Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

СОРТОВАЯ. ПРЕДРАСПОЛОЖЕННОСТЬ ВИНОГРАДА К АПОМИКСИСУ И СПОСОБЫ ЕЁ ДИАГНОСТИКИ

ВАК РФ 06.01.08, Виноградарство

Автореферат диссертации по теме "СОРТОВАЯ. ПРЕДРАСПОЛОЖЕННОСТЬ ВИНОГРАДА К АПОМИКСИСУ И СПОСОБЫ ЕЁ ДИАГНОСТИКИ"

На правах рукописи

ШИЛОВА Татьяна Борисовна

СОРТОВАЯ. ПРКИрАСПОДОЖЕШОСТЬ НШ01РАДА К АПОШКСИСУ И СПОСОШ ЕЁ ДШЯОСТИИ!

06.0ХДЮ - вкнохрадЕфиство

А В ТО Р. Е ф Е Р А Т диссертации на сояокание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

НОВОЧЕРКАССК 1997

. ; . - ■ ■ " ."'■■'' ; ,. ■ ■■. i Райота,выполнена во Всероссийском научно-исследовательском

институте виноградарства и виноделия им. Я.И. Шталвнко.¡

! • f

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйствеааюскаук /

■ - • vv., Мартынова. и.н. -. . ■■(■"■.■.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных ъаук,

' , - > i ■' . профессор СШРВОВ К.В.,

^ доктор биологических .наук,

V ' • ."-профессор ТРОШН Л.Л. _ ^

(Веду)дая организация: Всероссийский научно-исследовательский : >■. - 'институт генешкии селекции плодовит растений им. И.В. »гчурива .' 1

Защита диссертации состоится ^^i/.^y 1997/Г. fe ___

час. на заседании диссертациойного совета Д'020.78.01* во. fice-! российском наутаогиоследоватвльскои институте виноградаретва и виноделия им. Я.И. Потапенко. -

■ ■ ^. ■ i' ■ ■■ V. . :. - - - ■ .*'

Адрес: Рсютовекая область, г. Новочеркасск, hp. Баклановский, 166.,

С диссертацией мошю'рзяакошться в бийлиотеке ШШВаВ им. Я.И. Потапенко. ' ,

,! * Автореферат разослан " ¿_í " г.

Ученый секретарь _

Диссертационного совета, кандидат с.-х.,наук - В.С. Петров

ОЩШ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность р ad о тн . Развитие селекции к генетики сельскохозяйственных культур требует разработки нетрадиционных методов, снособствуших более эффективному отбору производительных форм, прогнозированию положительных признаков у потомства и закреплению в нем этих качеств. Одним из таких методов является апомиксис.

Б отличие от амфимиксиса (полового размножения) апомпк-сис представляет собой образование зародыша без оплодотворения. Явление это известно у 13$ родов и 40% семейств покрытосеменных растений (Хохлов С.С., 1978).

В процессе эволюции растений апомихеие рассматривается как приспособительная реакция на неблагоприятные факторы среды: апомикты распространены по границам ареалов, заселяемых амфимикташ, обитают в более высоких широтах (Кашин A.C., 1993).

Наиболее результативные разработки проблемы апомяксиса имеется в селекции овощных и зерновых, а также плодовых культур, где на основе знания этого явления получены новые сорта с ярко выраженным гетерозисом, производится размножение подвоев, плохо окореняемых форм и замена одряхлевших и вырождающихся сортов (Петров Д.Ф., 1979).

Изучению апомиксиса у винограда до сих пор не предавалось должного внимания. В то ае время выявление и получение новых сортов, склонных к проявления этого свойства, может иметь большое практическое значение. При наличии автономного апомиксиса обеспечивается хорошее завязывание плодов и получение урожая в годы с неблагоприятными породными условиями.

Большое значение может иметь апомиксис для получения генетически однородного и свободного от вирусов и бактерий посадочного материала, оздоровления возделываемых сортов и т.д.

Выявление свойства апомиксиса у сортов и гибридных форм п передача их другим формам в процессе селекции, является актуальным при создании бессемянных сортов винограда.

В связи с тем, что целью данной работы являлось выявление сортовой пррлрр^п"7i'praти-к апомиксису и возможности использования этого с)0Ъ5сМЙЮВ прак-

фонц научной литературы

тическом виноградарстве, были определены следующие задачи:

- исследовать сорта различного географического и видового происховдения по их способности образовывать апомиктические , семена;

- сформировать группы сортов в зависимости от их. реакции на автономный и ствмулятивный адомиксис;

- отобрать наиболее эффективные метода стимулирования для повышения выхода апомиктических семян;

- разработать.методы прогнозирования адомиксиса по ампелогра-фическшл и биохимическим признакам;

- оценить жизнеспособность апошктических семян, полученных при различных формах апошксиса, и использовать кг 'в селекционных целях.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые в России проведена подробная оценка 50 сортов ви-ногреда по склонности к автономному и стимулятивному апогжк-сису, выявлена корреляционная зависимость мелят 13 ашеяогра-фическими, 2 биохимическими признаками и склонностью сортов к' адомиксису, предложен метод прогнозирования склонности к автономному и сткмулятявному апоииксису по аьшеяографическим и биохимическим'признакам, показана возможность использования апомиксиса для прогнозирования селекционных признаков сеянцев и оценки перспективности"подвойно-црнвоЗных пар,

Практическая значимость работы' состоит в том, что получены апомкктаческие семена у 38 из 50 изученных сортов винограда различного происхождения. Выращены апомиктические сеянцы 2 сортов винограда: Степняк и фиолетовый ранний, даны рекомендация по использованию апомиксиса в практическом виноградарстве: в оценке аффинитета п прогнозировании селекционных признаков сеянцев,. Предложен метод отбора сортов, способных давать аподиктические'семена. Разработан эффективный метод увеличения выхода апожктических семян на .

Апробация работы, результаты исследований докладывались на расширенном заседании селекцентра ШМВкБ им. Я.И. Потапенко, на заседаниях Ученого совета ВНИЩШ им, Я.К. Потапенко, на 271 съезде Мичуринских чтений

(г. .\йчуринск, 1995), на заседании Ростовского общества генетиков и селекционеров (Ростов н/Д, 1997 г.).

Публикации . По материалам диссертации опубликовано 3 статьи.

Структура к объем диссертации. Диссертационная работа состоит кз введения, обзора литературы, описания методов исследования, экспериментальной части, включающей 4 раздела, обсуждения результатов, выводов и рекомендаций, списка цитируемой литературы. Диссертация изложена на 148 страницах машинописного текста, содержит 28 таблиц, 54 рисунка и 14 приложений. Список литературы включает 150 наименований» в том числе 26 на иностранном языке.

С0ДЕР1АКЙЗ РАБОМ

Вз введении обоснована актуальность работы, поставлены .цель а задачи исследований, приведена научная новизна, практическая значимость, апробация работы, публикации, структура с объем диссертации.

Во главе "Обзор литературы" дана оценка современному состоянию вопроса, освещены основные направленна использования аяомиксиса в селекционной работе и способы экспериментального получения апомкнтов. Представлено поэтапное изучение склонности к апошксису у винограда (Еегруль А.Ц., 1934;. Лоладзе S.P., 1959; Харнтокошвили Л.А., 1968; Якимов Л.М.IS7I).

Условия, объект, программа и методика исследований

Опытные участки ЗНИМВ&В им. Я.И. Потапенко входят в жаркий агроклиматический район с неустойчивой зимой. Среднегодовая- cyiaîa активных температур 3100-3300°С, среднегодовая температура воздуха +8,5°С, Самым жарким месяцем является июль, а самым холодным - январь. Среднегодовое количество осадков -445 мм. За годи исследования наиболее холодным и влажнш был I9S3 г., что способствовало интенсивному росту и шгохску вызреванию' лозы, задержке сроков созревания ягод.

Почвенный покров - черноземы обыкновенные мкцеллярно-карбонатные (северо-приазовские). Они являются переходными от шных черноземов к цредкавказским s характеризуются повышенной мощностью гумусовых горизонтов (А + В = 80-100 см). Залегание грунтовых вод на глубине 10 м. Почвы не засолены.

Объектом исследования слузгали 50 сортов винограда различного видового происхождения: 43 сорта-Bitko вкнифера, 4 сорта межвидового происхождения, полученные в результате гибридизации Витке ввнкфера с 2ктсо амуренснс и с сортами селекции Сейв-Вилларв, 3 сорта подвоя, полученных от гибридизации американских вкдов. В работе использовались, в основном, сорта с функциональным женским типом цветка, что дало возможность ежегодно вести исследования н& 450-500 соцветиях.

Программа исследований включала: ЕЫяьлеаие_с£рj,ob ви ногрода,_слособных__разкаожаться апоьжктично. Исследования проведены на ампелогра|шеской коллекции БНКШиВ Ш. Я.И. Потапенко. Схема посаяки кустов 3,0 х 1,5 м. Сорта привиты на подвое Кобер 5ЕБ. Формировка кустов веерная, бесштамбовая. Опора вертикальная, 3-х проволочная. Кусты на зиму укрываются.

В течение 3-х лет на функционально-женских сортах за 2 недели до массового цветения проводили кзешщвю 10 соцветий кавдого сорта. На обоеполых сортах предварительно кастрировали, а затем также изолировали по 5 соцветий. Контролен служило свободное опыление соцветий. В целом за 3 года в работу было включено-около 470 соцветий.

¿.„Изучение склонности_с ортов винограда £ инйущтррванно-му_апокиксис^. Индукция апомпксиса проведена 3-мя методами. Первый из них (биологический) заключался в опылении чужеродной пыльцой изолированных и кастрированных соцветий. С этой целью использовали смесь пильца бирнчннц, шиповника, зсасмкна и липы. Химический метод предусматривал обработку изолированных и кастрированных соцветий во время цветения смесью адени-ка к аденозинтряфосфорной кислоты (АТФ) в соотношения 2:1.Механический метод заключался в кольцевании побега (снятие полосни коры шириной 3-5 мм) под соцветием непосредственно во время цветения. В опыте участвовали те же сорта аипелографа-ческой коллекции. что и в предыдущем. В данном случае контролем служили результаты исследований по автономному апомиксису. Всего за 3 года в работу включено 680 соцветий.

2-„Изучение бяияешя содта поавоа_па степень проявления йпоглжскса_у_п£явойного сорта Ст£пняк. Исследования проведены

на о-чжетшсс насаждениях copra Степняк, привитого на подвоях Кречунел-2, Телеки 8Б биотгп 2, Феркаль, I0X-I4. Схема посад-' ки кустов'3,0 х 1,5 м. Формировка кустов - высокоЕгтамбовый двуплечий кордон. Высота штамба IX см. Нагрузка - 60-70 тис. побегов на один гектар в зависимости от селы роста кустов. По кавдому варианту привойно-подбойной пары было кастрировано и изолировано по 5,,а в целом в опыт включено 40 соцветий. Контролем служили соцветия и грозда;, полученные от свободного опыления.

По каждому опыту процент ягод, содержащих 1-5 апоккктк-ческих семян, устанавливался путе« подсчета их количества в грозди. Среднюю массу нгод устанавливали взвешиванием, длину а пгкрину - линейшым измерением 100 шт. весовую концентрацию Сахаров в соке ягод (Г/100 см3) определяли 'рефрактометром.

Апомиктнческие семена стратифицировали, вксевали в песок, а затем пересатаваш в пленочные, теплицы. Однолетние сеянцы высаживали в гибридный питомник с площадью питания 3.0 х С,5м.

Сопоставление размерных характеристик цветка, семени, грозда к листа, а также фенологические наблюдения, учет урожая,, средний вес а выполненность грозди, определение силы ' роста побегов и их вызревание проводили по методике Лазаревского М.А. (1963).

Кодичественный и качественный анализ метиловых эфкров нирных кислот семян винограда определяли методом газозсдасост-ной хроматографии на хроматографе "Двет-5" по методике Кейтс М. (1975). Содержание пероксидазы в листьях (ОНА) определяли спектрофотометрически в растворе бензшшка по методу Гавря-ленко Б.Ф. (1975). Оптическую протность регкстрировали на спектрофотометре " бресоС -10" (Германия). Повторность 3-х кратная.

данные исследований бшш обработаны кетодаш математической статистики с zcпользованием диоперсионного и корреляционного анализа. Проведена оценка однородности ряда дисперсий с использованием критериев Кокрека (¿). Бартлетта (Б) и Фишера (F). Наличие к значимость разницы средких (ЕСР) ы существенность корреляционной связи (**) оценивались по Стьгаденту.

РЕЗУЛЬТАТЫ ШС-ТЗЦОЕАШЙ

Выявление способности сортов проявлять аломыксяс в автономном и сткцулятнвном режиме эксперимента

Распределение сортов винограда на группы, соответствующие та тзеакцяи яа автономный апомиксис. Проведенными исследованиями по виноградарству была охвачена небольшая группа сортов, что не дало возможности авторам вышить достоверные закономерности проявления сортовой особенности. Поэтощ в изучение автономного адомиксиса наш было включено 50 сортов винограда различных эколого-географических групп. В результате 3-х лет наблюдений в годы с различными погодными условиям! выявилось, что стабильное отсутствие автономного апокиксиса характерно практически для сортов винограда как с обоеполыми, так и функцнонально-женскцш цветками;.

Из 50 сортов винограда лишь у 19 сортов в результате кастрации и самоопыления били получена апомвктЕчесхие семена. Причем, у 7 иэ них (Шгечистик, Розовый Анккердана, Еурый п др.) бала ягоды партеносперьшческого типа, у 12 сортов - с частичной партенокарпией и частичной партеаосперкией (Мадлен Анже-ван, Дурман, Шилохвостый и др.), 6 образовали дартенокарпкчес-кке ягоды (Аг чакрах, Ншфанг, Чауп черный и-др.). Остальные 25 сортов прореагировали уснхаккем соцветий'(Чауш белый, Корнишон крымскийЧал бер и др.). Опытная гроздь наиболее типичного представителя 1-й группы - сорта Розовый Алимердана, как: правило, более выполненная а характеризуется ранним созреванием ягод по сравнению с контрольной (полученной от свободного опыления). При этом сохраняются основные признаки-сорта от размера грозда до одета ягоды. Почти 100$ ягод заполнены ¡¿елками апомиктсчаскими семенами. Образование у сорта Розовый Алимердана аломиктическых-ягод яартеноспермического типа на гроздях пасынков показывает, что в случае' отсутствия соцветий на основных побегах мокно воспользоваться кастрацией и само-■ опиленаем пасынковых содаетий, которые аналогично первым реагируют образованием парте вое сершчесюсс ягод, однако, намного меньшего размера.

Ь опытной грозди сорта Ддалан, относящегося к переходной, 2-й группе реагирования, наряду с ягодами, вмеювики апомикти-

ческие семена, присутствуют ягоды бессемянные, лартенокарпи-ческие. Сорт Чауш черный, реагирующий на автономный акомккскс образованием партенокардаческих ягод, характеризуется более крупной и выполненной гроздью в опыте, нежели в контроле. Это шнно объяснить парниковым эффектом за счет изолятора, ■ которые! у сортов с функцаональко-аенским типом «ветка способствует развитию большего количества ягод в грозда, чем при свободном опылении. Вес. опытной грозди в 2-3 раза больше, чем у контрольной. Данный эффект не прослеживался на сортах винограда с обоеполым типом цветка - Степняк, Фиолетовый ранний (опытная гроздь, невыполненная, имеет ягода неоднородные по размеру)..Наиболее тшшчным представителем группы, датей усохкяе соцветия, является сорт Чауш белый.

Реакция сортов да с тимулятивнтю йюрагу апомпкскса. Дня повышения выхода апоьшктическцх семян нала применялось зри метода воздействия: биологический, химический в механический. Проведена сравнительная оценка сортов на отзывчивость к каждому из этак методов. Б данном опыте контролем слукал авто-водашй апомиксис. 3 результате было выявлено, что сорта, ранее реагировавшие полным усыханием соцветия, в результате индукции образовывали партеноспермическые либо партенокарпичес-кие ягоды.

На опыление чужеродной пыльцой положительно прореагировали только 4 сорта: Коринка ¡йчушна образовала партекоспер-га£ческие ягода; Нухляковскаё черный прореагировал частичной парте носперыией и частичной партенокаршей, а Чауш белый и Корнасюн крьаюкий - сартенокарпией. Остальные 21 сорт дали усохшее соцветие. В варианте с обработкой смесью АТФ и адени-на сорта подвойного типа Телеки 8Е биотип 12 и 45 ЕМ более, чем в 9о5ь ягод дали адошгктячвские семена, Пухляковский и Декабрьский прореагировали частичной партеноспермкей и частичной партенокаршей, а сорта Алзуб, Астакот, Озбек Ольдерен и Чауш белый образовали партекокарппческие ягода. Остальные 17 сортов также даж усохиие соцветия. Следует отметить, что без применения методов ивдукцзи эти сорта не проявляют склонности к гпамиктичеехому типу размножения.

Наиболее эффективным методом повышения выхода апокикти-ческих самян оказался механический, заклычашийся в кольцева-

нии лизы непосредственно под соцветием. В случае применения этого метода, сорта, давпде при автономном апокпксисе усохшие: соцветия,, значительно улучшили свои показатели. Кз 25 изучаемых в этом опыте сортов только у 7 всё также полностью усыхали соцветия, у 3-х сортов проявилась партеноспермкя, у 3-х -партекокарпия, а остальные км&лп смешанный, переходный тип -частичную парте носпермию и частичную партенокарпню. К числу наиболее отзывчивых сортов &ояно отнести следующее: Халдар, Хоп халат, 2атал баар, Астакот и др. У них щи; кольцевании могут образовываться хорошо выполненные грозда с мелкими пар-теноспершческиш или партенокарггаческкш ягодами. Сорт Хал-дар, ранее реагировавший полным усыханпем соцветия, при стимуляции кольцеванием дал ягоды с частичкой партеноспершеЗ. Параллельный опыт по воздействию на грозди пасынка этого сорта дал аналогичные результаты.

■ Анаккз опыта по автономному к сткмудятивному апошксису позволил распределить сорта по группам реагирования в определенном порядке с учетом количества завязавшихся в нкх апомик-тических семян. Сорта, образующие при обеих формах апошкскса более 9СЙ ягод с апомикти^ескими семенами, были отнесены наш: в группу пар тэ нос л ерюш. Кзнгмальное значение данного параметра (менее IQ3S) указывает на принадлежность к группе партено-карпии. Сорта с променуточными значениями (от II до 9Q5S) отнесены к переходной группе. Так, из 50 сортов винограда 25 сортов проявили склонность к автономному л-25 к"стимулятЕвному апомнксису. йаблвдается определенная закономерность распределен^ сортов при каждой форме алоштксиса. Как пра первоЗ,'так и при второй формах большая часть сортов отнесена к переходной группа реагирования {соответственно, 12 и 14). Меньшая часть (по весть в какдом варианте) реагирует образованием пар-тенокаршгческкх ягод и лить 7 и 5, соответственно, дают полностью партвносиермические ягоды. Методы стимуляция применялись по вс&ч сортам, без исключения.

Подводя итог рассмотрению реакции сортов на автономный и стимулятивннй апокккскс, следует отметить, что в результате 3-х методов иадумпга15ш£к 'получены апомиктичёские семена еще у 19 сортов. Причем, наиболее эффективным оказался метод'кольцевания яозн. так как при его воздействии только у 7 сортов

наблюдалось усыхание соцветия, а по сравнении с автономным апошЕксисом, благодгфя изменению уровня пктавия грозди, позволил увеличить выкод ашйшдаяеских сшяк на 30%.

Ало шк тичес ко е потомство- Грозда винограда, полученные при обеих формах апошксиса, различаются по весу, размеру и выполненности. Анализ этих параметров с учетом различных групп реагирования на кастрацию, изоляцию и стимуляцию показал, что сорта, даюдае партеноспериические ягоды как при автокодом, так и стшулятивном апомиксисе, в контрольном варианте обладают более мелкой гроздью и ягодой, чем сорта, реагирующее партенокарпней. Соответственно, масса партеносверми-ческой грозда в среднем значительно нике, чем у партенокарпи-ческсй. Следует отметить, что, несмотря на увеличение притока питательных веществ к гроздям, полученным при стпиулятивном ааош-шсисе (метод кольцевания), их размеры п масса уступают аналогичным по группам реагирования гроздям при автономном апамкксисе. Шсса грозди с яартоноспврмически&и ягодами в ' среднем наполовину меньше кассы грозди, полученной при свободном опылении. Для группы сортов, реагирующее пгртеаокарпи-еа, отмечаются крупные выполненные грозди, не намного уступа-шае контрольным. В случаа стпмулктивйой партекокерпип разница была более оауткмоЗ. В среднем алодактичвекая ягода для всех групп сортов была в 2-3 раза меньше контроля.

Апошктические семена различаются по размерным характеристикам и показателям есхояэсти (рис. I). Из 38 сортов винограда, способных к образованию полностью шш частично парте-косиермнческих ягод, лшь 2 сорта (Степняк к фиолетовый ранний) дали полноценные ежена. Апомиктическне семена остальных сортов бшы мелкими и лиеь на ранних стадиях развития заполнена нуцеюшрной тканью. Со временен она истощается, и сшвна оказываются пустыми, без зародыша и эндосперма. Всходов от таких семян не образуется, Дтя получения коракально развитых растений необходимо применение к ним специальных методов выращивания и». , Первосортные сеянцы сорта Степняк и сорта фиолетовый ранний отвечают требования!! ГОСТа. По системе ускоренного развития растений на постоянное место высажено 19 сеянцев 2-го года ссрта Степняк и 5 сеяЕщев 2-го года сорта 5иолетовнЙ ранний.

-у. ' 8.;.■

6 Ь ПйфА

Ьурмй '

пявчистик

. - —'Ч- '.-' Ьте*. пренс розовый

г^-.'ч л.,.;.-, Алпмйрдана

) Л'-ДуЗОЯСКОЙ

'Л

Фиолетовый ранний

' - 1

"-V-: Хоп халат

м

Халдар

¡ ^ V;;- ГАсаргрдзеля

4 4

г -. , -

Хатал бавр

..... ** > ПухляковскиЙ

;• Дорот! бвшЛ

• •• .Цуйовской

N

—Ажмаистичвокжа-оемена ряда сортов, полученные яри епсшкское

Анализ результатов показал, что размеры алоккктпческих семян варьируют лгзпь в зависимости от группы реагирования на апоккксас, но не от её формы. Семена, полученные от партено-спермических гроздей (сорт Harpa, Д^кй)-более длинные и ш-рокие, чем - от партенокарпаческш: гроздей (Чауш черный, Еш-ранг), как при автокошом, так и стимулятиваом апоиякспсо. Площадь аподиктических секян в партеноспермических гроздях в 1,5-2 раза превосходит таковую в партенокарпкческиг, а при автономной партеасспермки несколько больше, чем при стимуля-ткзной. Размеры акомиктическзах семян в пар те носпершческкх ягодах незначительно отличаются от сеыян контроля, полученных при свободном опшении, тогда как в дартенокарпических ягодах они была меньше в 4-5 раз.

Ампелографически е показатели гпомикткческих способностей сортов вякограда

В целях выявления ашхелографическах признаков, коррелирующих со склонностью сорта к обеим формам апокдксиса, основное внимание было оСражено tía размерные характеристики генеративной сферы растения (цветок", семя, гроздь), особенности. БвгетЕрузошх органов куста (лист, побег), а такде некоторые фенологические и биохшсгееские показатели.

Связь меаду морфологическими признаками семени и склонностью сорта к апомиксису. Существенные различия вдвду сортагл! основных групп реагирования отмечена по строению семян. Обнаружена зависимость шкду длиной семена, а также длиной клювика сэмени и способностью сорта проявлять аполшкслс. Сорта, образующие партеноспермичоские ягоды при обеих формах апомиксаса, имеют более короткое семя и клювик (Нлечкстик, Бкек прекс,Алиготе, Телеки 6Б б, 12), чем сорта, давиле партекокарпичесние ягоды (Кииранг, Аг чакрах, Алзуб, Каркишон крымский).

Б естественном процессе свободного опыления (контрольный вариант) в ягодах каждого из изучаемых сортов обнаруживается определенное количество рудиментов. Замечено, что сорта, образуйте партовоспериичесние ягода (Дубовской, Кречунел-2, Коринка Шчурина), шеют болызее количество ягод с крупными рудиментами в грозди от свободного опыления, чем сорта, реагирующие партенокарпией (Ар чакрах, Докекой скороспелый, Аста-

кот, Чауш белый).

Сравнивая площадь рудимента к площадь апогактического семена того яе сорта, грозно отметить близкое соответствие не только по размерам, но и количеству их в ягоде одноименных групп реагирования. Это указывает на общие корни происхождения апомиктическшс семян и рудиментов сешш контрольного варианта.

Особенкосте строения цветка. В цветках изучаемых сортов были рассмотрены особенности зазязи, столбика и рыльца. По величине завязи не отмечено достоверной разницы как по группам реагирования, так к форме аяомиксиса. Однако, 2 других признака в определенной степени коррелируют со склонностью сорта к апомиксису: сорта, образующие партеяоспермические ягоды (Гимра, Блек арене, Степняк, Телеки 8Е б. 12), имеют более крупный столбик к менее выраженное ршьце, чем сорта, дающие партенокарпические ягоды (йпмрекг, Чауш черный, Озбек Ольдерен, Чауш белый).

Характерные признаки грозди. Нами изучено две особенности грозди' в связи с реагированием на кастрацию к изоляцию. Сорта, образующие партеноспермкчеекпе ягода при автономном апомпксисе (Гпмра, Плечистик, Степняк, Розовый Аяккердана), характеризуются повышенным количеством горошалцхся ягод в грозда; тогда как, реагирующие усыхаюшш-соцветием (Чауш белый, Кефесия, Пухляковский), имеют грозди с полнил отсутствием горошаыкхся ягод. Дня получения апомиктЕческих семян у таких сортов потребуется дополнительные методы стимуляции.

Показательными считаем некоторые особенности строения грозда. Для ее характеристики было взято отношение длины основной (центральной доли) грозди к длине кркла. У сортов, дающих при автономном ало?лаксисе партеноспермкчесюге грозди (1Ьмра, Блек пренс, Бурый), этот показатель довольно высокий, так как длина грозди в данном случае намного больше длины крыла, Сорта (Коринка №чурина, Шабагаль, Корнишон крымский, ПухляковсниЗ и др.), реагирующее позитивно лишь на стамулятв-вный апомиксис, а при автономное дающие усыхающее соцветие, характеризуются двойными гроздями. При этом длина основной доли грозда по- размерам приближается к длина крыла, а их отношение - к 1,0.

размерные характеристики ягоды коррелируют не с формой апомиксиса, а с принадлежностью сорта к группе реагирования; сорта партеноспершчаских груш реагирования (Бурый, Катра, Алиготе, Коринка л&чурина) имеют более мелкие, округлые ягода, чем, относящиеся к партенокаршгческим группам (Аг чакрах, Нкм-ранг; Алзуб,'Чауш белый).

Особенности вегетативных органов. Не обнаружено достоверной связи мезду.длиной и шириной листа, величиной углов нервации, шириной ч ер ежа же та и склонностью сорта к апомиксису. Более четкое различи© наблюдалось по признаку длины черешка листа, рассеченаости- листовой пластинки (отношение длины боковой яилки (В) к расстоянию от дна черешковой выемки до верхней боковой вырезки ЗУав) . Сорта, реагирующие партеносперми-ей в автономном режиме, имеют более рассеченную, 5-ти лопастную пластинку (Баек, пренс, Бурый, Плечистик), чем образующие партенокаршгчеекке ягоды (Аг чакрах, Нимранг). 3-х лопастная листовая пластинка характерна для сортов, даюетх усохше соцветия (Алиготе, Кефесия, Корнишон крымский).

, Также установлена прямая корреляционная зависимость между склонностью сорта к апомиксису и степенью вызревания лозы.г Данный показатель у партеноспершческнх; групп (Бурый, Гкмра, Коринка Мичурина, Телеки 8Б б, 12) более высокий, чем у сортов, реагирующих партенокарпией (Аг чакрах, Нимранг, Корнишон крымский).

Прохождение ¿Газ вегетации. Наиболее ранний срок начала распускания почек (20 апреля) имеют сорта, относящиеся к группе партеноспермии стимулятжвной. Сорта всех остальных групп характеризуются более выравненным данным показателем (25-28 апреля). По срокам цветения имеется определенная закономерность с принадлежностью к группе реагирования, как при автономном, так и стимулатнвном апомкксисе: сорта партенослерми-ческих групп начинают цвести раньше, чем образующие партено-кйрпкческие ягоды. Продолжительность периода от начала распускания почек до полной зрелости ягод выявляет наличие закономерности с апомаксисоы: у сортов, реагирующих партеноспермией автономной (Блек пренс, Бурый, Гамра), она более короткая,чем .у образующих...партекокаршгческяе.кгоды (Аг чакрах,,.Еабара.Шм-ранг, Чауш черный). Группа сортов, дшщая при автономном ало-

гшссзсе усохшие соцветия, отличается наиболее длинным вегетационным периодом (Дкамант траубе, Хефесия, Чол бер).

У сортов, позитивно реагирующих на автономный апомиксис, сахаристость сока ягод будет выше, чем у сортов, делшх усохшее соцветие.

Выявление склонности сорта винограда к апошксису по некоторым биохимическим показателям

Наги изучен липйдяай состав оеыяк винограда в связи со склонностью его к алсшкснсу. Выявлено, что этот признак коррелирует с принадлежностью сорта к одной из 3-х групп реагирования. Так, из 18-те изученных жирных кислот лзшь у 8-мй наблюдается достоверное изменение их содержания: количество пальмитиновой (С^-о ), стеариновой (С^^.р) и .теколевой (С16;2) меньше у сортов, реагирующих партеноспермией, а количество зйкозадиеновой (С2С:2), багвзовоа Л<я~оъатв-новоЗ (С22-■ докозатриеновой (С^.д), докозатетраеновой

больше по сразнешш с группой сортов, дающих партеяо-карпические ягоды.

Нгш такие изучено содерзанне пероксвдазы (ОПА) в листьях 20 сортов винограда. Ьшвлено, что данный признак обнаруживает связь с принадлежностью сорта к одной ез 3-х основных групп реагирования. У проявляющих партеноспериню сортов (Гн-г.фа, Бурый, Алиготе, Коринка Л&чурина), содержание пероксвда-зы меньше, чем у сортов, относящихся к партенокарпическим группам реагирования (Донской скороспелый, Чауш черный, Баба-ра, £орниаюн крымский). Увеличение ОПА. в .тнстьлх винограда отрицательно сказывается на образовании апсшктическгх семян.

Таким образом, из 15 изученных признаков лишь 5 (табл.!) позволяют говорить о том, как прореагирует сорт в автономном режиме апошжсиса: даст усохше соцветия или образует апсшк-тические семена. К таким признакам относятся: рассечекность лестозой пластиякк, длина вегетационного периода, форма грозди, степень гороаения ягод в грозди и сахаристость сока ягод. Учитывая то, что усохшие соцветия являются индикатором отзывчивости сорта лишь на стимуяятивную форму епомиксиса, эти 5 признаков можно использовать для диагностики его форм - автономной я скшулятивной.

Таблица I

Ампелографические показатели, коррелирующие со склонностью сорта к автономной форме аломикеиса

! ! Частичная Ащелографический !Иартеноспермия! партеноспер-покаэатель ! !шя;партено-! !картгия {полное ¡усыхание ¡соцветий !Коэф$издг-! 1ент кор- ! ¡реляций ! ! I НСР05

Рассеченность листа, 'В/ав 2,53+0,12 1,68+0,06 1,26+0,02 0,720 0,02

Степень торошения ягод грозди, балл 2,60+0,17 2,10+0,13 1,60+0,05 0,940 0,02

Отношение дайны грозда к длине крыла грозда 2,97+£Д1 1,56+0,05 1,18+0,03 0,840 0,013

Сроки созревания, дней 125,0+4,5 137,2+1,8 147,9+1,3 -0,610 10,8

¡Кассовая концентрация Сахаров, г/100 смЗ 23,47+0,70 19,08+0,52 16,61+0,44 0,840 оде

Таблица 2

Ампелографииеекие и биохимические признаки, коррелирующие со склонностью сорта образовывать аподиктические самена при автономном и стимулятивиом апощкеясе

Показатели

£нина семени, ш

Длина клюшка семени, №

Количество ягод грозда с рудиментами, %

Площадь рудимента семени,мм

Бизревание лозы, %

Отношение длины лгоды к шриае ягода

Площадь столбика цветка,мм^ Площадь рыльца цветка, мм2 Надька типовая кислота, С1€:0

Общая перохсидазная активность {отн.ед.)

Партеноспоршш 'Частичная пар-! !тенокаспта ! Еент кор-!реляции Роз |

6Д4+рД4 7,47+0,60 7,91+0,04 -0,700 0,33

1,43+0,06 1,99+0,02 2,43+0,04 -0,800 0,08

56,55+7,47 35,68+4,75 13,99+2,95 0,830 0,65

! 16,16^3,65 15,05*0,31 7,51+0,06 0,750 0,08

84,2+1,6 • 65,2+2,4 49,8+1,4 0,870 2,92

1,00+0,01 1Д2+р,01 1Д6+0.02 -0,800 0,03

0,137+0,007 О.ОЭСЩО.ООб 0,073+0,005 0,740 0,003

0,084+0,002 0,144+0,003 0,240+0,010 -0,800 г 0,01

4,94+0,69 6,58+0,75 8Д6+р,37 -0,730 ■ 0,04

0,25+0,03 0,37+0,08 0,50+0,05 -0,790 0,04

Остальные Ь дапелогра£ичееких и 2 биохимических признака1 Стабл. 2) коррелируют с принадлежностью сорта к группе реагирования. данные показатели укажут на возможность проявления сортом способности образовывать дартеноспергшческие или пар-текокарпкчесЕив ягода как при автономном, ток и стимулянт-ном апомяксисе. Более короткое семя и более короткий клювик семени, повышенный размер и количество рудиментов в ягоде,увеличенные размеры столбика цветка и уменьшенные рульца цветка, мелкая а средняя ягода, более высокая степень вызревания лозы, а также пониженное содержание пальмитиновой кислоты и перокси-дазы в листьях будут говорить о возможности получения партено-спермических ягод. Если же данные показатели пряыопротквопо-лояна, то, скорее всего, мы имеем дело о сортом, который прореагирует образованием партенокаршгаесклх ягод. Переходные группы сортов характеризуются промежуточными показателями.

Использование адомиксиса в виноградарстве

Установленные корреляционные зависимости 15 признаков винограда со склонностью его к апошкспсу позволяют использовать их не только в прямом назначении - для прогнозирования склонности к апоыиксису, ко г в обратном - для сценка аипелографп^ чеекпх признаков будующего сорта по реакции его на кастрацию и самоопыление, прогнозирования а^дяигета привойно-псдвойных пар и др.

Оценка аачтанктета др изой но-подвойяых пар винограда. Для борьбы с филлоксерой наиболее эффективным способом считается прививка сортов винограда на устойчивые к этому вредителю подвои. От правильного подбора привойно-подвойной пары в значительной степени зависит урожайность и долговечность привитых насаждений. В связи с интенсивным распространением Филлоксеры на виноградниках Низшего Придонья начаты яирокие исследования по выявлению наиболее продуктивных и долговечных привойно-подбой них пар, т.к. при отсутствии должного аффшштата продуктивность яасавдекий снижается уже на 5-6 год после посадки.

В целях ускорения оценки перспективности аффинитета нами ■ изучено проявление адомиктпчеенлх свойств у сорта Степняк в зависимости от используемого подзоя. Выявлено, что не на всех подвоях кастрированные и изолированные соцветая сорта Степняк

дают апокиктическне семена. Так, на сортах Кречунел-2, Фер-каль образовались усохиие'соцветия. Сорта подвоев Телеки 8Б б. 2, 101-14 характеризовалась ягодами с частичной партево-сдермией и частачной партенокарпней. Для привойно-подвойных пар Степняк на 1фечунел-2 и Степняк на Феркалъ отмечается более высокая урожайность, чем на подвоях 101-14 и Телеки 8Б б. 2; одновременно с этим уменьшается степень вызревания лозы, уровень сохранности насаждений. Содержание Сахаров в ягоде не зависало от выбора подвоя.

Подбор сортов для селектгии на бессемяакость. В настоящее время существует необходимость ускорения селекционного процео-са в группе бессемянных сортов. Наиболее ответственный момент заключается в выборе родительских форм для выполнения скрещиваний. Подбор сортов для этих- целей основывается чаше всего на учете таких показателей, как число семян в ягоде, масса семени, процент распускания почек или же на анализе гибридного потомства от окрешивания, в котором эти сорта участвовали в качестве материнской формы. В связи с этим, метод даагнос- -тики партенокаршш по 8 ампелографииескш и 2 биохимическим показателя?,:, считаш'уместно предложить для целенаправленного подбора сортов в качестве материнского растеши б селекции на бессемянность.

Экспресс-метод определения склонности сорта к апоштксису-С целью унификации выявленных закономерностей склонности сорта к апоииксису был проанализирован ряд признаков сорта по ампелографсческому справочнику. Результаты объединены по группам реагирования. Изучена реакцгя сорта на апомпксие в зависимости от принадлежности к эколого-географнческой группа: 5?% сортов, прореагировавших на автономный апомякснс парте носи аршей, входят в группу бассейна Черного моря, 29£ -Восточных сортов. ПротявоположЕше пропорции отмечаются в группе партенокаршш (соответственно, 33|£ к 67^).

Выявлено, что для обеих форм апомпксиса при переходе от партеносперааш к партеяокарпии кменяется цвет ягоды от черной к белой, форма ягоды - от округлой к яйцевидной, величина ягода и грозди от мелко-средней к средне-крупной, рассеченное ть листа л сроки созревания ягод - соответственно, более сильная (5-лопастаая) и более ранние (125 дней) у сортов, по-

зитивно рвагируших на апошксис, по сравнению с двюшкки усыхающие соцветия.

Выявленные закономерности позволяют предложить экспресс-метод определения склонности сортов к епошксису по 6 основным ампелографическим признакам справочного пособия. На основание его в полевых условиях клк не выходя из.лаборатории можно прогнозировать склонность сорта к апошкскоу, Так, по 2-м признакам - рассеченноета листа е длине вегетационного периода - можно судить о форме реакции па кастрацию п изоляцию: сорта, для которых характерно наличке. 3-х лопастного листа и поздних сроков созревания ягод, как правило, не склонны е автономному апошассису, дают при кастрации и изоляции усыхакдае соцветия. В то время, как сорта, имеювже 5-ти лопастную пластинку к ранне-средние сроки созревания, уже при автономном апоыЕЕксисе будут образовывать апомиктаческпе семена. Четыре остальных признака характеризуете принадлежность сорта к одной из 3-х груш реагирования: так, если сорт имеет крупную белуга ягоду яйцевидной фэрыы п крупную гроздь, то в результате автономного н сткмудлгнвного ашшкспса он будет реагировать образованием партесокарпических ягод. Напротив, сорта винограда, имеющие гроздь от свободного опыления с мелкой черной ягодой, округлой формы, среднюю или шлкую гроздь, будут иметь все шанск к образованию при кастрации и изоляции адоквктичеекпх, с ешн.

Возможность прогнозирования хозяйствешшзс признаков сеянцев. Найденные закономерности асомнксиса винограда могут служить для ускорения селекционного процесса па стадии отбора сеяЕцев. Так, на сеянце, выраженном по системе ускоренного развитая, уже на 1-ом; году жизни по рассеченноега листовой ел&стпнки шяво предсказать его реакции на автономную п сти-мулятивнуа формы аложксиса, а, следовательно, целенаправленно воздействовать на соцветие. 3 дальнейшем по процентному содержа нив апокиктичесюи семян в ягодах грозди можно будет прогнозировать по прошествии.яедалп после цветения форму,размер и цает ягоды, срок созревания ягод.

ШБОДН

I. Проведенные исследования показали, что в автономном

ренеке выявления "апошксисе 50$ изученных сортов дали апомик-тпческие семена различной степени развития.

2. По интенсивности проявления алокиктических способностей, а ииенно - соответственно проценту выхода адомпктаческих семнк степени их развития, изучаемые сорта винограда распределены на 3 группы реагирования: партеноспершя, партено-спермия частичная и партенокарпия. К числу сортов, наиболее ярко проявляющих способность образовывать ядомиктлческие семена, относятся:1 Блек преяс, Бурый, Гкмра, Дубовской, Плечнс-тик, Розовый Алимердана,-Степняк.

3. Разработан способ повкшекия выхода апониктических семян, заключающийся в кольцевании лозы непосредственно под соцветием во время цветения. При этом выход апоииктических семян повышается на 30$*

4. Стимуляция апошксиса путем опыления чужеродной пыльцой или воздействием смеси адакина и АТФ малоэффективна.

5. Выявлены морфологические и биохимические показатели, коррелсрушив со способностью сорта размножаться адомиктичес-ким путем, что позволяет целенаправленно проводить отбор сортов для этих-целей.

6. Сорта, способные давать апомиктические семена без применения методов стимуляции,: характеризуются сильной рассе-ченностьв листовой пластинки, ранням и средним сроками созревания ягод, поЕшанвоЗ степенью горожанин ягод в грозди.

7. Сорта винограда со слабо .рассеченной листовой пластинкой, позднии сроками созревания ягод, не ймеш^е гороаа-шкхся ягод в грозда, нуздаютоя в сткмулятивком воздействии для получения апомяктаческах семян.

8. Наиболее яркой степенью проявления апомиксиса (парте-носпермия) обладают, в основном, окрашенные технические сорта о гроздями и ягодами средних рзшеров, укороченным клювиком семени, со слабо выраженными очертаниями рмльца, пониженным содержанием пальмитиновой кислоты в семенах и пероксидазн в дастьях. ■ ~

Э. Труппа сортов, реагирующих партеяокарпией, характеризуется противоположными показателями: грозда и ягоды средне-1 круппкх и крупных размеров, клювик семени удлинен, рцльце цветка блвдцевидной формы, повшано содержание пальмитиновой

кислоты в семеках и цероксидезы в листьях. Эпичными преде та-вятелями этой группы сортов являются: Аг чадрах, БаЗара, Энской скороспелый. Кара гулейкан, Ннмраиг, Чауш черный.

10. В результате автономного -л стшлулятивкого адошкспса получено 8000 апомактических семян, в условиях открытого грунта выращено 28 сеяязев. Пра этом морфологические признаки исходных фори в сеянце прослеживаются весьма четко.

XX. Подавляющее большинство гжожктических семян нежизнеспособно. Дкя получения сеянцев необходимо проращивание их в культуре "ян витро", что дает возможность проводить оздоровление и ускоренное размножение перспективных сортов.

12. Наличие корреляционной сеязз между хоэяйственаимЕ признаками сорта и проявлением то склонности к апомпксясу вы-явгшет всзаюяность использования апомпкспса для прогнозирования селекционных признаков сеянцев.

13. Если рассматривать проявление апомиксиса как приспособительную реакцию сорта на стрессовые условия северной зоны виноградарства, можно средполола:ть, что сорта бассейна Черного моря, проявляющие партеноспермшэ, более пластичны к приспособлены, чем Восточно-Азиатские сорта, проявляющие парте ¡го-карпЕЗО.

14. При слабом сродстве правойно-подбойикх пар..* апокэк-скс проявляется чаце а ярче, что объясняется, очевидно, приспособительной реакцией на неблагоприятные $акторц среды.

На ссноваши проведенных исследований считаем целесообразным рекомендовать:

- производить по комплексу аыпелограф&ческих и бисхишчеснпх показателей целенаправленный отбор сортов п гибридных форм, несущих определенные элементы нсоглпкспса, для участия их в получении гомозиготных форм и закрепления гетерозиса слабо-окереняемых сортов:

- применять эффективный метод повышения вкхода апокпктнческлх семян - кольцевание лозы - для интенсификации процесса оздоровления посадочного материала через семенной путь размножения;

- использовать эжспргсс-юетод оценки сорта на сигоивссть у. даргенокаршш для ускорения процесса подбора пар скрещивания

б селекцял па бессемянность;

- осуществлять на.оснований разработанного экспресс-метода подбор сортов и гибридных форм, обеспечивающих урожай в годы с аеблагоприятными для опыления погодншш условиям.

Список работ, опубликованных но тема диссертации

1. Шатилова Т.Е., Мартынова И.Н. Апомиксис винограда в условиях Нижнего Придокья: Ииформ. листок 1154. - Ростов-ка-До-ну. -.1995. - 3 е.,

2. Шатилова Т.Б., Мартынова И.Н. Дзшидологея апомнксиеа сортов винограда в условиях Нижнего-Придонья: Информ. листок

В 1195. - Ростов-на-Дону. - 1995. - 2 с.

3. Мартынова И.Н., Аристова И.О., Шатилова Т.Е. Лучшие подвои для сорта винограда Восторг: Информ. листок к 994. - Ростов-на-Дсну. - 1995. - 2 с.

4. Шатшюва Т.Е., Мартынова И.Н. Способы прогнозирования анодаасскса// Виноград и шно России. - 1997. - # 4 (в печати).

Подписано к печати / Объем ^-Г. п.д. Тира« 100 эха.

Заказ » уг-г.

Типография НГТУ. 346428. г. Новочеркасск, ул. Просвещения, 132.