из 9 гибридов имели более высокое содержание 'белка).
Гибридные растения по способности к образованию и на-
коплению жирного масла примерно поделились пополам. Имеется некоторое преобладание форм с пониженным, содержанием жирного масла. Амплитуда изменчивости живого масла значительна в каждой комбинации скрещивания и между ними.
По содержанию суммы насыщенных жирных кислот в потомстве несколько доминируют отцовские формы. Характер наследования непредельных жирных кислот несколько иной. Количество олеиновой и линолевой кислот у большинства гибридов находится между величина-ми этого признака у родительских форм.
Наследование количества белкового и экстрактивного азота идет в сторону отцовских форм.
В результате изучения характера наследования количества альбуминов и глобулинов можно отметить, что большинство гибридов содержали их между 'показателями родительских форм. Закономерностей по наследованию глютелиноа нами не обнаружено.
Выводы
В результате проведенных исследований можно сделать следующие -выводы,
1. Все селекционные сорта миндаля накапливают в семенах большое количество белка (14,7—34,9%) и жирного масла (49,9—63,3%). Наиболее четкие межсортовые различия проявляются в группе сортов Крыма. Между отдельными эко-лого-географическимн группами по этим признакам различия выражены слабо. Отмечена прямолинейная обратная зависимость между масличностью семян и содержанием в них протеина. Коэффициент корреляции — 0,67.
2. В состав жирного масла семян миндаля входят следующие кислоты: пальмитиновая (6,0—8,2%), пальмито-олеино-вая (0,5—1,0%), стеариновая (0,8—1,9%), олеиновая (58,1 — 73,5%), линолевая (17,6—32,0,%). У большинства поздноцве-тущих сортов и гибридов содержатся низкомолекулярные жирные кислоты.
3. Основную массу азотсодержащих веществ составляет белковый азот — 78,4—89,4% от общего азота. Сортовые различия 'по этому признаку четко проявляются в группе сортов Армении и Средней Азии.
4. В состав белкового комплекса семян миндаля входят три фракции: альбумины (8,0—19,0%), глобулины (71,3— 83,8%), глютелины (5,3—11,9%). Межсортовые различия проявляются -в накоплении альбуминов и глютелинов.
5. Белки семян миндаля содержат все обычно встречающиеся в растительных белках аминокислоты. Из них в наибольшем количестве содержатся глютаминовая кислота, ва-лин, изолейцин и фенилаланин. 1/3—1/4 части общего содержания всех аминокислот белка миндаля незаменимые. По содержанию отдельных аминокислот в суммарном белке и во всех фракциях исследуемые сорта существенно отличаются между собой.
Отмечена обратная зависимость между содержанием суммы незаменимых аминокислот и сырым протеином семян миндаля. Коэффициент корреляции — 0,75±0,16.
6. На основании 3-летнего изучения влияния погодных условий года на комплекс химических признаков установлены значительные изменения в химическом составе миндаля. Однако сортовые различия при этом сохранялись.
7. В процессе роста и развития семени миндаля происходит увеличение сухого веса, жирного масла, олеиновой кислоты, общего и белкового азота, азота глобулинов и уменьшение количества низших жирных кислот, линолевой кислоты, небелкового азота н азота плотного остатка, азота альбуминов и глютелинов.
8. Способность к биосинтезу белка, насыщенных жирных кислот межсортовыми гибридами миндаля в большей степени зависит от отцовских форм.
Содержание азота нерастворимого остатка и глютелинов различно у всех комбинаций скрещивания.
Количество непредельных жирных кислот у большинства гибридных растений было средним между содержанием их у родительских форм.
Способность к образованию и накоплению жирного масла у гибридных растений несколько смещается в сторону материнской формы.
9. Произведена оценка сортов и гибридов по всем изученным признакам для селекционных целей и промышленного использования.
Список опубликованных работ по теме диссертации
1. Некоторые биохимические исследования крымских форм миндаля. Тезисы докладов VI межреспубликанской конференции по интродукции и акклиматизации растений. Изд-во «Наукова думка», Киев, 1971,
2. Извлечение белков из семян миндаля. (В соавторстве с Г. И; Ниловым). Бюлл. Государственного Никитского ботанического сада, вып. 1, Ялта — 1972.
3. Накопление белка и жирного масла некоторыми меж-
сортовыми гибридами миндаля. Бюлл; Государственного Никитского ботанического сада, вып. 2 (18), Ялта — 1972.
4. Биосинтез белка и жирного масла межсортовыми гибридами миндаля первого поколения. (В соавторстве с Г. И. Ниловым и А. А. Рихтером). Доклады ВАСХНИЛ, 7, Москва — 1972.
Объем I п. л.
Тиране 150
Заказ 1019.
Типография Московской с.-х. академии «н. К. А. Тимирязева Москва 125008. Тимирязевская, ул., 44
- Владимир, Харлампиевич Пыжов
- кандидата биологических наук
- Москва, 1973
- ВАК 03.00.04
- Дикорастущие виды миндаля и перспективы их использования в селекции
- Жирнокислотный состав липидов семян хлопчатника и влияние некоторых факторов на его изменчивость
- Биохимическое обоснование технологии послеуборочной обработки семян подсолнечника
- Разработка и научное обоснование элементов технологии выращивания чуфы в условиях лесостепи ЦЧР
- Агротехника создания промышленных плантаций миндаля обыкновенного на равнинно-холмистой богаре Самаркандской области Узбекской ССР